115

แผนบรหารการสอนประจาบทท� 3

เน�อหาประจาบท บทท� 3 สณฐานวทยาและกายวภาค ลกษณะสณฐานวทยาและกายวภาค ปฏบตการท� 7 เน อเย�อสตว ปฏบตการท� 8 โครงสรางภายนอกและภายในของสตว บทสรป คาถามทบทวน เอกสารอางอง วตถประสงคเชงพฤตกรรม เม�อเรยนจบบทเรยนน แลว นกศกษาจะมความสามารถในเร�องตอไปน

1. อธบายลกษณะสณฐานวทยาของสตวในแตละไฟลม 2. อธบายลกษณะกายวภาคของสตวในแตละไฟลม 3. เปรยบเทยบลกษณะสณฐานวทยาของสตวในแตละไฟลม 4. เปรยบเทยบลกษณะกายวภาคของสตวในแตละไฟลม

วธการสอนและกจกรรม

1. บรรยาย อภปราย และซกถามระหวางการเรยนเปนรายบคคลในหวขอสณฐานวทยาและกายวภาค

2. แบงกลมนกศกษาเพ�อทาปฏบตการ อภปรายหนาช นเรยน และงานท�ไดร บมอบหมายเปนการบาน

ส�อการเรยนการสอน

1. เอกสารประกอบการสอน 2. โปรแกรมสาเรจรปและคอมพวเตอร 3. อนเทอรเนต

116

4. สไลดช �วคราว 5. ตวอยางสตว

การวดผลและการประเมนผล

1. ตรวจสอบการเขาช นเรยนและความสนใจการฟงคาบรรยาย 2. การซกถามระหวางเรยน 3. สงเกตทกษะการทาปฏบตการ 4. การอภปรายหนาช นเรยน 5. สอบเกบคะแนนกอนทาปฏบตการ ระหวางทาปฏบตการ และหลงทาปฏบตการ 6. ตรวจรายงานปฏบตการ และการบาน

117

บทท� 3 สณฐานวทยาและกายวภาค

โคแอนโนแฟลเจลเลทเปนส�งมชวตในไฟลมโพรโทซวของอาณาจกรโพรทสตา ซ�งมลกษณะเปนส�งมชวตเซลลเดยว นกสตววทยาเช�อวาเปนบรรพบรษของส�งมชวตในอาณาจกรสตว โดยโคแอนโนแฟลเจลเลทบางชนดสามารถอาศยอยรวมกนเปนกลมหรอโคโลน จงยงไมมเน อเย�อหรอระบบอวยวะ มเพยงองคประกอบของเซลลท�ทาหนาท�ตาง ๆ ในการดารงชวตและมคอนแทกไทล แวควโอล (contractile vacuole) ชวยในการกาจดของเสยท�เกดข นภายในเซลล การสบพนธมท งแบบอาศยเพศและไมอาศยเพศ โพรโทซวบางชนดสามารถเคล�อนท�ไดโดยใชแฟลเจลลม ขนเซลล หรอเทาเทยม (pseudopodium) ซ�งโคแอนโนแฟลเจลเลทเปนโพรโทซวท�เคล�อนท�โดยใชแฟลเจลลม หลงจากโคแอนโนแฟลเจลเลทเขามาอยรวมกนเปนกลมตามทฤษฎโคโลนน น ววฒนาการของสตวจงเกดข นอยางเปนลาดบ จนนามาสความหลากหลายของสตวในยคปจจบน ลกษณะท�สาคญของสตว คอ สตวเปนส�งมชวตหลายเซลลพวกยแครโอตท�ไมมผนงเซลล สามารถเคล�อนท�ไดในชวงใดชวงหน�งของชวต เน�องจากไมมคลอโรพลาสตจงไมสามารถสรางอาหารเองได ทาใหตองรบอาหารจากการบรโภคส�งมชวตอ�นเปนอาหาร และตวเตมวยพฒนามาจากเอมบรโอ ซ�งโครงสรางพ นฐานท�ทาใหสตวสามารถดารงรปรางท งทางดานสณฐานและกายวภาคอยได เกดจากการมเน อเย�อเปนพ นฐานซ�งจะมการจดเรยงเปนระบบอวยวะของสตวตอไป ในเน อหาบทน จะอธบายถงลกษณะทางดานสณฐานวทยาและกายวภาคของสตว เพ�อใชเปนความรพ นฐานในการศกษากลไกการทางานทางสรรวทยาของสตวในบทตอไป ลกษณะสณฐานวทยาและกายวภาค

ลกษณะโครงสรางของรางกายท งทางดานสณฐานวทยาและกายวภาคจะตองมลกษณะท�มสมพนธกบการทางานของรางกาย จงจะทาใหส�งมชวตชนดน น ๆ สามารถดารงชวตอยไดอยางด โดยสตวในแตละไฟลมจะมลกษณะทางสณฐานวทยาและกายวภาค เปนดงน 1. ไฟลมพอรเฟอรา ลกษณะสณฐานวทยาและกายวภาคของสตวในไฟลมพอรเฟอรา (ภาพท� 3.1) มดงน ฟองน าเปนสตวท�รางกายมรพรน น าจงผานเขาทางร (ostium) ท�อยท �วรางกายสชองวางลาตว (spongocoel) และผานออกจากรางกายทางชองน าไหลออก (osculum) ไดตลอดเวลา ผนงลาตวของสตวในไฟลมพอรเฟอราประกอบดวยเซลลท�มาเรยงตวเปนช นของเน อเย�อหรอเซลล 2 ช น คอ พนาโคเดรม (pinacoderm) และโคเอโนเดรม (choanoderm) โดยพนาโคเดรมประกอบดวย

118

เซลล คอ พนาโคไซท (pinacocyte) สวนดานในบดวยเซลล คอ โคเอโนไซท (choanocyte) หรอ คอลลาร เซลล (collar cell) โคเอโนไซทมรปรางคลายปลอกคอท�มเเฟลเจลลม (flagellum) 1 เสน โดยแฟลเจลลมทาหนาท�พดโบกใหน าไหลเวยนภายในชองวางลาตว ระหวางเน อเย�อ 2 ช นน จะมสารคลายวน (gelatinous matrix) แทรกอย ประกอบดวยเซลลแบบอะมบา (amoeboid cell) หรออะมโบไซท (amoebocyte) เรยกช นน วา มโซฮล (mesohyl) หรอมเซนไคม (mesenchyme) มหนาเก�ยวของกบการสรางเซลลสบพนธและสรางโครงสรางค าจนรางกาย โครงสรางค าจนของฟองน าม 2 ชนด คอ ขวากหรอสปคล (ภาพท� 3.15) และฟองน าหรอสปนจน (spongin) โดยขวากเปนสารประกอบหนปน ซลกา อาจมโปรตนเปนองคประกอบ ขวากมรปรางหลายได ซ�งอาจจะมลกษณะแขงหรอออนข นอยกบสารท�เปนองคประกอบ โดยโครงสรางตาง ๆ เหลาน เก�ยวของกบระบบการหมนเวยนน าในฟองน า ซ�งน าท�ผานเขามาในชองวางลาตวจะนาอาหารและออกซเจนมาใหฟองน า ทาใหเกดการหมนเวยน การกาจดของเสย รวมไปถงการสบพนธ

ภาพท� 3.1 ลกษณะสณฐานวทยาและกายวภาค (บน) และขวาก (ลาง) ของฟองน า

(ท�มา: Miller & Harley, 2007)

119

การหมนเวยนน ามายงลาตวฟองน าเร�มจากลกษณะการหมนเวยนน าแบบงายแลวพฒนาใหมความซบซอนมากข นตามลาดบ ววฒนาการของโครงสรางหมนเวยนน าเกดข นเพ�อเพ�มพ นท�ผวในการดารงชวต ทาใหฟองน ามพ นท�ของเน อเย�อในการกนอาหารมากข น สามารถแบงการหมนเวยนน าตามความซบซอนของการเพ�มพ นท�โคเอโนเดรมออกเปน 3 ลกษณะ คอ แอสโคนอยด (asconoid) ไซโคนอยด (syconoid) และลวโคนอยด (leuconoid) (ภาพท� 3.2) 1.1 แอสโคนอยด เปนลกษณะการหมนเวยนน าแบบงายท�สดและมววฒนาการต�าท�สดในกลมฟองน า พบในสกล Leucosolenia 1.2 ไซโคนอยด เปนระบบการหมนเวยนน าท�มการพฒนาตอมาจากแอสโคนอยด โดยแอสโคนอยดมการโปงออกโดยรอบ เกดเปนแขนงจานวนมากบรเวณผนงตว พบในสกล Scycon 1.3 ลวโคนอยด เปนลกษณะการหมนเวยนน าท�พฒนาดท�สดในกลมของฟองน า โดยท�ลกษณะคลายกบไซโคนอยดหลายชดมาเรยงตอกน ทางเดนน าแบบลวโคนอยดเปนลกษณะของทางเดนน าในฟองน าสวนใหญ พบในสกล Euspongia

ภาพท� 3.2 การหมนเวยนน าของฟองน า

(ท�มา: Hickman et al., 2004)

120

2. ไฟลมไนดาเรย หากพจารณาตามรปรางของสตวในไฟลมไนดาเรยสามารถแบงออกได 2 ลกษณะ คอ พอลพและเมดซา (ภาพท� 3.3) 2.1 พอลพ มลกษณะเปนรปทรงกระบอก มฐานใชในการเกาะพ นผวท� เ รยกวา เบซอล ดส (basal disc) ปลายลาตวดานบนมชองปาก (oral disc) รอบปากจะมหนวดสาหรบจบเหย�อ ไมสามารถเคล�อนท�ได เชน ไฮดรา 2.2 เมดซา มรปรางคลายรม ปากอยดานลางลาตว มหนวดรอบลอมปากเชนเดยวกบ พอลพ แตสามารถเคล�อนท�ได รปร างลกษณะเมดซา สามารถแบงเปน 2 แบบ คอ ไฮโดรเมดซา (hydromedusae) และไซโฟเมดซา (scyphomedusa) 2.2.1 ไฮโดรเมดซา เปนเมดซาของไฮดราหรอพวกไฮดรอยด (hydroid) ท�มแผนเย�อบาง ๆ ย�นจากขอบรมเขาไปทางดานใน เรยกวา วลม (velum) (ภาพท� 3.4) ในสวนท�ย�นออกมาน มเสนใยกลามเน อ ใชสาหรบหดตวเปนจงหวะชวยในการเคล�อนท� ปกตไฮโดรเมดซามขนาดเลก และพบในไฮดรอยด ท�มวงชวตแบบสลบเปนสวนใหญ 2.2.2 ไซโฟเมดซา เปนเมดซาของดอกไมทะเล เปนพวกท�ไมมระยะการเจรญเตบโตแบบพอลพ และท�ไม มวลม

ภาพท� 3.3 ลกษณะสณฐานวทยาของสตวในไฟลมไนดาเรย (ท�มา: Hickman et al., 2004)

121

ภาพท� 3.4 วลมของไฮโดรเมดซา

(ท�มา: Hickman et al., 2004)

โดยไฟลมไนดาเรยมลกษณะสณฐานวทยาและกายวภาค (ภาพท� 3.5) ดงน คอ ไนดาเรยเปนสตวพวกแรกท�มเน อเย�อแทจรง ประกอบดวยเน อเย�อ 2 ช น คอ เน อเย�อช นผวและเน อเย�อบชองอาหาร ระหวางเน อเย�อ 2 ช นน จะมช นว น เรยกวา มโซเกลย (mesoglea) มคณลกษณะคลายเน อเย�อเก�ยวพนในสตวช นสง ลาตวกลวงเรยก ชองวางรางกาย โดยชองวางรางกายจะบรรจน าไวตลอดเวลา เกดเปนโครงรางท�เปนของเหลว (hydrostatic skeleton) ชวยในการค าจนรางกายและเคล�อนท� โดยเรยกเซลลท�สามารถหดตวและคลายตวเพ�อชวยในการเคล�อนไหววา เซลลเย�อบผวกลามเน อ (epitheliomuscular cell) อยบรเวณเน อเย�อช นผว ถดเขามาจะพบใยกลามเน อ 2 ชนด คอ ใยกลามเน อวงกลม (circular myofibril) และใยกลามเน อตามยาว (longitudinal myofibril) ซ�งในระยะตวเตมวยของไฮดราหากใยกลามเน อวงกลมหดตวและใยกลามเน อตามยาวคลายตวปากจะปดลง เกดแรงดนน าภายในรางกาย จงทาใหสามารถเคล�อนไหวได แตในตวเตมวยของแมงกะพรนการหดหรอการคลายของกลามเน อวงกลมจะมผลตอการดดน าและพนน าจงเกดเคล�อนท�ได นอกจากน ยงพบเซลลไนโดไซทและเซลลนมาโทไซทแทรกอยในช นเน อเย�อช นผว โดยเซลลเหลาน จะเก�ยวของกบการจบเหย�อหรอปองกนตวเองดวยพษ และยงพบใยประสาทแทรกอยในเน อเย�อช นผวอกดวย ดงน นส�งมชวตในไฟลมไนดาเรยจงมระบบประสาทเปนพวกแรก โดยระบบประสาทยงมววฒนาการต�าอย เน�องจากไมมสมองหรอศนยควบคมการทางานของกระแสประสาท การตอบสนองตอส�งเราจงไมเปนการตอบสนองเฉพาะ

122

สวนท�ถกเรา แตจะเกดท งรางกาย เรยกระบบประสาทของส�งมชวตกลมน วา ระบบประสาทแบบรางแห (nerve net) โดยระหวางเน อเย�อบชองอาหารและเน อเย�อช นผวจะพบมโซเกลยก นอย ซ�งเน อเย�อบชองอาหารจะพบเซลลตอมและเซลลยอยอาหาร โดยเซลลตอมจะทาหนาท�ในการสรางน ายอย เพ�อใหเซลลยอยอาหารสามารถนาอาหารเขาสเซลลกอนจะเกดการยอยอาหารในระดบเซลลตอไป นอกจากน เซลลตอมยงมหนาหล �งเมอกหมเน อเย�อบชองอาหารเพ�อปองกนการถกยอย

ภาพท� 3.5 ลกษณะกายวภาคของสตวในไฟลมไนดาเรย

(ท�มา: Hickman et al., 2004) 3. ไฟลมทโนฟอรา หววนเปนตวอยางของไฟลมทโนฟอรา โดยมลกษณะสณฐานวทยาและกายวภาค (ภาพท� 3.6) เปนดงน คอ มรปรางไดหลายลกษณะ เชน กลม รปไข หรอแบน ปากอยบรเวณข วปาก (oral pole) อวยวะรบความรสกอยท�ดานตรงขามปาก (aboral pole) หรอดานของชองทวาร บนผวดานนอกมแถวหว (comb row) 8 แถว ในแนวตามยาวของลาตว แตละแถวมระยะหางเทากน หวแตละหวประกอบดวยขนเซลลตดกนเปนแผนเรยงซอนกนตามขวางกบแนวลาตว ขางลาตวของหววนมหนวดขางละ 1 เสนและอยภายในสวนท�หอหมหนวดหรอกาบหนวด (tentacle sheath) บนหนวดจะมฟลาเมนทหรอขนยอย (tentillae) ปกคลมอย ซ�งผวช นนอกของหนวดและหนวดยอยมตมจบเหย�อท�เรยกวา คอลโลบราสท เทนทาเคล (colloblast tentacle) กลางลาตวมอวยวะท�เก�ยวของกบการทรงตว เรยกวา สทาโทซสท (statocyst) นอกจากน ยงพบกอนหนปน (statolith) บรเวณดานทวาร โดยกอนหนปนจะมเซลลขนท�มใยประสาทมาอยลอมรอบ เพ�อทา

123

หนาท�สงขอมลไปยงสมอง เน อเย�อของหววนสามารถแบงออกเปน 3 ช น ไดแก เน อเย�อช นผว เน อเย�อช นใน และมโซเกลยท�พฒนาเปนกลามเน อ อาจเรยกเน อเย�อช นน วา เอกโทมโซเดร gม (ectomesoderm)

ภาพท� 3.6 ลกษณะสณฐานวทยาและกายวภาคของสตวในไฟลมทโนฟอรา

(ท�มา: Hickman et al., 2004) 4. ไฟลมแพลทเฮลมนทส ลกษณะสณฐานวทยาและกายวภาคของไฟลมแพลทเฮลมนทส (ภาพท� 3.7) มดงน คอ เปนสตวท�ลาตวแบน เรยกสตวกลมน วา หนอนตวแบน มสมมาตรรางกายดานขาง โครงสรางรางกายประกอบดวยเน อเย�อ 3 ช น คอ เน อเย�อช นผว เน อเย�อช นกลาง และเน อเย�อช นใน โดยเน อเย�อช นกลางจะแทรกอยระหวางเน อเย�อช นผวกบเน อเย�อช นใน แตยงไมมโพรงลาตว เน อเย�อช นผวประกอบดวยเซลลบผว (epidermal cell) โดยเซลลมลกษณะเปนทรงส�เหล�ยมลกบาศกหรอทรงกระบอก สตวท�มววฒนาการต�าจะมเซลลบผวลกษณะเปนเซลลซนไซเชยล (syncytial cell) คอ มลกษณะเปนเซลลขนาดใหญท�มหลายนวเคลยส ซ�งขนเซลลท�ผนงลาตวทาหนาท�ชวยในการเคล�อนท� นอกจากน เน อเย�อช นผวอาจมเซลลตอม ทาหนาท�เปนตอมสรางเมอก (mucous gland) ฝงอยและมทอนาเมอกมาเปดท�บนเน อเย�อช นผว ซ�งเมอกท�ถกสรางข นเหลาน จะเคลอบลาตวเพ�อชวยลดแรงเสยดทานท�จะเกดข นจากการเคล�อนท� โดยมโครงสรางพเศษท�เรยกวา แรบไดท (rhabdite) ลกษณะเปนทรงทอน ทาหนาท�ปกปองเซลลตอม สวนเน อเย�อช นกลางเปนช นของกลามเน อท�มเซลลพาเรงคมา (parenchyma cell) เปนเซลลพ นฐาน กลามเน อจะอยใตเย�อฐาน (basement membrane) แบงกลามเน อออกเปน 3 ลกษณะตามรปรางและแหลงท�พบ คอ กลามเน อวงกลม (circular muscle) เกาะตดกบเย�อฐาน เปนกลามเน อช นนอกสด ถดไปเปนกลามเน อพาเรงคมา (parenchyma muscle) เปนกลามเน อท�ใชยดสวนบนและลางของลาตว และกลามเน อตามยาว (longitudinal muscle) จะอยตดกบกลามเน อวงกลม จากการมระบบ

124

กลามเน อจงทาใหสตวกลมน เคล�อนท�ไดด ถดจากช นกลามเน อเปนเน อเย�อช นในเปนบรเวณท�มระบบทางเดนอาหารแทรกอย แตระบบทางเดนอาหารยงไมสมบรณ ในพลานาเรยจะมคอหอยท�สามารถย�นออกมาจบอาหารได เร�มมศนยรวมประสาทและสมองอยท�สวนหว (cephalization) ประกอบดวยปมประสาทสมอง และแกนประสาทตามยาว (lateral nerve cord) ทอดยาวกบลาตว ในลกษณะเปนคขนานไปกบลาตว และมเสนประสาทตามขวาง (transverse nerve) เช�อมระหวางแกนประสาทตามยาวเปนระยะ ๆ ตลอดแนวยาวของลาตว นอกจากน ยงมตาเด�ยวท�สวนหว ทาหนาท�ตอบสนองตอความเขมแสงดวย ในพยาธตวตดแตละปลอง (proglottid) (ภาพท� 3.8) ท�เจรญเตมท�แลวจะประกอบดวยอวยวะตาง ๆ เหมอนกนและชองเปดท�ใชในการสบพนธ แบบอาศยเพศ (genitial pore) และมท ง 2 เพศภายในปลองเดยวกน มระบบขบถายเจรญด แตยงไมมระบบไหลเวยนเลอดและแลกเปล�ยนแกส

ภาพท� 3.7 ลกษณะสณฐานวทยาและกายวภาคของสตวในไฟลมแพลทเฮลมนทส

(ท�มา: Hickman et al., 2004)

125

ภาพท� 3.8 ปลองของพยาธตวตด

(ท�มา: Miller & Harley, 2007)

5. ไฟลมนมาโทดา ลกษณะสณฐานวทยาและกายวภาคของไฟลมนมาโทดา (ภาพท� 3.9) มดงน คอสตวในไฟลมนมาโทดาเปนสตวท�มลาตวกลม เรยกสตวในไฟลมน วา หนอนตวกลม ลาตวของหนอนตวกลมจะไมมปลอง มสมมาตรแบบดานขาง มเน อเย�อ 3 ช น โพรงลาตวเทยม ยงไมมระบบเลอดและระบบหายใจ ดารงชพแบบอสระและแบบปรสต โดยพวกท�ดารงชพแบบอสระสามารถแลกเปล�ยนแกสทางผวหนงไดงาย เน�องจากเน อเย�อช นผวบาง สวนพวกท�เปนปรสตจะหายใจแบบไมใชออกซเจน ผวลาตวปกคลมดวยควทนท�มคอลลาเจนเปนองคประกอบมลกษณะคลายเน อเย�อเก�ยวพนในสตวท�มกระดกสนหลง ควทนมหนาท�ปองกนน ายอยจากตวใหอาศย รกษาความช นของรางกายทาใหสามารถรบออกซเจนไดดข น และยงทาหนาท�เพ�มความแขงแรง

126

ของรางกายทาใหทนตอแรงดนน า (hydrostatic pressure) ท�ใชในการเคล�อนไหว ใตเน อเย�อช นผวมเน อเย�อช นรองจากผว (hypodermis) ซ�งเปนช นของเซลลซนไซเชยล โดยบางสวนของเน อเย�อช นรองจากผวพฒนาเปนปมท�เรยกวา ปมของเน อเย�อช นรองจากผว (hypodermal cord) จะทอดยาวไปตามแนวลาตวพบไดท งทางดานหลงและดานทอง ซ�งหอหมเสนประสาทและปมประสาทท�ทอดยาวไปกบแนวปมของเน อเย�อช นรองจากผวท งทางดานทอง (ventral nerve cord) และดานหลง (dorsal nerve cord) นอกจากน ยงทาหนาท�หอหมทอขบถายทางดานขางลาตว (lateral excretory duct) ดวย เน อเย�อช นกลางพฒนาเปนกลามเน อตามยาว แตไมมเน อเย�อวงกลม โดยแตละเซลลของเซลลกลามเน อจะประกอบดวยตวเซลล (cell body หรอ sarcoplasmic) ซ�งตวเซลลจะมแขนกลามเน อ (muscle arm) ไปยดกบปมของเน อเย�อช นรองจากผว และใยกลามเน อ (fibrillar portion หรอ spindle) มลกษณะคลายกบกลามเน อลาย (contractile portion) อยตดกบเน อเย�อช นรองจากผว สวนระบบทางเดนอาหารเปนแบบสมบรณ มสมองท�พฒนามาจากปมประสาทรปวงแหวน (nerve ring) อยรอบคอหอย นอกจากน ยงอาจมใยประสาททาหนารบสมผสทางเคมพฒนาดเปนโครงสรางท�เรยกวา เฟสมด อยบรเวณปลายสวนหาง และมแอมฟดอยทางดานหว มการสบพนธแบบอาศยเพศ โดยแยกตวแยกเพศ (dioecious) ซ�งตวเมยมขนาดใหญกวาตวผ

ภาพท� 3.9 ลกษณะสณฐานวทยาและกายวภาคของสตวในไฟลมนมาโทดา

(ท�มา: Hickman et al., 2004)

127

6. ไฟลมมอลลสกา ลกษณะสณฐานวทยาและกายวภาคของไฟลมมอลลสกา (ภาพท� 3.10) มดงน คอสตวในไฟลมมอลลสกาจะมลกษณะท�มลาตวออนนม มเน อเย�อ 3 ช น ลาตวไมมปลอง มสมมาตรดานขาง เอมบรโอมการแยกของเซลลแบบเวยน มโพรงลาตวแทจรง มเนฟรเดยมทาหนาท�กาจดของเสย อวยวะสบพนธสมบรณ ระบบไหลเวยนเลอดเปนแบบเปดยกเวนหมก ในส�งมชวตบางชนดจะมเปลอกท�ไดมาจากแมนเทล (mantle) ซ�งเปนสารประกอบกลมแคลเซยมคารบอเนต เรยกเปลอกน วา โครงรางแขงภายนอกรางกาย (exoskeleton) ซ�งเปลอกจะหอหมเน อเย�อในช นตาง ๆ เพ�อปองกนอนตรายใหแกเน อเย�อ โดยเน อเย�อช นผวจะมเย�อบผวท�มเซลลขน (ciliated epithelium) และตอมเมอกเปนองคประกอบ แตส�งมชวตบางชนดเปลอกจะลดรปไปเปนโครงรางท�อยภายในรางกาย (endoskeleton) สามารถแบงลาตวของส�งมชวตกลมน ออกเปน 2 สวน ไดแก สวนหว – เทา (head – foot portion) และสวนกอนอวยวะภายใน (visceral mass portion) ในส�งมชวตกลมน สวนหวพฒนาดประกอบดวยปากและอวยวะรบความรสกชนดท�ไวตอแสง (photosensory) หรอเจรญเปนตาประกอบ (compound eye) นอกจากน ยงพบหนวด และมเรดลา ในปาก โดยใชการหดและคลายกลามเน อทองในลกษณะคล�น (wave of muscle contraction) เพ�อการเคล�อนท� ดงน นสวนหว – เทาจงเปนสวนท�เก�ยวของกบการกน (feeding) ศนยรวมการตอบสนองความรสก (cephalic sensory) และเปนอวยวะท�เก�ยวของกบการเคล�อนท� สวนกอนอวยวะภายในประกอบดวยระบบทางเดนอาหารและยอยอาหาร ระบบไหลเวยนเลอด ระบบหายใจ และระบบสบพนธ โดยท ง 2 สวนจะถกปกคลมดวยแมนเทล โดยระหวางช นของแมนเทลและผนงลาตวจะมชองวางท�เรยกวา ชองวางแมนเทล ซ�งภายในชองวางแมนเทลเปนท�ต งของเหงอก (gill) หรอปอด (lung) โดยเหงอกจะทาหนาท�กรองอาหารและแลกเปล�ยนแกส ระบบประสาทมการพฒนาด โดยมแกนประสาทอยดานทองซ�งอยตรงขามกบระบบไหลเวยนท�อยดานหลงของลาตว โดยระบบไหลเวยนเลอดประกอบดวยหวใจและหลอดเลอดแดง 2 ทาง คอ หลอดเลอดแดงสวนหนา (anterior aorta) และหลอดเลอดแดงสวนหลง (posterior aorta) ในหอย 2 ฝาพบวา หวใจมเย�อหมหวใจ (pericardium) เปลอกหอยเกดข นในระยะตวออน (veliger) และเม�อหอยเจรญเตบโตข นจะสรางเปลอกเพ�มข นตามขนาดของลาตว โดยเปลอกสรางมาจากแมนเทล โครงสรางของเปลอก (ภาพท� 3.11) ประกอบดวยเพรโอสทราคม (periostracum) ช นพรสมาทด (prismatic layer) และช นนาเครยส (nacreous layer หรอ narce) เพรโอสทราคมเปนสวนท�อยช นนอกสดของเปลอกท�บาง มโปรตนพเศษช�อคอนคโอลน (conchiolin protein) เปนองคประกอบ ลกษณะโดยท �วไปอาจมสและแขง สวนช นพรสมาทดเปนเปลอกช นกลางท�มความหนามากกวาช นอ�น ภายในประกอบดวยผลกของแคลเซยมคารบอเนตและเรยงต งฉากกบเพรโอสทราคม ในขณะท�ช นนาเครยสเปนช นในสดของเปลอกม ผลกแคลเซยมคารบอเนตท�เปนแผนแบนบางและมนวาวเรยงซอนกน อาจเรยกช นน วา ช นมก (pearl layer)

128

ภาพท� 3.10 ลกษณะสณฐานวทยาและกายวภาคของสตวในไฟลมมอลลสกา

(ท�มา: Hickman et al., 2004)

129

ภาพท� 3.11 โครงสรางของเปลอก

(ท�มา: Hickman et al., 2004) 7. ไฟลมแอนเนลดา ลกษณะสณฐานวทยาและกายวภาคของไฟลมแอนเนลดา (ภาพท� 3.12) มดงน คอเปนสตวท�มรปรางลาตวกลมยาว เกดจากการเรยงกนของปลองแตละปลอง เรยก เมทาเมรซม (metamerism) และเรยกแตละปลองวา เมทาเมย (metamere) แตละปลองของแอนเนลดาจะไมพบอวยวะภายในสมบรณทกปลอง และผนงภายในจะมเย�อก นระหวางปลองลาตวสมบรณ ลาตวดานหนาสดเรยก โพรสโทเมยม (prostomium) หรอ แอครอน (acron) และเรยกสวนหางวา ไพจเดยม (pygidium) ท ง 2 สวนน ไมจดเปนปลอง โดยลาตวท�อยระหวางสวนหนาและสวนหลงจดเปนปลองท�แทจรง เรยกปลองเหลาน วา เพรสโทเมยม (peristomium) โดยการเกดปลองใหมจะเกดหนาไพจเดยมเทาน น เน อเย�อช นผวมควทเคลปกคลมอย เพ�อรกษาความชมช�นแกลาตว เน�องจากเน อเย�อช นผวจะมเซลลสรางเมอกฝงอยจานวนมาก ถดจากเน อเย�อช นผวจะพบเน อเย�อช นกลางหรอช นกลามเน อวงกลมและกลามเน อตามยาว โดยมเย�อบลาตว (parietal peritoneum) ก นระหวางผนงลาตวกบอวยวะภายในชองทอง จากการเจรญแบบโพรโทสโทเมยทาใหโพรงลาตวแตละชองขยายใหญข นเกดเปนชองท�เรยกวา เซปทม (septum) ซ�งจะมผนงก นระหวางเซปทมตามแนวกลางลาตวจากบนลงลางตดกบเย�อบลาไสท งทางดานหลง (dorsal mesentery) และทางดานทอง (ventral mesentery) ก�งกลางระหวางเย�อบชองทองดานบนและดานลางจะมหลอดเลอดแทรกอยภายใน สตวกลมน จงมโพรงลาตวแทจรง สมมาตรดานขาง และมการแยกของเซลลแบบเวยน มระบบทางเดนอาหารสมบรณ ระบบไหลเวยนเลอดแบบ

130

วงจรปด ประกอบดวยหวใจเทยม (pseudoheart) ซ�งเปนหลอดเลอดวงแหวน ม 5 ชดอยลอมรอบหลอดอาหาร ซ�งมเลอดท�มฮโมโกลบนทาหนาท�ขนสงแกสไปตามหลอดเลอดใหญดานหลง (dorsal vessel) และหลอดเลอดแดงดานทอง (ventral vessel) โดยมหลอดเลอดตามขวางเช�อมระหวางหลอดเลอดแดงท ง 2 ดานในแตละปลองของลาตว นอกจากน ยงพบหลอดเลอดฝอยแตกแขนงไปตามเน อเย�อตาง ๆ ดวย

ภาพท� 3.12 ลกษณะสณฐานวทยาและกายวภาคของสตวในไฟลมแอนเนลดา

(ท�มา: Hickman et al., 2004)

131

ระบบประสาทมปมประสาทท�สวนหวเจรญเปนสมองอยเหนอคอหอยและมวงแหวนประสาทรอบคอหอย ทอดไปยงปมประสาทใตคอหอย (subesophageal ganglian) ซ�งเช�อมกบแกนประสาทดานทองไปยงปลองตาง ๆ ของรางกาย นอกจากประสาทแลวในภายในโพรงรางกายในแตละปลองยงพบเมทาเนฟรเดยม (metanephridium) หรอโพรโทเนฟรเดยม (protonephridium) เปนโครงสรางท�ทาหนาท�ขบของเสย ปรบสมดลน าและเกลอแรภายในรางกาย ซ�งประกอบดวยเนฟโฟรสโทม (nephrostome) ทาหนาท�กรองของเสยออกจากของเหลวภายในรางกาย และดดกลบน าและสารอาหารเขาสกระแสเลอด โดยของเสยท�เหลอจะถกสงออกทางรขบถาย (nephridiopore) (ภาพท� 3.13) ประโยชนของการมปลองท�สมบรณ ทาใหปรมาณของเหลวในโพรงลาตวคงท� จงทาใหสามารถควบคมการเคล�อนท� รวมกบการทางานของกลามเน อไดอยางมประสทธภาพ นอกจากน หากเกดความผดปกตภายในปลอง ปลองท�เหลอยงสามารถทางานไดอย และมการทาหนาท�อยางจาเพาะในแตละปลอง เชน การขบถาย และการสบพนธ

ภาพท� 3.13 โครงสรางระบบขบถายของสตวในไฟลมแอนเนลดา (ท�มา: Hickman et al., 2004)

8. ไฟลมอารโทรโปดา ลกษณะสณฐานวทยาและกายวภาคของไฟลมอารโทรโปดา (ภาพท� 3.14) มดงน คอ ลาตวมลกษณะเปนขอปลอง ในสตวบางกลมสามารถแบงรางกายออกเปน 3 สวน คอ สวนหว สวนอก และสวนทอง ไดแก กลมของแมลง แตสตวบางกลมสวนหวและสวนอกจะรวมกนเปนสวนเดยวเรยกสวนน วา เซฟาโลทอแรกซ ไดแก กลมของกงและป บางชนดอาจมลกษณะ

132

ของสวนอกและสวนทองท�เหมอนกน ไดแก กลมของก งกอและตะขาบ ภายในลาตวประกอบดวยอวยวะท�เก�ยวของกบการทางานในระบบตาง ๆ โดยระบบทางเดนอาหารของสตวกลมน เปนแบบสมบรณ ซ�งปากของส�งมชวตกลมน จะมการเปล�ยนแปลงใหเหมาะสมกบประเภทของอาหาร ตวอยางเชน ปากแบบกดกนของกง ปากแบบดดกนของยง และปากแบบเลยดดของผ ง เปนตน ระบบหมนเวยนเลอดเปนแบบระบบเปด ประกอบดวยหวใจเทยมและเสนเลอดท�ทอดยาวไปตามแนวดานหลงของลาตว โดยหวใจจะถกหอหมดวยเย�อหมหวใจ ซ�งเลอดจะไหลเขาสชองของลาตวไปรวมกบของเหลวภายในรางกาย กอนเลอดบางสวนจะไหลกลบเขาสหวใจเทยม เลอดอาจมสหรอไมมสกได หากมสจะมสฟาออนหรอน าเงน เน�องจากมฮโมไซยานน (hemocyanin) เปนองคประกอบ หรออาจมสแดง เน�องจากมฮโมโกลบนเปนองคประกอบ นอกจากน ระบบขบถายของส�งมชวตกลมน จะมอวยวะขบถายตางกนตามกลมของส�งมชวต ในกลมของส�งมชวตท�อยบนบก เชน แมลง มโครงสรางท�เรยกวา มลพเกยน ทบล ซ�งเปนทอท�อยบรเวณสวนปลายของทางเดนอาหารตอนกลาง ตดกบตอนตนของทางเดนอาหารสวนปลาย สวนในกลมของส�งมชวตท�อาศยในน า เชน กง จะมตอมเขยว (green gland) ท�โคนหนวดทาหนาท�ขบถาย และมระบบหายใจประกอบดวยอวยวะท�ตางกนตามแหลงอาศยดวยเชนกน ไดแก เหงอกพบในส�งมชวตท�อาศยในน าในชวงหน�งชวงใดของชวต เชน กง ป และตวออนของแมลง ทอลมพบในแมลงท�อาศยบก และบคลงพบในกลมของแมงมมท�บรเวณสวนทอง เปนตน ระบบประสาทมปมประสาทท�หว 1 ค และมแกนประสาททางดานทองทอดไปตามความยาวของลาตว 1 ค และมอวยวะสมผสเจรญด เชน ตาเด�ยว ตาประกอบ หนวด ขาสมผส เปนตน ระบบสบพนธเปนสตวแยกเพศ มกมการปฏสนธภายในตว และออกลกเปนไขท�มไขแดงมาก ในขณะท�มการเจรญเตบโตมกมการเปล�ยนแปลงรปราง โดยสตวเหลาน จะถกหอหมรางกายดวยโครงรางแขงภายนอกท�มควทเคลเปนองคประกอบ ซ�งควทเคลสรางมาจากเน อเย�อช นผว มไคทน โปรตน ลพด ไข และแคลเซยมคารบอเนต การเรยงตวของควทเคล (ภาพท� 3.15) ประกอบดวยเอพควทเคล (epicuticle) และโพรควทเคล (procuticle) โดยเอพควทเคลจะอยช นนอกสดมลพดและไขเปนองคประกอบ ถดเขามาจะเปนช นของโพรควทเคลเปนช นท�มไคทน โปรตน แคลเซยมคารบอเนต และเมดสเปนองคประกอบ ช นน มความหนามากกวาเอพควทเคล แบงออกเปน 2 ช นยอย คอ ควทเคลช นนอก (exocuticle) เปนช นท�มความแขงมากและมเมดส และควทเคลช นใน (endocuticle) เปนช นท�มความแขงนอย ซ�งช นของควทเคลจะอยบนเน อเย�อช นรองจากผวท�ตาแหนงบนเย�อฐาน ถดจากเย�อฐานจะพบช นของกลามเน อลายยดระหวางปลองของลาตวและระหวางขอของระยางค โดยกลามเน อของสตวกลมน จะม 2 ชด ซ�งทางานตรงขามกน (antagonism) คอ กลามเน อเฟลกเซอร (flexor muscle) และกลามเน อเอกซเทนเซอร (extensor muscle) โดยกลามเน อเฟลกเซอรจะเปนกลามท�มขนาดใหญอยทางดานทอง ทาใหตวงอหรอระยางคงอตว สวนกลามเน อเอกซเทนเซอรจะมขนาดเลกกวากลามเน อเฟลกเซอร อยทางดานหลงหรอตรง

133

ขามกลามเน อเฟลกเซอร ทาหนาท�ในการเหยยดลาตวหรอระยางค การมกลามเน อลายทาใหสตวกลมน มความสามารถในการเคล�อนไหวไดดท�สดในกลมสตวท�ไมมกระดกสนหลง และเปนส�งมชวตกลมแรกท�สามารถบนได โดยการบนของสตวกลมน เก�ยวของกบกลามเน อ 2 ระบบ (ภาพท� 3.29) คอ ระบบกลามเน อท�ยดตดกบปกโดยตรง และระบบกลามเน อท�ไมตดตอกบปกโดยตรง โดยการบนท�เปนการทางานของระบบกลามเน อท�ยดตดกบปกโดยตรง จะมกลามเน อคหน�งเกาะอยท�โคนปกและสวนทอง เม�อกลามเน อคน คลายตวจะทาใหปกยกข น และกลามเน อชดน หดตวจะทาใหปกลดตวต�าลง ซ�งทางานรวมกบระบบกลามเน อท�ไมตดตอกบปกโดยตรง ท�ยดระหวางผนงดานบนของสวนอกกบผนงดานลางของสวนอก เม�อกลามเน อคน หดตวจะทาใหชองอกลดตวต�าลง ปกจงถกยกข น แตเม�อกลามเน อคลายตวจะทาใหอกยกตวข น ทาใหปกยกตวต�าลง การทางานของมดกลามเน อเหลาน เปนแบบตรงขาม ทาใหปกของแมลงยกข น และกดลงจงทาใหเกดการบน

ภาพท� 3.14 ลกษณะสณฐานวทยาและกายวภาคของสตวในไฟลมอารโทรโปดา

(ท�มา: Hickman et al., 2004)

134

ภาพท� 3.15 การเรยงตวของควทเคล (บน) และกลามเน อควบคมการบน (ลาง) ของสตวในไฟลมอารโทรโปดา (ท�มา: Hickman et al., 2004)

135

9. ไฟลมเอไคโนเดอรมาทา ลกษณะสณฐานวทยา (ภาพท� 3.16) และกายวภาค (ภาพท� 3.17) ของไฟลม เอไคโนเดอรมาทามดงน คอ มสมมาตรรางกาย 2 แบบ คอ สมมาตรดานขาง เชน ปลงทะเล และสมมาตร 5 แฉก (pentamerous) ซ�งเปนสมมาตรแบบรศมรปแบบหน�ง แตสามารถตดผานจดตรงกลางท�เรยกวา เซนทรล ดส (central disc) หรอเสนผาศนยกลางได 5 เสนเทาน น เชน ดาวทะเล ลาตวไมมสวนหวและลาตวไมแบงเปนปลองสามารถแบงลาตวออกเปน 2 สวน คอ ดานทองหรอสวนปาก (ventral side หรอ oral surface) และ ดานหลงหรอสวนทวาร (dorsal side หรอ aboral surface) โดยดานทองจะมปากอยตรงกลางลาตว มรองแขนทอดยาวไปตามแขนและมเทาทอ (tube feet) ขางรองเหลาน ซ�งเทาทอจะเรยงเปนแถว 2 หรอ 4 แถว สวนดานหลงจะไมมรองแขน แตมชองทวารอยกลางเซนทรล ดสก พบทอตะแกรงนาน าเขารางกาย 1 ชองท�โคนแขน ซ�งสามารถกรองเศษซากท�ไมเก�ยวของ แตละแขนหรออมบลาคา (ambulaca) ดานลางมเทาทอทางานรวมกบทอน า ชวยในการเคล�อนท� จบอาหารและหายใจ ระบบทอน าเหลาน จดเปนระบบไฮดรอลก (hydraulic system) ปลายสดของแขนมหนวดแขนละ 1 อนทาหนาท�ในการรบแสง รางกายประกอบดวยเน อเย�อ 3 ช น โดยเน อเย�อผวช นนอกจะมเซลลเรยงตวเพยงช นเดยว เน อเย�อช นกลางเจรญเปนโครงรางแขงภายใน (endoskeleton) ประกอบดวยแคลเซยมคารบอเนตท�มหนาม (calcareous spine) โดยมเน อเย�อเก�ยวพนประสานอย ในดาวทะเลจะพบโครงสรางคลายปากคบขนาดเลก (pincerlike) อยบนผนงลาตวเรยกวา เพดเซลลาเรย (pedicellaria) มหนาท�ทาความสะอาดผวลาตว

ภาพท� 3.16 ลกษณะสณฐานวทยาของสตวในไฟลมเอไคโนเดอรมาทา

(ท�มา: Hickman et al., 2004)

136

ระบบเลอดในสตวกลมน ยงไมพฒนา เน�องจากมระบบแลกเปล�ยนแกสท�ผวหนง โดยในกลมดาวทะเลจะมเหงอกผวหนง (skin gill หรอ dermal branchia) อยบนเน อเย�อช นผว สวนในกลมของปลงทะเลพบวามโครงสรางท�เรยกวา เรสไพราทอร ทร (respiratory tree) ซ�งทาหนาท�ในการแลกเปล�ยนแกส เรสไพราทอร ทรมลกษณะเปนทอแตกแขนงตอกบทวาร โดยน าจะผานเขาและออกทางทวาร มโพรงลาตวกวาง เย�อบชองตวบภายในลาตวประกอบดวยเซลลท�มขนเซลล ภายในชองวางรางกายมของเหลวและมเซลลอะมโบไซท (amoebocyte) สตวกลมน ไมมสมองท�แทจรงมเพยงระบบประสาทวงแหวนลอมรอบหลอดอาหาร และมเสนประสาทรศม (radial nerve) (ภาพท� 3.17) แยกออกจากประสาทวงแหวนทอดไปยงสวนตาง ๆ ของรางกาย อวยวะรบความรสกจงยงไมสมบรณ แตมระบบทางเดนอาหารแบบสมบรณ ยกเวน กลมดาวเปราะท�ไมมทวาร ปากจะอยดานลาง และทวารจะอยดานบนตรงขามกบปาก มเพศแยกและทอสบพนธท�เรยกวา โกแนด อยบรเวณโคนแขนหรอลาตว และมการปฏสนธภายนอก

ภาพท� 3.17 ลกษณะกายวภาคของสตวในไฟลมเอไคโนเดอรมาทา (ท�มา: Miller & Harley, 2007)

137

10. ไฟลมคอรดาทา รางกายของสตวกลมน จะมการการจดเรยงระบบอวยวะท�แตกตางกน โดยการจดเรยงโครงสรางท�เกดข นน นสบเน�องมาจากเซลลแตละชนดจะมรปรางท�แตกตางกน จงมผลทาใหเกดความแตกตางของหนาท� จนกอเกดเปนเน อเย�อ อวยวะ ระบบ และรางกายของสตว 10.1 เน�อเย�อของสตว เน อเย�อของสตวสามารถแบงเน อเย�อของสตวช นสงออกเปน 4 ประเภทโดยอาศยความแตกตางของเซลล ไดแก เน อเย�อบผว (epithelial tissue หรอ epithelium) เน อเย�อเก�ยวพน (connective tissue) เน อเย�อกลามเน อ (muscular tissue) และเน อเย�อประสาท (nervous tissue) (ภาพท� 3.18) โดยมรายละเอยดดงน

ภาพท� 3.18 เน อเย�อของสตวช นสง

(ท�มา: Hickman et al., 2004) 10.1.1 เน�อเย�อบผว เปนเน อเย�อท�ประกอบดวยเซลลท�มการเรยงตวรวมกนแนน จงทาใหมของเหลวระหวางเซลล (intercellular matrix) แทรกอยเลกนอย โดยดานใดดานหน�งจะอยบนเน อเย�อฐาน (basement membrane) และอกดานจะเปนดานท�มพ นผวอสระ (free surface) หรอไมยดบนเน อเย�อฐาน มหนาท�เก�ยวของกบการปองกนอวยวะตาง ๆ เชน เน อเย�อบผวแกม

138

ท�อยภายในชองปาก ตลอดจนทาหนาท�เก�ยวของกบการดดซมสารอาหาร เชน เน อเย�อบผวท�พบภายในลาไส นอกจากน ยงพบวามหนาท�เก�ยวของกบการหล �งสารและผลตน าเมอกในระบบทางเดนอาหารและระบบหายใจ จากรปรางของเซลลท�อยบนเน อเย�อฐานทาใหสามารถแบงเน อเย�อบผวออกเปน 3 รปราง คอ รปรางแบนบาง (squamous) รปรางลกบาศก (cuboidal) และรปรางทรงกระบอก (columnar) ซ�งแตละชนดอาจจะมการจดเรยงตวช นเดยว (simple) เรยกเน อเย�อบผวลกษณะน วาเน อเย�อบผวตวช นเดยว (simple epithelium) หรอมการจดเรยงตวเปนช น ๆ (stratified) ท�เรยกวาเน อเย�อบผวเรยงตวเปนช น ๆ (stratified epithelium) 1) เน�อเย�อบผวเรยงตวช �นเดยว เน อเย�อบผวลกษณะน จะมเซลลดานหน�งเรยงตวเปนระนาบช นเดยวอยบนเน อเย�อฐาน สวนอกดานจะเปนดานท�มพ นผวอสระ สามารถจาแนกเน อเย�อบผวตวช นเดยวตามรปรางของเซลลได 3 ชนด คอ เน อเย�อบผวเรยงตวช นเดยวรปรางแบนบาง (simple squamous epithelium) เน อเย�อบผวเรยงตวช นเดยวรปรางลกบาศก (simple cuboidal epithelium) และเน อเย�อบผวเรยงตวช นเดยวรปรางทรงกระบอก (simple columnar epithelium) (ภาพท� 3.19)

ภาพท� 3.19 เน อเย�อบผวเรยงตวช นเดยว

(ท�มา: Gartner & Hiatt, 2002) 1.1) เน�อเย�อบผวเรยงตวช �นเดยวรปรางแบนบาง เน อเย�อบผวเรยงตวช นเดยวรปรางแบนบางประกอบดวยเซลลท�มรปราง 5 – 6 เหล�ยมเม�อมองดานบนและแบนบางเม�อมองดานขาง พบบรเวณเย�อบขางแกมดานในชองปาก เย�อบชองวางลาตว เย�อบผวดานในของหลอดเลอดและถงลมของปอด โดยสวนประกอบของเน อเย�อสามารถอธบายไดดงภาพท� 3.20 1.2) เน�อเย�อบผวเรยงตวช �นเดยวรปรางลกบาศก เน อเย�อบผวเรยงตวช นเดยวรปรางลกบาศกประกอบดวยเซลลท�มรปรางคลายกบส�เหล�ยมลกบาศก พบบรเวณผนงของทอไต ทอน าด รงไข ตลอดจนทอของตอมตาง ๆ เชน ตอมไทรอยด โดยสวนประกอบของเน อเย�อสามารถอธบายไดดงภาพท� 3.20

139

ภาพท� 3.20 เน อเย�อบผวเรยงตวช นเดยวรปรางแบนบาง (บน) และ

เน อเย�อบผวเรยงตวช นเดยวรปรางลกบาศก (ลาง) (ท�มา: Hickman et al., 2004)

1.3) เน�อเย�อบผวเรยงตวช �นเดยวรปรางทรงกระบอก เ น อ เย� อ บผว เ รยงตวช น เดยวรปร า งทรงกระบอกประกอบดวยเซลลท�มรปรางเปนรปส�เหล�ยมทรงสงหรอทรงกระบอก เซลลบางเน อเย�อมหนาท�เปนเซลลสรางเมอก (goblet cell) และดดซมสรางอาหารท�มขนเซลลอยดานท�มพ นผวอสระ พบบรเวณผนงดานในของทางเดนอาหาร ลาไสเลก และหลอดลม โดยสวนประกอบของเน อเย�อสามารถอธบายไดดงภาพท� 3.21

140

ภาพท� 3.21 เน อเย�อบผวเรยงตวช นเดยวรปรางทรงกระบอก

(ท�มา: Hickman et al., 2004)

2) เน�อเย�อบผวเรยงตวเปนช �น ๆ เน อเย�อบผวลกษณะน จะมเซลลดานหน�งเรยงตวเปนระนาบซอนกนเปนช น ๆ อยบนเน อเย�อฐาน สามารถจาแนกเน อเย�อบผวเรยงตวเปนช น ๆ ได 3 ชนดตามรปรางของเซลลเชนเดยวกบเน อเย�อบผวเรยงตวช นเดยว คอ เน อเย�อบผวเรยงตวเปนช น ๆ รปรางแบนบาง (stratified squamous epithelium) เน อเย�อบผวเรยงตวเปนช น ๆ รปรางลกบาศก (stratified cuboidal epithelium) และเน อเย�อบผวเรยงตวเปนช น ๆ รปรางทรง กระบอก (stratified columnar epithelium) (ภาพท� 3.22)

ภาพท� 3.22 เน อเย�อบผวเรยงตวเปนช น ๆ

(ท�มา: Gartner & Hiatt, 2002)

141

2.1) เน�อเย�อบผวเรยงตวเปนช �น ๆ รปรางแบนบาง เซลลของเน อเย�อบผวเรยงตวเปนช น ๆ รปรางแบนบางจะมดานท�เรยงตวเปนช น ๆ อยบนเน อเย�อฐาน เซลลท�พบสามารถมไดหลายรปราง เชน รปรางแบนบาง รปรางลกบาศก และรปรางทรงกระบอก แตเซลลช นบนสดมรปรางแบนบาง พบบรเวณผวหนง ล น หลอดอาหาร ชองคลอด โดยสวนประกอบของเน อเย�อสามารถอธบายไดดงภาพท� 3.23 2.2) เน�อเย�อบผวเรยงตวเปนช �น ๆ รปรางลกบาศก เน อเย�อบผวเรยงตวเปนช น ๆ รปรางลกบาศกประกอบจากเซลลท�มรปรางส�เหล�ยมลกบาศกเรยงตวหลายช นอยบนเน อเย�อฐาน ในลกษณะเดยวกนกบเน อเย�อบผวเรยงตวเปนช น ๆ รปรางแบนบาง พบบรเวณทอของตอมเหง�อ 2.3) เน�อเย�อบผวเรยงตวเปนช �น ๆ รปรางทรงกระบอก เซลลของเน อเย�อบผวชนดน จะมรปรางส�เหล�ยมทรงสงเรยงตวหลายช น อยบนเน อเย�อฐาน บางเน อเย�อมรปรางไดหลายแบบในช นตาง ๆ แตช นบนสดจะตองมรปรางทรงกระบอก พบบรเวณเย�อบคอหอย ทอปสสาวะในเพศชาย และทอในตอมน านม

ภาพท� 3.23 เน อเย�อบผวเรยงตวเปนช น ๆ รปรางแบนบาง

(ท�มา: Hickman et al., 2004) 10.1.2 เน�อเย�อเก�ยวพน เปนเน อเย�อท�มหนาท�ค าจนรางกาย ชวยยดเหน�ยวเซลลและเน อเย�อตาง ๆ ในรางกายใหคงรปรางอยได นอกจากน ยงเก�ยวของกบการผลตเลอด และสะสมไขมน

142

ประกอบข นดวยเซลลหลายเซลลเรยงตวอยหางกน ซ�งอยลอมรอบดวยของเหลวระหวางเซลล เน อเย�อเก�ยวพนประกอบดวยเสนใยของโปรตน 3 ชนด คอเสนใยคอลลาเจน (collagen fiber) เสนใยอลาสทน (elastic fiber) เสนใยเรตควลารหรอเสนใยรางแห (reticular fiber) แทรกอยในของเหลวระหวางเซลลเพ�อเพ�มความแขงแรงใหเน อเย�อ ในสตวท�มกระดกสนหลงสามารถแบงเน อเย�อเก�ยวพนออกเปนหลายชนด ไดแก เน อเย�อเก�ยวพนชนดบาง (loose connective tissue) เน อเย�อไขมน (adipose tissue) เน อเย�อเก�ยวพนชนดเสนใย (fibrous connective tissue) เน อเย�อกระดกออน (cartilage) เน อเย�อกระดก (bone) และเน อเย�อเลอด (blood) 1) เน�อเย�อเก�ยวพนชนดบาง เน อเย�อเก�ยวพนท�ประกอบข นจากเสนใยคอลลาเจนและเสนใยอลาสทนท�มการเรยงตวไมเปนระเบยบ ทาใหเปนเน อเย�อท�มลกษณะบาง เซลลท�พบในเน อเย�อเก�ยวพนชนดน สวนใหญ คอ ไฟโบรบลาสต (fibroblast) ซ�งเปนเซลลท�มลกษณะเปนเสนใย ทาหนาท�เช�อมโยงระหวางเซลลทาใหเกดเปนเน อเย�อ นอกจากน ยงมแมโครฟาจ (macrophage) ซ�งเปนเซลลท�เก�ยวของกบการอกเสบของเน อเย�อ เน อเย�อเก�ยวพนชนดบางจงมหนาท�ชวย ค าจนอวยวะและเน อเย�อใหอยในตาแหนงท�เหมาะสม โดยสวนประกอบของเน อเย�อสามารถอธบายไดดงภาพท� 3.24

ภาพท� 3.24 เน อเย�อเก�ยวพนชนดบาง

(ท�มา: Hickman et al., 2004) 2) เน�อเย�อไขมน ประกอบดวยเซลลไขมน (adipocyte) (ภาพท� 3.25) เปนเน อเย�อท�มหนาท�เก�ยวของกบการเกบสะสมพลงงานในรปของไขมนและปองกนอนตรายใหแกอวยวะตาง ๆ ของรางกาย เชน ปองกนแรงกระแทก และปองกนการสญเสยความรอนของรางกาย พบในตอมน าเหลอง มาม ตอมไทมส และไขกระดกท�สรางเมดเลอดแดง เปนตน

143

ภาพท� 3.25 เน อเย�อไขมน

(ท�มา: Gartner & Hiatt, 2002)

3) เน�อเย�อเก�ยวพนชนดเสนใย อาจเรยกวาเน อเย�อเก�ยวพนชนดหนา (dense connective tissue) (ภาพท� 3.26) เปนเน อเย�อเก�ยวพนท�มการรวมตวกนระหวางเสนใยคอลลาเจนท�อดกนแนนกลายเปนเอน (ligament) และเอนกลามเน อ (tendon) โดยเอนมหนาท�เช�อมระหวางกระดกกบกระดก ขณะท�เอนกลามเน อมหนาเช�อมระหวางกระดกกบกลามเน อ

ภาพท� 3.26 เน อเย�อเก�ยวพนชนดเสนใย

(ท�มา: Hickman et al., 2004)

144

4) เน�อเย�อกระดกออน กระดกออน (ภาพท� 3.27) เปนเน อเย�อเก�ยวพนท�มคอลลาเจน

เปนองคประกอบสวนใหญ โดยมหนาท�เก�ยวของกบการค าจนรางกายของสตวในระยะตวออนหรอเปนโครงสรางรางกายในปลากระดกออน (chondrichthye) นอกจากน ยงพบกระดกออนตามขอตอหรอสวนปลายของกระดกในสตวท�มกระดกสนหลง ซ�งจะมบทบาทในการชวยปองกนการเสยดสระหวางกระดกบรเวณขอตอในขณะท�เคล�อนไหว นอกจากน ยงพบอวยวะท�มกระดกออนเปนโครงราง เชน โครงรางของใบหและจมก เปนตน

ภาพท� 3.27 กระดกออน (ท�มา: Hickman et al., 2004)

5) เน�อเย�อกระดก กระดกหรอเน อเย�อกระดก (osseous tissue) (ภาพท� 3.28)

ประกอบดวยเซลลกระดก (osteocyte) ซ�งมเสนใยคอลลาเจนเปนองคประกอบหลก กระดกเปนโครงรางแขงภายใน (endoskeleton) ท�พบในสตวท�มกระดกสนหลง มหนาท�เก�ยวของกบการค าจนโครงสรางของรางกาย การเคล�อนไหว การสรางเซลลเมดเลอด ตลอดจนทาหนาท�ปองกนอนตรายใหกบอวยวะตาง ๆ เปนตน เชน กระดกท�กะโหลกศรษะทาหนาท�ปองกนการกระทบกระเทอนของสมอง กระดกซ�โครงทาหนาท�ปองกนอวยวะตาง ๆ ท�อยภายในชองอกท งหมด ไดแก ปอด และหวใจ เปนตน นอกจากน กระดกยงมหนาท�ชวยลาเลยงสารอาหาร ของเสยจน รวมไปถงแกส เรยกระบบน วาระบบฮาเวอรเชยน (haversian system หรอ osteon)

6) เน�อเย�อเลอด เลอดหรอเน อเย�อเลอด (blood tissue) (ภาพท� 3.29) สรางมา

จากไขกระดก ทาหนาท�เก�ยวของกบการลาเลยงแกส สารเคมภายในรางกาย และสารอาหาร เชน ออกซเจน คารบอนไดออกไซด น าตาลกลโคส และฮอรโมน เปนตน เลอดประกอบดวย 2

145

สวนคอ สวนท�เปนของเหลว และสวนท�เปนของแขง โดยสวนท�เปนของเหลว ไดแก น าเลอด (plasma) มโปรตนโพรทรอมบน (prothrombin) เปนสารองคประกอบท�เก�ยวของกบการแขงตวของเลอด สวนท�เปนของแขง ไดแก เมดเลอด (corpuscle) และเกลดเลอด (thrombocyte หรอ blood platelet)

ภาพท� 3.28 เน อเย�อกระดก (ท�มา: Gartner & Hiatt, 2002)

ภาพท� 3.29 เน อเย�อเลอด

(ท�มา: Miller & Harley, 2007)

146

6.1) เมดเลอด เมดเลอดเปนเซลลท�อยในน าเลอด ม 2 ชนด คอเมดเลอด

แดง (erythrocytes หรอ red blood corpuscle) และเมดเลอดขาว (leucocytes หรอ white blood corpuscle)

6.1.1) เมดเลอดแดง เปนเซลลเมดเลอดท�มองคประกอบสวนใหญเปน

โปรตนท�เรยกวา ฮโมโกลบนอยท�เย�อหมเซลล ทาใหเมดเลอดมสแดง ฮโมโกลบนสามารถรวมตวกบแกสตาง ๆ ได ตวอยางเชน คารบอนไดออกไซด และออกซเจน ดวยเหตน จงเก�ยวของกบการแลกเปล�ยนแกสในการหายใจของสตว ในสตวเล ยงลกดวยน านมจะมเมดเลอดแดงรปรางกลมและไมมนวเคลยสเม�อเจรญเตมท� ทาใหกลางเซลลมลกษณะเวาเขาหากน (ภาพท� 3.30)

ภาพท� 3.30 เมดเลอดแดง

(ท�มา: Hickman et al., 2004)

6.1.2) เมดเลอดขาว เมดเลอดขาวมหนาท�สาคญในการกาจดเช อโรค

หรอทาลายส�งแปลกปลอมท�เขาสรางกาย โดยเมดเลอดขาวจะอยปนกบเมดเลอดแดงภายในหลอดเลอด เปนเซลลท�ไมมฮโมโกลบนแตมนวเคลยส ซ�งนวเคลยสของเมดเลอดขาวมรปรางไดหลายลกษณะ เชน นวโทรฟล (neutrophil) เปนเมดเลอดขาวชนดท�มเมดเลก ๆ หรอแกรนล (granule) อยในไซโทพลาซม นวเคลยสม 2 – 6 พ (lobe) ในขณะท�ลมโฟไซด (lymphocyte) ซ�งเปนเมดเลอดขาวท�ไมมเมดเลก ๆ อยในไซโทพลาซม จะมนวเคลยสลกษณะกลมเกอบเตมเซลล เปนตน ซ�งหากแบงเมดเลอดขาวตามลกษณะของเมดเลก ๆ ท�อยในเซลลเมดเลอดขาวสามารถจาแนกชนดออกเปน 2 กลม คอกลมแกรนลโลไซด (glanulocyte) และกลมอะแกรนโลไซด (aglanulocyte)

147

(1) กลมแกรนลโลไซด เปนกลมของเซลลเมดเลอดขาวพวกท�ม

แกรนลของไลโซโซมในไซโทพลาสซมจานวนมากและมนวเคลยส ถกสรางมาจากไขกระดก มอายอยในชวง 2 – 3 วน ไดแก นวโทรฟล อโอซโนฟล (eosinophil หรอ acidophil) และบาโซฟล (basophil)

(1.1) นวโทรฟล นวโทรฟล (ภาพท� 3.31) พบประมาณ

รอยละ 60 – 70 สรางมาจากไขกระดก เปนเซลลเมดเลอดแดงประเภทแรกท�รางกายใชเพ�อกาจดส�งแปลกปลอมท�เขาสรางกาย

(1.2) อโอซโนฟล อโอซโนฟล (ภาพท� 3.31) พบประมาณ

รอยละ 2 – 4 สรางมาจากไขกระดก ทาหนาท�กาจดส�งแปลกปลอมท�เขาสรางกาย แตเลอกทาลายเฉพาะองคประกอบเชงซอนของแอนตเจน – แอนตบอด (antigen – antibody complex) เทาน น และทาลายสารท�เปนพษท�ทาใหเกดการแพสารของรางกาย เชน โปรตนในอาหาร และละอองเรณดอกไม

(1.3) บาโซฟล บาโซฟล (ภาพท� 3.31) พบประมาณ

รอยละ 0.5 – 17 ทาหนาท�ทาลายส�งแปลกปลอมโดยวธฟาโกไซโทซส แตประสทธภาพในการทาลายส�งแปลกปลอมของบาโซฟลจะต�ากวานวโทรฟล และอโอซโนฟล นอกจากน ยงทาหนาท�หล �งสารเฮพารน (heparin) ซ�งเก�ยวของกบการปองกนการแขงตวของเลอด

ภาพท� 3.31 ประเภทของเมดเลอด

(ท�มา: Gartner & Hiatt, 2002)

148

(2) กลมอะแกรนโลไซด เปนเซลลเมดเลอดขาวพวกท�ไมมแกรนล

ของไลโซโซมอยในไซโทพลาสซม ถกสรางมาจากอวยวะสรางน าเหลอง ไดแก ตอมไทมส ตอมน าเหลอง และมาม โดยท �วไปมอายประมาณ 100 – 300 วน แบงเปน 2 ชนด ไดแก ลมโฟไซต และโมโนไซต (monocyte)

(1.1) ลมโฟไซต ลมโฟไซต (ภาพท� 3.31) พบประมาณ

รอยละ 20 – 25 มอายส นเฉล�ยประมาณ 2 – 3 ช �วโมง ในขณะท�อยในตอมน าเหลองจะมหนาท�สรางแอนตบอด นอกจากน ยงมหนาท�ทาลายส�งแปลกปลอมท�เขาสรางกายโดยวธฟาโกไซโทซส

(1.2) โมโนไซต โมโนไซต (ภาพท� 3.31) พบประมาณ

รอยละ 3 – 5 มอายเฉล�ยประมาณ 5 – 6 วน ทาหนาท�กาจดส�งแปลกปลอมท�เขาสรางกายดวยวธฟาโกไซโทซส มความสามารถในการทาลายส�งแปลกปลอมใกลเคยงกบนวโทรฟล และสรางแอนตบอดตอตานเช อโรค

6.2) เกลดเลอด เกลดเลอด (ภาพท� 3.31) ไมถกจดวาเปนเซลล แตเปน

เพยงสวนของเซลลท�ไมมนวเคลยส มรปรางท�ไมแนนอนซ�งมไมโทคอนเดรยเปนองคประกอบ มหนาท�เก�ยวกบการแขงตวของเลอดเม�อหลอดเลอดเกดการฉกขาด

10.1.3 เน�อเย�อกลามเน�อ เปนเน อเย�อท�ประกอบดวยเสนใยกลามเน อ (muscle fiber) ท�ม

คณสมบตในการหดและคลายตว จงทาใหสตวสามารถเคล�อนท�ไหวได สามารถจาแนกเน อเย�อกลามเน อออกเปน 3 ชนด ไดแก กลามเน อลาย (skeleton muscle) กลามเน อเรยบ (smooth muscle) และกลามเน อหวใจ (cardiac muscle)

1) กลามเน�อลาย กลามเน อลาย (ภาพท� 3.32) เปนกลามเน อท�มหนาท�ยดตดกบ

กระดกดวยเอนกลามเน อ ทาใหรางกายของสตวช นสงสามารถเคล�อนไหวได เปนกลามเน อท�สามารถควบคมการทางานโดยอยในอานาจจตใจ (voluntary control) กลามเน อลายประกอบดวยเซลลกลามเน อลาย (skeletal myocyte) หรอ เสนใยกลามเน อ (muscle fiber) โดยเซลลเหลาน มลกษณะรปรางคลายทรงกระบอกยาวเหมอนเสนใย ภายในเซลลประกอบดวยหลายนวเคลยส ลกษณะลวดลายของกลามเน อชนดน เกดจากการเรยงตวของมดเสนใยฝอยหรอเสนใยกลามเน อเลก (myofibrils) ท�เรยกวาไมโอฟลาเมนท (myofilament) โดยไมโอฟลาเมนทประกอบดวยโปรตน 2 ชนด คอ แอกทน (actin) และไมโอซน (myosin) ซ�งแอกทนเปนเสนใยโปรตนท�ม

149

เสนผาศนยกลางนอยกวาไมโอซน ทาใหเม�อยอมสเพ�อศกษากลามเน อลายจงเหนเปนแถบสเขมและแถบสจางตามขนาดของแอกทนและไมโอซน

ภาพท� 3.32 กลามเน อลาย

(ท�มา: Miller & Harley, 2007)

2) กลามเน�อเรยบ กลามเน อเรยบ (ภาพท� 3.33) ประกอบดวยเซลลท�รปรางรยาว

คลายกระสวยโดยสวนปลายท ง 2 ดานแหลม (spindle shape) ภายในเซลลม 1 นวเคลยส เปนกลามเน อท�อยนอกอานาจจตใจ (involuntary) ทาใหไมสามารถควบคมการทางานของเน อเย�อชนดน ได พบท�ผนงของทางเดนอาหาร และหลอดเลอด เปนตน

ภาพท� 3.33 กลามเน อเรยบ

(ท�มา: Miller & Harley, 2007)

150

3) กลามเน�อหวใจ กลามเน อหวใจ (ภาพท� 3.34) เปนกลามเน อท�พบในหวใจ ทา

หนาท�ควบคมการเตนของหวใจ ซ�งมการทางานอยนอกอานาจจตใจเชนเดยวกบกลามเน อเรยบ ภายในเซลลม 1 – 2 นวเคลยสอยกลางเซลล โดยสวนปลายของเซลลจะแตกแขนงเช�อมกบเซลลอ�น ๆ กลายเปนรางแห

10.1.4 เน�อเย�อประสาท เปนเน อเย�อท�ประกอบข นดวยเซลลประสาท (nerve cell หรอ neuron)

และเซลล เกลย (glia หรอ neuroglia) โดยเซลลประสาทเปนเซลลท�ทาหนาท�สงสญญาณประสาท (nerve impulse) สวนเซลลเกลยเปนเซลลค าจนเซลลประสาทมหนาท�ค าจนและสงเสรมการทางานของเซลลประสาท ซ�งเซลลประสาทประกอบดวยตวเซลล (cell body) และเสนใยประสาท (nerve fiber) สามารถจาแนกเสนใยประสาทออกเปน 2 ชนด คอ เสนใยประสาทนาเขา (dendrite) และเสนใยประสาทนาออก (axon) (ภาพท� 3.34) เน อเย�อประสาทมหนาท�เก�ยวของกบการรบความรสก การวเคราะหขอมล เกบขอมล แปลผล การส �งงาน ควบคมการทางานของกลามเน อ ควบคมการทางานของอวยวะหรอสวนตาง ๆ ของรางกายสตว

ภาพท� 3.34 กลามเน อหวใจ (บน) และเน อเย�อประสาท (ลาง)

(ท�มา: Miller & Harley, 2007)

151

10.2 ลกษณะท�สาคญของไฟลมคอรดาทา โครงสรางของสณฐานวทยาและกายวภาคของส�งมชวตกลมน มความหลากหลายสง แตส�งมชวตในไฟลมคอรดาทาทกชนดจะตองมลกษณะ 4 ลกษณะรวมกนในบางชวงของชวต คอ มแกนสนหลง มเสนประสาทกลวง มชองเหงอก และมหาง (ภาพท� 3.35)

ภาพท� 3.35 ลกษณะสณฐานวทยาและกายวภาคท�สาคญของสตวในไฟลมคอรดาทา

(ท�มา: Miller & Harley, 2007) 10.2.1 แกนสนหลง แกนสนหลง (ภาพท� 3.35) มลกษณะเปนแทงยาวตลอดลาตวและยดหยน แกนสนหลงเปนโครงสรางภายในท�เร�มเกดในระยะเอมบรโอ เปนท�เกาะของกลามเน อทางานโดยการงอตวแตไมหดตว ทาใหมการเคล�อนไหวแบบลกคล�น ตวอยางเชน แอมฟออกซสและสตวมกระดกสนหลงท�โบราณ เชน ปากกลมกลมแอคฟชจะมแกนสนหลงตลอดชวต แตในสตวท�มกระดกสนหลงท งหมดจะมกระดกสนหลงเปนขออาจเปนกระดกออนหรอกระดกแขง กระดกสนหลงเกดจากเน อเย�อเก�ยวพนท�เปนปลอกเย�อหมแกนสนหลง เจรญแทนท�แกนสนหลง เพ�อทาหนาท�เปนแกนหลกของรางกายเม�อเจรญเตมท� 10.2.2 เสนประสาทกลวง เสนประสาทหลงของสตวไมมกระดกสนหลงเปนเสนตน ซ�งจะอยใตทางเดนอาหารและมกมเปนค แตในสตวท�มกระดกสนหลงแกนสนหลงสวนตนจะขยายออกเปนสมอง ซ�งมกะโหลกมาหมไว สวนแกนสนหลงท�เหลอจะพฒนาเปนเสนประสาทกลวง (ภาพท� 3.36) โดยเกดจากเซลลของเน อเย�อช นในมการแบงเซลลมากข น ทาใหบรเวณน หนามาก เรยกบรเวณน วา นวรล เพลท (neural plate) จากน นแกนสนหลงจะชกนาใหนวรล เพลทบมตวลงเปนรอง เรยกรองน วา นวรล กรฟ (neural groove) ซ�งจะเจรญลกลงและมผนงขอบท�หนาข น

152

เปนสนเรยกวา นวรล โฟลด (neural fold) จากน นสนท งสองขางจะเจรญเขามาจนชดกน ทาใหนวรล กรฟเกดเปนชองวางอยตรงกลาง เรยกวา นวรล ทวป (neural tube) ตอมากลมเซลลบรเวณขอบดานบนจะมการแบงเซลลเกดเปนโครงสรางท�เรยกวา นวรล เครสท (neural crest) ตอมาสวนตาง ๆ เหลาน จะเจรญตอไปเปนระบบประสาทสนหลง

ภาพท� 3.36 การพฒนาเปนเสนประสาทกลวง

(ท�มา: Hickman et al., 2004)

153

10.2.3 ชองเหงอก มชองเหงอกท�เช�อมตอกบคอหอย (ภาพท� 3.37) โดยชองเหงอกเกดจากเน อเย�อช นในท�บอยดานนอกของคอหอยเกดการบมลง และเย�อบดานในของเน อเย�อช นในของคอหอยโปงออก เกดเปนชองเหงอกท�มลกษณะคลายทอแบน ในสตวท�มกระดกสนหลงช นสงระยะเอมบรโอโพรงชองเหงอกจะไมทะลถงคอหอย และเม�อโตเตมวยจะไมพบรองรอยของชองเหงอก 10.2.4 หาง สตวกลมน จะมหางในชวงหน�งชวงใดของวงจรชวต ในสตวท�มกระดกสนหลงช นต�าจะพบหางอยต�ามาจากชองทวารและมแกนสนหลงชวยค าจน หางจะใชชวยในการเคล�อนท� เชน แอมฟออกซส ในสตวท�มกระดกสนหลงช นสงจะพบหางในระยะเอมบรโอเทาน น เชน มนษย (ภาพท� 3.37)

ภาพท� 3.37 การเจรญของเอมบรโอของสตวท�มกระดกสนหลง

(ท�มา: Hall & Hallgrimsson, 2008)

154

บทสรป ลกษณะสณฐานวทยาและกายวภาคของสตวในไฟลมพอรเฟอรา ไฟลมไนดาเรย ไฟลม ทโนฟอรา ไฟลมแพลทเฮลมนทส ไฟลมนมาโทดา ไฟลมมอลลสกา ไฟลมแอนเนลดา ไฟลม อารโทรโปดา ไฟลมเอไคโนเดอรมาทา และไฟลมคอรดาทา จะมลกษณะแตกตางกนหรอใกลเคยงข นอยกบความใกลชดกนทางววฒนาการ ซ�งลกษณะสณฐานวทยาและกายวภาคท�ปรากฏในสตวแตละไฟลมเปนลกษณะท�ไดผานการคดเลอกทางธรรมชาตมาแลว ดงน นลกษณะเหลาน จงมความสมพนธกบกลไกการเกดทางสรรวทยาของสตว คาถามทบทวน

1. จงเปรยบเทยบลกษณะสณฐานวทยาและกายวภาคระหวางพาราซวกบยเมทาซว 2. จงเปรยบเทยบลกษณะสณฐานวทยาและกายวภาคระหวางไฟลมไนดาเรยกบไฟลม

ทโนฟอรา 3. จงเปรยบเทยบลกษณะสณฐานวทยาและกายวภาคระหวางไฟลมแพลทเฮลมนทส

กบ ไฟลมนมาโทดา 4. จงเปรยบเทยบลกษณะสณฐานวทยาและกายวภาคระหวางไฟลมมอลลสกา ไฟลม

แอนเนลดา และไฟลมอารโทรโปดา 5. จงเปรยบเทยบลกษณะสณฐานวทยาและกายวภาคระหวางไฟลมเอไคโนเดอรมาทา

และไฟลมคอรดาทา เอกสารอางอง Gartner, L.P. & Hiatt, J.L. 2001. Texto Atlas de Histologia, 2nd ed. México: McGraw

Hill. Hall, B.K. & Hallgrímsson, B. 2008. Strickberger's Evolution, 4th ed. USA: Jones and

Bartlett International Edition. Hickman, C.P., Robert, L.S., Larson, A. & I’Anson, H. 2004. Integrated Principle of

Zoology, 12th ed. USA: McGraw-Hill, Inc. Miller, S.A. & Harley, J.B. 2007. Zoology, 7th ed. USA: McGraw Hill.