5.2 การหายใจระดับเซลล (Cellular respiration)webmaster/mssql/data/bio/t2050102/chapter5.2.pdf · 5.2.1 การสลายโมเลกุลคาร

183 โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) - 183 - สาขาวชาชววทยา

เอกสารประกอบการสอนวชาพนฐานของสงมชวต (ว 40161) ปการศกษา 2552 บทท 5 พลงงานในสงมชวต

เอกสารประกอบการเรยนการสอนฉบบนยงอยระหวางการดาเนนการปรบปรงแกไข

ใชในโรงเรยนมหดลวทยานสรณเทานน

5.2 การหายใจระดบเซลล (Cellular respiration)

สงมชวตจาเปนตองใชพลงงานจากสารอาหารในการทากจกรรมตางๆ เชน การเคลอนไหวการ

ตอบสนองตอสงแวดลอม และการควบคมระบบการทางานตางๆ ของรางกาย แมแตในระดบเซลลกม

กจกรรมทจาเปนตองใชพลงงาน เชน การลาเลยงสารแบบแอกทฟ (Active transport) การสงเคราะหสาร

รวมถงปฏกรยาตางๆ ภายในเซลล แตอยางไรตามสารอาหารทลาเลยงมาสเซลลไมวาจะเปน

คารโบไฮเดรต ไขมน หรอโปรตน แมวาจะถกยอยหรอเปลยนแปลงจนเปนโมเลกลขนาดเลกทสดคอ

โมโนแซกคาไรด กรดอะมโน กรดไขมน และกลเซอรอล แลวกตาม เซลลกยงไมสามารถนาพลงงานจาก

สารอาหารนนไปใชไดโดยตรง แตจาเปนจะตองมกระบวนการสลายโมเลกลของสารอาหารซงเปนแหลง

ของพลงงานเหลานเสยกอน หลงจากนนพลงงานทถกเกบสะสมไวในรปของพลงงานเคมระหวางพนธะเคม

ในโมเลกลสารอาหาร จะถกนาไปสงเคราะหเปน ATP (Adenosine triphosphate) เพอทาหนาทเปนแหลง

พลงงานสาหรบกจกรรมตางๆ ในรางกายสงมชวต ATP เปนสารอนทรยประเภท นวคลโอไทด ท

ประกอบดวยเบสอะดนน (adenine) นาตาลไรโบส (ribose) และหมฟอสเฟต (phosphate group) จานวน

3 หม โดยหมฟอสเฟตจะเชอมตอกนดวยพนธะฟอสโฟแอนไฮไดรด (Phosphoanhydride bond) หรออก

ชอหนงคอพนธะไพโรฟอสเฟต (Pyrophosphate) ซงเปนพนธะพลงงานสง เมอสลายพนธะน ATP จะ

กลายเปน ADP (Adenosine diphosphate) และ AMP (Adenosine monophosphate) ตามลาดบ พรอม

ทงมการปลดปลอยหมฟอสเฟตอนนทรย (Inorganic phosphate หรอ Pi) และพลงงาน 7.3 กโลแคลอร/

โมล (kcal/mole) ซงพลงงานนเซลลจะนาไปใชในกจกรรมตางๆ สวนหมฟอสเฟตอนนทรยสามารถ

หมนเวยนกลบมาใชในกระบวนการฟอสโฟรเลชน (Phosphorylation) เพอสงเคราะห ATP จาก ADP ขน

ใหมตอไป ลกษณะโมเลกลของ ATP การสรางและสลายโมเลกล ATP แสดงในรปท 5.33

รปท 5.33 แสดงลกษณะโมเลกลของ ATP ซงประกอบดวยนาตาลไรโบส เบสอะดนน และหมฟอสเฟต จานวน 3 หม

การสลายโมเลกลของ ATP จะได ADP และ Pi พรอมทงปลดปลอยพลงงานเพอนาไปใชในกจกรรมตางๆ ของเซลล

ตอไป





5.2.1 การสลายโมเลกลคารโบไฮเดรต

สารหลกทเซลลใชเปนแหลงพลงงานคอ คารโบไฮเดรต โดยเฉพาะอยางยงกลโคส (Glucose) จะ

เปนสารสาคญในการเรมปฏกรยาการสลายสารอาหารของเซลล ในการสลายโมเลกลกลโคสในสภาวะปกต

ทมกาซออกซเจน โมเลกลกลโคสจะถกสลายและสนดาปกบกาซออกซเจนจนสมบรณไดกาซ

คารบอนไดออกไซดและนา และปลดปลอยพลงงานออกมาเพอนาไปสงเคราะห ATP พลงงานอกสวนหนง

สญเสยไปในรปของพลงงานความรอน ดงนนจะเหนไดวากระบวนการนเซลลไดนาออกซเจนจากการ

แลกเปลยนกาซกบบรรยากาศภายนอกอยางแทจรง ดงนนจงเรยกการสลายโมเลกลสารอาหารระดบเซลล

ไดอกอยางหนงวา การหายใจระดบเซลล (Cellular respiration) ซงการหายใจระดบเซลลในสภาวะท

ออกซเจนเขารวมปฏกรยาน จะถกเรยกวา การหายใจระดบเซลลแบบใชออกซเจน (Aerobic cellular

respiration) แตในสภาวะทไมมออกซเจนการสลายโมเลกลสารอาหารกสามารถเกดขนไดแตไมสมบรณ

และไดพลงงานออกมานอยกวา เราเรยกการสลายโมเลกลสารอาหารในสภาะทไมมออกซเจนนวา การ

หายใจระดบเซลลแบบไมใชออกซเจน (Anaerobic cellular respiration) กระบวนการสลายโมเลกล

อาหารในสงมชวตสวนใหญจะคลายคลงกน ในเบองตนจะขอกลาวถงการสลายโมเลกลกลโคสเปนพนฐาน

สาหรบการสลายโมเลกลสารอาหารอนๆ

5.2.1.1 การหายใจระดบเซลลแบบใชออกซเจน (Aerobic cellular respiration)

การสลายกลโคสไมไดมเพยงขนตอนเดยวแตจะมลกษณะเปนปฏกรยาหลายๆ ขนตอนเชอมตอกน

เพอควบคมใหมการปลดปลอยพลงงานออกมาทละขนๆ ไมใหเซลลไดรบอนตรายจาการปลดปลอย

พลงงานมหาศาลออกมาพรอมกนในคราวเดยว โดยปฏกรยาเหลานจะแบงออกไดเปน 4 ขนตอนคอ

1. ไกลโคไลซส (Glycolysis)

2. การสรางแอซตลโคเอนไซม เอ (Acetyl CoA production)

3. วฏจกรเครบส (Krebs cycle) หรอวฏจกรกรดซตรก (Citric acid cycle)

4. ระบบการถายทอดอเลกตรอน (Electron transport system หรอ ETS)

ซงรายละเอยดของปฏกรยาตางๆ มดงน

1. ไกลโคไลซส (Glycolysis)

คาวา ไกลโคไลซส มความหมายวาการสลายนาตาล นนคอเปนการสลายโมเลกลของกลโคส

(C6H12O6) ใหกลายเปนกรดไพรวก (Pyruvic acid หรอ Pyruvate: C3H4O3) จานวน 2 โมเลกล

กระบวนการนศกษาโดยนกวทยาศาสตร 3 ทานคอ เอมเดน ( Emden) เมเยอรฮอฟ ( Meyerhof) และพาร

เนส (Parnas) จงสามารถเรยกไดอกชอหนงวา EMP pathway หรอ วถ EMP กระบวนการนเกดขนในเซลล

ของสงมชวตทกชนดไมวาจะอยในสภาพแวดลอมใด จะมหรอไมมออกซเจนกตาม กระบวนการนจะถกชก

นาใหเกดขนเสมอ ไกลโคไลซสเกดขนในไซโทซอล (Cytosol) ของเซลลทงโพรคารโอตกเซลล และยคาร





โอตกเซลล โดยประกอบดวยปฏกรยายอย 10 ขนตอน แตละขนมเอนไซมชนดตางๆ เรงปฏกรยา ดงรปท

5.34

รปท 5.34 กระบวนการไกลโคไลซส ซงประกอบดวยปฏกรยายอย 10 ขนตอน แตละขนตอนถกเรงปฏกรยาดวยไกล

โคไลตกเอนไซม (Glycolytic enzyme) 10 ชนด (ทมา : David and Michael, 2004, Lehninger Principle of

Biochemistry, 4th Edition)





จากรปขนไกลโคไลซสสามารถสรปไดดงน ไกลโคไลซสเปนการสลายกลโคสซงมคารบอน 6

อะตอมใหเปนกรดไพรวกหรอไพรเวต ซงมคารบอน 3 อะตอม จานวน 2 โมเลกล ในชวงแรกของ

ปฏกรยามการใชพลงงานจาก ATP จานวน 2 โมเลกลในการกระตนและจดลกษณะของโมเลกลให

เหมาะสมตอการเปลยนแปลงตอไป แตในชวงหลงจะมการสราง ATP ขนจานวน 4 โมเลกล (ตอนแรกใช

ไป 2 ATP สรางได 4 ATP เทากบไดพลงงานสทธ 2 ATP) การสราง ATP ในขนตอนของไกลโคไลซสน

เรยกวา สบเสตรตเลเวล ฟอสโฟรเลชน (Substrate level phosphorylation) นอกจากนระหวาง

เกดปฏกรยาสารตวกลางตวหนงซงกคอ กลเซอรอลดไฮด -3-ฟอสเฟต (Glyceroaldehyde-3-phosphate)

จะถกออกซไดซโดย NAD+ (Nicotinamide adenine dinucleotide) เกดเปน NADH + H+ 2 โมเลกล

ถงแมวากลโคสจะเปนแหลงพลงงานสะสมหลกของสงมชวต แตไกลโคเจน แปง ไดแซกคาไรด

และโมโนแซกคาไรดอนๆ กสามารถถกนาไปสลายเพอสรางพลงงานไดเชนเดยวกน ดงนนคารโบไฮเดรต

ชนดอน จงตองถกเปลยนแปลงใหเปนสารตวกลาง (intermediate) ของกระบวนการไกลโคไลซส ดงรปท

5.35 เพอเขาสกระบวนการในการสรางพลงงานของสงมชวตตอไป

รปท 5.35 การสลายไกลโคเจน แปง ไดแซกคาไรด และโมโนแซกคาไรดชนดอนนอกเหนอจากกลโคส เพอเขาส

กระบวนการไกลโคไลซส (ทมา: David and Michael, 2004, Lehninger Principle of Biochemistry, 4th Edition)





2. การสรางแอซตลโคเอนไซม เอ (Acetyl CoA production)

ขนตอนนเปนจดเชอมตอระหวางไกลโคไลซสกบวฏจกรเครบส โดยมกรดไพรวกเปนสารเรมตน ใน

สภาวะทมออกซเจนกรดไพรวกแตละโมเลกลจะผานเขาสไมโทคอนเดรยไดอยางอสระและจะถกออกซไดซ

โดย NAD+ และปลอยคารบอนไดออกไซด 1 โมเลกล เกดเปนกรดอะซตก (Acetic acid: CH3COOH) ซง

หลงจากนนจะถกตรงเขากบโคเอนไซมเอ ( Coenzyme A: CoA) ดวยพนธะไทโอเอสเตอร (Thioester) ได

เปนอะเซทลโคเอนไซม เอ ( Acetyl CoA) ขนตอนทงหมดนมเอนไซมไพรเวตดไฮโดรจเนสคอมเพลกซ

(Pyruvate dehydrogenase complex) ซงอยในแมทรกซ (Matrix) ของไมโทคอนเดรย เปนตวเรงปฏกรยา

ดงนนเมอเรมตนจากกลโคส 1 โมเลกลจะไดเปนอะเซทลโคเอนไซม เอ 2 โมเลกล คารบอนไดออกไซด 2

โมเลกล และNADH+H+ 2 โมเลกล ลกษณะโมเลกลและขนตอนการสรางแอซตลโคเอนไซม เอ แสดงดงรป

ท 5.36

รปท 5.36 (A) โมเลกลของอะเซทลโคเอนไซมเอ และ (B) ขนการสงเคราะหอะเซทลโคเอนไซมเอ ในแมทรกซของไมโท

คอนเดรย โดยการทางานของเอนไซมไพรเวตดไฮโดรจเนสคอมเพลกซ (ทมา: Campbell and Reece, 2005, Biology,

7th Edition)

3. วฏจกรเครบส (Krebs cycle) หรอวฏจกรกรดซตรก (Citric acid cycle)

เปนวฎจกรเครบส (Krebs cycle) เปนขนตอนทเกดขนโดยการทางานของเอนไซมในแมทรกซ ของ

ไมโทคอนเดรย โดยเปนปฏกรยาทสลายอะเซทลโคเอนไซมเอไปเปนคารบอนไดออกไซดอยางสมบรณ ชอ

เรยกของขนตอนนตงเปนเกยรตแกผคนพบคอ เซอรฮนส อดอลฟเครบส ( Sir Hans Adolf Krebs) นก

ชวเคมชาวองกฤษ นอกจากนยงมชอเรยกอนอก ไดแก วฏจกรของกรดซตรก ( citric acid cycle) หรอวฏ

จกรของกรดไตรคารบอกซลก(tricarboxylic acid cycle หรอ TCA cycle)

วฏจกรเครบสเปนกระบวนการทตอเนองมาจากการสรางอะเซทลโคเอนไซมเอ โดยอะเซทลโค

เอนไซมเอจะรวมตวกบกรดออกซาโลแอซตก (oxaloacetic acid หรอ OAA, C4) ไดเปนสารตวใหมคอ

กรดซตรก (citric acid, C6) ซงจะมการเปลยนแปลงไปอกหลายขนตอนและมเอนไซมหลายชนดเปนตวเรง

(A) (B)





ปฏกรยา ในขณะเกดปฏกรยาจะมการดงแกสคารบอนไดออกไซด ออกจากกรดซตรกทาใหคารบอน

อะตอมของกรดซตรกลดลงจาก 6 คารบอนอะตอมเปน 5 คารบอนอะตอม กรดอลฟาคโต กลตารก (α-

ketoglutaric acid) และ 4 คารบอนอะตอม คอ กรดออกซาโลแอซตก (Oxaloacetic acid) ตามลาดบ

ซงเมอไดสารทมคารบอนอะตอม 4 อะตอมคอกรดออกซาโลแอซตก กสามารถรวมตวกบแอซตลโค

เอนไซมเอเปนกรดซตรกไดอก ซงกจะเกดการหมนเวยนเปนวฏจกรไดอก วฏจกรเครบสนอกจากจะมการ

ดงแกสคารบอนไดออกไซดออกแลวยงมการออกซไดซสารในวฏจกรเพอสราง NADH + H+ จาก NAD+

พรอมทงสราง FADH2 จาก FAD (Flavin adenine dinucleotide) และสราง GTP (Guanosine

triphosphate) จาก GDP + Pi โดย GTP ทไดจะสงตอหมฟอสเฟตใหกบ ADP เพอสรางเปน ATP อกท

หนง แตในเซลลพชจะสราง ATP โดยตรงโดยไมผาน GTP การสราง ATP ในวฏจกรเครบสนเปนการสราง

ATP โดยวธสบเสตรตเลเวล ฟอสโฟรเลชน เชนเดยวกบขนตอนไกลโคไลซส

จากรปท 5.37 จะเหนไดวาอะเซทลโคเอนไซมเอ 1 โมเลกลจะถกออกซไดซอยางสมบรณในวฏ

จกรเครบส 1 รอบ ดงนนถาจะออกซไดซกลโคส 1 โมเลกลใหเปนคารบอนไดออกไซดโดยสมบรณ วฏ

จกรเครบสจงตองดาเนนไป 2 รอบและจะไดคารบอนดออกไซด 2 โมเลกล NADPH+H+ 6 โมเลกล FADH2

2 โมเลกล และ ATP 2 โมเลกล

รปท 5.37 วฏจกรเครบส แสดงรายละเอยดการเปลยนแปลงของโมเลกลสารตงตนทใชและผลตภณฑทเกดขน เมอ

เรมตนจากกรดไพรวก 1 โมเลกลเปลยนแปลงเปนอะเซทลโคเอนไซมเอ และถกออกซไดซอยางสมบรณไดเปน

คารบอนไดออกไซด (ทมา: Raven, 2002, Biology 6th Edition)





4. กระบวนการถายทอดอเลกตรอน

จากขนตอนไกลโคไลซสและวฏจกรเครบสมการผลต ATP ขนตอนละ 2 ATP (รวม 4 ATP) เมอ

เรมตนจากกลโคส 1 โมเลกล โดยเกดจากวธสบเสตรตเลเวล ฟอสโฟรเลชนทงหมด จะเหนไดวาพลงงาน

สวนใหญยงคงถกเกบรกษาไวใน NADH+H+ และ FADH2 โดยสารทงสองชนดนจะถกนามาออกซไดซจน

สมบรณเพอนาพลงงานทไดไปสงเคราะหโมเลกล ATP

ในขนตอนน NADH + H+ และ FADH2 ในสภาพรดวซ ซงเปนตวรบอเลกตรอนและไฮโดรเจนจาก

การสลายกลโคส ตงแตขนไกลโคไลซสจนถงวฏจกรเครบส NADH + H+ และ FADH 2 จะถายทอด

อเลกตรอนของไฮโดรเจนไปยงตวรบอเลกตรอนอนๆ ซงฝงตวอยบนเยอหมชนในหรอ ครสต (Cristae) ของ

ไมโทคอนเดรย ตวรบอเลกตรอนสวนใหญเปนโปรตน และมหมพรอสเทตก (Prosthetic group) เปน

สวนประกอบสาคญชวยเรงปฏกรยาระหวางการสงถายอเลกตรอน โดยระหวางทมการรบ-สงอเลกตรอน

หมพรอสเทตกจะมการเปลยนสภาพระหวางรดวซและออกซไดซ โปรตนทเปนตวขนสงอเลกตรอนจะอย

รวมกนเปนระบบทเรยกวา ระบบการถายทอดอเลกตรอน ( electron transport system หรอ ETS)

หรอลกโซการหายใจ ( Respiratory chain) โดยโปรตนเหลานจะรวมตวกนเปนกลม multiprotein

complexes โดยการถายทอดอเลกตรอนจาก NADH+H+ จะถายทอดตงแต complex I ไปจนถง complex

IV ดงตารางท 5.4 และรปท 5.38 โดยใน complex I ไดแก เอนไซม NADH-dehydrogenase ซงประกอบ

ไปดวย ฟลาโวโปรตน (Flavoprotein) ทมหมพรอสเทตกเปน flavin mononucleotide (FMN) จากนนจะ

ถกออกซไดซโดย iron-sulfur protein (Fe-S) ตอมา Fe-S จะสงอเลกตรอนตอให Ubiquinone

(Coenzyme Q หรอ CoQ) ซงเปนสารประเภทไขมนเพยงตวเดยวในระบบการถายทอดอเลกตรอน และ

สามารถเคลอนทไดบนชนไขมน ซง Ubiquinone นจะตดตออยกบ complex II ซงเปนเอนไซม Succinate

dehydrogenase ทจะรบอเลกตรอนจาก succinic acid ในวฏจกรเครปส หลงจากนนอเลกตรอนจะถกสง

ตอไปยง complex III ( Ubiquinone cytochrome c oxidoreductase) ผาน cytochrome c ไปยง

complex IV (Cytochrome oxidase) โดย complex III และ IV นเปนระบบ cytochrome complex (cyt)

ซงมหม heme เปนหมพรอสเทตก (Fe เปนตวรบและจายอเลกตรอน ) cyt a3 เปน cytochrome ตวสดทาย

กอนทจะสงอเลกตรอนใหกบออกซเจน ซงจะรวมตวกบ H+ 1 ค เกดเปน H2O 1 โมเลกล แตอยางไรกตาม

หากการถายทอดอเลกตรอนเรมตนจาก FADH2 อเลกตรอน จะเรมตนถายทอดจาก complex II ไปยง

complex IV จากรปท5.38 จะสงเกตไดวา FADH2 จะสงผานอเลกตรอนเขาส E TS ในระดบพลงงานทตา

กวาท NADH+H+ สงผานดงนนพลงงานทไดจะมคาลดลงประมาณ 1/3 ของพลงงานทมาจาก NADH+H+





ตารางท 5.4 ระบบโปรตนคอมเพลกซซงเปนตวรบ-สงอเลกตรอนบนเยอหมชนในของไมโทคอนเดรย

รปท 5.38 ลาดบการถายทอดอเลกตรอน โดยโมเลกลทรบ

อเลกตรอนจะอยในสภาพถกรดวซ แตเมอสงอเลกตรอนใหโมเลกล

ถดไปกจะกลบมาอยในสภาพถกออกซไดซ เมอเรมตนจาก

NADH+H+ และ O2 เปนโมเลกลทรบอเลกตรอนเปนลาดบสดทาย

พบวาจะปลดปลอยพลงงานออกมาประมาณ 53 kcal/mol แตถา

เรมตนจาก FADH2 จะปลดปลอยพลงงานออกมาเพยง 40 kcal/mol

ซงนอยกวาการเรมตนดวย NADH+H+ ถง 1/3 เทา (ทมา: Campbell

and Reece, 2005, Biology, 7th Edition)

อยางไรกตามกระบวนการถายทอดอเลกตรอนไมไดสราง ATP โดยตรง แตทาหนาทชวยสงผาน

อเลกตรอนจากโมเลกลสารอาหารสออกซเจน ซงไมโทคอนเดรยจะทาหนาทเชอมโยงระบบการถายทอด

อเลกตรอนกบการสราง ATP โดยอาศยกลไกทเรยกวา เคมออสโมซส (Chemiosmosis) ดงแสดงในรปท

5.39

ในขณะทมการถายทอดอเลกตรอนบนเยอหมชนในของไมโทคอนเดรยนนจะเกดพลงงานอสระ ซง

ใชดงโปรตอน (H+) จากแมทรกซออกมาอยบรเวณชองวางระหวางเยอหมชนในและชนนอกของไมโทคอน

เดรย (intermembrane space) โดยโปรตอนจะเคลอนทผานมาทาง complex I, III, และ IV ดงนนเมอ

เวลาผานไป บรเวณ intermembrane space จะมสภาพเปนกรดและมประจเปนบวก และในแมทรกซม

สภาพเปนดางและมประจเปนลบ จงเกดความแตกตางของ pH (pH gradient) และศกยไฟฟา (electrical





potential) ขนระหวางสองบรเวณน ซงความแตกตางทงสองนจะทาใหเกดแรงขบเคลอน H+ (Proton

motive force) โดย H+ ถกสงกลบคนสแมทรกซผานทางเอนไซม ATP synthase ซงเปน protein complex

โดยในขณะทมการสงผาน H+ นนจะมการสงเคราะห ATP ขน 1 โมเลกล ดงนนหาก NADH+H+ สงผาน

อเลกตรอนจะสามารถสงเคราะห ATP ได 3 โมเลกล แตหาก FADH2 เปนตวเรมตนจะสามารถสงเคราะห

ATP ไดเพยง 2 โมเลกลเทานน

รปท 5.39 ทฤษฎเคมออสโมซส ซงใชอธบายการสราง ATP โดยวธออกซเดทฟฟอสโฟรเลชนทเกดควบคกบ (A) ระบบ

การถายทอดอเลกตรอน และ (B) การสงเคราะห ATP โดยการทางานของเอนไซม ATP synthase (ทมา: Campbell

and Reece, 2005, Biology, 7th Edition.)

ในสงมชวตพวกโพรคารโอต(Prokaryote) เชน แบคทเรย จะไมมไมโทคอนเดรย ดงนนกระบวนการ

หายใจระดบเซลลทงหมดจงเกดขนในไซโทพลาสซม และการขนสงอเลกตรอนจะเกดขนบน Respiratory

membrane หรอ Mesosome ซงเปลยนแปลงมาจากเยอหมเซลล ในพวกยคารโอต ( Eukaryote) ซงเปน

สงมชวตทมไมโทคอนเดรย การหายใจในชวงไกลโคไลซสเกดขนในไซโทพลาสซม สวนวฏจกรเครบสและ

ระบบการถายทอดอเลกตรอนจะเกดขนภายในไมโทคอนเดรย ดงนนจงตองมการนา NADH + H+ ซงเกด

จากกระบวนการไกลโคไลซสในไซโทพลาสซมเขาสแมทรกซของไมโทคอนเดรย แตเนองจากเยอหมชนใน

ของไมโทคอนเดรยไมยอมใหโมเลกลของ NADH+H+ ผานเขาสแมทรกซ ดงนนระบบของสงมชวตจงแกไข

ปญหานโดยการมระบบชตเทล (Shuttle system) ใชในการนา NADH+H+ เขาสแมทรกซทางออม โดย

ระบบทพบจะแตกตางกนสามารถแยกไดเปน 2 ชนดดงน

(A) (B)





1) มาเลต-แอสปารเตตชตเทล (Malate-aspartate shuttle) พบในเซลลกลามเนอหวใจ ไต และ

ตบ NADH+H+ จะอาศยมาเลตและแอสปารเทต เปนสารทหมนเวยนถายทอดอเลกตรอนจาก NADH+H+

จากไซโทพลาซมเขาสแมทรกซ โดยอเลกตรอนทถกสงตอไปกจะถก NAD+ ในแมทรกซมารบตอไป ดงนน

จงเสมอนวามการสงตอ NADH+H+ เขาสแมทรกซ รายละเอยดของชตเทลรปแบบนแสดงในรปท 5.40

รปท 5.40 มาเลต-แอสปารเทตชตเทล (malate-aspartate shuttle) ทพบในเซลลกลามเนอหวใจ ไต และต บ (ทมา:

David and Michael, 2004, Lehninger Principle of Biochemistry, 4th Edition)

2) กลเซอรอล-3-ฟอสเฟตชตเทล (Glycerol-3-phosphate shuttle) พบในเซลลกลามเนอลาย

และเซลลสมองโดย NADH + H+ จะตองถายทอดอเลกตรอนให FADH2 โดยม Glycerol-3-phosphate

และ Dihydroxyacetone phosphate เปนสารตวกลาง ดงนนในเซลลทใชชตเทลแบบนจงสงเคราะห ATP

ได 2 โมเลกลตออเลกตรอน 1 ค นอกจากนยงเปนทนาสงเกตวาชตเทลนไมไดขนสงอเลกตรอนโยอาศยการ

ขนสงผานเมมเบรน (Transport across membrane) แบบมาเลต-แอสปารเตตชตเทล รปท 5.41 แสดง

การขนสงอเลกตรอนจาก NADH + H+ ผานทาง กลเซอรอล-3-ฟอสเฟตชตเทล

ในการขนสงอเลกตรอนทเกดขนในปฏกรยาการหายใจระดบเซลล ซงจะมการสงเคราะห ATP โดย

อาศยหลกตามทฤษฎเคมออสโมซส นนพบวามขนตอนทคลายคลงกบการสงเคราะห ATP ในการถายทอด

อเลกตรอนของปฏกรยาการสงเคราะหดวยแสงของทงพชและแบคทเรย ซงขนตอนทเกดขนสรปไดดงรปท

5.42





รปท 5.41 กลเซอรอล- 3-ฟอสเฟตชตเทล

(glycerol-3-phosphate shuttle) ทพบใน

เซลลกลามเนอลาย และสมองเซลลสมอง

(ทมา : David and Michael, 2004,

Lehninger Principle of Biochemistry, 4th

Edition)

รปท 5.42 เปรยบเทยบการ

สงเคราะหโมเลกล ATP ของ (A)

แบคทเรยสมวง (Purple

bacteria) (B) คลอโรพลาสต และ

(C) ไมโทคอนเดรย โดยทฤษฎเคม

ออสโมซสซงอาศยถายทอด

อเลกตรอนผานตวรบ-สง

อเลกตรอนบนเมมเบรน ทาใหเกด

การไหลผานของโปรตอนมาสะสม

ในชอง และเมอเกดความตาง

ระดบของโปรตอนและศกยไฟฟา

จะทาใหเกดแรงผลกโปรตอนให

ไหลกลบผานทางเอนไซม ATP

synthase ซงจะทาใหเกดการ

สงเคราะห ATP ขน





การหายใจของเซลลแบบใชออกซเจนนน จะเหนวาเปนปฏกรยาทเกดขนหลายขนตอน มการ

ปลดปลอยอเลกตรอนและ การถายเทพลงงานจากกลโคสเพอนาไปสรางเปน ATP โดยสามารถสรป การ

ปลดปลอยอเลกตรอนและพลงงานในขนตอนตางๆ ไดดงรปท 5.43 และสมการดงตอไปน

1. ไกลโคไลซส

กลโคส 2 กรดไพรวก

กลโคส + 2ATP +2ADP+ 2Pi + 2 NAD+ 2กรดไพรวก + 4ATP + 2 NADH + H+

ดงนน ไดพลงงานในชวงน 2 ATP (NADH + H+ ยงไมใหพลงงาน)

2. การเปลยนกรดไพรวกเปนแอซตลโคเอนไซม เอ

2 กรดไพรวก + 2โคเอนไซม เอ + 2NAD+ 2แอซตลโคเอนไซม เอ + 2CO2 + 2NADH + H+

ดงนน ไมไดพลงงานเลย (NADH + H+ ยงไมใหพลงงาน)

3. วฏจกรเครบส

2แอซตลโคเอนไซม เอ + 6H2O + 2 GDP + 2Pi + 6NAD+ + 2FAD 2GTP + 4CO2+ 6NADH + H+ + 2FADH2

ดงนนไดพลงงาน 2 GTP ซงเทากบ 2 ATP (NADH + H+ และ FADH2 ยงไมใหพลงงาน)

4. ระบบการถายทอดอเลกตรอนหรอลกโซการหายใจ

NADH + H+ ทงหมด 10 โมเลกล (จากขนไกลโคไ ลซส 2 โมเลกล ขนการสรางแอซตลโคเอนไซม เอ 2 โมเลกลและขนวฏ

จกรเครบสอก 6 โมเลกล)

FADH2 ทงหมด 2 โมเลกล (จากวฏจกรเครบส) มการเปลยนแปลงดงน

10 NADH + H+ + 5O2 + 30ADP + 30Pi 30ATP + 10H2O + 10NAD+

2 FADH2 + O2 + 4ADP + 4Pi 4ATP +2H2O +2FAD

ดงนนพลงงานในระบบถายทอดอเลกตรอน = 34 ATP

พลงงานทไดทงสนในทกขนตอนคอ 2ATP + 2ATP + 34ATP = 38 ATP

(แตในกรณทนาอเลกตรอนจากไกลโคไลซสผานกลเซอรอล-3-ฟอสเฟตชตเทล จะไดพลงงานสทธเพยง 36 ATP)

สรปสมการการหายใจแบบใชออกซเจนทสมบรณ

C6H12O6 + 6O2 + 38ADP + 38Pi 6CO2 + 6H2O + 38ATP

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 36 หรอ 38ATP





รปท 5.43 แผนภาพสรปกระบวนการและพลงงานทไดจากการสลายโมเลกลกลโคสแบบใชออกซเจนในสงมชวต

พวกยแครโอต (ทมา: Campbell and Reece, 2008, Biology, 7th Edition.)

5.2.2 การหายใจระดบเซลลแบบไมใชออกซเจน (Anaerobic cellular respiration)

กระบวนการหมกทสรางแอลกอฮอลพบไดในพชทวไป และเปนกระบวนการเดยวกบทใชยสตผลต

เหลา เบยร และไวนเปนการคาแพรหลายทวโลก กระบวนการดงกลาวมขนตอนดงรปท 5.44 a

เซลลยสตในสภาพทไมมออกซเจน จะมการสลายกลโคสหรอการหายใจแบบไมใชออกซเจนโดย

กลโคสจะสลายเปนกรดไพรวก เชนเดยวกบกระบวนการไกลโคไลซส คอ

กลโคส + 2ATP + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ 2 กรดไพรวก + 4 ATP +2NADH+H+

ตอจากนนกรดไพรวกจะถกเปลยนเปนแอซทลดไฮด ( acetyldehyde) และแกส

คารบอนไดออกไซด โดยเอนไซมไพรเวตดคารบอกซเลส (pyruvate decarboxylase)

2กรดไพรวก 2 แอซทลดไฮด + 2CO2

ปฏกรยาตอไปแอซทลดไฮดจะถกรดวซดวย NADH+H+ เปนเอทลแอลกอฮอล ( ethyl alcohol)

โดยเอนไซมแอลกอฮอลดไฮโดรจเนส (Alcohol dehydrogenase)

2 แอซตลดไฮด + 2 NADH+H+ 2 เอทลแอลกอฮอล + 2NAD+

Pyruvate decarboxylase

Alcohol dehydrogenase





สมการรวม

กลโคส + 2ADP + 2Pi 2 เอทลแอลกอฮอล + 2ATP + 2CO2

กระบวนการหมกทสรางกรดแลคตก (รปท 5.44 b) พบมากในแบคทเรยและราบางชนด กลามเนอ

ลายของสตว เมดเลอดแดงของสตวเลยงลกดวยนานม และอาจพบไดในพช โดยการสลายกลโคสในเซลล

จะไมสมบรณและไมเขาส วฏจกรเครบสและระบบถายทอดอเลกตรอน แตไพรเวตจะถกเปลยนเปนกรดแล

คตก (Lactic acid) โดยเอนไซม lactate dehydrogenase ดงนนจงไดพลงงานเพยง 2 ATP ตอกลโคส 1

โมเลกลซงมาจากขนไกลโคไลซส สมการรวม

กลโคส + 2ADP +2Pi กรดแลกตก + 2ATP +2H2O

รปท 5.44 การสลายโมเลกลกลโคสในสภาวะทไมมออกซเจน (a) การหมกเอทลอลกอฮอลทเกดขนในเซลลพช และ

ยสต (b) การหมกกรดแลกตกทเกดขนในเซลลแบคทเรยและราบางชนด เซลลกลามเนอลาย และเซลลเมดเลอดแดง

(ทมา: Campbell and Reece, 2005, Biology, 7th Edition.)

พชทอยในสภาวะขาดออกซเจน พชจาเปนตองใชกระบวนการหมกเพอสราง ATP เชน ในสภาพนา

ทวมขง เพราะทาใหเนอเยอรากพชขาดแคลนออกซเจนทาใหการเคลอนยายออกซเจนไปยงรากพชลดลง

มาก การศกษาในรากขาวโพดพบวา ในระยะแรกพชใชกระบวนการหมกทสรางกรดแลคตก และตอมา

ภายหลงจงใชกระบวนการหมกทสรางเอทานอล นกวทยาศาสตรเชอวาเอทานอลเปนพษตอเซลลนอยกวา

กรดแลคตก เนองจากการสะสมกรดแลคตกมอทธพลทาให pH ของไซโตซอลลดลงมากกวา

จลนทรยทสามารถเกดการหมกกรดแลกตกได ถกนามาใชอตสาหกรรม เชน ผลตนมเปรยว ซอส

เปรยว เตาเจยว เตาหย ผกและผลไมดอง

Dehydrogenase





ในกลามเนอมนษยสภาวะทออกซเจนไมเพยงพอ จะเกดการหมกกรดแลกตกขนซงแตเดมเชอวา

เปนสาเหตของการปวดเมอยกลามเนอ ซงจรงๆ แลวอาการดงกลาวเกดจากการสะสมกรดตางๆ จาก

ขนตอนของไกลโคไลซส ดงนนแมวาจะมปรมาณกรดแลกตกสงกจะไมมอาการปวดเมอยกลามเนอหาก

รางกายยงสามารถรกษาสมดลกรด-เบสไวได นอกจากนแลวกรดแลกตกทเกดขนจะมการลาเลยงจาก

กลามเนอไปยงตบ เพอนาไปสงเคราะหเปนกลโคสซงรางกายสามารถนากลบมาใชไดใหม นอกจากนกรด

แลกตกสามารถจะเปลยนไปเปนกรดไพรวกหรอไพรเวตได ดงนนเมอมออกซเจนมากพอหรอเพมขนกรด

แลกตกกจะเปลยนเปนกรดไพรวกแลวเขาสวฏจกรเครบสตอไป

จากการหายใจระดบเซลล ในกรณของการสลายโมเลกลกลโคส จะเหนไดวากระบวนการหายใจ

โดยไมใชออกซเจนใหพลงงานเพยง 2 ATP ตอกลโคส 1 โมเลกล ซงการหายใจแบบไมใชออกซเจน ทาให

สงมชวตไดพลงงานนอยมากและนอยกวาการหายใจแบบใชออกซเจนถง 18-19 เทา ดงนนการหายใจแบบ

ใชออกซเจนจงมความสาคญตอสงมชวตมาก เพราะเปนตวใหพลงงานสวนใหญทนาไปใชในกจกรรมตางๆ

ของเซลลสงมชวต

5.2.2 การสลายโมเลกลกรดไขมน

กรดไขมนและกลเซอรอลทไดจากการยอยไขมน เมอลาเลยงเขาสเซลลจะเปนสารตงตนใน

กระบวนการสลายสารอาหาร โดยกลเซอรอลจะถกเปลยนไปเปนฟอสโฟกลเซอรอลดไฮด

(Phosphoglyceraldehyde, PGAL) ซงจะเขาสกระบวนการไกลโคไลซส สวนกรดไขมนจะมกระบวนการ

เปลยนแปลงทางเคมโดยปฏกรยาทเรยกวา เบตาออกซเดชน (β-oxidation) ซงเกดขนในไมโทคอนเด

รย โดยการตดสายไฮโดรคารบอนออกทละ 2 คารบอนอะตอม นาไปสรางเปนแอซตลโคเอนไซม เอ ซง

พรอมเขาสวฏจกรเครปสตอไป (รปท 5.45) แตในพชปฏกรยาการสลายโมเลกลกรดไขมนนมกจะเกดขนใน

เพอรอกซโซม (ไกลออกซโซม) โดยอะเซทลโคเอนไซมเอ อาจเขาสวฏจกรไกลออกซเลต (Glyoxylate

cycle) ดวยเพอนาไปสงเคราะหเปนกลโคส

จากรปท 5.45 จะสงเกตไดวาคารบอนในโมเลกลของกรดไขมนถกเปลยนเปนอะเซทลโคเอนไซมเอ

ทงหมดโดยไมมคารบอนไดออกไซดเกดขนเหมอนกบคารโบไฮเดรต นอกจากนสดสวนของไฮโดรเจนตอ

ออกซเจนมคาสง ทาใหสารอาหารประเภทไขมนเมอสลายแลวจะใหพลงงานสงกวาคารโบไฮเดรตและ

โปรตน





รปท 5.45 ปฏกรยาออกซเดชนของกรดไขมน แบงเปน

3 ขนตอน ขนท 1 คอปฏกรยาเบตาออกซเดชน โดยกรด

ไขมนซงประกอบดวยสายโซไฮโดรคารบอนจานวนมาก จะ

ถกออกซไดซออกเปนหมอะเซทล แลวถกสรางเปนอะเซทล

โคเอ ขนท 2 อะเซทลโคเอทไดจะถกออกซไดเปน CO2 ในวฏ

จกรกรดซตรก ขนท 3 อเลกตรอนทไดจากขนตอนท 1 และ 2

จะถกนาเขาสลกโซการหายใจในไมโทคอนเดรย เพอใชใน

การสงเคราะห ATP โดยกระบวนการ Oxidative

phosphorylation (ทมา: David and Michael, 2004,

Lehninger Principle of Biochemistry, 4th Edition)

5.2.3 การสลายโมเลกลกรดอะมโน

กรดอะมโนนนอาจถกเปลยนแปลงไดหลายแนวทางดวยกนตามชนดของกรดอะมโนนนๆ เชน

กรดอะมโนบางชนดเปลยนไปเปนกรดไพรวก บางชนดเปลยนไปเปนแอซตลโคเอนไซม เอ บางชนด

เปลยนไปเปนสารตวใดตวหนงในวฏจกรเครบส แตพบวาทกครงกอนทโมเลกลของกรดอะมโนจะ

เปลยนเปนสารประกอบตวใดตวหนงตามทกลาวมาจะตองมการกาจดหมอะมโน (-NH2 ) ออกจากโมเลกล

ของกรดอะมโนกอน ใหเหลอแตโครงของคารบอน (carbon skeleton) ซงสามารถนาไปใชในกระบวนการ

อนๆ ตอไป หมอะมโนสามารถกกาจดไดโดยการทางานของเอนไซม deaminase หรอยายหมอะมโนไปอย

กบโมเลกลของสารประกอบตวอนโดยการทางานของเอนไซม transaminase หมอะมโนทหลดออกมานจะ

เปลยนเปนแอมโมเนย ซงรางกายจะมกระบวนการเปลยนไปเปนยเรยหรอกรดยรค และกาจดอออกนอก

รางกายโดยระบบขบถายตอไป

จะเหนไดวาทงการสลายกลโคส กรดไขมน และกรดอะมโนจะใหสารซงเขาสกระบวนการหายใจ

ระดบเซลลในขนตอนตางๆ ไดซงกจะมผลในการสรางพลงงานใหแกเซลลและสงมชวต ดงนน

คารโบไฮเดรต ไขมน และโปรตนจงเปนสารอาหารทเปนแหลงพลงงานของเซลลและรางกายสงมชวตทก

ชนด การสลายโมเลกลกลโคส กรดไขมน และกรดอะมโน สรปไดดงรปท 5.46





รปท 5.46 แคทาโบลซมของคารโบไฮเดรต ไขมน และ

โปรตน ซงมอะเซทลโคเอนไซมเอ และวฏจกรเครบสเปน

ศนยกลาง โดยปฏกรยาทเกดขนแบงเปน 3 ขนตอน ขน

ท 1 คอปฏกรยาออกซเดชนของกรดไขมน กลโคส และ

กรดอะมโนบางชนด ไดอะเซทลโคเอ ออกมา ขนท 2 คอ

ปฏกรยาออกซเดชนของอะเซทลโคเอ ในวฏจกรกรดซ

ตรก อเลกตรอนทถกปลดปลอยจากปฏกรยาทง 2 ขน

จะถกนาพาโดย NADH และ FADH2 เขาสลกโซการ

หายใจ โดยอเลกตรอนจะถกสงตอใหกบตวรบ

อเลกตรอนบนเยอหมชนในของไมโทคอนเดรย (หรอบน

เยอมโซโซมของแบคทเรย) ซงในขนตอนสดทายจะม

การรดวซ O2 ใหกลายเปน H2O ระหวางทมการ

ถายทอดอเลกตรอนน จะมการปลดปลอยพลงงานซง

จะถกนาไปใชในการสงเคราะห ATP จาก ADP และ Pi

(ทมา : David and Michael, 2004, Lehninger

Principle of Biochemistry, 4th Edition)

รปท 5.47 ความสมพนธระหวางปฏกรยาการ

สงเคราะหดวยแสงซงเกดขนในคลอโรพลาสต

และปฏกรยาการหายใจระดบเซลลซงเกดขนใน

ไมโทคอนเดรย (ทมา : Biggs et. al., 2008,

Biology)





ตารางท 5.5 ขอเปรยบเทยบระหวางการสงเคราะหดวยแสงและการหายใจระดบเซลล (ทมา: Stern et. al., 2003,

Introductory Plant Biology, 9th Edition)

Ë¹Öè§ÀÒ¾ á·¹¤íÒ ÅŒÒ¹¤íÒ¾Ù´ Ë¹Öè§ãº ÂÒÂ¾Ù´ ¾ÃèíÒºÍ¡ËÅÒ¹

Ë¹Öè§àÃÕÂ¹ ãËŒÃÙŒ Ö§ÍÂÙ‹¹Ò¹ Ë¹Öè§¤¹ ¶Ö§¡ÒÅ Â‹ÍÁâÃÂÅÒ

ÍÑ°¹Õé ÂÒÂ Í´ à ŒÒ Ö§ÍÔèÁ ÂÒÁ¹Õé à ŒÒÍÔèÁ ¨§àÃ‹§ËÒ

àÃÕÂ¹¹Õé ãËŒÃÙŒ ÃÍº»˜ÞÞÒ áµ‹¹Õé ÀÒÂË¹ŒÒ à»š¹¤¹ Õ

(ÀÒ¾ª¹Ð¡ÒÃ»ÃÐ¡Ç´ ¸.¡ÊÔ¡Ãä·Â à¹×èÍ§ã¹ÇâÃ¡ÒÊà©ÅÔÁ¾ÃÐà¡ÕÂÃµÔ¾ÃÐºÒ·ÊÁà ç¨¾ÃÐà ŒÒÍÂÙ‹ËÑÇ)

Documents

5.2 การหายใจระดับเซลล (Cellular respiration)webmaster/mssql/data/bio/t2050102/chapter5.2.pdf · 5.2.1 การสลายโมเลกุลคาร