663.ботаника система водорослей и грибов

1

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ

БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

БОТАНИКА:

СИСТЕМАТИКА ВОДОРОСЛЕЙ

И ГРИБОВ

Учебное пособие для вузов

Составители: А.А. Афанасьев, Е.В. Авдеева

Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета

2011

Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»

2

Утверждено научно-методическим советом биолого-почвенного факультета 21 февраля 2011 г., протокол № 5 Рецензент д-р биол. наук, проф. М.Ю. Грабович

Учебное пособие подготовлено на кафедре ботаники и микологии биолого-почвенного факультета Воронежского государственного университета. Рекомендуется для студентов 1-го курса биолого-почвенного факультета всех форм обучения.

Для специальности 020201 – Биология


3

ВВЕДЕНИЕ

Предмет и задачи систематики низших растений. Общая характеристика водорослей и грибов

Систематика занимается классификацией растений, животных, гри-

бов, простейших организмов и устанавливает родственные связи между различными группами организмов. Задача систематики – охватить все мно-гообразие мира, привести это многообразие в единую систему.

Традиционно в курсе систематики водорослей и грибов изучаются прокариотические цианофиты, настоящие водоросли, миксомицеты (слизе-вики), грибы, лишайники. В систематическом отношении они представлены различными обособленными таксонами, каждый из которых имеет само-стоятельное происхождение, свой ход эволюции и относится современной систематикой к различным царствам. Цианофиты (цианобактерии, или си-не-зеленые водоросли) рассматриваются в составе царства Mychota (Дро-бянки) надцарства Procaryota (Прокариоты); миксомицеты и грибы выделе-ны в особое царство Mycetalia (Грибы и грибоподобные протисты); лишай-ники составляют особую группу лихенизированных грибов. К царству Ve-getabilia (Растения) относятся отделы настоящих водорослей.

Признак, по которому эти разнородные организмы объединялись ранее в условную группу «низших растений» – отсутствие расчленения вегетативно-го тела на корни, стебли и листья. Их вегетативное тело называют талломом или слоевищем. В этом их главное отличие от высших растений, тело кото-рых имеет расчленение на органы (корни, стебли, листья).

Важнейшими признаками для систематики водорослей, грибов и ли-шайников являются организация и структура таллома, особенности раз-множения и жизненного цикла.

По организации (способу сложения клеток) таллома различают: од-ноклеточные (клетка может функционировать как целый организм), много-клеточные (клетки функционально соединены между собой, выполняя раз-личные задачи, составляя целостный многоклеточный организм) и колони-альные (клетки при бесполом размножении остаются соединенными с мате-ринским организмом, образуя более или менее сложное объединение – ко-лонию).

Структура – это внешний вид таллома (рис. 1). Размеры таллома у «низших растений» составляют от нескольких десятков микрон до несколь-ких десятков метров.

Размножение «низших растений» происходит 3 путями: 1) вегетативное размножение – при нем не происходит деления ядра

клеток (почкование, участками или обрывками таллома);


4

2) бесполое размножение – осуществляется при помощи специализи-рованных образований – спор;

3) половое размножение – при нем потомство получается в результате слияния генетического материала гаплоидных (содержащих один набор хромосом) ядер.

Обычно эти ядра содержатся в специализированных половых клетках – гаметах (женские и мужские), эти гаметы сливаются, при этом наблюдается два этапа: плазмогамия (слияние внутреннего содержимого клеток) и ка-риогамия (слияние ядер). В результате слияния гамет образуется зигота, при этом происходит объединение наследственной информации, заключенной в ДНК хромосом. В дальнейшем в зиготе происходит редукционное деление ядра – мейоз. Мейоз ведет к уменьшению количества генетического мате-риала вдвое. Благодаря мейозу в ряду поколений, размножающихся поло-вым путем, это количество остается постоянным, хотя при оплодотворении оно каждый раз удваивается. В результате мейоза возникают новые комби-нации генов, попавших в одну гамету, и такая «перетасовка» повышает ге-нетическое разнообразие.

Питание водорослей, грибов и лишайников

Различают: 1) автотрофный способ питания – удовлетворяют свои потребности в

органических веществах, синтезируя их из простых неорганических соеди-нений, т.е. это организмы, живущие за счет неорганического источника уг-лерода (СО2). В пределах данного типа питания выделяется фототрофный способ (использование солнечной энергии) и хемоавтотрофный способ (ис-пользование химической энергии);

2) гетеротрофный способ – тип питания, когда организмы используют органический источник углерода, то есть уже готовые органические остат-ки. Выделяют сапротрофизм, паразитизм и симбиотрофизм.

ВОДОРОСЛИ

Общая характеристика водорослей Наука, занимающаяся изучением водорослей, называется альгология. Водоросли – обширная группа разнородных в систематическом отно-

шении организмов (как прокариот, так и эукариот), поэтому водоросли представляют собой группу скорее экологическую, объединенную водным образом жизни. Общим для всех водорослей является также наличие хло-рофилла и обусловленное этим автотрофное питание – способность синте-зировать на свету органические вещества из неорганических.


5

Основные типы структур водорослей


6

У многих водорослей зеленая окраска хлорофилла замаскирована другими пигментами. Это преимущественно обитатели водной среды, но многие поселяются на стволах деревьев, в почве и на ее поверхности, а так-же в других наземных биотопах, хотя процесс размножения их непосредст-венно зависит от капельно-жидкой среды.

Клетки водорослей покрыты твердыми двойными оболочками. Во взрослых клетках цитоплазма расположена постенно, а центр занят вакуо-лью с клеточным соком. В клетке содержатся фотосинтезирующие хлоро-филлы, также могут содержаться другие пигменты, формирующиеся в хро-матофорах, эндо-плазматический ретикулум, митохондрии, пиреноиды (тельца белковой природы, принимающие участие в процессе образования крахмала). Наличие или отсутствие в хроматофорах пиреноидов является систематическим признаком.

Водоросли крайне разнообразны по внешней форме, однако можно выделить несколько основных структур таллома: 1) амебоидная; 2) монад-ная; 3) пальмеллоидная; 4) коккоидная; 5) трихальная; 6) гетеротрихальная; 7) сифоновая; 8) сифонокладальная; 9) пластинчатая; 10) тканевая.


В систематическом отношении водоросли делятся на множество само-стоятельных отделов, различающихся по окраске, зависящей от набора пигмен-тов, по организации клетки и структуре талломов. Выделяют следующие отделы:

Cyanophyta – сине-зеленые (прокариоты); Chlorophyta – зеленые; Euglenophyta – эвгленовые; Chrysophyta – золотистые; Dinophyta – динофитовые; Xanthophyta – желто-зеленые; Bacillariophyta (Diatomophyta) – диатомовые; Phaeophyta – бурые; Rhodophyta – красные.

Надцарство PROCARYOTA – Прокариоты

Царство MYCHOTA – Дробянки Подцарство OXYPHOTOBACTERIOBIONTA – Оксифотобактерии

Отдел CYANOPHYTA (CYANOBACTERIA) – Сине-зеленые водоросли, Цианофиты или Цианобактерии

Отдел включает одноклеточные, колониальные по организации и кок-

коидные, трихальные по структуре водоросли. Характеризуются особым строением клетки, лишенной оформленного ядра и хроматофоров. Клеточная оболочка пектиновая, под ней располагается протопласт, лишенный вакуолей с клеточным соком. В протоплазме различают перифирическую окрашенную


7

часть – хроматоплазму и центральную бесцветную часть – центроплазму. В хроматоплазме содержатся такие пигменты, как хлорофилл а, каротин, ксан-тофилл, фикоциан (синего цвета) и фикоэритрин (красного цвета). Различное соотношение этих пигментов обуславливает различную окраску водорослей от типичной для этого отдела сине-зеленой до желтой и даже красноватой.

В отличие от бактерий, у сине-зеленых водорослей нет подвижных жгутиковых стадий. Половой процесс отсутствует, как и у всех прокарио-тических организмов. Размножение осуществляется делением клеток и рас-падом нитчатых форм на отдельные участки.

Сине-зеленые водоросли по особенностям строения тела и размноже-ния подразделяют на три класса: Chroococcophyceae (Хроококковые), Cha-maesiphonophyceae (Хамесифоновые), Hormogoniophyceae (Гормогониевые).

Класс Chroococcophyceae – Хроококковые

Класс объединяет колониальные, реже одно-клеточные формы. Клетки обычно шаровидные, имеющие коккоидную структуру. Размножение происходит путем деления клеток пополам. Иногда после деления клетки не расходятся и возникают слизистые колонии.

Представитель – Microcystis sp. (Микроцис-тис). Это микроскопический организм, живущий в пресных водоемах и образующий колонии, часто вызывая «цветение» воды. Многие виды служат кормом для различных обитателей водоемов.

Класс Chamaesiphonophyceae –

Хамесифоновые Одноклеточные и многоклеточные трихальные во-

доросли. Встречаются как в пресной, так и в морской воде. Способны вести прикрепленный образ жизни, при-крепляясь ко дну водоемов основанием клеток.

Класс Hormogoniophyceae – Гормогониевые

К этому классу относятся большинство нитчатых сине-зеленых водо-рослей. Нить размножается путем распада на отдельные участки – гормого-нии, тоже подвижные, которые затем вырастают в новые нити. Класс со-держит несколько порядков.

Порядок Oscillatoriales – Осциллаторные

Представитель – Oscillatoria sp. (Осциллатория). Имеет трихальное строение. Многочисленные виды этого рода часто образуют сине-зеленые

Microcystis sp.

Chamaesiphon sp.

Oscillatoria sp.


8

пленки, покрывающие влажную землю после дождя, подводные предметы. Представляет собой длинные гомоцитные (состоящие из одинаковых клеток) ни-ти, большей частью сине-зеленого цвета. Снаружи клетки покрыты слизистым чехлом, который выполняет защитную функцию.

Порядок Nostocales – Ностоковые Нити гетероцитные (разноклеточные). У представителей этого порядка

в нитях, наряду с вегетативными клетками, темными от газовых вакуолей, встречаются особые толстостенные клетки – гетероцисты, отличающиеся от вегетативных клеток по цвету, форме и размерам. По гетероцистам обычно происходит распад нитей на от-дельные участки – гормогонии.

Представитель – Anabaena sp. (Анабена). Вызы-вает обильное цветение воды в стоячих водоемах. Ни-ти свободноплавающие, бывают одиночные или со-единенные между собой в своеобразный клубок.

Род Nostoc (Носток) представлен сложными сли-зистыми колониями сферической или неправильной формы, размеры которых варьируют от микроскопических до крупных.

Надцарство EUCARYOTA – Эукариоты Царство VEGETABILIA – Растения

Подцарство PHYCOBIONTA – Настоящие водоросли Отдел CHLOROPHYTA – Зеленые водоросли

Зеленые водоросли – наиболее разнообразная группа из всех водорослей как по строению, так и по жизненному циклу. Большинство из них обитает в во-де, но некоторые и в других местообитаниях: почве, в симбиозе с грибами, на стволах деревьев, на снегу и т.д. Зеленые водоросли содержат хлорофиллы а и b, накапливают запасной крахмал внутри пластид, имеют жесткие клеточные стенки, образованные у некоторых родов целлюлозой. Некоторые исследовате-ли предполагают, в связи с этим, что зеленые водоросли дали начало растениям.

Размножение зеленых водорослей осуществляется с помощью всех трех типов: вегетативным, бесполым (зооспорами, апланоспорами), поло-вым (хологамия, изогамия, гетерогамия, оогамия).

В отделе выделяют 3 класса: Euchlorophyceae (Собственно зеленые водоросли), Conjugatophyceae (Конъюгаты, или Сцеплянки), Charophyceae (Харовые водоросли).

Класс Euchlorophyceae – Собственно зеленые водоросли Этот класс содержит наибольшее количество видов. Характеризуется

бесполым размножением зооспорами с двумя – четырьмя жгутиками оди-наковой длины. Организация: неклеточная, одноклеточная, многоклеточная, колониальная. Структура: всех типов, кроме амебоидной и тканевой. К классу относится несколько порядков.

Anabaena sp.


9

Порядок Volvocales – Вольвоксовые Объединяет одноклеточные или колониальные (по организации) зе-

леные водоросли, снабженные жгутиками. Структура талломов – монадная (подвижные клетки, снабженные жгутиками).

Типичный представитель – одноклеточная водоросль из рода хлами-домонада – Clamydomonas sp. (Хламидомонада). Обитает в пресных водо-емах. Имеет округлую форму, зеленую окраску. Передвигаются специфиче-скими резкими толчками, обусловленными биением двух гладких жгутиков, находящихся на переднем конце клетки. Каждая клетка хламидомонады имеет крупный хроматофор, содержащий красное пигментное тельце, не-сущее функцию фоторецептора. Половой процесс – изогамия.

Представители рода Volvox (Вольвокс) – коло-ниальные водоросли, образованные до 60 тысяч кле-ток. Наблюдается четкое разделение функций между клетками: вегетативные ответственны за движение (подвижные клетки) и построения каркаса колонии, другие – репродуктивные, отвечающие за бесполое (партеногонидии) и половое размножение (непод-вижные). Половой процесс – оогамия.

Порядок Chlorococcales – Хлорококковые Объединяет коккоидные, одноклеточные и ко-

лониальные зеленые водорос-ли. Типичный представитель –

Chlorella sp. (Хлорелла). Это одноклеточная зеленая водоросль, лишенная жгутиков. Имеет округлую форму, распространена в пресной и соленой воде, в почве. Единственный способ размножения – беспо-лый (каждая клетка делится дважды или трижды и из нее образуется соответственно 4 или 8 потомков).

Представители рода Hydrodictyon (Гидродик-цион, или Водяная сеточка) являются неподвижными колониальными по организации водорослями. Клетки соединяются своими концами, образуя подобие сетки. Бесполым путем размно-жаются, образуя одноядерные двужгути-ковые зооспоры. Половой процесс – изо-гамия.

Порядок Ulothrichales – Улотриксовые

Типичный представитель – Uloth-rix sp. (Улотрикс), водоросль, обитаю-щая в холодных ручьях, прудах и озерах. Имеет трихальную структуру. Бесполое размножение происходит путем образо-

Clamydomonas sp.

Chlorella sp.

Hydrodictyon sp.


10

вания 4-жгути-ковых зооспор, при этом в каждой клетке их может образо-вываться до 32.

Освобождение их происходит через боковое отверстие в клеточной стенке. Характерна изоморфная смена поколений (спо-рофит морфологически не отличается от гаметофита).

Представители рода Ulva (Морской салат) – водо-росли, встречающиеся вдоль морских побережий всех умеренных областей земного шара. Талломы, достигаю-щие в длину метра и более, имеют пластинчатую струк-туру. На ранних стадиях развития они состоят из при-крепленной к субстрату выростами базальных клеток ни-ти, однако затем кроме поперечных делений нити насту-пают продольные, ведущие к формированию двухслой-ной пластинки. Каждая клетка содержит ядро и хрома-тофор. Половой процесс – изогамия; характерна изо-морфная смена поколений.

Порядок Chaetophorales – Хетофоровые

Представители – Chaetophora sp. (Хетофора) и Draparnaldia sp. (Драпарнальдия). Имеют гетеротри-хальную структуру. Клетки часто специализированны с точки зрения выполняемых функций. Имеют главную ось и боковые ответвления от нее – ассимиляторы. По-ловой процесс – изо-, гетеро- и оогамия.

Порядок Oedogoniales – Эдогониевые

Представитель – Oedogonium sp. (Эдогоний). Это неразветвленная нитчатая водоросль, прикреп-ленная к субстрату базальным образованием. Клетки одноядер-ные с периферическим сетчатым хроматофором. Бесполое раз-

множение происходит зооспорами, каждая из которых имеет по 120 жгутиков. Поло-вое размножение – оогамия. У некоторых видов антеридии (мужские органы полово-го размножения) образуются на особых мужских карликовых растениях – наннандриях.

Порядок Siphonocladiales – Сифонокладиевые В этот порядок объединены многоклеточные во-

доросли с сифонокладальной структурой. Представи-тель – Cladophora sp. (Кладофора).

Распространена в пресной и морской воде. Имеет нитчатый, сильно разветвленный таллом.

Бесполое размножение – зооспорами. Половой

Ulva sp.

Chaetophora sp.

Oedogonium sp.

Cladophora sp.


11

процесс – изогамия. У морских видов рода чередуются изоморфные по-коления, а у пресноводных чередование поколений вообще отсутствует – по-видимому, утеряно в ходе эволюции.

Класс Conjugatophyceae – Конъюгаты, или Сцеплянки Для представителей класса характерно отсутствие подвижных стадий.

Половой процесс в виде конъюгации, заключающейся в слиянии протопластов двух вегетативных клеток, не отличающихся какой-либо специальной диффе-ренцировкой, как обособленные гаметы. Класс разделяется на 3 порядка.

Порядок Desmidiales – Десмидиевые

Представитель – Desmidium sp. (Десмидий). В большинстве это одно-клеточные водоросли, редко многоклеточные. Представители порядка предпочитают воду с кислой реакцией, бедную кальцием. Поэтому наибо-лее разнообразно они представлены в торфяных болотах.

Порядок Mesotaeniales – Мезотениевые Представители этого порядка (Spirotaenia sp. – Спиротения, Cylindro-

cystis sp. – Цилиндроцистис) одноклеточные, цилиндрической формы, при-митивные. Местообитания те же, что и у десмидиевых. В клетке одно ядро, хроматофор в виде осевой пластинки.

Порядок Zygnematales – Зигнемовые Типичный представитель – Spirogyra sp. (Спирогира). Это неразветв-

ленная нитчатая водоросль, обитающая в пресных водоемах. Каждая нить по-крыта слизистым чехлом. Клетки цилиндрические, одноядерные. Имеют ха-рактерный спиралевидный хроматофор, в котором располагаются пиреноиды.

Spirogyra sp.

Форма клеток некоторых Десмидиевых


12

Класс Charophyceae – Харовые К этому классу относятся наиболее высокоорганизо-

ванные зеленые водоросли, характеризующиеся сложно по-строенным талломом. Единственный порядок – Charales, с типичным представителем – Chara sp. (Хара).

У харовых отмечается апикальный (верхушечный) рост, а также боковые ответвления от четко выраженного главного стебля. Таллом дифференцирован на узлы и меж-доузлия. Прикрепляется к субстрату с помощью ризоидов. Таллом может достигать 1 метра в длину. Клетка харовых имеет инкрустированную оболочку (она толстая, пропитана солями кальция). В молодых клетках ядро одно, но с воз-растом оно делится, и клетка становится многоядерной. В клетке много хроматофоров, они лишены пиреноидов.

Бесполое размножение отсутствует, вегетативное происходит с помо-щью клубеньков, формирующихся на ризоидах, половое размножение оогам-ного типа.

Отдел EUGLENOPHYTA – Эвгленовые водоросли К отделу относятся представители, имеющие микроскопические од-

ноклеточные (по организации) и монадные (по структуре) талломы, снаб-женные на переднем конце клетки одним, либо двумя гетероморфными жгутиками.

Типичный представитель отдела – Euglena viridis (Эвглена зеле-ная). Обитает в небольших пресных водоемах, богатых органическими веществами. Эвглена способна передвигаться с помощью деятельности жгутика, а также метаболическим движением, заключающемся в измене-нии формы тела. Клетка не имеет настоящей оболочки, защитную функ-цию выполняет перипласт, одевающий клетку снаружи. На переднем конце тела находится глотка, состоящая из воронки, переходящей в гло-точный канал и заканчивающаяся резервуаром. К резервуару прилегает глазок (стигма), имеющий функцию фоторецептора.

Эвглена имеет два жгутика, однако из глотки выходит только один, а второй, рудиментарный, скрыт в ней.

Основным запасным веществом является углевод па-рамилон. В хроматофорах содержатся хлорофиллы a и b.

Многие эвгленовые способны к миксотрофному пита-нию. Размножаются при помощи деления.

Отдел CHRYSOPHYTA – Золотистые водоросли Представители отдела характеризуются золотисто-

бурой окраской, обусловленной присутствием в хроматофо-рах наряду с хлорофиллом а (реже с) дополнительных пиг-ментов фукоксантина, каротиноидов.

По организации бывают одноклеточные, колониаль-

Chara sp.

Euglena sp.


13

ные, реже многоклеточные. Структура талломов – амебоидная, монадная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая. Большинство золотистых водорос-лей подвижны, имеют один перистый, реже два гетероморфных жгутика.

Бесполое размножение осуществляется при помощи деления, либо зооспор, половой процесс известен лишь у нескольких видов. Встречаются в чистых пресных водоемах, в сфагновых болотах, некоторые представите-ли – в морях и на почве.

Классификация отдела основана на особенностях строения талломов и жгутиков.

Класс Synurophyceae – Синуровые Типичный представитель – Synura sp. (Синура).

Представлен свободноплавающими сферическими коло-ниями. Клетки соединяются в центре колонии своими концами, а их передние концы обращены кнаружи и не-сут по два гетероморфных жгутика. Каждая клетка одета пектиновой оболочкой, покрытой известковыми щитка-ми. В протопласте находится ядро, два пластинчатых хроматофора, занимающих постенное положение, пуль-сирующие вакуоли.

Класс Chrysocapsophyceae – Хризокапсовые Представитель – Hydrurus sp. (Гидрурус). Это макроскопические коло-

нии (до 30 см длиной), прикрепляющиеся основанием к подводным камням. Структура таллома – пальмеллоидная. Вегетативные клетки таллома лишены жгутиков. В клетках хорошо различим один крупный хроматофор. Бесполое размножение осуществляется при помощи тетраэдрических зооспор, несущих

один жгутик. Класс Chrysosphaerophyceae –

Хризосферовые Представитель – Chrysospaeria sp. (Хризо-

сферия) характеризуется одноклеточным, имею-щим коккоидную структуру. Жгутики отсутст-вуют на протяжении всего онтогенеза водоросли.

Отдел DINOPHYTA – Динофитовые,

или Динофлагелляты Отдел объединяет представителей, имею-

щих, в основном, одноклеточные монадные орга-низмы с двумя гетероконтными и гетероморф-ными жгутиками. Расположенный вдоль про-дольной оси клетки жгутик сообщает ей поступа-тельное движение, второй, перпендикулярный первому, – вращательное движение. Многие представители имеют плотные целлюлозные пла-

стинки, образующие клеточную стенку (теку). В хроматофорах содержатся

Synura sp.

Hydrurus sp.


14

пигменты хлорофилл а и с, каротиноиды, ксантофиллы, близкий к фукок-сантину перидин.

Питание у большинства дино-фитовых миксотрофное (наряду с ав-тотрофным наблюдается и гетеро-трофное). Запасной продукт – крах-мал и жир. Размножаются делением клетки, либо реже с помощью зооспор (с таким же расположением жгутиков, как и у вегетативной клетки). Половой процесс (изогамия) известен лишь у единичных представителей.

Массовое развитие динофито-вых водорослей вызывает «цветение» воды, приводящее к гибели обитате-лей водоемов, вследствие выделения сакситоксина. Многие динофитовые входят в симбиоз с сине-зелеными водорослями, медузами, кораллами и т.д. Представители – Peridinium sp. (Перидиниум), Ceratium sp. (Церациум).

Отдел XANTHOPHYTA – Желто-зеленые водоросли

К отделу относятся одноклеточные, колониальные, многоклеточные по организации водоросли, имеющие коккоидную, монадную, пальмелло-идную, нитчатую и сифоновую структуру таллома. Комбинации содержа-щихся в хроматофорах пигментов (хлорофиллы а и с, α- и β-каротины, ксантофиллы) определяют их окраску – светло- или темно-желтую, реже зеленую и голубую. В хроматофорах отсутствуют пиреноиды.

Подвижные вегетативные клетки и зооспоры имеют два гетероконт-ных и гетероморфных жгутика. Жгутики прикрепляются на переднем конце клетки, реже сбоку от него. Один жгутик – длинный, перистый, направлен при движении вперед, другой – короткий, гладкий, с утолщенным основа-нием и тонким концом, направленным назад, или в сторону.

Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор, либо апланоспор, у немногих представителей наблюдается половой процесс в виде изогамии. Классификация отдела основана на особенностях строения таллома.

Vaucheria sp.

Peridinium sp.


15

Класс Xanthotrichophyceae – Ксантотриховые Представитель – Tribonema sp. (Трибонема). Имеет нитчатый (трихаль-

ный) таллом. Обитает в пресных водоемах. В начале жизни трибонема при-крепляется к субстрату с помощью базальной клетки, которая впоследствии отмирает, и водоросль всплывает на поверхность водоема, часто образуя тину. Клетки одноядерные, с желтовато-зелеными хроматофорами, расположенны-ми постенно. Клеточная стенка состоит из двух Н-образных половин.

Бесполое размножение осуществляется при помощи разножгутиковых зооспор, формирующихся в вегетативных клетках таллома. В окружающую среду зооспоры выходят через створки клеток. При неблагоприятных кли-матических условиях трибонема образует акинеты.

Класс Xanthosiphonophyceae – Ксантосифоновые Структура таллома – сифоновая. Представитель – Botrydium sp. (Ботри-

дий). Обитает на влажной почве около воды в виде желто-зеленых шариков, диаметром до 1 мм. Прикрепляется к субстрату с помощью базальных раз-ветвлений клетки – ризоидов. Зооспоры массово образуются во время дождя и выходят в окружающую среду через отверстие на вершине таллома.

Vaucheria sp. (Вошерия) представляет со-бой крупные слаборазветвленные грязно-зеленые нити (без клеточных перегородок, т.е. как бы одна вытянутая многоядерная клетка), обитающие в водоемах и на влажной почве. Хроматофоры расположены постенно, пире-ноиды отсутствуют. Образующаяся при беспо-лом размножении крупная зооспора порыта по периферии большим числом попарно располо-женных гладких жгутиков (это происходит за счет того, что образующиеся в зооспорангии зооспоры не расходятся, соединяясь вместе, поэтому этот комплекс носит название синзо-оспора). Половой процесс – оогамия.

Отдел BACILLARIOPHYTA (DIATOMOPHYTA) – Бациллориофито-

вые, или Диатомовые водоросли К отделу относятся микроскопические одноклеточные или колони-

альные по организации водоросли, лишенные подвижных жгутиковых ста-дий (за исключением наиболее примитивных) и имеющие коккоидную структуру таллома.

Характерная особенность диатомовых – в строении клеточной обо-лочки. К наружному уплотненному слою протопласта клетки плотно приле-гает панцирь из кремниевого гидрогеля. Панцирь состоит из двух полови-нок, надевающихся друг на друга, как крышка на коробку. Каждая поло-

Botrydium sp.


16

винка состоит из створки («донышка») и спаянного с ней пояскового коль-ца. Большая часть створки называется эпитека, меньшая часть – гипотека. В хроматофорах содержатся хлорофиллы а и с, фукоксантин, придающий талломам буроватый цвет. Ядро расположено в цитоплазменном мостике. Запасные вещества – масло, волютин, хризоламинарин.

Размножение происходит вегетативным путем при помощи деления, либо половым процессом в виде конъюгации, изогамии, реже оогамии. Де-ление отдела на классы производится на основании строения панциря.

Класс Pennatophyceae – Перистые Представители имеют панцири,

через створки которых можно провести не более двух осей симметрии. Встреча-ются в пресных водоемах. Типичные представители: Pinnularia sp. (Пиннуля-рия) – одноклеточная подвижная водо-росль эллиптической формы; Tabellaria sp. (Табеллярия) – колониальная водо-росль, клетки которой соединены в виде зигзагообразной цепочки.

Класс Centrophyaceae – Центрические Представители имеют панцири, через

створки которых можно провести больше двух осей симметрии, т.е. это круглые, многоуголь-ные, эллиптические водоросли. Преобладают в морях. В цикле развития некоторых видов со-хранились подвижные клетки (мужские гаметы – сперматозоиды) с одним перистым жгутиком. У других видов половой процесс редуцирован и половые гаметы не образуются. Типичный представитель Melosira sp. (Мелозира) – колони-альная форма, состоящая из цилиндрических клеток, соединяющихся створками в нити или цепочки; Cyclotella sp. (Циклотелла) – одиноч-ные одноклеточные талломы, напоминающие круглую коробочку.

Отдел PHAEOPHYTA – Бурые водоросли

Большинство представителей – это макроскопические (крупные по размеру) организмы, живущие в морской воде.

Все они характеризуются бурой окраской, которая обусловлена при-сутствием в хроматофорах коричневого пигмента фукоксантина. Организа-ция таллома – многоклеточная. По структуре бурые водоросли бывают три-

Cymbella sp.

Tabellaria sp.

Cyclotella sp.


17

хальные (нитчатые), гетеротрихальные (разнонитчатые), пластинчатые (причем в этом случае ткани дифференцируются на ассимилирующую, по-кровную, проводящую и запасающую).

Клетка одноядерная, содержит много различных по форме хромато-форов; одета твердой оболочкой; состоит из целлюлозного и пектинового слоя. У большинства представителей в клетке отсутствуют пиреноиды. За-пасные продукты: углеводы, глюкоза, полисахарид ламинарин, шестиатом-ный спирт маннин, жиры и другие.

Размножение: вегетативное – обрывками таллома; бесполое – осуществ-ляется с помощью зооспор (в этом случае на талломах возникают специаль-ные одноклеточные образования – зооспорангии с зооспорами, снабженными двумя неравными по длине жгутиками на боковой поверхности) или, у неко-торых видов, с помощью неподвижных апланоспор, или тетраспор (в этом случае на талломе образуются тетраспорангии, в которых находятся четыре неподвижные тетраспоры); половое размножение – изогамия, гетерогамия (у наиболее примитивных), оогамия (у боле высокоорганизованных).

У большинства бурых водорослей наблюдается смена поколений (ге-нераций) – т.е. органы полового и бесполого размножения формируются на разных растениях – гаметофите и спорофите (гаплоидные зооспоры или апланоспоры, развивающиеся на спорофите, несущем органы бесполого размножения (зооспорангии, тетраспорангии), прорастают в гаплоидные растения – гаметофиты, несущие органы полового размножения).

У одних представителей бурых водорослей наблюдается изоморфная смена поколений, у других – гетероморфная. Эти разные типы жизненного цикла положены в основу классификации бурых водорослей – их разделяют

на три класса: Isogeneratophyceae (изоморфная смена поколений), Heterogeneratophyceae (гете-роморфная смена поколений), Cyclosporophy-ceae (смена генераций отсутствует). Класс Isogeneratophyceae – Изогенератные

Объединяет бурые водоросли, у которых в цикле развития сменяются поколения (генера-ции), при этом спорофит и гаметофит равны по форме и величине.

В классе выделяют несколько порядков. Порядок Ectocarpale – Эктокарповые Представители имеют небольшие талломы

гетеротрихальной структуры. Представитель – Ectocarpus sp. (Эктокарпус). Род содержит очень большое количество видов, которые распро-странены во всех морях, растут на подводных предметах и других водорослях.

Ectocarpus sp.


18

Таллом (как у спорофита, так и у гаметофита) состоит из многочис-ленных ветвящихся нитей, вертикально поднимающихся от базальных ни-тей, стелющихся по субстрату. Цвет таллома желтовато-бурый. Бесполое размножение осуществляется зооспорами. Половой процесс – изогамия.

Порядок Dictyotales – Диктиотовые К этому порядку относятся водоросли более сложного строения,

имеющие пластинчатую структуру. Представители – Dictyota sp. (Диктио-та), Padina sp. (Падина), Dilophus sp. (Дилофус). Обитают в прибрежной зо-не морей на камнях, к которым прикрепляются нижней расширенной ча-стью таллома. Бесполое размножение происходит посредством неподвиж-ных апланоспор – тетраспор. Половой процесс – оогамия.

Класс Heterogeneratophyceae – Гетерогенератные

Представители класса также характеризуется сменой генераций в цикле развития, однако у них гаметофит и спорофит существенно отлича-ются по форме, размерам, продолжительности жизни. Спорофит представ-лен крупными, многолетними сложными талломами, а гаметофит (его на-зывают заростком) у большинства гетерогенератных бурых водорослей представлен микроскопическими нитями. К этому классу относятся наибо-лее крупные морские водоросли.

Порядок Laminariales – Ламинариевые Типичный представитель – Laminaria sp.

(Ламинария, или Морская капуста). Талломы рас-членены на листовидную пластинку (филлоид), размером до 2–3 м; крупный, плотный черешок (каулоид), который может достигать до 1 м в дли-ну; и мощные ризоиды, с помощью которых водо-росли прикрепляются к камням. Черешок много-слоен – состоит из внешней коры, внутренней ко-ры и сердцевины с проводящими элементами.

Половой процесс – оогамия. Бесполое раз-множение осуществляется при помощи зооспор, формирующихся в зооспорангиях. Зооспорангии расположены по обеим сторонам листовидной пластинки и представляют собой скопления – со-русы. Зооспорангии несут двужгутиковые зоо-споры, которые, выходя из зооспорангиев, про-растают в микроскопические женские и мужские заростки – т.е. в гаметофит. Женские заростки – это короткие нити, на которых развивается оогоний с одной яйцеклеткой. Мужские заростки – это более крупные тонкие нити, на которых формируются одноклеточные антеридии, несущие сперматозоиды. После слияния сперматозоида и яй-цеклетки образуется ооспора, которая без периода покоя прорастает в ди-плоидный спорофит.

Laminaria sp.


19

Класс Cyclosporophyaceae – Циклоспоровые Класс объединяет водоросли, у которых в

цикле развития смена генераций отсутствует. Бесполого размножения нет; талломы диплоид-ные, несущие на себе только органы полового размножения. В классе выделяют только один порядок – Fucales (Фукусовые).

Представитель – Fucus sp. (Фукус). Ши-роко распространен в прибрежной зоне север-ных морей. Таллом состоит из узких, разветв-ленных пластинок со средней жилкой посере-дине, которые переходят в короткий черешок, на котором расположен так называемый «диск» – с помощью него водоросль закрепляется на субстрате. На талломе расположены специаль-ные воздухоносные полости, парно распола-гающиеся по обе стороны средней жилки.

Половой процесс – оогамия. Органы полового размножения (оогонии и антеридии) располагаются на боковых ответвлениях таллома (рецептаку-лах) в особых углублениях – скафидиях.

Отдел RHODOPHYTA – Красные водоросли, или Багрянки Красные водоросли, так же как и бурые, преимущественно морские

организмы. Характеризуются красной (реже синей) окраской талломов за счет наличия в клетках специфических пиментов фикоэретрина (красный цвет) и фикоциана (синий цвет), которые маскируют цвет хлорофилла.

Организация таллома всегда многоклеточная. По структуре талломы бывают трихальные, гетеротрихальные, пластинчатые. В случае трихальной структуры, которая присутствует у наиболее примитивных представителей красных водорослей, таллом представляет собой простую неветвящуюся нить, с однорядным расположением клеток. При гетеротрихальной струк-туре таллом представлен в виде разветвленных нитей, прикрепленных к субстрату с помощью ризоидов. У наиболее развитых видов красных водо-рослей талломы имеют пластинчатую структуру. В этом случае таллом рас-членяется на листовидные пластинки, стебли и ризоиды.

Клетка имеет двойную плотную оболочку. Внутренний слой состоит из целлюлозы, либо других полисахаридов; наружный слой – пектиновый, чаще всего состоящий из сульфатированного полимера галактозы. У при-митивных представителей хроматофор один, имеющий звездообразную форму. У более высокоорганизованных багрянок хроматофоры имеют вид мелких пластинок, располагающихся правильными рядами. У большинства представителей пиреноиды отсутствуют.

Fucus sp.


20

Набор пигментов: хлорофилл a, d (присутствует только у красных во-дорослей), β-каротин, ксантофилл, аллофикоцианин, фикоцианин, фико-эритрин и др. Запасное вещество – багрянковый крахмал (в отличие от обычного краснеет при реакции с йодом).

Размножение: вегетативное (обрывками таллома); бесполое – харак-терная особенность красных водорослей – отсутствие в цикле развития под-вижных жгутиковых стадий.

При бесполом размножении образуются апланоспоры (лишены жгу-тиков, неподвижные); при этом у одних форм они возникают в спорангии по одной (моноспоры), либо по четыре (тетраспоры).

Половой процесс оогамного типа. Антеридии представлены мелкими клетками амебоидной структуры, собранными гроздьями на концах ветвей – в сорусах. В каждом антеридии образуется по одной неподвижной гамете – спермацию. Оогонии (т.е. женские органы полового размножения) у крас-ных водорослей называются карпогонами и представляют собой грушевид-ную клетку, состоящую из верхней вытянутой части (трихогины) и нижней расширенной (брюшка). В нижней части расположена цитоплазма с ядром (яйцеклетки отсутствуют). Спермации пассивны, в присутствии капельно-жидкой среды они подплывают к оогонию, попадают через трихогину внутрь брюшка, где и происходит оплодотворение ядра карпогона ядром спермация.

После оплодотворения базальная часть карпогона отделяется перего-родкой от трихогины, которая впоследствии отмирает, превращается в зи-готу и претерпевает дальнейшее развитие, приводящее к образованию кар-поспор. В карпоспорах не происходит мейоза, вследствие чего они являют-ся диплоидными. Из карпоспор вырастают новые особи.

Детали формирования карпоспор различаются у разных представите-лей красных водорослей, и это имеет систематическое значение.

Варианты развития карпоспор: 1) карпоспоры образуются непосредственно из оплодотворенной

нижней части карпогона (т.е. из зиготы); 2) из оплодотворенного карпогона (развивающегося на гаметофите)

вырастают ветвящиеся нити – гонимобласты, клетки которых превращают-ся в карпоспорангии. Они часто располагаются тесными группами – цисто-карпиями. То есть в данном случае можно говорить о существовании еще одной фазы – карпоспорофите.

Карпоспоры выпадают из карпоспорангия и прорастают в новые рас-тения, не несущие органы полового размножения, т.е. бесполые растения – тетраспорофиты. Они несут тетраспорангии, в которых происходит редук-ционное деление – мейоз, с образованием 4 гаплоидных тетраспор. Тетрас-поры прорастают в гаплоидные растения – гаметофиты (мужские и жен-ские, несущие органы полового размножения). На женском гаметофите об-разуются карпогоны, на мужском – сорусы с антеридиями и спермациями в


21

них. Чаще всего гаметофит морфологически не отличается от спорофита, поэтому смена генераций – изоморфная.

Таким образом, при данном типе формирования карпоспор жизненный цикл красных водорослей включает три фазы – гаплоидный гаметофит, дип-лоидную фазу – карпоспорофит, и вторую диплоидную фазу – тетраспорофит;

3) гонимобласты вырастают не непосредственно из оплодотворенного карпогона, а из особых вспомогательных ауксилярных клеток.

Классификация красных водорослей основана на особенностях фор-мирования карпоспор. Выделяют два класса красных водорослей: Bangio-phyceae (Бангиевые) и Florideophyceae (Флоридиевые).

Класс Bangiophyceae – Бангиевые

Этот класс объединяет наиболее примитивно организованные крас-ные водоросли. По организации бывают одноклеточные, многоклеточные, колониальные. Структура таллома у большинства трихальная, либо гете-ротрихальная, лишь у некоторых пластинчатая (причем пластинки состоят из одного или максимум двух слоев клеток). Бесполое размножение осуще-ствляется с помощью моноспор. Половое размножение – типа оогамии, при этом их карпогоны лишены трихогины, либо она представлена в зачаточном виде). Смена генераций отсутствует.

Порядок Bangiales – Бангиевые Представитель – род Porphyra sp. (Порфира).

Виды этого рода распространены в северных и южных морях. Структура – пластинчатая, имеет вид пластинки розовато-пурпурного цвета с вол-нистыми или гладкими краями, до нескольких де-сятков сантиметров в длину и до 10 см в ширину. Пластинка состоит из одного либо, у некоторых видов, двух слоев клеток, короткий черешок, ко-торый заканчивается т.н. подошвой, с помощью которой водоросль прикрепляется к субстрату (камни, скалы, другие водоросли).

При бесполом размножении в обычных ве-гетативных клетках таллома образуются моноспо-ры (по одной в каждой клетке). Моноспоры выхо-дят наружу через разрывы в оболочке и без перио-да покоя прорастают в новую особь. Карпогоны и антеридии формируются на том же растении из вегетативных клеток (т.е. смена генераций отсутст-вует). У некоторых видов порфиры карпогоны снабжены очень маленькой трихогиной. В результате оплодотворения в карпогоне происходит мейоз, ведущий к развию 8 гаплоидных карпоспор. После полового и бесполого размножения, ведущих к разрушению большей части таллома, особь водо-росли погибает.

Класс Florideophyceae – Флоридиевые

Класс объединяет большинство красных водорослей с гетеротрихаль-ной и пластинчатой структурой. Бесполое размножение осуществляется

Porphyra sp.


22

тетраспорами. Особенности полового размножения (типа оогамии) – карпо-гон всегда с трихогиной. Карпоспоры образуются на гонимобластах, кото-рые развиваются либо непосредственно из оплодотворенного карпогона, либо из ауксилярных клеток. Наблюдается смена генераций.

Порядок Nemalionales – Немалионовые Талломы обычно имеют гетеротрихальную структуру. Обитают в мо-

рях, но встречаются и пресноводные виды. Гонимобласты развиваются не-посредственно из оплодотворенного карпогона, ауксилярные клетки отсут-ствуют. Смена генераций – гетероморфная либо отсутствует.

Представитель – Batrachospermum sp. (Батрахоспермум). Обитает в прес-ных водоемах (в реках и озерах с чистой водой). Живет на древесине, попавшей в воду, или на других подводных предметах. Таллом имеет вид кустиков зеле-новатого цвета до 10 см в длину. Представляет собой основную нить, состоя-щую из бесцветных клеток, от которой отходят боковые ответвления, состоя-щие из коротких клеток с многочисленными хроматофорами – ассимиляторы. Размножение происходит, в основном, половым путем, так как органы бесполо-го размножения – моноспорангии – развиваются только на ранних стадиях раз-вития водоросли. Карпогоны и антеридии образуются на ассимиляторах.

Представитель – Nemalion sp. (Немалион). Таллом в виде слизистой розовой нити до 15 см в длину. От центральной нити так же, как и у батра-хоспермума, отходят ассимиляторы, склеенные плотной слизью. Смена ге-нераций отсутствует.

Порядок Ceramiales – Церамиевые Порядок наиболее высокоорганизованный и

многочисленный по видовому составу. Представи-тель – Callithamnion sp. (Каллитамний). Это мор-ская водоросль. Таллом в виде разветвленных кус-тиков светло-пурпурного цвета, сложенных из од-ного ряда многоядерных клеток. Прикрепляется к камням, раковинам в зоне прибоя. Бесполое раз-множение – с помощью тетраспор, образующихся в тетраспорангиях. Смена генераций изоморфная. Порядок Cryptonemiales – Криптонемиевые

Представители порядка имеют либо гетеротрихальную, либо пла-стинчатую структуру таллома. Карпоспоры формируются посредством аук-силярных клеток. Как и у большинства красных водорослей, характерна изоморфная смена генераций. На спорофите закладываются органы беспо-лого размножения – тетраспорангии. Представители: Dudresnaya sp. (Дюре-нея), Corallina sp. (Кораллина).

Callithamnion sp.


23

СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ Общая характеристика грибов

Наука о строении, жизнедеятельности, особенности циклов развития, экологии, географии и значении грибов называется микология. Предмет изучения – высшие и низшие грибы.

Грибы – это обширная группа эукариотических гетеротрофных орга-низмов, насчитывающая более 100 тыс. видов, занимающая особое положе-ние в системе органического мира.

Клетка грибов имеет эукариотическое строение. В большинстве случаев покрыта твердой оболочкой – клеточной стенкой. У большинства грибов ос-новными полисахаридами, входящими в состав клеточных стенок, являются хитин и хитозан (у оомицетов – целлюлоза). У молодых клеток грибов обо-лочка тонкая, бесструктурная, бесцветная. С возрастом клетки внутри образо-вываются новые слои оболочки, она темнеет за счет пигмента меланина.

Ядра мелкие, сферические либо овальные. В клетке грибов присутст-вуют вакуоли, содержащие запасные питательные вещества – волютины, липиды, гликоген, жирные кислоты.

Существуют следующие разновидности строения тела грибов: 1) тело грибов может быть представлено одиночными почкующимися

клетками, как, например, у дрожжей. Если такие почкующиеся клетки не расходятся, образуется т.н. псевдомицелий;

2) у внутриклеточных грибов-паразитов вегетативное тело может быть представлено амебоидом (например, у некоторых зигомицетов);

3) у некоторых примитивных грибов одноклеточные талломы часто образуют разветвленные нитевидные выросты очень тонкой клеточной обо-лочки – это т.н. ризоподиальный мицелий;

4) основой вегетативного тела большинства грибов является мицелий, представляющий собой систему тонких ветвящихся нитей, или гиф, с апи-кальным ростом и боковым ветвлением.

Различают мицелий несептированный (неклеточный), лишенный пе-регородок и представляющий собой как бы одну гигантскую клетку с ог-ромным числом ядер, и септированный мицелий, разделенный септами (пе-регородками) на отдельные клетки.

Отсутствие в мицелии септ является отличительным признаком низ-ших грибов от высших. Септа развивается центрипетально, т.е. от стенки гифы к ее центру. В центре септы остается пора, через которую перемеща-ются питательные вещества, а также клеточные органеллы.

Систематика грибов

В царстве Mycetalia выделяются два подцарства: Myxomycobionta (Миксомицеты, или Слизевики) и Eumycobionta (Настоящие грибы).

Надцарство EUCARYOTA – Эукариоты

Царство MYCETALIA – Грибы и грибоподобные протисты


24

Подцарство MYXOMYCOBIONTA – Миксомицеты, или Слизевики Это своеобразное подцарство грибоподобных организмов, насчиты-

вающее около 500 видов, вегетативное тело которых представлено либо плазмодием, либо псевдоплазмодием. Плазмодий – это крупное многоядер-ное бесхлорофилльное цитоплазменное образование, лишенное клеточной стенки. Псевдоплазмодий – скопление микроскопических амебоидных кле-ток, ведущих себя как единое целое.

У большинства представителей миксомицетов плазмодии при благо-приятных условиях образуют плодовые тела, которые могут развиваться тремя путями:

1) плазмодий непосредственно развивается в единственный споран-гий – плазмодиокарп, сохраняющий форму плазмодия;

2) на поверхности плазмодия образуются группами многочисленные бугорки, каждый из которых образует зрелый спорангий;

3) на поверхности плазмодия образуется один крупный бугорок, яв-ляющийся по существу единственным спорангием – плодовое тело называется эталий.

Цикл развития миксомицетов:

У большинства представителей спорангии покрываются твердой обо-лочкой. Внутри спорангиев образуются одноклеточные споры, одетые плотной целлюлозной оболочкой, содержащие запасные питательные веще-ства (напр., гликоген), а также капиллиций – нити разнообразного строения, служащие для разрыхления споровой массы и рассеивания спор.

После созревания плодовых тел оболочка их разрывается и споры вы-брасываются наружу. При подходящих условиях (в присутствии капельно-жидкой среды) каждая спора раскрывается и из нее выходит протопласт,


25

который либо изначально остается амебоидным, либо формирует два не-равных жгутика на переднем конце (т.е. в этом случае образуется зооспора).

После некоторого периода движения зооспоры теряют жгутики и пре-вращаются в амебоидные организмы, которые размножаются делением. Две эти формы (зооспоры и амебы) могут легко превращаться друг в друга. Да-лее, амебоидные организмы попарно сливаются, происходит кариогамия (слияние ядер), и они превращаются в диплоидные миксамебы. Затем, в свою очередь, они сливаются (происходит только плазмогамия – слияние плазменного содержимого клетки, но не ядер) и образуется плазмодий.

Другой вариант образования плазмодия – увеличение размеров одной отдельной амебы с целым рядом последующих митотических делений ее ядра. В этом случае возникает многоядерный плазмодий. Затем на или из плазмодия образуются плодовые тела (плазмодиокарпы или эталии), в них развиваются диплоидные молодые споры, в которых после отделения их друг от друга происходит мейоз. При этом возникают четыре ядра, три из которых распада-ются, а оставшееся ядро покрывается плотной оболочкой и превращается в гаплоидную спору. Споры выбрасываются наружу – цикл повторяется.

Рост плазмодия продолжается, пока достаточно влаги и пищи. Обыч-но, если одного их этих факторов не хватает, плазмодий мигрирует из этого неблагоприятного места, пока он не найдет подходящее место.

Миксомицеты разделяются на 4 класса (Protosteliomycetes, Myxogaste-romycetes, Plasmodiophoromycetes, Acrasiomycetes).

Подцарство EUMYCOBIONTA – Настоящие грибы Подразделение настоящих грибов на классы основано на использова-

нии ряда признаков, из которых доминирующими являются количество, строение и расположение жгутиков у грибов (для имеющих подвижные стадии); типы полового процесса и бесполого размножения; состав полиса-харидов клеточных стенок; особенности строения клеток; характер разви-тия спор полового размножения и т.д.

Выделяют низшие и высшие грибы. Для низших грибов характерно: те-ло в виде амебоида либо ризомицелия (клетка, имеющая тончайшую оболоч-ку, которая способна вытягиваться); несептированный мицелий; бесполое размножение, осуществляемое с помощью зооспор. От низших высшие грибы отличаются тем, что имеют, как правило, многоклеточный (септированный) ветвящийся мицелий, особенностями полового размножения (утрата половых органов и гамет), особенностями строения тела, спороношения и др.

В пределах подцарства выделяется 6 классов. Низшие грибы: Chytridiomycetes (Хитридиомицеты); Oomycetes (Оомицеты); Zygomycetes (Зигомицеты). Высшие грибы: Ascomycetes (Аскомицеты, или Сумчатые грибы);


26

Basidiomycetes (Базидиомицеты, или Базидиальные грибы); Deuteromycetes (Дейтеромицеты, или Несовершенные грибы).

Класс Chytridiomycetes – Хитридиомицеты

К этому классу относятся наиболее примитивные водные (либо на-земные, но зависящие от капельно-жидкой среды) грибы.

Тело представлено в виде амебоида, ризомицелия или слабо развитого несептированного мицелия. В клеточной стенке присутствуют хитиновые со-единения. Подвижные стадии (зооспоры и гаметы) имеют один гладкий жгу-тик, прикрепленный на заднем конце клетки и направленный назад. Это са-протрофные грибы, некоторые бывают паразитами на водных (иногда назем-ных) растениях.

В классе выделяют 3 порядка: Chytridiales (Хитридиевые), Blastocla-diales (Бластокладиевые), Monoblepharidales (Моноблефаридовые).

Порядок Chytridiales – Хитридиевые Микроскопические организмы, наиболее примитивные по степени

развития вегетативного тела. Подвижные стадии (зооспоры и гаметы) име-ют один гладкий жгутик, прикрепленный на заднем конце клетки и направ-ленный назад. Большинство хитридиевых грибов – паразиты водных (реже наземных) растений и животных. Представитель Synchytrium endobioticum (Синхитриум эндобиотический) является причиной рака картофеля – вызы-вает появление на клубнях опухолей. Представитель Olpidium brassicae (Ольпидиум капустный) вызывает поражение капустной рассады.

Порядок Blastocladiales – Бластокладиевые Бластокладиевые грибы живут главным образом в пресных водоемах

как сапротрофы, на погруженных в воду трупах животных или растениях. Представитель – Allomyces arbusculus.

Порядок Monoblepharidales – Моноблефаридовые Сапротрофы на ветвях, сучьях деревьев, находящихся в чистой воде. Мице-лий ветвящийся, не септированный. Половой процесс, в отличие от других хитридиевых грибов, оогамия. Представитель – Monoblepharis macrandra.

Класс Oomycetes – Оомицеты

Оомицеты – это как водные, так и наземные грибы. Бесполое размно-жение происходит с помощью зооспор с двумя жгутиками или конидиями. Половой процесс оогамный, половой продукт – ооспора.

Мицелий хорошо развит, но не септирован, представляет собой боль-шую вытянутую клетку без перегородок. Характерная особенность представи-телей этого класса – отсутствие в клеточных стенках хитина и присутствие целлюлозы, как у растений. В классе выделяется несколько порядков.

Порядок Saprolegniales – Сапролегниевые Большинство представителей – водные сапротрофы на остатках жи-

вотных и растений, некоторые являются паразитами на рыбах, водорослях и водных грибах. В оогонии образуется несколько яйцеклеток (лишь у неко-торых одна), на формирование которых идет все содержимое оогония.


27

Типичным представителем является Saprolegnia sp. (Сапролегния) – гриб, использующий в качестве субстрата насекомых, попавших в воду, и имеющий сложный цикл развития. Зооспора, попав на тело насекомого,

прорастает в ростковую гифу, которая начинает расти внутрь, пока полно-стью не заполнит все тело. Затем мицелий гриба на-чинает выходить наружу через покровы насекомого, на котором появляется пушистый налет – ради-ально-лучистый мицелий. На нем формируются ор-ганы полового и бесполого размножения.

В оогонии образует-ся 4 и более яйцеклетки. Антеридий сильно разрас-тается, образуя антериди-альные отростки, которые через поры оогония захо-

дят внутрь его, и таким образом внутреннее содержимое антеридия (цито-плазма и ядро) оплодотворяет яйцеклетку. Формируется зигота, которая прорастает в зародышевый зооспорангий, в котором перед образованием зооспор происходит мейоз.

При бесполом размножении на концах свободных гиф образуются бу-лавовидные или цилиндрические зооспорангии, отделяющиеся перегород-кой от несущей гифы, в которых формируются зооспоры (без предшест-вующего оплодотворения яйцеклетки содержимым антеридия) с двумя жгу-тиками на переднем конце. Зооспоры выходят в окружающую среду из зоо-спорангия через отверстие на вершине. После некоторого времени плавания (около получаса) они останавливаются, теряют жгутики, покрываются обо-лочкой и переходят в состояние покоя (апланоспоры).

Через короткое время апланоспора прорастает, выпуская зооспору со жгутиками, прикрепленными на боковой поверхности. Вторичные зооспоры имеют обычно более длительный период плавания. Привлеченная выделяе-мыми подходящим субстратом (например, тело насекомого) веществами, вторичная зооспора теряет жгутики и прорастает в ростковую гифу. Такое явление существования двух стадий различных по внешнему виду и распо-ложению жгутиков зооспор, сменяющих друг друга, называется димор-физм, сопровождающийся дипланетизмом.

Цикл развития Saprolegnia sp.


28

Порядок Peronosporales – Пероноспоровые, или Ложномучнисторосяные

В отличие от сапролегниевых, у представителей порядка в оогонии образуется одна яйцеклетка, на формирование которой идет центральная часть содержимого оогония, а периферическая часть остается в виде т.н. пе-риплазмы, окружающей яйцеклетку. Кроме того, водная среда, играющая основную роль в развитии и распространении сапролегниевых грибов, име-ет у пероноспоровых, ведущих в большинстве случаев наземный образ жизни, лишь ограниченное значение, обеспечивая только кратковременные связи гриба с водным субстратом в период размножения. Все грибы этого порядка являются облигатными паразитами на различных растениях и вы-зывают у них заболевание, называемое «ложная мучнистая роса».

Представитель Phytophthora infestans (Фитофтора) – широко распро-страненный паразит картофеля, развивает внутри пораженных органов меж-клеточный мицелий, внедряя в клетки особые выросты – гаустории. Питаясь тканями листа, гриб вызывает образование на нем бурых пятен. С нижней стороны листа формируется беловатый налет, представляющий собой скопле-ние спорангиеносцев, которые высовываются пучками из устьиц листа.

На концах спорангие-

носцев образуются зооспоран-гии, которые отрываются и разносятся ветром или брыз-гами дождя. Попадая на влажную поверхность листа картофеля, зооспорангии про-растают шестью-восемью зоо-спорами, которые после пе-риода движения теряют жгу-тики, покрываются оболочкой и прорастают ростковой ги-фой, проникающей через устьица в ткань листа. В слу-чае, если зооспорангии пере-носятся на почву, с каплями дождя они попадают на клуб-ни картофеля и вызывают их поражение. В сухую погоду зооспорангии могут прорас-тать непосредственно в гифы.

Для представителей рода Peronospora (Пероноспора) характерно бес-полое размножение при помощи неподвижных спор, лишенных жгутиков,

Phytophthora sp. Спорангиеносцы с зооспорангиями


29

то есть настоящих конидий по способу образования (формируются экзоген-но, вне каких-либо вместилищ), по способу распространения (отделяются от конидиеносцев целиком) и по способу прорастания (прорастают непо-средственно в гифу). Виды рода Пероноспора паразитируют на различных растениях, таких как табак, мак, свекла и др.

Паразит Plasmopara viticola (Плазмопара виноградная) поражает ли-стья, побеги, ягоды винограда. Заражение происходит только через устьица, внутри ткани развивается межклеточный мицелий с шаровидными гаусто-риями. На верхней стороне пораженных листьев появляются бледно-зеленые пятна, а на нижней стороне листа – белый налет, состоящий из ко-нидиеносцев с конидиями. В конце вегетации появляются ооспоры, зи-мующие в отмершей ткани.

Класс Zygomycetes – Зигомицеты

В этот класс объединяют грибы с хорошо развитым неклеточным (не-септированным) или в зрелом состоянии разделенным септами на клетки многоядерным, хорошо развитым мицелием. Почти все представители класса ведут наземный сапротрофный или паразитический образ жизни. В клеточ-ных стенках содержится хитозан. Зигомицеты утратили подвижные стадии. Бесполое размножение осуществляется при помощи неподвижных споранги-оспор (образуются внутри особого вместилища – спорангия, т.е. эндогенно) или конидий. Основная особенность зигомицетов, как следует из названия класса, состоит в своеобразном половом процессе – зигогамии. Класс содер-жит несколько порядков.

Порядок Mucorales – Мукоровые Это самый боль-

шой по количеству ви-дов порядок зигомице-тов. Представитель – Mucor sp. (Мукор). Мицелий мукоровых грибов состоит из хо-рошо развитых ветвя-щихся бесцветных гиф, которые развиваются в субстрате, пронизывая его. От мицелия вверх отходят особые гифы – спорангиеносцы, окан-чивающиеся споран-гиями. В спорангиях в большом количестве формируются споры бесполого размноже-

Mucor sp. 1– мицелий и спорангиеносцы со спорангиями, 2 – спорангий, 3 – зигоспора и ее прорастание


30

ния – спорангиоспоры. Перегородка, отделяющая спорангий от спорангие-носца, внутри спорангия образует куполообразный вырост – колонку, имеющую у разных видов мукоровых различную форму.

Спорангиоспоры освобождаются из спорангия в результате разруше-ния его оболочки и прорастают в гифы. Мукор – гетероталличный орга-низм, т.е. для осуществления полового процесса необходимо участие двух разных мицелиев (условно «+» и «–»). Два кончика гиф встречаются, при контакте их оболочек происходит сильное набухание этих концевых от-ветвлений и они отделяются от несущих гиф перегородкой, образуя гаме-тангии. Срединная перегородка между ними начинает ослизняться, разру-шается и наступает первая стадия полового процесса – плазмогамия (слия-ние содержимого двух гаметангиев). Затем наступает вторая стадия – ка-риогамия (слияние ядер) с образованием диплоидной зиготы. Она покрыва-ется толстой оболочкой, содержащей большое количество питательных ве-ществ, превращаясь в зигоспору. После периода покоя она прорастает в за-родышевый спорангий, в котором перед образованием спорангиоспор про-исходит мейоз. Гаплоидные споры «+» прорастают в мицелий «+», споры «–» в мицелий «–».

У некоторых мукоровых грибов (например, представителей рода Thamnidium) наряду со спорангиями на боковых ответвлениях спорангие-носцев образуются маленькие спорангии с небольшим числом спорангиос-пор (1–10) – спорангиоли.

Порядок Entomophthorales – Энтомофторовые Представители порядка – паразиты насекомых, водорослей. В отли-

чие от мукоровых грибов, бесполое размножение осуществляется спорами экзогенного происхождения – конидиями, часто активно отбрасываемыми. Представитель Entomophthora muscae – паразит на комнатных мухах.

Класс Ascomycetes (Аскомицеты, или Сумчатые грибы)

Аскомицеты – один из наиболее крупных классов грибов, объеди-няющий около 30 тысяч видов. Мицелий многоклеточный, септированный, хорошо развитый. Реже тело гриба представлено одиночной клеткой (у дрожжей). Клетки бывают как многоядерные, так и одноядерные (у мучни-сто-росяных). Вегетативное размножение осуществляется оидиями, хлами-доспорами, отдельными участками мицелия.

Бесполое размножение происходит с помощью спор экзогенного про-исхождения – конидиями, развивающимися на конидиеносцах. Конидие-носцы чрезвычайно многообразны – могут образовываться на мицелии оди-ночно, соединяться в пучки (коремии) или подушечки (спородохии) и т. д. Половой процесс оогамного типа.

Основной признак аскомицетов заключается в том, что в результате полового процесса образуются сумки (аски) – округлые, цилиндрические


31

или булавовидные клетки, содержащие обычно по 8 аскоспор. Сумки обра-зуются либо непосредственно из зиготы, либо на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. В сумке происходит слияние ядер зиготы, затем мейоз диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. Этапы процесса растянуты во времени. Для всех высших грибов, в том числе и для сумча-тых, характерно разделение плазмогамии и кариогамии стадией дикариона (состояние, при котором грибные клетки содержат по два генетически раз-личных ядра, полученных в результате полового процесса; причем эти ядра образуют пары, которые синхронно делятся и синхронно передвигаются).

Таким образом, в цикле развития сумчатых грибов чередуются 3 ста-дии: гаплоидная, дикариотическая, диплоидная (молодая сумка с диплоид-ным ядром). Длительность этих стадий у различных групп сумчатых грибов варьирует. Сумки могут развиваться непосредственно на мицелии или же они образуются в специальных вместилищах (т.н. плодовые тела).

Выделяют 4 типа плодовых тел: 1) клейстотеций – полностью замкнутые плодовые тела округлой

формы; 2) перитеций – полузамкнутые плодовые тела с отверстием на вершине; 3) апотеций – полностью открытые плодовые тела. Дает активный

вынос спор наружу. Между сумками всегда присутствуют парафизы (бес-плодные выросты, защищающие сумки). В молодом состоянии концы па-рафиз сомкнуты и образуют эпитеций. Он сохраняется до тех пор, пока не образуются споры. Когда споры созревают, они раздвигают эпитеций и вы-брасываются наружу. Нижняя часть апотеция называется гипотеций. Слой сумок с аскоспорами и парафизами между ними называется гимений;

4) псевдотеций – формирование сумок происходит среди ткани пло-дового тела в полостях (локулах).

а

б

в

Типы плодовых тел аскомицетов:а – клейстотеций; б – перитеций; в – апотеций

Строение сумок у аскомицетов может различаться по характеру вскрывания и освобождения аскоспор.

Классификация сумчатых грибов основана на строении плодовых тел, на строении сумок (характер вскрытия и количество оболочек) и на строении спор (бесцветные, окрашенные, одноклеточные, многоклеточные). Выделяются 3 подкласса: Hemiascomycetidae (Голосумчатые грибы), Eua-scomycetidae (Настоящие сумчатые грибы), Loculoascomycetidae (Асколоку-лярные грибы).


32

Подкласс Hemiascomycetidae (Голосумчатые грибы) К этому подклассу относятся наиболее примитивные сумчатые грибы,

у которых сумки развиваются непосредственно на мицелии, т.е. плодовые тела отсутствуют. Это как одноклеточные грибы, так и, реже, грибы, имеющие септированный мицелий. Бесполое размножение конидиями (поч-ти не развитое); половой процесс хологамия и зигогамия. Зигота непосред-ственно превращается в сумку. Сумки ничем не прикрыты – голо лежат на поверхности мицелия.

Порядок Endomycetales (Эндомицетовые)

Для представителей характер-но образование на мицелии одиноч-ных сумок, развивающихся из зиго-ты без участия аскогенных гиф. На-стоящий мицелий у большинства от-сутствует, а тело представлено в ви-де одиночной либо почкующейся клетки (вегетативное размножение). Половой процесс – хологамия. Сум-ки образуются непосредственно на

мицелии. Это преимущественно сапротрофы, приурочены к субстратам, бо-гатым сахаром.

Представитель – Saccharomyces cerevisiae (пивные, или хлебные дрож-жи). Используются в пивоварении и хлебопечении. Дрожжевые грибы не имеют мицелия, а существуют в виде отдельных почкующихся клеток, кото-рые размножаются почкованием при благоприятных условиях (достаточное количество сахара, нужная температура и аэрация). При недостатке питания и большом доступе кислорода клетка превращается в сумку, в которой развива-ется по 4, реже 8 аскоспор. Половое размножение – типа хологамии.

Подкласс Euascomycetidae (Настоящие сумчатые грибы)

Мицелий многоклеточный. Хорошо развито конидиальное спороно-шение. Половой процесс оогамного типа. Сумки развиваются посредством аскогенных гиф в плодовых телах. В основе классификации подкласса – ти-пы строения плодовых тел.

Группа порядков Plectomycetiidae (Плектомицеты) К этой группе относят эуаскомицеты, имеющие плодовые тела типа

клейстотеция. Освобождение аскоспор из сумок всегда пассивное. Выделя-ют несколько порядков, из которых наиболее известен Aspergillales (Euro-tiales) – Аспергилловые (Эвроциевые). Представители – Aspergillus sp. (Ас-пергилл) и Penicillium sp. (Пеницилл).

Бесполое размножение осуществляется конидиями. Конидиальное спороношение играет существенную роль в распространении аспергилло-вых грибов и преобладает в цикле развития. Конидии образуются на спе-

Saccharomyces cerevisiae


33

циализированных конидиеносцах. Конидиеносцы бывают простые и обиль-новетвящиеся. На концах конидиеносцев всегда имеются особые выросты – стеригмы, от которых отходят цепочки конидий. Половой процесс (оога-мия) встречается довольно редко.

Группа порядков Pyrenomycetiidae (Пиреномицеты) Плодовые тела перитеции, реже клейстотеции, в которых пучком или

слоем располагаются сумки. Освобождение аскоспор активное.

Порядок Erysiphales (Мучнисто-росяные) Мицелий хорошо развит на поверхности субстрата. Это, как правило,

облигатные паразиты, вызы-вающие болезнь «мучнистая роса». К поверхности листьев мицелий прикрепляется специ-альными присосками – аппрес-сориями. Внутрь клетки от ми-целия отходят гаустории, по-средством которых гриб и по-лучает питательные вещества из клетки. Бесполое размножение – конидиями. Половой процесс оогамного типа.

Плодовые тела – клейсто-теции, имеющие характерные придатки. По форме придатков и количеству сумок в клейсто-теции разделяются на роды: Sphaerotheca (при надавливании на плодовое тело оболочка раз-

рывается и выходит одна сумка), Erysiphe (несколько сумок), Microsphaera (много сумок). Для Erysiphe характерны 2 стадии развития – конидиальная (летняя) и сумчатая (осенне-зимняя).

Порядок Clavicipitales (Клавицепсовые, или Спорыньевые) Спорыньевые образуют перитеции в ярко-окрашенных стромах.

Представитель – Claviceps purpurea (Спорынья пурпурная). Паразит на зла-ках. Для перенесения неблагоприятных условий образует плотное сплете-ние гиф, богатое питательными веществами – склероций.

Склероции зимуют в почве, куда они попадают при уборке урожая. Весной склероции прорастают головчатыми стромами. На периферии вер-шин стром образуются перитеции. Из каждого склероция обычно развива-ется несколько стром. Аскоспоры выбрасываются из перитециев, разносят-ся ветром и попадают на растения.

Заражение злаков аскоспорами происходит только в момент цветения. Если аскоспоры попадают на пестик, они прорастают в ростковые трубки,

Клейстотеции мучнисто-росяных грибов: 1 – род Sphaerotheca; 2 – род Erysiphe;

3 – род Podosphaera; 4 – род Microsphaera; 5 – род Uncinula; 6 – схема расположения

сумок в клейстотеции мучнисто- росяного гриба


34

достигающие завязи. Через некоторое время после заражения на растениях развивается конидиальная стадия гриба. В завязи образуется плотная масса мицелия, покрытая слоем конидиеносцев, несущих огромное число кони-дий, погруженных в капли т.н. «медвяной росы». Привлеченные ее запахом насекомые переносят конидии на здоровые растения (конидии также могут переноситься ветром и каплями дождя). Затем вновь начинается достаточно длительное формирование склероциев.

Цикл развития Claviceps purpurea

Группа порядков Discomycetiidae (Дискомицеты) Плодовые тела – апотеции (блюдцевидно-открытые). Освобождение

аскоспор всегда активное. Апотеции могут быть сросшиеся и одиночные. В апотеции всегда присутствуют парафизы. Выделяют несколько порядков.

Порядок Phacidiales (Фацидиевые) Апотеции одиночные, либо в стромах. В молодости апотеции закры-

ты сплетением парафиз (эпитеций), которые раскрываются в период созре-вания сумок. Большинство – облигатные паразиты. Представитель Rhytisma acerinum (Ритизма кленовая) вызывает черную пятнистость листьев разных видов клена.

Порядок Helotiales (Гелоциевые) Характерная особенность представителей порядка заключается в том,

что апотеции сидят на ножках. Апотеции достигают не более 5 мм в диа-метре. По типу питания это паразиты и сапротрофы. Порядок содержит два крупных рода – Sclerotinia и Monilinia. Monilinia fructigena вызывает плодо-вую гниль яблок, груш, слив. Характерно образование полых склероциев. В цикле развития всегда наблюдается конидиальная стадия.

Порядок Pezizales (Пецициевые) Центральный порядок всех сумчатых грибов. Все грибы этого поряд-

ка относятся к макромицетам (грибы, имеющие макроскопические размеры плодового тела). Апотеции самые разнообразные по форме (блюдцевидные, чашевидные, имеющие шляпку и ножку и т. д.), от 5 мм и более.


35

Наиболее широко известны такие виды пецициевых дискомицетов, как Helvella lacunosa (Лопастник), Morchella conica (Сморчок конический), Gyromitra esculenta (Строчок обыкновенный), Verpa bohemica (Верпа богем-ская, или шапочка сморчковая). Апотеции у этих грибов в виде шляпки и ножки. Спороносный слой расположен на верхней поверхности шляпки, обычно имеющей складчатое (морщинистое) строение, что служит для уве-личения площади спороносящей поверхности.

Подкласс Loculoascomycetidae (Асколокулярные грибы) Плодовые тела типа псевдотеция. Сумки битуникатные (с двойной обо-

лочкой), образуются из аскогенных гиф. Сумки формируются в ткани стромы в полостях – локулах, появляющихся в результате вытеснения ткани стромы разрастающимися сумками и ее частичного разрушения. Чаще каждая локула содержит много сумок, реже – одну. Присутствуют псевдопарафизы (остатки интераскулярной ткани), расположенные между сумками.

Порядок Myriangiales (Мирианговые) Аскостромы содержат беспорядочно разбросанные локулы, каждая из

которых содержит одну сумку. Плодовое тело – тириотеций, имеющий щитковидное строение (радиальные щитки и располагающиеся под ними сумки с сумкоспорами). Представитель Microthyrium cytisii паразитирует на ракитнике русском.

Порядок Dothidiales (Дотидейные) Центральный порядок асколокулярных грибов. Псевдотеции темноок-

рашенные, одиночные или в стромах. Паразиты и сапротрофы. В цикле разви-тия дотидейных часто имеется конидиальная стадия. Некоторым из них свой-ственно явление плеоморфизма – конидиальная стадия сменяется сумчатой.

У представителей рода Mycosphaerella (Микосферелла) сумки распо-лагаются пучками в локулах псевдотециев, парафизы отсутствуют. Нередко конидиальные стадии у одного организма настолько различны, что носят другое родовое название. Так, например, на клубнике весной развивается Ramularia tulasnei (вызывает болезнь рамуляриоз) – конидиальная стадия развития гриба. На перезимовавших листьях, пораженных рамуляриозом, с осени начинает образовываться сумчатая стадия гриба Mycosphaerella fraga-riae. Однако это стадии одного и того же гриба. Весной псевдотеции разру-шаются, сумки под давлением тургора вылетают наружу, попадают на зеле-ные листья, поражают их и цикл повторяется. Таким образом, сумчатая ста-дия служит для перезимовки грибов и первичного весеннего заражения пи-тающих растений; конидиальная стадия – для массового распространения гриба летом и осенью.

Порядок Pleosporales (Плеоспоровые) Сапротрофы и паразиты. В локулах псевдотециев сумки развиваются

пучком или горизонтальным слоем. Многим видам свойственен плеомор-физм. Обычно конидиальная стадия развивается на живом растении, плодо-


36

вые же тела (сумчатая стадия) закладываются в отмершей ткани. Предста-витель Pleospora sp. вызывает болезнь листьев и плодов яблонь.

Класс Basidiomycetes (Базидиомицеты, или Базидиальные грибы)

Базидиомицеты – это высшие грибы с многоклеточным (септирован-ным) мицелием. Бесполое размножение у базидиальных грибов встречается редко (конидиальное спороношение). Один из характерных признаков ба-зидиальных грибов состоит в своеобразном половом процессе – соматога-мии (слияние двух неспециализированных вегетативных клеток мицелия). Продуктом полового процесса являются базидии с экзогенными базидиос-порами (половое спороношение). Первым этапом соматогамии является плазмогамия, при которой образуется дикариотический мицелий. Стадия дикариона – самая длительная стадия в жизненном цикле базидиальных грибов. Кариогамия и мейоз осуществляется в базидиях, формирующихся на дикариотическом мицелии. На поверхности базидии образуются четыре выроста (стеригмы), на которых развиваются гаплоидные базидиоспоры.

По происхождению и строению базидия может быть: 1) холобазидия (происходит из материнской клетки базидии, всегда одноклеточная); 2) гете-робазидия (происходит из материнской клетки базидии, но состоит из двух частей: гипобазидии и эпибазидии); 3) склеробазидия, или телиобазидия (про-исходит из покоящейся споры – склероспоры или телиоспоры, разделена пе-регородками на 4 клетки, каждая из которых образует по одной стеригме с ба-зидиоспорой).

Типы базидий:

1 – холобазидия, 2–4 – гетеробазидии, 5 – склеробазидия Основной принцип классификации базидиомицетов на подклассы –

происхождение базидии и ее строение. Базидиомицеты разделяются на 3 подкласса: Holobasidiomycetidae (Холобазидиальные); Heterobasidiomyce-tidae (Гетеробазидиальные); Sclerobasidiomycetidae, или Teliobasidiomyce-tidae (Склеробазидиальные, или Телиобазидиальные).


37

Подкласс Holobasidiomycetidae (Холобазидиальные) Объединяет грибы, имеющие холобазидию (одноклеточную, не раз-

деленную на перегородки). Отбрасывание базидиоспор активное (за счет повышения внутриклеточного давления в базидии в результате гидролиза гликогена), за исключением представителей, имеющих закрытое плодовое тело. Базидии с базидиоспорами могут формироваться непосредственно на мицелии (редко), но у большинства холобазидиальных грибов они образу-ются на плодовых телах или внутри них.

Спороносный слой плодового тела называется гимений (состоит из базидий с базидиоспорами, парфизами между ними и цистид – крупных клеток, возвышающихся над гимениальным слоем, выполняющих защит-ную функцию). Поверхность плодового тела, несущая гимений, называется гименофор. У примитивных представителей базидиомицетов он гладкий, у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок. Гименофор может располагаться на поверхности плодовых тел (т.е. экзо-генно), либо формироваться внутри плодового тела (эндогенно). По этому принципу выделяют 2 группы порядков холобазидиальных грибов.

Группа порядков Hymenomycetiidae (Гименомицеты) Гименофор закладывается экзогенно (либо прикрыт покрывалом на

ранних стадиях развития). Порядок Aphyllophorales (Афиллофоровые, или Трутовые грибы) Плодовые тела плотной, кожистой консистенции, у многих многолетние).

Гименофор может быть гладким, складчатым, иглообразным, лабирин-товидным, трубчатым. Многие виды афиллофоровых – паразиты на деревьях,

Форма плодового тела:

а – тупое, б – копытообразное, в – трехгранное, г – уплощенное, д – бугорко-видное, е – плоское, ж – ногтевидное, з – шляпки черепитчато расположены, и – розетковидное, к – с центральной ножкой, л – с боковой ножкой, м – почко-

видное, н – веерообразное или лопатовидное.


38

значительное их количество также способно выступать в качестве ксилоса-протрофов. Представитель – Fomes fomentarius (Трутовик обыкновенный).

Порядок Boletales (Болетовые, или Трубчатые грибы) Также, как и прогрессивные афиллофоровые, имеют трубчатый гиме-

нофор, но, в отличие от них, плодовые тела никогда не бывают многолет-ними, кроме того, форма плодового тела представлена в виде шляпки на ножке. Представитель – Boletus edulis (Белый гриб). По типу питания боль-шинство болетовых грибов относятся к симбитрофам.

Порядок Agaricales (Агариковые, или Пластинчатые грибы) Представители имеют пластинчатый гименофор, однолетние плодо-

вые тела, обычно в виде шляпки и ножки. Представитель – Agaricus arvensis (Шампиньон полевой).

Строение плодового тела агарикового гриба (на примере Amanita sp.):

1, 3 – разные стадии развития плодового тела; 1, 2 – плодовое тело в разрезе (а – вольва, б – шляпка, в – остатки общего покрывала, г – ножка, д – кольцо,

е – пластинки гименофора) Агариковые грибы приурочены к обитанию на разнообразных суб-

стратах. Среди них встречаются симбиотрофы (образуют микоризу с раз-личными видами древесных растений), сапротрофы (на мертвой древесине, гумусе, лесной подстилке и т.д.), реже паразиты (на древесных растениях).

По пищевой ценности агариковые грибы разделяются на съедобные (не образующие токсины в ходе метаболизма), несъедобные (не образуют токсинов, но не употребляются в пищу в силу своих низких пищевых ка-честв), условно-съедобные (образующие токсины, которые разрушаются при специальной обработке) и ядовитые (образуют токсины, не разрушаю-щиеся при обработке).


39

Морфологические особенности базидиом агариковых грибов.

Форма края шляпок: 1 – подвернутый; 2, 3, 4 – разной степени скошенный; 5 – ровный;

6, 7 – приподнятый; 8 – тупой; 9 – завернутый кверху

Форма шляпок базидиом агарикоидных грибов:

1 – плоскоподушковидная; 2 – выпуклоподушковидная;

3 – плоскосводчатая; 4 – выпуклосводчатая; 5 – полушаровидная;

6 – шаровидная; 7 – яйцевидная; 8 – плоская; 9 – плоская с углубленной серединой;

10 – с выпуклой сосочком верхушкой; 11 – с выпуклой тупой верхушкой;

12 – воронковидная с выпуклой верхушкой;

13 – колоколовидная; 14 – тупоколоколовидная;

15 – плоскоколоколовидная; 16 – конусовидно–колоколовидная;

17 – остроколоколовидная; 18 – тупоконусовидная; 19 – плоско– или широко

конусовидная; 20 – уплощенно-выпуклая с вдавленной серединой; 21 – глубоко вдавленная;

22 – плосковоронковидная; 23 – глубоковоронковидная,

чашевидная; 24 – чашевидная;

25 – глубокочашевидная


40

Строение края (А) и расположение (Б) пластинок гименофора А: 1 – гладкий; 2 – неровный; 3 – зубчатый, 4 – пильчатый; 5 – волнистый;

6 – опушенный; 7 – трещиноватый; Б: 1 – все одной длины; 2 – разной длины; 3 – вильчатые; 4, 5 – с анастомо-

зами (поперечными перегородками)

Типы прикрепления пластинок у базидиом агарикоидных грибов относительно

точки разделения шляпки и ножки 1 – свободные; 2 – прикрепленные; 3 – приросшие; 4 – узкоприросшие; 5 – при-росшие воротничком (коллариумом); 6 – приросшие зубчиком; 7 – выемчато-приросшие; 8 – выемчато приросшие зубцом; 9 – закругленно приросшие;

10 – слабонизбегающие; 11 – сильнонизбегающие; 12 – свободные с нисходящими линиями на ножке

Расположение шляпки базидиом относительно ножки:

1 – боковая (латеральная); 2 – эксцентричная; 3 – центральная

Группа порядков Gasteromycetiidae (Гастеромицеты) Базидии с базидиоспорами формируются эндогенно – внутри плодо-

вого тела. Для плодового тела характерно наличие оболочки (перидия) и внутренней части, состоящей из спорообразующей ткани (глебы) и из бес-плодной ткани (трамы). В глебе расположен капиллиций – гифы гриба, служащие для разрыхления споровой массы.


41

Расположение спороносного слоя (глебы) внутри плодовых тел может быть различным:

1) равномерный – базидии с базидиоспорами равномерно расположены в слое трамы, гимениальный слой отсутствует (это характерно для родов Tulostoma, Battarrea);

2) лакунарный (камерный) тип – внутри трамы образуются замкнутые камеры, стенки которых покрыты беспорядочно расположенными базидиями;

3) коралловидный тип – трама расположена в центре глебы, образуя столбик, от которого к периферии идут коралловидные полости с располо-женными в них базидиями с базидиоспорами;

4) многошляпковый тип – глеба формируется в нескольких местах плодового тела независимо друг от друга;

5) одношляпковый тип – тра-ма формируется в центре плодово-го тела в виде столбика (рецепта-кул), неся на вершине глебу.

Порядок Lycoperdales (Дождевиковые)

Грибы этого порядка имеют коралловидный тип глебы. На ран-них стадиях развития гриба глеба имеет белый цвет, позже, при со-зревании базидиоспор, темнеет.

Представитель – Lycoperdon perlatum (Дождевик жемчужный). Все дожде-виковые являются сапротрофами.

Порядок Sclerodermatales (склеродермовые,

или ложнодождевиковые) Плодовые тела с лакунарным типом расположения глебы. Глеба тем-

ноокрашенная, фиолетово-черная, с беловатыми прожилками. Иногда пло-довые тела закладываются как подземные, но позже выходят на поверх-ность. Представитель – Scleroderma citrinum (Ложнодождевик лимонный). Грибы этого порядка являются симбиотрофами.

Порядок Phallales (Веселковые) Плодовые тела грибов этого порядка характеризуются одношляпко-

вым типом расположения глебы. Представитель – Phallus impudicus (Весел-ка обыкновенная). Молодое плодовое тело шарообразное, при его созрева-нии происходит разрыв перидия и выход центрально расположенной трамы (рецептакула), на вершине которой расположена слизистая глеба.

Варианты соотношения глебы и трамы

гастеромицетов


42

Порядок Nidulariales (Гнездовиковые) Характеризуются лакунарным типом расположения глебы. Грибы име-

ют плодовое тело в форме бокала (т.е. сверху открытое), в котором располо-жены т.н. перидиолы (глеба), прикрепляющиеся к внутренней поверхности плодового тела с помощью ножки. Представитель – Cyathus striatus (Бокаль-чик полосатый).

Подкласс

Heterobasidiomycetidae (Гетеробазидиальные) Грибы этого подкласса

имеют гетеробазидию (бази-дию, дифференцированную на две части). Плодовые тела студенистой консистенции, разнообразной формы. Встре-чаются как паразиты, так и са-протрофы.

Порядок Dacrymycetales

(Дакримицетовые) Гетеробазидия однокле-

точная, вилкообразная. Все грибы порядка являются сапротрофами на древесных остатках – ксилоса-протрофы. Представитель Dacrymyces deliquescens развивается на опавших ветвях хвойных пород в виде оранжевых или желтых студенистых подуше-чек. Представитель Calocera viscosa произрастает на почве, однако суб-стратом служит погребенная в почву древесина, во влажных местах, в хвойных местах. Плодовые тела разветвленные, ярко-оранжевые.

Порядок Tremellales (Дрожалковые) Гетеробазидия 4-клеточная продолговатая, разделенная перегородками.

Обычные дрожалковые грибы можно видеть в дождливую погоду – они ста-новятся студенистыми, разноцветными. В сухую погоду они в виде корочек прилипают к субстрату. Большинство видов – сапротрофы на древесине. Представитель Exidia sp. (Эксидия) поселяется на ветках березы, ивы, ольхи. Представитель Tremella mesenterica имеет лопастные, ярко-желтые плодовые тела, появляется поздно осенью на сухих ветках лиственных пород.

Порядок Auriculariales (Аурикуляриевые) Гетеробазидия 4-клеточная, с поперечными перегородками. Плодовые

тела разнообразные по форме, окраске и размерам. Как паразиты, так и са-протрофы. Представитель Auricularia auricula (Аурикулярия золотистая, или Иудино ухо) растет группами на древесине, осенью и в неморозные зимы.

Cyathus sp.


43

Подкласс Sclerobasidiomycetidae (Teliobasidiomycetidae) –

Склеробазидиальные (Телиобазидиальные) Облигатные паразиты. Базидия вырастает из покоящейся клетки – те-

лио-споры (склероспоры). Телиоспоры позволяют грибам этого подкласса переносить неблагоприятные погодные условия и зимовать. Плодовые тела утрачены вследствие паразитического образа жизни. По особенностям жиз-недеятельности выделяют 2 порядка: Ustilaginales (Головневые) и Uredinales (Ржавчинные).

Порядок Ustilaginales (Головневые) Паразиты многих цветковых растений, в основном злаковых. Пора-

жают цветки, семена, листья, стебли, корни. Мицелий головневых грибов проходит по межклетникам тканей зараженных растений, впуская внутрь клетки гаустории. Представитель Ustilago zeae (пузырчатая головня кукуру-зы) поражает разные сорта кукурузы. Мицелий разрастается, вызывая мест-ные поражения в виде вздутий, заполненных телиоспорами паразита. Ми-целий может быть диффузным (пронизывать все ткани) и локальным.

По времени заражения и способам сохранения в природе головневые грибы делят на группы:

1. Заражение растения происходит в момент цветения. Мицелий со-храняется внутри зерновок. Телиоспоры для дальнейшего развития должны попасть на рыльца цветков питающих растений, где они прорастают в 4-клеточную базидию: Ustilago tritici (пыльная головня пшеницы).

2. Заражение происходит в момент прорастания зерновки: Ustilago avenae (пыльная головня овса)

3. Заражение осуществляется в любой момент развития растения. Со-храняются в почве, на растительных остатках. Поражает все органы расте-ния. Существует огромное количество физиологических рас этого гриба – поражает разные сорта кукурузы. Мицелий разрастается, вызывая местные поражения в виде вздутий, заполненных телиоспорами паразита: Ustilago zeae (пузырчатая головня кукурузы).

Порядок Uredinales (Ржавчинные)

Питающие эти грибы растения – и покрыто-, и голосемянные. Мице-лий и споры содержат капли масла, окрашенные в оранжевый цвет пигмен-том, близким к каротину. Пораженные растения покрываются подушечками различных оттенков оранжевого цвета, поэтому болезнь, вызываемая этими грибами, называется ржавчина. Представитель Puccinia graminis (Пуциния злаковая) вызывает линейную ржавчину злаков. Это разнохозяйственный паразит (одни стадии у него протекают на барбарисе, другие на злаковых):

На первичном гаплоидном мицелии на листьях барбариса формиру-ются 2 стадии развития.


44

1-я стадия. На гаплоидном мицелии закладываются спермогонии со спермациями на верхней стороне листа. Спермации в заражении растения участия не принимают. Они нужны для участия в половом процессе при об-разовании следующей стадии.

2-я стадия (весенняя, вызывающая заражение). На нижней стороне листа закладываются эцидии с эцидиоспорами. Эцидиоспора одноклеточная с двумя ядрами. Эцидиоспоры прорастают и дают вторичный дикариотиче-ский мицелий. На листе барбариса образуются эцидиальные подушечки.

Далее, на вторичном дикариотическом мицелии (развивается на злаке, на который попадают эцидиоспоры, высыпающиеся из эцидия и разнося-щиеся потоком ветра), проходят остальные 3 стадии.

3-я стадия. Урединии с уредоспорами. Эцидиоспоры прорастают на злаке гифами, внедряющимися сквозь устьица в мезофил листа и разрас-тающиеся с межклеточном дикариотическом мицелии. На нем и заклады-ваются урединии с уредоспорами. Уредоспоры одноклеточные, крупные, сидят на бесцветных ножках. Позже, осенью, на этом же дикариотическом мицелии закладывается 4-я стадия.

4-я стадия. Телии с телиоспорами. Телиоспоры двухклеточные, на длинных бесцветных ножках. Телиоспоры – зимующая стадия гриба.

5-я стадия (развивается ранней весной). Склеробазидия с базидиоспо-рами. Весной каждая клетка телиоспоры через поры прорастает в склероба-зидию с базидиоспорами. Затем базидиоспоры прорастают и дают начало снова первичному гаплоидному мицелию (заражают барбарис).

Класс Deuteromycetes (Дейтеромицеты, или Несовершенные грибы)

Характерная особенность представителей класса заключается в том, что у них отсутствует половой процесс, который заменяется гетерокариозом (пе-реход из одного отрезка мицелия в другой при помощи анастомозов генетиче-ски неоднородных ядер, при этом их слияния не происходит; появление в клетках отсутствовавших ранее ядер является основой адаптивной изменчиво-сти) и парасексуальным процессом (слияние ядер после перехода их в другую клетку; возникающие при этом диплоидные ядра способны размножаться и при митозе рекомбинироваться). Размножение осуществляется бесполым пу-тем, при помощи образования конидий. Выделяется 3 порядка:

Порядок Moniliales (Монилиевые) Конидии располагаются открыто на кончиках гиф. Представитель

Cercospora beticola вызывает церкоспороз сахарной свеклы. Конидии бес-цветные, с перегородками.

Порядок Melanconiales (Меланкониевые) Конидиеносцы с конидиями находятся в ложе. Представитель Gloeos-

porium lindemuthianum вызывает заболевание «антракноз» бобов, гороха. На створках бобов образуются поражения, в углублениях которых образуется спороношение гриба.


45

Порядок Sphaeropsidales (Сферопсидовые) Развитие конидий на конидиеносцах происходит внутри пикниды.

Представитель Ascochyta pisi паразитирует на горохе (листьях и бобах). Вы-зывает болезнь аскохитоз.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗАДАНИЯ Перед выполнением практических занятий необходима предварительная

теоретическая подготовка студентов по учебным пособиям, предусматриваю-щая самостоятельное изучение рассматриваемых объектов (систематическое положение, строение, циклы развития, экология, география, значение). После изучения представителей ряда отделов на занятиях проводятся письменные контрольные работы, коллоквиумы с целью закрепления знаний основных ха-рактерных признаков таксонов и отдельных представителей.

Оборудование для лабораторных занятий: лабораторный микро-

скоп, бинокулярная лупа, стеклянные пипетки, предметные и покровные стекла, препаровальные иглы, пинцет, лезвие или скальпель, протирочный материал, фильтровальная бумага.

Представители определенных систематических групп изучаются сту-дентами на самостоятельно приготовленных или на постоянных препаратах.

Техника приготовления микропрепаратов: Микропрепараты гото-вятся путем помещения объектов в каплю воды на предметном стекле, тща-тельного расправления их с помощью препаровальных игл и накрывания покровным стеклом. Приготовленный препарат вначале изучается при ма-лом увеличении микроскопа, затем при большом. Рассматриваемые объек-ты зарисовываются и сопровождаются пояснительными надписями.

Количество исследуемых объектов, указанных в каждом задании, мо-жет быть сокращено, объекты могут быть заменены на другие. Представи-тели, обязательные для изучения, отмечены символом *.

Задание 1

Надцарство Procaryota – Прокариоты (Доядерные организмы) Царство Mychota – Дробянки

Подцарство Oxyphotobacteriobionta (Оксифотобактерии) Отдел Cyanophyta (Cyanobacteria) – Цианофиты, Цианеи,

или Сине-зеленые водоросли

Приготовить препараты водорослей с помощью стеклянной пипетки; рассмотреть под микроскопом и зарисовать при малом увеличении строе-ние талломов. При большом увеличении микроскопа рассмотреть строение отдельных клеток, зарисовать их, обозначить детали строения.

Класс Chroococcophyceae – Хроококковые Порядок Chroococcales – Хроококковые

1. Microcystis sp. – Микроцистис.


46

А. Общий вид колонии неопределенной формы: а) слизь; б) отдель-ные коккоидные клетки.

Б. Отдельная клетка колонии: а) оболочка; б) лейкоплазма; в) хрома-топлазма.

Класс Hormogoniophyceae – Гормогониевые Порядок Oscillatoriales – Осциллаториевые

2. Oscillatoria sp.* – Осциллатория А. Общий вид трихального гомоцитного таллома: а) слизистый че-

хол; б) отдельные клетки. Б. Фрагментация таллома на гормогонии: а) слизистый чехол; б) гормо-

гонии. Порядок Nostocales - Ностоковые

3. Anabaena sp.* – Анабена. А. Участок трихального гетероцитного таллома: а) вегетативные

клетки с газовыми вакуолями; б) гетероцисты с «пробками»; в) спора (аки-нета).

Б. Гормогоний. 4. Nostoc sp. * – Носток А. Общий вид макроскопической колонии: а) слизистый чехол; б)

стенка колонии; в) внутренняя слизь колонии.

Задание 2 Надцарство Eucaryota – Эукариоты (Настоящие ядерные организмы)

Царство Vegetabilia – Растения Подцарство Phycobionta – Настоящие водоросли

Отдел Chlorophyta – Зеленые водоросли Класс Euchlorophyceae – Собственно зеленые водоросли

Порядок Volvocales – Вольвоксовые

1. Chlamydomonas sp.* – Хламидомонада А. Строение монадного таллома: а) оболочка; б) папилла; в) жгутики;

г) цитоплазма; д) хроматофор; е) пиреноид; ж) стигма; з) ядро; и) пульси-рующие вакуоли.

Порядок Chlorococcales – Хлорококковые 2. Chlorella sp.* – Хлорелла. А. Строение коккоидного таллома: а) оболочка; б) хроматофор; в) яд-

ро; г) пиреноид. 3. Hydrodictyon sp. – Гидродикцион, или Водяная сеточка. А. Участок ценобия: а) места сочленения клеток. Б. Отдельная клетка: а) оболочка; б) хроматофор; в) пиреноиды. В. Формирование дочернего ценобия внутри материнской клетки. Дополнительный объект: Pediastrum sp. – Педиаструм. Общий вид

ценобия.


47

Задание 3 Порядок Ulothrichales – Улотриксовые

1.Ulothrix sp.* – Улотрикс. А. Участок трихального таллома: а) базальная клетка; б) вегетативные

клетки. Б. Отдельная клетка: а) оболочка; б) хроматофор; в) пиреноиды; г) ядро. 2. Ulva sp.* – Ульва (Морской салат). А. Строение пластинчатого таллома: а) «подошва»; б) листовидная

пластинка. Б. Продольный разрез таллома: а) слизь; б) слои клеток; в) воздуш-

ная прослойка. Дополнительный объект: Monostroma sp. – Монострома (гербарный

образец); однослойный пластинчатый таллом; Enteromorpha sp. – Энтеро-морфа (фиксированный материал); трубчатый таллом.

Порядок Chaetophorales – Хетофоровые 3. Draparnaldia sp. – Драпарнальдия. А. Участок гетеротрихального таллома: а) главная ось; б) боковые от-

ветвления – ассимилляторы; в) многоклеточные волоски – хеты. Б. Отдельная клетка: а) оболочка; б) хроматофор; в) пиреноиды.

Задание 4

Порядок Siphonocladiales – Сифонокладиевые 1. Cladophora glomerata (L.) Kutz.* – Кладофора скученная (пресноводная). А. Участок сифонокладального таллома: а) вегетативные сегменты;

б) зооспорангии. Б. Отдельный сегмент: а) оболочка; б) хроматофор; в) пиреноиды; г) ядра. Дополнительные объекты: морские представители рода Cladophora,

Acrosiphonia sp. – Акросифония (гербарные образцы).

Класс Conjugatophyceae – Конъюгаты, или Сцеплянки Порядок Zygnematales – Зигнемовые

2. Spirogyra sp.* – Спирогира. А. Участок трихального таллома. Б. Отдельная клетка: а) оболочка; б) хроматофоры; в) пиреноиды; г)

ядро в цитоплазматических тяжах; е) центральная вакуоль. В. Лестничная конъюгация (постоянный препарат) при физиологиче-

ской гетерогамии: а) особь-донор (условно мужская); б) особь-реципиент (условно женская); в) конъюгационный канал; г) зигота.

Дополнительный объект: Порядок Desmidiales – Десмидиевые. Пред-ставитель Closterium sp. – Клостериум.

А. Строение коккоидного таллома: а) оболочка; б) хроматофоры; в) пи-реноиды; г) ядро; д) цитоплазменный мостик; е) вакуоли; ж) слизевые поры.


48

Задание 5 Класс Charophyceae – Харовые водоросли

Порядок Charales – Харовые 1. Chara sp.* – Хара. А. Строение харофитного таллома (по гербарному образцу): а) ризои-

ды; б) клубеньки; в) главная ось; г) боковые оси 1-го и 2-го порядка; д) точ-ки роста; е) узлы; ж) междоузлия; з) мутовки листовидных пластинок.

Б. Участок таллома с органами размножения (постоянный препарат): а) центральная клетка междоузлия; б) коровые клетки междоузлия с хрома-тофорами; в) листовидные пластинки; г) оогоний (яйцеклетка, коровые клетки, клетки коронки); д) антеридий.

Отдел Xanthophyta – Желто-зеленые водоросли Класс Xanthotrichophyceae – Ксантотриховые

Порядок Tribonematales – Трибонемовые 2. Tribonema sp.* – Трибонема. А. Участок трихального таллома: а) отдельные клетки; б) створки

оболочек на концах таллома – «вилочки». Б. Отдельная клетка: а) створки оболочки; б) хроматофоры.

Задание 6 Класс Xanthosiphonophyceae – Ксантосифоновые

Порядок Botrydiales – Ботридиевые 3. Vaucheria sp.* – Вошерия. А. Строение сифонального таллома: а) ризоиды; б) оболочка; в) хро-

матофоры; г) ядра; д) капли масла. Б. Органы полового размножения (постоянный препарат): а) оогонии;

б) антеридии. Дополнительный объект: Botrydium sp. – Ботридий. А. Строение сифонального таллома: а) ризоиды (подземная часть талло-

ма); б) надземная часть таллома (оболочка; хроматофоры; ядра; капли масла).

Отдел Bacillariophyta (Diatomophyta) – Бациллориофитовые, или Диатомовые водоросли

Класс Pennatophyceae – Перистые Порядок Diraphales – Двушовные

1. Pinnularia sp.* – Пиннулярия. Рассматривать одноклеточный коккоидный таллом следует с двух сто-

рон: со створки и с пояска. Для поворота клетки достаточно легко постучать по покровному стеклу кончиком препаровальной иглы при малом увеличении микроскопа, смотря в окуляр, чтобы не потерять объект из поля зрения.

А. Вид панциря со створки: а) шов; б) узелки; в) ребрышки. Б. Вид панциря с пояска: а) эпитека; б) гипотека; в) поясок; г) ребрышки. В. Строение клетки со створки: а) ядро в цитоплазменном мостике;

б) хроматофоры; в) капли масла. Дополнительные объекты: представители родов Tabellaria – Табелля-

рия, Synedra – Синедра, Gomphonema – Гомфонема и др.


49

Задание 7 Отдел Phaeophyta – Бурые водоросли

Класс Isogeneratophyceae – Изогенератные Порядок Ectocarpales – Эктокарповые

1. Ectocarpus sp. * – Эктокарпус. А. Участок гетеротрихального таллома (гаметофита): а) вегетативные

клетки; б) многогнездный гаметангий. Дополнительные объекты: Pylaiella sp. – Пилайелла (гербарный образец);

Порядок Chordariales – Хордариевые Chordaria sp. – Хордария (гербарный образец).

Класс Heterogeneratophyceae – Гетерогенератные Порядок Laminariales – Ламинариевые

2. Laminaria sp.* – Ламинария, или Морская капуста. А. Строение тканевого таллома (по гербарному образцу): а) ризоиды;

б) каулоид; в) зона роста; г) филлоид. Б. Продольный разрез каулоида: а) внешняя кора; б) внутренняя кора;

в) сердцевина с проводящими элементами. Дополнительный объект: Chorda sp. – Хорда (гербарный образец).

Класс Cyclosporophyceae – Циклоспоровые Порядок Fucales – Фукусовые

3. Fucus sp.* – Фукус. А. Строение тканевого таллома (по гербарному образцу): а) «подош-

ва»; б) каулоид; в) срединная жилка; г) воздухоносные полости; д) точки роста; е) группы скафидиев.

Б. Разрез мужского скафидия (постоянный препарат): а) край таллома; б) отверстие скафидия; в) полость скафидия; г) парафизы; д) «веточки» с антеридиями.

Дополнительные объекты: Sargassum sp. – Саргассум; Cystoseira sp. – Цистозейра (гербарные образцы).

Задание 8

Отдел Rhodophyta – Красные водоросли, или Багрянки Класс Florideophyceae – Флоридиевые Порядок Nemalionales – Немалионовые

1. Batrachospermum sp.* – Батрахоспермум. А. Участок гетеротрихального таллома (фиксированный материал и

гербарный образец): а) центральная ось; б) коровые нити; в) узлы; г) меж-доузлия; д) боковые ответвления – ассимиляторы; е) цистокарпии; ж) кар-поспорангий с карпоспорой.

Порядок Ceramiales – Церамиевые 2. Callithamnion sp. – Каллитамний. А. Участок гетеротрихального таллома (фиксированный материал и

гербарный образец): а) вегетативные клетки; б) тетраспорангий (оболочка, ножка, тетраспоры).


50

Дополнительные объекты: гербарные образцы багрянок из различных порядков, p.p. Anpheltia (Анфельция), Ceramium (Церамий), Dumontia (Дюмон-тия), Membranoptera (Мембраноптера), Phycodrys (Фикодрис), Phyllophora (Филлофора), Polysiphonia (Полисифония), Rhodimenia (Родимения), Rhodomel-la (Родомелла) и др. Гетеротрихальные, пластинчатые, тканевые талломы.

Царство Mycetalia – Грибы и грибоподобные протисты.

Подцарство Myxomycobionta – Миксомицеты, или Слизевики Класс Myxogasteromycetes – Миксогастровые

Рассмотреть гербарный материал и зарисовать различные типы спо-рангиев и споры.

Порядок Liciales – Лициевые 3. Lycogala sp.* – Ликогала. А. Группа эталиев на древесине. Б. Разрез эталия: а) перидий; б) псевдокапиллиций; в) споры. Дополнительные объекты: Порядок Physarales – Физаровые, Physarum sp. (Физарум). Разрез

плазмодиокарпа: а) перидий; б) капиллиций; в) споры; Порядок Stemonitales – Стемонитовые, Stemonitis sp. (Стемонитис).

Спорангий: а) ножка; б) колумелла (колонка); в) капиллиций; г) споры.

Задание 9 Подцарство Eumycobionta – Настоящие грибы

На примерах отдельных представителей ознакомиться со строением вегетативного тела, способами вегетативного, бесполого и полового раз-множения грибов. При этом проследить приспособления грибов к условиям обитания в связи с эволюцией от водных форм к наземным.

Класс Oomycetes – Оомицеты Порядок Saprolegniales – Сапролегниевые

1. Saprolegnia sp.* – Сапролегния. Ознакомиться с деталями строения и особенностями размножения са-

пролегнии, зарисовать цикл развития, отметить: А. Бесполое размножение: а) несептированный мицелий на детрите;

б) зооспорангий; в) зооспора 1-й стадии расселения; г) циста; в) зооспора 2-й стадии расселения.

Б. Половое размножение: а) оогоний (оболочка, яйцеклетки); б) анте-ридий; в) ооспора (зигота).

Порядок Peronosporales – Пероноспоровые Для приготовления препаратов препаровальной иглой, смоченной в воде,

осторожно снять с обратной стороны пораженных листьев немного спорангие-носцев, поместить в каплю воды на предметном стекле, расправить, накрыть покровным стеклом. Рассмотреть при малом, затем при большом увеличении микроскопа. Зарисовать и на рисунках отметить: а) спорангиеносец (конидие-


51

носец) и характер его ветвления (моноподиальное, дихотомическое, симподи-альное); б) спорангии (конидии) для представителей следующих родов:

2. Phytophthora sp.* – Фитофтора Дополнительные объекты: Plasmopara sp. (Плазмопара), Peronospora

sp. (Пероноспора).

Задание 10 Класс Zygomycetes – Зигомицеты Порядок Mucorales – Мукоровые

1. Mucor sp.* – Мукор. Для получения свежего материала мукора за 5–7 дней до занятия не-

большой кусочек свежего черного хлеба помещают в полиэтиленовый па-кет, закрывают или завязывают пакет и оставляют в слабо освещенном мес-те при комнатной температуре. Полученный мицелий с образовавшимися спорангиями используют на практическом занятии.

Для приготовления препарата кончиком препаровальной иглы снять участок мицелия со спорангиями и поместить в каплю воды на предметном стекле. Рассматривать при малом увеличении, не накрывая покровным стеклом, чтобы не ломать спорангиеносцы. Для детального рассмотрения спорангия препарат накрыть покровным стеклом и работать при большом увеличении микроскопа. Зарисовать, отметить на рисунках:

А. Общий вид мицелия с бесполыми спороношениями (свежий мате-риал или постоянный препарат): а) участок несептированного мицелия; б) спорангиеносцы; в) спорангии.

Б. Спорангий: а) оболочка; б) колонка; в) спорангиеспоры. В. Зигоспора (зигота) с зигофорами (суспензорами).

Класс Ascomycetes – Аскомицеты (Сумчатые грибы) Подкласс Hemiascomycetidae – Гемиаскомицеты

(Голосумчатые грибы) Порядок Endomycetales – Эндомицетовые

2. Saccharomyces cerevisiae Hans.* – Хлебные (пекарские) дрожжи. Приготовить препарат путем нанесения капли культуральной жидко-

сти в каплю воды на предметном стекле. Для более четкого разграничения содержимого клетки препарат подкрасить раствором Люголя, накрыть по-кровным стеклом и рассмотреть при малом, затем при большом увеличе-нии микроскопа. Зарисовать, отметить:

А. Отдельная клетка: а) оболочка; б) цитоплазма; в) вакуоли. Б. Вегетативное размножение (почкование): а) материнская клетка;

б) дочерняя клетка.

Задание 11 Подкласс Euascomycetidae – Эуаскомицеты (Настоящие сумчатые грибы)

Группа порядков Plectomycetiidae – Плектомицеты Порядок Eurotiales (Aspergillales) – Эвроциевые (Аспергилловые) 1. Penicillium sp.* – Пеницилл (Кистевик).


52

Для выращивания конидиальной стадии пеницилла небольшое коли-чество томатной пасты, спитого чая или кусочек свежего белого хлеба по-местить в чистый стеклянный сосуд, прикрыть не очень плотно и содержать в темноте при комнатной температуре. Через 7–8 дней появятся колонии гриба голубовато-зеленого цвета. Часто вместе с мицелием пеницилла раз-виваются колонии аспергилла (Aspergillus sp.) и мукора (Mucor sp.).

Для приготовления препарата смоченной в воде препаровальной иг-лой аккуратно (не касаясь субстрата) провести легкий штрих от центра ко-лонии к периферии, таким образом снять небольшое количество конидие-носцев, рассмотреть при малом увеличении микроскопа, не накрывая по-кровным стеклом. Зарисовать, отметить на рисунках:

А. Участок септированного мицелия с бесполыми спороношениями: а) септированный мицелий; б) конидиеносец; в) фиалиды (стеригмы); г) ба-зипетальные цепочки конидий.

Б. Разрез замкнутого плодового тела – клейстотеция: а) оболочка; б) аски (сумки) с аскоспорами (сумкоспорами).

Группа порядков Pyrenomycetiidae – Пиреномицеты Порядок Erysiphales – Эризифовые (Мучнисто-росяные)

Рассмотреть и зарисовать у разных представителей порядка органы бесполого спороношения и плодовые тела, обратив особое внимание на форму придатков и количество сумок. Для приготовления препаратов не-сколько плодовых тел снять с обратной стороны листа высшего сосудисто-го растения смоченным в воде кончиком препаровальной иглы, поместить в каплю воды на предметном стекле, накрыть покровным стеклом. Вначале следует рассмотреть форму клейстотециев и придатков, а затем, для вскры-тия клейстотециев, осторожно постучать обратной стороной препароваль-ной иглы по покровному стеклу. Рассмотреть сумки, их количество и коли-чество сумкоспор.

2. Microsphaera sp.* – Микросфера. А. Органы бесполого спороношения: а) конидиеносцы; б) цепочки ко-

нидий. Б. Клейстотеций: а) перидий; б) придатки. В. Вскрывшийся клейстотеций: а) сумки; б) сумкоспоры. Дополнительные объекты: Erysiphe sp. (Эризифе), Sphaerotheca sp.

(Сферотека).

Задание 12 Порядок Clavicipitales – Клавицепсовые(Спорыньевые)

1. Claviceps purpurea Tul.* – Спорынья пурпурная. А. Общая картина поражения на колосе злака (гербарный образец):

а) склероции. Б. Проросший склероций: а) стромы; б) ножки. В. Продольный разрез стромы: а) перитеции с выводными отверстия-

ми; б) сумки с сумкоспорами; в) парафизы.


53

Дополнительный объект: Epichloе typhina (Pers.) Wint. – Эпихлое ро-гозовидная.

А. Общая картина поражения на стебле злака (гербарный образец): а) строма.

Б. Продольный разрез стромы: а) перитеции с выводными отверстия-ми; б) сумки с сумкоспорами; в) парафизы.

Группа порядков Discomycetiidae – Дискомицеты Порядок Helotiales – Гелоциевые

2. Monilinia fructigena Pers.* – Монилиния фруктовая. А. Яблоко или груша, пораженные конидиальной стадией гриба (фик-

сированный материал): а) конидиальные подушечки; б) конидиеносцы; в) цепочки конидий.

Б. Мумифицированный плод (склероций гриба). Порядок Pezizales – Пецицевые

3. Discina sp. – Дисцина. А. Внешний вид блюдцевидного апотеция (фиксированный материал). Б. Продольный разрез апотеция (постоянный препарат): а) эксципул

(оболочка); б) гимений (амилоидные сумки, при окрашивании иодом при-обретающие синий цвет; сумкоспоры; парафизы); в) гипотеций (субгимени-альный слой).

4. Verpa bohemica (Krombh.) Schroet.* – Верпа богемская. А. Внешний вид апотеция (фиксированный материал): а) ножка; б)

шляпка (стерильные «ребра» и ячейки, выстланные гимением). Дополнительные объекты: Peziza sp. (Пецица), Morchella conica Fr.

(Сморчок конический).

Задание 13 Класс Basidiomycetes – Базидиомицеты (Базидиальные грибы)

Подкласс Holobasidiomycetidae – Холобазидиомицеты Группа порядков Нутenomycetiidae – Гименомицеты Порядок Aphyllophorales – Афиллофоровые (Трутовые)

2. Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr.* – Трутовик настоящий. А. Внешний вид многолетнего «плодового» тела с трубчатым гиме-

нофором (гербарный материал): а) трубчатый гименофор. Б. Поперечный разрез трубчатого гименофора (постоянный препарат):

а) полости трубочек; б) гимений (парафизы, базидии с базидиоспорами). Дополнительные объекты: Ramaria sp. – Рамария (гладкий гимено-

фор); Hericium coralloides (Fr.) Pers. – Ежовик коралловидный (шиповатый гименофор); Daedalia quercina L.: Fr. – Губка дубовая (лабиринтовидный гименофор).

Порядок Boletales – Болетовые (Трубчатые) 3. Boletus edulis Bull.: Fr. – Белый гриб. А. Внешний вид плодового тела с трубчатым гименофором (фикси-

рованный материал): а) ножка с сетчатым рисунком; б) шляпка: в) трубча-тый гименофор.


54

Б. Продольный разрез плодового тела: а) слой трубочек на нижней стороне шляпки; б) ножка.

Задание 14 Порядок Agaricales – Агариковые (Пластинчатые).

1. Agaricus sp.* – Шампиньон. А. Внешний вид «плодового» тела (фиксированный материал): а)

ножка; б) шляпка; в) частное покрывало (в молодом состоянии прикрывает гименофор, в зрелом – остается на ножке в виде кольца); г) пластинчатый гименофор.

Б. Продольный разрез пластинчатого гименофора: а) трама; б) гиме-ний (базидии с базидиоспорами, парафизы).

Дополнительные объекты: 2. Amanita sp. – Аманита. Внешний вид «плодового» тела (фиксированный материал): а) ножка;

б) шляпка; в) частное покрывало; г) общее покрывало (в молодом состоянии полностью закрывает плодовое тело, в зрелом – остается в виде чешуек на шляпке и вольвы у основания ножки); д) пластинчатый гименофор.

Порядок Russulales – Сыроежковые 3. Russula sp. – Сыроежка. А. Внешний вид «плодового» тела (фиксированный материал): а)

ножка; б) шляпка; в) пластинчатый гименофор. Б. Продольный разрез пластинчатого гименофора: а) трама; б) гиме-

ний (базидии с базидиоспорами, парафизы, цистиды).

Задание 15 Группа порядков Gasteromycetiidae – Гастеромицеты

Порядок Sclerodermatales - Склеродермовые (Ложнодождевиковые) 1. Scleroderma citrinum Pers.* – Ложнодождевик лимонный. А. Внешний вид замкнутого «плодового» тела с ножковидным осно-

ванием (фиксированный материал). Б. Продольный разрез плодового тела (фиксированный материал):

а) экзоперидий; б) эндоперидий; в) спороносная глеба коралловидного типа (споры, капиллиций); г) стерильный столбик.

Дополнительный объект: Langermannia gigantea (Batsch.: Pers.) Rostk. – Лангерманния гигантская. А. Внешний вид клубневидного «плодового» тела (фиксированный

материал). Б. Продольный разрез плодового тела (фиксированный материал): а) эк-

зоперидий; б) эндоперидий; в) спороносная глеба лакунарного типа (споры). Порядок Phallales – Веселковые

2. Phallus impudicus Pers.* – Веселка обыкновенная. А. Молодое плодовое тело (фиксированный материал). Б. Зрелое плодовое тело: а) рецептакул; б) глеба; в) остатки перидия.


55

Подкласс Heterobasidiomycetidae – Гетеробазидиомицеты Порядок Tremellales – Дрожалковые

3. Exidia sp.* – Эксидия. А. Внешний вид мармеладовидного плодового тела (фиксированный

материал). Б. Продольный разрез плодового тела: а) базидии; б) стеригмы; в) ба-

зидиоспоры.

Задание 16 Подкласс Teliobasidiomycetidae – Телиобазидиомицеты

Порядок Ustilaginales – Головневые 1. Ustilago avena (Pers.) Jens. – Пыльная головня овса. Приготовить препарат телиоспор: в каплю воды на предметном стекле

нанести препаровальной иглой небольшое количество спор, накрыть покров-ным стеклом. Рассмотреть при малом и большом увеличении микроскопа.

А. Пораженная метелка овса (гербарный материал). Б. Телиоспоры головни.

Порядок Uredinales – Ржавчинные 2. Puccinia graminis Pers. – Пуцциния злаковая. Рассмотреть, пользуясь бинокулярной лупой, гербарный материал:

листья барбариса и стебли злаков, пораженные различными стадиями ли-нейной ржавчины. Приготовить препараты уредо- и телиоспор возбудителя линейной ржавчины: с помощью препаровальной иглы, слегка смоченной водой, соскоблить со стебля или листа злака подушечки ржавчины, помес-тить их в каплю воды на предметном стекле, накрыть покровным стеклом и рассмотреть препараты при большом увеличении микроскопа.

А. Внешний вид пораженного ржавчиной листа барбариса: а) пикни-ды; б) эцидии.

Б. Разрез листа барбариса с пикнидами и эцидиями: а) пикнида с пик-носпорами; б) эцидии с эцидиоспорами.

В. Стебель злака с урединиями и уредоспорами. Г. Стебель злака с телиями и телиоспорами. Д. Прорастающая телиоспора с базидиями и базидиоспорами.

Группа Lichenes – Лишайники Класс Ascolichenes – Сумчатые лишайники

3. Collema sp. – Коллема. Для приготовления тонкого среза слегка смоченное слоевище лишай-

ника помещают под бинокулярную лупу и с помощью свежего лезвия или скальпеля делают вертикальный тонкий срез слоевища или апотеция.

А. Продольный разрез гомеомерного слоевища: а) гифы микобионта; б) трихомы фотобионта (представитель отдела Cyanophyta).

4. Xanthoria parietina (Fr.) Th. Fr. – Золотянка стенная.


56

А. Продольный разрез гетеромерного слоевища: а) верхняя кора; б) слой фотобионта (представитель отдела Chlorophyta); в) сердцевина; г) нижняя кора; д) ризины.

Б. Продольный разрез апотеция: а) слоевищный край; б) эксципул; в) эпитеций; г) гимениальный слой (сумки с сумкоспорами и парафизы); д) гипотеций.

5. Лишайники различных жизненных форм.

Формы слоевища лишайников:

а – корковая (накипная); б – листоватая; в, г, д – кустистая; е – разрез гетеромерного таллома: 1 – верхняя кора, 2 – слой водорослей,

3 – сердцевина, 4 – нижняя кора; ж – соредий

Вегетативное размножение лишайников:

а – разрез таллома с соредиями; б – разрез таллома с изидиями; 1 – соредий; 2 – изидий

Рассмотреть с помощью бинокулярной лупы гербарный материал, за-рисовать внешний вид лишайников различных жизненных форм: накипных из родов леканора (Lecanora) или лецидея (Lecidea); листоватых из родов пармелия (Parmelia), ксантория (Xanthoria) или фисция (Physcia); кустистых из родов кладония (Cladonia), эверния (Evernia) или уснея (Usnea). Обратить внимание на органы вегетативного размножения – соредии, собранные в различной формы сорали (Parmelia sulcata Tayl., Evernia prunastri (L.) Ach.), изидии (Usnea hirta).


57

В завершение практических занятий целесообразно провести обзор-ную экскурсию в Музей растительного покрова Центрального Черноземья, в ходе которой студенты знакомятся с разнообразием представителей раз-личных систематических групп. Во время экскурсии следует обратить внимание на место и роль низших растений в биогеоценозах, отметить ви-ды, охраняемые на территории Центрального Черноземья и России.

Для лучшего усвоения и закрепления изученного материала рекомен-дуется составление сравнительных таблиц для крупных таксонов водорос-лей и грибов, с использованием приведенных выше схем. Например, воз-можная форма сравнительной таблицы по отделам водорослей:

Признаки Основные отделы водорослей

Cyano-phyta

Dino-phyta

Chloro- phyta

Chryso- phyta

Xantho- phyta

Bacil-lario-phyta

Phae-ophyta

Eug-leno-phyta

Rhodo- phyta

Организация и структура

Особенности клетки

Наличие жгутиковых стадий и их особенности

Набор пигментов

Вещества запаса

Особенности размножения и циклов развития

Принципы классифика-ции, основ-ные предста-вители

Экология и роль пред-ставителей в природе и жизни человека

Для успешной сдачи теоретического зачета или экзамена необходимы: 1) знание систематического положения изученных таксонов в макро-

системе органического мира; 2) знание особенностей изученных таксонов и отдельных представи-

телей; 3) иллюстрация ответа схематичными изображениями отдельных

представителей таксонов, некоторых деталей их строения, циклов развития.


58

Теоретический зачет (для студентов дневной и вечерней форм обуче-ния) включают следующие вопросы:

1. Место водорослей, грибов и лишайников в макросистеме органиче-ского мира. Строение клетки, таллома, питание, размножение, типы мейоза. Значение водорослей, грибов и лишайников в природе и хозяйственной дея-тельности человека.

2. Отдел Цианофиты, или Сине-зеленые водоросли. Строение клетки, организация и структура талломов, размножение, питание. Принцип клас-сификации (классы, порядки). Основные представители, их распростране-ние и значение.

3. Общая характеристика подцарства Настоящие водоросли. Принци-пы классификации, особенности структуры и организации талломов, строе-ние клетки, размножение.

4. Отдел Зеленые водоросли. Общая характеристика, принципы клас-сификации.

5. Класс Собственно зеленые водоросли. Особенности организации и структуры, способов размножения, деления на порядки и их характеристи-ка. Значение представителей.

6. Класс Коньюгаты. Строение клетки, организация и структура тал-ломов, размножение, принцип классификации, распространение, значение, происхождение.

7. Класс Харовые водоросли. Особенности строения структуры, орга-нов размножения; экология, происхождение. Значение представителей в природе и практическое использование.

8. Отдел Желто-зеленые водоросли. Общая характеристика, принципы классификации, представители.

9. Характеристика отдела Динофитовых водорослей. Особенности строения клетки, размножение, распространение, значение, представители.

10. Отдел Диатомовые водоросли. Строение клетки, организация и структура талломов, особенности размножения, распространения. Значение представителей.

11. Отдел Золотистые водоросли. Общая характеристика, классифика-ция, представители.

12. Отдел Бурые водоросли. Строение клетки, организация и структура талломов. Особенности размножения, смена ядерных фаз и циклов разви-тия, распространение и значение представителей.

13. Класс Изогенератные, характерные признаки строения таллома, размножения, смены поколений. Основные порядки, представители.

14. Класс Гетерогенератные. Общая характеристика, размножение и цикл развития, основные порядки и представители.

15. Класс Циклоспоровые. Особенности строения талломов, размноже-ние и цикл развития. Распространение и значение представителей.

16. Отдел Эвгленовые водоросли. Особенности строения клетки, раз-множение, питание, распространение и значение.


59

17. Отдел Красные водоросли. Строение клетки, организация и струк-тура талломов, размножение, циклы развития, распространение и значение представителей.

18. Класс Флоридиевые водоросли, организация и структура талломов, размножение. Порядки и их характеристика, значение представителей.

19. Царство грибы и грибоподобные протисты. Общая характеристика, место грибов в системе органического мира. Сходство и различие их с жи-вотными, растениями.

20. Подцарство Миксомицеты. Строение тела, размножение, основы классификации, значение представителей.

21. Подцарство Настоящие грибы. Строение клетки, талломов, их ви-доизменения, размножение и значение; основы классификации грибов.

22. Класс Хитридиомицеты, строение тела, особенности размножения, значение представителей в природе и хозяйственной деятельности человека.

23. Класс Оомицеты. Особенности строения мицелия, способов раз-множения; циклы развития. Основные порядки, представители.

24. Класс Зигомицеты. Строение талломов, размножение, принцип раз-деления на порядки, их характеристика, значение представителей.

25. Класс Аскомицеты, или Сумчатые грибы. Строение клетки и мице-лия, особенности размножения, цикла развития, принципы разделения на подклассы.

26. Характеристика Голосумчатых грибов. Строение тела, особенности размножения, деление на порядки. Распространение голосумчатых в приро-де и их практическое значение.

27. Подкласс Настоящие сумчатые. Общие признаки, принцип разде-ления на 3 группы порядков и их характеристика.

28. Группа порядков Плектомицеты. Общая характеристика, основные порядки, представители, их значение.

29. Группа порядков Пиреномицеты, их характерные признаки, разде-ление на порядки, значение представителей.

30. Группа порядков Дискомицеты, их характерные признаки, принцип разделения на порядки, значение представителей.

31. Асколокулярные грибы. Общая характеристика, принципы класси-фикации, основные порядки, представители, их значение.

32. Класс Базидиомицеты. Особенности строения мицелия, размноже-ния, циклы развития, основы классификации, деление на подклассы.

33. Подкласс Холобазидиомицеты. Общая характеристика, принципы разделения на группы порядков, их характеристика. Типы плодовых тел. Значение представителей в природе и их практическое использование.

34. Группа порядков Гименомицеты. Особенности строения плодовых тел, порядки, представители, их значение в природе и практическое значе-ние. Эволюция типов гименофора.


60

35. Группа порядков Гастеромицеты, характерные признаки строения плодовых тел; порядки. Значение гастеромицетов в природе и практическое использование.

36. Характеристика подкласса Гетеробазидиальных грибов, принципы разделения на порядки. Основные представители, их значение.

37. Подкласс Склеробазидиальные (Телиобазидиомицеты). Общая ха-рактеристика, деление на порядки, их значение.

38. Порядок Ржавчинные грибы: циклы развития возбудителя линей-ной ржавчины. Основные семейства, роды и представители.

39. Класс Несовершенные грибы. Особенности развития, основные представители.

40. Лишайники. Двойственная природа лишайников, морфолого-анатомическое строение талломов, размножение и питание, экологические группы лишайников. Значение лишайников в природе и практическое ис-пользование.

ЛИТЕРАТУРА

1. Ботаника. Курс альгологии и микологии / под ред. Ю.Т. Дьякова. –

М. : Изд-во Моск. ун-та, 2007. – 560 с. 2. Дьяков Ю.Т. Введение в альгологию и микологию / Ю.Т. Дьяков. –

М., 2000. – 192 с. 3. Курс низших растений / Л.Л. Великанов [и др.]. – М., 1981. – 504 с. 4. Мюллер Э. Микология / Э.Мюллер, В. Леффлер. – М., 1995. – 343 с. 5. Лемеза Н.А. Малый практикум по низшим растениям / Н.А. Лемеза,

А.С. Щуканов. – Минск, 1994. – 288 с. 6. Малый практикум по низшим растениям : учебное пособие / Н.П.

Горбунова [и др.]. – М., 1976. – 206 с. 7. Мир растений. – Т.2. Грибы / под ред. М.В. Горленко. – 2-е изд.,

перераб. – М., 1991. – 475 с. 8. Мир растений. – Т.3. Водоросли. Лишайники / под ред. М.М. Гол-

лербаха. – 2-е изд., перераб. – М., 1993. – 487 с.


61

Учебное издание

БОТАНИКА:


И ГРИБОВ

Учебное пособие для вузов

Составители: Афанасьев Артем Александрович Авдеева Елена Вячеславовна

Редактор И.Г. Валынкина

Подп. в печ. 11.08.2011. Формат 60×84/16. Усл. печ. л. 3,5. Тираж 100 экз. Заказ 380.

Издательско-полиграфический центр

Воронежского государственного университета. 394000, г. Воронеж, пл. им. Ленина, 10. Тел. (факс): +7 (473) 259-80-26

http://www.ppc.vsu.ru; e-mail: [email protected] Отпечатано в типографии

Издательско-полиграфического центра Воронежского государственного университета.

394000, г. Воронеж, ул. Пушкинская, 3. Тел. +7 (473) 220-41-33


Documents

663.ботаника система водорослей и грибов