บทท� บทท� 11

การเจรญเตบโตและพฒนาการของพชการเจรญเตบโตและพฒนาการของพช((PPllaanntt GGrroowwtthh aanndd DDeevveellooppmmeenntt))

การดารงชวตของพช นบต�งแตเร�มเกดหรอเร�มงอกจากเมลด ไปจนกระท�งตาย หรอส�นสดชพจกร (Life cycle) พชจะมการดาเนนขบวนการ และผานปรากฏการณตาง ๆ ท�สาคญหลายอยาง โดยขบวนการและปรากฏการณตาง ๆ จะมระยะเวลาส�นหรอยาวแตกตางกนไป ตามชนดและประเภทของพชน�น ๆ

การเจรญเตบโต ((GGrroowwtthh))

เปนการเพ�มรวมกนทางปรมาณของ ขนาด มวล และปรมาตร ท�ไมอาจยอนกลบได (Irreversible quantitative increase) การเจรญเตบโตของพช เปนผลโดยตรงจากการแบงเซลล(Cell division) และการขยายขนาดของเซลล (Cell enlargement)

การพฒนาการ ((DDeevveellooppmmeenntt))

เปนผลรวมของการเปล�ยนแปลงทางคณภาพ (Differentiation) ของเซลล (Cell)

และกลมเซลลท�ทาหนาท�เปนเน� อเย�อ (Tissue) และอวยวะ (Organ) อนเน�องมาจากการเปล�ยนแปลงของรปราง (Morphogenesis) และหนาท�ของเซลล (Organization)

สรรวทยาของพชสวน

-2-

วงจรการเจรญเตบโตและพฒนาการของพช

ในการเจรญเตบโตและพฒนาการของพชตลอดชพจกร (Life cycle) น�น พชจะตองผานข�นตอนตาง ๆ นบต�งแต พชงอกจากเมลด (Seed germination) ไปเปนตนกลา (Seedling)

เม�อตนกลามอายมากข�นกจะกลายเปนตนพช (Plant) ตนพชจะมการเจรญเตบโตและพฒนาการตอไปเร�อย ๆ ซ�งการเจรญและพฒนาการในชวงแรก ๆ น� จะเปนไปในทางการเพ�มขนาดและน�าหนกของตนพช เม�อพชมอายท�เหมาะสม หรอพฒนาการมาจนถงท�สด โดยไดรบการกระตนหรอชกนาจากสภาพภายนอก กจะออกดอก ตดผล และสรางเมลดข�นมา จากน�น เมลดกจะพฒนาการเปนตนพชตอไป สวนพชตนเดมน�น บางชนดอาจตายไป (Annual plant และ

Biennial plant) แตบางชนดอาจมการเจรญเตบโตและพฒนาการตอไป ในลกษณะเดยวกบชวงท�ตนพชยงไมออกดอก (Perennial plant) (ภาพท� 1.1)

ภาพท� 1.1 แผนภมการเจรญเตบโตของพช

ท�มา : ดดแปลงจาก http://osu.orst.edu/class/botany/index.html

การเจรญทางก�งใบการเจรญทางก�งใบ ((VVeeggeettaattiivvee ggrroowwtthh))

เปนชวงท�พชมการเจรญเตบโตและพฒนาการในสวนลาตน ใบ และราก ขบวนการท�สาคญในข�นน� คอ การแบงเซลล การขยายขนาดของเซลล และชวงตนของการเปล�ยนแปลงรปรางและหนาท�ของกลมเซลล การเจรญเตบโตและพฒนาการในชวงน� นบต�งแต พชเร�มงอกจากเมลดหรอเร�มมชวตใหม ไปจนถงเร�มมตาดอก ปรากฏการณท�เกดข�นในระยะน� ไดแก

บทท� 1 การเจรญเตบโตและพฒนาการของพช

-3-

การงอกของเมลด (Seed germination)

เปนการเร�มตนการเจรญเตบโตและพฒนาการของพช หรอเปนการเร�มตนชพจกรของพช เม�อเมลดอยในสภาพแวดลอมท�เหมาะสม คอ ไดรบความช�น มอากาศถายเทสะดวก อณหภมพอเหมาะ และเมลดพชบางชนดไดรบแสงตามท�ตองการ จะเกดการเปล�ยนแปลงทางเคมและชวเคมภายในเมลด อาหารท�สะสมไวในสวน Endosperm ของเมลด (ภาพท� 1.2) จะถกเปล�ยนรปจากรปท�ซบซอน มาเปนรปงาย ๆ และละลายน�าได และมการสรางสารประกอบบางอยาง (ภาพท� 1.3) ไปกระตนใหคพภะ (Embryo) ในเมลด เจรญเตบโตแทงทะลผานเย�อหมเมลด (ภาพท� 1.4) ออกมา เจรญเปนตนกลา (Seedling)

การงอกของตนกลาม 2 แบบ (ภาพท� 1.5) คอ

o Epigeal germination เปนการงอกของเมลดแบบ ยกใบเล�ยงโผลพนวสดเพาะ เมลดพชใบเล�ยงคโดยสวนใหญ และเมลดพชใบเล�ยงเด�ยวบางชนด เชน หอมหวใหญ มการงอกแบบน�

o Hypogeal germination เปนการงอกแบบไมยกใบเล�ยงโผลพนวสดเพาะ เมลดพชใบเล� ยงเด�ยวโดยสวนใหญ และเมลดพชใบเล�ยงคบางชนด เชน ถ�วปากอา ถ�วลนเตา มการงอกแบบน�

ภาพท� 1.2 องคประกอบของเมลด

ท�มา : ดดแปลงจาก http://www.cropsci.uiuc.edu/class/cpsc121/index.html

http://www.leubner.ch/index.html

สรรวทยาของพชสวน

-4-

ภาพท� 1.3 โมเดลขบวนการงอกของเมลด

ท�มา : ดดแปลงจาก http://koning.ecsu.ctstateu.edu/plants_human/index.html

http://www.leubner.ch/index.html

บทท� 1 การเจรญเตบโตและพฒนาการของพช

-5-

ภาพท� 1.4 ขบวนการงอกของเมลด

ท�มา : http://www.leubner.ch/index.html

ภาพท� 1.5 การงอกของเมลดแบบ Hypogeal และ Epigeal germination

ท�มา : ดดแปลงจาก http://koning.ecsu.ctstateu.edu/plants_human/index.html

http://www.leubner.ch/index.html

สรรวทยาของพชสวน

-6-

การพกตวของเมลด (Seed dormancy)

เปนความลมเหลวในการงอกของเมลด แมวาสภาพแวดลอมตาง ๆ ในการงอกเหมาะสมกตาม การพกตวของเมลด ม 2 แบบ คอ

o การพกตวเน�องจากสภาพทางกายภาพ (Physical

dormancy) เกดข�นเน�องจากสภาพภายนอกของเมลดไมเหมาะสม เชน เปลอกหมเมลด (Seed coat) หนาหรอแขงเกนไป หรอเย�อหมเมลดเหนยวหรอเปนมน ทาใหน�าและอากาศไมอาจผานเขาไปในเมลด

การแกไขการพกตว ทาไดโดยการทาลายเปลอกเมลด โดยการทาบาดแผลใหกบเปลอกเมลด (Scarification) ดวย การฝนใหเปลอกบางลง การทบเปลอกเมลดใหแตกออก การเจาะร หรอตดปลาย การแชเมลดในกรด หรอในน�ารอน ฯลฯ

o การพกตวเน�องจากสภาพทางสรระ (Physiological

dormancy) เกดข�นเน�องจากภายในเมลดมสารยบย�งการงอกหรอมสารยบย�งการเจรญเตบโตอยมากเกนไป ซ�งสารเหลาน� จะไปขดขวางขบวนการงอกของเมลด นอกจากน� อาจเน�องมาจากเน�อเย�อของเมลด เชน คพภะ เจรญเตบโตหรอพฒนาไมเตมท�

การแกไขการพกตว ทาไดโดยการปรบระดบของสารยบย�งการงอก หรอสารยบย�งการเจรญเตบโตใหลดลง โดยการนาเมลดไปเกบไวในท�เยนและช�น (Stratification) ระยะหน�ง แลวนาเมลดไปเพาะในสภาพท�มอณหภมสงข�น ระดบของอณหภมและระยะเวลาของการเกบรกษา จะข�นกบชนดของพชเปนหลก

บทท� 1 การเจรญเตบโตและพฒนาการของพช

-7-

ความเยาววยของพช (Juvenility)

เปนชวงระยะเวลาของการเจรญเตบโตของพช นบต�งแตเร�มงอกไปจนกระท�งออกดอก พชท�ยงเยาววยจะมการเจรญเตบโตทางก�งใบอยางรวดเรว แตไมสามารถออกดอกได จนกวาพชน�น จะมอายมากข�น (Adult) ระยะเวลาของความเยาววยของพชน�น จะแตกตางกนออกไป ตามชนดของพช พชบางชนดพนระยะเยาววยภายในฤดเดยว พชบางชนดอาจใชเวลาหลายฤด เปนตน ลกษณะท�วไปของพชท�ยงเยาววย คอ

o ลกษณะทางสณฐาน พชท�ยงเยาววยจะมหนาม ใบเปนแฉกหรอไมเปนแฉก สวนพชท�พนระยะเยาววยแลว จะมลกษณะตรงขาม คอ ไมมหนาม ใบไมเปนแฉกหรอเปนแฉก ตามลาดบ

o ลกษณะทางสรระ พชท�ยงเยาววย มกตอบสนองตอแรงดงดดของโลก ไมออกดอก ไมผลดใบ สวนพชท�พนระยะเยาววยแลว จะมลกษณะตรงขาม คอ ไมตอบสนองตอแรงดงดดของโลก ออกดอก และผลดใบ ตามลาดบ

ชวงระยะเยาววยของพชข�นอยกบชนดพช พชลมลกอาจมระยะเวลาเพยง 1 – 3

เดอน ไมยนตนอาจมระยะยาว 4 – 10 ป

การพกตวของตา (Bud dormancy)

เปนลกษณะท�ปรากฏในพชบางชนด โดยปกต พชจะมการเจรญเตบโตจากสวนตาไปเปน ก�ง ใบ หรอ ดอก แตพชบางชนด ตาจะมการพกตว เน�องจากสภาพภายในมสารยบย�งการแตกตาอยมาก และสภาพแวดลอมภายนอกอาจยงไมเหมาะสม การพกตวของตาแบบน� มกพบกบพชผลดใบท�มถ�นกาเนดในเขตอบอน โดยตาจะมการพกตวในฤดหนาว ถาพชไมมการพกตวและแตกตาออกมา ก�ง ใบ หรอดอกจะไดรบสภาพแวดลอมท�ไมเหมาะสมตอการเจรญเตบโต เชน อณหภมต�าเกนไป หรอมหมะ (Snow) มน�าคางแขง (Frost) ก�ง ใบ ดอกท�แตกออกมาจะไดรบอนตราย โดยปกต พชเหลาน� จะพนการพกตวในฤดใบไมผล หรอเม�อสภาพอากาศอบอนข�น

o อทธพลขมตายอด (Apical dominant) เปนปรากฏการณท�ตายอด (Terminal bud) สงอทธพลทาใหตาขาง

สรรวทยาของพชสวน

-8-

(Lateral bud) ซ�งอยถดลงมาจากปลายยอด ไมสามารถแตกออกมา เช�อวา สารควบคมการเจรญเตบโตในกลม Auxin ซ�งถกสรางท�ตายอดมการเคล�อนยายลงตามแรงดงดดของโลก (Basipetal movement) ทางทอลาเลยงอาหาร (Phloem) เม�อสารน� เคล�อนยายผาน ทาใหตาขางไมสามารถแตกออกมา อยางไรกตาม ตาขางซ�งอยหางจากตายอดคอนขางมากจะสามารถแตกออกมาได เน�องจากตายอดไมสามารถสงอทธพลไปยบย�งตาขางเหลาน�น

การทาลายอทธพลของตายอด ทาไดโดยการตดปลายยอดออก เปนการทาลายแหลงสรางสารในกลม Auxin หรอการโนมใหปลายยอดอยต�ากวาตาขาง ซ�งจะทาใหสารในกลม Auxin ท�ตายอดสรางข�น ไมสามารถเคล�อนยายสวนทางกบแรงดงดดของโลก ตาขางจะสามารถแตกออกมาได อยางไรกตาม เม�อตาขางท�แตกออกมาแลว เจรญไปไดระยะหน�ง ตาขางท�อยสงท�สด (Uppermost) จะทาหนาท�เปรยบเสมอนเปนตายอด และสงอทธพลของตายอดขมตาขางอก

การเจรญทางการสบพนธการเจรญทางการสบพนธ ((RReepprroodduuccttiivvee ggrroowwtthh))

เปนระยะท�พชมการสรางตาดอก ออกดอก ตดผล และสรางเมลด เพ�อเปนการสบทอดและดารงเผาพนธตอไป หรอพชบางชนดมการขยายตวและการแกของสวนสะสมอาหาร เชน ราก ลาตน ฯลฯ ลกษณะท�แสดงวาพชเขาสระยะการเจรญทางการสบพนธ ไดแก

เน�อเย�อแกตว เสนใยมความหนามากข�น

มการสรางเซลลใหมนอยมาก

เกดฮอรโมนท�จาเปนตอพฒนาการของการเกดตาดอก

เกดพฒนาการของตาดอก

เกดพฒนาการของสวนสะสมอาหาร

บทท� 1 การเจรญเตบโตและพฒนาการของพช

-9-

เกดสารบางชนด พวก Water-retaining

substances ไดแกพวก Hydrophilic

colloids

การแกของพช (Maturity)

เปนระยะท�พชพนจากระยะเยาววย มการเจรญเตบโตทางก�งใบถงท�สดแลว เม�อพชแกแลว จะสามารถสบพนธ โดยการออกดอก ตดผลและเมลดได

การออกดอกของพช (Flowering)

เปนข�นแรกของการสบพนธแบบมเพศ (Sexual reproduction) เม�อพชพรอมจะออกดอก จะมการเปล�ยนแปลงเน�อเย�อเจรญ (Vegetative meristematic tissue) ซ�งเดมเปนจดกาเนดของก�งใบ ไปเปนจดกาเนดของดอก (Reproductive meristematic

tissue) เน�อเย�อในสวนน� จะมการเปล�ยนแปลงไปเปนตาดอก แลวจะมการพฒนาการตอไป จนกระท�งพชออกดอก (รายละเอยดในบทท� 2)

การชราของพช (Senescence)

เปนข�นท�พชเขาสวยท�ใกลจะส�นสดชพจกร การชราของพชอาจเกดข�นกบพชท�งตน (Complete senescence) หรออาจชราเพยงบางอวยวะ (Partial senescence) เชน ใบ ลาตน ผล ดอก การชราของพชแบงออกเปน 4 ลกษณะ (ภาพท� 1.6) คอ

o การชราท�งตน (Overall senescence) เปนการชราท�เกดข�นกบทก ๆ สวนของพช ท�งสวนท�อยเหนอดนและใตดน เชน ขาวโพด ขาวฟาง ฯลฯ

o การชราเฉพาะสวนเหนอดน (Top senescence) เปนการชราท�เกดเฉพาะกบสวนท�อยเหนอดนท�มอายฤดเดยว แตสวนท�อยใตดน เชน ราก หว ฯลฯ ยงคงมชวตอย และสามารถงอกสวนเหนอดน (ลาตน) ใหมไดอก เม�อสภาพแวดลอมเหมาะสม เชน ขง ขา วานส�ทศ วานแสงอาทตย ฯลฯ

สรรวทยาของพชสวน

-10-

o การชราพรอมกนของใบพช (Deciduous senescence)

การชราชนดน� จะเกดกบใบพชเทาน�น สวนอ�น ๆ ยงคงมชวตอย การชราลกษณะน�จะเกดกบพชทก ๆ ใบพรอมกน อาจมการเปล�ยนสเปนสแดง หรอสเหลองพรอม ๆ กน ในชวงตนฤดใบไมรวง และใบพชจะรวงพรอม ๆ กนหมดท�งตนในฤดใบไมรวง พบในพชผลดใบ ท�งพชท�มถ�นกาเนดในเขตอบอน และพชท�มถ�นกาเนดในเขตรอนบางชนด เชน แคฝร�ง องน นอยหนา หกวาง กาลพฤกษ ฯลฯ

o การชราของใบพช (Progressive senescence) เปนการชราของใบพชเฉพาะใบท�มอายมาก หรอไดรบอนตราย หรอถกโรคแมลงเขาทาลาย การชราแบบน� ใบพชจะทยอยรวงตลอดท�งป เกดในพชประเภทไมผลดใบ

ภาพท� 1.7 การชราของพช

ท�มา : http://www.worc.ac.uk/departs/envman/courses/bio/l2/bio206/scen.html

สาเหตของการชรา อาจเกดจากการท�อาหารถกเคล�อนยายออกจากสวนตาง ๆ ของตนพช ไปยงสวนดอก ผล เมลด ทาใหอาหารสะสมในลาตนพชมนอยเกนไป

บทท� 1 การเจรญเตบโตและพฒนาการของพช

-11-

วธการแกการชรา ทาโดยการปลดดอกและผลท�งเสยบาง เพราะดอกและผลเปนแหลงใชอาหารของพช หรอใชการตดแตง (Pruning) เพ�อลดก�งท�แกเกนไป หรอก�งท�ไมสามารถใหผลผลตแลว ซ�งมการใชอาหารมากกวาสรางอาหาร เพ�อใหอาหารท�มอยในตนพช สามารถกระจายไปเล�ยงดสวนอ�น ๆ ไดมากข�น

การตายของพช (Death)

เปนข�นตอนท�พชส�นสดชพจกรลง อายของพชแตละชนด จะแตกตางกนตามประเภทของพชน�น ๆ วาเปนพชฤดเดยว (Annual plant) พชสองฤด (Biennial plant) หรอพชหลายฤด (Perennial plant) หรอเปนพชท�ออกดอกคร�งเดยวแลวตาย (Monocarpic plant) หรอสามารถออกดอกไดหลายคร�ง (Polycarpic plant) การตายของพชเกดข�นเน�องจาก อวยวะหรอเน�อเย�อพชหมดความสามารถในการดาเนนขบวนการเพ�อการดารงชพ เชน การสงเคราะหและเคล�อนยายสารอาหาร การสรางสารประกอบตาง ๆ การหายใจ เปนตน นอกจากน� สภาพแวดลอมท�พชน�นเจรญอย เชน โรค แมลง วชพช น�าและความช�น ฯลฯ กมสวนสาคญท�สามารถเรงใหพชตายเรวข�น

สรรวทยาของพชสวน

-12-

บรรณานกรม

เกศณ ระมงควงศ และ วรตน ชวาลกล. 2522. หลกการพชสวน. ภาควชาพชสวน คณะเกษตรศาสตร มหาวทยาลยเชยงใหม. 358 หนา

สรนนต สภทรพนธ. 2526. สรรวทยาและการเจรญเตบโตของพชสวน. ภาควชาพชสวน คณะเกษตร มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. 135 หนา

Janick, J. 1972. Horticultural Science. W.H. Freeman and Company. SF.586 p.

Noodén, L.D. and A.C. Leopold (eds.). 1988. Senescence and Aging in Plants.

Academic Press, Inc. CA. 526 p.

Westwood M.N. 1978. Temperate Zone Pomology. W.H. Freeman and Company. SF.

428 p.

http://cropsci.uiuc.edu/class/cpsc121/

http://io.uwinnipeg.ca/~simmons/

http://koning.ecsu.ctstateu.edu/plants_human/

http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/F/

http://www.biology.lsa.umich.edu/courses/bio255

http://www.leubner.ch/

http://osu.orst.edu/class/botany/

http://www.hcs.ohio-state.edu/hcs300/

http://www.plantphys.net/