บทที่ 5 พลังงานในสิ่งมีชีวิตwebmaster/mssql/data/bio/t2050102/chapter5.1.pdf · 5.1.4 ป จจัยบางประการที่มีผลต

โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ (องคการมหาชน) -141- สาขาวิชาชีววิทยา

เอกสารประกอบการสอนวิชาพ้ืนฐานของส่ิงมีชีวิต (ว 40161) ปการศกึษา 2552 บทท่ี 5 พลังงานในส่ิงมีชีวิต

เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบบัน้ียงัอยูระหวางการดาํเนินการปรับปรุงแกไข

ใชในโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณเทาน้ัน

บทที่ 5 พลังงานในส่ิงมีชีวิต

ในบทน้ีนักเรียนจะไดศึกษาเน้ือหาทั้งหมดดวยกัน 2 หัวขอคือ

5.1 การสังเคราะหดวยแสง (Photosynthesis)

5.1.1 การคนควาที่เก่ียวของกับการสังเคราะหดวยแสง

5.1.2 ธรรมชาติของแสงและรงควัตถุที่ใชในกระบวนการสังเคราะหดวยแสง

5.1.3 ปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นในกระบวนการสังเคราะหดวยแสง

5.1.4 ปจจัยบางประการท่ีมีผลตอการสังเคราะหดวยแสงของพืช

5.2 การหายใจระดับเซลล (Cellular respiration)

5.2.1 การสลายโมเลกุลคารโบไฮเดรต

5.2.1.1 การสลายโมเลกุลกลูโคสในสภาวะที่มีออกซิเจน

5.2.1.2 การสลายโมเลกุลกลูโคสในสภาวะที่ไมมีออกซิเจน

5.2.2 การสลายโมเลกุลกรดไขมัน

5.2.3 การสลายโมเลกุลกรดอะมิโน

ซึ่งเน้ือหาในแตละหัวขอจะอธิบายตามลําดับดังนี้

5.1 การสังเคราะหดวยแสง (Photosynthesis)

5.1.1 การคนควาท่ีเก่ียวของกับการสังเคราะหดวยแสง

ในป พ.ศ. 2191 ( ค.ศ. 1648 )ไดมีการพิมพผลงานของ ฌอง แบบติสท แวน เฮลมองท ( Jean

Baptiste Van Helmont) นักวิทยาศาสตรชาวเบลเยียม ที่ทําการทดลองอยางหนึ่งท่ีนาสนใจและมี

ความสาํคัญมากทางชวีวิทยา โดยปลกูตนหลวิหนกั 5 ปอนดในถังใบใหญที่บรรจุดินซึ่งทําใหแหงสนิทหนัก

200 ปอนดแลวปดฝาถัง ระหวางทําการทดลองไดรดน้ําตนหลิวที่ปลูกไวทุกๆ วันดวยน้ําฝนเปนระยะเวลา

5 ป ตนหลิวเจริญเติบโตขึ้นมาก เมื่อนําตนหลิวที่ไมมีดินติดอยูท่ีรากไปชั่งนํ้าหนัก ปรากฏวาตนหลิวหนัก

169 ปอนด 3 ออนซ (ตัวเลขนี้ไมไดรวมน้ําหนักใบซึ่งรวงไปแตละป) และเมื่อนําดินในถังไปทําใหแหงแลว

นําไปชั่งปรากฏวามีน้ําหนักนอยกวาดินที่ใชกอนทําการทดลองเพียง 2 ออนซเทานั้น





รูปที่ 5.1 การทดลองของฌอง แบบติสท แวน เฮลมองท (ท่ีมา: Moore R., 1995)

จากการทดลองของฌอง แบบติสท แวน เฮลมองท ทําใหนักวิทยาศาสตรสงสัยวานํ้าหนักที่เพิ่มขึ้น

ของตนหลิวมาจากไหน

5 ป5 ป

คาํถามชวนคดิ

• เหตุใดจะตองปดฝาถังตลอดเวลาจะเปดเฉพาะตอนรดนํ้าเทาน้ัน ?

…………………………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………………

• แวน เฮลมองท สรุปวา นํ้าหนักของตนหลิวท่ีเพิ่มข้ึนมาจากนํ้าเทาน้ัน นักเรียนเห็นดวยกับ

ขอสรุปน้ีหรือไม เพราะเหตุใด ?

…………………………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………………





ในป พ.ศ. 2315 ( ค.ศ. 1772 ) โจเซฟ พริสตลีย (Joseph Priestley) นกัวิทยาศาสตรชาวอังกฤษ

ไดพิมพผลงานท่ีทําการทดลองโดยจอเทียนไขไวในครอบแกว ปรากฎวาสักครูเทียนไขก็ดับ และเมื่อใสหนู

เขาไปในครอบแกวครูตอมาหนูก็ตาย

เมื่อนําหนูท่ีมีชีวิตไปไวในครอบแกวเดิมที่เทียนไขดับ ปรากฏวา หนูตายเกือบทันทีและเมื่อจุด

เทียนไขแลวนําไปใสในครอบแกวเดิมที่หนูตายอยูแลว ปรากฏวา เทียนไขดับเกือบทันที

อากาศที่หนูหายใจออกมาและอากาศที่ทําใหเทียนไขดับ ในสมัยนั้นเรียกวา "อากาศเสยี" สิ่งที่

สงสัยในยุคนั้นก็คือ คนและสัตวอ่ืนๆ เปนจํานวนมากกําลังหายใจอยูตลอดเวลา และยังมีการเผาไหมสิ่ง

ตางๆ ถาเปนเชนน้ันไปเรื่อยๆ ในท่ีสุดอากาศที่ใชในการหายใจหรือชวยในการลุกไหมมิถูกทําลายใหหมด

ไปหรือ

เขาไดทดลองนําหนูใสไวในครอบแกวเดียวกันกับพืชสีเขียว ปรากฎวาท้ังพืชและหนูสามารถมี

ชีวิตอยูได

รูปที่ 5.2 การทดลองของโจเซฟ พริสตลีย (ท่ีมา: Moore R., 1995)


• จากการทดลองน้ี พริสตลีย สรุปวาแกสท่ีทําใหเทียนไขดับเปนแกสท่ีทําใหหนูตายและแกสท่ี

ทําใหเทียนไขลุกไหมเปนแกสท่ีจําเปนตอการดํารงชีวิตของหนู นักเรียนเห็นดวยกับขอสรุป

ของพริสตลีย หรือไม เพราะเหตุใด?

…………………………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………………





พริสตลียไดนําเอาพืชสีเขียวใสในครอบแกวที่เคยจุดเทียนไขเอาไวกอนแลว อีก 10 วันตอมา เมื่อ

จุดเทียนไขในครอบแกวน้ันใหม ปรากฏวาเทียนไขลุกไหมอยูไดระยะหนึ่งโดยไมดับทันที

พริสตลียจึงทําการทดลองเพิ่มเติม โดยแบงอากาศหลังจากเทียนไขดับแลวออกเปน 2 สวน นําพืช

ใสไวในสวนหนึ่ง และอีกสวนหนึ่งใสแตแกวบรรจุน้ํา ทิ้งไวระยะหนึ่งจุดเทียนไขอากาศทั้ง 2 สวน พบวา

เทียนไขลุกไหมไดระยะหนึ่งในอากาศสวนแรก แตจะดับทันทีในอากาศสวนที่สอง หลังจากนั้นเขาไดศึกษา

คุณสมบัติของกาซและอากาศ และทราบวา"อากาศดี" ชวยในการเผาไหมและการหายใจของสัตว แตการ

หายใจของสัตวและการเผาไหมของเทียนไขทําใหเกิด "อากาศเสยี"

รูปที่ 5.3 การทดลองเพ่ิมเตมิของโจเซฟ พริสตลีย


• เหตุใดพริสตลียจึงแบงอากาศท่ีไดจากเทียนไขลุกไหมและดับแลวออกเปน 2 สวนแลวจึง

เทียนไข?

…………………………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………………

จากการทดลองน้ีสามารถสรุปไดวาอยางไร?

…………………………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………………





นักวิทยาศาสตรยังคงสงสัยตอไปอีกวา พืชเก่ียวของกับการเปลี่ยนอากาศเสียใหเปนอากาศดี

อยางไร

พ.ศ. 2322 (ค.ศ. 1779) แจน อินเก็น ฮูซ (Jan Ingen Housz) นายแพทยชาวดัทช (ฮอลนัดา) ได

พิสูจนใหเห็นวา การทดลองของพริสตลียจะไดผลก็ตอเมื่อพืชไดรับแสง

รูปที่ 5.4 การทดลองของแจน อินเก็น ฮูซ

นักวิทยาศาสตรยังคงสงสัยตอไปอีกวาแสงเก่ียวของกับการที่พืชเปลี่ยนอากาศเสียใหเปน

อากาศดีอยางไร

พ.ศ. 2325 (ค.ศ.1782) ฌอง ซีนีบิเยร (Jean Senebier) คนพบวาแกสที่เกิดจากการลุกไหม และ

แกสที่เกิดจากการหายใจของสัตวเปนแกสคารบอนไดออกไซด สวนแกสที่ชวยในการลุกไหมและแกสที่ใช

ในการหายใจของสัตวคือแกสออกซิเจน


• จากการทดลองน้ีสามารถสรุปไดวาอยางไร?

………………………………………………………………………………………………………

………………………………………………………………………………………………………





ตอมาแจน อินเก็น ฮูซ เสนอวา พืชเก็บธาตุคารบอน ซึ่งไดมาจากแกสคารบอนไดออกไซดไวในรูป

ของสารอินทรีย

ตอมาป พ.ศ. 2347 (ค.ศ.1804) นักวิทยาศาสตรชาวสวิสชื่อ นิโคลาส ธีโอดอร เดอ โซซูร (Nicolas

Theodore de Soussure) ไดพิจารณาการคนพบของแวน เฮลมองท ท่ีแสดงใหเห็นวานํ้าหนักของพืชท่ี

เพิ่มขึ้นมากกวานํ้าหนักของน้ําท่ีพืชไดรับ เขาสันนิษฐานวาน้ําหนักที่เพิ่มขึ้นบางสวนเปนนํ้าหนักของแกส

คารบอนไดออกไซดที่พืชไดรับ


• จากขอเสนอของ ฮซู นักเรียนสามารถเขียนแผนภาพของการเปลีย่นอากาศเสยีใหเปน

อากาศดีอยางไร?

• คารบอนท่ีอยูในรูปสารอนิทรียมาจากไหน?

………………………………………………………………………………………………………


• ถาขอสนันิษฐานของนิโคลาส ธีโอดอร เดอ โซซูร เปนจริง นักเรียนจะสรุปแผนภาพการสราง

อาหารของพืชเม่ือไดรับแสงไดอยางไร?





พ.ศ.2405 (ค.ศ.1862) จูเลียส ซาซ (Julius Sachs) พบวาสารอินทรียท่ีพืชสราง คือ น้ําตาล ซึ่ง

เปนสารคารโบไฮเดรต

ในเวลาตอมานักวิทยาศาสตรไดเรียก กระบวนการสรางคารโบไฮเดรตของพืชที่อาศัยแสงนี้วา

กระบวนการสงัเคราะหดวยแสง (Photosynthesis)

พ.ศ.2438 (ค.ศ.1895) เองเกลมัน (T.W. Engelmann) ไดทําการทดลองโดยใชปริซึมเพื่อแยกแสง

ออกเปนสเปกตรัมใหแกสาหรายสไปโรไจราซึ่งเจริญอยูในน้ําที่มีแบคทีเรีย จากการทดลองพบวา แบคทีเรีย

ที่ตองการออกซิเจนมารวมกลุมกันท่ีบริเวณสาหรายไดรับแสงสีแดงและสีน้ําเงิน เพราะทั้งสองบริเวณนี้

สาหรายจะใหแกสออกซิเจนมากกวาในบริเวณอ่ืน

รูปที่ 5.5 การทดลองของ Engelmann โดยใชสเปกตรัมของแสงขาวท่ีสองผานปริซึมไปยังกระจกไสลดซึ่งภายในบรรจุ

สาหราย Spirogyra และแอโรบิกแบคทีเรีย หลังจากผานไประยะหน่ึงพบวาเกิดการรวมกลุมของแบคทีเรียรอบๆ สายของ

สาหรายท่ีไดรับสเปกตรัมสีตางๆ (ท่ีมา: Stern et. al., 2003, Introductory Plant Biology, 9th Edition )


• แสงสีใดท่ีสาหรายสไปโรไจราใชในการสังเคราะหดวยแสงมากท่ีสุด เหตุใดจึงคิดเชนน้ัน?

………………………………………………………………………………………………………

………………………………………………………………………………………………………

………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………….





สิ่งท่ีนักวิทยาศาสตรยังสงสัยอยู คือแกสออกซิเจนที่ไดจากการสังเคราะหดวยแสงมาจากไหน

พ.ศ.2473 (ค.ศ.1973) แวน นีล (Van Niel) นักวิทยาศาสตรชาวสหรัฐอเมริกา แหงมหาวิทยาลัย

สแตนฟอรดทดลองเลี้ยงแบคทีเรียที่สังเคราะหดวยแสงโดยไมใชนํ้าแตใชไฮโดรเจนซัลไฟดแทนพบวา ผลท่ี

ไดจากการสังเคราะหดวยแสงแทนท่ีจะเกิดแกสออกซิเจนกลับเกิดซัลเฟอรขึ้นแทน

แวน นีล จึงเสนอสมมุติฐานที่วา ในกระบวนการสังเคราะหดวยแสงของแบคทีเรียนาจะคลายคลึง

กับของพืช นั่นคือ การสังเคราะหดวยแสงของพืช โมเลกุลของน้ําจะแยกสลายใหออกซิเจนอิสระ

พ.ศ.2484 (ค.ศ.1941) แซม รเูบน (Sam Ruben) และมารติน คาเมน (Martin Kamen) ไดทาํการ

ทดลองใชน้ําที่ประกอบดวย 18

รูปที่ 5.6 การสังเคราะหดวยแสงของพืชจะปลอยออกซิเจนออกมา

O ดังรูปที่ 5.6


• นักเรียนคดิวาซัลเฟอรมากจากการสลายตวัของสารใด?

……………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………

• จากการทดลองดังกลาว เปนไปไดหรือไมท่ีจะกลาววาแกสออกซิเจนท่ีไดมาจากการ

สังเคราะหดวยแสงของพืชมาจากนํ้า?

……………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………

H2 18 O H2 O

18 O2CO2O2C18O2





สิ่งท่ีนาสงสัย คือ น้ําปลอยแกสออกซิเจนอยางไร

ในป พ.ศ. 2475 (ค.ศ. 1932) โรบิน ฮิลล (Robin Hill) ทําการทดลองผานแสงเขาไปในของผสมซึ่ง

มีเกลือเฟอริกและคลอโรพลาสตที่สกัดออกมาจากผักโขม ปรากฏวา เกลือเฟอริกเปลี่ยนเปนเกลือเฟอรัส

และมีออกซิเจนเกิดขึ้น แตถาในของผสมไมมีเกลือเฟอริกก็จะไมเกิดแกสออกซิเจน

รูปท่ี 5.7 การทดลองของฮิลล


• การทดลองของรูเบนและคาเมน สนับสนุนสมมตฐิานของนีลหรือไม อยางไร ?

……………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………


• เกลือเฟอริก(Fe3+

) เปลี่ยนไปเปนเกลือเฟอรัส (Fe2+

) ได เพราะเหตุใด และเกลือเฟอริก

ทําหนาท่ีเปนสารใด?

…………………………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………………





ตอมามีการคนพบวาเกลือเฟอริกเปลี่ยนเปนเกลือเฟอรัสไดเพราะไดรับอิเล็กตรอนจากการแตกตัว

ของน้ําซึ่งปลอยแกสออกซิเจนออกมา

ในป พ.ศ. 2494 (ค.ศ. 1951) แดเนียล อารนอน ( Daniel Arnon) และคณะแหงมหาวิทยาลัย

แคลิฟอรเนียท่ีเบิรกเลย ไดศึกษารายละเอียดเก่ียวกับการทดลองของฮิลล อารนอน และไดทําการทดลอง

ดังนี้

การทดลองที่ 1

รูปท่ี 5.8 การทดลองที่ 1 ของอารนอล

เมื่อใหแสงแตไมใหคารบอนไดออกไซด


• ถาไมมีตัวรับอิเล็กตรอน นํ้าจะแตกตัวไดแกสออกซิเจนหรือไม ?

……………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………

• ในการแตกตัวของนํ้าเพื่อใหไดแกสออกซิเจนจําเปนตองมีแกสคารบอนไดออกไซดมา

เกี่ยวของหรือไม และจําเปนตองใชแสงหรือไม ?

……………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………





การทดลองที่ 2

รูปท่ี 5.9 การทดลองที่ 2 ของอารนอล

เมื่อไมใหแสงแตมีการเติมแกสคารบอนไดออกไซด ATP และ NADPH


• ปจจัยท่ีใชในการสังเคราะหนํ้าตาลคืออะไร?

………………………………………………………………………………………………………

………………………………………………………………………………………………………

• ข้ันตอนการสังเคราะหดวยแสงประกอบดวยข้ันตอนใหญๆ อะไรบาง แตละข้ันตอนสําคัญ

อยางไร และสรุปเปนแผนภาพไดอยางไร

………………………………………………………………………………………………………

………………………………………………………………………………………………………

………………………………………………………………………………………………………

………………………………………………………………………………………………………

………………………………………………………………………………………………………

………………………………………………………………………………………………………





5.1.2 ธรรมชาติของแสงและรงควัตถุท่ีใชในกระบวนการสังเคราะหดวยแสง

ธรรมชาตขิองแสง

แสงเปนคลื่นแมเหล็กไฟฟา มีคุณสมบัติเปนทั้งคลื่น (wave) และอนุภาค (particle) อนภุาคของ

แสงเรยีกวา โฟตอน (photon) ชนิดของแสงที่มีผลตอกระบวนการสังเคราะหแสง คือ visible light หรือ

white light (แสงขาว) ซึ่งเปนแสงท่ีตามองเห็น visible light เปนเพียงสวนหน่ึงของ electromagnetic

spectrum มคีวามยาวคลืน่ระหวาง 380-750 นาโนเมตร เมื่อนําแสงขาวไปสองผานปริซึมจะพบ

spectrum ของแสงขาว ดังแสดงในรูปที่ 5.10 พลังงานโฟตอนขึ้นอยูกับความยาวคลื่นของแสง กลาวคือ

โฟตอนของแสงที่มีความยาวคลื่นสั้นมีพลังงานสูงกวาโฟตอนของแสงท่ีมีความยาวคลื่นสูงกวา เชน

โฟตอนของแสงสีมวง (แสงที่มีความยาวคลื่นสั้นที่สุดในชวงแสงขาว ) มีพลังงานมากกวาโฟตอนของแสงสี

แดง (แสงที่มีความยาวคลื่นยาวที่สุดในชวงแสงขาว) ประมาณ 2 เทา

รูปท่ี 5.10 Electromagnetic spectrum ของแสงขาวซึ่งสองผานปริซึมแลวแยกออกเปนแสงสีตางๆ

โดยมคีวามยาวคลืน่อยูระหวาง 380-750 นาโนเมตร

แสงที่มีผลตอการสังเคราะหแสงมากที่สุด คือ แสงสีแดงและแสงสีน้ําเงิน และแสงที่มีผลตอการ

สังเคราะหแสงนอยที่สุด คือ แสงสีเขียว แสงที่อยูในชวงของ visible light นี้สามารถกระตุน biological

molecule และทําใหอิเล็กตรอนหลุดออกจากโมเลกุลไปอยูในระดับพลังงานที่สูงขึ้นได

เมื่ออิเล็กตรอนท่ีระดับพลังงานปกติ (ground state) ดูดซับพลังงานแสงและไปอยูในระดับ

พลังงานพลังงานที่สูงกวา (excited state) อิเล็กตรอนอาจจะกลับมาที่ระดับพลังงานปกติและมีการคาย

พลังงานออกมาในรูปของความรอนหรือแสงที่มีความยาวคลื่นมากขึ้น หรืออิเล็กตรอนที่ถูกกระตุน





(excited electron) น้ีอาจจะหลุดออกจากอะตอมไปยังตัวรับอิเล็กตรอน (electron accepter) ดังรูปท่ี

5.11

รูปท่ี 5.11 แสงกระตุนใหอิเล็กตรอนของ biological molecule ไปอยูในระดับพลังงานที่สูงขึ้น

รงควตัถุทีใ่ชในกระบวนการสงัเคราะหดวยแสง

รงควัตถุหรือสารสีสังเคราะหดวยแสง (photosynthetic pigment) คือ สารสีท่ีทําหนาท่ีในการรับ

พลังงานแสง โดยจะดึงพลังงานแสง และใหอิเล็กตรอน ( electron ,e-

ตารางท่ี 5.1 รงควัตถุท่ีใชในกระบวนการสังเคราะหดวยแสงในสิ่งมีชีวิตตางๆ

) เปนผูนําพลังงานนั้นเขาสู

กระบวนการทางเคมี รงควัตถุในพืชมีหลายชนิดและมีความสามารถในการดูดกลืนแสงที่มีความยาวคลื่น

ตางกัน ซึ่งรงควัตถุที่พบในสิ่งมีชีวิตตางๆ แสดงในตารางที่ 5.1





สําหรับกระบวนการสังเคราะหดวยแสง รงควัตถุที่สําคัญที่สุดคือ คลอโรฟลล (chlorophyll) ซึ่งเปน

สารสีที่พบอยูบนผนังเย่ือชั้นในของคลอโรพลาสต คลอโรฟลลมีหลายชนิดคือ ชนิด a b c และ d สําหรับ

คลอโรฟลล a นั้นพบในพืชและสาหรายทุกกลุมที่สามารถสังเคราะหดวยแสงได ยกเวน แบคทีเรียท่ี

สังเคราะหดวยแสงได สวนคลอโรฟลลชนิดอ่ืนๆ จะพบในสิ่งมีชีวิตตางๆ กัน เชน ในพืชและสาหรายสีเขียว

จะพบ คลอโรฟลล b สาหรายสีน้ําตาลและสาหรายสีนํ้าตาลแกมเหลืองจะมีคลอโรฟลล c สวนในสาหราย

สีแดงจะมีคลอโรฟลล d ดังตาราง โดยคลอโรฟลล a เปนรงควัตถุที่มีสีเขียวแกมน้ําเงิน (blue-green

pigment) มีสูตรโมเลกุล C55H72O5N4Mg คลอโรฟลล b เปนรงควัตถุที่มีสีเขียวแกมเหลือง (yellow-

green pigment) สูตรโมเลกุล C55H70O6N4

Mg จะเห็นไดวาสูตรโมเลกุลใกลเคียงกันมาก อยางไรก็ตาม

นอกจากคลอโรฟลลแลวยังมีสารสีอ่ืนๆอีกดวย เชน สารสีกลุมแคโรทีนอยด (carotenoids) ซึ่งพบในสวน

ตางๆ ของพืช เชน หัวแครอท มะเขือเทศสุก ใบไมที่ใกลรวง แคโรทีนอยดประกอบดวยรงควัตถุ 2 ชนิด

คือ แคโรทีน (carotene) เปนรงควัตถุท่ีมีสีแดงสม เปนสารที่นําไปใชในการสรางวิตามิน เอ และแซน

โทฟลล (xanthophyll) เปนรงควัตถุท่ีมีสีเหลืองหรือเหลืองแกมนํ้าตาล นอกจากนี้แคโรทีนอยดยังพบใน

สิ่งมีชีวิตท่ีเปนผูผลิตทุกชนิดอีกดวย ไฟโคบิลิน (phycobilin) เปนรงควัตถุท่ีไมพบในพืชชั้นสูง แตพบเฉพาะ

ในสาหรายสีแดงและสาหรายสีเขียวแกมน้ําเงิน ไฟโคบิลินประกอบดวยรงควัตถุ 2 ชนิดคือ ไฟโคอีรีทริน

(phycoerythrin) เปนรงควัตถุสีแดง พบในสาหรายสีแดง ไฟโคไซยานิน (phycocyanin) เปนรงควัตถุที่มีสี

น้ําเงินพบในสาหรายสีเขียวแกมนํ้าเงิน สารสีตางๆ เหลาน้ีจะชวยจับพลังงานจากแสงแลวชวยสงตอใหกับ

คลอโรฟลล และยังชวยปองกันแสงท่ีเขมเกินไปไมใหทําลายคลอโรฟลล เพราะคลอโรฟลลจะสลายตัวได

งายในที่มีแสงจัดเกินไป

รูปที่ 5.10 คลอโรฟลล

รวมตัวกับโปรตีนบนเยื่อไท

ลาคอยด โมเลกุลของ

คลอโรฟลล มีสวนลักษณะ

คลายหัวเปนวงแหวนพอร

ไฟรินซ่ึงมี อะตอมของ

แมกนีเซียมเปนศนูยกลาง

สวนที่มีลักษณะคลายหาง

เปนสวนที่ไมละลายนํ้า

คลอโรฟลล เอ และ บี จะ

แตกตางกันที่หมูฟงกชัน

บริเวณวงแหวนพอรไฟริน

เทาน้ัน ( ที่มา: Raven,

2002, Biology, 6th Edition)





รูปที่ 5.11 แสดงสูตรโครงสรางของ (a) คลอโรฟลล เอ บี และ แบคเทอริโอคลอโรฟลล (b) ไฟโคบิลนิโดยไฟโคไซยานิน พบ

ในสาหรายสีเขียวแกมนํ้าเงิน ไฟโคอีรีทรินพบในสาหรายสีแดง (c) เบตาแคโรทีน และ (d) แซนโทฟลล (ท่ีมา : David and

Michael, 2004, Lehninger Principle of Biochemistry, 4th Edition)





รงควัตถุแตละชนิดมีความสามารถในการดูดกลืนแสงที่ความยาวคลื่นตางๆ กัน ดังกราฟที่แสดง

ในรูปที่ 5.12 และเรียกกราฟแสดงความสัมพันธระหวางการดูดกลืนแสงของรงควัตถุกับความยาวคลื่นของ

แสงวา Absorption spectrum

รูปที่ 5.12 Absorption spectrum ของรงควัตถุชนิดตาง ๆ(ท่ีมา: http://citruscollege.com/pic/46/c06_06.jpg)

บริเวณท่ีมีการสังเคราะหดวยแสง

การสังเคราะหดวยแสง ในพืชและสาหราย เกิดขึ้นที่คลอโรพลาสต (chloroplast) (รูปที่ 5.13) ซึ่ง

เปน plastid ชนิดหนึ่งที่มีรงควัตถุที่สําคัญ คือ คลอโรฟลล (chlorophyll) คลอโรพลาสตมีเสนผาน

ศูนยกลางประมาณ 5-10 ไมโครเมตร ในเซลลของพืชมีคลอโรพลาสตประมาณ 40-200 คลอโรพลาสต

หรือมีประมาณ 500,000 คลอโรพลาสตตอพื้นที่ใบ 1 ตารางมิลลิเมตร รูปรางคลอโรพลาสตของพืชมี

ลักษณะกลมรีมีเย่ือหุม (membrane) 2 ชั้น เย่ือหุมใน ( inner membrane) เรยีกวา ลาเมลลา ( lamella) ซึ่ง

จะเรียงตัวพับทบไปมาหลายครั้งจนมีลักษณะคลายถุงเรียกวาไทลาคอยด (thylakiod) โดยไทลาคอยด

เรียงซอนกันเปนต้ัง เรียกวา กรานุม ( granum: พหูพจนเรียกวา grana ) บนเย่ือของไทลาคอยดและลา

เมลลาที่อยูระหวาง กรานา (intergranal lamellae) จะมีรงควัตถุที่เก่ียวของกับการสังเคราะหดวยแสง

(Photosynthetic pigment) และเอนไซมที่ใชในปฏิกิริยาการสังเคราะหดวยแสงในชวงของปฏิกิริยาที่ตอง

ใชแสง (light reaction) คือเอนไซม NADP+ reductase และ ATP synthase ภายในคลอโรพลาสตมี

ของเหลว (gelatinous matrix) ท่ีเรียกวา สโตรมา (stroma) ซึง่จะมไีรโบโซม (ribosome) DNA และ

เอนไซมท่ีเก่ียวของกับการสังเคราะหดวยแสงในชวงการตรึงคารบอนไดออกไซด (CO2 fixation)





รูปท่ี 5.13 โครงสรางของใบและสวนประกอบของคลอโรพลาสต ซึ่งมีเย่ือหุม 2 ชั้น (ที่มา: Campbell

and Reece, 2005, Biology, 7th Edition)

โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ (องคการมหาชน) - 158 - สาขาวิชาชีววิทยา


เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับนี้ยังอยูระหวางการดําเนินการปรับปรุงแกไข

ใชในโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณเทานั้น

5.1.3 ปฏิกิริยาท่ีเกิดขึ้นในกระบวนการสังเคราะหดวยแสง

การสังเคราะหดวยแสง (Photosynthesis) คือกระบวนการท่ี สิ่งมีชีวิตพวก autotroph นําพลังงาน

แสงมาสังเคราะหสารประกอบพวกคารโบไฮเดรตจากคารบอนไดออกไซดและน้ํา โดยเซลลของสิ่งมีชีวิต พวก

นี้จะมีรงควัตถุท่ีสามารถดูดซับพลังงานแสงได เชน พืชสีเขียว สาหรายสีเขียว ไซยาโนแบคทีเรีย แบคทีเรียสี

เขียว และแบคทีเรียสีมวง

การสังเคราะหดวยแสงในพืชเปนกระบวนการท่ีเก่ียวของกับการออกซิไดซน้ํา สิ่งท่ีไดจากการ

ออกซิไดซนํ้า ไดแก ออกซิเจน และการรีดิวซคารบอนไดออกไซดไปเปนคารโบไฮเดรต (น้ําตาล) ในขณะที่มี

การรับและสงอิเล็กตรอนในการออกซิเดชัน (oxidation) และรีดักชัน (reduction) น้ีจะมีพลังงานเกิดขึ้น

พลังงานบางสวนจะถูกเก็บไวในรูปของพลังงานเคมี เชน ATP (Adenosine triphosphate) และ NADPH

(Nicotinamide adenine dinucleotide phosphate) และบางสวนจะสูญเสียไปในรูปของพลังงานความรอน

กระบวนการสังเคราะหดวยแสงประกอบดวยกระบวนการสาํคัญ 2 ขั้นตอน คือ

1. ปฏิกิริยาที่ตองใชแสง (Light reaction)

2. ปฏิกิริยาตรึงคารบอนไดออกไซด (Carbondioxide fixation)

รูปที่ 5.14 แผนผังโดยสรุปของการสังเคราะหดวยแสง ซึ่งประกอบดวยสองวิถีหลักคือปฏิกิริยาแสง (Light reactions)

และวัฏจักรคาลวิน-เบนสัน ( Calvin-Benson cycle) โดยปฏิกิริยาท้ังสองเกิดขึ้นบนเยื่อไทลาคอยดและสโตรมาของคลอ

โรพลาสต ตามลําดบั (ท่ีมา: Taiz and Zeiger, 2002, Plant physiology, 3rd Edition)

http://www.samakkhi.ac.th/DEPART/SCI/BIO/b/LightReact.htm�

http://www.samakkhi.ac.th/DEPART/SCI/BIO/b/DarkReact.htm�





1. ปฏิกิริยาแสง (Light Reactions) หรือ Photochemical reactions

เปนปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นบนเย่ือไทลาคอยด ซึ่งจะเกิดขึ้นไดตองมีแสง (อุณหภูมิไมมีผลตอปฏิกิริยานี้)

โดยจะเปลี่ยนพลังงานแสงไปเปนพลังงานเคมี ซึง่อาศัยการ ออกซิไดซนํ้า ผลท่ีไดจากการออกซิไดซน้ํา คือ

ออกซิเจน มีการสราง ATP และมีการรีดิวซ NADP+ ไปเปน NADPH+H+

ซึ่งจะนําไปใชในกระบวนการตรึง

คารบอนไดออกไซด

บนเย่ือไทลาคอยดมีการรวมกลุมของรงควัตถุท่ีดูดซับพลังงานแสงเรียกวา antenna complexes

(หรือ light-harvesting complexes; LHC) โดยดูดซับพลังงานแสงแลวจะสงตอไปยังศูนยกลางปฏิกิริยา

(reaction center) ซึ่งเปนโมเลกุลของคลอโรฟลล เอ ชนิดพิเศษที่ทําหนาที่โดยตรงในปฏิกิริยาแสง สวนรงค

วัตถุอ่ืนที่ประกอบอยูใน antenna complex นั้นจะเปนเพียงตัวดูดซับพลังงานแสงเทาน้ัน ดังรูปที่ 5.15

รูปที่ 5.15 การทํางานของระบบแสง (Photosystem) โดยรงควัตถุตางๆ ซึ่งรวมตัวกันเปน light-harvesting complex

จะดูดซับพลังงานแสงและถายทอดพลังงานใหโมเลกุลถัดไปเร่ือยๆ จนไปถึงคลอโรฟลล เอ โมเลกุลท่ีทําหนาท่ีเปน

reaction center ซึ่งจะทําหนาท่ีเปนตัวใหอิเล็กตรอนกับตัวรับตัวรับอิเล็กตรอนตัวแรก (primary electron acceptor)

(ท่ีมา: Campbell and Reece, 2005, Biology, 7th Edition)






การทํางานรวมกันระหวาง antenna complexes ศูนยกลางปฏิกิริยา (reaction center) และตัวรับ

อิเล็กตรอนตัวแรก (primary electron acceptor) จะเกิดเปนระบบท่ีเรียกรวมกันน้ีวา photosystem

โดย photosystem มี 2 ชนิด จําแนกไดจากชนิดของ reaction center ไดแก

1) Photosystem I (PSI) ประกอบดวยรงควัตถุท่ีมีคลอโรฟลล เอ ชนิดท่ีดูดกลืนแสงไดดีที่สุดท่ีความ

ยาวคลืน่ 700 นาโนเมตร เปน reaction center อาจเรยีกวาคลอโรฟลล เอ P 700 ก็ได

2) Photosystem II (PSII) ประกอบดวย รงควัตถุท่ีมีคลอโรฟลล เอ ชนิดที่ดูดกลืนแสงไดดีที่สุดท่ี

ความยาวคลืน่ 680 นาโนเมตร เปน reaction center อาจเรยีกวาคลอโรฟลล เอ P 680 ก็ได

แมวาศูนยกลางปฏิกิริยาของระบบแสงทั้ง 2 ระบบจะเปนโมเลกุลของคลอโรฟลล เอ เชนเดียวกัน แต

เนื่องจากในแตละระบบแสง คลอโรฟลล เอ น้ีจะมีการเชื่อมตอกับโปรตีนตางชนิดกัน จึงสงผลใหมีคุณสมบัติ

ในการรับแสงที่ความยาวคลื่นแตกตางกันเล็กนอย

สารท่ีทาํหนาท่ีรับและถายทอดอิเล็กตรอน (electron acceptors)

สารประกอบท่ีทําหนาที่รับอิเล็กตรอนจากโมเลกุลอ่ืนหรือทําหนาท่ี เปนตัว ออกซไิดซ (Oxidizing

agent) สําหรับในกระบวนการสังเคราะหดวยแสงน้ีจะมีสารรับถายทอดอิเล็กตรอนหลายชนิด เชน

NADP+ (nicotinamine adenine dinucleotide phosphate) เปนสารโมเลกุลเล็ก ก่ึงคงตัวและ

เคลื่อนที่ได สามารถจับกับอิเล็กตอนและโปรตรอน (proton) คือ H+ แลวกลายเปนสารประกอบในรูปรีดิวซ

(reduced form) คือ NADPH+H+ ซึ่งสามารถรีดิวซสารอ่ืนโดยถายอิเล็กตรอนใหสารนั้น พรอมกับปลอย

โปรตอนออกมาแลวกลับเปน NADP+ อีก เปนการทําหนาที่ในลักษณะเวียนกลับมาใชใหมได (recycle)

สามารถเวียนกลับมาทํางานใหมไดอีกเปนพันครั้ง ซึ่งจะว่ิงกลับไปกลับมาระหวางสารที่ใหอิเล็กตรอนกับสาร

ที่รับอิเล็กตรอน

ไซโทโครม (cytochrome) เปนโปรตีนที่มีโมเลกุลขนาดเล็กและมีธาตุเหล็กเปนสวนประกอบ โดย

เหล็กจะเปนตัวจับอิเล็กตรอน ไซโทโครมเปนโปรตีนอยูในเย่ือหุมไทลาคอยด ไมสามารถเคลื่อนที่ได จึง

สามารถจับอิเล็กตรอนไดแตภายในบริเวณที่อยูใกลๆ กับเย่ือหุมไทลาคอยด ไมสามารถแพรเขาไปในสโตรมา

ไดเหมือนกับ NADP+

พลาสโตควโินน (plastoquinone:Pq) เปนสารที่สามารถรับสงอิเล็กตรอนได ในระยะทางสั้นๆ อยู

ภายในเย่ือหุมไทลาคอยดเหมือนกับไซโทโครม

พลาสโตไซยานิน (plastocyanin: Pc) เปนโปรตีนท่ีมีโมเลกุลขนาดเล็ก มีธาตุทองแดงอยูภายใน

โมเลกุล และทําหนาท่ีจับอิเล็กตรอน สามารถเคลื่อนท่ีไดระยะใกลๆ กับผิวของเย่ือหุมไทลาคอยด





เมื่อรงควัตถุในระบบแสงไดรับพลังงานแสง antenna complexes จะสงพลังงานที่ไดรับนั้นไปยัง

คลอโรฟลล เอ ซึ่งเปนศูนยกลางปฏิกิริยา ทําใหอยูในสภาวะถูกกระตุนและถายทอดอิเล็กตรอนไปยังตัวรับ

อิเล็กตรอนตัวแรก การถายทอดอิเล็กตรอนในปฏิกิริยาท่ีตองใชแสงเกิดขึ้นได 2 ลกัษณะ คือ

1) การถายทอดอิเล็กตรอนแบบไมเปนวัฏจักร (Non-cyclic or linear electron flow)

2) การถายทอดอิเล็กตรอนแบบเปนวัฏจักร (Cyclic electron flow)

การถายทอดอิเล็กตรอนแบบไมเปนวัฏจักร (Non-cyclic or linear electron flow)

พลังงานแสงที่กลุมรงควัตถุดูดซับไวถูกสงผานไปยังคลอโรฟลล เอ ซึ่งเปนศูนยกลางปฏิกิริยา ทําให

โมเลกุลของคลอโรฟลล เอ ที่ photosystem I (PSI) และ photosystem II (PSII) ถูกกระตุนจึงปลอย

อิเล็กตรอนใหกับโมเลกุลของสารท่ีเปนตัวรับอิเล็กตรอนตัวแรก สําหรับ PSI นั้นอิเล็กตรอนที่หลุดออกจาก

คลอโรฟลล เอ ท่ี เปนศูนยกลางปฏิกิริยาในสภาวะถูกกระตุน (P700*) จะถูกสงตัวรับอิเล็กตรอนตัวแรก (A0)

และตัวรับอิเล็กตรอนตัวถัดไป (A1) ซึ่งเปนสารกลุมควิโนน (quinone) จากนั้นอิเล็กตรอนจะถูกสง ไปยัง iron-

sulfur protein (FeS) ซึ่งอยูเปนลําดับ (FeSX, FeSA, และ FeSB) และสงตอไปยัง เฟอริดอกซิน (ferredoxin;

Fd) ซึ่งละลายอยูในสโตรมา จากนั้น NADP+ จะมารับอิเล็กตรอนไปกลายเปน NADPH การ reduces

NADP+ เปน NADPH เกิดจากการทํางานของ flavoprotein ferredoxin–NADP reductase (FNR) ซึ่ง

ละลายอยูในสโตรมาเชนเดียวกัน จะเห็นไดวาอิเล็กตรอนของ คลอโรฟลล เอ P700 จะไมยอนกลับคืนสู PSI

อีก แตอยางไรก็ตามอิเล็กตรอนของ PSI ที่สูญเสียไปนั้นจะถูกชดเชยโดย PSII โดยที่ PSII นั้นเมื่อไดรับแสง

คลอโรฟลล เอ ท่ี เปนศูนยกลางปฏิกิริยาในสภาวะถูกกระตุน (P680*) จะปลดปลอยอิเล็กตรอนใหกับ ตัวรับ

อิเล็กตรอนตัวแรก คือ pheophytin (Pheo; เปนรงควัตถุชนิดหนึ่งที่มีโมเลกุลคลายกับคลอโรฟลล เอ แต

แตกตางกันที่อะตอมของ Mg ถูกแทนท่ีดวยไฮโดรเจนอะตอม 2 อะตอม) จากนั้นก็ถายทอดอิเล็กตรอน

ตอไปผานตัวรับหลายชนิด คือ พลาสโตควินโนน (plastoquinone: Pq; QA และ QB) ไซโทโครมบี 6 เอฟคอม

เพล็กซ (cytochome b6f complex) และพลาสโตไซยานิน (plastocyanin: Pc) ซึ่งจะสงอิเล็กตรอนไปชดเชย

ยัง PSI เมื่อคลอโรฟลล เอ ที่ เปนศูนยกลางปฏิกิริยาของ PSII สูญเสียอิเล็กตรอนไปมีผลใหสามารถดึง

อิเล็กตรอนของน้ํามาแทนที่ โดยอาศัยกลุม เอนไซม Oxygenevolving complex ซึ่งเรงปฏิกิริยา ใหโมเลกุล

ของน้ําแยกสลายเปนออกซิเจนและโปรตอน เรียกวา Photolysis หรือปฏิกิริยาของฮิลล (Hill’ s reaction)

การถายทอดอิเล็กตรอนแบบไมเปนวัฏจักรสามารถสรุปเปนสมการได ดังนี้

H2O + 2ADP + 2Pi + NADP+ 2ATP + NADPH+H+ + ½ O2





รูปที่ 5.16 การถายทอดอิเล็กตรอนแบบไมเปนวฏัจกัรบนเยือ่ไทลาคอยด โดยพลังงานแสงถูกดูดซับโดย P680 ใน

ระบบแสง 2และ P700 ในระบบแสง 1 โดยอิเล็กตรอนของคลอโรฟลลซึ่งเปนศูนยกลางปฏิกิริยาท้ัง 2 จะเปล่ียนไปอยู

ในสภาวะกระตุน และหลุดออกจากโมเลกุลคลอโรฟลลไป จากน้ันสารท่ีเปนตัวรับอิเล็กตรอนจะนําพาอิเล็กตรอนไป

โดยอิเล็กตรอนจากระบบแสง 1 จะมี NADP+ เปนตวัรับอิเล็กตรอนตวัสุดทาย สวนอิเล็กตรอนจากระบบแสง 2 จะถูก

สงมาชดเชยใหระบบแสง 1 และรับอิเล็กตรอนจากการสลายโมเลกุลของนํ้า (A) แสดงการสงผานอิเล็กตรอนไปยัง

ตัวรับอิเล็กตรอนตางๆ โดยสรุป (ท่ีมา: Campbell and Reece, 2005, Biology, 7th Edition) (B) แสดงการสงผาน

อิเล็กตรอนไปยังตัวรับอิเล็กตรอนตางๆ โดยละเอียด (ท่ีมา: Taiz and Zeiger, 2002, Plant physiology, 3rd Edition)

(A)

(B)





การถายทอดอิเล็กตรอนแบบเปนวัฏจักร

เกิดที่ photosystem I (PSI) โดยพลังงานแสงที่กลุมรงควัตถุดูดซับไวถูกสงผานไปยัง P700 ซึ่งเปน

reaction center ทําใหโมเลกุลของ P700 ถูกกระตุน จึงปลอยอิเล็กตรอนใหกับโมเลกุลของสารที่เปนตัวรับ

อิเล็กตรอนตัวแรก จากนั้นอิเล็กตรอนจะถูกถายทอดตอไปยังตัวรับอิเล็กตรอนตัว ลําดับถัดไป ไดแก สารกลุม

iron-sulfur protein (FeS) เฟอริดอกซิน (ferredoxin; Fd) ไซโทโครมบี 6 เอฟคอมเพล็กซ (cytochome b6

f

complex) และพลาสโตไซยานิน (plastocyanin: Pc) จากนั้นอิล็กตรอนจะยอนกลับคืนสู photosystem I

(PSI) อีกครั้งจนเปนวัฏจักร ในการถายทอดอิเล็กตรอนแบบนี้จะไมเกิดการสลายโมเลกุลของนํ้า ดังน้ันจึงไม

เกิดกาซออกซิเจนอิสระขึ้นเหมือนกับการถายทอดอิเล็กตรอนแบบไมเปนวัฏจักร จากที่มากลาวมาทั้งหมด

สามารถสรุปเปนสมการได ดังนี้

ADP+2Pi 2ATP

ขั้นตอนการถายทอดอิเล็กตรอนแบบเปนวัฏจักร สามารถสรุปไดดังรูปที่ 5.17

รูปที่ 5.17 การถายทอดอิเล็กตรอนแบบเปนวัฏจักร ซึ่งเกิดท่ีระบบแสง 1 (PSI) โดยกลุมของรงควัตถุไดรับพลังงาน

แสงแลวถายทอดพลังงานไปยัง P700 ซึ่งเปนศูนยกลางปฏิกิริยา ทําใหอิเล็กตรอนหลุดออกจากโมเลกุลละมีตัวรับ

และถายทอดอิเล็กตรอนตอไปเปนลําดับ แตในท่ีสุดอิเล็กตรอนจะกลับมาชดเชยท่ีระบบแสง 1 ดังเดิม (ท่ีมา :

Campbell and Reece, 2005, Biology, 7th Edition)





การสงัเคราะห ATP โดยการถายทอดอิเล็กตรอนบนเย่ือหุมไทลาคอยด ตามทฤษฎี Chemiosmosis

ระหวางที่มีการถายทอดอิเล็กตรอนผานไซโทโครม บี 6 เอฟ คอมเพล็กซ พลังงานที่ปลดปลอย

ออกมาจะถูกนําไปใชในการขนสงโปรตอน (H+

การสังเคราะห ATP โดยอาศัยหลักการดังกลาวน้ีเรียกวา เคมิออสโมซิส (chemiosmosis) และการ

สังเคราะหโมเลกุล ATP โดยอาศัยการเปลี่ยนรูปจากพลังงานแสงนี้ถูกเรียกวา Photophosphorylation จาก

ที่มากลาวมาทั้งหมด สามารถสรุปดังรูปท่ี 5.17 และ 5.18

) จากสโตรมาเขามาสะสมไวภายในชองวางของไทลาคอยด

(thylakoid lumen) นอกจากน้ีสําหรับการถายทอดอิเล็กตรอนแบบไมเปนวัฏจักรยังมีการสะสมโปรตอนท่ีได

จากการสลายโมเลกุลของนํ้าที่ระบบแสง 2 อีกดวย ดังนั้นเมื่อปฏิกิริยาดําเนินไป ภายในชองวางของไทลา

คอยดนี้จะมีการสะสมโปรตอนไวเปนจํานวนมาก (เกิด proton gradient) ทําใหความแตกตางของคา pH

และศักยไฟฟาระหวางภายในชองวางของไทลาคอยดกับสโตรมามีมากขึ้น โดยภายในชองวางของไทลา

คอยดจะมีความเปนกรดและศักยไฟฟาเปนบวกมากกวาสโตรมา ดังนั้นการสะสมดังกลาวจะกระตุนใหเกิด

การปรับสมดุลโดยการปลอยโปรตรอนจากชองวางของไทลาคอยดกลับเขาสูสโตรมาผานทางเอนไซม ATP

synthase ซึ่งระหวางที่โปรตรอนไหลผานไปจะเกิดพลังงานอิสระซึ่งใชในการสังเคราะหโมเลกุล ATP จาก

ADP และ Pi

รูปท่ี 5.17 การสังเคราะห ATP แบบ Photophosphorylation ซึ่งอธิบายตามทฤษฎีเคมิออสโมซิส โดยการถายทอด

อิเล็กตรอนแบบไมเปนวัฏจักรบนเยื่อหุมไทลาคอยดผานตัวรับอิเล็กตรอนตางๆ ซึ่งเมื่ออิเล็กตรอนถูกขนสงมายังไซโท

โครม บี 6 เอฟ คอมเพล็กซ จะมีการขนสงโปรตอนจากสโตรมาเขามาสะสมในชองวางของไทลาคอยด และเมื่อโปรตอน

ไหลยอนกลับผาน ATP synthase จะทําใหเกิดการสังเคราะห ATP ข้ึนในสโตร (ท่ีมา: Taiz and Zeiger, 2002, Plant

physiology, 3rd Edition)





รูปที่ 5.18 แสดงการถายทอดอิเล็กตรอนแบบไมเปนวัฏจักร ทําใหเกิดการสังเคราะห NADH โดย NADP+ reductase

และการสังเคราะห ATP โดย ATP synthase ตามทฤษฎีเคมิออสโมซิส หลังงจากนั้น ATP และ NADPH ท่ีเกิดขึ้นจะถูก

นําไปใชตอในกระบวนการสังเคราะหนํ้าตาลซึ่งเกิดขึ้นในสโตรมา (ท่ีมา: Campbell and Reece, 2005, Biology, 7th

จากการถายทอดอิเล็กตรอนทั้ง 2 รูปแบบ แมจะเห็นไดวามีการสังเคราะห ATP เกิดขึ้นเชนเดียวกัน

แตอยางไรก็ตามยังคงมีความแตกตางบางประการ ซึ่งแสดงไดดังตารางที่ 5.2

Edition)

ตารางท่ี 5.2 แสดงขอ เปรียบเทียบความแตกตางระหวางการถายทอดอิเล็กตรอนแบบเปนวัฏจักรและไม

เปนวัฏจักร

Cyclic electron flow Non-cyclic electron flow

1. อิเล็กตรอนท่ีหลุดออกจากคลอโรฟลลของ PSI จะกลับ

สูท่ีเดิม

1. อิเล็กตรอนจะไมกลับมาท่ีเดิม แตจะมีอิเล็กตรอนจาก PSII

มาแทนท่ี

2. มกีารสราง ATP 1 คร้ัง 2. มกีารสราง ATP 2 คร้ัง

3. ไมมีการสราง NADPH + H 3. มกีารสราง NADPH + H+ +

4. ไมมี O2 4. มี O เกิดขึ้น 2 เกิดขึ้น

5. ใชรงควตัถรุะบบ I (PSI) เทาน้ัน 5. ใชรงควัตถุระบบแสง I และ ระบบแสง II

6. ไมมกีระบวนการ Photolysis 6. มกีระบวนการ Photolysis





รูหรือไม ? สารกําจัดวัชพืชมีผลตอการถายทอดอิเล็กตรอนในปฏิกิริยาท่ีตองใชแสง

การยับย้ังการถายทอดอิเล็กตรอนในกระบวนการสังเคราะหดวยแสง โดยใชสารกําจัดวัชพืชนั้น มีกลไกดังน้ี

ไดยูรอน (Diuron: Dichlorophenyl dimethylurea; DCMU) เปนสารกําจัดวัชพืชที่ยับย้ังการ

ถายทอดอิเล็กตรอนระหวาง photosystem II ไปยัง photosystem I ดังน้ันจึงยับย้ังการสังเคราะหดวย

แสง

พาราควอต (Paraquat: Methyl viologen) เปนสารกําจัดวัชพืชท่ีไปแยงรับอิเล็กตรอนที่

photosystem I ในขณะท่ีสงตอไปยัง NADP+ แลวรีดิวซออกซิเจนใหเปน O-2

(superoxide anion

radical) ซึ่งสามารถทําปฏิกิริยากับสารหลายชนิดในคลอโรพลาสต จึงมีผลยับย้ังการสังเคราะหดวยแสง

รูปที่ 5.19 (A) โครงสราง

โมเลกุลของยาปราบวัชพืช

DCMU และ Paraquat ซึ่งยับยั้ง

กระบวนการถายทอดอิเล็กตรอน

(B) ตําแหนงในการเขาทํา

ปฏิกิริยา DCMU ยับยั้งการ

ขนสงอิเล็กตรอนบริเวณพ

ลาสโตควโินน (QA ไปยงั QB)

สวน Paraquat จะแยงชิง

อิเล็กตรอนจากตัวขนสง

อิเล็กตรอนในระบบแสง 1 (ท่ีมา:

Taiz and Zeiger, 2002, Plant

physiology, 3rd

Edition)

2. ปฏิกิริยาการตรึงคารบอนไดออกไซด (Carbodioxide fixation)

เปนปฏิกิริยาทางชีวเคมีที่เกิดขึ้นโดยอาศัยการทํางานของเอนไซมในสโตรมา จึงอาจเรียกไดวาเปน

Enzyme reaction หรือ Biochemical reaction ปฏิกิริยาเหลานี้เกิดขึ้นโดยไมตองใชแสงสวางเขารวมใน

ปฏิกิริยาดังน้ันในอดีตจึงเรียกวา ปฏิกิริยามืด หรือปฏิกิริยาไมใชแสง (Dark reaction) แตอยางไรก็ตาม





ในปจจุบันพบวาเอนไซมในปฏิกิริยาเหลานี้จะเกิดขึ้นไดตองมีแสงเปนตัวกระตุน ดังนั้นในปจจุบันนี้จึงไมนิยม

ใชคําวา Dark reaction

กระบวนการในปฏิกิริยาน้ีเกิดตอเน่ืองโดยใชผลผลิตจากปฏิกิริยาที่ตองใชแสงคือ ATP และ

NADPH+H+ รวมกับการตรึง CO2 เขารวมปฏิกิริยา เพื่อสรางเปนสารประกอบคารโบไฮเดรต กระบวนการ

ตางๆ เกิดขึ้นเปนวงจร

จากการทดลองของนักวิทยาศาสตรที่ไดนําสาหรายสีเขียวเซลลเดียวคลอเรลลา ( Chlorella) และนํ้า

ใสในขวดแกวที่ทําเพื่อการทดลองน้ี ดังรูปท่ี 5.20 จากนั้นผานแสงและ 14CO2 ซึ่งอยูในรูปของ H14CO3- เขา

ไปในขวดเพื่อใหเกิดการสังเคราะหดวยแสง ดานลางของขวดมีลิ้นสําหรับนําน้ําและสาหรายออกไปวิเคราะห

ไดเปนระยะๆ เพื่อตรวจดูสารที่เกิดขึ้นในระยะตางๆกัน โดยการตรวจดู 14C ในสารประกอบที่เกิดขึ้นในขวด

เมื่อสังเคราะหดวยแสงไปไดประมาณ 60 วินาที ตรวจสารประกอบแลวพบ 14C ในสารประกอบของ

ฟอสโฟกลีเซอริก (phosphoglycerate) หรือ PGA ที่มีคารบอนอยู 3 อะตอมในโมเลกุล แตมเีพยีงอะตอม

เดียวเทาน้ันที่เปน 14C สวนอีก 2 อะตอมเปนอะตอมของคารบอนปกติ ดังนั้น 14C นี้นาจะมาจาก 14CO2 ซึ่ง

อยูในรูป H14CO3- ที่ใสไปในน้ํา

เมื่อนําผลจากการสังเคราะหดวยแสงมาตรวจหลังจากปลอยใหสังเคราะหดวยแสงแลว ประมาณ 60

วินาที จะพบ 14C อยูในสารประกอบที่มีคารบอน 3 อะตอม คารบอน 5 อะตอม และคารบอน 6 อะตอม เมือ่

เพิ่มเวลาสังเคราะหดวยแสงนานขึ้นเปน 90 วินาที พบวามี 14C อยูในสารประกอบหลายชนิด รวมทั้งน้ําตาล

กลูโคสและ ไขมัน

จากการตรวจดูผลครั้งแรก นักวิทยาศาสตรคิดวาจะตองมีสารประกอบที่มีคารบอน 2 อะตอม เขา

รวมตัวกับคารบอนไดออกไซดได PGA เกิดขึ้น เมื่อไดศึกษาคนควาตอไป ไมปรากฏวาพบสารประกอบท่ีมี

คารบอน 2 อะตอมอยูเลย แตพบวามีสารประกอบนํ้าตาลที่มีคารบอน 5 อะตอมคือ ไรบูโลส 1,5 บิสฟอสเฟต

(ribulose 1,5 bisphosphate) ที่เรียกโดยยอวา RuBP เกิดขึ้นอยูตลอดเวลา ถึงแมวาจะมีปฏิกิริยาการ

สังเคราะหดวยแสงเกิดขึ้นนานแลวก็ตาม ดังนั้น นักวิทยาศาสตรจึงไดต้ังสมมติฐานขึ้นวา RuBP คงจะรวม

กับคารบอนไดออกไซดไดสารประกอบชนิดใหมที่มีคารบอน 6 อะตอม แตสารนี้ไมอยูตัว จะสลายตัวเปน

สารประกอบที่มีคารบอน 3 อะตอม คือ PGA 2 โมเลกุล





รูปที่ 5.20 การคนควาเกี่ยวกับ ปฏิกิริยา

การตรึงคารบอนไดออกไซด ท่ีเกิดขึ้นใน

กระบวนการสังเคราะหดวยแสง (ท่ีมา :

Taiz and Zeiger, 2002, Plant

physiology, 3rd

Edition)





เอ็ม คัลวิน (Melvin Calvin) เอ เบนสัน (Andrew A. Benson) และคณะ นักวิทยาศาสตรแหง

มหาวิทยาลัยแคลิฟอรเนีย เบิรกเลย ไดศึกษาและทดลองเก่ียวกับปฏิกิริยาการตรึงคารบอนไดออกไซด

พบวาปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นในชวงนี้เกิดเปนวัฏจักร จึงเรียกชื่อวัฏจักรน้ีวา วัฏจักรของคัลวิน ( Calvin cycle)

หรือ วัฏจักรของ คัลวิน-เบนสนั (Calvin-Benson cycle) ซึ่งแสดงโดยสรุปดังรูปท่ี 5.21

รูปที่ 5.21 ปฏิกริยิาการตรึง CO2 หรือวัฏจักรคัลวิน (ท่ีมา: Campbell and Reece, 2005, Biology, 7th

ปฏิกิริยาขั้นท่ี 1: คารบอกซิเลชัน (Carboxylation หรือ Carbondioxide fixation) เริ่มตนจาก

สารต้ังตนคือ RuBP ซึ่งเปนน้ําตาลที่มีคารบอน 5 อะตอมและหมูฟอสเฟต 2 หมู โดย RuBP จะรวมตัวกับ

คารบอนไดออกไซดดวยการทําปฏิกิริยากับเอนไซมไรบูโลส บิสฟอตเฟต คารบอกซิเลส ออกซีเจเนส

Edition)

วัฏจักรคัลวิน (รูปที่ 5.21) เปนปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นในสโตรมา ประกอบดวย 3 ขั้นตอนหลัก

http://www.samakkhi.ac.th/DEPART/SCI/BIO/b/Calvin.htm�





(ribulose bisphosphate carboxylase oxygenase) เรียกยอๆ วา รูบิสโก (Rubisco) ไดเปนสารประกอบ

ใหมท่ีมีคารบอน 6 อะตอม สารที่เกิดขึ้นใหมนี้เปนสารไมอยูตัว จะสลายไปเปน PGA 2 โมเลกุล ซึ่ง 1

โมเลกุลของ PGA จะมีคารบอนอยู 3 อะตอม และฟอสเฟต 1 หมู ดังนั้น ถาเริ่มตนจาก RuBP 3 โมเลกุล

รวมตัวกับ CO2 3 โมเลกุล จะได PGA 6 โมเลกุล ดังสมการ

3CO2 + 3RuBP + 3H2O 6 PGA

ปฏิกิริยาขั้นท่ี 2: รีดักชัน (Reduction) จะมีการเปลี่ยนแปลงจาก PGA จนได PGAL

(phosphoglyceraldehyde; glyceraldehydes 3-phosphate: G3P) โดยไดรับอิเล็กตรอนจาก NADPH

และพลงังานจากการสลายตัวของ ATP ที่ไดจากปฏิกิริยาที่ใชแสง PGAL 1 โมเลกุล จะประกอบดวย

คารบอน 3 อะตอมและฟอสเฟต 1 หมู ดังนั้นจาก PGA 6 โมเลกุลจะเปลี่ยนเปน PGAL 6 โมเลกุล ดังสมการ

6PGA + 6NADPH+ 6ATP 6PGAL + 6NADP+ + 6Pi+ 6H2O + 6ADP

ปฏิกิริยาขั้นท่ี 3: รีเจเนอเรชนั (Regeneration) เปนขั้นตอนที่จะสราง RuBP ขึ้นมาใหมเพื่อ

กลับไปรับคารบอนไดออกไซดอีกครั้ง โดย PGAL ที่เกิดขึ้น 6 โมเลกุลนั้น จะเปลี่ยนแปลงตอไปโดย 5

โมเลกุลของ PGAL จะเปลี่ยนไปเปน RuBP 3 โมเลกุล ในการเปลี่ยนแปลงนี้จะตองใชพลังงานจากการ

สลายตัวของ ATP ที่ไดจากปฏิกิริยาที่ตองใชแสง 3 โมเลกุล เพื่อใชหมูฟอสเฟต 3 หมู แตตองสลายหมู

ฟอสเฟต 2 หมูออกไปจาก PGAL 5 โมเลกุลเสียกอน ทําใหเหลือหมูฟอสเฟตที่ไดจากการสลายตัวของ ATP

เพียง 2 หมู ดังสมการ

5PGAL + 3ATP 3RuBP + 3ADP + 2Pi

สวน PGAL อีก 1 โมเลกุล อาจจะนําไปใชในการหายใจ หรืออาจจะเตรียมสรางเปนนํ้าตาลกลูโคส 1

โมเลกุล ผลผลิตสําคัญที่ไดจากปฏิกิริยาตรึงคารบอนไดออกไซด คือ PGAL ซึ่งเซลลจะนําไปใชประโยชนได

หลายทาง กลาวคือ นําไปใชสราง RuBP ซึ่งเปนสารต้ังตนในวัฏจักรของคัลวินกลับขึ้นมาใหม อีกทางหน่ึง

นําไปใชในกระบวนการหายใจ โดยเขาสูชวงไกลโคลิซิส อีกทางหน่ึงถูกนําไปใชสรางน้ําตาลกลูโคส หรือ

สารประกอบที่มีโมเลกุลใหญขึ้น เชน น้ําตาลซูโครส แปง เซลลูโลส เพกติน และไขมัน เปนตน

ดังนั้น การสรางกลูโคส 1 โมเลกุล จะตองใช PGAL 2 โมเลกุล จงึตองตรงึคารบอนไดออกไซด 6

โมเลกุล ดังสมการ

6 CO2+ 18ATP +12NADPH 2 PGAL + 16Pi+ 6 H2O





เนื่องจากกระบวนการสังเคราะหดวยแสง ประกอบดวย ปฏิกิริยาที่ตองใชแสง ( Light Reaction)

ปฏิกิริยาตรึงคารบอนไดออกไซด ( Carbondioxide Fixation) ทําใหตองเกิดปฏิกิริยาท่ีตองใชแสงในลักษณะ

ที่ไมเปนวัฏจักรจํานวน 12 ครั้ง จึงจะมี ATP และ NADPH เพียงพอที่จะใชในปฏิกิริยาการตรึง

คารบอนไดออกไซด เพื่อใหไดนํ้าตาลกลูโคส 1 โมเลกุล ดังสมการ

ปฏิกิริยาท่ีตองใชแสง 1 คร้ัง

H2O + 2ADP + 2Pi + NADP+ 2ATP + NADPH + ½ O2

ปฏิกิริยาท่ีตองใชแสง 12 คร้ัง

12H2O + 24ADP + 24Pi + 12NADP+ 24ATP + 12NADPH + 6O2

ปฏิกิริยาการตรึงคารบอนไดออกไซด 6 โมเลกุล

6CO2 + 18ATP + 12NADPH 2PGAL (1 Glucose) + 16Pi + 6H2O

กระบวนการสงัเคราะหแสง

6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6O2+ 6H2O

การตรึงคารบอนไดออกไซดดวยวัฏจักรคาลวินนี้เกิดขึ้นในพืชปกติท่ัวไป โดยสารอินทรียตัวแรกที่

เสถียรในการตรึงคารบอนไดออกไซดรูปแบบนี้คือ PGA ซึ่งมีคารบอน 3 อะตอมจึงเรียกลักษณะการตรึง

คารบอนไดออกไซดแบบน้ีวา วิถี C3 หรือ C3-Pathway และเรียกพืชที่มีการตรึงคารบอนไดออกไซดแบบนี้

วา พืช C3 (C3

-Plant)

พืช C3 ทอลําเลียงที่ใบเซลลหอหุมทอลําเลียง หรือบันเดิลชีทเซลล (Bundle sheath cell) ไมม ี

คลอโรพลาสต ดังรูปที่ 5.22 ตัวอยางพืชกลุมนี้ไดแก ขาวเจา ขาวสาลี ถ่ัว และพืชทั่วๆ ไปชนิดอ่ืนเกือบทุก

ชนิด การตรึงแกสคารบอนไดออกไซดเกิดท่ีเน้ือเย่ือมีโซฟลล โดยการรวมตัวกับ RuBP ใน วัฏจักรคัลวินแลว

ไดสารประกอบ PGA ซึ่งมีคารบอน 3 อะตอม แลวเกิดการเปลี่ยนแปลงตามวัฏจักรตอไปจนไดน้ําตาลชนิด

ตางๆ


http://www.samakkhi.ac.th/DEPART/SCI/BIO/b/DarkReact.htm�





รูปที่ 5.22 ลักษณะกายวิภาคศาสตรของพืช C3 ซึ่งมัดทอลําเลียงถูกหอหุมดวยเน้ือเยื่อบันเดิลชีทขนาดเล็ก และแทรก

ตัวอยูในเน้ือเยื่อเมโซฟลล (Mesophyll) ซึ่งมีคลอโรพลาสตและเปนท่ีเกิดการตรึงคารบอนไดออกไซดแบบ C3-

pathway (ท่ีมา: Campbell and Reece, 2005, Biology, 7th Edition)

ในพืชเขตรอน ไดแก ออย ขาวโพด ขาวฟาง และ บานไมรูโรย เซลลบันเดิลชีทมคีลอโรพลาสต และมี

การตรงึคารบอนไดออกไซด เกิดขึ้น 2 ครั้ง โดยครั้งแรกเกิดการตรึงคารบอนไดออกไซดที่เนื้อเย่ือมีโซฟลล ซึ่ง

ปฏิกิริยาเกิดขึ้นโดยเริ่มจาก สารประกอบท่ีมีคารบอน 3 อะตอม คือ กรดฟอสโฟอีนอลไพรูวิก

(Phosphoenol pyruvic acid) หรือ PEP มาจับ CO2 โดยการเรงปฏิกิริยาของ เอนไซม PEP carboxylase

หรือเรยีกย อวา Pepco แลวกลายเปนสารประกอบท่ีมีคารบอน 4 อะตอม คือ กรดออกซาโลแอซิติก

(Oxaloacetic acid) หรือ OAA ซึ่งถือวาเปนผลิตภัณฑตัวแรก ที่เสถียร ดังนั้นจึงเรียกลักษณะการตรึง

คารบอนไดออกไซดแบบน้ีวา วิถี C4 หรือ C4-Pathway และเรียกพืชที่มีการตรึงคารบอนไดออกไซดแบบนี้

วา พืช C4 (C4-Plant)





หลังจากน้ัน OAA จะเปลี่ยนเปน กรดมาลิก ( Malic acid) แลวจะเคลื่อนเขาสูบันเดิลชีทเซลล

จากนั้นจะปลดปลอย CO2 เขาสูวัฏจักรคัลวิน ทําใหปริมาณ CO2 ในบันเดิลชีทเซลลสูงอยูตลอดเวลา และ

ไปรวมกับ RuBP จึงถือวาเปนการตรึง CO2

รูปที่ 5.23 การตรึงคารบอนไดออกไซดของพืช C

ครั้งท่ี 2 การตรึงคารบอนไดออกไซดโดยวัฏจักร C4 นี้แสดงไดดัง

รูปท่ี 5.23

4 โดยคารบอนไดออกไซดจะถูกตรึงครั้งแรกจากบรรยากาศที่เซลลเมโซ

ฟลลโดย PEP หลังจากน้ันจะมีการปลดปลอยคารบอนไดออกไซดสูเซลลบันเดิลชีทและเกิดการตรึงคารบอนไดออกไซด

คร้ังท่ีสองโดย RuBP เพ่ือเขาสูวัฏจักรคัลวิน-เบนสัน ตอไป (ท่ีมา: Stern et. al., 2003, Introductory Plant Biology, 9th

Edition)

พืช C4 นอกจากจะมีการตรึงคารบอนไดออกไซดโดยวิถี C4 ซึ่งแตกตางจากพืช C3 ซึ่งมีการตรึง

คารบอนไดออกไซดโดยวิถี C3 แลวยังมีลักษณะทางกายวิภาคศาสตรที่แตกตางคือ พืช C4 จะมีเซลลบันเดิล

ชีทขนาดใหญลอมรอบมัดทอลําเลียง ภายในเซลลมีคลอโรพลาสต นอกจากน้ีรอบบันเดิลชีทจะถูกลอมรอบ

ไปดวยเซลลเมโซฟลล ซึ่งลักษณะโครงสรางแบบน้ีเรียกวา กายวิภาคแบบแครนซ (Kranz ‘s anatomy) ซึ่งพืช

ที่มีการตรึงคารบอนไดออกไซดโดยวิถี C4 ใบมักจะมีลักษณะโครงสรางแบบนี้ รูปท่ี 5.24 แสดงกายวิภาค

เปรียบเทียบของใบพืชปกติและใบพืชที่มีกายวิภาคแบบแครนซ





รูปท่ี 5.24 แสดงกายวิภาคเปรียบเทียบของใบพืช C3 และใบพืชที่มีกายวิภาคแบบแครนซ (C3

การตรงึคารบอนไดออกไซดของ RuBP ตองใชเอนไซม Rubisco ที่อยูในสโตรมาของคลอโรพลาสต

เอนไซมน้ีนอกจากกระตุนให RuBP ตรึงคารบอนไดออกไซดแลว ยังสามารถกระตุนให RuBP ตรงึออกซเิจน

ไดอกีดวย โดยออกซิเจนจะเขาจับกับแอกทีฟไซตของเอนไซม เรียกวาเกิด Oxygenation จากสมบัติของ

เอนไซมรูบิสโกดังกลาว ทําใหความสามารถในการตรึงคารบอนไดออกไซดในการสังเคราะหดวยแสงของพืช

หลายชนิดลดลง เนื่องจากออกซิเจนจะแขงขันกับคารบอนไดออกไซดในการทําปฏิกิริยากับ RuBP ทําให

สลายได PGA และสารที่มีคารบอน 2 อะตอม คือ phosphoglycolic acid ซึ่งสารที่เกิดขึ้นนี้จะถูกลําเลียงเขา

สูเพอรอกซิโซมตอไป แมวาในท่ีสุดน้ี phosphoglycolic acid ท่ีเกิดขึ้นอาจจะมีการเปลี่ยนกลับมาเปน PGA

ไดโดยอาศัยการทํางานรวมกับไมโทคอนเดรียก็ตามแตในขั้นตอนสุดทายของการสังเคราะห PGA จะตองใช

ATP ดวย ลักษณะท่ีกลาวมาแลวจะเห็นไดวาเมื่อเกิด Oxygenation จะทําให RuBP บางสวนถูกสลายเปน

คารบอนไดออกไซด พรอมๆ กับการใชออกซิเจนซึ่งมีลักษณะคลายกับการหายใจ จึงเรียกกระบวนการท่ี

เกิดขึ้นนี้วา การหายใจแสง (photorespiration) ซึ่งแสดงปฏิกิริยาที่เกิดขึ้น ดังรูปท่ี 5.25 แตในกรณีของพืช

C

)

โฟโตเรสไพเรชนั (Photorespiration) หรือการหายใจแสง

4 ซึ่งใชเอนไซม Pepco ตรึงคารบอนไดออกไซดจากบรรยากาศ เอนไซมน้ีจะไมทําปฏิกิริยากับออกซิเจน





ดังนั้นลักษณะการตรึงคารบอนไดออกไซดของพืช C4 จึงนาจะ เปนกลไกการเพิ่มคารบอนไดออกไซดในพืช

C4

รูปที่ 5.25 การหายใจแสง เปนปฏิกิริยาท่ีเกิดขึ้นโดยเกี่ยวของกับคลอโรพลาสต เพอรอกซิโซม และไมโทคอนเดรีย ทําให

เกดิการหมนุเวยีนธาต ุคารบอน (C) ออกซิเจน (O) และไนโตรเจน (N) (ท่ีมา: Taiz and Zeiger, 2002, Plant

physiology, 3

เพื่อปองกันไมใหเกิดโฟโตเรสไพเรชัน (photorespiration) เมื่อมีออกซิเจนมาก

rd Edition)





ความแตกตางของพชื C3 และ พืช C4 นอกจากจะแตกตางกันในดานการเกิดการหายใจแสงแลว ยัง

มีขอแตกตางอ่ืนๆ ซึ่งแสดงไดดังตารางท่ี 5.3

ตารางท่ี 5.3 ขอแตกตางระหวางพืช C3 และ C4

ขอเปรียบเทียบ พืช C3 พืช C4

1. ตําแหนงของพาลิเสดเซลล มักเรียงแถวเดียวอยูใตชั้น

เอพเิดอรมสิดานบนของใบ อยูลอมรอบมัดทอลําเลียง

2. คลอโรพลาสตในบันเดิลชีทเซลล ไมมี มี

3. จํานวนครั้งของการ

ตรงึคารบอนไดออกไซด 1 ครั้ง 2 ครั้ง

4. สารที่ใชตรึง

คารบอนไดออกไซด RuBP

PEP (ครั้งแรก)

RuBP (ครั้งที่ 2)

5.ตําแหนงที่มีการตรึง

คารบอนไดออกไซด มีโซฟลลเซลล

มีโซฟลลเซลล (ครั้งแรก)

บันเดิลชีทเซลล (ครั้งที่ 2)

6. สารโมเลกุลแรกที่ได

จากการตรึง


PGA (สาร 3C) OAA (สาร 4C)

7. เอนไซมที่ใชตรึง


RuBP carboxylase

oxygenase (Rubisco)

PEP carboxylase (ครั้งแรก)

Rubisco (ครั้งที่ 2)

8. ชนิดของพืช พืชใบเลี้ยงคู และพืชใบเลี้ยงเด่ียวทั่วไป

พืชใบเลี้ยงเด่ียวในเขตรอน

เชน ขาวโพด ขาวฟาง ออย

และพืชใบเลี้ยงคูบางชนิด เชน

ผักโขมจีน บานไมรูโรย





การตรึงคารบอนไดออกไซดของพืช CAM (Crussulacean Acid Metabolism)

พืชวงศ Crussulaceae มีการเจริญในพื้นท่ีแหงแลง จึงมีการปรับตัวใหมีลักษณะดังนี้ คือ ใบมีขนาด

เล็ก แวคิวโอลใหญ ไมมีบันเดิลชีท อวบน้ํา เปดปากใบในเวลากลางคืนและปดในตอนกลางวันเพื่อลดการ

คายน้ํา ทําใหสามารถรักษาน้ําไวใชในกระบวนการตางๆ โดยมีขั้นตอนการตรึงคารบอนไดออกไซดดังน้ี

กลางคืน อุณหภูมิตํ่า ความชื้นสูง ปากใบเปด จึงเกิดการตรึงคารบอนไดออกไซดบริเวณมีโซฟลล

โดย PEP ดวยเอนไซม PEP carboxylase ไดเปน OAA และเปลี่ยนเปนกรดมาลิกเก็บไวในแวคิวโอล

กลาง วัน

ปากใบปด กรดมาลิกจะถูกลําเลียงจากแวคิวโอลเขาสูคลอโรพลาสต และปลอย

คารบอนไดออกไซดออกมาจากโมเลกุลของกรดมาลกิเอง แลวกลายเปนกรดไพรูวิก ซึ่งเปลี่ยนเปน PEP

ตอไป สวนคารบอนไดออกไซดน้ัน จะถูกตรึงเขาสูวัฏจักรคัลวินปกติ ดังรูปท่ี 5.26

รูปที่ 5.26 การตรึงคารบอนไดออกไซดของพืช CAM ซึ่งคลายคลึงกับการตรึงคารบอนไดออกไซดของพืช C4 แตพืช

CAM มีการปรับตัวเพ่ือรักษานํ้าในลําตน โดยจะเปดปากใบเพื่อตรึงคารบอนไดออกไซดจากบรรยากาศในชวงกลางคืน

และสรางเปนกรดอินทรียเก็บไวในแวคคิวโอล ในเวลากลางวันซึ่งปากใบปดจะมีการปลดปลอยคารบอนไดออกไซดเขา

สูวัฏจักรคาลวินเพ่ือสังเคราะหนํ้าตาล (ท่ีมา: Stern et. al., 2003, Introductory Plant Biology, 9th Edition)





รูปที่ 5.27 การตรึงคารบอนไดออกไซดของพืช C4

และ CAM ซึ่งมีขั้นตอนการเกิดปฏิกิริยาแบบเดียวกันแตเกิดใน

ชวงเวลาท่ีแตกตางกัน

รูปที่ 5.28 เปรียบเทียบการตรึงคารบอนไดออกไซดของพืช C3 C4 และ CAM

179 โรงเรียนมหิดลวทิยานสุรณ (องคการมหาชน) - 179 - สาขาวชิาชีววทิยา

เอกสารประกอบการสอนวิชาพื้นฐานของสิ่งมีชีวิต (ว 40161) ปการศึกษา 2552 บทที่ 5 พลังงานในสิ่งมีชีวิต



5.1.4 ปจจัยบางประการท่ีมีผลตออัตราการสังเคราะหดวยแสง

1. ความเขมของแสง

ถาหากเพิ่มความเขมของแสงจะทําใหอัตราการสังเคราะหแสงเพิ่มขึ้นเรื่อยๆ จนถึงจุดหนึ่งเรียกวา

จุดอ่ิมแสง (Light saturation point) อัตราการสังเคราะหดวยแสงจะคงที่ ถาหากยังเพิ่มความเขมแสงให

มากกวานี้จะพบวา อัตราการสังเคราะหดวยแสงจะไมเพิ่มขึ้นอีก ยกเวนในพืช C4 แตจะมีผลทําใหอัตรา

การสังเคราะหดวยแสงลดลง ทั้งนี้เพราะแสงท่ีมีความเขมเกินไปจะทําใหปากใบปด มีการทําลายรงควัตถุ

และเอนไซมตางๆที่ใชในการสังเคราะหดวยแสง เปนตน

พืชตางชนิดกันมีจุดอ่ิมแสงตางกัน พืชท่ีชอบขึ้นในท่ีมีแสงจะมีจุดอ่ิมแสงสูงกวาพืชท่ีชอบขึ้นในท่ี

รม และโดยทั่วไปพืช C3 จะมีจุดอ่ิมแสงตํ่ากวาพืช C

รูปที่ 5.29 กราฟแสดงอิทธิพลของความเขมแสงท่ีมีผลตอการสังเคราะหดวยแสงของพืช 3 ชนิด (A คอืพืช C

4

4 ท่ี

ขึ้นอยูในบริเวณแหงแลง อากาศรอนและแดดจัด B คอืพืช C3 ท่ีขึ้นตามชายฝงทะเล C คอืพืช C3

ท่ีเจริญใตรมเงาใน

ปาชื้น) ท่ีมา พัชรี, 2542





2. อุณหภูมิ

อัตราการสังเคราะหดวยแสงของพืชสวนใหญจะเพิ่มมากขึ้นเมื่ออุณหภู มิสูงขึ้นในชวงอุณหภูมิ

0oC – 35 o C หรือ 0o -40o C แตอุณหภูมิเหมาะสมอยูระหวาง 30o – 35o

C ถาหากอุณหภูมิสูงกวานี้อัตรา

การสังเคราะหดวยแสงจะลดลง เน่ืองจากอัตราการหายใจและอัตราโฟโตเรสไพเรชันเพิ่มขึ้น สมบัติของการ

เปนเย่ือเลือกผานของเย่ือหุมออรแกเนลลตางๆ ที่จําเปนตอการทํางานของกระบวนการสังเคราะหแสง

สูญเสียความสามารถไป และทําใหเอนไซมที่เก่ียวของกับการสังเคราะหดวยแสงเสียสภาพไป

รูปที่ 5.30 กราฟอิทธิพลของอุณหภูมิท่ีมีผลตออัตราการสังเคราะหดวยแสง (ท่ีมา พัชรี, 2542)

3. แกสคารบอนไดออกไซด

ปริมาณแกสคารบอนไดออกไซดในบรรยากาศมักจะอยูในปริมาณที่คงที่คือ ประมาณ 0.03-

0.04% แตก็สามารถเปลี่ยนแปลงได เพราะตองสัมพันธกับปจจัยอ่ืนดวย เชน ปจจัยเรื่องแสง ถาให

ความเขมแสงคงท่ีเปนจํานวนหนึ่งแกพืช แลวเพิ่มความเขมของ CO2 ใหแกพืช อัตราการสังเคราะหดวย

แสงจะเพิ่มมากขึ้นดวย แตจะอยูในชวงจํากัด กลาวคือเมื่อเพิ่มความเขมของ CO2 ใหแกพืชถึงจุดหนึ่ง

(ประมาณ 0.09-0.1%) ซึ่งเปนจุดท่ีมีการสังเคราะหดวยแสงเกิดไดมากที่สุดแลว แตถาเพิ่มความเขมของ

CO2

ใหมากกวานี้จะไมทําใหอัตราการสังเคราะหดวยแสงเพิ่มขึ้นอีก





รูปที่ 5.31 ผลของความเขมแสง (A) และอุณหภูมิ (B) ตออัตราการสังเคราะหดวยแสงของพืช C3 และ C4 (ท่ีมา:

Stern et. al., 2003, Introductory Plant Biology, 9th

Edition)

รูปที่ 5.32 กราฟแสดงความสัมพันธระหวางอัตราการสังเคราะหดวยแสงกับความเขมของแสง และความเขมของแกส

คารบอนไดออกไซด (ท่ีมา พัชรี, 2542)

ถาความเขมขนของคารบอนไดออกไซดคงที่ เชน ประมาณที่ 0.02% อัตราการสังเคราะหดวยแสง

จะเพิ่มขึ้นเทากันทุกระดับความเขมแสง (นอย ปานกลาง มาก) ยกเวนความเขมของคารบอนไดออกไซดที่

สงูกวา 0.02% กลาวคือความเขมของคารบอนไดออกไซดที่คงที่ ณ ที่ระดับ 0.05% หรือ 0.1% อัตราการ

สังเคราะหดวยแสงจะสูงถาความเขมของแสงมากและอัตราการสังเคราะหดวยแสงจะตํ่าถาความเขมขอ ง





แสงนอย ดังน้ันหากไมมีพืชนํา CO2 ไปใชในกระบวนการสังเคราะหดวยแสง จะมีผลทําใหปริมาณ CO2

สูงขึ้นโลกก็จะรอนขึ้นและเกิดภาวะเรือนกระจก (Green house effect)

4. นํ้า

นํ้ามีบทบาทสําคัญในการใหอิเล็กตรอนแกคลอโรฟลลในระบบแสง 2 น้ําจึงเปนปจจัยสําคัญ

โดยตรง นอกจากนั้นแลวน้ํายังมีอิทธิพลตอการสังเคราะหดวยแสงในดานอ่ืน เชน ชวยกระตุนการทํางาน

ของเอนไซม น้ําเปนองคประกอบของเซลลพืช และปริมาณนํ้าที่มีอยูในใบนี้จะมีผลตอการเปดปดของปาก

ใบ ในสภาพที่พืชขาดนํ้ามักจะปดปากใบเพื่อสงวนน้ําเอาไว การปดของปากใบจะมีผลไปยับย้ังการแพร

CO2 เขาสูใบ ทําใหอัตราการสังเคราะหดวยแสงลดลง

5. กาซออกซิเจน (Oxygen)

ตามปกติในอากาศจะมีปริมาณของ O2

ใบจะตองไมแกหรือออนจนเกินไป ทั้งน้ีเพราะในใบออนคลอโรฟลลยังเจริญไมเต็มที่ สวนใบท่ีแก

มากๆ คลอโรฟลลจะสลายตัวไปเปนจํานวนมาก ทําใหการสังเคราะหแสงลดลง

ประมาณ 25% ซึ่งมักคงท่ีอยูแลว จึงไมคอยมีผลตอการ

สังเคราะหดวยแสง แตถาปริมาณออกซิเจนลดลงจะมีผลทําใหอัตราการสังเคราะหดวยแสงสูงขึ้น แตถามี

มากเกินไปจะทําใหเกิดปฏิกิริยาออกซิเดชัน ของสารตางๆ ภายในเซลล โดยเปนผลจากพลังงานแสง

(Photorespiration) รุนแรงขึ้น การสังเคราะหดวยแสงจึงลดลง

6. เกลือแร (Mineral Salt)

ธาตุ Mg และ N ของเกลือในดิน มีความสําคัญตออัตราการสังเคราะหดวยแสง เพราะธาตุดังกลาว

เปนองคประกอบอยูในโมเลกุลของคลอโรฟลล ดังนั้น ถาในดินขาดธาตุท้ังสองพืชก็จะขาดคลอโรฟลล ทํา

ใหการสังเคราะหดวยแสงลดลงดวย นอกจากนีย้งัพบวา Fe จําเปนตอการสรางคลอโรฟลล และสารไซโต

โครม (ตัวรับและถายทอดอิเล็กตรอน) ถาไมมีธาตุเหล็กในดินเพียงพอ การสังเคราะหคลอโรฟลลก็จะ

เกิดขึ้นไมได

7. อายุของใบ

ลิงกลางปาจับมาหัด

สารพดัฝกหัดไดดงัใจหมาย

เปนนักเรียนครูพากเพยีรสอนแทบตาย

ถาเอาดีไมไดนาอายลิง

Documents

บทที่ 5 พลังงานในสิ่งมีชีวิตwebmaster/mssql/data/bio/t2050102/chapter5.1.pdf · 5.1.4 ป จจัยบางประการที่มีผลต