AG 103 233

จดประสงคการเรยนรเมออานบทท 8 จบแลวนกศกษาสามารถ

1. อธบายคณสมบตของโคลนได 2. เปรยบเทยบโคลนชนดตาง ๆ ได 3. อธบายการปรบปรงโคลนโดยยอได 4. อธบายผลของสงแวดลอมทมผลตอการแสดงออกของพชได 5. อธบายวธการวด stability ของพนธพชได 6. อธบายวธการคดเลอกพนธบรสทธได

เนอหาในบทท 8 ประกอบดวย

1. การปรบปรงพนธพชทขยายพนธโดยไมอาศยเพศ 2. คณสมบตของโคลน 3. หลกการปรบปรงโคลน 4. สงแวดลอมและการปรบตวของพช 5. การปรบปรงพนธพชผสมตวเองไมเกยวของกบการผสมพนธ 6. การผสมพนธพชและการเปลยนแปลงภายหลงการผสมพนธ 7. การปรบปรงพนธพชผสมตวเองทเกยวของกบการผสมพนธ 8. บทสรป 9. แบบประเมนผลทายบทและเฉลย

บทท 8 การปรบปรงพนธพชวธการตาง ๆ

234 AG 103

8.1 การปรบปรงพนธพชทขยายพนธโดยไมอาศยเพศ พชทสบพนธไดโดยไมอาศยเพศ (asexual reproduction) จะใชสวนตาง ๆ ของล าตน ในการขยายพนธ (vegetative propagation) โดยสวนตาง ๆ ทใชขยายพนธโดยวธนจะเรยกวา โคลน (clone) ซงเปนสวนทพฒนาไปเปนตนทสมบรณตอไปได โดยตนพชทไดเกดจากเซลลรางกาย (somatic cell) ไมใชเซลลสบพนธ (sex cell) สวนตาง ๆ ของพชทใชในการขยายพนธเหลาน ไดแก ล าตนใตดน (rhizome) หว (tuber) กลบหว (bulb) หวแบบ corm ราก (root) และใบ (leaf) 8.2 คณสมบตของโคลน พชโดยทว ๆ ไปแลวโคลนจะตองมลกษณะหรอคณสมบตดงน คอ 8.2.1โคลนจากพชตนเดยวกนจะยโนไทปเหมอนกนทงหมด ยกเวนเกดการ กลายพนธทสวนหนงสวนใดของล าตน (bud mutation) ท าใหพชตนเดยวกนแตมเนอเยอทมจ านวนโครโมโซม หรอพนธกรรมแตกตางกน ซงเรยกปรากฏการณนวาเกด chimerism 8.2.2 โคลนทว ๆ ไปถอวามสภาพเปนพนธทาง (heteroygous) ทงนอาจเนองมาจากพชบางชนดสามารถขยายพนธไดทงแบบอาศยเพศ และไมอาศยเพศ เชน ออยและมนส าปะหลง เปนตน ซงเมอผสมขามพนธและคดเลอกพนธดไดแลวพชดงกลาวนยมขยายพนธ โดยใชสวนของล าตนทมตาอยดวย ดงนน เมอมการขยายพนธตอไปโดยใชโคลนจงถอไดวาโคลนเหลานมสภาพเปนพนธทาง 8.2.3 โคลนจะมความสม าเสมอ (uniformity) ของพนธ ซงเมอน าโคลนจากพชพนธเดยวกนไปปลกภายใตสภาพแวดลอมทเหมอนกนทกประการ พชใหมทเกดมาจะตองมความสม าเสมอของพนธดมาก ความแตกตางระหวางโคลนอาจจะเกดขนไดจากสภาพแวดลอมและคามแขงแรง (vigor) ของทอนพนธเทานน ทงนเพราะพนธกรรมหรอยโนไทปของแตละโคลนยอมเหมอนกน

AG 103 235

8.2.4 โคลนจะตองไดมาโดยวธแยกจากตนเดมและขยายพนธตอไปโดยใชโคลนเทานน ถาน าเมลดมาปลกในรนตอไปจะไมถอวาเปนโคลน 8.3 หลกการปรบปรงโคลน การปรบปรงพนธพชทขยายพนธโดยไมอาศยเพศนนมข นตอนในการด าเนนงานดงน 1) ส ารวจขอมลพนฐานทว ๆ ไปของพชทจะท าการปรบปรงพนธ เชน แหลงปลกทส าคญ ปญหาการผลต ปญหาการตลอด เปนตน เพอใชเปนขอมลในการคดเลอกพนธตอไป 2) ท าการรวบรวมพนธจากแหลงปลกทส าคญ โดยตองใหความแปรปรวนทางพนธกรรมของพนธทรวบรวมมาดวย ทงนเพอใหมความกาวหนาของการคดเลอกพนธ และสงเกตการปรบตวของแตละพนธทรวบรวมมาปลก การรวบรวมพนธนถาเปนไปได ควรท าทงในระดบชาตและนานาชาต เพอใหมความหลากหลายทางพนธกรรมมากทสด 3) น าโคลนทรวบรวมไวมาปลกทดสอบพนธตอแถวเพอขยายพนธและศกษาลกษณะทางพนธกรรมของแตละพนธ ท าการคดเลอกพนธดไปทดสอบพนธในขนตอไป 4) น าพนธดทคดเลอกไดมาปลกทดสอบพนธอยางนอย 3 ฤด หรอถาเปนพชทมอายเกบเกยวยาว เชน ออย และมนส าปะหลง ควรทดสอบอยางนอย 3 ป 5) พนธดทคดเลอกไดควรน าไปปลกทดสอบตามทองถนตาง ๆ ในแหลงปลกทส าคญ ๆ ดวย เพอคดเลอกพนธทปรบตวไดดส าหรบใชปลกในแตละทองถน 6) คดเลอกพนธทดทสดและขยายพนธเพอเผยแพรตอไป การปรบปรงโคลนตามขนตอนดงกลาวไมสามารถเปลยนแปลงพนธกรรมของพนธเดมทรวบรวมพนธมาได ดงนนถาเปนพชทสามารถผลตเมลดได เชน ออย มนส าปะหลง ไผ ฯลฯ อาจจะท าการผสมพนธ (hybridization) ระหวางพนธพอ-แม แลวจงคดเลอกลกผสม F1 โดยน ามาเปรยบเทยบพนธ และเมอไดพนธดกขยายพนธตอไปโดยใชโคลน ทงนเพอรกษาพนธไดคงตวตอไป นอกจากนแลวการชดน าใหเกดการ

236 AG 103

กลายพนธ (induced mutation) กเปนอกแนวทางหนงในการสรางความแปรปรวนทางพนธกรรมใหเกดขนในพชทขยายพนธโดยไมอาศยเพศ ส ารวจขอมลพนฐานและรวบรวมพนธ

ปลกเพอขยายพนธและคดเลอกพนธ

ปลกทดสอบผลผลตประมาณ 3 ฤด

คดเลอกพนธทดทสดและขยายพนธ

8.4 สงแวดลอมและการปรบตวของพช การคดเลอกพนธพชนน นกปรบปรงพนธคดเลอกโดยดจากลกษณะทปรากฎออกมาภายนอก ซงเปนการดฟโนไทปของพช จรง ๆ แลวนกปรบปรงพนธตองการคดยโนไทปแตไมสามารถกระท าได เพราะลกษณะทมองเหนจะเปนผลลพธมาจากการแสดงออกของยนรวมกบสงแวดลอม ดงนนในการคดเลอกพนธพชของแตละแหง ถาเปนไปไดควรทดสอบ ภายใตสภาพแวดลอมทเหมอน ๆ กน เมอคดเลอกพนธดไดจ านวนหนงแลวจงสงไปทดสอบตามทองถนตาง ๆ เพอศกษาการปรบตวของแตละพนธตอไป การปรบตวของพชแตละพนธในแตละทองถนหรอแตละสภาพแวดลอมจะแตกตางกนไป ซงเชอวาพนฐานทางพนธกรรมจะเปนตวก าหนดความสามารถในการปรบตว และเปนตวก าหนดพนธพชใหมความเหมาะสมเฉพาะแหง 8.5การถายทอดลกษณะและอทธพลของสงแวดลอมตอการแสดงออกของพช

AG 103 237

ยนเปนหนวยพนธกรรมทท าหนาทถายทอดลกษณะตาง ๆ จากพอแมไปสรนลกหลาน ลกษณะตาง ๆ ของพชและสตวจะถกควบคมโดยยนทงสน ยนทควบคมลกษณะเหลานอาจมเพยง 1-2 ค หรอหลาย ๆ ค ลกษณะทถกควบคมโดยยนนอยค (เชน 1-2 ค) เรยกวา ลกษณะทางคณภาพ (qualitative trait) และลกษณะทถกควบคมโดยยนหลาย ๆ ค เรยกวา ลกษณะทางปรมาณ (quantitative trait) ลกษณะภายนอกทปรากฏใหเราเหนดวยสายตาเรยกวา phenotype ซงเปนผลลพธสดทายทเกดจากผลรวมระหวางลกษณะทเนองมาจากยนทเรยกวา genotype กบสภาพแวดลอม (environment) นนคอ P (Phenotype) = G (genotype) + E (environment) หรอบางครง P = G + E + GE (interaction) 8.5.1 Penetrance และ Expressivity penetrance หมายถง ความสามารถในการแสดงออกของยน expressivity หมายถง ลกษณะอาการทพชแสดงออก ตวอยางเชนยน AA ควบคมลกษณะตนสมวงของพชในจ านวนพช 100 ตน ทมยโนไทป AA ปรากฏวามอยเพยง 70 ตน ทมลกษณะตนสมวง เพราะฉะนนในกรณน penetrance จงมคาเทากบ 70 เปอรเซนต และในบรรดาตนทมสมวงนยงมลกษณะแตกตางกนออกไปอก เชน บางตนมสมวงทงหมด บางตนสมวงเฉพาะยอดออน บางตนมวงเฉพาะโคนตน ความแตกตางในลกษณะทแสดงออกเหลานเรยกวา expressivity ทง penetrance และ expressivity มผลกระทบตอฟโนไทปของพช ท าใหการคดเลอกพนธล าบากยงขนไปอก 8.5.2 ลกษณะทางคณภาพ (qualitative trait) เปนลกษณะทถกควบคมโดยยนนอยค ความแตกตางของลกษณะทเปนลกษณะทางคณภาพนน เมอวดหรอแบงแยกกสามารถแบงออกเปนชน ๆ หรอหมวดหมไดอยางชดแจง (discontinuous variation) อทธพลของยนแตละคมมาก เรยกยนพวกนวายน

238 AG 103

หลก (major genes) สถตทใชในการศกษาเรองนคอ chi square (2) ลกษณะทางคณภาพ ไดแก สของเมลด ความสงของตน การตานทานโรค เปนตน 8.5.3 ลกษณะทางปรมาณ (quantitative trait) เปนลกษณะทถกควบคมโดยยนหลายค แตละยนสามารถแสดงลกษณะไดนอยมาก (minor gene) และเปลยนแปลงตามสภาพแวดลอมไดงาย ความแตกตางของลกษณะตาง ๆ ในประชากรพชมนอยมาก ท าใหเกดความแปรปรวนแบบตอเนองกนไป (continuous variation) ประชากรจะกระจายตวแบบ normal distribution ตองอาศยวธการวเคราะหความแตกตางทางสถต โดยใช t-test หรอ F-test ลกษณะทางปรมาณ ไดแก ผลผลต คณภาพของผลไม หรอการปรบตวของพชเขากบสงแวดลอม 8.5.4 พฤตกรรมของยน (gene action) มไดหลายแบบ ไดแก 8.5.4.1 additive gene action (แบบผลบวก) แตละยนจะแสดงลกษณะไดโดยตรง ไมเกยวของกน ลกษณะทไดจะเปนผลลพธจากยนทกยนทเกยวของ เชน ยโนไทป AA มคาเทากบ 20 และยโนไทป aa มคาเทากบ 10 ดงนนถายโนไทปเปน Aa จะมคาเทากบ 20/2 + 10/2 = 15 เปนตน 8.5.4.2 non-additive gene action ลกษณะทแสดงออกเปนผลมาจากยนตาง ๆ ทมอทธพลตอกน เชน ขมกน (dominance) รวมทงการขมขามค (epistasis)

8.5.4.3 dominance gene action (intra - allelic interaction) เกดจากปฏกรยาระหวางคของ allele ท locus เดยวกน โดย allele ทมลกษณะเดน (A) จะขม allele ทเปนลกษณะดอย (a) ชนดของ dominance แบบตาง ๆ แสดงไวในภาพ

AG 103 239

AA, Aa AA AA Aa Aa AA Aa aa aa aa aa complete incomplete lack of over dominance dominance dominance dominance

ภาพท 8.1 แสดงชนดของ dominance นอกจากพฤตกรรมของยนแบบตาง ๆ ยงพบวามยนอกหลายชนดทมอทธพลตอการแสดงออกของลกษณะตาง ๆ ไดแก ยนบดผน (modifying gene) คอยนทไมไดควบคมลกษณะโดยตรง แตสามารถเพมหรอลดอตราการแสดงออกของยนหลก (major gene) หรอ ยนรอง (minor gene) Polygene คอกลมของยนทควบคมลกษณะปรมาณ แตละยนจะมผลตอการแสดงลกษณะเพยงเลกนอย แตลกษณะจะเดนชดขนเมอมหลายยน การแสดงออกของกลมยนเหลานอาจเปนไดทง dominance, epistasis หรอ additive gene action Xenia หมายถง ปรากฏการณทเกสรตวผมอทธพลตอเอมบรโอและเอนโดสเปรม เชน การผสมระหวางขาวโพดตนแมทมเมลดสขาวกบตนพอทมเมลดสมวง เมอฝกแกจะเหนวาไดเมลดสมวงแดงปรากฏใหเหนบนฝกทนท โดยไมตองรอถงรน F1 หรอ F2 เหมอนลกษณะอน ๆ โดยทวไป 8.5.5 การปรบตวเขากบสงแวดลอมของพช เปาหมายของนกปรบปรงพนธพช คอ การผลตพนธพชทด ทสามารถใหผลผลตสง โดยหาพนธทสามารถรวมมอหรอปรบตวเขากบสงแวดลอมในแหลงทจะปลกไดดทสด ซงโดยทวไปนกปรบปรงพนธพชม 2 ทางเลอก คอ

240 AG 103

1) การคดเลอกพนธทเหมาะสมกบสภาพแวดลอมอนใดอนหนงโดยเฉพาะเทานน (specific adaptation หรอ adaptation) ซงเมอสภาพแวดลอมเปลยนไปพชจะใหผลผลตเปลยนแปลงตามไปดวย 2) การคดเลอกพนธทเหมาะสมกบสภาพแวดลอมทวไปทเปลยนแปลงอยเสมอ (general adaptation หรอ adaptability) กลไกในการปรบตวใหเขากบสงแวดลอมของพชน มความสลบซบซอนมาก เกยวของกบปฏกรยาทางชวเคมภายในตนพชเอง แตส าหรบนกปรบปรงพนธพชยอมรบกนวา ความแตกตางทางพนธกรรม (genetic variation หรอ genetic variability) หรอความแปรปรวนทางพนธกรรมเปนสาเหตส าคญทท าใหพชปรบตวไดด ดงนนพชทประกอบดวย genotype เดยว จะเปนพวก specific adaptation แตไมม geneeral adaptation และพชทประกอบดวยหลาย genotypes จะเปนพวก general adaptation แตไมม specific adaptation) 8.5.6 Stability และ Buffering ความสามารถในการปรบตวของกลมพชในสภาพแวดลอมทแปรปรวน จนสามารถใหผลผลตทคงทไดนเรยกวา เสถยรภาพของพนธ (stability) และการทพนธจะมเสถยรภาพไดกเพาะพนธนน ๆ มความสามารถทนทานตอแรงกระทบตอสภาพแวดลอมภายนอกได (buffering) 8.5.7 Homeostasis (Cannon, 1932) หมายถง สภาวะทรางกายของมนษยสามารถรกษาใหรางกายอยในภาวะคงทเสมอ ไมวาสงแวดลอมจะเปลยนไปอยางไร เชน ถาอากาศรอนชน รางกายจะหาทางระบายความรอนโดยทางเหงอ เพอรกษาสภาวะคงทของรางกาย ในท านองเดยวกนถาอากาศเยนลง รางกายจะเผาผลาญอาหารมากขน เพอเปลยนเปนพลงงานมาท าใหรางกายอบอนขน homeostasis แบงไดเปน 2 ชนด คอ 1) Individual buffering (developmental homeostasis) หมายถง พชทมเพยง genotype เดยว (homogeneous population) แตสามารถเจรญเตบโตใหผลด ใน

AG 103 241

สภาพแวดลอมทเปลยนแปลงอยเสมอ เชน ขาวพนธ IR-8 ของสถาบนวจยขาวนานาชาต (IRRI) ซงสามารถปลกและใหผลผลตสงเกอบทกประเทศในเอเซย หรอพวกขาวโพดลกผสมเดยว (single cross) เปนตน 2) Populational buffering (genetic homeostasis) หมายถง พชทประกอบดวยหลาย ๆ genotype (heterogeneous population) และสามารถปรบตวเขากบสงแวดลอมทเปลยนแปลงอยเสมอไดด ซงกรณนเชอวาความแปรปรวนทางพนธกรรมเปนตวชวยใหพชปรบตวไดด ตวอยาง เชน ขาวโพดลกผสมค (double cross) หรอ ลกผสมรวม (composite) เปนตน 8.5.8 การวดความสามารถในการปรบตว สามารถท าได 3 วธ คอ 1) โดยการปลกทดสอบพชในทองถนตาง ๆ ซงมสภาพแวดลอมแตกตางกนเปนเวลาหลาย ๆ ป 2) ศกษาจากคา Regression ระหวางผลผลตของพชแตละพนธกบผลผลตเฉลยของทกพนธทปลก ณ ทนน 3) วดจากความสามารถในการรวมตว (combining ability) ของพนธตาง ๆ ทปลกในสภาพแวดลอม วธการวด stability โดยวธของ Finlay and Wilkinson มข นตอนดงน 1) หาผลผลตเฉลยของทกพนธในแตละป แตละแหลง เรยก site mean yield คานจะบอกความเหมายะสมของสภาพแวดลอมทมตอการเจรญเตบโตของพช ถาคาสงแสดงวาสภาพแวดลอมเหมาะสม ถาคาต าแสดงวาสภาพแวดลอมไมเหมาะสม 2) หา regression coefficient (b) ของผลผลตของแตละพนธตอผลผลตเฉลยจากทกพนธ ใชวด yield stability โดยใหผลผลตเฉลยของทกพนธเปน independent variable และผลผลตของแตละพนธเปน dependent variable คา b นจะบอกใหทราบวาถาผลผลตเฉลยของทกพนธ (ซงวดสภาพแวดลอม) เปลยนไป 1 หนวย ผลผลตของพนธใดพนธหนงจะเปลยนไปเทาไร ถา b = 1 แสดงวาพนธนนม stability ปานกลาง (avergae stability)

242 AG 103

ถา b > 1 แสดงวาพนธนนม stability ต า (below avergae stability) ถา b < 1 แสดงวาพนธนนม stability สง (above avergae stability) 3) เมอน าคาทงสองมาพจารณารวมกน ผลผลตของแตละพนธจะแสดงถง

ความสามารถในการปรบตวเขากบสภาพแวดลอม (adaptability) ถา b = 1 และม mean สง แสดงวาเปนพนธทปรบตวเขาไดกบทก

สภาพแวดลอม ถา b = 1 และม mean ต า แสดงวาเปนพนธทไมสามารถปรบตวเขาไดกบทก

สภาพแวดลอม ถา b > 1 แสดงวาเหมาะส าหรบปลกในสภาพแวดลอมทเหมาะสมเพราะวาจะ

ตอบสนองไดด ถา b < 1 แสดงวาปรบตวไดด สามารถปลกในสภาพแวดลอมทไมเหมาะสมได

คา regression coefficient (b) หาไดจากสตร xy-x y covariance of xy = n variance of x x2 - (x) 2

n การท านายคา y หาไดจากสตร y = a + bx เมอ b = regression coefficient และ a = y - b.x คาทค านวณไดเหลานน ามาใชประโยชนไดดงน คอ 1) ใชท านายผลผลตหรอลกษณะตาง ๆ ของพชทใชในการศกษา 2) คา bxy น ามาใชพจารณาเสถยรภาพของพนธพช (stability) 3) สามารถค านวณหาคา r (correlation coefficient) ซงบอกความสมพนธ

ระหวางลกษณะทศกษาได

AG 103 243

xy-x y โดย r = b.b' เมอ b = bxy และ b' =bxy = n y2 - (y) 2

n Stability ของ Finlay and Wilkinson Yield b > 1 b = 1 b = 0 environmental index Finlay and Wilkinson ถอวา b = 0 = stability (absolute stability) b = 0 หมายถง วาไมวาสภาพแวดลอมจะเปลยนไปอยางไรผลผลตกยงคงท

เสมอ Stability ของ Eberhart and Russel

Yield b > 1 ถอวา stability ประกอบดวย 1) Mean สง b = 1 2) b = 1 หรอใกลเคยง 3) deviation ต า environmental index

8.5.9 ความสามารถในการถายทอดลกษณะ (heritability) = h

244 AG 103

h หมายถง สดสวนของความแปรปรวน (variance) อนเนองมาจากพนธกรรม บอกใหทราบถงสดสวนของลกษณะทสามารถถายทอดจากพอแมไปสลกหลายได h แบงออกเปน 2 ชนด 1) ความสามารถในการถายทอดลกษณะอยางกวางขวาง (broad sense heritability) h = Vg = Vg = g2 Vp Vg + Ve g2

g2

เมอ Vg หรอ g2 = ความแปรปรวนทางพนธกรรม Vp = ความแปรปรวนทงหมด Ve หรอ g2 = ความแปรปรวนเนองมาจากสภาพแวดลอม h แบบนจะเปรยบเทยบความผนแปรอนเนองมาจากพนธกรรมตอความแปรปรวน

รวมทงหมด ซงความแปรปรวนทางพนธกรรมจะรวมเอาความแปรปรวนทกชนดทเปนผลมาจากยน เชน additive, dominance, epistasis จงเปนการวดแบบกวาง ๆ เทานน

คาของ h นนยมแสดงเปนเปอรเซนต 2) ความสามารถในการถายทอดลกษณะอยางแคบ (narrow sense heritability)

เปนสดสวนของความแปรปรวนอนเนองมาจาก additive ตอความผนแปร (ความแปรปรวน) ทงหมด

h = Va = Va = Va

Vp Vg + Ve Va+Vd+Vi+Ve เมอ Va = ความแปรปรวนทางพนธกรรมทเปน additive Vd = ความแปรปรวนทางพนธกรรมทเปน dominance Vi = ความแปรปรวนทางพนธกรรมทเปน epistasis

AG 103 245

Ve =ความแปรปรวนอนเนองมาจากสภาพแวดลอม คา h เหลาน มประโยชนในการคดเลอกพนธมาก เพราะท าใหเราสามารถคาดคะเนผลของการคดเลอกพนธได ลกษณะทมคา h สงแสดงวาลกษณะนนมความแปรปรวนอนเนองมาจากพนธกรรมเปนสวนใหญ สงแวดลอมเขามามสวนเกยวของนอย ฉะนนลกษณะทเราคดเลอกไดกจะไปปรากฎในรนตอ ๆ ไปไดมาก โดยทวไปลกษณะทางคณภาพมกจะมคา h สงกวาลกษณะทางปรมาณ

8.6 การปรบปรงพนธพชผสมตวเองทไมเกยวของกบการผสมพนธ พชผสมตวเองในธรรมชาตจะมพนฐานทางพนธกรรมเปนพชพนธแท (homozygous) แตเนองจากความแปรปรวนทางพนธกรรมเกดขนไดจากการผสมขามตามธรรมชาต (natural outcrossing) หรอการกลายพนธ (spontaneous mutation) ท าใหพชพนธแททเกษตรกรใชเกดความ ไมสม าเสมอขน อยางไรกตามความแปรปรวนทางพนธกรรมทเกดขนนอาจมลกษณะทเปนประโยชนและเปนทตองการของเกษตรกร จงเกดการคดเลอกพนธเพมปรมาณมากขนจนกระทงไดเปนพนธใหมออกมามากมายในปจจบน การคดเลอกพนธพชทไมเกยวของกบการผสมพนธน สวนใหญเปนการรวบรวมพนธมาปลกทดสอบแลวคดเลอกพนธทปรบตวไดดมาเผยแพรตอไป หรออาจเปนการคดเลอกพนธพชใหมความสม าเสมอมากขน ทฤษฎพนธบรสทธ (pure-line theory) นกชววทยาเดนมารค ชอ W.L. Johannsen เปนผเสนอทฤษฎน โดยอาศยผลการทดลองของเขาในป ค.ศ. 1903 อธบายทฤษฎพนธบรสทธไดอยางชดเจน Johannsen ท าการทดลองเกยวกบถว (bean) ซงเปนพชผสมตวเอง โดยศกษาผลการคดเลอกพนธทมตอน าหนกของเมลดถว เขาเรมการทดลองโดยการแยกขนาดเมลดถวตามน าหนกจากกองถวทมขนาดตาง ๆ กนได 19 ขนาด (เมลด) และน าไปปลกเรยกวา "ตนแม" จ านวน 19 ตนแม เมอเมลดแกท าการเกบเกยวและชงหาน าหนกเฉลยของเมลดจากตนแมแตละตนซงเรยกวา สายพนธ เขาไดคดเลอกเมลดทเลกทสดและโตทสด

246 AG 103

ไปปลก ตนเมลดเลกและเมลดโตตางกผลตเมลดทมขนาดตาง ๆ กน ท าการเกบเกยวและชงหาน าหนกเมลดเฉลยภายในตนเมลดเลกและเมลดโต ในในปตอไปเขาไดเลอกเอาเมลดเลกทสด และโตทสดของแตละตนไปปลกอก ท าเชนนจ านวน 6 ชวรน ผลปรากฏวาจากตนแมเดยวกน น าหนกเมลดเฉลยทไดจากตนเมลดเลกไมแตกตางจากตนเมลดโต และไมแตกตางจากน าหนกเฉลยของตนแ = ม สวนน าหนกเฉลยทไดจากคนละตนแมนนแตกตางกน เชนน าหนกเมลดเฉลยจากตนแมเบอร 18 = 35.1 ซก. น าหนก เมลดเฉลยจากตนเมลดเลกของเบอรน = 35.8 ซก. จากตนเมลดโต = 34.8 ซก. น าหนกเมลดเฉลยทงสามคานไมแตกตางกนทางสถตจากตนแมเบอร 2 ไดผลเชนเดยวกน คอ คาเมลดเฉลยทงสามไมแตกตางกน น าหนกเมลดเฉลยของตนแมเบอร 2 เทากบ 64.26 ซก. เมอเปรยบเทยบน าหนกเมลดเฉลยของคนละตนแม คอ เบอร 2 ปรากฏวาแตกตางกน Johannsen ไดอธบายผลการทดลองวา 1) ถวเดมทใชส าหนบการทดลองประกอบดวยถวเมลดตาง ๆ กนนนแตละขนาดหมายถงพนธแทบรสทธ (pure line) แตละพนธยอมมพนธกรรมตางกน จงสามารถแยกออกไดเปน 19 ขนาด (สายพนธ) 2) เมอน าแตละสายพนธไปปลก จะไดเมลดทมขนาดตางกนจากเมลดเลกทสดถงโตทสด แตไดน าหนกเมลดเฉลยเทาเดม ความแตกตางทปรากฎเนองมาจากสงแวดลอมไมใชเนองมาจากพนธกรรม ผลการทดลองของ Johannsen ใหหลกการทส าคญเกยวกบการปรบปรงพนธ คอ การคดเลอกพนธจะไดผลกาวหนานน ประชากรจะตองมความแตกตางทางพนธกรรม (genetic variability) การคดเลอกพนธในพนธแทบรสทธไมไดผลเพราะความแตกตางทปรากฏเปนเพราะสงแวดลอม เขาไดใหค านยามของพนธแทบรสทธ (pure line) วา เปนตนทไดจากพนธแท (homozygous individual) ของพชผสมตวเองเพยงตนเดยว วธการคดเลอกพนธบรสทธ (Pure line selection)

AG 103 247

เปนวธการคดเลอกพนธทมอยแลวในธรรมชาตแตยงมความหลากหลายทางพนธกรรมระหวางพนธตาง ๆ เพอเปดโอกาสใหคดเลอกพนธทดทสดใหเกษตรกรใชมวะการท าดงน คอ 1) รวบรวมพนธปลกเปนพนธตอแถว โดยตองมความหลากหลายทางพนธกรรมมาก ๆ หลงจากน จงคดเลอกตนเดยว ๆ (single plant selection) ขนนส าคญมาก คอ จะตองใหมตนทดรวมอยดวย มฉะนนแลว การคดเลอกตอไปจะไมมประโยชนอะไรเพราะจะไมไดพนธดทสด จ านวนตนทจะคดพนธดออกมาได 2) น าเมลดจากแตละตนทเกบเกยวแยกกนมาปลกเปนตนตอแถว (progeny row) เพอประเมนลกษณะทางพนธกรรม อาจปลกและคดเลอกหลาย ๆ ฤดจนกระทงพชมความสม าเสมอและคดพนธดออกมาได 3) เมอไมสามารถแยกความแตกตางดวยตาเปลาจากแถวเดยว ๆ ได นกปรบปรงพนธควรเพมจ านวนแถวหรอปลกหลายซ าเพอชวยใหตดสนใจ ไดแนนอนยงขน เมอคดเลอกไดตนทดทสดแลว จงน าไปขยายพนธตอไป พนธใหมทเกดจากการคดเลอกพนธแบบนจะประกอบดวยสายพนธเดยวเทานน การคดเลอกพนธบรสทธเปนวธการทใชกนแพรหลายมานานแลว พนธดของพชชนดตาง ๆ ในอดตสวนใหญปรบปรงพนธโดยวธน การคดเลอกพนธหม (mass selection) เปนวธคดเลอกพนธทงายและเกาแกทสด เกษตรกรทว ๆ ไปกสามารถท าไดโดยมหลกการงาย ๆ คอคดตนทไมดทงไป แลวน าเอาตนทตองการมารวมกนเพอท าเปนพนธใหม อาจด าเนนการเปนขน ๆ ดงน ข นแรกก าจดตนไมทไมดออก อาจท าไดหลายวธ คอ ถาประชากรสวนใหญเปนตนทด เรากถอนตนทคดทงออกไป ถาตนทตองการเปนสวนนอยของประชากรเรากท าเครองหมายตนทตองการไว เมอแกใหเกบเกยวเอาเฉพาะตนทมเครองหมายเทานน เมอเลอกไดตนทดตามความตองการแลว ใหน าเมลดจากตนทคดไวมารวมกนเพอปลกตอไปท าเชนนหลาย ๆ ป เมอเหนวาพนธมความสม าเสมอของลกษณะทเราตองการเพยงพอแลวเอาเมลดรวมกนตงเปนพนธใหม

248 AG 103

พนธใหมทไดจากการคดเลอกพนธโดยวธนจะประกอบดวยพนธบรสทธ (pure line) หลาย ๆ พนธ การคดเลอกพนธวธนไมมการทดสอบพนธในรนลก พนธทไดจะดมากนอยแคไหนขนอยกบประชากรเดมกอนการคดเลอก ถาประชากรเดมมพนธทดใหผลผลตสง พนธใหมกจะเปนพนธทใหผลผลตสงดวย พนธใหมจะไมดมากไปกวาน เพราะไมไดเกยวของกบการผสมพนธ การคดเลอกพนธหมนอกจากจะเปนวธการปรบปรงพนธแลว ยงเปนวธการทใชรกษาพนธดใหบรสทธอกดวย ตามปกตแลวพนธดทปลกทก ๆ ปยอมจะมความแปรปรวนเกดขนไดจากการผสมขามตามธรรมชาตกอนบาง ตนสงกวาปกตบาง ตนทผดจากสวนใหญของประชากร เชนนจ าเปนตองก าจดออกไปจากประชากร คงไวแตตนทเหมอนกนเทานน 8.7 การผสมพนธพชและการเปลยนแปลงภายหลงการผสมพนธ การสรางความแปรปรวนทางพนธกรรม (genetic variability) ใหกบประชากรของพชเปนแนวทางหนงทจะท าใหนกปรบปรงพนธพชสามารถคดเลอกลกษณะทเปนทตองการได และชวยใหเกดความกาวหนาของการคดเลอกพนธพชผสมตวเองโดยธรรมชาตจะมพนฐานทางพนธกรรมเปนพชพนธแท ในขณะทพชผสมขามจะเปนพนธทาง ดงนนความแปรปรวนทางพนธกรรมของพชผสมตวเองจงมนอยกวาพชผสมขาม การผสมขามตามธรรมชาต (natural outcrossing) ของพชผสมตวเองและการกลายพนธจะชวยสรางความแปรปรวนทางพนธกรรมไดแตจะเกดในอตราสวนคอนขางต า การผสมพนธ (hybridization) ระหวางพนธพอ-แม ทผานการคดเลอกมาเปนอยางดแลวจะชวยสรางความแปรปรวนทางพนธกรรมไดมากทสด เปดโอกาสใหนกปรบปรงพนธพชท าการคดเลอกพนธใหมลกษณะตามวตถประสงคได 8.8 การผสมพนธพช (hybridization) การผสมพนธพชมวตถประสงค เพอสรางความแปรปรวนทางพนธกรรมใหเกดขนในประชากรพช เปดโอกาสใหนกปรบปรงพนธไดคดเลอกตนทมลกษณะดทสดจากการรวม (recombination) ยนทมลกษณะดเขาไวดวยกน การผสมพนธพชอาจแบงไดเปน 3 ชนด คอ

AG 103 249

1. การผสมภายในพชชนดเดยวกน (intraspecific hybridization) เปนการผสมภายในพชสปชสเดยวกน เชน การผสมระหวางถวเหลอง พนธ จ.5 กบ Williams และการผสมระหวางขาวพนธ พวงนาค 16 กบ ชกาดส เปนตน ซงเปนการผสมระหวางถวเหลอง (Glycine max) และระหวางขาว (Oryza sativa) ชนดเดยวกนแตมลกษณะทางพนธกรรมแตกตางกนเทานน 2. การผสมขามชนด (interspecific hybridization) เปนการผสมขามสปซส เชน การผสมพนธฝายระหวาง Gossypium herbaceum กบ G. raimondii หรอการผสมพนธผกสกล กะหล า เชน Brassica oleracea กบ B. campestris เปนตน การผสมพนธแบบนสวนใหญมวตถประสงค เพอปรบปรงพนธพชใหมลกษณะพเศษ เชน ตานทานโรคและแมลง หรอทนทานตอสภาพแวดลอมตาง ๆ ซงความส าเรจของการสรางลกผสมขามชนดเหลานจะขนอยกบจ านวนโครโมโซมของพชทใชเปนคผสม ถามความแตกตางกนมากกจะยงผสมไดยากขน อยางไรกตามความหนาทางวทยาการททนสมยตาง ๆ เชน การเพาะเลยงอบเรณ การเพาะเลยงคพภะ การหลอมรวมเซลล และการใชพนธวศวกรรม จะมสวนชวยใหประสบผลส าเรจไดมากขน 3. การผสมขามสกล (intergeneric hybridization) เปนการผสมขามสกล (genus) ของพช เชน การผสมระหวาง ขาวสาลกบขาวไรย (Triticum aestivum X Secale Cereale) และการผสมขามสกลนจะยากกวาการผสมขามชนด เพราะจ านวนและขนาดของโครโมโซมทแตกตางกนมาก อยางไรกตามพชทมววฒนาการรวมกนมา หรอพชทมความสมพนธใกลชดกนทางสายเลอด (related species) จะประสบความส าเรจไดมากกวา นอกจากนแลวการน าความรทางดานเทคโนโลยชวภาพขนสง เชน การท าพนธวศวกรรมกเปนอกแนวทางหนงในการสรางลกผสมชนดนใหประสบผลส าเรจไดมากขน 8.9 ขนตอนในการผสมพนธพช การสรางลกผสมในพชผสมตวเองนน จะตองประกอบดวยขนตอนหลก ๆ 2 ขนตอน คอ การท าลายหรอการตอนเกสรตวผ (emasculation) และการถายละอองเกสร (pollination)

1 การท าลายเกสรตวผ อาจท าไดหลายวธ คอ

250 AG 103

ก. การดงอบเรณ (anther) ออกมาจากดอกโดยใชปากคบขนาดเลกทมปลายแหลม เชน ขาว ขาวสาล ขาวบารเลย ขาวฟาง ถวลสง ถวเขยว ถวเหลอง ฝาย ยาสบ ฯลฯ ในบางครงอาจใชลมดดออกและในพชบางชนด กานอบเรณจะยดตดกบกลบดอก (corolla) จงใชวธดงกลบดอกออกโดยตรง เหลอแตยอดเกสรตวเมย เชน งา ซงเปนพชทตอนเกสรตวผไดงายทสด

ข. การตดสวนของดอกออกบางสวน (clipping) เชน ขาวทมดอกอยในระยะทเหมาะสมคอ อบเรณอยเหนอยอดเกสรตวเมย สามารถใชกรรไกรขนาดเลกตดดอกออกประมาณครงดอกยอย โดยตดสวนของอบเรณทงไปทงหมดแตตองไมตดยอดเกสรตวเมยออกไแดวยกจะสามารถผสมขามไดตามปกตเพยงแตวาเมลดลกผสมทไดจะมเปลอกหมเมลดเหลอเพยงครงเดยวเทานน

ค. การใชลมรอน หรอน ารอน เชน ขาว พบวาถาเอกดอกขาวแชในน ารอนทมอณหภม 42-44o ซ นาน 5-8 นาท ละอองเกสรตวผจะถกท าลาย โดยไมมอนตรายตอเกสรตวเมยแตอยางใด นอกจากนพบวาอณหภมทเยนจด เชน 0o ซ. กสามารถท าลาย ละอองเกสรตวผไดเชนกน

ในการตอนเกสรตวผนจะตองท ากอนทดอกจะบานหรอกอนทจะเกดการผสมตวเอง เพราะพชบางชนด เชน ขาวจะผสมเกสรกอนดอกบานจงตองรบท าการตอนเกสรตวผภายในเวลาทเหมาะสม ซงเวลาในการตอนเกสรตวผนจะแตกตางกนไปตามชนดพช เชน ขาว ตองตอนเกสรตวผกอนเวลาผสมเกสรประมาณ 1-2 ชม. คอ ควรท าตงแตเวลาประมาณ 7.00 น. และผสมเกสรเวลาประมาณ 9.00 น. ถวลสง ถวเหลอง และงาเวลาทเหมาะคอ 16.00-17.00 น. และผสมเกสรในตอนเชา (ประมาณ 7.00-10.00 น.) ของวนถดไป ขาวฟางจะตอนเกสรตวผประมาณ 7.00-10.00 น. และผสมเกสรในตอนเชาของวดถดไป ขาวสาลตองตอนเกสรตวผ 2-3 วนกอนผสมเกสร ดอกพชทท าการตอนเกสรตวผแลวจะตองปองกนละอองเกสรตวผจากตนอนมาผสม โดยคลมดอกดวยวสดทเหมาะสม ซงจะแตกตางกนไปตามชนดพช เชน ขาว ขาวสาล ขาวบารเลย ขาวฟาง ควรใชซองกระดาษใสในขณะทถวลนเตา พรก อาจใชส าลพนรอบดอกทตอน และงาใชหลอดกาแฟ ตดสนใหปลายขางหนงปดน าไปสวมครอบไวบนฐานรองดอก เปนตน

AG 103 251

2. การถายละอองเกสร และการผสมเกสรนนจะท าในเวลาทเหมาะสมซงแตกตาง

กนไปในแตละพชเชนกน พชโดยทว ๆ ไปดอกจะบานตอนเขา ดงนนเวลาทเหมาะสมในการผสมเกสรสวนใหญคอชวงเชา แตกมพชบางชนด เชน ขาวโอต สามารถผสมเกสรไดทงวน การถายละอองเกสรอาจใชปลายพกนแตะเอาละอองเกสรจากตนตวผทก าหนดมาแตะลงบนยอดเกสรตวเมยโดยตรงเลยกได ในพชพวกขาว ขาวฟาง อาจใชซองกระดาษคลมชอดอกจากตนตวผแลว เคาะถงแรง ๆ ใหละอองเกสรตกลงในถงกระดาษ หลงจากนนจงน าไปคลมดอกทตอนไวแลวและใชมอเคาะถงใหละอองปลวไปผสมกบดอกทตอนไวแลวกได เมอผสมเกสรเสรจแลวจะตองบนทกชอพนธของคผสม วนผสมพรอมทงชอผผสมไวดวย โดยทวไปตองคลมถงตอไปอกกระทงดอกทตอนไวเรมตดเมลด จงถอดถงคลมชอดอกออก 8.10 การเปลยนแปลงภายหลงการผสมพนธ หลงจากการผสมพนธแลว ประชากรของพชจะเรมมการกระจายตว ตามหลกของเมนเดล ซงจะมการกระจายตวไดลกษณะตาง ๆ เปนอตราสวนเทาไรนนจะขนอยกบจ านวนคของยนทท าหนาทควบคมลกษณะนน ๆ พชทมพนธกรรมแตกตางกน เมอผสมพนธกนแลวจะเรมกระจายตวตงแตชวรนท 2 เปนตนไป และจะใชเวลามากนอยแคไหน จงจะมความเปนพนธแทจะขนอยกบจ านวนคของยนทควบคม ซงถามยนควบคมหลายคจะตองปลกประชากรพชมากขนตามไปดวย (ตารางท 8.4.1) ตารางท 8.4.1 จ านวนประชากรของพชและการกระจายตวในชวรนท 2 เมอมจ านวนคของยนตาง ๆ กน

252 AG 103

จ านวนยน gamete ยนโนไทป ขนาดประชากร ในฟโนไทปใน F2 ใน F1 ใน F2 ของ F2

มdominance ไมมdominance 1 2 3 4 2 3 2 4 9 16 4 9 3 8 27 64 8 27 4 16 81 256 16 81 : : : : : : 10 1,024 59,049 1,084,576 1,024 59,049 : : : : : : n 2n 3n 4n 2n 3n ทมา : ดดแปลงจากประสทธ ใจศล (2541) การหาสดสวนความเปนพนธแท (proportion of homozygosity) นน อาจค านวณงาย ๆ ตามการกระจายตวของรนลก ดงน

AG 103 253

P; AA X aa F1; Aa

F2; AA(25%) Aa(50%) aa(25%)

F3; AA(12.5%) Aa(25%) aa(12.5%)

F4; AA(6.25%) Aa(12.5%) aa(6.25%)

43.75% 43.75% ซงจะเหนไดวา F2 นนมความเปนพนธแท = 25 AA + 25 aa = 50 % F3 นนมความเปนพนธแท = 25 AA + 12.5 AA + 25 aa + 12.5 aa = 75% และท านองเดยวกนใน F4 พชจะมความเปนพนธแท = 87.5% การค านวณดงกลาวท าไดงายในกรณทมยนควบคมนอยค แตถามยนควบคมหลายค อาจค านวณไดจากสตร ความเปนพนธแท = (2m - 1) / 2m

254 AG 103

เมอ m = จ านวนชวรนทเรมมการกระจายตวซงกคอ จ านวน F ลบดวย 1 นนเอง สตรนใชกบลกษณะทถกควบคมดวยยน 1 ค เทานน ถามยน n ค จะค านวณไดจากสตร

[(2m - 1)/2m]n สตรเหลานจะใชไดเมอพชทกตนมโอกาสรอดชวตเทากนและยนทกคมอสระเทากน อยางไรกตามทง 2 สตรนไมสามารถบอกไดวา ในประชากรทมการกระจายตวประกอบไปดวยยโนไทปอะไรบาง จ านวนเทาไร การหาจ านวนของแตละยโนไทป ในประชากรค านวณไดจากสตร [1 + (2m - 1)]n

ตวอยาง ลกษณะความสงของล าตนขาวฟางมยนควบคม 4 ค อยากทราบวาใน F6 แตละยโนไทปจะมจ านวนเทาไร ดงนน m = 5 และ n = 4 จ านวนยโนไทป = [1 + (25 - 1)]4

= [1 + 31]4 หรอ (A + B) 4

เลขตวแรกคอ 1 หรอ A แทน herterozygous loci และ เลขตวท 2 หรอ B แทน homozygous loci ถากระจายเทอมขางบนจะไดดงน (A + B)4 = A4 +4A3B + 6A2B2 + 4AB3 + B4

= (1)4 + 4 (1)3(31) + 6 (1)2(31)2 + 4(1)(31)3 + (31)4 แตละเทอมในสมการจะมความหมายดงน (1)4 = 1 ตนของพชทม O homozygous locus + 4 herterozygous loci ไดแก Aa Bb Cc Dd 4(1)3(31) = 124 ตนของพชทม 1 homozygous locus + 3 heterozygous loci ไดแก AABbCcDd, aaBbCcDd, AaBBCcDd ฯลฯ

AG 103 255

6(1)2(31)2 = 5,766 ตนของพชทม 2 homozygous loci + 2 heterozgous loci

ไดแก AABBCcDd, aabbCcDd, AaBbCCDD ฯลฯ 4(1)(31)3 = 119,164 ตน ของพชทม 3 homozygous loci + 1

heterozygous locus ไดแก AABBCCDd, aaBBccDd, aabbccDd ฯลฯ (31)4 = 923,521 ตนของพชทม 4 homozygous loci + O

heterozygous locus ไดแก AABBCCDD, aabbccdd, AAbbCCdd ฯลฯ

และถาตองการปลกพชใหครบทกขยโนไทปจะตองปลก (32)4 = 1,048,576 ตน จากขอมลนแสดงใหเหนวาการคดเลอกพนธพชในชวรนหลง ๆ พชจะมความเปนพนธแทมากกวาและมจ านวนตนทเปนพนธแท ในอตราสวนทมากกวาดวย ท าใหคดเลอกพชไดงาย เมอเทยบกบการคดเลอกพนธในชวตน ๆ เชน ในชว F2 จะมพชพนธแทเพยง [(21 - 1)/21]4 = (1/2)4 หรอเพยง 6.25 เปอรเซนตเทานน 8.11 การปรบปรงพนธพชผสมตวเองทเกยวของกบการผสมพนธ การผสมพนธพชมวตถประสงคเพอเปดโอกาสใหมการรวมตวของยนทควบคมลกษณะทเปนทตองการของนกปรบปรงพนธซงเมอท าการผสมพนธแลว พชจะเรมมการกระจายตวตงแตชวรนท 2 เปนตนไป ดงนนนกปรบปรงพนธพชจงตองมวธการคดเลอกพนธทเหมาะสม เพอใหสามารถคดเลอกพนธดออกมาได วธการคดเลอกพนธพชผสมตวเองทมการผสมพนธเขามาเกยวของนน มวธหลก ๆ ไดแกการคดเลอกพนธแบบบนทกประวต (pedigree method) การคดเลอกพนธโดยวธปลกหนงเมลดตอตน (single - seed descent method) การคดเลอกพนธโดยวธเกบรวม (bulk-population method)

256 AG 103

8.12 การคดเลอกพนธแบบบนทกประวต การคดเลอกพนธโดยวธนมข นตอนดงแสดงไวในรปท 9.2.1 โดยด าเนนการตามล าดบดงน คอ P ผสมระหวางพนธพอ - แมทคดเลอกไวเปนคผสม การผสมพนธเพอใหไดจ านวนเมลดมากนอยแคไปขนอยกนชนดของพช พชพวกขาวอาจผสม ประมาณ 25-50 เมลดตอคผสม ในขณะทพวกถวอาจผสมเพยง 5-10 เมลดตอคผสมเทานน F1 ปลกเมลด F1 ทงหมดแบบปลกหาง (spaced planting) เพอใหตนพชเจรญเตบโตไดเตมท เมอเมลดแกกเกบเกยวแตละตนแยกตนกน และตองเกบทกตนเพราะวาพชยงไมมการกระจายตวในชวรนน F2 น าเมลดจากตน F1 มาปลกเปนตนตอแถว แลวเรมคดเลอกตนทมลกษณะด เกบแยกตนกนการคดเลอกจะคดเปนรายตน (single plant basis selection) จากประชากร 5,000-10,000 ตน อาจคดไวเพยง 200-250 ตนเทานน (พวกขาว) F3 การปลกและการคดเลอกท าเชนเดยวกบ F2 ในชวรนนพชจะเรมมความสม าเสมอภายในแถวมากขน แถวทไดจากตนเดยวกนเรยกวา family เดยวกนการคดเลอกในขนนจงควรเลอกแถวทดกอน แลวจงท าการเลอกตนดภายในแถว เกบแยกตนกน F4-F6 จะท าในลกษณะเดยวกบ F3 ตางกนเพยงใน F6 ถาพชมความสม าเสมอเพยงพอกอาจเรมเกบเกยวจากแถวทคดไวรวมกนแถวละ 3-5 ชอ (เกบแยกแถวกน) เพอน าไปปลกเปนซ าในชวรนตอไป F7 น าเมลดจากแตละแถวทเกบเกยวรวมกนมาปลกทดสอบผลผลตเบองตน โดยปลก 2-3 ซ าและใชแปลงยอยขนาดเลก เนองจากในขนนยงมพชพนธทคดไวจ านวนมาก สาย

AG 103 257

พนธด ทคดไดในขนนจะเกบรวมกน (แตยงคงคดเลอกจากตนทดเทานน) เพอน าไปทดสอบผลผลตในขนตอไป F8-F10 เปนการน าสายพนธทคดไวมาทดสอบผลผลต โดยขนนจะคดเลอกพนธไวนอย (อาจเพยง 10-20 สายพนธเทานน) จงท าการปลกไดหลายซ า หรอหลายทองทท งนเพอคดพนธทดทสดเพยงพนธเดยวไปเผยแพรใหกบเกษตรกรใชตอไป พนธ A X พนธ B F1 ปลกเมลด F1 เกบเกยวทกตนแยกตนกน F2 ปลกเปนตนตอแถว คดเลอกตนดเกบแยกตน F3 ปลกเปนตนตอแถวคดแถวทดแลวจงคดตนด ภายในแถวเกบแยกตน F4 คดแถวทดแลวจงคดตนดภายในแถวเกบแยกตน F5 คดแถวทดแลวจงคดตนดภายในแถวเกบแยกตน F6 คดแถวทดแลวจงคดตนดภายในแถวเกบ 3-5 ตนรวมกนเพอน าไปทดสอบผลผลต

258 AG 103

F7 ทดสอบผลผลตเบองตน

F5 ทดสอบผลผลตและคดเลอกพนธทดทสดไปขยายพนธเพอเผย to แพรตอไป

F10

8.13 การคดเลอกพนธโดยวธปลกหนงเมลดตอตน การคดเลอกพนธโดยวธนเสนอขนมาครงแรกโดย Goulden ตงแตป ค.ศ. 1939 และไดดดแปลงใชคดเลอกพนธถ วเหลองโดย Brim (1966) เปนวธทแกไขขอบกพรองของบนทกประวตตรงทปลอยใหพชมความเปนพนธแทสงเสยกอน จงเรมท าการคดเลอกพนธ ซงชวยลดความผดพลาดของการคดเลอกในกรณทพชม heterosis เขามาเกยวของ นอกจากนแลวยงชวยลดภาระในการบนทกประวตและประหยดเวลาในชวรนตน ๆ ได เพราะสามารถปลกนอกฤดปลกปกตหรอปลกในเรอนทดลองกไดเพราะไมมการคดเลอกพนธเพยงแตปลกใหพชออกดอก และเกบเกยวผลผลตเพยงตนละ 1 เมลดกเพยงพอ ขนตอนในการคดเลอกแสดงไวในรปท 9.3.1 โดยด าเนนการดงน

P-F1 ปฏบตเชนเดยวกบวธบนทกประวต เพยงแตสามารถเกบเมลดจากตน F1 ทกตนรวมกนไดเลยไมจ าเปนตองเกบแยกตน

F2 น าเมลดจาก F1 ทงหมดมาปลกรวมกนในแปลงใหญ เมอเมลดแกเกบเกยวเพยง 1 เมลดตอตน โดยตองเกบจากทกตนไมมการคดเลอก น าเมลดมารวมกนทงหมดเพอน าไปปลกรวมกนในชวรนตอไป อยางไรกตามในทางปฏบตควรเกบเมลดเผอไวอก 1 ชด เพอวาถาการปลกครงแรกเสยหายจากภยธรรมชาตจะไดมเมลดพนธชดส ารองมาใชปลกใหมได

F3-F4 ปฏบตท านองเดยวกบ F2

F5 ในชวรนนถาสงเกตพบวาพชเรมมความสม าเสมอ จะเรมคดเลอกตนดแลวเกบทงตน แตเกบแยกชอกน

AG 103 259

F6 น าเมลดจาก F5 มาปลกเปนตนตอแถวแลวปฏบตตอไปเหมอนกบวธการบนทกประวตทกประการ

F7-F10 ท าเชนเดยวกบวธบนทกประวต พนธ A X พนธ B F1 เกบเมลดทกตนรวมกนและน าไปปลกรวมกนใน F2 F2 เกบเมลดจากทกตน ตนละ 1 เมลดน าไปปลกรวมกนใน F3

F3 ท าเชนเดยวกบ F2 F4 ท าเชนเดยวกบ F2 F5 เมอพชเรมมความเปนพนธแทมากขนคดเลอกตนด น าไปปลก เปนตนตอแถว F6 ปลกเปนตนตอแถว คดตนดเกบเมลดรวมกน 3-5 ตนน าไปทดสอบผลผลต

F7 ทดสอบผลผลต F5 ทดสอบผลผลตและคดเลอกพนธทดทสดไปขยายพนธเพอเผย to แพรตอไป F10

การคดเลอกพนธโดยวธปลกหนงเมลดตอตน (single-seed descent method)

260 AG 103

8.14 การคดเลอกพนธโดยวธเกบรวม วธการนจะคลายกบการคดเลอกแบบ mass selection ตางกนตรงทเรมจากการผสมพนธระหวางสายพนธพอ-แม เพอสรางความแปรปรวนทางพนธกรรมกอน และมการทดสอบพนธในรนหลง ๆ เทานน สวนวธการคดเลอกจะท าคลาย ๆ กนคอเกบตนดมานวดรวมกน เพอน าไปปลกในรนตอ ๆ ไป ขนตอนการคดเลอกแสดงไวในภาพท 8.2 มวธการโดยสรป ดงน พนธ A X พนธ B F1 ปลกและเกบเกยวทกตนรวมกน F2 คดตนด เกบเมลดรวมกนน าไปปลกรวมกน F3 คดตนด เกบเมลดรวมกนน าไปปลกรวมกน F4 คดตนด เกบเมลดรวมกนน าไปปลกรวมกน F5 คดตนด เกบเมลดแยกกน น าไปปลกเปนตนตอแถว F6 คดตนดเกบเมลดจากแถวเดยวกนจ านวน 3-5 ตน เกบเมลด

รวมน าไปทดสอบผลผลต

F7 ทดสอบผลผลตเบองตน F8 ทดสอบผลผลตและคดเลอกพนธทดทสดไปขยายพนธเพอเผย to แพรตอไป F10

AG 103 261

การคดเลอกพนธโดยวธเกบรวม(Bulk-population method) P-F1 ปฏบตเหมอนวธปลกหนงเมลดตอตน F2 น าเมลด F1 ทงหมดมาปลกรวมกน คดเลอกตนทตองการเกบเมลดรวมกน น าไปปลกรวมในชว รนตอไป F3-F4 ปฏบตเชนเดยวกบ F2 F5-F10 จะท าเชนเดยวกบวธปลกหนงเมลดตอตนหรอวธบนทกประวตนนเอง วธการคดเลอกพนธวธนปลอยใหธรรมชาตมบทบาทในการคดเลอกมากกวาวธอน ๆ ดงนนจงมขอควรระวงอยบาง เพราะการปลอยใหธรรมชาตคดเลอกพชอาจจะไดพนธทมความสามารถในการแขงขนสง (competitive ability) แตไมสามารถคดพนธทม ความสามารถในการใหผลผลตสง (yielding ability) ซงจะมประสทธภาพตางกบการใหมนษยเปนผคดเลอก 8.15 บทสรป การปรบปรงพนธพชใหไดผลดตามวตถประสงคทต งไวนน นกผสมพนธพชตองมความรและมประสบการณดานนพอสมควรแลวจงขยายพนธปลกแจกจายใหแกเกษตรกรและผทสนใจ ซงการขยายพนธนนจะเกยวของกบการสบพนธพชดวย กลาวคอ การสบพนธแบบอาศยเพศ และการสบพนธแบบไมอาศยเพศ การสบพนธแบบไมอาศยเพศไดแก ล าตนใตดน หว กลบหว ราก และใบ เปนตน ปจจยอกประการหนงทส าคญตอพชคอสงแวดลอมและการปรบตวของพช พบวาลกษณะทางพนธกรรมและสงแวดลอมมผลตอการแสดงออกของพชนนเอง การผสมพนธพชนนเปนการคดลกษณะทดของพชแตละตนไวรวมกน และอาจจ าแนกได 3 ประเภทคอ การผสมภายในพชชนดเดยวกน การผสมขามชนด และการผสมขามสกล สวนวธหลก ๆ ในการคดเลอกพนธพชผสมตวเองไดแก การคดเลอกพนธแบบบนทกประวต วธการปลกหนงเมลดตอตน และการคดเลอกพนธโดยวธเกบรวม โดยวธการตาง ๆ เหลานลวนท าใหมการพฒนาวทยาการดานนมาโดยล าดบจนถงปจจบน

262 AG 103

แบบประเมนผลทายบทท 8 จงเลอกค าตอบทถกทสดเพยงขอเดยว 1. คณสมบตของโคลนมอะไรบาง ?

1) มจโนไทปเหมอนกนทงหมด 2) heterozygous 3) uniformity 4) ถกทกขอ

2. ปรากฏการณทตนพชตนเดยวแตมเนอเยอมจ านวนโครโมโซมตางกนคอ ? 1) การเกด chimerism 2) การเกด mutation ของโครโมโซม 3) เกดจากสภาพแวดลอม 4) เกดความผดปกตของฮอรโมน 3. ขอใดไมใชหลกการปรบปรงโคลนในพช ? 1) ส ารวจขอมลพนฐานของพช 2) การรวบรวมพนธจากแหลงทปลกทส าคญ 3) การคดเลอกพนธทดทสดเพอขยายพนธตอไป 4) ท าการปลกทดสอบผลผลต 1 ฤด 4. ขอใดตอไปนกลาวผด 1) โคลนจากตนพชเดยวกนจะมยโนไทปเหมอนกนทงหมด 2) โคลนมสภาพเปนพนธทาง 3) โคลนมความสม าเสมอของพนธ 4) โคลนอาจไดมาจากตนเดมหรอเมลดพนธกได 5. เพอใหเกดความกาวหนาของการคดเลอกพนธตองท าอยางไรบาง ? 1) ตองใหมความแปรปรวนทางพนธกรรมทรวบรวมมาดวย 2) โคลนมสภาพเปนพนธทาง 3) โคลนมความสม าเสมอของพนธ

AG 103 263

4) ถกทกขอ

สงแวดลอมและการปรบตวของพช 1. ลกษณะภายนอกทปรากฏใหเหนดวยสายตาเรยกวาอยางไร ? 1) phenotype 2) genotype 3) environmental 4) ถกทกขอ 2. การเกดฟโนไทปผลลพธจากอะไร ? 1) genotype และสงแวดลอม 2) improve quality 3) cross ability 4) ถกทกขอ 3. การแสดงออกของยนสมพนธกบขอใด ? 1) penetance 2) expressivity 3) cross ability 4) ถกทกขอ 4. ขอใดคอลกษณะทางคณภาพ ? 1) color of seeds 2) tall 3) resistance of disease 4) ถกทกขอ 5. ยนทควบคมลกษณะทางคณภาพเรยกวาอยางไร ? 1) minor gene 2) major gene 3) polygene

264 AG 103

4) multiple gene 6. ลกษณะทควบคมดวยยนหลายคเรยกวา ? 1) ลกษณะทางคณภาพ 2) ลกษณะทางปรมาณ 3) ลกษณะทางสงแวดลอม 4) ทกขอ 7. การปรบตวใหเขากบสภาพดนเคมจดเปนลกษณะใด ? 1) ลกษณะทางคณภาพ 2) ลกษณะทางปรมาณ 3) ลกษณะทางสงแวดลอม 4) ทกขอ 8. พฤตกรรมของยนแบบ additive gene action เปนแบบใด ? 1) การแสดงออกของยนไมเกยวของกน 2) การแสดงออกของยนโดยตรง ไมเกยวของกน 3) การแสดงออกของยนทเกยวของกบสงแวดลอม 4) ทกขอ 9. epistasis เกดจากการแสดงออกของยนเปนแบบใด ? 1) non additive gene action 2) additive gene action 3) dominance gene action 4) ทกขอ 10. การขมของลกษณะเดนตอลกษณะดอยสมพนธกบขอใด ? 1) non additive gene action 2) additive gene action 3) dominance gene action 4) ทกขอ 11. ยนทไมไดลกษณะของสงมชวตโดยตรง เรยกวา ?

AG 103 265

1) non additive gene action 2) additive gene action 3) dominance gene action 4) modifying gene 12. ปรากฏการณทเกสรตวผมอทธพลตอเอมบรโอและเอนโดสเปรมเรยกวา ? 1) non additive gene action 2) additive gene action 3) modifying gene 4) xenia 13. การวดความสามารถในการปรบตวของพชวดไดจากอะไร ? 1) การปลกทดสอบในทตาง ๆ 2) การหาคา regression 3) วดจากคา combining ability 4) ทกขอ 14. พชทม genotype เดยวตรงกบขอใดมากทสด ? 1) specific adaptation 2) general adaptation 3) modifying gene 4) xenia 15. พชทประกอบดวยหลาย genotype สมพนธกบขอใด ? 1) specific adaptation 2) general adaptation 3) modifying gene 4) xenia เฉลยแบบทดสอบ 1. 1) 2. 1) 3. 1) 4. 4) 5. 2)

266 AG 103

6. 2) 7. 1) 8. 2) 9. 1) 10. 3) 11. 4) 12. 4) 13. 4) 14. 1) 15. 2) การปรบปรงพนธพชผสมตวเองทไมเกยวของกบการผสมพนธ 1. พชผสมตวเองในธรรมชาตมลกษณะพนธกรรมเปนแบบใด ? 1) heterozygous 2) homozygous 3) mutation 4) ทกขอ 2. ความแปรปรวนทางพนธกรรมในสภาพธรรมชาตเกดจากสาเหตใด ? 1) natural outcrossing 2) spontaneous mutation 3) environment 4) ถกทงขอ 1) และ 2) 3. การคดเลอกพนธพชจะไดผลกาวหนานนตองมปจจยใด ? 1) ประชากรตองไมมความแตกตางทางพนธกรรม 2) ประชากรตองมความแตกตางทางพนธกรรม 3) ตองมความแตกตางทางสงแวดลอม 4) ประชากรตองมความแตกตางดานคณภาพ 4. ขนตอนแรกวธการคดเลอกพนธบรสทธคอขอใด ?

1) รวบรวมพนธปลกเปนพนธตอแถว 2) ปลกแยกเปนตนตอแถว 3) ปลกทดลองหลาย ๆ ซ า 4) ขยายพนธเพอเพมปรมาณใหมาก ๆ

5. หลกการของการคดเลอกพนธหมคอขอใด ? 1) มพนธทดปะปนกบพนธไมด

AG 103 267

2) การคดเลอกตนทไมดทงไป 3) การคดเลอกตนทไมดไวเพอใหเกดความแปรปรวนทางพนธกรรม 4) การผสมขามในสกลเดยวกนใหมากทสด

เฉลยแบบทดสอบ 1. 2) 2. 4) 3. 2) 4. 1) 5. 2) การผสมพนธพชและการเปลยนแปลงภายหลงการผสมพนธ 1. การผสมพนธภายในชนดเดยวกนคอขอใด ?

1) ถวเหลองพนธ สจ 5 กบพนธ williams 2) แตงกบถวเขยว 3) ขาวโพดกบขาวฟาง 4) ฝายกบงาด า

2. ขอใดตรงกบความหมายของการผสมพนธในสปชสเดยวกน ? 1) intraspecific hybridization 2) interspecific hybridization 3) intergeneric hybridization 4) ถกทกขอ

3. ขอใดตอไปนคอการผสมขามชนด ? 1) Brassica oleraceae , B. campestris 2) แตงกบถวเขยว 3) ขาวกบหญาขจรจบ 4) ถวเหลองกบถวลสง

4. การเพาะเลยงเนอเยอและวธการทางพนธวศกรรมชวยใหการผสมพนธพชแบบใดประสบความส าเรจไดดยงขน ? 1) intraspecific hybridization 2) interspecific hybridization

268 AG 103

3) intergeneric hybridization 4) ถกทกขอ

5. การผสมพนธแบบใดทตองการใหพชมลกษณะทพเศษกวาเดม ? 1) intraspecific hybridization 2) interspecific hybridization 3) intergeneric hybridization 4) ถกทกขอ

6. การผสมพนธระหวางขาวไรยกบขาวสาลเปนการผสมแบบใด ? 1) intraspecific hybridization 2) interspecific hybridization 3) intergeneric hybridization 4) ถกทกขอ

7. ขนตอนในการผสมพนธพชทงหมดมกข นตอน ? 1) 1 ขนตอน 2) 2 ขนตอน 3) 3 ขนตอน 4) 4 ขนตอน

8. วธการใดเปนการท าลายเกสรเพศผ ? 1) การใชลมรอนหรอน ารอน 2) การตดบางสวนของดอกออกไป 3) การดงอบเรณออก 4) ถกทกขอ

9. การตอนเกสรเพศผตองท าในชวงเวลาใด ? 1) เมอดอกไมบาน 2) เมอดอกตม 3) เมอใกลปฏสนธ 4) เมอตดผลออน ๆ

AG 103 269

10. จงหาสดสวนความเปนพนธแท ถาหากมการผสมระหวาง พชทมจโนไทป AA กบพชทมจโนไทปแบบ aa ในรนลก F2 มสดสวนเทาใด ?

1) 50 % 2) 100 % 3) 25 % 4) 10 %

11. จากค าถามขอท 10 สดสวนของความเปนพนธแทของยนเดนในรน F2 มจ านวนเทาใด ?

1) 25 % 2) 50 % 3) 75 % 4) 100 %

12. จากค าถามขอท 10 สดสวนของความเปนพนธแทของยนดอยในรน F2 มจ านวนเทาใด ?

1) 25 % 2) 50 % 3) 75 % 4) 100 %

13. จากค าถามขอท 10 สดสวนของความเปนพนธทางในรน F2 มจ านวนเทาใด ? 1) 25 % 2) 50 % 3) 75 % 4) 100 %

14. หากมยนควบคมอยหลายค การหาสดสวนความเปนพนธแทค านวณไดจาก ? 1) (2m -1)/ 2m 2) (3m -1)/ 2m 3) 2m -2/ 2m

270 AG 103

4) 2m -3/ 2m 15. การถายละอองเกสรและการผสมเกสรเวลาทเหมาะสมคอชวงใด ?

1) ชวงเชา 2) ชวงเทยง 3) ชวงเยน 4) ชวงกลางคน

เฉลยแบบทดสอบ 1. 1) 2. 1) 3. 1) 4. 4) 5. 2) 6. 3) 7. 2) 8. 4) 9. 2) 10. 1) 11. 1) 12. 1) 13. 2) 14. 1) 15. 1)

*****************************************