POLJOPRIVREDNI FAKULTET U NOVOM SADU

AkademikSlavko Borojevic

PRINCIPII METODI

OPLEMENJIVANJABIUA

Novi Sad, 1981

С.БОРОЕВИЧ

ПРИНЦИПЫИ МЕТОДЫСЕЛЕКЦИИРАСТЕНИЙ

Перевод с сербохорватскогокандидата сельскохозяйственных наукВ. В. Иноземцева

Под редакцией и с предисловиемдоктора биологических наукА. К. Федорова

Москва «Колос» 1984

УДК 631.527

Б о р о е в и ч С. Принципы и методы селекции растений/Пер, с сербохорв.В. В. Иноземцева; Под ред. и с предисл. А. К. Федорова. — М.: Колос, 1984.—344 с, ил.

В книге крупнейшего югославского ученого-селекционера С. Бороевича по-казаны принципы селекции сельскохозяйственных культур с ее генетическимиосновами. Излагая методы создания новых сортов, автор уделяет главное вни-мание селекции на важнейший признак — высокий генетический потенциал про-дуктивности. Основной упор сделан на гибридизацию как метод выведения боль-шинства сортов. На конкретном материале показано, что правильный подборродительских пар, эффективный отбор в гибридных поколениях и испытания вразных географических пунктах позволяют получать сорта, потенциальная про-дуктивность которых может быть действительно реализована в соответствующихклиматических и агротехнических условиях. Подробно рассмотрены принципымоделирования сортов, проблемы мутагенеза и его использование в селекции,генетическая структура и приспособляемость сорта, селекция на устойчивость кболезням и вредителям, вопросы семеноводства.

Иллюстраций 56, таблиц 79, литература 470 назв.

Рекомендована к изданию кафедрой генетики, селекции и семе-новодства полевых культур ТСХА

3803010301—220Б 12—84

035(01)— 84

,,-..-., (g) Перевод на русский язык, «Колос», 1984

ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ

Один из главных путей повышения урожайности сельскохозяйственных культур —создание и внедрение в производство новых высокопродуктивных сортов, а так-же разработка эффективной технологий их возделывания. Поэтому во всем миреведется интенсивная работа по получению все более ценных сортов, совершенство-ванию методов и приемов селекции, разработке ее теоретических основ.

В этом плане большой интерес представляет книга известного югославскогоученого-селекционера академика С. Бороевича «Принципы и методы селекциирастений». С. Бороевич — профессор Новосадского университета в Югославии,автор многих книг и учебников по генетике и селекции растений. Работая в ин-ституте растениеводства и овощеводства, он вывел ряд высокопродуктивных сор-тов пшеницы, в том числе известные озимые пшеницы Сава и Дрина. В меж-дународном испытании 1971-—1973 гг. сорт Сава занял первое место по уро-жайности среди лучших сортов мировой коллекции; его широко возделывают нетолько в Югославии, но ив Венгрии, Чехословакии, Румынии, Австрии. РаботыБороевича хорошо известны и в нашей стране. С 1970 г. Бороевич является ино-странным членом ВАСХНИЛ.

Книга Бороевича отличается большим объемом научной информации. Теоре-тические вопросы изложены в ней с точки зрения решения важнейших практи-ческих задач сельскохозяйственного производства. Главное внимание уделеноприемам селекции на важнейший результативный признак — высокую продуктив-ность.

Перспективы селекции сельскохозяйственных растений обсуждаются с учетомновейших достижений науки, показаны принципы создания моделей (идеотипов)сортов для многих важнейших культур в разных экологических условиях. Авторприводит много конкретных примеров из собственной практики селекционной ра»боты.

Основным методом выведения сортов, по мнению автора, является гибриди-зация, на ее основе создано большинство современных сортов. При использованиигибридизации особое значение имеет правильный подбор родительских пар дляскрещивания, эффективный отбор нужных растений в гибридных поколениях идостаточно объективное испытание перспективных линий.

Главное внимание в книге уделено изложению генетических основ и методовселекции на основной признак — высокий генетический потенциал продуктивности.И это неудивительно, ибо в конечном итоге селекция — это создание улучшенныхсортов, дающих больше продукции высокого качества. Селекция на устойчивостьк болезням и вредителям, на приспособляемость к окружающим условиям среды,на определенную длину вегетационного периода и другие признаки обеспечиваетполучение сортов или гибридов с высокими стабильными урожаями.

Урожайность — сложный признак, это результат пройденного растением он-тогенеза, в процессе которого формируются структурные элементы, определяющиеурожай (его количество и качество). Морфология растения, устойчивость к не-благоприятным условиям и вредным организмам, размеры и число отдельныхэлементов продуктивности и в целом урожай в значительной степени определяютсядлиной вегетационного периода, темпами онтогенеза на отдельных его этапах.Темпы же онтогенеза обусловлены генотипом растения и конкретными факторамисреды, в частности реакцией растения на свет и соответствующим этой реакцииотзывом на яровизацию.

Урожайность сорта зависит от продолжительности вегетационного периода,особенно от тех его фаз, в течение которых идет формирование определяющих

урожай частей колоса (зачаточных колосков, цветков, зерен) и налив зерна.Удлинение этих фаз способствует образованию колоса с большим числом колос-ков и зерен, с высокой массой 1000 зерен и в целом выражается в увеличенииурожая. Обычно позднеспелые сорта по урожайности превосходят раннеспелые.Рекордные урожаи, как правило, получают в тех районах, где климатические ус-ловия вызывают удлинение указанных фаз и всего вегетационного периода.

В качестве примера автор приводит рекордные урожаи озимой пшеницы Савав горных районах Чехословакии, где климатические условия вызывают замедлениеонтогенеза, удлинение периодов формирования колоса и особенно налива зерна.Так, в кооперативе «Шала» (округ Таланта) сорт Сава дал в 1976 г. 109 ц/газерна на площади 30 га. В этих же районах высокие урожаи были получены и напосевах советского сорта Мироновская 808.

С целью повышения генетического потенциала продуктивности Бороевич пред-лагает добиваться в новых сортах предельно возможного удлинения периода на-лива зерна. Этот признак заложен в модель будущего сорта с потенциальнойпродуктивностью порядка 150 ц/га.

В книге рассмотрен и такой актуальный вопрос, как причины недостаточнойреализации потенциальной продуктивности сортов в производственных условиях.Например, шведский сорт Старк и югославский Сава имеют одинаковую потен-циальную продуктивность, но первый давал в Югославии меньший урожай, таккак не успевал созреть до наступления засушливой жаркой погоды, а второйтерял урожайность в Швеции из-за недостаточной зимостойкости. Одна изпричин этого заключается в слабой приспособленности сорта к тем или инымрайонам возделывания, в том числе — в часто не соответствующей конкретнымусловиям продолжительности вегетационного периода, недостаточной зимостой-кости или засухоустойчивости. В связи с этим Бороевич указывает на целесооб-разность возделывания в каждом хозяйстве не менее двух—трех сортов, несколькоразличающихся по генотипу, в частности по продолжительности вегетационногопериода. Это обеспечит получение стабильных урожаев в годы с колеблющимисяпогодными условиями и уменьшит напряженность в проведении сельскохозяйст-венных работ.

Книга С. Бороевича — одна из лучших книг по селекции растений, опублико-ванных за последние годы. Она выгодно отличается широтой охвата материала,накопленного наукой и практикой, его глубоким и всесторонним анализом. Пред-ставляя большую ценность для селекционеров, генетиков, физиологов, агрономов,книга в то же время будет весьма полезной для преподавателей и учащихся сель-скохозяйственных вузов.

А. К. ФЕДОРОВ

ПРЕДИСЛОВИЕ К ЮГОСЛАВСКОМУ ИЗДАНИЮ

Создание новых сортов растений, пород животных и штаммовмикроорганизмов имеет первостепенное значение при производст-ве продуктов питания. Рост урожайности, которая за послевоен-ный период увеличилась более чем в 2—3 раза, бесспорно, нетолько результат селекции и возделывания новых сортов, это вравной мере результат усовершенствования технологии выращи-вания сельскохозяйственных растений. Ряд экспериментов пока-зывает, что только селекции, т. е. выведению новых сортов, мыобязаны ежегодным повышением урожайности приблизительнона 1 %.

Сегодня, когда во многих странах, в том числе и в Югославии,селекция растений достигла высокого уровня, создать новый сортнелегко. Чтобы добиться этого, необходимы знания, искусство,интуиция, а также материальные средства. Любители больше немогут успешно заниматься.селекцией растений, это было возмож-но в прошлом столетии, когда проведение отборов в естественныхпопуляциях означало получение чего-то нового. К тому же селек-ционеру, обладавшему интуицией, в работе мог сопутствовать не-малый успех. В настоящее время при наличии сотен отработан-ных сортов любой культуры интуиции и искусства для выведенияновых сортов, которые по продуктивности будут превосходить су-ществующие, уже недостаточно. Здесь необходимы еще научныезнания и прежде всего знание генетики, потому что на принципахи законах, ею открытых и установленных, зиждется вся селекциярастений.

Более того, чтобы можно было идти вперед, повышая и далеегенетический потенциал продуктивности, необходимо еще лучшепознать закономерности генетики, принципы наследования призна-ков, овладеть теорией селекции.

Данная книга написана именно с этим намерением. Молодымнаучным работникам, занимающимся селекцией, и специалистам,только что прошедшим подготовку в данной области, изложенныйв книге материал поможет подойти к селекции растений преждевсего с научных, а не с эмпирических позиций, потому что проведе-ние селекционных отборов основано главным образом на генетиче-ской изменчивости.

Сама по себе селекция — труд творческий. Создание новых сор-тов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов под-

бором родительских пар, методами отбора и испытания, самим то-бою выбранными, — событие особое. Успешное выведение сорта,который размножаешь, зная, что это принесет пользу обществу, до-ставляет огромную радость. Долгая и безуспешная работа создаеткрайнюю неудовлетворенность, куда более сильную, чем неудав-шийся или подвергнутый критике научный труд, опубликованный вжурнале. Надеюсь, что эта книга поможет тому, чтобы ошибок изатруднений было меньше и работе в большей мере сопутствовалуспех.

Предлагаемая читателю книга не претендует на исчерпывающееизложение теории селекции растений, во всяком случае в отноше-нии плодовых и лесных пород. И тем не менее основное вниманиев ней сосредоточено на описании генетических основ и общих ме-тодов, применяемых в селекции растений, причем сделана такжепопытка показать, как используются сами принципы и методы. Сэтой целью приводятся примеры анализа компонентов генотипичес-кой и фенотипической вариансы, оценки степени наследуемостипризнаков и генетических преимуществ отбора, способов статисти-ческого анализа комбинационной способности, применения селек-ционных индексов, расчета параметров приспособляемости сорта иустойчивости урожая и т. д. Книга, таким образом, может послу-жить учебным пособием для изучающих селекцию растений насельскохозяйственных и лесоводческих факультетах.

Нови Сад, ноябрь 1981 СЛАВКО БОРОЕВИЧ

1. ЗНАЧЕНИЕ СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ

Под селекцией подразумевается работа человека по улучшениюи созданию новых сортов растений с целью удовлетворения пот-ребностей людей в питании и домашних животных в кормах.

Истоки селекции растений относятся к окультуриванию дико-растущих форм и началу развития земледелия, имевшим местоприблизительно 10 тыс. лет назад. Фактически первоначальнайселекция сводилась к подбору (отбору) лучших' плодов или семяни их посеву или же только к сбору плодов в природных условиях.Делалось это с целью получения большего количества пищи. Про-цесс отбора и улучшения, сопровождавшийся выращиванием иразмножением растений, проходил весьма медленно и привел ксозданию культурных растений. Установлено, что человек на 50 %использовал культурные растения в пищу по крайней мере ужеоколо двух столетий до нашей эры [7]. .

Улучшение растений в смысле создания новых форм, которыене удавалось обнаружить в естественных популяциях, было даль-нейшим этапом в развитии селекции. На этом этапе еще не былиизвестны пол и генеративные органы растения, не знали, как про-ходит скрещивание. В Европе о первом исследовании, касающем-ся установления пола растения, сообщил в 1694 г. Р. Камерариус.Мнения, что растения размножаются половым путем, стали при-держиваться только после опубликования в 1760 г. работ швед-ского ботаника К. Линнея, который описал генеративные органымногих видов растений и экспериментально получил гибриды отскрещивания различных разновидностей.

Основателем гибридизации (полового скрещивания) у расте-ний считают И. Кельрейтера (1760), который провел и описал ог-ромное число внутривидовых и межвидовых скрещиваний.

Мощным стимулом для развития селекции растений послужи-ли исследования Ч. Дарвина, результаты которых он обобщил в1859 г. в своей широко известной книге «О происхождении видовпутем естественного отбора». Вслед за этим в 1865 г. сделал своеоткрытие Г. Мендель, проводивший экспериментальные скрещи-вания различных сортов гороха. Между тем тогдашняя научнаяобщественность не обратила внимания на значение этого откры-тия для генетики, не говоря уже о селекции растений. Пришлосьждать до 1900 г., прежде чем Э. фон Чермак, К. Корренс и X. деФриз подтвердили открытие Менделя и указали на его огромноезначение не только для развития генетики как самостоятельнойнаучной дисциплины, но и для селекции живых организмов, ос-нованной на законах генетики.

1.1. Рекордные урожаи некоторых культур

Культура

Кукуруза»

СоргоРис.

»Пшеница

»ЯчменьОвесСояКартофельСахарная свеклаСахарный тростник

Урожай, т/га

23,921,221,514,49,9

14,111,710,99,6

11,410,67,4

94,1120,0150,0

Соотношениерекорд:

средний урожай

4,33,96,55,8—

7,02,32,92,84,86,23,93,52,43,0

Литература

[18][4][4][4]

[12

п:[10[2[2][4][4][4][4][4][4]

В XX веке использование методов внутривидовой гибридизацииразличных сортов и специальных методов отбора в потомствах,расщепляющихся по признакам, дало прекрасные результаты вселекции растений и способствовало быстрому повышению про-дуктивности сельского и лесного хозяйства. Если в прошлом сто-летии сорта сахарной свеклы содержали около 9 % сахара, то се-годня получены сорта с 20 %-ной сахаристостью. В период междудвумя мировыми войнами сорта подсолнечника давали около30 % масла, а к настоящему времени получены гибриды с 50 % -ной масличностью и даже генотипы, содержащие 60 % масла [15].Урожаи кукурузы 5,0 т/га, считавшиеся в первой половине наше-го века рекордными, сейчас в США и Европе являются средними,а максимальные достигают 20,0 т/га. Средние урожаи новых сор<тов пшеницы составляют уже 6,0—8,0 т/га, рекордные превыша-ют 10,0 т/га. Точно так же обстоит дело и с рядом других куль-тур (табл. 1.1).

Роль новых сортов в увеличении продуктивности показана висследованиях Ишизуки (1969), который установил, что новыесорта риса по сравнению со старыми могут давать прибавку уро-жая в 50—60%. Это означает, что начиная с 60-х годов толькоблагодаря селекции урожайность ежегодно повышалась на 1 %(табл. 1.2). Исследования, проведенные в Югославии, также по-казали, что новые сорта пшеницы в сходных агротехнических ус-ловиях могут давать урожаи на 50—60 % выше, чем старые [2],

Огромное число очень урожайных и качественных сортов яб-лони, груши, и других плодовых создано в плодоводстве. В вино-градарстве, за исключением многих винных сортов, особенно боль-шие успехи за последние десятилетия достигнуты в селекции сто-ловых сортов винограда, отличающихся высокой продуктивностью,бессемянностью, пригодных для транспортировки и хранения.

10

1.2. Урожаи сортов риса, выведенных в различное время и испытанныхв комплексных экспериментах в Японии [по 8]

Сорт

AkageBohzu 5FukokuEikohTayokiKariMimasari

Период выведениясорта, годы

1890—19301910—19351935—19401940—1959

1950. 1959

Урожай, т/га

3,44,14,75,15,05,5

Урожай, %

100120138150147162

Примеры из овощеводства и цветоводства свидетельствуют о-том, что довольно частое1 изменение окраски и формы товарнойпродукции не только повышает ее экономическую стоимость, но иулучшает товарные качества. Сколько уже создано сортов -томатов,перца, салата, прекрасных сортов гладиолуса, розы, гвоздики идругих растений!

После второй мировой войны наряду с классическими методамигибридизации в селекции растений нашел применение ряд новыхметодов — индуцированная полиплоидия и мутагенез, хромосомнаяинженерия (добавление и замещение хромосом), мужская стериль:

ность и т. д.Вероятно, в будущем использование таких методов, как объ-

единение цитоплазмы различных особей на клеточном уровне игенная инженерия, позволит создавать новые сорта или синтетиче-ские виды, которые пока еще не получены.

Таким образом, селекция растений представляет собой созида-тельный труд, без которого невозможно решить проблему производ-ства продуктов питания на земном шаре. Более того, известно, чтов настоящее время на одного человека в мире приходится менее0,4 га пахотной земли и что резерв потенциальной пашни можноеще многократно увеличить [9]. Несмотря на это, одним из реше-ний проблемы снабжения продовольствием быстро растущего почисленности населения планеты по-прежнему остается повыше-ние урожайности культурного растения с единицы посевной пло-щади.

В этом отношении достигнут значительный прогресс. Так,в большинстве стран за последние годы по сравнению с 50-мигодами урожайность основных культур удвоилась и утроилась(табл. 1.3).

В дальнейшем прогресс будет зависеть от селекции новых сор-тов с высоким генетическим потенциалом продуктивности и от со-вершенствования приемов агротехники, которая позволит полнеереализовать этот потенциал.

Создание сортов с высоким генетическим потенциалом продук-тивности — основной путь увеличения количества продуктов пита-ния. " . ; . . . . , . .

It

1.3. Рост урожаев зерна в некоторых странах мира[по 16; урожаи пшеницы в Югославии приведены по Бороевичу]

СтранаСредний урожайза 1948- 1952 гг.

Прирост урожая (%) относительнок 1948—1952 гг.

1961—1965 гг. 1972 г. 1976 г.

Р и с

ФилиппиныИндия 'ИндонезияЯпонияТаиландСША

С р е д н е е

1,181,111,614,251,312,562,00

107133109118134170

129

120145140139136206

148

157158162130144202

158

П ш е н и ц а

НРБФранцияИндияЮгославияВНРМексикаПакистанНРРСШАСССР

С р е д н е е

1,241,830,661,141,380,880,871,021,120,84

1,09

146160127158135230

95143 .152114

145

299250209221225302137234196175

225

285202217304263340157235181182

229

Кукуруза

НРБФранцияИталияЮгославияВНРНРРИспанияСША

С р е д н е е

0,981,361,841,341,770,811,552,49

1,52

258222178169147218151167

189

441321292249225379232245

265

422249298283222317255208

282

Такие сорта требуют условий интенсивного производства, ко-торые, однако, не всегда удается создать.

В странах мира, как и в Югославии, имеется немало песчаных,засоленных, кислых, заболоченных, переувлажненных и подвержен-ных частому затоплению земель, которые используются в оченьнезначительной степени или вообще не находят применения. Этиземли необходимо мелиорировать или же создавать сорта, не толь-ко пригодные для успешного выращивания в подобных условиях, нои экономически рентабельные. Для районов, в очень сильной сте-

12

Рис. 1.1. Основные продовольственные культуры, выращиваемые в мире [по 7]:/ — пшеница; г —рис; 3 —кукуруза; 4 — картофель; 5 —ячмень; б —батат; 7 —кассава;8 — виноград; 9 — соя; 10 — овес; // — сорго; 12 — сахарный тростник; 13 — просо; 14 — ба-нан; 15 — томаты; 16 — сахарная свекла; П — рожь; 18 — апельсин; 19 — кокосовая пальма;20 — хлопчатник (хлопковое масло); 21 ~ яблоня; 22 — ямс; 23 — арахис; 24 — арбуз; 25 —капуста; 26 — лук; 27 — фасоль; 28 — горох; 29 — подсолнечник (масло); 30 — манго.

пени подверженных действию почвенной и воздушной засухи, спродолжительными морозами 1, сопровождающимися бесснежьем,постоянными СИЛЬНЫМИ ветрами и т. п., т а к ж е нужны cop-fa, устой-чивые К ЭТИМ УСЛОВИЯМ {Д3]? , ,, ;, . •• ,-,•••-.•(,--, , -

С другой стороны, р я д видов плодово-ягодных, лекарственных,кормовых и других культур, к о т о р й ё ' в с е ч а щ е з а н и м а ю т пахотныеземли и под которые начинают отводить больше Площадей на рав-нинных территориях, необходимо в ы р а щ и в а т ь на горных и малоцен-ных землях, где в отличие от сахарной свеклы "или кукурузы онимогут д а в а т ь очень хорошие у р о ж а и . > ^,

Впредь необходимо создавать новые Сорта различного назначе-ния, используемые к а к д л я питания населения, т а к и на корм ж и -вотным. :

Селекция растений, р а с п о л а г а ю щ а я , л о м и м о всего, огромнымипотенциальными возможностями, д о л ж н а быть поднята на еще бо-л е е высокий уровень. Приблизительно из 3 тыс. видов растений, ко-торые тем или иным образом могут быть использованы*йак : источ-ники питания [ 1 4 ] , тольйо около 20—-30 видов с л у ж а т основ-ными продовольственными культурами; д л я всего человечества(рис. 1.1).

С учетом в ы ш е с к а з а н н о г о в следующих г л а в а х будут ^Изложенытеоретические основы, на которых строится селекция растений, иметоды обработки опытных данных, с л у ж а щ и е залогом успеха ра-боты по созданию новых сортов растений. Ь-;-

ЛИТЕРАТУРА i

1 Anonymous: New record wheat yields — 216 bushels per acre. Farm, J, 90, 42,1966.

2. В о г о j e v i i, S.: ZnaSaj genetike, spoljne sredine i modetiranja u $plemenji-vanju organizama. Savremena poljoprivreda, Novi Sad, 11—12, s. 5—28,1978. t

3. С о г г e n s, C: Mendets Regel uber das Verhalten der Nachkommenschaft derRasenbastarde, Berichte d. deutsch. bot. Ges. 18: 158—168, 1900. *

4. С h о u, M, H a r m o n , D. P. Jr, К a 1 m, H. and W i 11 w er, S. H,: WorldFood Prospects and Agricultural Potential. Praeger Publisher, New York,1977. >

5. D a r w i n , Ch.: On the Origin of Species by Means of Natural Selection. Lon-don, 1895. Postanak vrsta. (prevod na srpskohrvatski). Prosveta, Beograd,451 pp, 1948.

6. D e V r i e s, H.: Sur la lot de disjunctions des hybrides. Сотр. Rend. Аса.Sci., Paris, 1900.

7. H a r 1 a n, J. P.: The plants and animals that nourish man. Sci. Amer. Vol.235, Sept. 88—97, 1976.

8. I s h i z u k a, Y.: Engineering for higher yields. In: Physiological Aspects ofGrain Yield (ed. by J. S. Eastin et a l ) , pp. 15—26, 1969.

9. J a c k s o n , W. A., K n e z e k , B. D. and van S ch i 1 f g a a r d e, J.: Water,soil and mineral input. In: Crop Productivity... Research Imperatives, EastLansing, Mich., pp. 201—274, 1975.

10. J o n e s , M. J.: Pointers to profitable wheat. Imperial Chemical Ind. Ltd.,England, pp. 1—17, 1978.

11. M e n d e l , G.: Versuche uber Pflanzenhybriden. Verhandlungen naturferschen-der Verein. Briinn, 1865. Kod nas prevedeno pod naslovom Ogledi sa biljnim

14

bastardima, Beograd, 1934. Isto tako nalazi se prevod u knjizi Sinnott, Dunn,Dobzhansky, 1958, u izdanju «Vuk Karadzic», Beograd, 1968.

12. M u r a t a, Y. and M a t s u s h i m a, S.: Rice. In: Crop Physiology (ed. L. T.Evans), Cambridge Univer. Press, Cambridge, pp. 73—99, 1975.

13. M u s s e l , H. and S t a p l e s , R. С (eds): Stress Physiology in Crop Plants.Willey Inter-science Publ., New York, 1979.

14. National Academy of Science (USA): Under exploited Tropical Plants withPromissing Economic Value. NAS, Washington, D. C. pp. 189, 1975.

15. П у с т о в о й т , Г.: Подсолнечник. Изд. Колос, Москва, 1975.16. S e h g а 1, S. М.: Private sector international agricultural research: the genetic

supply industry. In: Resource allocation and productivity in national and inter-national agricultural research. Eds. T. M. Arndt, D. G. Dalrymple and W. V.Rutton. Univer. of Minnesota Press, Minneapolis, pp. 404—415, 1977.

17. T s с h e r m a k, E. von.: Vber kunstliche Kreuzung bei Pisum sativum. Berich-te d. deutsch. bot. Ges., 18: 232—239, 1900.

18. W i 11 w e r, S. H.: Food production: technology and resources base. Science,188, 4188, 579—584, 1975.

19. W i t t w e r , S. H.: Future technological advances in agriculture and their im-pact on the regulatory environment. BioScience vol. 29, 603—610, 1979.

2. ФИТОГЕОГРАФИЧЕСКАЯДИФФЕРЕНЦИАЦИЯКАК ОСНОВА СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ

Значение селекции растений для развития общества лучше всегоотражает высказывание великого генетика и селекционера Н. И. Ва-вилова: «Селекция растений —это эволюция руками человека».Познав закономерности наследования и применяя различные ме-тоды гибридизации и отбора, человек в течение десятилетий и сто-летий создал ряд новых разновидностей, на образование которыхв природе потребовались бы тысячи и миллионы лет или которыевообще могли бы не возникнуть.

Как установил Дарвин, в основе эволюции живых организмовлежит их изменчивость. Успех селекции растений также определя-ется внутри- и межвидовой изменчивостью, т.е. той, которая посто-янно существует в природе, а также изменчивостью, созданнойтрудом человека.

ЦЕНТРЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ

Генетическая дивергентность культурных видов растений и ее зна-чение для дальнейшей селекционной работы особенно подробнапоказаны в исследованиях Н. И. Вавилова и его соратников.С 1923 по 1931 г. Вавилов организовал несколько научных экспе-диций в более чем 60 стран мира. В этих экспедициях было собра-но свыше 300 тыс. образцов культурных растений и их диких соро-дичей. Собранный материал в течение нескольких лет изучали воВсесоюзном институте растениеводства в Ленинграде, многочислен-ных зональных институтах и на опытных станциях СССР. Прове-денные исследования позволили получить ценные данные о разме-щении ряда культурных видов, внутривидовом разнообразии, из-менчивости отдельных признаков, частоте проявления и распреде-лении генов, контролирующих отдельные признаки, возникновениипризнаков под влиянием определенных факторов внешней среды ит. д. На основе этих исследований Вавилов (1935) установил во-семь центров происхождения культурных растений на земном шаре(рис. 2.1). Ниже приведены лишь основные характеристики этихцентров, подробности читатель может найти в капитальном трудеН. И. Вавилова «Теоретические основы селекции растений» (1935).

1. Китайский центр

Китайский центр — самый древний самостоятельный очаг мирового земле-делия. Сформировался он раньше всех других центров, и отсюда ведут свое про-

16

Рис. 2.1. Центры происхождения культурных растений [по Э).

исхождение многие культурные растения. Этот центр включает горные и приле-гающие низменные районы Центрального и Западного Китая.

Важнейшие эндемические растения китайского центра — просо, гречиха, соя,огромное число бобовых; здесь же сосредоточено многообразие форм пайзы ичумизы. Китай занимает первое место в мире по богатству видового и родовогосостава груши, яблони, косточковых плодовых (персика и др.) и многих видовцитрусовых. В большинстве случаев эти виды представлены здесь множеством бо-танических разновидностей и генотипов.

2. Индийский центр

Индийский центр охватывает Индию, за, исключением ее северо-западнойчасти и Пенджаба, и Бирму. В этих странах преобладают дикие и культурныевиды риса с множеством доминантных генов, а также джут, кенаф, сахарныйтростник, значительное число зернобобовых и цитрусовых. Индийский центр имеетодин подцентр: индо-малайский.

2а. Индо-малайский подцентр

Включает Индокитай и весь Малайский архипелаг, здесь родина банана инекоторых видов цитрусовых.

3. Центральноазиатский центр

Включает Пенджаб, Кашмир, Афганистан, Таджикистан, Западный Узбекис-тан и Западный Тянь-Шань. Этот центр является родиной мягкой пшеницы(Triticum aestivum ssp, vulgare), ряда гексаплоидных видов пшеницы, основныхвидов зернобобовых (гороха, чечевицы, бобов, нута и др.). Здесь не обнаруженовидового многообразия, но найденным в этом центре видам присуще наличие по-стоянной огромной внутривидовой изменчивости.

4. Ближневосточный центр

Охватывает страны Ближнего Востока, включая Малую Азию, Закавказье,Иран и высокогорные районы Туркменистана. В этом центре встречается огром-ное число видов рода Triticum как с 2/г=14, так и с 2п.=28. Малая Азия — ро-дина культурных и некоторых диких видов ржи, а Ближний Восток — родина ви-нограда, люцерны и других бобовых, а также дыни и арбуза. Центр необычайнобогат такими видами культур, как груша, черешня, грецкий орех, миндаль идругие.

5. Средиземноморский центр

Родина маслины, многих бобовых, кормовых и овощных культур. Виды, про-исходящие из этого центра, отличаются крупными семенами.

6. Эфиопский центр

Эфиопия совместно с Эритреей представляет обособленный центр происхож-дения ряда культурных видов растений. Здесь сосредоточено огромное богатстворазновидностей ячменя, а также видов пшеницы с. 2п=28 и некоторых видовбобовых. При отсутствии видового многообразия все виды отличаются необычай-ной изменчивостью признаков.

7. Южномексиканский в центральноамериканский центр

Родина кукурузы, хлопчатника, какао, а также фасоли обыкновенной, перцаовощного, тыквы и других видов.

18

8. Южноамериканский центр

В этом центре, включающем Перу, Эквадор и Боливию, сосредоточено боль-шое число видов картофеля (Solarium ssp., 2n=24, 36 и 60). Является такжеродиной томатов и табака. Южноамериканский центр имеет два подцентра: чи-леанский и бразильско-парагвайский.

8а. Чилеанский подцентр

Этот подцентр — родина картофеля (Solarium tuberosum, 2«.=48) и рядадругих видов.

86. Бразильско-парагвайский подцентр

Этот подцентр — родина арахиса, маниока, ананаса и других видов.

Среди приблизительно 640 важнейших культурных видов более500 происходят из стран Старого Света, причем только около 400видов — из стран Азии. Установлено также, что значительное числовидов ведет свое происхождение из нескольких центров, поэтомусейчас предполагают существование первичных и вторичных цент^ров происхождения. Дальнейшие исследования показали, что пра-вильнее говорить о центрах дивергентности, а не о центрах проис-хождения культурных растений [5, 7], так как именно в местахпроисхождения культурных видов обычно обнаруживают их дикихпредшественников. По данным Вавилова, центры происхождениянекоторых культур расположены довольно далеко от тех террито-рий, где сосредоточены их дикие сородичи. Так, в Эфиопском цент-ре ячмень, пшеница, горох, лен и другие растения выделяются весь-ма значительной изменчивостью признаков, однако их дикиесородичи здесь вообще не найдены. Это свидетельствует о том, чтоданные виды не окультурены как в Эфиопии, так и в других местах.В настоящее время получены доказательства того, что эти видыбыли окультурены на Среднем Востоке во время земледельческойреволюции в период неолита и уже только после этого, вероятно,,при переселении хамитов, попали в Эфиопию.

Харлан (1951, 1970) подчеркивает, что известные сегодня куль-турные растения в первое время окультуривания внешне выгляде-ли намного иначе и были крупнее, чем их ближайшие дикие соро-дичи. В процессе окультуривания многие растительные виды по ме-ре распространения за пределы своего центра происхождения всту-пали в контакт с родственными им дикими видами и получали отних новый наследственный материал. Хорошо известно, например*что гексаплоидная пшеница образовалась в результате включениязародышей плазмы Aegilops squarosa (интрагрессивная гибриди-зация) в тетраплоидные пшеницы, после чего уже последние были-введены в культуру. Аналогично проходила передача наследствен-ного материала от Tripsacum в кукурузу Zea mays.

О значении интрагрессивной гибридизации для эволюции и воз-никновения культурных растений свидетельствует один почти со-временный пример. Когда 100—200 лет тому назад человек осваи-вал Северную Америку и менял ее облик, однолетний подсолнеч-ник Helianthus annuus стремительно распространялся и скрещи-

2* 1»

вался при этом с некоторыми другими видами Helianthus. Геныразличных видов, проникавшие в разные районы, способствовалитому, что Н. annuus адаптировался в различных экологическихусловиях и занял огромный ареал [11].

Поэтому Харлан (1970) считает, что происхождение культурныхрастений носит характер рассеивания во времени и в пространстве,что проблема «центра происхождения» никогда не была решенаокончательно и правильнее было бы говорить о районах, где нахо-дился центр начала окультуривания, и о центрах дивергентностикак о двух разных понятиях. Сам Вавилов пользовался термином«центры генетической дивергентности», но при классификации ос-тановился на понятии «центры происхождения».

Для селекции растений особенно важны исследования Вавиловао генцентрах, т. е. о накоплении и распределении отдельных генов(окраски, формы, устойчивости к патогенам и т. д.) в определенныхгеографических районах, что сегодня в основном необходимо приобнаружении источников генов.

ЗАКОН ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ В НАСЛЕДСТВЕННОЙИЗМЕНЧИВОСТИ ПРИЗНАКОВ

Еще Дарвин, изучавший эволюцию разных видов растений, под-метил существование параллелизма при варьировании морфологи-ческих признаков как внутри отдельного вида, так и между различ-ными видами. Вавилов пришел к заключению, что при внутри- имежвидовом варьировании морфологических признаков речь идетобычно о проявлении повторяющегося сходства, определенной го-мологии между рядами морфологических признаков. Например, вгруппе пшениц с 2/г=42 (Triticum ssp.) встречается несколько ви-дов, ведущих происхождение из Центральноазиатского центра.Группа пшенице 2« = 28 происходит из Эфиопии, Закавказья и Сре-диземноморья, а группа видов с 2л= 14 распространена в МалойАзии. Все эти виды географически удалены друг от друга и разли-чаются многими морфологическими признаками, однако у них всеже есть ряд общих признаков. Каждый из упомянутых здесь видовимеет разновидности: остистые и безостые, с темной, коричневой ибелой окраской колоса, озимые и яровые, раннеспелые и позднеспе-лые, устойчивые и восприимчивые к болезням и т. д.

При сопоставлении двух относящихся к разным родам видов,например пшеницы и ржи, отчетливо видно, что как в одном, таки в другом роде встречаются озимые и яровые, раннеспелые и позд-неспелые, мелкосемянные и крупносемянные разновидности и т. дУ яблони и персика, принадлежащих к разным родам, также'; про-является сходство по ряду морфологических признаков. Гомологич-ную изменчивость можно обнаружить и между различными семей-ствами, но, естественно, в меньшей степени, чем между родами иливидами одного и того же рода.

Вавилов (1935) подчеркивал: «Генетически близкие виды и ро-

ды характеризуются сходными рядами наследственной изменчиво-

го

сти с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одноговида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у другихвидов и родов. Чем ближе расположены виды, тем полнее сходствов рядах их изменчивости». Эта закономерность показывает, чтоотдельный признак, отсутствующий в настоящий момент у одноговида, присущ другому виду, и появления этого признака в природепод влиянием спонтанных генных мутаций, взаимодействия геновпри гибридизации или индуцирования мутаций можно ожидать иу третьего вида.

Так, внутри вида Triticum turgidum известны разновидности светвистым колосом, однако в природе у Tr. aestivum ssp. vulgareтакие формы пока не найдены. За последние десятилетия от скре-щивания ветвистых форм Tr. turgidum и Tr. Vavilovi получены фор-мы пшеницы обыкновенной с ветвистым колосом. У ячменя не об-наружено форм с безлигульными листьями, но они существуют упшеницы и ржи; применение рентгеновских лучей позволило полу-чить безлигульные мутанты ячменя,

Следовательно, знание гомологических рядов в наследственнойизменчивости признаков, существующих внутри вида, между вида-ми и родами, имеет огромное значение для создания сортов расте-ний с новыми признаками.

ОПАСНОСТЬ ОСЛАБЛЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙИЗМЕНЧИВОСТИ

Знание центров генетической дивергентности позволяет использо-вать необходимые в селекционной работе гены, контролирующиеотдельные признаки. Сегодня этот вопрос особенно актуален, таккак по мере развития растениеводства и модернизации сельскогохозяйства большинство местных популяций утрачено или сведенодо малого числа разновидностей. В условиях интенсивного сельско-хозяйственного производства, желая лучше использовать минераль-ные удобрения и механизацию, а также пытаясь снизить конкурен-цию между растениями и повысить отдачу с единицы посевной пло-щади, в настоящее время широко практикуют монокультуру. В ре-зультате сорта стали в значительной степени гомогенными, а у рядакультур даже представляют чистые линии. Это стало особенно оче-видным, когда высокопродуктивные мексиканские карликовые сор-та пшеницы были интродуцированы в Индию, Пакистан и другиеазиатские и африканские страны и высеяны на площадях в милли'оны гектаров. И тем не менее в производстве ослабление изменчи-вости не привело к каким-либо катастрофам, скорее наоборот,удалось значительно повысить урожайность и улучшить техноло-гию возделывания культур. Однако у некоторых экологов и гене-тиков это вызвало немалую тревогу: они выражают опасение, чтов новых, генетически выравненных сортах масштабы генетическойизменчивости постоянно сокращаются и это может привести квспышкам эпифитотий, снижению продуктивности, а далее и к го-лоду [3, 4].

21

Причины беспокойства, конечно, существуют, поскольку в неко-торых случаях ослабление генетической изменчивости приводило кэпифитотиям, сопровождавшимся резкими снижениями продуктив-ности. Чанг (1979) приводит случаи:

— голода в Ирландии в 1840 г. из-за эпифитотии фитофтороза(Phytophtora infestans) на картофеле;

— резкого снижения продуктивности пшеницы в США в 1917 г.из-за поражения стеблевой ржавчиной (Puccinia gratninis tritici) ив 1950 г. из-за эпифитотии стеблевой ржавчины расы 15В;

— голода в Бенгалии в 1943 г. из-за эпифитотии гельминтоспо-риоза (Cochliobolus myabeanus) на рисе;

— гибели сортов овса, ведущих свое происхождение от сортаВиктория, из-за поражения Cochliobolus victoriae, и значительного»снижения урожайности всех гибридов кукурузы с техасским типомцитоплазматической мужской стерильности (Т-цмс) в южных шта-тах США из-за поражения южным гельминтоспориозом (Helmint-hosporium turcicum, или Cochliobolus heterotrophus) в 1971 г.;

— внезапного распространения биотипа 1 бурой цикады (Nilo-parvata lugens) по сравнению с биотипом 2 после посева в 1974—>1976 гг. на огромных площадях небольшого числа карликовых сор-тов риса на Филиппинах и в Индонезии.

Таким образом, опасения, вызванные возможностями уменьше-ния генетической изменчивости, полностью оправдываются, но ихнельзя относить за счет только высокоурожайных сортов и тем бо-лее за счет технологии возделывания, потребностей рынка сбыта ифинансовых доходов.

Нужно заметить, что всякое заселение и освоение новых терри-торий чужестранцами приводило к уменьшению числа и даже куничтожению отдельных видов растений (трав, лесных пород ит. д.) и животных (птиц, насекомых и др.), но в то же время обус-ловливало распространение новых видов и разновидностей, необ-ходимых для жизни людей и домашних животных, которые никог-да прежде в природе так не распространялись. Примером можетслужить завоз в послеколумбовый период из Нового Света в Ста-рый кукурузы, картофеля, томатов и табака или же из СтарогоСвета в Новый пшеницы и других культур.

Высокоурожайные сорта и гибриды, созданные за последние го-ды в различных институтах стран мира, по ряду признаков не от-личаются генетически ни друг от друга, ни от старых экстенсивныхили местных сортов. Что касается устойчивости к патогенныморганизмам, то и здесь ни один местный сорт не обнаруживает ка-ких-либо преимуществ. При изучении коллекции выращиваемых вв Югославии сортов пшеницы [1] не найдено местных сортдв илипопуляций, устойчивых к ржавчине, за исключением двух, которыев действительности оказались американскими сортами Tatcher иRegent, завезенными в послевоенное время. Между местными сор-тами и патогенными организмами уже достигнуто равновесие науровне средней устойчивости, вернее толерантности, что находитсвое отражение в стабильной урожайности.

22

Следовательно, опасность возникновения эпифитотий существу-ет не из-за недостатка различных сортов, а из-за желания фермеравыращивать наиболее урожайный сорт, для чего в определенномрайоне и создают один или два сорта. Сколько лет уходит на соз-дание по возможности большего числа генетически дивергентныхсортов одной культуры, способных успешно противостоять основ-ным лимитирующим факторам среды, столько же лет в одном рай-оне, на одной ферме из-за меняющихся агроэкологических условийнужно выращивать ради устойчивой урожайности несколько гене-тически различных сортов.

СОХРАНЕНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕНАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА

В настоящее время зародышевую плазму поддерживают в живомвиде, и это необходимо по целому ряду причин. По мере развитиянауки и общества возникают новые потребности и новые возмож-ности, и сохранение наследственного материала становится акту-альным, о чем раньше даже не подозревали.

Для большей части человечества пшеница является не толькоосновным продуктом питания, но и источником белка, поэтому воз-никла мысль о том, что с помощью селекции в ней можно повыситьсодержание белка. Улучшение питательной ценности также влечетза собой увеличение содержания лизина, которое в современныхсортах пшеницы не превышает 3 % в пересчете на сырой белок.В США изучение коллекции, включающей около 15 тыс. образцов,показало, что лишь несколько образцов пшеницы из Аргентины иИндии содержат около 4% лизина [8]. Разумеется, эти образцынужно сохранять и использовать в селекции как источник соответ-ствующих генов.

До тех пор пока не была открыта мужская стерильность, кото-рую можно использовать для получения гетерозисных гибридоврастений, удаление тычиночных нитей с пыльниками (сорго, пше-ница и т. д.) было невыгодным экономически, а найденные расте-ния с мужской стерильностью выбрасывали за ненадобностью, несохраняя их. Необходимость в генах-восстановителях фертильностии в использовании явления гетерозиса не возникала, поэтому никтоне подозревал о различиях между генотипами по этому признакуи не искал их.

Что значит утрата селекционного материала, можно показатьна одном из последних примеров. Несколько лет тому назад в Ин-дию было послано из Югославии 10 новых высокоурожайных линийпшеницы. Там они прошли проверку на устойчивость к вируснымболезням, причем из всей испытанной коллекции только линия NS-879 оказалась устойчивой к возбудителю карликовой желтухи(YBDV). Когда из Индии об этом сообщили в Югославию и попро-сили прислать новые семена, это оказалось невозможным, так какв югославской коллекции этой линии уже не было.

23

Такие примеры существуют по каждой культуре, и можно с уве-ренностью сказать, что сегодня безвозвратно теряется немало цен-ного селекционного материала, который может потребоваться зав-тра. Селекционерам об этом известно уже довольно давно, и многиестраны еще в начале XX века, а в особенности после первой миро-вой войны обеспечили сохранность коллекций семян самых важныхсельскохозяйственных культур. После второй мировой войны помере интенсификации сельского хозяйства стали быстро исчезатьместные популяции, стародавние и улучшенные сорта, а такжевновь приобретенный и инорайонный селекционный материал. По-этому в последние годы предпринимаются организационные меры,особенно со стороны ФАО, по поддержанию существующей генети-ческой изменчивости культурных растений и их диких сородичей,для чего создаются так называемые генные банки.

К важнейшим источникам генетической изменчивости, которыенеобходимо сохранять, относятся следующие:

— сорта, которые возделывались и возделываются в производиственных условиях;

— элитный селекционный материал, не прошедший официально-го испытания и районирования, но выделившийся по ряду призна-ков и находящий применение в программах гибридизации;

— селекционный материал, отличающийся специфическими при2

знаками (устойчивость к болезням, высокое содержание белка ит. д . ) ; •

— местные популяции, в особенности те, генетическая изменчи-вость которых не использована при выведении селекционных сор-тов;

— специальный генетический материал (мутанты, генетическиетестеры, источники цитоплазматической стерильности и т. д.);

— полиплоиды и анэуплоиды;— синтетические гибриды;— дикие сородичи.Для сохранения такого материала необходимы хорошо органи-

зованные и оснащенные соответствующим оборудованием учрежде-ния, позволяющие хранить семена многие десятки лет и освобож-дающие селекционеров от проведения частых пересевов. Системадокументации и информации должна быть организована таким об-разом, чтобы все заинтересованные лица могли быстро получать ииспользовать необходимые данные и материал.

Н,а земном шаре существует несколько учреждений такого рода, где нахо-дятся на хранении коллекции семян и вегетативных частей растений. Наибольшееколичество образцов имеют:

Всесоюзный институт растениеводства им. Н. И. Вавилова, Ленинград,СССР;

Сельскохозяйственная исследовательская служба (ARS) министерства сель-ского хозяйства США, Белтсвилл, США;

Международный институт риса (IRRI), Лос Банос, Филиппины;Международный институт сельскохозяйственных культур для полузасушли-

вых тропиков (ICRISAT), Хайдерабад, Индия;Международный центр по кукурузе и пшенице (CIMMYT), Эль Батан, Сью-,

дад Мехико, Мексика;

24

Голландско-немецкий генный банк по картофелю, Брауншвейг, ФРГ;Международный центр по картофелю (IPC), Лима, Перу;Международный институт сельского хозяйства тропиков (ПТА), Ибадан,

Нигерия;Северный генный банк, Лунд, Швеция;Азиатский центр по изучению и разработке овощных культур (AVRDC),

Тайвань;Эгейский региональный сельскохозяйственный институт (ARARI), Измир,

Турция.Кроме того, богатые коллекции хранятся в следующих национальных цент-

рах:Королевский ботанический сад, Лондон, Англия;Институт селекции растений, Кембридж, Англия;Национальный институт агрономических исследований (INRA), Версаль,

Франция;Центральный институт генетики и исследования культурных растений,

Гатерслебен, ГДР;Институт селекции сельскохозяйственных растений, Вагенинген, Голландия;Национальный институт сельскохозяйственных наук, университет Киото,

Япония.

ЛИТЕРАТУРА

1. В о г о je v ie , S.: Plan proizvodnje sortnog semena i selekcija psenice и Jugo-slaviji. Informator, Zagreb, br. 43, 1955.

2. С h a n g, Т. Т., B r o w n , W. L., В о о п m a n, J. G., S n e e p, J. andL a m b e r t s , H.: Crop genetic resources. In: Plant Breeding Perspectives (eds.J. Sneep and J. T. Hendriksen) Pudoc, Wageningen, pp. 83—104, 1979.

3. F r a n k e l , O. H. and B e n n e t t , E.: Genetic Resources in Plants — theirExploration and Conservation. Blackwell Scientific Publications, Oxford andEdinburgh, 554 pp., 1970.

4. F r a n k e l , O. H. and H a w k e s, J. G. (Eds.): Crop Genetic Resources forToday and Tomorrow. Cambridge Univer. Press, Cambridge, London, NewYork and Melbourne, 492, pp. 1975.

5. H a r l a n , J. R.: Anatomy of gene centers. Amer. Nat. 85, 97—103, 1951.6. H a r l a n , J. R.: Evolution of cultivated plants. In: Genetic Resources in Plants

(eds. O. H. Franke! and E. Bennet). Blackwell Scien. Publ., Oxford & Edin-burgh, pp. 19—32, 1970.

7. H a r l a n , J. R. and Z о h a r y, D.: Distribution of wild wheat and barley.Science 153, 1074—1080, 1966.

S . J o h n s o n , V . A., W h i t e d , D . A., M a t t e r n , P . J . and S c h m i d t ,J. W.: Nutrional improvement of wheat by breeding. Proc. 3rd. Int. WheatGenet. Symp.. Canberra, pp. 457—461, 1968. "

9. В а в и л о в , Н. И.: Теоретические основы селекции растений. Том 1,-2 и 3.Москва — Ленинград, с. 2615, 1935.

10. Zeven, А. С. and Zhukovsky, P. M.: Dictionary of Cultivated Plants andtheir Centers of Diversity. Pudoc, Wageningen, 219 pp., 1975.

11. Z о h a r y, D.: Centers of diversity and centers of origin. In: Genetic Resour-ces in Plants, pp. 33—42, 1970.

3. ИСТОЧНИКИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙИЗМЕНЧИВОСТИ

Удача в селекции растений определяется наличием устойчивой ге-нетической изменчивости в первичной или исходной популяции.Большой и быстрый прогресс был достигнут, когда человек позналглавные источники генетической изменчивости — генные мутации игенные рекомбинации, которые он сам, не ожидая встретить в при-роде, смог вызывать искусственно. Однако это произошло только вначале XX века, когда генетика стала специальной научной дис-циплиной.

МУТАЦИИ ГЕНОВ

В природе по различным причинам и под действием факторов ок-ружающей среды возникают спонтанные мутации. От случайноготолчка может наступить таутомерный сдвиг атомов водорода. В ре-зультате нарушается порядок подбора пар комплементарной ос-новы в молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и, на-пример, аденин (А) входит в пару не с тимином (Т), а с гуанином(Г) [8]. При последующей репликации А не комплементирует с Т,и, более того, в этом нуклеотиде отсутствует Т, но присутствует Г,который комплементирует с Ц (цитозином). Этот процесс схема-тично показан на рисунке 3.1.

Таким образом происходят изменения в нуклеотидах молекулДНК, а затем и в самом генетическом коде, что является следстви-ем изменения в кодонах информационной рибонуклеиновой кислоты(иРНК). Далее происходит связывание других аминокислот, а за-тем наступает изменение в синтезе протеина. Примерами этого слу-жат серповидная анемия у человека, мутации окраски у растенийи т. д.

По мнению Уотсона (1970), в течение одного поколения толькопосле таутомерного сдвига спонтанные мутации возникают с часто-той 10-9 на уровне нуклеотида и с частотой 1(Н на уровне гена(около 1000 нуклеотидов).

У микроорганизмов, коэффициент размножения которых1 оченьвелик, только в одном цикле развития возникает огромное числомутаций. Например, считают, что для количества уредоспор, кото-рое образует на пшенице возбудитель листовой ржавчины (Pucci-nia recondita tritici), требуется 1 % листовой поверхности на 1 м2

поверхности почвы, что составляет около 300 спор на 1 мм2 за сут-ки, точнее 10й спор на 1 га за сутки. Если допустить, что частота

26

Рис. 3.1. Соединения нормальных и таутомерных форм пурина и пиримидина[по 4]:

А—енольная форма тимина; Б — иминная форма аденина; В — иминная форма цитозинагГ ~ енольная форма гуанина; Д — нормальный аденин, соединяющийся с таутомерным гуа-нином; Е — нормальный тимин, соединяющийся с таутомерным гуанином.

3.1. Частота естественных мутаций у некоторых видов живых организмов

Организм

Кукуруза [7]

Drosophyla melanogas-ter [3]

Escherichia coli (K12) [noразличным источникам]

Признак

Красная окраска (R) на бесцветномалейроновом слое (г)

Ингибитор (I) в неингибиторе окрас-ки (i)

Фиолетовая окраска (Рг) на бес-цветном алейроновом слое (рг)

Обычные (Su) в сахарном эндоспер-ме (su)

Желтая окраска (Y) в белом эндо-сперме (у)

Нормальные (Sh) в слаборазвитомэндосперме (sh)

Обычные (Wx) в восковом эндоспер-ме (wx)

Дикие ( + ) с желтой окраской (у)То же, с коричневой окраской (bw)

» с черной окраской (е)Нормальные глаза ( + ) и без глаз (еу)Устойчива к пенициллину

» к Ti фагуНезависима от триптофана

» от аргинина» от лейцина

Устойчива к стрептомицину

Количествомутаций на 1

млн. гамет

492

106

11

2,4

2,2

1,2

0

120302060

0,10,030,060,0040,00070,0004

спонтанных мутаций на один локус равна 10~8, то это составляетоколо 1000 мутантов на локус в сутки с 1 га [6]. Учитывая, что-каждый живой организм содержит несколько тысяч генов, можно-с уверенностью говорить о постоянном возникновении мутаций. Какподчеркивал Райт (1932), по отношению к эволюционным потреб-ностям вида спонтанные мутации всегда находятся в избытке. Втаблице 3.1 указана частота спонтанных мутаций некоторых генов,у трех видов живых организмов.

После того как Мюллеру (1927) с помощью рентгеновских лу-чей удалось индуцировать мутации у плодовой мухи Drosophylamelanogaster, в генетике началась новая эра, а само индуцированиемутаций превратилось в обширное поле для генетических исследо-ваний. Позже были открыты ряд других мутагенов радиоактивно-го облучения, затем такие химические вещества, как алкильныеагенты и аналоги щелочей, физические мутагены и т. д.

Частота возникновения индуцированных мутаций* выше, чемчастота спонтанных мутаций, и составляет около 10~3—10~5на генза одно поколение. Одни гены подвержены мутированию в боль-шей степени, другие — в меньшей как при спонтанном, так и прииндуцированном мутагенезе (см. табл. 3.1). ( ' ,

Спектр спонтанных и индуцированных- мутаций сходен, причеминдуцированные мутации, полученные человеком, в основном най-дены или могут быть найдены в природе.

28

В связи с тем что мутации представляют определенную цен-ность, можно говорить о полезных, вредных и нейтральных мута-циях. Мутационный процесс носит случайный характер при возник-новении как спонтанных, так и индуцированных мутаций, и управ-лять им невозможно; поэтому наибольшее число мутаций нейтраль-но, т. е. не создает для индивидуума, который их несет, ни преиму-ществ, ни недостатков. В популяции такие мутации довольно долгосохраняют гетерозиготность, проявляются при переходе в гомози-готное состояние и могут даже иметь преимущества при измененииусловий окружающей среды.

Возникающая мутация изменяет ген дикого типа развития, точ-нее вносит изменение в генотип относительно его адаптации к ус-ловиям среды, а все мутации являются результатом не только та-утомерного сдвига, но и делеций одного или нескольких основанийДНК, а также хромосомных аберраций. Следовательно, огромноечисло мутаций вредно и не обеспечивает адаптационного преиму-щества для своих носителей в той среде, в которой они возникли.Такие мутации элиминируются естественным или искусственнымотбор.ом.

Мутации, обеспечивающие приспособительные преимуществасвоим носителям, в процессе естественного отбора сохраняются. Онислужат зачатком нового и имеют огромное значение в эволюциивидов. Об использовании спонтанных и индуцированных мутаций вселекции растений будет сказано позднее.

РЕКОМБИНАЦИИ ГЕНОВ

Если родители различаются только двумя парами аллельных генов,то при отсутствии сцепления между этими генами и полном доми-нировании одного гена над другим (в результате расхождения хро-мосом с половыми и независимыми репродуктивными матерински-ми и отцовскими гаметами поколения Fi в F2) развиваются два но-вых гомозиготных генотипа, несущих новые комбинации генов.В этом случае можно говорить о рокомбинации генов у обоих ро-дителей, схематично показанной ниже:

При первом скрещивании родителей, различающихся тремя па-рами аллельных генов, в F2 развивается шесть новых генотипов,,отличающихся от родителей:

Если растения отобраны для скрещивания по 4, 5, 10 и болеепарам аллельных генов (п.), что происходит чаще всего, то вслед-ствие гетерозиготности организмов поколение Fi дает огромноечисло (2П) различных гамет. В условиях свободного размноженияэто приводит к формированию в F2 очень большого числа (3™) раз-ных генотипов и 2™ разных фенотипов.

Таким образом, возникает новая, огромная по своим масштабамгенетическая изменчивость, которая служит для селекционера ис-точником для отбора новых комбинаций признаков, т. е. для созда-ния новых линий и сортов.

Рекомбинация генов с доминантным, относительно рецессивнымэффектом от двух и более родителей в одном генотипе обусловли-вает огромную генетическую изменчивость и приводит к созданиюсортов с новыми свойствами. Однако это всего лишь комбинациясуществующих родительских генов. Если гены не сцеплены, новыекомбинации признаков или в широком смысле рекомбинации геновможно предусмотреть по частоте и времени их возникновения (по-колениям). Если же гены сцеплены, рекомбинацию генов как ре-зультат кроссинговера предвидеть невозможно, так же как нельзяпредусмотреть частоту накопления генов, не установив предвари-тельно удаленность соответствующих локусов в хромосомах.

Между тем, учитывая различные типы проявления действиягенов и их межаллельного взаимодействия, можно получать гено-типы с такими свойствами и признаками, которых не было ни у од-ного родителя. Это случается, когда два или более разных гена обу-словливают выраженность одного признака, но имеют при этомразличные эффекты действия. Речь идет о коэпистатическом, полу-эпистатическом, изоэпистатическом и гипостатическом эффекте, атакже и об ингибиторном и комплементарном действии генов. Этои есть источники новой генетической изменчивости, некоторые ва-рианты которых показаны на рисунке 3.2. Таким путем получаютсорта с окрашенными цветками или цветками, лишенными окраски,сорта с разной формой плодов, различными химическими свойства-ми зерна и т. д.

Кроме того, необходимо выделить трансгрессию генов, являю-щуюся источником новой генетической изменчивости, которая ведет

30

Рис. 3.2. Примеры межаллельвых взаимодействий генов [по 2].

Рис. 3.3. Трансгрессивное расщепление в обоих направлениях по признакувысоты стебля в F2 и F3 после скрещивания сортов пшеницы S-13xAobako-mughi [no 1].

к расщеплению признаков в обоих направлениях по сравнению сродителями. Таким образом, в F2 часто получают раносозревающиегенотипы от раннеспелых родителей, низкорослые — от низкорос-лых родителей, с большим содержанием витаминов —от лучшихпо этому признаку родителей и т. д. Если предположить, что ка-кой-то количественный признак определяется пятью генами с адди-тивным эффектом, то в F2 можно получить комбинации, отклоняю-щиеся от родителей в обоих направлениях:

Аналогичный случай произошел при скрещивании японскогосорта пшеницы Aobakomughi (высота стебля 83 см) с итальянскимсортом S-13 (высота стебля 63 см) (рис. 3.3).

Приведенные примеры касались эффекта и взаимодействия ге-нов, которые приводят к новым рекомбинациям признаков на ди-

32

илоидном уровне. Размах генетической изменчивости возрастет ещебольше, если взаимодействие происходит на разных уровнях пло-идности, а именно:

Сверхдоминантность на уровне

диплоида: АА<Аа>аа;тетраплоида: АА-АА<АА-аа^>аа-аа;

гексаплоида: АА • А А • АА <АА • АА -аа'-=АА-аа-аа>аа-аа- аа.

Можно было бы привести множество примеров действия и ре-комбинаций генов, являющихся источниками генетической измен-чивости, но для этого пришлось бы выйти за рамки данной книги.Поэтому читателю предлагается ознакомиться с учебником по ге-нетике и другими публикациями по рассматриваемой теме.

Наравне с изменчивостью, существующей в естественных попу-ляциях растений, плановая гибридизация дивергентных особейпредставляет собой один из богатейших источников создания новойгенетической изменчивости для нужд селекции.

ЛИТЕРАТУРА

1. B o r o j e v i d , S. i М i k i с, D.: Pojava i osobine patuljastih linija psenicedobivenih transgresivnim cepanjem. Arhiv za polj. nauke Beograd, XVIII, sv.61, 3—15, 1965.

2. F a s о u 1 a s, A.: Principles and Methods of Plant Breeding. Aristotelian Univ.of Thessaloniki, Tub. No. 6, 1976.

3. G1 a s s, B. and R i t t e r h o f , R. K.: Spontaneous mutation rates at specificloci in Drosophila males and females. Science, 124, 314—315, 1956.

4. G o o d e n o u g h , U r s u l a and L e v i n e, R. P.: Genetics. Holt, Rinehartand Winston, London, 882 pp., 1974.

5. M ii 11 er, H. J.: Artificial transmutation of genes. Science, 66, 1927.6. P a r l e v l i e t , J. E. and Z a d о k s, J. C: The integrated concept of disease

resistance; a new view including horizontal and vertical resistance in plants.Euphytica, 26, 5—21, 1977.

7. S t a d 1 e r, L. J.: Some observations on gene variability and spontaneous mu-tation. Michigan State College, The Spragg Memorial Lectures (Third series),1942.

8. W a t s o n , J. D.: Molecular Biology of Gene. Benjamin Inc., Menlo Park, Ca-lifornia, 2nd. ed., 662 pp. 1970.

3 С. Бороевич

4. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИРАСТЕНИЙ-САМООПЫЛИТЕЛЕЙ

Эффективность отбора и успех селекции растений в значительнойстепени зависят от системы опыления, т. е. способа размножениярастений. Существуют две основные системы опыления: самоопы-ление и перекрестное опыление.

Самоопыление, или аутогамия, — это процесс, в котором участ-вуют мужские и женские генеративные клетки только одной особи^точнее одного растения. Опыление обеспечивается за счет наличиядвуполых цветков, т. е. цветков, имеющих пестик с рыльцем (жен-ский генеративный орган) и пыльцевые зерна в пыльниках (муж-ской генеративный орган). Самоопыление может происходить и втом случае, когда на одном растении генеративные органы про-странственно отдалены друг от друга.

Путем самоопыления размножается множество видов растений.У одних видов оно достигает почти 100 %, другим присуще (до оп-ределенного размера) и перекрестное опыление. Процент перекрест-ного опыления у растений-самоопылителей зависит от генотипакаждого вида, факторов окружающей среды и их взаимодействия.В условиях, благоприятствующих продолжительному цветению ираскрытию цветков, процент перекрестного опыления возрастает.

Самоопыляющимися, или аутогамными, растениями, относящи-мися к одному виду, считаются все растения, у которых самоопы-ление является правилом, а перекрестное или свободное опыле-ние — исключением, составляющим менее 4 % •

Из основных сельскохозяйственных культур к самоопыляющим-ся относятся:

пшеницаячменьовесриспрососорго*ленхлопчатник *фасоль обыкновеннаягорох

викабобысоянутвигнаарахисклевер подземныйлеспедеца

томатыбаклажансалатэндивийперсикабрикосцитрусовыевиноград (некоторые виды)

• У сорго и хлопчатника степень свободного переопыления часто превышает 10 %.

ТЕОРИЯ ЧИСТЫХ ЛИНИЙ

Самоопыление представляет собой главным образом близкородст-венное размножение (inbreeding). У всех особей самоопыление

34

•II. Взаимосвязь между массой зерна фасоли у материнскогорастения и потомства [по 5]

М«сса зернаматеринского1>истения, г

203040506070

В с е г о

Масса зерна потомства, г

10

5

——5

20

1151741

—

38

30

1595

1755723

5370

40

9032277630513053

1676

50

63310959521230175

2255

60

1191

282196168180

928

70

224514664

187

80

34

1115

33

90

—

2

2

%

43,844,546,248,951,256,0

47,9

приводит к гомозиготности, если не происходит свободного пере-опыления (гибридизации) и не возникают мутации.

Датский ученый Йогансен (1903, 1909, 1926), исследовавшийфасоль обыкновенную и другие виды, пришел к заключению, чтои пределах одного сорта не все растения-самоопылители одинаковып что существует внутривидовая изменчивость. Чтобы установить,каковы изменчивость и генетическая структура одного сорта-само-опылителя, он провел индивидуальный отбор в сорте фасоли Prin-cess. Потомства отдельных отобранных растений различались подлине стебля, скороспелости, крупности семян и другим признакам.Йоганнсен выделил 19 типов, в значительной степени различавших-ся между собой, и назвал их линиями (табл. 4.1). Потомство каж-дой из этих линий было очень однородным и от поколения к поко-лению не изменялось. Такую генетически однородную линию, даю-щую однотипное потомство, он назвал чистой линией.

Далее йоганнсена заинтересовало, эффективен ли отбор в пре-делах одной чистой линии. Поэтому он выбрал одну из линий сор-та и полученные от нее семена разделил на три группы по степеникрупности — крупные, средние и мелкие. Каждое семя от этих фра-кций было посеяно в отдельности, выросшие из них растения про-анализированы по признаку крупности семян. Растения, выросшиеиз крупных семян, имели не только крупные, но также средние имелкие семена. То же наблюдали в мелкосемянном потомстве, гдебыли получены не только мелкие фракции, но также крупные исредние, и в потомстве от средних по размеру семян. Что же каса-ется урожая зерна с единицы площади, то потомство всех трехфракций семян дало одинаковый урожай (табл. 4.2).

Результаты опытов показали, что в течение шести поколенийпроведенный в пределах одной чистой линии индивидуальный отборне дает значимой разницы в средней массе зерна, полученного какот мелкой, так и от крупной фракции семян. Из этого Йоганнсенсделал вывод о неэффективности отбора внутри чистой линии. Этосвязано с ее генетической структурой. Действительно, чистая ли-ния— это потомство одного самоопыляемого гомозиготного расте-

3* 35

4.2. Эффективность отбора на протяжении шести поколений в одной линиисорта фасоли Princess [5,1]

Год

190219031904190519061907

Средняя масса зернародительской формы, г

мелкосемян-ная линия

605550434656

крупносемян-ная линия

708087738481

Разница

102537403825

Средняя масса зернав потомстве, г

от мелко-семянной

линии

63,1575,1954,5963,5574,3869,07

от крупно-семянной

линии

64,8570,8856,6863,6473,0067,66

Разница

+ 1,70—4,31+2,094-0,09—1,38-1,41

ния, а все его индивидуумы до отдельно взятой особи гомозиготны иимеют сходные генотипы. Сама же гомозиготность есть результатсамоопыления, т. е. слияния мужских и женских гамет одинаковойгенетической структуры.

Поскольку все индивидуумы в чистой линии гомозиготны, а ге-нетическая изменчивость в ней отсутствует, отбор в чистой линиине может быть результативным. Изменчивость, наблюдающаясяв чистой линии, возникает под влиянием факторов внешней среды,а отбор может оказаться эффективным, т. е. привести к созданиюкакой-то новой формы, только при условии, что исходный матери-ал обладает наследственной изменчивостью, на что в свое времяуказывал Дарвин.

Чистая линия не обязательно абсолютно однородна и устойчивогомозиготна по всем признакам. Наследственные изменения в чистойлинии появляются вследствие мутаций и свободного переопыления.Спонтанные мутации возникают постоянно, до известного пределапостоянно происходит и свободное переопыление, и все это служитисточником генетической изменчивости в чистой линии. В дальней-шем причиной изменчивости может стать и неразвитая после гиб-ридизации гетерозиготность. Другими словами, если внешняя сре-да, точнее естественный отбор, будет благоприятствовать гетерози-готам, то они станут более продуктивными и дадут больше потом-ства; это соответственно отразится на уменьшении гомозиготностии более продолжительном поддержании гетерозиготности, чеготеоретически и можно ожидать. Тем не менее частота возникнове-ния всех этих источников генетической изменчивости в чистой ли-нии весьма низка, поэтому чистая линия характеризуется значи-тельной однородностью и почти половина ее обычно очень вырав-нена.

Из сказанного можно сделать вывод, что отбор в сорте, состоя-щем из одних самоопыляющихся растений (пшеница, ячмень, то-маты, соя, персик и т. д.), эффективен только в том случае, еслиданный сорт не является чистой линией, а состоит из несколькихлиний, генетически различающихся по отдельно взятым особям.

36

При изолировании чистой линии отбор внутри нее становится не-эффективным, поэтому для достижения чего-то нового лучше сос-редоточить внимание и усилия на проведении скрещиваний и при-менении других методов, а не рассчитывать на изменения, которые,может быть, произойдут в чистой линии.

ГЕНЕТИКА ГИБРИДИЗАЦИИРАСТЕНИЙ-САМООПЫЛИТЕЛЕЙ

Скрещивание, или гибридизация, представляет собой слияние гене-тически разнокачественных гамет, приводящее к образованию гиб-ридных организмов, т. е. организмов, гетерозиготных по одному илиогромному числу аллельных генов. После гибридизации в системесамоопыления проявляется гомозиготность, причем относительнобыстро, даже если она исходит от полной гетерозиготное™. Возь-мем родительские сорта, различающиеся по одной паре генов:

Таким образом, в Fi все особи гетерозиготны и имеют генотипАа. Растения Fi образуют два типа гамет — А и а, и происходитэто как в чужеродных яйцеклетках, так и в чужеродных пыльце-вых зернах. Принимая во внимание, что речь идет о самоопыляю-щихся растениях, нет надобности проводить гибридизацию, так какопыление происходит в каждом цветке при равных возможностяхдля оплодотворения гамет одного типа гаметами любого другоготипа. В результате такого оплодотворения в F2 будут развиватьсягенотипы АА : Аа : аа в соотношении 25 : 50 : 25 (%). Гомозиготныегенотипы (АА и аа) относятся к гетерозиготным генотипам Аа как50 : 50. Следовательно, уже в первом поколении самоопыляющаясягетерозиготная форма гомозиготна в сравнении с другим поколе-нием и исходными родителями на 50 %.

37

4.3. Эффективность самоопыления при условии, что исходная популяциясостояла только из гетерозиготных генотипов Аа

Поколе-ние

012345

10

п

Генотипы

АА

1/43/87/16

15/3231/64

1023/2048

(2«_l)/2re+i

Аа

12/42/82/162/322/642/2048

2/2"+!= 1 /2я

1/43/87/16

15/3231/64

1023/2048

(2п—1)/2"+1

Число гете-розигот

11/21/41/81/161/321/024

1/2"*

• Число гомозигот, остающееся в поколении п; при этом 1—1/2п=(2ге—1)/2п

Гомозиго-ты, %

050,075,087,593,896,999,9

В следующих поколениях гомозиготные особи с учетом само-опыления будут давать в точности такое же гомозиготное потомст-во (АА-+АА : аа-*~аа), в то время как гетерозиготные особи {Аа)дадут гомозиготное (АА и аа) и гетерозиготное (Аа) потомства.С каждым следующим поколением число гомозиготных особей бу-дет увеличиваться наполовину в отличие от предшествующих двухпоколений, а число гетерозигот при этом будет также снижаться.После пятого поколения число самоопыленных гомозиготных осо-бей во всей популяции достигнет 96,9 %, а через 10 поколений —99,9% (табл. 4.3).

Если родители различаются огромным числом парных генов,гомозиготность наступает медленнее, но и при различии по 100 не-

зависимым парам генов само-опыляющаяся популяция ужепосле седьмого поколения со-держит по всем этим генам50 % гомозиготных особей(рис. 4.1).

Следовательно, самоопыле-ние быстро приводит к гомози-готному состоянию, несмотряна то число гетерозиготныхпар генов, которое присутство-вало вначале. Нужно подчерк-нуть, что в так©й популяциикаждое растение гомозиготно,но сама популяция негомоген-на, т. е. она состоит не из оди-наковых генотипов, а из раз-личных гомозиготных линийили семей. Количество этихлиний зависит от числа гете-

Рис. 4.1. Гомозиготные особи (%•) в по-колениях от самоопыления при численезависимых пар генов, равном 1, 5, 10,20, 40 и 100; гомозиготность (%) в лю-бом поколении от самоопыления выра-жена кривой по одной паре генов [по 1].

38

po.snroTHbix парных генов (2П). При наличии одной пары генов по-пуляция будет состоять из двух чистых линий, при наличии пятипар генов она будет содержать 32 чистые линии.

Процентный состав гомозиготных особей в любом поколенииможно рассчитать по следующей формуле:

i де т — число поколений от самоопыления; п — число парных генов, по которымразличались родители.

Например, если родители различались по двум парам генов, точерез три самоопыленных поколения в потомстве будет 76,7 % осо-бей, гомозиготных по всем генам:

Эту формулу можно применять лишь в том случае, если все ге-нотипы обладают одинаковой способностью к выживанию и их ге-ны не сцеплены с полом. Во всяком случае, сцепленность генов ока-зывает влияние на рост соотношения,гомозиготных особей в каж-дом поколении, но не на увеличение процента гомозиготности.

Быстрый успех в селекции растений-самоопылителей зависит отвремени, в течение которого можно достигнуть гомозиготности попризнакам, требующим улучшения, а это обусловлено числом идействием генов, контролирующих данные признаки. Поэтому да-лее будут отдельно рассмотрены принципы селекции на качествен-ные и количественные признаки.

НАСЛЕДОВАНИЕ КАЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

Качественные (альтернативные) признаки — это признаки, разви-тие которых обусловлено действием генов с сильным эффектом,или так называемых главных генов. К подобным признакам отно-сятся окраска и форма цветков, плодов, листьев и других органов,в ряде случаев устойчивость к патогенным организмам и т. д.

Идеальные сорта, т. е. обладающие комбинациями генов и приз-наков, которые могли бы долгие годы удовлетворять соответствую-щим требованиям, не существуют, и поэтому постоянно возникаетпотребность в создании новых комбинаций генов и новых сортов,по своим признакам отличающихся от всех предыдущих сортов.

Для комбинирования генов сорта-родители должны различать-ся по меньшей мере двумя парами генных локусов, точнее двумяпризнаками. Желательно, например, при выведении сорта ячменядобиваться того, чтобы он был двурядным и устойчивым к ржав-чине. В Югославии есть двурядный сорт ячменя, но неустойчивыйк ржавчине, и сорт, устойчивый к ржавчине, но шестирядный. Изпредыдущих исследований известно, что ген, ответственный запризнак двурядности, доминантен (D) по отношению к гену шести-

зэ

рядности (d), а ген устойчивости'к ржавчине доминантен (R) поотношению к гену неустойчивости (г). К скрещиванию приступа-ют, прежде всего установив, какой сорт будет служить материн-ским и какой — отцовским (т. е. выбрав материнское и отцовскоерастение). Если в качестве материнского отобран двурядный, не-устойчивый к ржавчине сорт, это означает, что потребуется времяна удаление (кастрацию) пыльников, чтобы предотвратить само-опыление. У ячменя, имеющего три пыльника, их необходимо уда-лять пинцетом с каждого цветка в колосе еще до созревания; в ус-ловиях Югославии это происходит в мае, когда колос находится впазухе верхнего листа (до выколашивания). Через 2—3 дня на та-кой кастрированный цветок, имеющий только пестик, наносят зре-лую пыльцу, собранную из пыльников отцовского — шестирядного,устойчивого к ржавчине сорта. Таким образом, схема гибридиза-ции и развития дальнейших поколений будет иметь следующий вид:

В Fi развиваются двурядные растения, устойчивые к ржавчине,но их родители различались по двум парам аллельных генов. По-коление F, гетерозиготно, и эти растения не представляют сорта,так как в F2 произойдет расщепление. Следовательно, нужно полу-чить растения F2, что у ячменя сделать просто: без кастрации иликакого-либо вмешательства, поскольку каждое растение Fi само-фертильно.

ГАМЕТЫ

OR

Dr

dR

dr

DR

DDRr<

DDRr

OdRR

DdRd

Dr

DDRr

DDrr

DdRr

Ddrr

dR

DdRR

DdRr

ddRR

ddRr

dr

DdRr

Ddrr

ddRr

ddrr

За счет рекомбинаций генов из 16 возможных возникнут 9/16желательных комбинаций, т. е. двурядные, устойчивые к ржавчинеячмени. Однако все эти фенотипы имеют разные генотипы: 1/16гомозиготна по обоим парам генов (DDRR), 2/16 гомозиготны погену двурядности, но гетерозиготны по гену устойчивости (DDRr),4/16 гетерозиготны по обоим генам (DdRr) и 2/16- гетерозиготныпо гену двурядности и гомозиготны по гену устойчивости' (DdRR).

Поскольку ген двурядности и ген устойчивости обнаруживаютполную доминантность над своим рецессивным аллелем, гомозигот-ное состояние от гетерозиготного по фенотипу отличить нельзя, ипоэтому в F2 нужно отобрать все растения, обладающие двуряд-ностью и устойчивостью (D-R-). Гомозиготные по обоим желаемымпризнакам генотипы можно отобрать лишь в F3. Это будут потом-

40

с т а , у которых ни по признаку двурядности, ни по признаку ус-1ОЙЧИВ0СТИ (DDRR) расщепления не произойдет. При наличии,и(статочного количества таких растений отпадает необходимостьк отборе двурядных и устойчивых форм с других делянок, однакопри этом нужно отобрать все растения с генотипом DDRR и высе-ять поколение F4.

Если в F4 не происходит расщепления ни по одному из призна-ков, то можно сказать, что получена двурядная, устойчивая кржавчине линия ячменя (DDRR). В дальнейших поколениях этулинию размножают, и если она отвечает требованиям показате-лей урожайности и качества, новый сорт можно считать созданным.

В данном случае речь шла только о двух главных генах, а об-наруженная рекомбинация содержала оба доминантных парныхгена, т. е. частота проявления этих фенотипов в F2 была значитель-но выше, чем у всех остальных фенотипов (9/16 от вместе взятых16/16). Таким образом, выделение ценных рекомбинаций позволя-ет избежать формирования большой популяции растений в F2, до-статочно сформировать популяцию всего лишь из нескольких со-тен растений. Например, популяция из 300 растений содержала9/16x300=168 растений двурядных и устойчивых к ржавчине(D-R-), из которых 18 растений имели генотип DDRR (1/16X300).Этого числа достаточно, чтобы в дальнейших поколениях выделитьнеобходимое число линий с ценными рекомбинациями.

Приведенный пример предполагает простейший случай наследо-вания признаков и рекомбинаций генов. На практике часто возни-кает потребность в рекомбинациях по трем и более признакам, на-пример, когда ставят целью создать сорт ячменя двурядного (DD),устойчивого к ржавчине (RR), с прямым типом колоса (пп). По-скольку сорта с такими признаками нет, скрещивают два илибольше сортов, обладающих указанными особенностями:

Pi (мать) DDrrnn X (отец) ddRRNN P2

Гаметы Dm X dRNFv • DdRrNn

Поколение Fi содержит двурядные и устойчивые растения с'-нужным типом колоса. Полученную ценную рекомбинацию раз-множают до F2.

Растения Fi с генотипом DdRrNn дадут восемь типов гамет:DRN, DRn, DrN, Dm, dRN, dRn, drN и dm. От свободного оплодо-творения этих гамет в F2 образуется 64 комбинации, из которых9/64 будут содержать требуемые рекомбинации (D-R-nri). В ходе;работы нужно отобрать двурядные устойчивые растения с прямымтипом колоса. Признак прямого колоса рецессивен, и расщепленияни в одном из потомств по этому признаку не произойдет; что же.касается рядности колоса и устойчивости, то в одних потвмствах,расщепление возможно, в других — нет. Поэтому необходим даль-нейший отбор по этим двум признакам до тех пор, пока не будетдостигнута гомозиготность. ;

41

Когда речь идет о трех признаках и поисках рекомбинаций ге-нов, теоретически можно предположить, что для репрезентативно-сти с частотой 9/64 в F2 необходимо получить большее число рас-тений, чем для случая с двумя признаками. Если бы в F2 популя-ция насчитывала 300 растений, то частота появления ожидаемыхрекомбинаций составила 9/64x300 = 42 растения, т.е. небольшоечисло. Однако иногда развиваются не все растения, а часть ихпросто не замечают при отборе, и в результате шансы на успехпадают. Поэтому в F2 нужно было бы иметь около 1000 растений,что обеспечило бы получение 140 растений с ценными рекомбина-циями генов (9/64X1000). Среди такого числа растений можнонаверняка найти достаточно особей для ведения дальнейшей ра-боты.

Эффект взаимодействия генов

В предыдущих примерах рассмотрен случай с независимым дейст-вием генов, когда два и более генных локуса находятся в различ-ных хромосомах и каждый независимо друг от друга влияет наразвитие какого-то признака.

Между тем ряд генных локусов находится во взаимодействии,имеет различный эффект и даже приводит к иному соотношениюрасщепления в F2, а именно: 9:7, 9 : 3 : 4 , 9 : 6 : 1 , 3:13, 15:1и т. д. Об этом уже шла речь в главе 3, где обсуждалось возникно-вение новой генетической изменчивости после гибридизации. В та-ких случаях предвидеть желаемые рекомбинации генов трудно илидаже невозможно, особенно при отсутствии более ранних сведенийиз литературных источников. И тем не менее получить совершенноновые признаки все-таки можно.

Эффект сцепления генов

В живом организме сосредоточено относительно небольшое числохромосом, и основная часть находящихся в них генов сцеплена.При сцеплении генов, определяющих два положительных агроно-мических признака, данная родительская комбинация представляетценность, но если в одном сорте сцеплен один положительный (иодин отрицательный признак, необходимо провести рекомбинациюгенов с другим родителем. В этом случае вследствие сцепленностигенов (linkage) в потомстве после скрещивания появляется самоебольшое число родительских комбинаций генов, а рекомбинациимогут произойти только в результате слияния кроссинговерных га-мет. Число рекомбинаций зависит от отдаленности генных локусовдруг от друга. Если речь идет о двух сцепленных и достаточно от-даленных генных локусах, то ожидаемые рекомбинации можнополучить в относительно небольшой по численности популяции F2.Если же сцеплено три (и более) генных локуса, а их отдаленностьневелика, то необходима очень большая по численности популяция,

42

1.1. Влияние сцепленности генов на соотношение генотипов ABJAB, ожидаемыхв F2 двойных гетерозигот ABjab или АЬ/аВ

Рекомбинации, или величиныкроссинговера

0,50,250,100,020,01

Р

Количество (%) особей АВ/АВ или ab/ab в Fa,если в F, насчитывалось

АВ/ab (серия сцеплений)

6,2514,0620,2524,0124,50

1/4 (1—р)а

Ab/аВ (серия расщеплений)

6,251,560,250,010,00251/4р2

и в данном случае ожидаемые рекомбинации получить чрезвычай-но трудно (табл. 4.4).

Меру влияния сцепленности генных локусов на ожидаемые ре-комбинации генов и различия между рядами сцепления и расщеп-ления в сравнении с несцепленными генными локусами можно по-казать на примере наследования пшеницей признака устойчивостик головне [4].

Установлено, что признак устойчивости к головне обусловлендвумя генами (Т и R), сцепленность которых составляет прибли-зительно 15 % кроссинговера. Если оба гена устойчивости нахо-дятся в одном сорте (Turska-10016), т.е. в ряду сцепления RT/RT,а гены восприимчивости — в другом сорте (Rio — rt/rt), то прискрещивании этих сортов в F2 появляется 81,94 % устойчивых рас-тений, будь то первый, второй или оба гена устойчивости (табл. 4.5).Из числа устойчивых 83,05 % растений будут иметь два гена устой-чивости (R и Т), и среди них 21,74 % будут гомозиготными по обо-им генам устойчивости.

Если бы эти гены были независимыми, т. е. находились в раз-личных хромосомах, то в F2 появилось бы 93,75 % устойчивых рас-тений, но из них только 56,25 % содержали бы оба гена устойчи-вости и лишь 6,25 % были бы гомозиготными по обоим генам (см.табл. 4.5).

В случае когда первый ген устойчивости находится в одном сор-те (ktjkt), а второй — в другом сорте (rT/гТ), т. е. в ряду рас-щепления, число желаемых рекомбинаций изменяется. В F2 почти99,5 % растений будут устойчивы, 50,5 % будут обладать обоимигенами устойчивости, но только 0,56 % растений будут гомозигот-ными по обоим генам устойчивости к головне пшеницы (см.табл. 4.5).

Данный пример показывает, в какой мере сцепленность генныхлокусов влияет на рекомбинацию полезных признаков; чтобы та-кую рекомбинацию получить и выделить отбором, необходимо в F2

иметь многочисленную популяцию растений с рядами расщепле-ния, а не с рядами сцепления.

43

4.5. Соотношение разных генотипов в F2 при условии наличия двух геновустойчивости к головне, 15 %-ного кроссинговера и отсутствиясцепленности генов [4]

Генотип

RRTTRRTtRrTTRrTtRRttRrttrrTTrrTtrrtt

Фенотип

Устойчивый»»»»»»

Восприимчивый

Ряд, %

сцепленийRT/rt

18,066,376,37

37,250,566,37

'0,566,37

18,06

расщепленийRt/rT

0,566,376,37

37,2518,066,37

18,066,370,56

Не сцепленоRrJTt, %

6,2512,5012,5025,00

6,2512,506,25

12,506,25

НАСЛЕДОВАНИЕ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

Основное число таких показателей, как высота стебля, число зе-рен, масса плода, содержание белка и масличность, выход сухоговещества, урожай зерна и т. д., которые хотят создать с помощьюселекции, относится к количественным, или измеряемым призна-кам. Обычно они обусловлены действием большого числа генов,влияние которых на формирование и выраженность упомянутыхвыше признаков чаще всего имеет аддитивный характер. Гены,обладающие слабовыраженным эффектом в каждом отдельномслучае, названы малыми генами или полигенами.

Развитие и выраженность количественного признака в значи-тельной мере зависят от действия факторов внешней среды, кото-рые могут модифицировать эффект полигенов. Поэтому в пределаходной чистой линии все растения неодинаковы по высоте, на лю-бом дереве из года в год развивается неодинаковое число плодов.По этой же причине растения различаются по содержанию белка, и

в конце концов все это сказывается на общей урожайности. Посколь-ку чистая линия практически гомозиготна и не обладает генетиче-ской изменчивостью, та изменчивость, которую она обнаруживает,является результатом действия факторов окружающей среды, т. е.экологических, и может быть графически изображена в виде кри-вой нормального распределения частот.

Подобный характер проявления количественных признаков за-трудняет проведение отбора после скрещивания, так как *в потом-стве генетическая изменчивость будет переплетаться с экологичес-кой. Успех же отбора зависит как от эффекта действия генов, таки от характера и степени наследования тех признаков, по которымпроводили отбор. Эффект действия генов и проявление изменчиво-сти можно рассмотреть на примере наследования признака высотыстебля пшеницы.

;44

Рис. 4.2. Анализ наследования признака высоты стебля пшеницы (по даннымтаблицы 4.6). Высота стебля растений Fi частично доминантна. В F2 средняяценность признака высоты стебля имеет промежуточный характер наследова-ния. Ввиду аддитивного эффекта генов и влияния среды изменчивость.непре-рывна. В F3 и последующих поколениях значительное число растений расщеп-ляется так же, как и в F2, но уже начинается формирование линий [по 3].

В потомстве от скрещивания сорта пшеницы М-910 со среднейвысотой стебля 131 см и сорта Acciaio (высота стебля 57 см) рас-тения в Fi имели среднюю высоту 102,7 см, что объясняется час-тичным доминированием более высокорослого родителя (табл. 4.6).Следует отметить, что все растения в Fi были не выше 103 см иварьировали по признаку высоты стебля, как и их родители(рис. 4.2).

Среднее значение высоты стебля в F2 составило 84 см, по отно-шению к родительским формам этот показатель можно считатьпромежуточным. Однако для F2 еще отчетливее выражено не на-личие классов распределения по признаку высоты, т. е. дискрет-ной изменчивости (как при наследовании признака окраски — 3: 1или 1 :2 : 1), а проявление непрерывной изменчивости в значитель-но большей степени, чем у родителей и поколения F t . Эта измен-чивость в F2 является преимущественно результатом расщеплениягенов и действия факторов окружающей среды, причем в той жемере, как у родителей и поколения Fi.

Действие генов, контролирующих количественные признаки, ча-ще всего носит аддитивный характер, т. е. это случай, когда сум-мируется эффект каждого из генов. В результате может возникнутьфенотип, представляющий совокупность положительных и отрица-

43

4.6. Наследование признака высоты стебля и распределение вариантов в F, и F2

при скрещивании сортов пшеницы M-910xAcciaio [по 2]

Родителии поколе-

ния

1959 г.

М-910

Acciaio

1960 г.М-910F 2

Acciaio

Кл ассы по высоте стебля, см

46 50

3

1

54

7

2Ь

58

16

818

62

22

723

66

1

288

70

1

421

74

87

78

112

82

133

86

145

90

131

94

1

ПО

98

4

80

102

9

45

тельных эффектов отдельно взятых генов. Аддитивное действие ге-нов и влияние факторов окружающей среды на них всегда дают не-прерывное распределение частот со средним значением при одина-ковом среднем числе взятых родителей.

Отдельные гены, ответственные за количественные признаки,могут обладать доминантностью. В этом случае средняя адаптив-ная ценность признаков поколения Fi будет приближаться к сред-ней адаптивной ценности признаков одного из родителей, а в F?распределение частот будет обнаруживать не симметричность, аасимметричность непрерывной кривой изменчивости подлинногородителя — носителя доминантных генов. При полной доминант-ности фенотипическая ценность признаков Fi равна фенотипиче-ской ценности признаков одного из родителей. i

В F2 успех отбора определяется генетической изменчивостью.В данном примере по признаку высоты стебля в F2 наблюдаетсябольшая изменчивость. Поскольку родители по этому признакуочень сильно различались генетически, наибольшая доля даннойизменчивости приходилась на генетическую изменчивость. Распре-деление частот показывает, что отбором можно выделить генотипы

46

Родителии поколе-

ния

1959 г.

М-910F*Acciaio

1960 г.

М-910F 2

Acciaio

Классы по высоте стебля, см

106

22

27

110

4

6

114

1

23

118

3

32

122

6

23

126

2

24

130

9

14

134

15

6

138

17

2

142

5

п

574150

74986

56

130,9102,757,2

123,883,858,6

0,840,570,52

0,560,330,43

6,383,673,68

4,8310,453,27

V

4,93,86,4-

3,&12,5.3,0

Продолжение-

« itucoKUM стеблем, резко отличающиеся по этому признаку как отAivi.'iio, так и от М-910 (см. табл. 4.6, рис. 4.2). Особый интереспредставляют генотипы с высотой стебля 70—90 см: они имеют хо-рошую устойчивость к полеганию и не такие низкие, как Acciaio,и посевах которого начинается затенение, отрицательно сказываю-щееся на активности фотосинтеза и, следовательно, на урожайно-< ти. Подобное скрещивание, разумеется, проводят не из-за приз-нака высоты стебля, а лишь для получения генотипов высотой70—90 см, обладающих продуктивным колосом типа Acciaio и ози-мостью типа М-910.

Успех отбора зависит как от соотношения генотипической и эко-логической изменчивости, так и от компонентов генотипической из-менчивости. О том, как они анализируются и каково значение от-дельно взятых компонентов изменчивости, рассказано в главе 6.

ЛИТЕРАТУРА

1. A l l a r d , R. W.: Principles of Plant Breeding. John Wiley & Sons Inc. NewYork, 485 pp. 1960.

2. В о г о j e v i с, S.: Nacin nasledivanja i heritabilnost kvantitativnih svojstava иukrstanjima raznih sorti psenice. Savremena poljoprivreda, 708, 587—606, 1965.

3. B o r o j e v i c , S i B o r o j e v i c , К a t a r i n a: Genetika. Kulturni centar,Novi Sad, 455 pp., 1971.

4. В r i g g s, F. N. and K n o w l e s , P. F.: Introduction to Plant Breeding.Reinhold Publ. Corp., New York, Amsterdam, London, 426' pp., 1967.

5. J o h a n n s e n , W. L.: Elemente der exacten Erblichkeitlehre. Jena, 1909. i 1926.

5. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИРАСТЕНИЙ-ПЕРЕКРЕСТНИКОВ

Огромное число видов растений размножается с помощью системыперекрестного опыления. Перекрестное опыление, или аллога-мия,—это такая система размножения, при которой мужские поло-вые клетки одного растения оплодотворяют женские половые клет-ки другого растения. Оплодотворение происходит при помощи вет-ра или насекомых, а в отдельных случаях — в водной среде. Однивиды растений, как и животные, характеризуются полным разделе-нием полов, у других генеративные органы разделены на одном итом же растении, третьи имеют двуполые цветки и генетическиемеханизмы, предотвращающие самоопыление. Указанные различияобусловливают существование видов с развитым перекрестнымопылением, а также видов, которые могут сохранять и систему са-моопыления. К группе наиважнейших перекрестноопыляемых сель-скохозяйственных культур относятся:

Обязательные перекрестники с двуполыми цветками

Рожь Клевер белыйГречиха Клевер гибридныйПодсолнечник ЛюцернаКлевер красный ЭспарцетКлевер инкарнатный

Растения-перекрестники с двуполыми цветками, у которыхвозможно и самоопыление

Сахарная свекла Цикорий Вика (некоторые виды)Турнепс Мак ЯблоняРепа, брюква Картофель ГрушаГорчица Табак СливаРапс Люпин МаслинаКапуста кочанная Чечевица

Однодомные, или обоеполые, растения (генеративные органы разделены,но находятся на одном и том же растении)

Кукуруза ТыкваКлещевина Грецкий орехАрбуз КаштанДыня •"•' 1

Двудомные, или раздельнополые, растения

Хмель СпаржаКонопля Дынное деревоШпинат Финиковая пальма

Перекрестники, размножающиеся преимущественно вегетативно

Виноград КартофельЗемляника садовая Хмель

48

Из приведенного перечня видно, что в ходе эволюции вырабо-тавшееся у ряда видов перекрестное опыление привело к возник-новению на одном растении мужских и женских цветков (обоепо-лые растения) или даже к появлению женских и мужских расте>ний (раздельнополые растения). И все же значительное число»видов имеет обоеполые цветки, причем перекрестное опылениеполностью гарантировано или поддерживается наравне с самоопы-лением. У таких видов выработались особые механизмы генети-ческой, морфологической и физиологической природы, которые-привели к возникновению несовместимости, т. е. к неспособностиразвития семян после слияния мужской и женской гамет в одноми том же цветке, что способствует проявлению автостерильности.

Следует подчеркнуть, что с расцветом генетических исследова-ний и разработкой новых методов селекции у ряда видов, раньшесчитавшихся строгими перекрестниками (подсолнечник, рожь идр.), выявлена возможность проведения принудительного самоопы-ления, а затем на его основе успешного создания инбредных линий.

НЕСОВМЕСТИМОСТЬ

Для обеспечения перекрестного опыления, особенно у обоеполыхцветков, в ходе эволюции возникли различные барьеры, препятст-вующие самоопылению. Существует несколько причин автосте-рильности или несовместимости, к которым относятся:

протандрия •— когда в одном и том же цветке тычинки с пыль-никами созревают раньше пестиков и пыльца попадает не на рыль-ца данного пестика, а на различные другие цветки;

протогиния — когда пестик созревает раньше тычинок с пыль-никами, что также не может привести к оплодотворению в одноми том же цветке;

геркогамия — разделение на мужские и женские генеративные-органы, при котором на одном и том же растении не может прои-зойти самооплодотворение.

Наряду с этими морфологическими и механическими механиз-мами, обусловливающими перекрестное оплодотворение, причинынесовместимости у черешни, огромного числа сортов яблони, грушии миндаля, сливы, вишни и маслины и далее у ржи, сахарной свек-лы, люцерны, некоторых видов кормовых злаковых трав, табакаи т. д. имеют генетическую и физиологическую природу.

Льюис [7] разделяет несовместимость у растений на две груп-пы—гетероморфную и гомоморфную.

Гетероморфная несовместимость

Система несовместимости, основанная на различии в длине тычи-нок и пестика, называется гетеростилией. Тип цветка с длиннымпестиком и пыльниками на коротких тычиночных нитях Льюис на-звал pin (гвоздь, игла); тип цветка с коротким пестиком и длин-ными тычиночными нитями был назван thrum (сережка, букет).

4 С. Бороевич 49 '

Генетическая конституция типа pin — ss, типа thrum — Ss, приэтом S полностью доминирует над s (рис. 5.1).

Оплодотворение происходит только между следующими гено-типами:

(I) pin (ss) X thrum (Ss)у

1 pin (ss) X thrum (Ss)

(II) thrum (5s) X pin (ss)•I

1 pin (ss) : 1 thrum (Ss)

Комбинации pin x pin и thrum X thrum несовместимы, т. е. ге-нотипы типа 5S не возникают (рис. 5.1).

Гомоморфная несовместимость

Гомоморфная несовместимость разделяется на гаметофитную и•спорофитную.

Г а м е т о ф и т н а я н е с о в м е с т и м о с т ь была впервые ус-тановлена у Nicotiana sanderae Истом и Мангельсдорфом [5].Позднее ее обнаружили у клевера красного и белого и некоторыхдругих кормовых бобовых. Функциональность пыльцевых зерен за-висит от ряда аллелей в одном локусе, обозначенных как su s2,s3, ... sn. Если в клетках присутствует тот же ген, что и в пыльце-вом зерне, то пыльцевая трубка не может развиваться в пестике иоплодотворения не происходит. Оно имеет место только, когдапыльца несет гены, отличные от находящихся в пестике и яйцеклет-ке. Способность пыльцевого зерна к оплодотворению зависит от егособственного генотипа. Следовательно, при скрещивании растенийс различной генетической конституцией может развиваться: полнаянесовместимость, совместимость половины всех пыльцевых зерен иполная совместимость (табл. 5.1).

С п о р о ф и т н а я н е с о в м е с т и м о с т ь . Эта система не-совместимости также обусловлена рядом аллелей в одном локусе,но в отличие от гаметофитной системы в данном случае функцио-нальность пыльцевых зерен определяется генетической конституци-ей растения, которое их продуцировало (см. табл. 5.1).

Несовместимость создает сложности, поскольку у ряда видовневозможно получить инбредные линии для использования их нагетерозисной основе. И все же несовместимость стремятся приме-нять главным образом в селекции овощных и цветочных культур.Об этом пойдет речь в главе, посвященной методам отбора.

Особенно надлежит учитывать явление несовместимости при воз-делывании овощных культур. Оно может обусловливать слабое•оплодотворение и приводить к снижению урожаев, следовательно,нужно обязательно добиваться хорошего переопыления сортов.При неблагоприятных погодных условиях насекомые-опылители

50

Рис. 5.1. Гетероморфная система несовме-стимости, являющаяся также спорофитной,поскольку S доминирует над s, а пыльце-вые зерна S и s генотипа Ss ведут себяодинаково. Оба типа цветка автостерильныи при скрещивании дают равное число Ss- ,и ss-генотипов [по 4].

могут появляться с опозданием, по-этому для лучшего переопылениястараются индуцировать аллели ав-тофертильности, что в отдельныхслучаях оказывается весьма успеш-ным [7].

ЧАСТОТА ПРОЯВЛЕНИЯ ГЕНОВИ ГЕНОТИПОВ

В популяции растений-перекрестни-ков влияние системы размноженияприводит к проявлению иных, чем урастений-самоопылителей, закономерностей как под действием от-бора, так и при его отсутствии. Другими словами, система пере-крестного размножения основана на случайном, свободном опло-дотворении, и, следовательно, постоянно существует возможностьобъединения в генотипе генетически различных типов гамет. Так,система перекрестного опыления непрерывно поддерживает в попу-ляции состояние гетерозиготности, в то время как система самоопы-ления с ростом числа поколений приводит к полной гомозиготнос-ти. Отсюда^в популяциях растений-перекрестников эффект отбораиной, и поэтому необходимы другие методы селекции.

Помимо гомозиготных генотипов (АА и аа), в популяции пере-крестников постоянно присутствуют и гетерозиготные генотипы(Аа). Количественно соотношение этих генотипов может изменять-ся в зависимости от частоты проявления генов Ana. Таким обра-зом, популяция перекрестноопыляемых организмов состоит из опре-деленных комбинаций частот проявления генотипов и генов.

Харди [6] и Вайнберг [10] обнаружили, что в бесконечно боль-шой по численности популяции между генами и генотипами уста-навливается равновесие. Оно может сохраняться из поколения впоколение при условии свободного скрещивания и одинаково воз-можной фертильности всех присутствующих в популяции геноти-пов. Частота проявления генотипов данного поколения зависит отчастоты проявления генов предшествующего поколения, а не егогенотипов. После первого поколения свободного скрещивания час-тота генотипов стабилизируется, т. е. в популяции наступает рав-новесие, которое существовало при первоначальной исходной час»тоте проявления генов для какого-то одного локуса. Установив-

4* 5t

5.1. Три уройня совместимости скрещиваний в гамётофитной и спорофитнойсистемах самонесовместимости [по 4]

Система

Скрещивания

мать отец

Мужские гаметы

функцио-нальные

нефункцио-нальные

Генотип потомства

Г а м е т о ф и т н а я с и с т е м а

1. Оба растения имеют сходный генотип: все пыльцевыезерна нефункциональны

2. Растения различаются по одному аллелю: 50% пыль-цевых зерен функциональны

3. Растения различаются по обоим аллелям: все пыль-цевые зерна функциональны

S\O2 X О1»->2

о^Од X »Ъ]Оз

OJO3 X 0^02

SiS2 X S3S4

S3S4 X SLS2

Ни одной

s3

s,S3.S4

Все

S iS i

—

• SiS3.S 2 S3S i S 2 , S2S3

Ни одной S^.S^SiS^SsSi

С п о р о ф и т н а я с и с т е м а *

4. Оба растения имеют сходный генотип: все пыльце-вые зерна нефункциональны

5. Растения различаются по одному аллелю: все пыль-цевые зерна или функциональны, или нефункцио-нальны

6. Растения различаются по обоим аллелям: все пыль-цевые зерна функциональны

ЗД X S2S3

«Ь'з^З X о^Оз

SiS2 X Sgi>i

S3S4 X SiS%

Ни одной

» »

S3, S4

Si 1S2

Все

S2S3Ни одной

» »

» »

—S1S21S1S3, S2S21S2S3

SiS2 iSzSstOi&A, S2S4

S1S31S2S3, S1S4, S2S4

* Предположительно доминантность падает от Si к S2S3 и отсутствует в пестике.

шееся равновесие сохраняется до тех пор, пока в популяции не из-менится частота проявления генов.

Если в популяции ген А встречается с частотой р, а ген а—с частотой q и эти гены и их частоты находятся в системе свобод-ного скрещивания, т. е. когда любая гамета обладает одинаковойвероятностью слияния с любой другой такой же гаметой:

Мать

РЯ

Отец

Аа

Р

А

р*ААpqAa

Я

а

pqAaq2aa

в популяции наступает равновесие при следующей частоте прояв-ления генов и генотипов:

ргАА + 2pqAa + q2aa = 1 или 100 %.

Это обобщенная формула закона равновесия Харди — Вайнберга.Отличие частоты проявления генотипов от таковой в первона-

чальной популяции означает, что исходная популяция не находи-лась в состоянии равновесия. В системе свободного скрещиванияс повышением частоты проявления генов равновесие частоты ге-нотипов устанавливается в течение одного поколения независимоот частоты проявления генотипов у родителя.

ИЗМЕНЕНИЕ ЧАСТОТЫ ПРОЯВЛЕНИЯГЕНОВ В ПОПУЛЯЦИИ

Бесконечно большая популяция — относительно устойчивая систе-ма, и все же состояние ее равновесия больше исключение, чем пра-вило. Объясняется это тем, что на такую популяцию постоянновлияют факторы, нарушающие равновесие. К самым важным фак-торам, вызывающим изменение частоты проявления генов и гено-типов, относятся миграции, мутации и отбор, которые могут дейст-вовать независимо друг от друга или чаще всего совместно.

Миграции

Миграция — включение новых особей в уже существующую старуюпопуляцию. У растений, неподвижно связанных с местом обитания,это выражено в меньшей степени, чем у животных; в наибольшейже мере миграции характерны для насекомых, отличающихся под-вижностью. Если семена растений разносятся на большие расстоя-ния ветром и животными, то в старой популяции появляются но-вые мигранты. Миграцией можно считать также перенос пыльцыпри помощи ветра и насекомых из одной популяции в другую, что

53

в действительности есть миграция гамет (точнее генов) и появле-ние в старой популяции новых генотипов.

Изменение частоты проявления гена (q) в новой смешанной по-пуляции зависит от числа мигрантов (т) и различий между часто-той проявления гена-мигранта (qm) и гена-хозяина (<7о):

Q = m{qm — q0).

В практике селекции растений-самоопылителей возможныемигранты в искусственно созданной популяции обычно не учиты-ваются, тем более что их частота может быть невысокой. У расте-ний-перекрестников нужно иметь в виду, что под влиянием мигра-ции в популяции, находящейся в работе, могут произойти значи-тельные изменения частот проявления генов и генотипов.

Мутации

Спонтанные мутации, о которых уже упоминалось в главе 3, возни-кают в поколениях природных и искусственно созданных популя-ций с частотой около 10~6 на один ген.

Принимая во внимание малую частоту мутаций, в кратковре-менной селекционной программе они не представляют собой фак-тора, требующего специального учета. Однако если идет речь онекоторой летальной или полулетальной мутации (нарушения вобразовании хлорофилла и др.), вредный ген необходимо устранитьс помощью отбора. Точно так же при появлении какой-то полезноймутации (устойчивость к болезни и т. п.) ее нужно отобрать длядальнейшей работы.

Отбор

Популяция состоит из различных генотипов, одни из которых жи-вут дольше и дают больше потомства, в то время как другие живутменьше и дают малочисленное потомство. Изменение частоты про-явления генов, которое происходит из-за различной продолжитель-ности жизни и неодинаковой репродуктивной способности отдель-ных генотипов, в действительности и есть естественный отбор.

Генотипы с повышенной фертильностью оставляют после себябольше потомства и таким образом увеличивают частоту проявле-ния генов, что приводит к нарушению равновесия в популяции иблагоприятствует данным генотипам. Этот различный вклад гено-типов следующего поколения называется адаптивной или селекци-онной ценностью (fitness). ',

Отбор может проходить на уровне фенотипа, генотипа, зиготыи гаметы, поэтому различают отбор диплоидный и гаплоидный. Накаком бы уровне он ни проходил, отбор всегда приводит к измене-нию частоты проявления гена. Эффективность отбора зависит отуровня частоты проявления гена, на котором он протекает, от эф-фекта гена и интенсивности самого отбора.

54

О т б о р на г о м о з и г о т н о с т ь . Отбор по гену Л, облада-ющему эффектом полной доминантности, охватывает генотипы ААи Аа, фенотипически неразличающиеся. При наличии растений-перекрестников и случайного размножения произойдет скрещива-ние генотипов ААхАА, ААу^Аа и Аау^Аа и в потомстве появятсягенотипы АА, АА, Аа, АА, Аа, Аа и аа. Следовательно, эффект от-бора на доминантность сказывается не так быстро, как в работе срастениями-самоопылителями; в этом случае наряду с генотипа-ми АА появляются и гетерозиготные генотипы Аа, и рецессивныегенотипы аа, на которые отбор вообще не действует, но они посто-янно возникают из размножаемых генотипов АаХАа.

При высокой исходной частоте проявления гена А и слабой ин-тенсивности отбора этот ген будет долго сохраняться в популяции,однако в конце концов и он элиминирует.

Если при отборе какой-то ген полностью устраняется из попу-ляции, тогда s = l и <7 = 0. Например, при завершении отбора наисключение рецессивных генов изменение частоты проявления ге-на составит:

Если первоначальная частота q велика, то частота проявления ге-на резко упадет, в противном случае продолжительность жизни\-\-q вскоре приблизится к 1 и изменение в любом поколении вско-ре станет равным q2. Поэтому при низких частотах (^ ==0,01) из-менение q за поколение составляет 0,0001, а это означает, что приотборе теряется только один ген на 10 тыс. Следовательно, отборна исключение рецессивных генов при низкой их частоте в популя-ции — процесс чрезвычайно медленный.

Перед началом селекции растений-перекрестников часто возни-кает вопрос, сколько потребуется поколений для устранения из по-пуляции какого-то рецессивного летального гена (альбинизма).При интенсивности отбора s = l (при условии, что мутации отсут-ствуют) для частот проявления гена в 0, 1, 2 и и поколениях отборвключает q0, <7ь #2 и qn, причем:

Последнюю формулу используют при расчете числа отборов в по-колениях, которое необходимо для получения определенного изме-нения частоты проявления генов. Чтобы частота гена изменилась

55

от 0,1 до 0,01, при s = l необходимо 90 поколений, а при s = 0,5 —даже 185 поколений [2].

О т б о р на г е т е р о з и г о т н о с т ь . Примеры показывают,что в естественных и искусственно созданных популяциях гетеро-зиготы {Аа) имеют более высокую адаптивную ценность, чем гомо-зиготы (АА или аа). Если адаптивная ценность генотипа Аа равнаединице, адаптивная ценность гомозиготы АА уменьшилась до ве-личины коэффициента отбора, обозначенного как s, и гомозиготыаа — до величины коэффициента t, то изменение частот проявле-ния генов, возникающее в одном поколении, рассчитывают следую-щим образом:

АА

Первоначальная частота р2

Адаптивная ценность 1—s

Частота после отбора p2(l—s)

Аа

2pq

2pq

аа

Я2

l—t

я2 (1-0

В сумме

1

\—p2s—q2t

Частота а

Я

Далее из этого рассчитывают изменение в частоте проявления гена:

Если Д<7 равно нулю, наступает равновесие, и частота проявле-ния гена остается стабильной. При ps=qt частота изменяется, ивеличину состояния равновесия можно выразить следующим об-разом:

Величина состояния равновесия не зависит от первоначальнойчастоты гена в популяции и определяется только коэффициентомотбора не в пользу гомозигот. Следовательно, если s и t возраста-ют от 0 и до константных величин, р и q достигнут устойчивого сос-тояния равновесия. В данном случае оба аллеля А и а будут сохра-няться в популяции с частотой а и р до тех пор, пока отбор будетблагоприятствовать гетерозиготности (а не гомозиготности).

При таком действии отбора в популяции сохраняется генети-ческая изменчивость, которая приводит к генетическому полимор<физму. Генетический полиморфизм проявляется при поддержаниив одном локусе одной и той же популяции двух и более аллелей(с частотой около 1 % ) .

ВЛИЯНИЕ ОТБОРА НА КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ

Основное влияние отбора заключается в изменении частоты про-явления генов в популяции, которая в то же время при естествен-

56

ном отборе всегда связана с адаптивной ценностью признака илигруппы признаков.

Поскольку количественные признаки обусловлены большимчислом генов и находятся под сильным влиянием факторов окру-жающей среды, действие отбора на изменение частот генов выра-жается через изменение фенотипической ценности как среднихзначений данного признака в популяции, их вариансы и ковари-ансы.

Существуют три основные формы воздействия естественногоотбора на количественные признаки в популяции: стабилизирую-щее, направляющее и разделяющее.

С т а б и л и з и р у ю щ и й о т б о р . Стабилизирующий отбор (часто его на-зывают также оптимальным, сбалансированным или отбором на среднее значениепризнака) наблюдается у особей со средним значением выраженности количест-венного признака, обладающего самой высокой адаптивной ценностью. В потом-стве таких особей среднее значение признака не изменяется или же из-за утратыв ряду распределения одинаковой части крайних вариантов уменьшается еговарианса.

Н а п р а в л я ю щ и й о т б о р . Вследствие отбора адаптивная ценность мо-жет возрастать или снижаться вместе со средним значением данного количест-венного признака. Направляющий отбор приводит к увеличению выраженностисреднего значения признака в последующих поколениях, при этом варианса можетизмениться или же остаться постоянной.

Р а з д е л я ю щ и й о т б о р . Если в одной и той же популяции крайниеварианты обладают лучшей адаптивной ценностью, чем варианты, имеющие обыч-но приближенно среднее значение адаптивной ценности, то это приводит к раз-деляющему отбору на плюс- и минус-варианты. При этом среднее значениеадаптивной ценности может оставаться неизменным в последующих поколенияхи тем не менее привести к увеличению значения вариансы.

Во всех перечисленных случаях успех отбора зависит от того,в какой мере фенотип является отражением генотипа, точнее отхарактера наследуемости данного количественного признака.

Отборы, проводимые в селекции растений, в большинстве сво-ем относятся к направляющему типу, при котором особи с лучшейсредней ценностью выбираются в качестве родительских формследующего поколения. Отбор по некоторым экономически важ-ным признакам часто бывает ограничен из/за слабой жизнеспо-собности чрезмерно отселектированных фенотипов как следствиястабилизирующего естественного отбора, препятствующего дейст-вию искусственного отбора. В естественных популяциях разделяю-щий отбор способствует проявлению генетического полиморфиз-ма, в искусственно созданных популяциях его применяютредко.

БЕСКОНЕЧНО МАЛАЯ ПОПУЛЯЦИЯ

Рассмотренные явления и закономерности касаются бесконечнобольшой по численности популяции (из нескольких тысяч особей),в которой частота проявления генов и генотипов остается неиз-менной из поколения в поколение, если на нее не воздействуютизвне отбор, мутации и миграции. Эти воздействия имеют система-тический и постоянный характер независимо от их направленно-

57

сти в сторону фиксации генов или в сторону достижения состоя-ния равновесия. Поэтому в естественных популяциях можно преду-смотреть направленность указанных воздействий.

Однако в селекции чаще всего приходится работать с неболь-шим числом особей, т. е. с малой (первичной, или исходной) по-пуляцией, содержащей лишь часть генетической изменчивости.Такая популяция представляет собой лишь модель бесконечнобольшой популяции и характеризуется рядом отступлений и спе-цифических особенностей в отношении тех закономерностей, кото-рые управляют бесконечно большой популяцией.

В бесконечно малой популяции отбор уклоняющихся генотипов(точнее гамет из большой по численности популяции) ведет к из-менению частоты генов из поколения в поколение, поэтому попу-ляция эта структурно неустойчива. Фактически в ней разворачи-ваются дисперсные процессы, приводящие к: 1 — разделению по-пуляции на подпопуляции, группы, линии; 2 — уменьшению гене-тической изменчивости и возрастанию уровня гомозиготности.

В подпопуляциях или группах все активнее идет скрещиваниесходных между собой особей, т. е. инбридинг, поэтому внутригрупп наблюдается уменьшение генетической изменчивости, фик-сация одних и элиминация других генов и увеличение гомозигот-ности. Таким образом, наступает разделение между группами илилиниями, которое Райт [11] назвал случайным дрейфом (randomdrift).

Образование различных местных популяций у растений-само-опылителей — пример действия дисперсных процессов, происходя-щих в естественных популяциях. Так, по данным Бригера [3], вЮжной Америке встречаются многочисленные местные популяциикукурузы, которые в сильной степени отличаются друг от друга,хотя при этом в пределах отдельной популяции преобладает зна-чительная выравненность. Подобная картина характерна и дляюгославских местных форм ржи, особенно в горных районах: подвлиянием элементов рельефа, разделяющих поля, местные попу-ляции разбились на ряд малых популяций, внутри которых всечаще и чаще происходит скрещивание сходных между собой осо-бей. Это привело к повышению уровня гомозиготности в популя-циях и одновременно к морфологической их выравненное™. Так,местная рожь из Лике фенотипически однородна, но в значитель-ной степени отличается от местной ржи из Гламоча и в еще боль-шей степени от местной ржи из Невесиньи [1].

Подобные или сходные дисперсные процессы протекают и удругих видов-перекрестников: злаковых трав, бобовых, и т. д. По-этому местные популяции представляют немалый интерес длядальнейшей работы по селекции растений.

ФИКСАЦИЯ ГЕНОВ

Дисперсные процессы в бесконечно малой популяции могут дей-ствовать до определенных границ, так как частота проявления

58

гена может находиться только в пределах от 0 до 1. Так, кохдаген достигает частоты 0 или 1, дальнейшее его изменение возмож-но лишь при мутации. Аллель, достигший частоты 1, фиксируетсяв популяции, достигший 0 — устраняется. В линии с фиксирован-ным геном (принимая во внимание данный локус) все особи име-ют сходный генотип. В то же время, если в линии фиксированывсе локусы, наступает генетическая сбалансированность и образу-ется инбредная линия.

Фиксирование гена можно рассмотреть на конкретном приме-ре. Если любая из 100 популяций начинает формироваться издвух гетерозигот (Аа\Аа), то потомство первого поколения бу-дет состоять из трех генотипов: АА, Аа, аа в соотношении 1:2 :1.В следующем поколении при наличии только двух родителей су-ществует вероятность появления комбинаций из трех указанныхгенотипов, однако вероятность возникновения определенной ком-бинации зависит от частот проявления генотипов (табл. 5.2).

Вероятность случайного подбора обоих родителей с генотипомАА составляет 1/16, с генотипом аа — также 1/16. Это означает,что уже в первом поколении в 6 популяциях из 100 навернякапроизойдет фиксация гена АА и в других 6 популяциях — фикса-ция гена аа. В остальных 88 популяциях, возможно, останутсяследующие комбинации генотипов: ААу^Аа, ААУ(аа, АаУ^Аа,Аау^аа. Три из этих комбинаций могут вновь дать популяции, го-мозиготные по обоим аллелям, даже при условии, что в следующемпоколении появится уже 15 таких популяций (15/100=15%).В последующих поколениях процесс будет продолжаться до техпор, пока число популяций, достигших состояния фиксации, нестанет равным 7г^ (где N — число родителей, использованныхдля получения поколений), т е. при наличии двух родителей и 100популяций }/2 N= 100. Это означает, что все 100 популяций послебесконечно большого числа поколений будут состоять из групп,достигших состояния фиксации, а частоты проявления их генов

5.2. Вероятные комбинации генотипов в популяции с тремя генотипамиАА, Аа, аа в относительном соотношении 1 : 2 : 1

Комбинациигенотипов

А АХ А АААхАа \АаХАА JААхаа \аахАА /АахАаАаХаа \ааХАа )ааХаа

Вероятность

1/4X1/4=1/16

2X1/4X1/2 = 4/16

2X1/4X1/4 = 2/16

1/2X1/2 = 4/16

2X1/2X1/4 = 4/16

1/4X1/4=1/16

Частота гена

А

1,00

0,75

0,50

0,50

0,25

0

а

0

0,25

0,50

0,50

0,75

1,0

59

Рис. 5.2. Распределение частоты прояв-ления гена в популяциях различных раз-меров, когда действие отбора равно Ои степень миграции в популяции из по-пуляции с частотой гена q=0,5 незна-чительна (т=0,0001). Вопреки этой ми-грации в популяции относительно малойвеличины (N=1000, N=5000) наблюда-ется значительная случайная изоляция,часто наступает элиминация (<7=0,0)или фиксация (9=1,0). Только беско-нечно большие по численности популя-ции (N=10000, N=100000) сохраняют всвоей значительной части первоначаль-ную частоту гена q, равную 0,5 [по 11,9].

будут поделены между группой АА и группой аа пропорциональ-но величинам р и q в основной популяции.

Таким образом, скорость фиксации гена зависит не только отчастоты его проявления, но и от числа родителей в популяции.Если N равно 100 000, а первоначальная частота гена 0,5, то пос-ле продолжительного периода наступает случайная изоляция, хо-тя и весьма незначительная. При одинаковой частоте проявлениягена и малой величине популяции от, N— 1000 происходит быстраяфиксация генов и элиминация аллеля (рис. 5.2).

Число родителей имеет большое значение для установления ге-нетической изоляции и выражается как эффективная величинапопуляции (Ne). Этот показатель отличается от действительнойвеличины, поскольку не все члены популяции являются родителя-ми и дают потомство. Если из 1000 особей только у 400 пар проис-ходит скрещивание, эффективная величина популяции равна800. При соотношении полов, не равном 1:1, наступает уменьше-ние эффективной величины популяции: когда на 200 особей жен-ского пола приходится 10 особей мужского пола, Ne превышает10, но значительно меньше 200.

Все эти различия возникают в природе, и их необходимо учи-тывать при работе с экспериментально сформированными и мало-численными популяциями растений.

Расчленение основной популяции на большое число малыхгрупп (линий) приводит к возрастанию частоты скрещиванийсходных между собой особей, и в результате гомозиготность уве-личивается, а гетерозиготность уменьшается. Рост гомозиготно-сти в бесконечно малой популяции можно выразить через величи-ну вариансы и коэффициента инбридинга, используя -закон Вах-лундова [2]. -.

В приведенных примерах описана частота проявления геноти-па в: одном генном локусе и нескольких линиях, но все указанныезакономерности распространяются и на многие локусы в,одной ли-нии. У всякой линии в бесконечно малой популяции возрастаетчисло гомозиготных и пропорционально .уменьшается число гете-розиготных генных локусов.

60

Рассмотренный в главе общий характер дисперсных процессов показывает,что дифференциация популяций на уровне подлиний вследствие случайной изоля-ции и фиксации генов приводит к сокращению масштабов изменчивости, ростугомозиготное™ и сбалансированности подлиний. Полной гомозиготности беско-нечно малая популяция растения-перекрестника достигает в процессе инбридин-га, если он возможен у данного вида.

ЛИТЕРАТУРА

1. B o r o j e v i c , S.: Bioloska i gospodarska svojstva nasih domacih razi. Polj..znanstvena smotra, Zagreb, br. 16, 5—28, 1956.

2. B o r o j e v i c , S. i B o r o j e v i c , K.: Genetika. Univerzitet u Novom Sadu,.s. 505, 1976.

3. B r j e g e r , F, J.: The genetic basis of heterosis in maize. Genetics, 35 (4), 1950.4. B r i g g s , F. N. and K n o w l e s , P. F.: Introduction to Plant Breeding. Rein-

hold Publ. Corp., New York, Amsterdam, London, 426 pp. 1967.5. E a s t, E. M. and M a n g e l s d o r f , P.: A new interpretation of the hereditary

behaviour of self-sterile plants. Proc. Nat. Acad. Sci. 11, 166—171, 1925.6. H a r d y , G. H.: Mendelian proportions in a mixed population. Science, 28,.

1908.7. L e w i s , D.: Comparative incompatibility in angiosperms and fungi. Adv. Ge-

netics, 6, 235—285, 1954.8. Lewis, D.: Incompatibility and plant breeding. Brookhaven Symposia in Bio-

logy, No. 9, 80—100, 1956.9. S t r i c k b e r g e r , M. W.: Genetics. Macmillan Co. New York, 865 pp. 1968.

10. W e i n b e r g , W.: Ober den Nachweis der Vererbung beim Menschen. Jahres-hefte Verein Naturkunde Wurthemberg 64, 1908.

11. Wright, S.: The genetic structure of populations. Ann. Eugenetics, 15, 323—354, 1951.

6. ПРИЗНАК, ГЕНОТИП, ФЕНОТИП

В предыдущих главах вкратце рассмотрены основные задачи ге-нетики и фундаментальной селекции растений и различия междурастениями-самоопылителями и перекрестниками. Показано, чтоген — это основная единица наследственности, определяющаяграницы и направление развития определенного процесса и, в кон-;це концов, определенного признака. Однако селекция ведется нена ген или гены, а на определенный признак, на фенотип. Посколь-ку для селекции живых организмов важнейшим является то, чтопередается по наследству, необходимо выявить связи между ге-:ном и признаком, между генотипом и фенотипом, а также междугенотипом и факторами окружающей среды.

ПРИЗНАК

В генетике, а тем более в селекции организмов понятие признак,или особенность, употребляют для того, чтобы показать объек-тивные различия между особями, вернее между сортами. Так, от-личительными являются признаки окраски цветка (красная илибелая), высоты стебля (высокий или низкий), устойчивости к бо-лезням (устойчив или неустойчив), урожайности (высокоурожаенили низкоурожаен) и т. д.

Таким образом, проявление признака, или особенности, естьопределенная характерная черта фенотипа. Любая особь, любойгенотип обладают огромным числом признаков, границы которых,однако, не всегда легко установить. Поэтому генетик воспринима-ет признаки несколько иначе, чем селекционер, селекционер —иначе, чем биохимик, и т. д.

В основе любого признака лежит отдельный ген или комплексгенов, которые определяют границы развития самого признака.В этом и заключена генетическая сторона признака, т. е. то, что•определяет генотип. Кроме того, формирование каждого призна-к а — это закономерный результат действия факторов внешнейсреды, которые всегда варьируют и модифицируют сам признак.Йоганнсен [5] установил, что как фенотип представляет'собойконечный продукт проявления общего действия генотипа и средыобитания, так и любой признак обусловлен влиянием генетическихфакторов и факторов окружающей среды. Доля наследуемого, илигенетического компонента, как и доля ненаследуемого, илиэкологического компонента, обусловленного средой, различна длялюбого определяемого признака, и установить ее всегда нелегко.

62

Для селекции в первую очередь важное значение имеет генетиче-ский компонент признака, т. е. тот, который передается по наслед-ству потомству. Это особенно характерно для количественных при-знаков, имеющих в большей или меньшей мере скрытую измен-чивость, которая обнаруживается вследствие влияния условийсреды обитания и не наследуется.

Например, на человека постоянно производит " впечатлениекрупность колосьев, початков или плодов растений, находящихсяв крайних рядках делянки, и он не может удержаться, чтобы неотобрать их. На следующий год потомство этих «лучших» расте-ний, как правило, уступает потомству растений, отобранных изсрединных рядков делянки. Следовательно, произошел отбор мо-дификаций, появившихся под влиянием более благоприятных ус-ловий вегетации, повышенной фотосинтетической активности ит. д., что относится к ненаследственной изменчивости, не переда-ющейся потомству. Степень контроля генетического компонентаизменчивости в ходе отбора на какой-то признак зависит от коли-чества генов, определяющих данный признак, их эффекта и от си-лы влияния факторов среды.

Признаки, обусловленные главными генами, или генами с мощ-ным эффектом, т. е. окраска цветков и плодов, форма цветков, ли-стьев, плодов, зерен и т. д., обычно легко различить на глаз, и врезультате потомство чаще всего характеризуется отобранным при-знаком. Однако, если главный ген обладает доминантным эффек-том, одинаковые фенотипы не должны иметь тождественный гено-тип. Например, отобраны два растения с красной окраской цвет-ков, т. е. одного и того же фенотипа. В потомстве одного растениявсе особи имеют красную окраску, в потомстве другого полученырастения и с красной, и с белой окраской цветков. Это значит, чтопервое растение было гомозиготным {СС), а второе — гетерозигот-ным по красной окраске (Сс).

Если речь идет о большом количестве генов, обусловливающихпроявление одного признака, то одинаковые фенотипы могут со-держать различные гены. Например, у одних сортов тыквы при-знак округлой формы плода обусловлен действием генов AAbb, удругих — действием генов ааВВ. Существует множество других ти-пов взаимодействия генов в детерминировании разных признаков,о чем говорилось в главе об источниках изменчивости.

Как несколько генов могут обусловливать развитие одного при-знака, так и один единственный ген может оказывать влияние нанесколько признаков. В последнем случае имеются в виду гены сплейотропным, или многосторонним действием, например ген фио-летовой окраски стебля и чашелистиков у Primula sinensis и дру-гих растений.

Кратчайший путь между первичным действием гена и его ко-нечным выражением в фенотипе несложно пронаблюдать на взаи-моотношении ген — признак. Серповидная анемия человека — след-ствие замены одного основания в кодоне (GAA на OUA); вместо'глутаминовой кислоты в р-цепь в положение 6 включается валин,

6»

м по оЛус.'кшлпн.'ют изменение гемоглобина. В данном случае на-лицо прямая связь между геном и признаком. Однако у огромно-го числа признаков, особенно тех, с которыми работает селекцио-nop, от первичного действия гена до его выражения в признакегенотипа проходит весьма длительный процесс, и приводит он квзаимодействию с другими генами, часть которых оказывает вли-яние в одной, а часть — в другой фазе развития признака и орга-низма как единого целого. Если к этой совокупности эффекта генадобавляется эффект факторов среды, модифицирующих действиегена, то возникновение связи между геном и признаком заметитьвсегда трудно. Во всяком случае, это нелегко в отношении такихколичественных признаков, как содержание белка, масса плода,урожай зерна и т.д.

Собственно говоря, с точки зрения количественных показателейпонятие «признак» представляет в большей мере агрономическуюили селекционную, нежели генетическую, категорию. Кроме того,к признаку, имеющему хозяйственно важное значение, все чаще ичаще приходится подходить комплексно. Действительно, урожайможно рассматривать сейчас не как отдельно взятый признак, акак совокупность признаков. Урожай зерна пшеницы и других зер-новых культур состоит из таких структурных элементов, как числорастений (колосьев) на 1 м2, число зерен в колосе и абсолютнаямасса зерна. Каждый из этих элементов можно рассматривать какотдельно взятый признак, но вместе они дают конечный продукт —урожай зерна. Матер и Джинкс [10] называют эти элементы струк-туры урожая подпризнаками, а сам урожай зерна — сверхпризна-ком.

Эффект гена и факторов окружающей среды обусловливает не-прерывную изменчивость признака. Поэтому, если нельзя отли-чить генетическую изменчивость от негенетической, следует всегдапроводить только испытание по потомству. Кроме того, необходи-мы определенные эксперименты, позволяющие установить в сум-марной фенотипической изменчивости взаимодействие между ге-нами и взаимодействие генов с окружающей средой.

ФЕНОТИП И КОМПОНЕНТЫ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙИЗМЕНЧИВОСТИ

Количественный признак фенотипа устанавливают путем измере-ния. Следовательно, полученное его значение представляет собойфенотипическую ценность анализируемых особей, т. е. это совокуп-ная ценность, состоящая из генотипической ценности особи и откло-нений, вызванных действием факторов окружающей среды? Выра-зить ее можно следующим образом:

F (фенотип) = G (генотип) + Е (влияние экологических факторов).

Отдельные особи объективно различаются по фенотипическойценности. Эти различия обусловлены наличием генетических раз-личий между данными особями, влиянием факторов среды и взаи-

«4

1

модспствием между генотипом и факторами среды. Таким образом,фснотипическая ценность изменчива и состоит из компонентов, ко-nipuc можно установить путем анализа вариансы. Так, фенотипи-чсская изменчивость включает генотипическую изменчивость, из-менчивость, вызванную влиянием факторов окружающей средыI жологическую изменчивость), и их взаимодействие:

VF = Va + VE + VGE.Источник генотипической изменчивости {Va) заключен в генети-

ческой конституции самого количественного признака. Если геныобнаруживают аддитивный эффект, то при замене одного из нихгснотипическая ценность такого признака будет или увеличиваться,пли уменьшаться. Например, если ценность А\А\ равна 6 см, А\Аг—7 и А2А2 — 8 см, то это означает, что присутствие гена А2 явля-ется причиной изменения на 1 см. Отдельные гены могут дажеобладать доминантностью, но присутствие одного аллеля может вы-звать увеличение значения генотипической ценности. В таком слу-чае генотип AiA2 будет иметь ценность, равную не 7, а 8 см. Воз-можно также взаимодействие между различными аллелями, илитак называемый эпистаз. Допустим, что Аа обладает аддитивнымэффектом, действуя вместе с ВВ, но с ЬЬ обнаруживает доминант-ность. Это указывает на наличие генотипической изменчивости, оп-ределяемой компонентами, которые можно выразить следующимобразом:

Vo = VA + VD+VI.Следовательно, генотипическая варианса включает вариансы с ад-дитивным и доминантным действием генов и с взаимодействиеммежду ними, т. е. фенотипическая изменчивость состоит из:

VP = VA + VD+Vj+VE + VeE.

Величины значений отдельных компонентов вариансы оцениваютв экспериментах. Если все особи имеют один и тот же генотип, тоизменчивость, устанавливаемую в эксперименте, можно отнести засчет влияния факторов среды. Сходные генотипы могут быть са-моопылителями или инбредной линией, которая практически гомо-зиготна. Поколение Fj, полученное от скрещивания двух самоопы-ленных линий, генетически однородно, хотя и гетерозиготно. По-этому вариансы родительских форм и Fi могут быть использованыв качестве мерила экологической вариансы (VE).

Для разложения генотипической вариансы на отдельные ком-поненты используют вариансу F2 и поколения возвратных скрещи-ваний. Одним из первых этот способ разработал Матер [9]. По-скольку в F2 происходит расщепление по признакам, варианса этогопоколения включает вариансу каждого генотипа, а также вари-ансу, возникшую под действием факторов среды. Например, приналичии только одной пары генов (А\ и А2) в F2 появляются тригенотипа в соотношении:

1/44АГ1/24Д,: 1/4Л2Л2.

Рис. 6.1. Количественные ценности родительского поколения и отклонение от них,обусловленное аддитивностью (а) и доминантностью (d). Если доминантностьотсутствует, ценность поколения Fi равна средней ценности родительского по-коления. Если значение доминантности лежит между 0 и а, ценность Fi нахо-дится между средней родительского поколения и ценностью одного из родите-лей. При d=a доминантность полная и ценность Fi находится в пределах од-ного родительского фенотипа.

Каждый из этих генотипов обладает генотипической ценностью,которая представляет собой некоторое отклонение от средней длявсего родительского поколения:

АХАХ = —а; АХА2 = d и Л3Л2 = а (рис. 6.1).

Подставив эти значения в вышеприведенное соотношение, получимследующую среднюю ценность F 2 :

1/4 (— а) + 1/2 {d) + 1/4 (а) = l/2rf.

Варианса любого генотипа равна квадрату отклонения от среднейценности, помноженной на ее частоту f (х—х)2, следовательно, сум-марная варианса F2 составляет:

1/4 (_ а — \l2df + 1/2 (d — \12df + 1/4 (а — \l2df == 1/4 (аа + ad + l/4d2) + 1/2 (1ЛУ2) + 1/4 (а2 — ad + l/4d») =

= 1/2а2 + l/4d\

Если а2 заменить буквой A, a d— буквой D и добавить компонентвариансы, полученной под влиянием среды (Е), то окажется, чтоитоговая варианса F2 равна:

VT2= 1/2A + 1/W + E.

Эти компоненты фактически представляют собой вариансы адди-тивности (VA), доминантности (VD) И ВЛИЯНИЯ среды (VE).

Таким образом, компоненты вариансы родительского поколе-ния (Pi, P2) и поколений, в которых чаще всего проводят оценки(Fi и F 2 ), а также вариансы возвратного скрещивания с первым(Bi) и вторым (В2) родителями можно выразить следующим об-разом: •"" ;

VP^E;VP2 - Е;

VFj. = Е-

VF, = 1/2Л + 1/4D + Е;

VB1= 1/4Л+ l/4D + £;66

FB2 = 1/4Л + 1/40 + E;

VBX + FB 2 = 1/2Л + 1/2D + 2E.

Способ расчета компонент вариансы можно рассмотреть напримере наследования числа колосков в колосе при скрещиваниимексиканского сорта пшеницы Siete Cerros и советского сорта Бе-зостая 1 (табл. 6.1).

Прежде всего вычисляют вариансу действия факторов среды,которая включает вариансы поколений родителей и Fi:

Если значение Е (0,60) вычесть из значения суммарной вариансыF2 (1,34) и значение 2Е (2X0,60) — и з средней вариансы возврат-ных скрещиваний (2X0,98), остаются только вариансы аддитив-ности и доминантности:l/F2 — Е = 1/2Л + 1/40 + Е — Е = 1/2Л + 1/40=1,34 — 0,60 = 0,74;

VBj, + VB2 — 2£ = 1/2Л + 1/20 + 2Е — 2Е = 1/2Л + 1/20 =

= 2X0,98 — 2X0,60 = 0,76.

Эти два уравнения могут быть решены следующим образом:

1/2Л + 1/40 = 0,74x2Л + 1/20= 1,48

— 1/2Л + 1/20 = 0,76ША =0,72

А = 1,44

Подставив полученное значение в верхнюю часть уравнения, мож-но вычислить значение D:

А+ 1/20= 1,48

1,44 + 1/20= 1,48x2

2,88 + D = 2,96

0 = 2,96 — 2,88 = 0,08.

6.1. Средние значения (х) и вариансы (о2) числа колосков и зеренв колосе при скрещивании двух сортов пшеницы [по 8]

Родители и гибриды

Pi (Siete Cerros — SC)Рг (Безостая 1—Б)Fj (SCXB)В, (FiXSC)

В2 (FiXB)F2(F,XF,)

Числовариантов

40404040

40500

Число колосков

X

19,420,819,919,3

19,720,2

о*

0,700,530,581,300,980,721,34

Число зерен

X

65,843,861,161,1

49,154,3

ог

36,3633,2953,73

112,80

27,40103,43

5* 67

Таким образом, суммарная изменчивость в F2 состоит из следу-ющих KOMllOIU'lllnn.

VA = 1/2Л = 0,72 53,7 %

VD= l/4D = 0,02 ИЛИ 1,5%

VE = £ = 0,60 44,8 %

VT^ = 1,34 100,0 %Данный анализ показывает, что в F2 по признаку числа колос-

ков в колосе существует значительная генетическая изменчивость(53,7+1,5) в отличие от экологической изменчивости (44,8 % ) ; этоявляется результатом генетических различий между сортами SieteCerros и Безостая 1 (табл. 6.1). Более того, наибольшая доля ге-нетической изменчивости приходится на аддитивное действие генов(53,7 %) и очень малая — на доминантное (1,5 % ) .

Приведенный пример — самый простой способ вычисления ком-понентов в генетической изменчивости, при котором определяютвариансу межаллельных взаимодействий (эпистаз), чаще наблю-даемых у количественных признаков.

Сложные формулы биометрической генетики по моделям Мате-ра и Джинкса [10] и других авторов приведены в соответствующейлитературе. Компоненты генетической изменчивости вычисляюттакже на основе диаллельных скрещиваний по методу Джинкса[6], Хеймана [4], Матера и Джинкса [ 10], с помощью которых в не-которой мере можно выявить взаимодействие аддитивного и доми-нантного эффектов гена. Хотя полученные значения касаютсявсех комбинаций, участвовавших в диаллельном скрещивании,пользы от этого мало, так как для селекции важна генетическаяизменчивость каждой отдельно взятой комбинации скрещивания.

НАСЛЕДУЕМОСТЬ

Отбор проводится на основе фенотипической ценности, поэтомуважно знать, с какой вероятностью отобранные фенотипы дадуттождественное потомство. Если значение генетической вариансыпо определенному признаку велико, а значение экологической ва-риансы мало, можно ожидать, что потомство в немалой мере бу-дет таким же, как и отобранные фенотипы. И наоборот, если гене-тическая варианса мала, а экологическая велика, потомство поценности может значительно отличаться от отобранных фенотипов.

Сходство между родителями и их потомством в огромной сте-пени зависит от компонентов генетической вариансы (VA-\-VD)-Если речь идет об аддитивном компоненте генетической в|риансы(VA), TO здесь фенотипы родителей представляют собой надежныеиндикаторные признаки своих генотипов и, следовательно, дадутсходное потомство. При доминантном компоненте генетическая ва-рианса (VD) будет давать отличное от родительских фенотипов по-томство, и это зависит от характера межаллельного взаимодейст-вия.

68

Соотношение между генотипической вариансой и суммарной фе-иотипической вариансой называется наследуемостью (Н, или h2)какого-то признака определенной популяции и обозначается:

Это наследуемость в широком смысле. Наследуемость в узкомсмысле—соотношение только между аддитивным компонентом ге-нотипической вариансы и суммарной фенотипической вариансой:

Наследуемость по признаку числа колосков в колосе в проана-лизированном примере составляет:

т. е. показатель наследуемости относительно высок. Следовательно,генетические различия между родителями были велики, и в после-дующих поколениях с помощью отбора можно будет выделить ге-нотипы с большим числом колосков (из сорта Безостая 1) и объе-динять их с генотипами, имеющими большое число зерен (изSiete Cerros). Но так как величина экологической изменчивостивесьма значительна, то этого может быть достаточно, чтобы истин-ная ценность генотипов оказалась скрытой и произошел отбор мо-дификаций, которые в следующем поколении не дадут растений сбольшим числом колосков.

Как уже было сказано, для успешного проведения отбора наи-большее значение имеет аддитивный компонент генетической из-менчивости, названный поэтому селекционной ценностью. Фалько-нер [3] считает, что наследуемость выражается в пригодностифенотипической ценности служить ориентиром селекционной ценно-сти или же она отражает степень совпадения между фенотипичес-кой и селекционной ценностью.

ДРУГИЕ МЕТОДЫ РАСЧЕТА НАСЛЕДУЕМОСТИ

Полнее всего, как показано выше, наследуемость после гибридиза-ции рассчитывают по формулам Матера [9, 10].

Наследуемость в широком смысле можно также рассчитатьтолько по F2, если допустить, что окружающая среда в одинаковоймере влияет и на поколение родителей, и на популяцию F2. Раз-ница между средней ценностью варианс поколения родителей и F2

69

дает гснотипическую вариансу. Наследуемость вычисляют [7] поформуле:

Эту формулу применяют только для наследуемости в широкомсмысле, которая для показателя числа колосков в колосе состав'ляет:

а для высоты стебля (на основе данных таблицы 4.6):

Если вместе с F2 и поколениями родителей в те же годы выра-щивают Fi, то варианса Fj совместно с вариансами родительскихпоколений принимается за экологическую и вычитается из вариан-сы F2 [1, 2]. Следует избегать использования вариансы Fb так какона часто обнаруживает сильный эффект супердоминантности и по-следовательного взаимодействия с окружающей средой, что почтивсегда не находит своего отражения в F2.

Наследуемость можно рассчитывать и как регрессию селекци-онной ценности от фенотипической ценности:

№ = bAF,

где А — аддитивный компонент генотипической вариансы, или селекционная цен-ность; F — фенотипическая ценность.

Формула фенотипической ценности:

F = А + R,где R — остаток, включающий отклонение, возникшее вследствие доминантности,взаимодействия и влияния окружающей среды.

Сумма произведения AF=H (A+R) = 2 Л 2 + Л Я . Так как А иR не связаны корреляционной связью, AR равно нулю, а ковари-анса составляет:

При коэффициенте регрессии

коэффициент регрессии селекционной ценности- от фенотипическойценности составляет:

70

Наследуемость также можно рассчитать и через коэффициенткорреляции между селекционной и фенотипической ценностью:

и далее:

Так как bAF=h2, то

ТАР = h,

а это означает, что коэффициент корреляции между селекционнойценностью (А) и фенотипической ценностью (F) равен наследуе-мости. Следовательно:

(Выведение формул показано в учебниках Фальконера [3], Мате-ра и Джинкса [10] и других авторов).

Учитывая, что наследуемость отдельных признаков имеет ог-ромное значение для генетической ценности отбора, о ней еще бу-дет сказано в главе о методах селекции.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОТИП — СРЕДАВ ПРОЦЕССЕ СЕЛЕКЦИИ

Выше была рассмотрена роль компонентов генетической изменчи-вости и соотношения генетической и экологической изменчивостив выраженности одного единственного признака. Однако как меж-ду отдельными признаками и факторами окружающей среды, таки между генотипом как единым целым (особенно в отношении уро-жая) и факторами окружающей среды может произойти взаимо-действие (VOE), ЧТО следует учитывать в ходе процесса селекции.

Создание новых сортов растений — обычно процесс длитель-ный, и селекционный материал подвергается действию факторовокружающей среды на протяжении большого числа лет. На созда-ние и передачу в производство нового сорта однолетних растенийв среднем уходит около 10 лет, для многолетних растений — зна-чительно больше.

Начиная с F2, проводят отбор фенотипов, у которых, как ожи-дается, произойдет рекомбинация генов с проявлением положи-тельных агрономических признаков. Вследствие сильного ежегод-ного варьирования условий среды один год может быть благопри-ятным для испытаний на засухоустойчивость, второй — для оценки

71

на устойчивость к низким температурам, третий — для испытанийна устойчивость к болезням и т.д. После 5—6 лет отбора можноожидать, что материал, выдержавший все эти испытания, обнару-жит широкую приспособляемость и она предохранит его от воз-никновения отрицательного взаимодействия генотип — сезон года.У такого материала трудно, но можно ожидать положительногоиспользования им большинства благоприятных факторов среды,причем совсем не обязательно его урожайность должна бытьна самом высоком уровне. Кроме того, вполне возможно, что пов-торные испытания будут проходить в поколениях расщепления,когда значительная часть материала еще гетерозиготна. Позже, впроцессе формирования линий, их отбор проводят даже при отсут-ствии низких температур, засухи или болезней; лишь при широ-ком использовании этих линий в производстве они обнаруживают

ранее неустановленные недостатки.Поэтому, чтобы не зависеть от нерегулярности лимитирующих

факторов окружающей среды, в процессе отбора принято создаватьискусственные условия (используя теплицы, фитотроны, лабора-тории) и материал в поколениях расщепления, а также первона-чально отобранные растения и линии испытывать на устойчивостьк низким температурам (в условиях Югославии до —15°С), на за-сухоустойчивость, устойчивость к болезням и т.д. Для более пол-ной проверки влияния климата и патогенных организмов значи-тельное число селекционных учреждений выращивает материал врасщепляющихся поколениях и проводит отбор по крайней мере вдвух различных географических районах, что в немалой степениможет заменить сезоны года. Все эти испытания снижают возмож-ность возникновения риска от неблагоприятного взаимодействиягенотип — окружающая среда.

О взаимодействии генотип—среда будет более подробно рас-сказано в главе о приспособляемости и стабильности сортов.

ЛИТЕРАТУРА

1. A l l a r d , R. W.: Principles of Plant Breeding. John Wiley & Sons Inc. NewYork, 485 pp., 1960.

2. B e i l , Q. M. and A t k i n s , R. E.: Inheritance of quantitative characters ingrain sorghum. Iowa State Jour. Sci. 39, 345—358, 1965.

3. F a l c o n e r , D. S.: Introduction to Quantitative Genetics. The Ronald PressCo., New York, 3rd ed. 365 pp., 1964, reprinted 1967.

4. H а у m a n, B. I.: The theory and analysis of diallel crosses. Genetics 39,787—809, 1954.

5. J o h a n n s e n , W. L.: Elemente der exacten Erblichkeitlehre.,.Jena, 1909.6. J i n k s, J. L.: The analysis of continuous variation in a diallel cross of Nico-

tiana rustica varieties. Genetics 39 ; 767—789, 1954.7. M a h m u d , I. and K r a m e r , H. H.: Segregation for yield, height and matu-

rity following a soybean cross. Agron. J. 43, 605—609, 1951.8. M a 1 e k, M. A.: Inheritance of final yield components in diallel crosses of

vulgare wheat. Doktorska disertacija, Novi Sad, 1976.9. M a t h e r , K.: Biometrical Genetics. Mathuen Co. London, 162 pp. 1949.

10. M a t h e r , K. and J i n k s , J. L.: Biometrical Genetics. Second Ed. Chapmanand Hall, London, 1971.

72

7. ПРИЕМЫ СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ

После ознакомления с принципами генетики и отбора, на,кото-рых основана селекция растений, следует перейти к разбору на-правлений селекции растений и приемов создания новых сортов.

Благодаря стремительному развитию науки в текущем столетиинаряду с классическими направлениями (отбор из дикорастущихпопуляций, гибридизация различных сортов внутри одного вида,т. е. внутривидовая гибридизация) селекционеры на сегодняшнийдень располагают рядом новых методов, которые каждый в отдель-ности или чаще всего в сочетании с гибридизацией способствуютускоренному созданию сортов различных растений.

К числу основных приемов или направлений селекции растенийотносятся:

1 — отбор из дикорастущих популяций;2 — гибридизация;3 — использование гетерозиса;4 — индуцированные мутации;5 — хромосомная инженерия;6 — трансплантация, пересадка и прививка тканей;7 — слияние протопластов на клеточном уровне;8 — генная инженерия.В данной главе кратко будут рассмотрены только первые два

приема селекции растений. Дикорастущие популяции представля-ют собой материал для создания новых сортов тех видов, которыееще не были использованы в селекции, или большинства видов,формы которых могут послужить в качестве источника генов, точ-нее признаков, необходимых для использования в селекционных:программах. Сюда же по возможности включают и так называе-мые местные популяции. Это также дикорастущие популяции, в:которых, однако, человек проводил один или несколько отборов ивыделенные формы выращивал как местные сорта.

Внутривидовая гибридизация представляет собой основной путьсоздания новых сортов, и об этом практически говорится в каж-дой главе, ниже будет только подчеркнуто ее главенствующее зна-чение. Об остальных приемах селекции растений, учитывая ихспецифичность, речь пойдет в специальных главах; приемы, кото--рые еще не нашли широкого применения, освещены в разных раз-,делах. - :: :

ОТБОР ИЗ ДИКОРАСТУЩИХ И МЕСТНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

Первоначальным материалом для отбора послужили человеку ди-:

корастущие популяции. Об успехах первых селекционеров и вплоть

73'

до XVIII иска письменных сведений не имеется. Ван Монс в Бель-гии, Найт в Англии и Купер в США [4] дали описание массовых от-боров в популяциях различных сельскохозяйственных растений.В начале XIX столетия американский фермер Джон де Кутер, вы-ращивавший пшеницу, обратил внимание на значительное разно-образие типов растений этой культуры и пришел к идее отбораотдельных колосьев. При раздельном их высеве были отмеченыбольшая однородность в посевах отдельно взятых потомств (ли-ний), а также выраженные различия между линиями. Некоторые изэтих линий размножили и таким образом получили первые селекци-онные сорта, нашедшие тогда широкое распространение в произ-водстве. В это же время П. Ширифф в Шотландии применил ме-тод индивидуального отбора на пшенице и овсе и получил несколь-ко сортов, которые были приняты для практического использова-ния.

Для развития селекции растений особенное значение имеют ра-боты Т. Халлетта в Англии, относящиеся к середине XIX века. Онизучал пути передачи потомству признаков отобранных растений.При этом Халлетт исходил из предположения, что лучшие отобран-ные растения дадут и лучшее потомство; в достаточном количествеслучаев это оказывалось неправильным, так как он отбирал не-наследственные вариации или модификации. И тем не менее Хал-летту удалось создать значительное число хороших сортов, из ко-торых особенно зарекомендовал себя сорт ячменя Chevalier, долгиегоды высевавшийся во всем мире. Огромных успехов в селекциирастений достиг в середине XIX века во Франции Луи де Вильмо-рен, основатель известной семеноводческой фирмы Вильморенов,существующей и поныне. Методом индивидуального отбора из ме-стных популяций пшеницы Вильморен не только получал новыесорта, но при этом на протяжении длительного ряда лет проводилсортосмену с использованием постоянного отбора. Важное значе-ние имеют работы Вильморена с сахарной свеклой, сахаристостькоторой путем отбора удалось повысить с 7 до 15 %.

Мировую репутацию в селекции сельскохозяйственных растенийприобрело Шведское семеноводческое объединение, основанное в1886 г. в Свалёфе. Его первый директор Хальмар Нильссон ввелметод индивидуального отбора из местных и дикорастущих попу-ляций для получения селекционных сортов сельскохозяйственныхкультур. Отбор из дикорастущих и местных популяций продолжа-ется и в XX веке. Так, отобранные в Кении из дикорастущих попу-ляций пшеницы генотипы оказались устойчивыми к некоторымфизиологическим расам стеблевой ржавчины (возб. Puccinia grami-nis tritici). В США, Канаде и других странах они послужили ис-точником устойчивости к этому патогену и нашли применение вскрещиваниях с другими родственными, но восприимчивыми кржавчине сортами.

В развитых странах дикорастущие или местные популяции ос-новных культур растений-самоопылителей (пшеницы, ячменя, ов-са, сои и др.) в большинстве своем уже использованы и сегодня

74

больше не служат материалом для селекции новых сортов. Но ес-ли они обладают какими-то ценными признаками (устойчивость кболезни, высокое процентное содержание белка или лизина и т.д.),тогда их включают в программу по гибридизации в качестве доно-ров генов, ответственных за такие признаки.

Однако и в странах с развитым сельским хозяйством, и тем бо-лсе в развивающихся странах многие дикорастущие или местныепопуляции злаковых трав, зерновых и кормовых бобовых, лекар-ственных и других растений еще долго будут служить материаломдля селекции. Особенно важно это для видов-перекрестников, таккак их популяции обладают огромным запасом генетической из-менчивости и в процессе отбора она постоянно создается вновь.

ВНУТРИВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ

Закономерности в механизме наследования признаков, открытыеГ. Менделем (1865), а позднее подтвержденные и развитые даль-ше плеядой генетиков и селекционеров, обусловили превращениеселекции живых организмов из эмпирики в науку. Осмысление то-го, что путем скрещивания или гибридизации родительских формс различными признаками можно получить потомство, обладающеепризнаками одного и другого родителя, привело к возникновениюплановой гибридизации, прогнозированию рекомбинаций генов ипрограммированному созданию сортов с заданными признаками.

В дикорастущих популяциях перекрестноразмножаемых органи-змов, в силу того что свободное скрещивание постоянно ведет кгибридизации разных генотипов, существует огромный запас гене-

7.1. Родословная сортов пшеницы San Pastore и Libellula [no 31

75'

7.2. Родословная сорта Безостая 1 [по 3]

тической изменчивости. Путем гибридизации, которую проводит че-ловек, особенно у автогамных организмов, возникает и может воз-никать дальше генетическая изменчивость по масштабам большетой, что формируется в дикорастущих популяциях. Уже проведеныскрещивания многих разновидностей и видов, которые вследствиеимеющих место в природе явлений несовместимости, механическихбарьеров или географических изоляций никогда не произошли быестественным путем.

В главе 3 показано, какие рекомбинации генов можно получитьпутем гибридизации генетически различных родителей. Гибриди-зация позволяет создать генофонд изменчивости, который не можетвозникнуть каким-либо другим способом. Наряду с этим гибриди-зация—это неизбежный этап всех других распространенных при-емов и методов селекции растений. Поэтому, как и в прошлом, она•останется основным средством и направлением в создании новыхсортов растений и пород животных.

76

7.3. Родословная сорта Sava

Учитывая это, почти в каждой главе данной книги говорится оразличных характерных признаках гибридизации, здесь же ее от-личительные черты и значение для селекции растений больше из-лагаться не будут. И тем не менее в качестве примера можно при-вести родословные итальянского сорта пшеницы San Pastore(табл. 7.1), советского сорта Безостая 1 (табл. 7.2) и югославскогосорта Sava (табл. 7.3). Родословная каждого из них включает нетолько тех двух родителей, от которых они непосредственно воз-никли, но и прародителей, прапрародителей и отдаленных пред-ков, участвовавших в скрещивании. Так, San Pastore содержит нетолько гены сортов Balilla и Villa Glori; наряду с ними он получилнекоторое количество генов от местных сортов Spijk из Голландиии Squarehead из Англии, которые были отселектированы еще вначале текущего столетия (табл. 7.1).

Рис. 7.1. Достижения вселекции озимой пшени-цы в Швеции. Относи-тельная урожайностьзерна сортов в товарномпроизводстве по сравне-нию с местным сортомSammet (100%) [по 1]:

А — прогресс вследствие от-бора; Б — прогресс вследст-вие комбинационной селек-ции.

77

Проследив поколения потомков, можно отметить, что постепен-но формируются совершенно не похожие друг на друга сорта, со-зданные в разных странах и с использованием различных селекци-онных программ, но имеющие ряд общих предков. Так, San Pastore,Безостая 1 и Sava в своих родословных насчитывают до шести об-щих родителей — Spijk, Squarehead, Wilhelmina, Rieti, Akagomughiи Fultz (табл. 7.1, 7.2 и 7.3). Однако, несмотря на это, данные сор-та различаются большинством признаков, возникших от рекомби-наций генов общих и ряда других предков, которые с первыми неимели ничего общего. Можно с уверенностью сказать, что у этихсортов рекомбинации генов отличаются значительно большей ге-терогенностью, чем у их отдаленных предков — местных сортов, ро-дословные которых не включали такого числа родителей.

Прогресс, достигнутый благодаря гибридизации или, как ещеговорят, благодаря комбинационной селекции, значительнее про-гресса, определенного отбором из дикорастущих или местных по-пуляций. Об этом убедительно свидетельствует пример с селекциейпшеницы в Швеции (рис. 7.1).

ЛИТЕРАТУРА

1. M a c Key, J.: Genetic potentials for improved yield. Proc. Workshop Agric.Potentiality Directed by Nutritional Needs (ed. S. Rajki). Akademiai Kjado,Budapest, pp. 121—143, 1980.

2. Plant Breeding Perspectives, Eds. J. Sneep and A. J. T. Hendriksen, coed. O.Holbek. Pudoc, Wageningen, 435 pp., 1979.

3. Р а б и н о в и ч , С В . : Современные сорта пшеницы и их родословные. Изд.Урожай, Киев, с. 325, 1972.

4. Т a v с а г, A.: Oplemenjivanje bilja. Polj. nakladni zavod, Zagreb, pp. 275,1959.

8. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ СОЗДАНИЯНОВЫХ СОРТОВ

Селекция растений — процесс длительный, во многом неопределен-ный, изменчивый и к тому же зависимый от ряда биотических,абиотических, а также экономических факторов. В связи с этимнаибольшего и быстрого успеха можно ожидать в том случае, еслибудут выработаны основные принципы селекции и разработанапрограмма осуществления этих принципов.

ЦЕЛИ СЕЛЕКЦИИ

В первую очередь необходимо определить, каковы цели селекции,в силу каких проблем желательно или целесообразно заниматьсясозданием новых сортов данной культуры.

Направлецность селекции зависит от расположения земельныхугодий и других материальных условий. Появление объективнойвозможности увеличить посевные площади под какой-то культурой,распространенной в различных агроэкологических зонах, конечно,влияет и на создание различных типов сортов для разных агротех-нических и климатических условий. Если увеличение посевной пло-щади под определенной культурой не планируется, а ставится лишьзадача удовлетворить потребности населения, тогда нужно созда-вать сорта с высоким генетическим потенциалом продуктивности,которые смогут окупить большие капиталовложения и привести кувеличению средней урожайности с единицы посевной площади.

В значительной степени цели селекции зависят также от интен-сивности производства или уровня агротехники. Для условий оченьинтенсивной агротехники (тщательная обработка почвы, повышен-ные дозы минеральных удобрений, интегрированная защита от бо-лезней, вредителей и сорняков, механизированная уборка урожаяи т. д.) необходимы иные типы сортов, чем, например, для условийэкстенсивной агротехники.

Поскольку численность населения на земном шаре стремительнорастет, возникает необходимость в распашке неокультуренных илибросовых земель (кислых, засоренных, заболоченных, полностьюпесчаных и т. д.) и окультуривании их. Наряду с агротехническимиприемами, с помощью которых такие земли могут стать пригодны-ми для возделывания растений, необходимо работать и над созда-нием сортов, выдерживающих сильную кислотность, засоленностьи т.д. Например, уже выведены сорта ячменя, которые при оро-шении морской водой дают вполне удовлетворительные урожаи.

79

Новый синтетический вид тритикале можно с успехом выращиватьна землях с высоким рН и повышенной концентрацией алюминия.

Особенно важно создавать сорта, способные выдерживать раз-ные климатические стрессы: почвенную засуху, засуху в периодналива зерна, мороз без снега при ясной погоде, поздние замороз-ки. Такие сорта позволяют расширить наполовину ареалы отдель-ных видов, а также поднять их над уровнем моря.

В дальнейшем при возможности создания новых сортов следу-ет учитывать требования рынка сбыта. Новые сорта должны обла-дать не только высокой питательной ценностью, имеющей значениедля человека и домашних животных; чрезвычайно важно, чтобыони имели и такие признаки, от которых зависят вкусовые качест-ва, запах, аромат, транспортабельность продуктов питания. Требо-вания внутреннего рынка часто отличаются от требований внешне-го рынка, и если сельское хозяйство производит продукцию на экс-порт, селекция должна учитывать это. Например, мексиканскиесорта пшеницы проникли в Индию и Пакистан лишь потому, чтоу них красная окраска зерна изменена на белую, так как местноенаселение привыкло печь хлебные лепешки только из белого зернапшеницы.

Развитость любой страны измеряется, помимо прочего, изобили-ем продуктов, полученных от отдельной сельскохозяйственной куль-туры. Когда речь идет о таких важных культурах, как пшеница,кукуруза, ячмень, то нужно констатировать, что селекционные уч-реждения Югославии еще не всегда уделяют достаточно вниманиятребованиям пищевой промышленности и ее возможностям, а боль-шей частью ориентируются только на основные продукты произ-водства — хлеб из пшеницы, крупу и спирт из кукурузы, концентри-рованные корма и солод для ячменного пива. Для получениякачественного хлеба и теста требуются стекловидные (сильные)сорта мягкой пшеницы, высококачественные макароны вырабаты-вают из твердой пшеницы, в то время как для производства сухогопеченья нужны очень хорошие мучнистые (слабые) сорта мягкойпшеницы и т.д. Сорта ячменя, предназначенные на корм скоту,требуют повышенного процентного содержания белка, а для пиво-варения нужны низкобелковые сорта. Из кукурузы можно получатьразнообразные продукты питания для населения, чему в Югосла-вии уделяется еще мало внимания, а селекция при этом ориентиру-ется почти исключительно на более высокую урожайность и толь-ко в известной мере на увеличение содержания белка и лизина.

В овощеводстве и плодоводстве потребности товарного рынкапроявляются еще сильнее, а это влияет на различные направленияи цели селекции. \

Во всяком случае, необходимо широкое взаимодействие междутоварным рынком и селекцией. Селекция должна уметь управлятьпотребностями рынка, а заодно и развитием привычек у потреби-теля и таким образом оказывать влияние на сам рынок.

И наконец, при определении задач селекции новых сортов нуж-но учитывать экономичность производства. Нелегко будет внедрять

80

и производство сорта, которые наряду с некоторыми новыми при-.шаками требуют повышенных затрат на уборку урожая или еготранспортировку, на специальные меры по защите и, таким обра-зом, наверняка не окупят вложенные на их создание средства.

СОЗДАНИЕ МОДЕЛЕЙ СОРТОВ

В развитых странах селекция растений достигла громадного рас-цвета и больше не в состоянии совершать гигантских скачков, авсякий ее дальнейший шаг становится все более и более затрудни-тельным. После второй мировой войны Югославия также добиласьзначительного прогресса в селекции всех основных полевых куль-тур. Относительно легко было превзойти сорт пшеницы Bankut,тяжелее — сорта San Pastore и Безостая 1, а итальянский сортLibellula превзошли только отечественные новые высокоурожайныесорта Sava, Zlatna dolina, Drina и Novosadska rana. Аналогичнаякартина наблюдается и с гибридами кукурузы, сортами ячменя идругими культурами, где уже достигнут высокий уровень селекции.

Поэтому для создания сорта, лучшего, чем существующие (аэто возможно, так как генетический предел еще не достигнут ни уодной из культур), недостаточно проводить отбор в дикорастущих,как, впрочем, и в гибридных популяциях. Можно ожидать гораздобольшего и быстрого успеха, если выработать подробную програм-му селекции, в которой будет спланировано, что и как нужноделать на отдельных этапах работы; в конце концов, это выразитсяили смоделируется в конкретном идеотипе, который необходимосоздать. В этом смысле весьма поучительна схема, показывающая,как менялись пропорции тела свиньи от дикой до породной. Имен-но по схематичному наброску внешнего вида дикой свиньи видно,что не соответствовало потребностям человека, чего он хотел до-стичь и что создал (рис. 8.1). Различия между дикой и породнойсвиньей таковы, что ни бесконечно большая популяция, ни широ-кая норма реакции дикой свиньи при благоприятных зоотехничес-ких условиях не смогли бы дать породности. Разумеется, породностьполучают не внезапно, а через ряд переходных во времени геноти-пов, путем скрещиваний и отбора новых рекомбинаций генов приизменяющихся условиях среды в течение длительной смены поко-лений.

Теоретические основы создания модели сорта зерновых в зави-симости от экологических условий были наиболее полно изложенышведским ученым Мак Кеем [9] на V Югославском симпозиуме понаучно-исследовательской работе с пшеницей в 1966 г. В поискахкритериев, по которым можно успешно вести селекцию на урожай-ность, Мак Кей отходит от фотосинтеза как первого фактора, опре-деляющего структуру урожая зерна. Современные методы непозволяют использовать в практической селекции такие физиологи-ческие параметры, как истинная ассимиляция, передвижение про-дуктов фотосинтеза к зерну и т. д. Поэтому Мак Кей подчеркивает,что в разработке моделей сортов нужно ограничиться морфологи-

6 С. Бороевич ' 8 1

Рис. 8.1. Изменения в параметрахсвиньи под влиянием селекции изоотехнии (по замыслу аргентин-ского проекта, изложенного вкниге Д. Иланчича «Свиноводст-во», Загреб, 1958 г.):

/ — дикий тип; //—одомашненный тип;/// — крупный тяжелый тип; IV—мяс-ной тип; V — современный мясной тип.

чески различимыми особен-ностями, которые адекватныурожайности в различныхэкологических условиях.Зерновые имеют несколькоэлементов структуры уро-жая, формирующихся после-довательно один за другимв ходе онтогенеза и обнару-живающих сезонную тенден-цию, что заметно при благо-приятном влиянии эколо-гических факторов на ихформирование. К этим эле-ментам относятся такиепризнаки, как кущение, чис-ло колосьев, число зерен имасса зерна в колосе.

На III Международномсимпозиуме по генетикепшеницы в 1968 г. в Австра-лии доктор Дж. Дональдизложил проект созданиямодели пшеницы с карлико-вым типом роста, прямо-стоячими листьями и, чтобыло особенно интересно,однопобеговым типом стеб-ля, т. е. модель растения безкущения (рис. 8.2).

В противоположность Дональду Финлей [7] считает, что нет не-обходимости уточнять модель сорта, который нужна, создавать,так как у него быстро уменьшается запас генетической изменчиво-сти, а высокие урожайность и приспособляемость могут быть до-стигнуты в различных условиях. Исходя из этого положения, Мар-тинич [10] подчеркивает необходимость создания сортов с широкойгенетической приспособляемостью.

Огромное число селекционеров в различных странах мира се-годня создают свои собственные модели новых сортов, и выраже-

82

Рис. 8.2. Модель сорта яровой пшеницы [по 6]:Л — крупный прямой колос с остями и многочисленнымицветками; Б—несколько мелких листьев; В — прямостоячиелистья; Г — прочный стебель; Д — короткий стебель; £ —стебель без кущения (монопобег); Ж —небольшое числозародышевых корешков.

иие этого в реально существующих про-граммах— не простая дань моде, а насущ-ная потребность в подробно разработанныхселекционных программах, учитывающихвсе возможные факторы. Модель может ока-заться бесполезной лишь в том случае, ес-ли она не охватывает широкого круга приз-наков, если предусматривает создание толь-ко одного типа сорта и не учитывает агро-экологических условий, для которых созда-ется сорт.

Понятно, что моделирования с учетомтребований фенотипа недостаточно; в даль-нейшем нужно выработать генетическуюструктуру этого фенотипа и определитьпределы условий окружающей среды, длякоторых выводятся сорта. Создавая идео-тип, необходимо исходить из известногофакта, что фенотип есть результат реализа-ции генотипа в определенных условиях окружающей среды, и приэтом полезно придерживаться нескольких принципов:

— установить признаки сорта, которые являются результатомвзаимодействия его с окружающей средой. С этой целью преждевсего определяют лимитирующие факторы (низкие или высокиетемпературы, засуха, вспышки вредителей и т.д.), чтобы знатьпризнаки нового сорта, которые противопоставляются факторамсреды, лимитирующим урожайность. Далее для обеспечения пол-ной выраженности степени фенотипического проявления генов поотдельным признакам новых сортов и максимального использова-ния генетического потенциала продуктивности необходимо учестьте благоприятные факторы среды, которые существуют объектив-но, и те, которые можно создать, а именно: качество пашни, рас-пределение и количество выпадающих осадков, возможность оро-шения, нормы и дозы минеральных удобрений, сроки сева и т. д.;

— определить признаки сорта, обусловленные взаимоотношени-ем с другими растениями. Здесь имеется в виду плотность посева,которую устанавливают в зависимости от наличия вышеупомяну-тых двух групп факторов. Плотность посева будет зависеть от по-ложения в пространстве листьев или ветвей, от высоты стеблей,уровня агротехники, опасности возникновения эпифитотий и т. д.

Если речь идет о смешанном посеве, например кукуруза — соя,рожь — вика и т.д., следует принимать во внимание высокорос-

6* 83

лость каждой культуры и положение листьев в пространстве у бо-лее высокорослой культуры, а также расположение каждой из них,чтобы ослабить затенение, снижающее фотосинтетическую актив-ность;

— выяснить потребности товарного рынка. В зависимости отконкретной культуры необходимо определить желательные качест-ва новых сортов — содержание белков или витаминов, лежкость ипригодность к транспортировке сельскохозяйственной продукциии т. д.

После соблюдения указанных принципов и с учетом того, чтоселекцию трудно вести сразу по большому количеству признаков,целесообразно выделить основные из них:

— селекция по признакам, обеспечивающим достижение опти-мальной плотности посева. Число растений на единице посевнойплощади — первый составной элемент структуры урожая; следова-тельно, селекция проводится по таким признакам, которые будутспособствовать достижению оптимальной плотности посева. Сюдаотносится устойчивость к низким температурам, если она служитлимитирующим фактором, устойчивость к полеганию и т.д.;

— селекция на более высокую эффективность фотосинтеза. Досих пор этого достигали селекцией на устойчивость к патогенныморганизмам, повреждающим фотосинтетический аппарат, а такжена соответствующую продолжительность периода вегетации и т. д.Для обеспечения более высокой эффективности фотосинтеза какрешающего фактора в дальнейшем повышении генетического по-тенциала продуктивности в селекционный процесс нужно включитьте параметры, по которым можно проводить фенотипический отбор;к ним относятся, например, индекс урожайности, эректофильноеположение листьев, эффективная продолжительность сохранениялистовой поверхности и т. д.;

— селекция на экономное расходование удобрений. До сих порэто проводилось опосредованно: путем селекции на устойчивость кполеганию с целью получения более высокой плотности посева.Однако в условиях, где позволяет сезон года, необходимо было бывести селекцию на структуру корневой системы, поскольку до на-стоящего времени селекционная работа проводится только с над-земными частями растений;

— селекция конечных элементов структуры урожая с целью по-вышения генетического потенциала продуктивности. Селекция навышеупомянутые признаки не обеспечивает получения высокихурожаев a priori, поэтому ее нужно вести на такие показатели, какколичество и масса зерна или плодов и другие конечные продукты[8]. Это особенно важно, так как у огромного числа культур, чьирепродуктивные органы составляют хозяйственный урожай, ак-цепторы продуктов фотосинтеза (колос, початок) лимитируют уро-жайность в большей степени, чем фотосинтетический аппарат [4].

Наконец, желательный генотип нужно разрабатывать путемвключения в него генов, контролирующих те признаки, по которымведется селекция.

S4

Рис. 8.3. Модель создания высокопродуктивных сортов пшеницы для условийЮгославии [по 2, 3].

Отбор проводят по фенотипу, поэтому его целесообразно опре-делять при помощи основных признаков и элементов структурыурожая, которые можно последовательно прослеживать в ходеонтогенетического развития [9, 1, 2], с тем чтобы установить их пре-делы и как конечный результат выразить в желательном генети-ческом потенциале продуктивности. Такова модель высокопродук-тивных сортов пшеницы для агроэкологических условий континен-тальной части Югославии, точнее для Средней Европы (рис. 8.3).

В заключение при разработке общего плана выведения новыхсортов растений необходимо выяснить следующие положения.

1. Можно ли с помощью материала, находящегося в распоряже-нии селекционера, создать такую генетическую изменчивость, ко-торая обеспечит успех селекции согласно установленной модели? —Поэтому нужно определить направление селекции.

2. Содержит ли создаваемая популяция такую генетическую из-менчивость, которая обеспечит дальнейший успех в комбинирова-нии признаков, по которым ведется селекция? — Осуществлять со-ответствующую подборку материала и применять соответствующиеметоды скрещивания родительских пар.

3. Какие методы отбора в генетической популяции способству-ют наиболее эффективному и быстрому выделению лучшего по-томства и получению новых сортов? — Выбрать соответствующийметод отбора.

4. Какой должна быть генетическая структура (генетическийсостав) нового сорта, чтобы она могла соответствовать агроэколо-

85

гическим условиям и отвечать потребностям товарного рынка?—Установить генетический состав сорта, который будет создаватьсяв процессе селекции.

5. Каким способом нужно испытывать отобранные линии, гиб-риды или популяции, чтобы с относительно высокой степенью до-стоверности выделить лучшие генотипы? — Установить тип опыта,уровень агротехники, сезоны, места проведения испытаний и т. д.

Указанные проблемы, моменты и вопросы будут предметом об-суждения в следующих главах.

ЛИТЕРАТУРА

1. В о г о je v i e , S. i P o t o c a n a c J.: Izgradnja jugoslovenskog programastvaranja vlsokoprinosnih sorti psenice. Savremena poljoprivreda (Novi Sad).11—12, 7—35, 1966.

2. B o r o j e v i c , S.: Izgradnja modela visokoprinosnih sorti psenice. Savreme-na poljoprivreda, 6, 33—47, 1971.

3. B o r o j e v i c , S.: Znacaj genetike, spoljne sredine in tnodeliranje и oplemenji-vanju organizatna. Savremena poljoprivreda, 11—12, 5—27, 1978.

4. B o r o j e v i c , S., С up in a, T. i K r s m a n o v i d , M.: Fotosintetska pov-rsina и odnosu na prinos zrna kod raznih genotipova psenice. Zbornik radova—jubilarna sveska povodom 40-godisnjice Instituta za ratarstvo i povrtarstvo,Novi Sad, pp. 11—31, 1980.

5. D a v i e s, D. R.: Creation of new models for crop plants and their use in plantbreeding. Applied Biology, Vol. 11, 87—127, 1977.

6. D o n a l d , С. М.: The design of a wheat ideotype. Proc. 3rd. Int. Wheat Genet.Symp.,' Canberra, pp. 377—387, 1968.

7. F i n 1 a y, K. W.: The significance of adaptation in a wheat breeding. Proc.3rd. Inter. Wheat Genet. Symp, Canberra, pp. 403—409, 1968.

8. G r a f i u s , J. E.: A geometry for plant breeding. Crop Sci. 4(3), 241—246,1964.

9. Mac Key, J.: The wheat plant as a model in adaptation to high producti-vity in different environments. Savremena poljoprivreda, 11—12, 29—39, 1966.

10. M a r t i n i c, Z.: Wide-general vs. narrow-specific adaptation of common wheatvarieties. Proc. 4th Inter. Wheat Genet. Symp., Missouri Agr. Exp. Stat, Co-lumbia, pp. 501—508, 1973.

9. ПОДБОР МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

Успех селекции в решающей мере определяется подбором мате-риала, с которым будет вестись работа, точнее подбором родитель-ских пар для скрещивания, так как гибридизация — это основнойспособ получения новых сортов. Если не подобраны соответствую-щие родители, гены которых должны быть рекомбинированы в но-вом сорте, несмотря на созданную модель и на желательный типсорта, значительного успеха достигнуть невозможно.

ТРИ КОНЦЕПЦИИ ПОДБОРА РОДИТЕЛЬСКИХ ПАР

Существуют три концепции подбора родительских пар для скре-щивания: концепция сорта, концепция признака и концепция гена.

К о н ц е п ц и я с о р т а означает подбор большого числа сортовдля скрещивания, если предположить, что в новых сортах будетполучена желаемая комбинация положительных признаков. Этаконцепция характерна для ранних этапов селекции растений путемгибридизации, когда было мало известно о генетике признаков,подлежавших передаче от разных родителей. В настоящее времяконцепция сорта не находит широкого применения в прогрессив-ных селекционных программах, но все же принимается в учет, осо-бенно когда приходится переходить на новую программу или когдаиз-за недостатка времени не удается подробно ознакомиться с при-знаками сортов, находящихся в распоряжении селекционера. Ус-пех этой концепции определяется в основном использованием боль-шого числа комбинаций скрещиваний, хотя некоторые из нихмогут дать перспективные линии и новые сорта. В подобной про-грамме много риска и неопределенности, об этом говорит выбраков-ка огромного числа целых комбинаций скрещиваний, на проведениекоторых уже затрачено немало труда и времени. Поэтому болееуспешным оказывается использование концепции признака.

К о н ц е п ц и я п р и з н а к а . Под этой концепцией подразуме-вается подбор родительских пар для скрещивания на основе зна-ния признаков родителей, которые хотят объединить в новыхсортах.

Существуют фенотипически различные сорта, которые могутиметь сходную или одинаковую зимостойкость, скороспелость,высоту стебля, массу зерен и т.д. Отбор родителей на основе дан-ной концепции требует поиска различий между сортами в призна-ках, которые должны быть объединены. Поэтому скрещивания ба-зируются на очень большой генетической дивергентности, суще-ствующей между родителями, и целенаправленном планировании

87

комбинаций скрещиваний. Таким образом возникает возможностьсокращать число комбинаций скрещиваний (в сравнении с кон-цепцией сорта) и возрастают шансы на успех в получении перс-пективных линий и новых сортов. В комбинации скрещивания, т. е.при одинаковом генетическом участии обоих родителей, следуетучитывать и тот факт, что каждый из них содержит или большеположительных, или меньше отрицательных признаков.

Если селекция ведется методом полного возвратного скрещива-ния, следует в основном добиваться большего числа положитель-ных признаков не у отдающего их родителя (донора), а у прини-мающего (реципиента, или рекуррентного родителя). По этойпричине данный принцип подбора родительских пар в настоящеевремя применяют почти во всех программах создания новых сор-тов.

К о н ц е п ц и я г е н а означает подбор родительских пар дляскрещиваний на основе знания генетической структуры призна-ков, по ко.торым ведется селекция.

Проведенные до последнего времени исследования позволилиопределить генетическую основу ряда признаков у разных сортови видов растений. Например, установлено, что устойчивость к стеб-левой ржавчине пшеницы {Puccinia graminis tritici) обусловленаболее чем 15 главными генами (Sru Sr2 и др.), к листовой ржавчи-не (P. recondita)—приблизительно 25 главными генами (Lri, Lr2

и др.). Одни сорта содержат только один ген, другие — комбинациюЬг\ и Lr3, третьи — только Ьгэ (дающий самый сильный эффект) ит.д.

То же обнаружено в отношении устойчивости к гельминтоспори-озу (Helmintosporium ssp.) у ячменя, кукурузы, сорго и к другимпатогенным организмам. Выявлена также генетическая основа ус-тойчивости к ряду видов патогенных организмов у сахарной свек-лы, томатов, бобов и других культур.

Озимость, например, представляет собой в значительной степе-ни комплексный признак, включающий и устойчивость к низкимтемпературам, и обязательно продолжительную яровизацию и т. д.Установлено, что признак озимости контролируется главными ималыми генами, которые могут обладать доминатным или аддитив-ным эффектом. Так, методом моносомных серий удалось обнару-жить хромосомы пшеницы, являющиеся носителями генов озимо-сти. Особое значение имеет тот факт, что некоторые озимые сортамогут содержать гены яровости и, наоборот, яровые сорта могутнести гены озимости [16].

Если принять во внимание полиплоидную природу пшеницы, ов-са и других культур, то неудивительно, что при скрещиваниях ози-мых сортов получают яровые, а при скрещиваниях яровых — ози-мые формы.

Предположим, что озимость обусловлена только одним глав-ным геном в одной единственной хромосоме каждого генома пше-ницы (Triticum aestivus ssp. vulgare); таким образом, при скрещи-вании двух сортов

В случае полного доминирования генов озимости (ZZ) оба сортабудут иметь одинаковую степень озимости, растения Fi будут ози-мыми, а в F2 появится известный процент яровых растений (ziZ{ z2z223z3). При аддитивном эффекте генов сорт 1 будет иметь большуюустойчивость к перезимовке, чем сорт 2, а в F2 произойдет транс-грессивное расщепление в обоих направлениях и появятся устой-чивые генотипы от обоих родителей (Z\Z\ Z2Z2ZZZ?,), а также яро-вые генотипы {ZiZ\ Z2Z2 Z3Z3) .

Если допустить, что: 1 — какой-то единичный признак обуслов-лен большим числом малых генов (характерно для количественныхпризнаков); 2 — ген Z в геноме Л дает иной эффект, чем в геноме Вили D; 3 — один ген может быть модификатором или супрессоромдругого гена, то возникают большие возможности для проявленияразличий только по одному признаку между разными сортами идля комбинирования генов в потомстве.

Следовательно, чем лучше познаны эти различия, тем глубжеудается селекционеру проникнуть в генетическую сущность некото-рых признаков, а это позволит провести отвечающий требованиямподбор сортов-носителей данных признаков и осуществить болеенаправленный подбор родительских пар для скрещивания, что, не-сомненно, приведет к успеху. Известный австралийский генетик иселекционер Френкель [6] подчеркивал уже в послевоенные годы,что селекция больше не может опираться на наблюдения, а долж-на и обязана управлять генами количественных признаков.

Поэтому там, где это возможно, подбор родительских пар дляскрещивания нужно проводить на основе концепции гена. Это до-статочно хорошо известно в отношении признаков, обусловленныхдействием главных генов. Между тем существует немало количест-венных признаков с еще недостаточно изученным генетическимстроением, тем более признаков различных сортов (число зерен,размеры плодов, содержание белка), обусловленных действиембольшого числа малых генов. В таком случае концепция признакапредставляется наиболее надежным и доступным средством под-бора родительских пар.

В связи с подбором родителей для скрещивания нужно сказатьнесколько слов о принципе географической удаленности родитель-ских пар. Этот принцип, в частности, отстаивал и применял совет-ский селекционер-плодовод И. В. Мичурин [18], который считал,что лучшие новые сорта дает скрещивание или прививка геогра-фически удаленных сортов или даже видов. Позже эту идею под-держивали исключительно селекционеры по полевым культурам[3,14 и др.].

Понятие географической удаленности с начала текущего столе-тия и вплоть до второй мировой войны фактически представлялопонятие генетической дивергентности. В различных государствах иинститутах создавались многие сорта растений, и когда при этом

89

сорт 1сорт 2

геномыгеныгены

А

чч

вz2z2г 2 г 2

Dг 3гзZ3Z

происходил обмен селекционным материалом между учреждения-ми и.ч разных географических зон, то чаще всего оказывалось, чтотот или иной материал имел различное генетическое происхож-дение.

., После второй мировой войны, когда развитие торговли, средствсообщения, открытие границ между государствами и т. д. привелик такому обмену информацией и материалом, как никогда ранее,географическая удаленность сортов и другого растительного ма-териала утратила свой первоначальный смысл.

Сорт пшеницы Sava не обладает признаками, характерными длясортов Fortunato и Redcoat (см. табл. 7.3), не из-за их географи-ческой удаленности, а из-за наличия генетических различий междупоследними. Итальянский сорт Fortunato не имеет каких-либо ти-пичных «географических» признаков, так как был получен прискрещивании японского сорта Akagomughi и голландского сортаWilhelmina Tarve. Аналогично обстоит дело и с родословной сортаRedcoat (см. табл. 7.3). Некоторый географический отпечаток на-кладывает место, где проводится отбор, но при этом не происходитпередача генов зимостойкости, если их не было ни у одного изскрещиваемых родителей. В то же время в любом месте можносоздавать самые различные генотипы в зависимости от генетичес-кой дивергентное™ скрещиваемых родителей и направления отбо-ра, осуществляемого селекционером.

Поэтому в настоящее время понятием генетическая дивергент-ность при подборе родительских пар пользоваться удобнее, чемпонятием географическая удаленность. Географическая удален-ность имеет свое значение при проявлении действия естественногоотбора.

Стоит сделать упор и на то, что подбор сортов важен не толь-ко в программе гибридизации, но и при осуществлении какого-либо другого этапа, например когда в селекционный материал нуж-но внести некоторые изменения. При выполнении программы инду-цирования мутаций с помощью облучения, химических препаратовили других средств также важно отобрать соответствующий мате-риал. Можно ожидать, что он даст индуцированные мутации, а всочетании с остальными признаками представит интерес и для ге-нетических исследований или селекции растений.

КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ

Под высокой комбинационной способностью подразумевают спо-собность одного из родителей в сочетании с другим родителем да-вать лучшее потомство.

Обнаружено, что два, причем хороших, сорта не всегда даютпотомство, в котором отдельные особи будут лучше родителей; ещереже лучшим оказывается все потомство в целом. Точно.так же невсякое скрещивание инбредных линий дает гетерозис. Поэтомуговорят о высокой и низкой комбинационной способности отдель-ных родительских форм. Даже зная признаки родителей, невоз-

90

можно предусмотреть, какой будет их комбинационная способностьи гибридных комбинациях. Например, если один родитель характе-ризуется скороспелостью и неустойчивостью к болезням, а другойотличается позднеспелостью и устойчивостью к болезням, то мож-но предсказать, что полученный гибрид или сорт будет обладать искороспелостью, и устойчивостью к болезням. В то же время нель-зя предсказать, сформируется ли новая линия, которая, несмотряна положительные рекомбинации, окажется более продуктивной,чем ее урожайный родитель, и будет иметь лучшее качество иликакой-то другой улучшенный признак.

Комбинационная способность требует поэтому проведения ис-пытаний во всех тех случаях, когда получение улучшенного по-томства требует предварительного проведения скрещиваний вооб-ще. На практике это случаи использования гетерозиса и в извест-ной мере применение гибридизации с целью получения новыхсортов. Комбинационная способность может быть общей и специфи-ческой.

Общая комбинационная способность (ОКС) представляет сред-нюю ценность одного родителя (линии) на основе его поведенияв скрещиваниях с другими родителями (линиями).

Специфическая комбинационная способность (С КС)—пове-дение родителя X в скрещивании с родителем У. Средняя ценностьэтой комбинации может отклоняться от средней общей комбина-ционной способности родителей по сравнению с некоторыми дру-гими родителями. Следовательно, среднюю ценность линии X от-носительно линии У можно вычислить так:

Мху = ОКСх + <ЖСу + CKCXY.

Чтобы установить, от чего же в действительности зависит вы-сокая или низкая комбинационная способность, лучше всего ис-пользовать метод диаллельных скрещиваний, т. е. скрещиваниекаждой линии с любой такой же линией (табл. 9.1). Число такихскрещиваний, принимая во внимание и реципрокные, составляетп(п—1). Если взято 10 линий, каждую из которых необходимо ис-пытать на комбинационную способность, то потребуется провести10(10—1) =90 комбинаций скрещиваний; для 150 линий число ди-аллельных скрещиваний возрастет до 22 350. Так как на практикетакое количество скрещиваний невыполнимо, при испытании наОКС все линии проверяют в скрещиваниях с одним общим родите-лем, или тестером. Для кукурузы в качестве тестера берут какой-нибудь лучший гибрид или лучший стандартный сорт. Для даль-нейшей работы отбирают только те линии, которые дали самыевысокие результаты в скрещиваниях с тестером. Эти отобранныелинии испытывают затем в диаллельных скрещиваниях на СКС.Линии, дающие в определенных комбинациях наибольший гетеро-зис, далее используют в качестве компонентов для получения гиб-ридов.

У таких растений, как люцерна, рожь и другие, при работе скоторыми трудно осуществлять контролируемые скрещивания, ис-

91

пытание на комбинационную способность проводят методом мно-жественных скрещиваний (polycross). Метод заключается в том,что все линии высевают в случайном порядке. При этом преобла-дает свободное переопыление и, следовательно, существует объек-тивная вероятность того, что каждая линия скрестится с такой жедругой линией. Принимая во внимание, что отцовский родитель не-известен, различия, возникающие между линиями по урожайностиили другим признакам, относят за счет только данных линий и наоснове этого делают заключение об общей и специфической ком-бинационной способности испытанных линий.

В случаях, когда селекционер хочет создать новую линию илисорт с помощью скрещивания двух или более родителей (а не сиспользованием поколения Fi), чтобы воспользоваться при этомявлением эпистаза, также важно знать комбинационную способ-ность родителей.

У размножающихся генеративным путем живых организмоввследствие расщепления признаков в ранних поколениях вырав-ненные линии могут быть получены лишь в поздних поколениях,начиная с Fs. Чтобы узнать, каким образом за этот длительный пе-риод некоторые комбинации скрещиваний дадут лучшие линии, се-лекционеры стремятся выявить какие-либо индикаторы высокойкомбинационной способности. На их основе уже в Fj и F2 можнобыло бы с достаточной вероятностью иметь представление о техкомбинациях скрещиваний, которые дадут улучшенное потомство.Исследования ряда авторов показали, что:

а) существует большая вероятность получения перспективныхлиний в поздних поколениях от родителей с высокой ОКС;

б) высокая комбинационная способность в большинстве случа-ев связана с явлением гетерозиса;

в) гетерозис, проявляющийся в раннеспелости, служит доста-точно надежным индикатором высокой комбинационной способ-ности;

г) существует положительная корреляция между раннеспело-стью, высотой стебля и некоторыми признаками колоса в F2 и ли-ниях более поздних поколений.

В© всяком случае, эти сведения о комбинационной способностиполезны тогда, когда при достаточном числе исключений отсутст-вуют вполне надежные индикаторы.

Генетическая основа комбинационной способности еще не полу-чила разъяснения. На основе теории диаллельных скрещиванийвысказаны мнения [11, 10], что ОКС —это равнодействующая ад-дитивности, а СКС — равнодействующая эпистаза, т. е. „деежаллель-ного взаимодействия генов. По мнению Фальконера [4], различияпо общей комбинационной способности могут быть отнесены засчет аддитивного компонента генетической вариансы и взаимодей-ствия А~ХА, в то время как причиной различий по специфическойкомбинационной способности является неаддитивная варИанса, т. е.доминантность и эпистаз, а также их взаимодействие.

92

СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КОМБИНАЦИОННОЙСПОСОБНОСТИ

Математическую модель для анализа комбинационной способностина основе разложения вариансы серии диаллельных скрещиванийпредложил Гриффинг [8]. В зависимости от имеющихся сведенийможно воспользоваться одним из следующих экспериментальныхметодов.

Метод 1: включает родительские поколения,. Fi или F2 и реци-прокные скрещивания (все рекомбинации).

Метод 2: включает родительские формы и поколения Fi или F2(без реципрокных скрещиваний) [7гр(р+1) комбинаций].

Метод 3: включает Fi или F2 и реципрокные скрещивания (безродительских поколений) и имеет р(р—1) комбинаций.

Метод 4: включает только средние показатели Fi без родитель-ских форм и возвратных скрещиваний [имеет 7гр(р—1) комбина-ций].

Каждый из этих методов требует проведения анализа различ-ным способом. Ниже приведен пример выполнения анализа по мо-дели 1, методу 2, включающему следующее выражение:

%tj = И- + gi + gj + sij + е,где Хц — средняя ценность Fi от скрещивания i и / родителей; ц — популяцион-ная средняя; gi — ОКС i родителя; gj — ОКС / родителя; sij — СКС между i и /родителями; е •— ошибка, обусловленная влиянием среды на i и / родителей.

Анализ вариансы на общую и специфическую комбинационнуюспособность включает следующие параметры:

Р — число родителей; т — число степеней свободы для ошибки из анализа ва-риансы рендомизированной системы блоков, деленное на число повторностей;Тi+ii — суммарная (общая) ценность рядов+средняя ценность родителя; GT —сумма отдельных ценностей родителя и скрещивания.

Общую комбинационную способность (ОКС) для одного родителявычисляют по формуле:

9$

СКС вычисляют по формуле:

Статистическую значимость ОКС и СКС вычисляют по формулам:

для различий между эффектами ОКС;

для различий между эффектами СКС.

На примере диаллельных скрещиваний шести сортов пшеницы,выполненных в Институте растениеводства и овощеводства (НовиСад, Югославия) М. Малеком из Бангладеш, можно проследитьанализ комбинационной способности по числу зерен в колосе.

Основной образец для анализа состоял из 40 растений для каж-дого родителя, каждого из 15 поколений Fi и 30 комбинаций воз-вратных скрещиваний и из 500 растений для каждой из 15 комби-наций скрещиваний F2.

Несмотря на то что опыт был заложен по системе рендомизи-рованных блоков (4 повторности) в одни и те же годы с учетомразличного числа растений в поколениях, анализ вариансы прово-дился для каждого поколения отдельно. В таблице 9.1 на примереFi показано, как проводится анализ вариансы на комбинационнуюспособность.

Из данных таблицы 9.1 вытекает, что:

ТР (общее родителя) = 54,1 + 47,4 + ... + 43,9 = 322,7;

Сг(общее табличное) = (53,4 + 63,2 + 62,2 + 56,6 + ... + 54,5) +

+ ТР = 875,7 + 322,7 = 1198,4;

G\= 1198,42= 1436162,6;

9.1. Результаты диаллельного скрещивания в F, на число зерен в колосепшеницы для анализа комбинационной способности

Сорт

UPI-301Cajeme-71Siete CerrosLibellulaSavaБезостая 1

X

UPI-301

54,153,463,256,657,356,2

340,856,8

Cajeme71

53,447,462,258,161,753,0

335,856,0

SieteCerros

63,262,265,262,471,060,4

384,464,1

Libel-lula

56,658,162,450,658,047,7

333,455,6

Savai

57,361,771,058,061,554,5

364,060,7

Безос-тая 1

56,253,060,447,754,543,9

315,752,6

Сумма

340,8335,8384,4333,4364 ;0315,7

2074,1

T+il

394,9383,2449,6384,0425,5359,6

HCP 0 5=2,00; HCPM = 2,67

Сумма квадрата для общей комбинационной способности (Sg,пли 5окс) вычисляется по ранее приводившейся формуле:

Сумма квадрата для специфической комбинационной способно-сти (Ss, или SCKC) рассчитывается по приводившейся формуле:

Таким же образом на основе данных о числе зерен для F2 ивозвратного скрещивания (табл. 9.2) проводится анализ вариансына ОКС и СКС для этих поколений.

Теперь можно составить таблицу анализа вариансы на комби-национную способность для всех поколений, прошедших испыта-ния (табл. 9.3).

Данный анализ показывает, что между сортами, участвовавши-ми в диаллельном скрещивании, существуют высокодостоверныеразличия по общей и специфической комбинационной способности.Принимая во внимание, что среднее квадратичное отклонение дляОКС в 10—28 раз больше, чем для СКС, можно утверждать, что

9.2. Результаты диаллельного скрещивания на число зерен в колосе в F2

Сорт

1. UPI-3012. Cajerae-713. Siete Cerros4. Libellula5. Sava6 Безостая 1

l

54,1

2

49,947,4

з

58,857,565,2

4

46,450,653,250,6

5

53,052,861,551,761,5

6

46,749,454,044,951,343,9

HCP05 = 2,02; HCP01 = 2,68

Возвратное скрещивание1. UPI-3012. Cajeme-713. Siete Cerros4. Libellula5. Sava6. Безостая 1

54,1 49,247,4

57,955,665,2

50,550,351,450,6

54,952,961,252,361,5

48,648,654,443,9'50,943,9

НСР„5=1,83; HCP0i = 2,44

95

9.3. Анализ вариансы комбинационной способности по числу зерен в колосев F], Р2 и возвратных скрещиваниях

• Получен путем деления значения суммы квадратов на степени свободы.** F-тест статистической значимости на 1 %-ном уровне.

*** Степени свободы из табличного анализа вариансы для системы рендомизированныхблоков.

при наследовании признака числа зерен в колосе у испытанныхсортов пшеницы аддитивное действие генов играет очень важнуюроль по сравнению с неаддитивным (доминирование и эпистаз).

Поскольку в селекции представляет интерес общая и специфи-ческая комбинационная способность для каждого сорта или линии,их можно вычислить по специальным формулам.

Эффект ОКС для диаллельного скрещивания каждого сортаB F I :

Стандартная ошибка {SE) разности между двумя значениямиОКС вычисляется по формуле:

Таким же образом рассчитывают эффект ОКС для F2 и возврат-ного скрещивания. На основе этих данных составляют- таблицу дляОКС (табл. 9.4).

Сорта Siete Cerros и Sava обнаружили высоко достоверный по-ложительный эффект общей комбинационной способности во всехтрех поколениях, прошедших испытания. На основе этого можноприйти к выводу, что данные сорта в скрещиваниях будут оказы-вать общее значительное влияние на формирование признака чис-ла зерен в колосе. Влияние остальных сортов, особенно Безостой 1

ее

Источник вари-ансы

окесксОстаток

окс/скс

Степень свободы

51560***

Средний

132,63**12,44**0,50

10,66

квадрат*

115,70**4,60**0,51

25,15

Возвратноескрещивание

108,43**3,85**0,42

28,16

!i.4. Оценка общей комбинационной способности по числу зерен в колосепри диаллельном скрещивании шести сортов пшеницы

Родители

UPI-301Cajeme-71Sicte CerrosI.ibellulaSavaБезостая 1

HCP 0 5

HCP0 1

F,

—0,56—2,05+6,27—1,92+3,26—4,97

0,700,93

Ранг

351426

F 2

—0,65

—1,65+5,90—2,52+3,14—4,26

0,72

0,96

Ранг

341526

Возвратноескрещивание

+0.П—2,13

+5,31—2,36+3,35—4,28

0,66

0,88

Ранг

341526

и Libellula, из-за отрицательного эффекта их ОКС на желатель-ный признак будет очень незначительным. Нужно подчеркнуть, чтозначения ОКС очень удачно совпадали во всех трех испытывав-шихся поколениях, и это делает полученные выводы более обосно-ванными.

Чтобы завершить разбор схемы статистического анализа ком-бинационной способности, необходимо далее рассчитать специфиче-скую комбинационную способность. Эффект СКС для каждой ком-бинации скрещивания в Fi рассчитывают следующим образом:

Стандартную ошибку (SE) разности между двумя значениямиСКС рассчитывают по формуле:

Таким же образом рассчитывают эффект СКС для F2 и возвратно-го скрещивания. На основе всех этих данных составляется табли-ца эффекта СКС (табл. 9.5).

97

9.5. Оценка специфической комбинационной способности по числу зеренв колосе при диаллельном скрещивании шести сортов пшеницы

Комбинация скрещивания

UPI-301XCajeme-71» XSiete Cerros» XLibellula» XSava» ХБезостая 1

Cajeme-71XSiete Cerros» XLibellula» XSava» ХБезостая 1

Siete CerrosXLibellula» XSava» ХБезостая 1

LibellulaXSava» ХБезостая 1

ЗауаХБезостая 1

HCPosHCPoi

CKC

Ft

—1,06

+0,44+2,04—2,45+4,69+0,90+5,00+3,41+2,95+1,00+4,41+2,05—0,39—2,45—0,84 '

1,702,26

F 2

—0,45

+0,90—3,08—2,14—1,04+0,60+2,12— 1,34+2,66—2,83—0,19—0,29—1,56—0,96—0,23

1,762,34

возвратноескрещивание

—1,41—0,15+0,12—1,18+0,14—0,21+2,15—0,95+2,38—4,18.—0,08+0,74—1,32—2,10—0,80

1,592,11

В общей сложности из 15 комбинаций скрещиваний в F[ 10 ком-бинаций обнаружили положительный эффект комбинационной спо-собности по числу зерен в колосе для каждой отдельной комбина-ции скрещиваний. Два лучших общих комбинатора — сорта SieteCerros и Sava — дали высокодостоверные положительные значенияСК.С (Siete Cerros X Sava) (см. табл. 9.5). Положительные эф-фекты по специфической комбинационной способности получены вскрещиваниях, включавших один хороший и один плохой общийкомбинатор: Cajeme-71 X Sava, Siete Cerros X Libellula, Siete Cer-ra|s X Безостая 1. Особенно нужно подчеркнуть, что в некоторыхкомбинациях скрещиваний положительные значения СКС получе-ны от обоих родителей с низкой ОКС: UPI-301 X Libellula,UPI-301 ХБезостая 1, Cajeme-71 XLibellula, Cajeme-71 ХБезостая 1(см. табл. 9.5).

Между тремя испытывавшимися поколениями значения СКС со-гласуются иначе, чем значения ОКС. Так, в F2 только четыре, а ввозвратных скрещиваниях пять комбинаций скрещивания показа-ли положительные значения СКС (см. табл. 9.5).

На основе поведения во всех трех поколениях лучшими специ-фическими комбинаторами по признаку числа зерен в коДосе ока-зались следующие комбинации скрещиваний: Cajeme-71 X Libellu-la (оба с низкой ОКС), Cajeme-71 ХБезостая 1 (оба с низкой ОКС),Siete Cerros X Sava (оба с высокой ОКС), Siete Cerros X Без-остая 1 (первый с высокой, второй с низкой ОКС), Cajeme-71XXSiete Cerros (первый с низкой, второй с высокой ОКС),UPI-301 X Безостая 1 (оба с низкой ОКС).

98

Как явствует из вышесказанного, полученные данные не позво-.1яют сделать общий вывод о комбинационной способности отдель-ных сортов. В первую очередь важно знать, можно ли на основеОКС одного сорта предсказать его СКС.

Сорт Siete Cerros как лучший общий комбинатор имел положи-тельные значения СКС в четырех из пяти комбинаций скрещива-ний, a Sava — только в двух. Безостая 1 как худший общий комби-натор по числу зерен в колосе в трех комбинациях имел положи-тельное, а в двух — отрицательное значение СКС. Сорт Cajeme-71,также плохой комбинатор, имел в четырех комбинациях скрещива-ний положительные и только в двух случаях — значительные поло-жительные значения СКС (см. табл. 9.5).

Таким образом, на основе общей комбинационной способностинельзя с уверенностью предсказать и оценить специфическую ком-бинационную способность данного сорта. Это возможно в том слу-чае, если в диаллельное скрещивание включено значительное чис-ло родительских форм, каждую из которых нужно проверить в раз-ных комбинациях. Тем не менее существует немалая вероятность,что родительские поколения с очень высокой ОКС будут иметь вбольшинстве случаев и высокую СКС.

По данным многих исследователей [15, 1, 7, 12, 9, 17], высокиеположительные значения СКС часто получают при скрещиваниидвух родителей с высокой и низкой ОКС, что имело место и в при-веденном примере с числом зерен в колосе. Следует также учиты-вать, что родители с низкой ОКС могут дать высокие положитель-ные значения СКС.

Исследования комбинационной способности в диаллельныхскрещиваниях показывают, что наилучшими общими комбинатора-ми являются родительские формы, имеющие самые высокие сред-ние значения признаков, по которым они испытываются; плохие об-щие комбинаторы — это родительские формы с самыми низкимисредними значениями признаков. В действительности же все этотолько подтверждает старое эмпирическое правило, в соответствиис которым в качестве родительских форм для скрещивания нужнобрать сорта, обладающие большим числом положительных и мень-шим числом отрицательных признаков. Наивысшую специфическуюкомбинационную способность обнаруживают скрещивания, в кото-рых один родитель имеет высокую, а другой — низкую ОКС, иэтот факт также подтверждает старое представление о том, что покрайней мере один родитель должен обладать высоким среднимзначением признака, на который ведется селекция. Поскольку се-лекцию ведут не на один, а на сочетание двух и более признаков,следовательно, второй родитель должен обладать высоким сред-ним значением выраженности какого-то другого признака. Тольков этом случае можно с уверенностью ожидать рекомбинации двухи более положительных признаков в новом сорте.

По всем этим причинам метод диаллельных скрещиваний непри-годен для испытания растений-самоопылителей на комбинационнуюспособность, но вполне приемлем для прямых скрещиваний роди-

7* 99

телей, различающихся средними значениями выраженности приз-наков, на которые ведется селекция.

Если линии не используются непосредственно как товарные сор-та, а только участвуют в создании гибридов (например, у кукуру-зы, подсолнечника и т.д.), тогда необходимо провести испытаниена комбинационную способность, чтобы решить, на основе какихлиний получать гетерозисные гибриды (см. главу 16).

ЛИТЕРАТУРА

1. B h a t t , G. M.: Heterotic performance and combining ability in a diallel crossamong spring wheats. Austral J. Agric. Res. 22: 359—368, 1971.

2. В о г о j e v i с, S.: Combining ability in wheat crosses. Proc. 2nd Int. WheatGenetics Symp., Lund, 1963, Hereditas, suppl. vol. 2, 102—118, 1966.

3. Ц и ц и н, Н. В. (ред.): Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоиды.Изд. А. Н. СССР, Москва, с. 204, 1963.

4. F а 1 с о п е г, D. S.: Introduction to Quantitative Genetics. R. MacLehose andCo. Ltd., Glazgow, 1960. The Ronald Press. Co. New York, 3rd 365 pp., 1964,reprinted 1967.

5. F о w 1 e r, W. S. and H e у n e, F. G.: Evaluation of bulk hybrid tests forpredicting performance of pure line selections in hard red winter wheat. Agron.J. 47, 430—434, 1955.

6. F r a n k e l , O. H.: The theory of plant breeding for yield. Heredity, 1, 10&—-120, 1947.

7. G i l l , K. S., D h i 11 on, S. S. and B a i n s , K. S.: Combining ability andinheritance of yield components in crosses involving Indian and exotic wheatgermplasm. Indian J. Genet. 32 : 421—430, 1972.

8. G r i f f i n g, В.: A generalised treatment of the use of diallel cross in quan-titative inheritance. Heredity 10, 31—50, 1956.

9. H a 11 о r a n, G. M: Genetic analysis of yield in wheat. Z. Pflanzenzuchtung,74: 298—321, 1975.

10. H а у m a n, B. I. The theory and analysis of diallel crosses II. Genetics, 43,64—85, 1958.

11. J i n k s , J. L.: A survey of the genetical basis of heterosis in a variety ofdiallel crosses. Heredity 9, 223—238, 1955.

12. К г a I j e v i 6 - В a 1 a 1 i с, М.: Nasledivanje velicine lisne povrsine i sadrzajahlorofila kod vulgare psenice. Doktorska disertacija, Novi Sad, 1974.

13. L u p t o n , F. G» H.: Studies in the breeding of self-pollinating cereals. 3.Further studies in cross prediction. Euphytica, 10, 209—224, 1961.

14. Lukyanenko, P. P.: Hybridization of distant ecogeographical forms of winterwheat. Proc. Soviet-Swedish Symp. on Selection of Self-Pollinated Crops.Krasnodar 1967. Izd. VASHNIL, Moskva, pp. 10—23, 1970.

15. S i n g h , К. В. and G u p t a ; V. P.: Combining ability in wheat. Indian J.Genet and PI. Breed., 29, 227—232, 1969.

16. M a y s t r e n k o , O. I.: Cytogenetic study of the growth habit and spikeemergence time in wheat Triticum aestivumL. XIV. Inter. Congress Genetics,Moskva, 21—30 August, 1978.

17. M a 1 e k, M. A.: Inheritance of final yield components in diallel crosses ofvulgare wheat. Doktorska disertacija. Novi Sad, 1976.

18. М и ч у р и н , И. В.: Сочинения. Том I. Огиз. Сельхозгиз, Москва, c.i655, 1939.Prevedeno na srpskohrvatski: Изабрана дела. Задружно изд. предузепе,Београд, с. 349, 1947.

19. W e i s s , M. G., W e b e r , С. R. and K a l t o n , R. R.: Early generationstesting in soybeans. J. Amer. Soc. Agron. 39, 791—811, 1947.

10. ЗНАЧЕНИЕ МЕТОДА СКРЕЩИВАНИИ

Успех в селекции определяется выбором метода скрещиваний в тойже мере, в какой сам метод способствует созданию генетическойизменчивости. Выбор способа гибридизации зависит от того, смо-гут ли родительские формы, находящиеся в распоряжении селек-ционера, обеспечить комбинирование желательных положительныхпризнаков в новых сортах.

МЕТОДЫ КОМБИНАЦИОННОЙ СЕЛЕКЦИИ

Существует множество методов скрещиваний, с помощью которыхобъединяют положительные признаки двух или более родителей.Поэтому их называют методами комбинационного скрещиванияили методами комбинационной селекции.

Метод простых скрещиваний — А Х В

Этот метод предусматривает скрещивание только между двумя ро-дительскими формами, например:

сорта пшеницы— БауаХБезостая 1;сорта ячменя — Ceres XPartizan;сорта томата-— ZarjaXKometa;сорта винограда — Smederevka XTraminac.

При тщательном подборе обоих родительских форм, имеющихбольше положительных и меньше отрицательных признаков, и приусловии, что каждый из родителей несет больше полезных генов,;

ответственных за тот или иной признак, который для другого ро-дителя является отрицательным, растения с положительными приз-наками обоих родителей появятся в F2 с достаточно высокой часто-той. Поэтому успех селекции будет довольно быстрым и относи-тельно надежным.

Методом простого скрещивания получены сорта Libellula отС. I. 1482-52-3 X San Pastore, югославские сорта Partizanka отБезостая 1 X NS-116, Sutjeska от Sava X Aurora и многие другие.Сорт винограда Neoplanta возник от скрещивания между сортамиSmederevka X Traminac (проф. Д. Милосавлевич, Сремски Кар-ловцы, 1971).

Если в качестве одной родительской формы взят сорт интенсив-ного типа, а в качестве другой — сорт экстенсивного типа, тонельзя ожидать получения лучших линий от лучшего родителя сбольшой вероятностью, хотя экстенсивный сорт содержит призна-

ки

ки, которые должны быть объединены с признаками родительскойформы интенсивного сорта. Например, при подборе родителя с хо-рошим качеством зерна вместо сорта Безостая 1 можно взятьBankut-1205. Однако Bankut отличается высокорослостью, неус-тойчивостью к полеганию, слабой устойчивостью к ржавчине, болеенизкой продуктивностью колоса. Поэтому в F2 и последующих по-колениях наибольшее число растений имело бы промежуточный ха-рактер наследования по своим признакам, и возможно, что особи,несущие полезные гены обоих родителей, появлялись бы с низкойчастотой.

Селекционер, в распоряжении которого находится недостаточ-ное число сортов с желательными признаками, при работе над но-вым сортом, бесспорно, должен объединять в скрещиваниях интен-сивные сорта с экстенсивными. В таких случаях следует проводитьоднократное возвратное скрещивание с интенсивным сортом; в ре-зультате в потомство гибрида вносится 75 % генофонда, или на-следственного материала, интенсивного сорта, и таким образомвозрастает частота проявления полезных генов, что обеспечивает•больший успех отбора:

Примером использования однократного возвратного скрещива-ния служит родословная сорта Sava, полученного от скрещиванияитальянского сорта интенсивного типа Fortunatb с американскимсортом экстенсивного типа Redcoat, т. е. (Fortunato X Redcoat) XX Fortunato.

Кроме того, метод простого скрещивания — АХ В оказываетсянаиболее успешным в тех случаях, когда можно использовать про-стые гибриды, т.е. потомство F]. Оно несет наибольшее число по-лезных генов обоих родителей, что часто сопровождается увеличе-нием жизнеспособности или мощным развитием гибридов. Такиепростые, или парные, гибриды (single cross — SC) получают приработе с кукурузой, сорго, огурцом, томатами,, луком и др.

Метод тройных скрещиваний — (АХВ) ХС

При отсутствии у двух родителей необходимых для комбинирова-ния признаков следует подобрать третьего родителя и провестискрещивание с поколением F\:

102

Если один из родителей является экстенсивным сортом, т. е. не-сет большое количество отрицательных признаков (нежелательныхгенов), то два других родителя должны быть интенсивными сорта-ми, т. е. иметь большое количество положительных признаков, при-чем последовательность введения родительских форм в скрещива-ния (первое или второе) не играет роли:

(1) А (интенсивный) Х^ (интенсивный) XС (экстенсивный)наследственныйматериал 25 % 25 % 50 %(2) (АХ С) X Внаследственныйматериал 25 % 25 % 50 %

В первом случае оба интенсивных сорта (А и В) вносят в трой-ной гибрид 50 % своего наследственного материала и экстенсив-ный сорт С — 50%. При этом ослабевает вероятность появленияв потомстве большого числа полезных генов и уменьшаются шан-сы на успех при проведении отборов. Во втором случае интенсив-ные сорта вносят в гибрид 75 % своего наследственного материала,экстенсивный сорт — всего 25%, и частота проявления полезныхгенов значительно возрастает.

Поэтому в тройных скрещиваниях, как подчеркивает Мак Кей[5], самую важную роль играет выбор третьего родителя, которыйвключают в гибрид последним; если он к тому же представляет со-бой генотип, наилучшим образом приспособленный к агроэкологи-ческим условиям, для которых создается сорт, успех отбора в зна-чительной степени уже обеспечен. Примером может послужить ро-дословная сорта пшеницы Sremica: (Argelato X Bolonjska-5) XX Безостая 1.

Тройные гибриды некоторых культур можно непосредственно ис-пользовать в производстве. Это характерно для кукурузы, у кото-рой Fi двух инбредных линий иногда скрещивают с третьей ин-бредной линией или каким-либо сортом (top cross). Полученныйтаким образом гибрид, если он обнаруживает гетерозис, вводитсяв производство. В данном случае решающее влияние на проявле-ние гетерозиса оказывает выбор третьей инбредной линии или сор-та, используемого в завершающем скрещивании. Тройной гибридгенетически неоднороден, как и в случае с простыми гибридами Fi,и, кроме того, у него происходит расщепление по признакам и об-разование различных генотипов. Именно поэтому число удачныхкомбинаций тройных гибридов невелико, и в сравнении с простымиили двойными гибридами они находят меньшее применение.

Метод ступенчатых скрещиваний — [(AxB)xC]XD

Иногда ни один из трех родителей не несет признаки, которые же-лательно объединить в новом сорте; в таком случае в скрещиваниевключают четвертого и даже пятого родителя:

103

(1) А (интенсивный) Х^наследственныйматериал 25 %

(2)наследственныйматериал 25 %

(интенсивный) X С

25 %(АХ С) X В

25 %

(экстенсивный)

50 %

50 %

или (по участию ядерного материала) :[(А X В) X С] X D

12,5% 12,5% 25% 50%

При использовании метода ступенчатых скрещиваний особенноважно, чтобы родительская форма, с которой на последней ступенилроводится скрещивание, была представлена сортом, обладающимкак можно большим количеством положительных признаков, по-скольку только он передает гибриду 50 % своего наследственногоматериала, в то время как доля всех остальных форм, участвующихв скрещивании, составляет 50 %•

Этот метод может оказаться довольно успешным при объедине-нии генов от разных родителей, и в Новом Саде он нашел доста-точно широкое применение при переходе от этапа гибридизацииэкстенсивных сортов к этапу гибридизации интенсивных сортовпшеницы. Особенно удачной оказалась следующая комбинацияскрещиваний: [(Ui X Selkirk) X San Pastore] X Mara, от которойполучены сорта Crvena zvezda, Novosadska crvena и огромное чис-ло весьма продуктивных скороспелых и устойчивых к ржавчине ли-ний (NS-435, NS-433, NS-422). Они послужили отличными комби-

V

наторами для создания других сортов, например: Macvanka == Crvena zvezda X Кавказ; Novosadska rana 1 и Novosadska га-па 2 = [(Безостая 1 X NS-262) X Мироновская 808] X NS-435; Ni-zija = [(Argelato X KS-56-R) X Безостая I2] X NS-422.

Однако использование метода ступенчатых скрещиваний до-вольно продолжительно, так как сначала формируют запланиро-ванную генетическую популяцию, а затем уходит еще несколько летна отбор соответствующих гомозиготных линий из поколений рас-щепления. Поэтому его употребляют как метод улучшения уже по-лученных комбинаций скрещиваний, когда оказывается, что скре-щенные родительские формы не в состоянии полностью обеспечитьсочетание полезных признаков. Время на создание F[ сокращается,особенно если использовать теплицы, где за один сезон года мож-но получить два поколения. ' 5

Метод двойных скрещиваний — (АХВ) X(CXD)

Разновидностью метода сложных скрещиваний является методдвойных скрещиваний. Его применяют в том случае, если два ро-дителя не проявляют положительные признаки, которые желатель-но объединить в создаваемом сорте. В этом случае каждый из че-ки

тырех родителей вносит в гибрид одинаковый процент своего на-следственного материала:

Частота проявления полезных генов в F2 от скрещивания F] XXFi значительно меньше, чем в F2 от простого скрещивания. Этоособенно характерно для случаев, когда в скрещивании участвуютодин или два родителя с большим числом отрицательных призна-ков. Поэтому, как подчеркивает Сниип [6, 7], метод сложных скре-щиваний нельзя применять для комбинирования более 10 полез-ных аллелей без риска, что большая их часть будет утрачена. Кро-ме того, метод двойных скрещиваний вполне эффективен при выра-щивании гибридов, полученных от FiXFi, например при произ-водстве семян двойных гибридов кукурузы с целью использованиягетерозиса.

Метод диаллельных скрещиваний

Учреждения, занимающиеся селекцией растений, располагаютколлекциями сортов из разных стран. Поскольку комбинационнуюспособность отдельных сортов предугадать невозможно, иногдапроводят диаллельные скрещивания, чтобы выделить родитель-ские пары, которые дадут наибольшее число лучших линий или откоторых будут получены гетерозисные гибриды Fi.

Заранее трудно установить, какое скрещивание даст лучшеепотомство: Ау(В, Ау(С или же Dy^E. Поэтому каждый сортначинают скрещивать со всеми остальными по схеме:

1. АхВ2. АХС3. AXD4. AXE5. AXF

6. ВхС7. BXD8. ВхЕ9. BXF

10. CXD

П. СхЕ12. CXF

13. DxE14. DxF

15. EXF

Число комбинаций можно рассчитать по формуле - — — —,

где п — число сортов, взятых для скрещивания.Следовательно, шесть сортов участвуют в 15 комбинациях

скрещиваний; при включении в диаллельное скрещивание 20 сор-тов потребовалось бы уже 190 комбинаций скрещиваний. Поэтомув больших селекционных программах применяют не метод диал-лельных скрещиваний, а только испытание на общую и специфи-ческую комбинационную способность инбредных линий с цельювыявления гетерозисных комбинаций (кукуруза и другие куль-туры) .

105

Следует также отметить, что метод диаллельных скрещиванийдовольно широко используют в генетических исследованиях, по-скольку он позволяет получать максимум информации об эффектеи качестве генов, их комбинационной способности и возможныхвзаимодействиях.

МЕТОДЫ КОНВЕРГЕНТНОЙ СЕЛЕКЦИИ

Все упомянутые методы скрещиваний представляют собой дивер-гентные методы скрещивания, т. е. методы, при которых генетичес-ки дивергентных родителей используют с целью рекомбинации по-лезных генов, с четко рассчитанным их взаимодействием для по-лучения сортов с новыми признаками, улучшенными по сравнениюс родительскими. Создание новых сортов на основе этих методовскрещивания называют комбинационной или дивергентной селек-цией в противоположность избирательной селекции, которая осно-вана на отборах из популяций, возникших при свободном скрещи-вании без вмешательства человека, или конвергентной селекции свключением генов, контролирующих один или два признака, и фик-сацией этих генов в хороших стандартных сортах.

Метод возвратных скрещиваний — (АХВ) ХА2~6

Метод возвратных скрещиваний заключается в том, что поколениеFi от скрещивания между сортами А и В несколько раз возвратноскрещивают с одним из родителей (сортом Л) по следующей схеме:

Этот метод первыми применили и рекомендовали Харлан и По-уп [4] и Бриггс [2] в США; в годы между двумя мировыми войнамиего часто применяли для придания высококачественным стандар-тным сортам признака устойчивости к болезням. Метод возврат-ных скрещиваний оказывается особенно успешным, если в какой-либо хороший сорт необходимо включить один или несколько но-вых положительных признаков и закрепить уже имеющиеся поло-жительные признаки. Сорт, несущий новый признак, называетсядонором, а сорт, принимающий признак, называется реципиентомили рекуррентным родителем.

106

Сущность метода возвратных скрещиваний состоит во внесениигонов, ответственных за передаваемый признак (чаще всего устой-чивость к патогенным организмам), и закреплении всех остальныхпризнаков рекуррентного родителя. Достигается это серией воз-вратных скрещиваний несущего нужный признак родителя-донорас рекуррентным родителем. При числе возвратных скрещиваний дошести потомство будет содержать 98,4 % наследственного мате-риала рекуррентного родителя с контролирующими данный приз-пак генами от родителя-донора. Если проводят шесть- и более воз-вратных скрещиваний, налицо метод полных возвратных скрещи-ваний, так как в этом случае практически осуществляется полнаязамена рекуррентного родителя, который отличается от начально- .го родителя только данным новым признаком. Полное возвратноескрещивание проводят, когда донором служит еорт, остальныепризнаки которого отрицательны.

Метод полных возвратных скрещиваний приводит, в сущности,к возвращению к тому, что уже ранее было создано при относи-тельно малом включении новых генрв и достаточно длительном про-цессе гибридизации, поэтому его считают консервативным и при-меняют в том случае, если при оценивании сортов чрезвычайнотрудно превзойти стандартный сорт, который нужно одновременнои сохранить, и улучшить по каким-то признакам.

Если нет необходимости в полном замещении рекуррентного ро-дителя, а родитель-донор наряду с данным признаком обладаетдостаточным количеством других положительных признаков (ин-тенсивный сорт), намного более успешным оказывается метод не-полных возвратных скрещиваний, т. е. проведение одного-двухвозвратных скрещиваний с рекуррентным родителем [1]. При та-ком способе возможна рекомбинация генов и по остальным поло-жительным признакам, в результате удается получить большеечисло генетически дивергентных линий.

Принимая во внимание, что метод возвратных скрещиваний в'течение всего процесса гибридизации постоянно сопровождаетсяиндивидуальным отбором по признакам родителя-донора, его мож-но включить в число методов отбора, и о нем еще пойдет речь 'рдальнейшем.

Метод конвергентных скрещиваний

Когда селекция достигнет высокого уровня, как это имеет место вразвитых странах по ряду культур, и созданные сорта будет ужетрудно превзойти по продуктивности, тогда различные методы кон-вергентных и дивергентных скрещиваний, возможно, найдут боль-шее применение. Мак Кей [5] рекомендует несколько вариантовконвергентного скрещивания: 1 — по принципу максимальной ре-комбинации, 2 — по принципу трансгрессивной рекомбинации, 3 —по объединенному принципу трансгрессивной рекомбинации и не-полного возвратного скрещивания и 4 — конвергентное возвратноескрещивание (табл. 10.1). Различие между методами определяется

107

10.1. Различные варианты методов конвергентных скрещиваний [по 5]

количеством наследственного материала рекуррентного родителя(А-тип), которое должно быть сохранено в новых линиях; оно рас-

пределяется от 12,5 % при сложных методах дивергентного скрещи-вания до 93,7 % при почти полном возвратном скрещивании.

Существуют и другие комбинации методов дивергентного и кон-вергентного скрещиваний, используемые в отдельных случаях.Опыт показывает, что с усложнением методов скрещивания веро-ятность достижения наибольшего успеха не увеличивается, но воз-растает тщательность подбора родителей с определенными поло-жительными признаками, т. е. генов с желаемым эффектом.

ЛИТЕРАТУРА1. В o r o j e v i e , S.: Efikasnost metoda nepotpunog povratnog ukrstanja и ople-

menjivanju psenice. Savremena poljoprivreda, 5, 403—415, 1965.2. B r i g g s , F. N. and A Hard, R. W.: The current status of the backer oss

method of plant breeding. Agron. J. 45, 131—138, 1953. ' :3. H a r r i n g t o n , J. В.: Cereal Breeding Procedures. FAO, Rome, 1952. 4»4. H a r 1 a n, H. V. and P o p e , M. N.: The use and value of backcross in small

grain breeding. Jour. Hered. 13, 319—322, 1922.!5. M a c Key, J.: The 75 years development of Swedish plant breeding. Hodowla

Roslin Aklimatyzacja i Nasiennictwo. Tom 6, Zeszyt 4—5, 1962.(6. S n e e p, J.: Selection for yield in early generations of self-fertilizing crops.

Euphytica, 26, 27—30, 1977.7. S n e e p , J., M u r t y , B. R. and U t z , H. F.: Current breeding methods. In:

Plant Breeding Perspectives. Pudoc, Wageningen, pp. 104—233, 1979.

И. ЧИСЛО КОМБИНАЦИЙ СКРЕЩИВАНИЙИ ВЕЛИЧИНА ПОКОЛЕНИЯ

Как уже подчеркивалось, успех в селекции растений определяетсяподбором родительских пар и методов скрещивания. Наряду с этимбольшое значение для успешного ведения селекции имеет числопроведенных комбинаций скрещиваний в Fj и число растений, вы-ращиваемых в F2-

ЧИСЛО КОМБИНАЦИЙ СКРЕЩИВАНИЙ В F,

При подборе материала для скрещивания всегда ставится один итот же вопрос: какие сорта или линии должны быть вовлечены исколько разных комбинаций скрещиваний {Ау^В, ЛХ^\ Cy^D,Ву^Е, Ky\N и т. д.) нужно провести за один год, т. е. за время вы-полнения определенной части программы?

Число комбинаций скрещиваний для получения семян Fi зави-сит от:

— особенностей строения генеративных органов растений и воз-можности осуществления скрещивания;

— принципа подбора родительских пар;— комбинационной способности родителей;— наличия обслуживающего персонала при проведении скре-

щиваний.У таких обоеполых растений, как пшеница, ячмень, овес, рис,

пыльники с тычинками довольно крупные, и их легко удалить, вво-дя пинцет между еще зелеными цветочными чешуями. Точно также и относительно быстро проводят опыление кастрированныхцветков материнского сорта пыльцой другого сорта, выбранного вкачестве отцовского. В большинстве селекционных учрежденийежегодно проводят несколько сотен комбинаций скрещиваний.

Однако у некоторых видов форма цветка очень осложняет уда-ление пыльников, так как они маленькие и расположены глубоков цветке; поэтому, например, при работе с соей и некоторыми дру-гими бобовыми за год осуществляют лишь несколько десятков ком-бинаций скрещиваний.

В настоящее время на обоеполых растениях, удаление пыльни-ков у которых проводить очень трудно, применяют гаметоциды —химические вещества (см. главу 16), убивающие пыльники и пыль-цу, не причиняя вреда пестику. Затем на пестик наносят пыльцусорта, выбранного для скрещивания.

Однодомные и двудомные растения с отделенными друг от дру-га мужскими и женскими генеративными органами в кастрации не

109

нуждаются; в этом случае необходимо^изолировать женские органы(совокупность столбиков в початке кукурузы) и нанести на нихпыльцу, взятую с линии или сорта, служащего отцовской формой.С такими видами растений проводят по нескольку сотен комбина-ций скрещиваний ежегодно.

Число комбинаций скрещиваний меняется в зависимости от се-лекционного учреждения и автора-селекционера. Некоторые селек-ционеры проводят относительно небольшое число скрещиваний (ме-нее 100), обращая основное внимание на тщательный подбор роди-тельских пар. В таком случае он проводится на основе концепциигена, иными словами концепции признака; при этом принимаетсяв учет, что оба родителя обладают не только большим числом поло-жительных, но и меньшим числом отрицательных признаков.

В большинстве учреждений, занимающихся селекцией растений,при работе с пшеницей и другими мелкосеменными зерновыми ча-ще всего ежегодно проводят от 100 до 500 комбинаций скрещива-ний. Родительские пары отбирают на основе концепции признака,однако, поскольку комбинационная способность сортов, которыееще не включались в скрещивания, неизвестна, далее для полнойуверенности число комбинаций увеличивают.

Некоторые учреждения ежегодно проводят свыше 1000 комби-наций скрещиваний, например у таких культур, как пшеница, яч-мень, кукуруза и т. д. При этом исходят из следующей точки зре-ния: ввиду незнания генетической структуры многих сортов, а так-же комбинационной способности большинства родителей, необходи-мо скрещивать все новое, что поступает в коллекцию, чтобы нетратить время на ознакомление с новыми сортами. На основе приз-наков растений Fi из этого поколения отбирают для F2 только самыелучшие комбинации.

Весьма трудно сказать, что является более результативным:проведение меньшего числа тщательно спланированных комбина-ций скрещиваний или же осуществление огромного числа комбинатций скрещиваний с йадеждой на то, что среди них будут и такие,от которых отбором в F2 и последующих поколениях можно полу-чить лучшие линии, будущие сорта, И тот, и другой путь можетоказаться более или менее успешным. Тем не менее накопленныйопыт показывает, что ежегодное проведение малого числа комбина-ций скрещиваний (около десяти) даже при предварительном тща-тельном планировании не гарантирует надежного успеха. В такихскрещиваниях возможно наличие малого числа комбинаций с вы-сокой специфической комбинационной способностью, и в целом во-зникает относительно небольшая по объему генетическая изменчи-вость, используемая для проведения отборов в поздних поколениях.Напротив, ежегодное выполнение 1—2 тысяч комбинаций скрещи-ваний безосновательно, и наверняка значительное их число должнобыть выбраковано уже в F2, как не содержащее ценных рекомби-наций генов.

Весьма успешными оказываются селекционные программы, осу-ществляемые во многих странах: Италии, Швеции, Англии, Фран-

.1.19

ции, СССР, США, Югославии и др. Селекционные учреждения, гдеполучены многие хорошие сорта, обычно проводят около ста ком-бинаций скрещиваний ежегодно только по отдельной культуре.11ужно подчеркнуть, что число комбинаций скрещиваний не долж-но быть одинаковым в каждый конкретно взятый год. При разра-ботке новых программ и изменении целей селекции ежегодно про-нодят по нескольку сотен комбинаций скрещиваний в течение рядалет; при отсутствии множества новых родительских пар числокомбинаций скрещиваний уменьшают на несколько десятков.

В Новосадском институте последние 20 лет ежегодно проводятот 50 до 1000 комбинаций скрещиваний пшеницы, в зависимостиот программы и численности персонала, участвующего в рабочемпроцессе.

Рассмотренное число комбинаций скрещиваний в поколении ка-сается главным образом культур-самоопылителей, у которых рас-тения Fi нельзя использовать в коммерческих целях; здесь возмо-жен только отбор из поколений расщепления для получения гомо-генных линий. Для культур, у которых получение растений Fi оку-пается производством гибридных семян (кукуруза, рожь, лук, огу-рец и т.д.), рекомендуется обязательно проводить несколько сотенкомбинаций скрещиваний ежегодно, чтобы выделить из них формы,проявляющие гетерозис.

Наконец, часто возникает вопрос, сколько цветков, колосьев илипочатков необходимо скрестить по каждой отдельно взятой комби-нации. Это зависит от числа растений, которые селекционер дол-жен иметь в поколении F2. Для получения 4000 растений в F2 дос-таточно скрестить всего 2—3 колоса (пшеница, ячмень). Если в од-ном колосе формируется 20 зерен, то Fi даст 40—60 растений; со-брав с каждого растения около 100 семян (принимая во вниманиекущение, этого весьма легко достичь), в F2 можно получить более4000 растений.

Чтобы в F2 сои получить 1000 растений (а это довольно много,если учесть трудности, возникающие при проведении скрещиваний),каждая комбинация скрещиваний в отдельности должна дать 3—5семян в F].

В одном плоде томатов завязывается огромное количество се-мян (в среднем 100—200), поэтому достаточно скрестить 1—2 цвет-ка.

У кукурузы, чтобы провести испытание только Fi в повторнос-тях, нужно искусственно опылить 3—5 початков (получить около100 зерен с початка), и этого оказывается достаточно.

ВЕЛИЧИНА ПОПУЛЯЦИИ в F2

Как у самоопылителей, так и у перекрестников, где растения Fiнепосредственно не используются, после гибридизации и выращи-вания Fi получают F2 и последующие поколения и с помощью от-бора выделяют новые генотипы, представляющие рекомбинациигенов родительских форм. Успех этого процесса в огромной мере

Ш

зависит от числа растений в F2 по отдельным комбинациям скре-щиваний.

При скрещивании двух гомозиготных сортов или двух различ-ных чистых линий наибольшее возможное число различных комби-наций генов имеет место в F2. У растений-самоопылителей в F3 ипоследующих поколениях возрастает частота проявления гомози-готных генотипов, следовательно, только поколение F2 представле-но новыми комбинациями. Число комбинаций генов, отличающихсяот родительских форм, зависит от числа генов, по которым разли-чаются родители, от сцепленности генов и от числа аллелей, кото-рое имеет каждый генный локус.

Если родители: различаются по двум парам аллельных генов,в Fi образуется четыре различных типа гамет, и для того чтобывсе комбинации генов достигли своей выраженности (4X4=16),наименьшее число растений в F2 должно быть равно 16. Если роди-тели различаются по пяти парам генов, минимальное число расте-ний при полном доминировании должно составлять 1024.

Скрещивания чаще всего предпринимают для получения боль-шого числа рекомбинаций генов между родителями. Если родителиразличаются по 10 аллельным генам, число различных гамет в Fiсоставляет 1024, число различных генотипов в F2 — 59 049. Длявыраженности всех этих комбинаций генов в F2 необходимо былобы вырастить 10 500 000 растений. Наконец, если родители разли-чаются по 30 парам генов, то даже всей поверхности земного шаране хватило бы для того, чтобы добиться выраженности всех воз-можных комбинаций генов в F2 (табл. 11.1).

При наличии единственного гена с несколькими аллелями, на-пример у аллелей со сложной структурой или в случае полиплои-дии, число комбинаций генов и новых генотипов значительно возра-стает, что потребует большого числа растений в F2.

Отбор родителей, различающихся между собой по огромномучислу генов, обусловлен тем, что некоторое число генов будет сцеп-лено, т. е. находиться в одной и той же хромосоме. Сцепленностьвлияет на снижение частоты комбинаций генов, которые могли быпоявиться, если бы были независимыми. Снижение частоты комби-наций зависит от удаленности сцепленных генных локусов, и чемони ближе, тем меньше число кроссинговерных гамет, или реком-бинаций генов, и больше число родительских комбинаций генов.

Влияние ецепленности генов на получение ценных рекомбина-ций генов в F2 различно при серийном сцеплении (когда у одногородителя оба гена доминантны, а у другого — рецессивны) и присерийном расщеплении (один доминантный и один рецессивный гену одного или другого родителя). В качестве примера мож'но при-вести два сцепленных гена устойчивости к головне пшеницы, о чемупоминалось уже в главе 4 (см. табл. 4.5).

При скрещивании сортов RRTTy^rrtt (серийное сцепление)81,9% растений F2 будет устойчиво к головне из-за присутствияпервого или второго, или обоих доминантных генов устойчивости.Из этих устойчивых растений 83,1 % будут иметь оба гена и 22 %

112

11.1. Возможная изменчивость в F2 родителей, различающихся по числу генов,при условии независимого наследования признаков, минимального числарастений, реализации всех рекомбинаций и полной занятости посевнойплощади (для зерновых)

Число паргенов (п)

12345

1015203050

100

Число раз-личных га-мет (2Л)

248

1632

102432 768

1 048 5761072-10е

1122-Ю12

1259-1027

Числогенотипов

(34)

39

2781

24359049

1432-10*3483-10»2056.1О11

7161-102»5129-10**

Число фено-типов (пол-ное домини-

рование)(2")

248

1632

102432 763

1 048 5761072-106

1122-Ю12

1259-1027

Минимальноечисло растенийдля полной вы-раженности всехкомбинаций пофенотипу (4«)

41664

2561024

1050-10*1074-10°1102-Ю9

1156-10251274-Ю27

1622-10"

Необходимаяпосевная площадьпод зерновые длявсех комбинаций,

га*

0000

0,00050,53

537110 00058-1012

64-1022

8 Ы 0 6 2

* Посевная площадь вычислена из расчета 2 млн. растений на 1 га. Даже всей площадиземного шара, равной 150 млрд. га, не хватило бы для осуществления одной комбинациискрещиваний пшеницы, различающейся 30 парами генов.

из них будут гомозиготными по этим генам. В случае скрещиваниясортов RRtty^rrTT (серийное расщепление) около 99,5 % растенийбудут устойчивы, из них около 50 % будут иметь оба гена и только0,56 % будут гомозиготными по этим генам. Если бы указанныегены были независимыми, 93,75 % растений в F2 были бы устойчи-вы, около 60 % содержали бы оба гена устойчивости и только6,25 % были бы гомозиготны по обоим генам (см. табл. 4.5).

Чрезвычайно важно, чтобы поколение F2 было по численностиочень большим, и это явствует из вышесказанного. От одной ком-бинации нельзя вырастить 100 000 или несколько миллионов расте-ний, хотя теоретически этого можно было бы ожидать при наличииродителей, различающихся по большому числу генов. Точно так жена практике следует руководствоваться принципами, позволяющимивыращивать такое число растений, которому соответствует наи-большая вероятность (свыше 50 %) появления именно тех реком-бинаций генов и признаков, с целью получения которых предпри-нято скрещивание. Считается, что в F2 вида с высокой густотой по-сева (зерновые, бобовые и др.) можно получить от 3 тыс. до 10 тыс.растений. У видов, высеваемых реже (томаты, перец, картофель ит.д.), такое число растений обычно меньше и зависит от материаль-ных возможностей и наличия соответствующей рабочей силы.

Если ежегодно проводят меньшее число комбинаций скрещива-ний ( < 5 0 ) , рекомендуется получать в F2 свыше 5000 растений накаждую комбинацию скрещиваний. Когда число комбинаций скре-щиваний ежегодно превышает 100, следует принимать во внимание

8 С. Бороевич 113

площадь питания и конкуренцию растений даже при условии, чточисло растений по отдельной комбинации обычно доходит прибли-зительно до 3000 и меньше. При этом нередко нужно подходить кработе дифференцированно. От комбинаций скрещиваний, родите-ли которых обладают комплексом положительных признаков, ком-бийационная способность которых частично выяснена и они весьманеплохо зарекомендовали себя в Fi, обычно отбирают больше семяни выращивают больше растений в F2. Наоборот, если родители не-достаточно хорошо изучены и поколение Fi слабо выделяется посвоим показателям, F2 доводят приблизительно до 1000 растений,а иногда и меньше.

Во всяком случае, при скрещивании растений-самоопылителейвеличина F2 определяет успех в селекции, так как в этом поколенииобнаруживается максимальное число комбинаций генов, между ко-торыми необходимо найти ценные рекомбинации и далее довестиих до гомозиготного состояния и получения линий.

У растений-перекрестников, имеющих гетерозиготных родителей,новые комбинации генов формируются уже в Fi. В F2 может воз-никнуть какое-то количество новых комбинаций генов и генотипов.Однако из-за свободного размножения ценные генотипы невозмож-но зафиксировать, т. е. довести до гомозиготного состояния.Поэтому для размножения ценных генотипов растений-перекрест-ников стремятся по возможности создавать инбредные линии и ис-пользовать только поколение Fb т. е. гибриды (кукуруза, сорго,лук и т. д.), или же размножать генотипы вегетативно (картофель,виноград, плодовые деревья, тополь и т. д.).

ЛИТЕРАТУРА

1. A l l a r d , R W.: Principles of Plant Breeding. John Wiley & Sons Inc. NewYork, 485 pp., I960.

2. A k e r m a n , A. and M a c Key, J.: The breeding of self-fertilized plants bycrossing. In: Svalof 1886—1946, Lund, 1948.

3. B o r o j e v i c , S., P o t o c a n a c , J.: Izgradnja jugoslovenskog programastvaranja visokoprinosnih sorti psenice. Savremena poljoprivreda, 11—12, 7—35,1966.

4. B r i g g s , F. N. and K n o w l e s , P. F.: Introduction to Plant Breeding.Reinhold Publ. Corp., New York, Amsterdam, London, 426 pp., 1967.

5. Л у к ь я н е н к о, П. П.: Избранные труды. Селекция и семеноводство озимойпшеницы. Изд. Колос, Москва, с. 447, 1973.

12. МЕТОДЫ ОТБОРА

Для всей дальнейшей работы в процессе создания новых сортов ог-ромное значение имеют методы отбора растений. В сущности, к от-бору приступают при наличии гетерогенной популяции, т. е. попу-ляции, в которой замечена изменчивость. Такие гетерогенные по-пуляции встречаются в природе или же их формируют с помощьюгибридизации генетически различных сортов.

В принципе существуют два основных метода отбора: массовыйи индивидуальный. Все другие методы представляют собой тольковариации или комбинации главных методов.

МАССОВЫЙ ОТБОР

Массовый отбор — это метод отбора растений в популяции по фе-нотипу и совместный посев семян отобранных растений, а такжевыращивание растений следующего поколения с целью полученияновых или поддержания чистоты уже существующих сортов.

Фактически речь идет о самом древнем методе селекции рас-тений, и можно с уверенностью сказать, что его начали применятьс тех пор, как человек перешел к оседлому образу жизни и занялсяземледелием. Позднее этот метод был усовершенствован, но глав-ным образом в направлении самого отбора, а не способов размно-жения последующих поколений.

Массовый отбор применяют в работе с растениями-самоопыли-телями и перекрестниками; с учетом различий в системах размно-жения этих культур он имеет и различную эффективность.

Эффективность массового отбора зависит от:— эффекта гена, контролирующего признак, по которому ве-

дется отбор;— наследуемости признака;— взаимодействия генотип — окружающая среда;— величины отобранного образца.Если гены, ответственные за признак, по которому ведется от-

бор, имеют аддитивный эффект, успех отбора будет больше, чемпри эффекте доминантного характера. В первом случае не нужноповторять отбор в следующем году, а только продолжить дальней-шее размножение растений; во втором случае достигают большегоуспеха, повторяя отбор несколько раз (рис. 12.1).

Массовый отбор основан на отборе фенотипов, поэтому его ре-зультативность в значительной мере зависит от наследуемости же-лательных признаков. При высокой наследуемости шансы на успехвозрастают, и в следующих поколениях потомство в основном бу-

8* 115

Рис. 12.1. Массовый отбор из естественных и мест-ных популяций растений-самоопылителей и расте-ний с вегетативным способом размножения:

а — однократный отбор; б — многократный отбор.

дет соответствовать отобранному вначале. Если наследуемость низ-кая (признаки величины плодов, урожайности зерна и т. д.), товозможно, что потомство будет существенно отличаться от ранееотобранного. В этом случае полезно применить многократный мас-совый отбор.

Активное взаимодействие генотипа и факторов окружающейсреды, характерное для признаков с низким наследованием, сни-жает результативность отбора.

Далее, для успешного проведения массового отбора большоезначение имеет величина отобранного образца, особенно у расте-ний-перекрестников. Необходимо, чтобы образец был достаточнобольшим; это препятствует проявлению инбридинговой депрессии,часто приводящей к снижению урожаев.

У растений-перекрестников, ввиду возможности свободногоскрещивания различных отобранных генотипов, возникают новыерекомбинации генов, которых не было в исходной популяции. По-этому каждый цикл отбора приводит к новой генетической измен-чивости, и массовый отбор оказывается эффективным.

Массовый отбор в популяции растений-самоопылителей, гдеотсутствует возможность скрещивания разных генотипов i (за ис-ключением очень низкого процента перекрестного опыления), при-водит к обособлению гомозиготных линий, число которых зависитот гетерогенности исходной популяции.

В настоящее время массовый отбор самоопылителей, еще приме-няют в естественных популяциях видов растений, селекция которыхразвита недостаточно (многолетние злаковые травы, кормовые бо-бовые и т. д.), а материальные возможности и нехватка рабочих

116

рук не позволяют использовать такие эффективные методы, какиндивидуальный отбор и др.

Иногда метод массового отбора у растений-самоопылителейможно с успехом применять в популяциях, возникших в результатегибридизации. Ромеро и "Фрей [24] приводят пример массового от-бора в одной гибридной популяции овса по признаку разветвлениястебля. Путем постоянного отбора более низких растений на про-тяжении пяти поколений им удалось выделить растения приблизи-тельно на 5 см ниже растений исходной популяции, т. е. около 1 смна поколение. На другой пример успешного массового отбора попризнаку массы зерен, когда прибавка урожая по сравнению с ис-ходной популяцией составила 9%, ссылается Фрей [10]. Нужноподчеркнуть, что в этом случае массовый отбор проводили косвен-но — по крупности семян. Поскольку между этими двумя призна-ками существует высокая положительная генетическая корреляция,оказалось, что отбор по второму признаку вести легче, просеиваябольшое количество зерен без взвешивания через сито с отверстия-ми определенного размера. Эти же исследования показали, чтокорреляция между признаками массы зерен и урожая носит непрямолинейный, а криволинейный характер; поэтому для отборанаиболее продуктивных генотипов потребовалось выбраковатьфракции самых крупных и самых мелких семян, оставив средне-крупную фракцию [11].

К одному из старейших приемов массового отбора у перекрест-ноопыляющихся растений относится отбор початков кукурузы.Еще и сегодня там, где в производстве не используют гибриды ку-курузы, сельские жители отбирают на гумне самке крупные итяжелые початки и семена от них высевают в поле. Таким образомвозникли многие сорта кукурузы в США (желтозерные Reid, King

V V

и др.) и в Югославии (Vukovarski zuti zuban, Rumski zuti zuban,•v

Zajecarski beli и др.) [4].Халлауэр и Сире [15] подробно изучили эффективность массо-

вого отбора у кукурузы, не установив при этом никакого сущест-венного превышения урожайности и подтвердив таким образом мно-гие ранее проведенные наблюдения. Причина заключается в том,Что экологическая изменчивость по признаку величины початказначительно больше генетической изменчивости и наследуемостьочень низка. Наряду с этим постоянный отбор при наличии не-большого образца фактически приводит к инбридинговой депрес-сии, вызывающей снижение урожайности. Поэтому в развитомсельском хозяйстве данный метод отбора у кукурузы и сходных ви-дов-перекрестников перестали использовать и применяют его дляполучения синтетических сортов или гибридов.

При работе с такими видами-перекрестниками, как рожь, лю-церна, клевер и др., у которых существуют местные популяции, обла-дающие изменчивостью, массовый отбор применяют для полученияновых сортов. Так, в Югославии с помощью этого метода вы-ведены сорта ржи Beljska, Novosadska, Maksimirska [4], знамени-тый сорт-популяция люцерны Panonska lucerka и др.

117

Кроме того, массовый отбор находит широкое применение какметод поддержания чистоты существующих сортов. В обычном по-севе какого-то сорта, распространенного в производстве, отбираютнесколько сотен или тысяч лучших растений, типичных для данногосорта. Эти растения совместно обмолачивают и все семена высева-ют'на следующий год. В период вегетации осматривают посев иудаляют все нетипичные растения, отличительные признаки кото-рых не были замечены в предыдущем году или которые появилисьпод влиянием спонтанной гибридизации: оставшиеся растения вновьсовместно обмолачивают и семена используют для получения элиты.

Для выведения новых сортов, а также для поддержания ужесуществующих значительно более эффективным, чем массовый от-бор, оказался метод индивидуального отбора.

ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ ОТБОР В МЕСТНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХРАСТЕНИЙ-САМООПЫЛИТЕЛЕЙ

Местные популяции растений-самоопылителей еще можно обнару-жить у некоторых видов растений, например у овса, ячменя, отдель-ных видов кормовых трав, вики, гороха, бобов и т. д. Эти популя-ции могут быть более или менее гетерогенными вследствие смеше-ния различных генотипов, спонтанной гибридизации и естествен-ных мутаций. Однако из-за процесса самоопыления каждый гено-тип является в наибольшей степени гомозиготным, следовательно,популяция в действительности состоит из различных гомозигот-ных линий.

Если в таких популяциях появляются растения, выделяющиесяпо устойчивости к болезням, скороспелости, устойчивости к низкимтемпературам, засухоустойчивости и т. д., целесообразно начатьотбор.

Индивидуальный отбор предусматривает следующий порядоквыполнения действий:

1) индивидуальный отбор растений из популяции;2) посев семян с каждого отобранного растения отдельными

рядками или на специальных делянках;3) отбор наилучшего потомства, т. е. линий, на основе наблю-

дений за растениями в период вегетации и испытание по тем приз-накам, по которым проводится отбор;

4) испытание отобранных линий на урожайность и другие приз-наки и размножение лучших линий для получения большего коли-чества семян с целью регистрации их в качестве новых выведенныхсортов.

Данный порядок выполнения указанных действий схематическиприведен на рисунке 12.2.

Успех метода индивидуального отбора у растений-самоопыли-телей будет значительным, если он основан на отборе не только пофенотипу, но и по генотипу. Это означает, что в 1-й год отбор про-водят по фенотипу, учитывая склонность растений к самоопыле-нию; чтобы получить потомство отдельно от каждого отобранного

118

1>ис. 12.2. Индивидуальныйотбор в естественных илиместных популяциях растений-самоопылителей и растений свегетативным способом раз-множения:

/ — отбор лучших растений в попу-ляции; Л — каждый рядок или де-лянка представляет собой потомст-во одного растения, отбирают луч-шие рядки или линии; /// — пред-варительное испытание по потомст-ву отобранных линий в питомникемелкоделяночного посева (РО);IV — сравнительное испытание ото-бранных линий со стандартом (st)в питомнике сравнительного испы-тания (КО); V — дальнейшее испы-тание в питомнике сравнительногоиспытания и предварительное раз-множение отобранных линий (MU);VI — испытание, размножение и се-меноводческая работа.

растения, на 2-й год вы-ясняют, в какой мере по-томство отличается отпервоначально отобран-ных фенотипов. Если эторазличие невелико, следовательно, фенотип есть надежное отраже-ние генотипа. Значительное различие указывает, что отбор в основ-ном строился на экологической изменчивости или модификациях,которые не наследуются. Далее различия могут возникнуть в слу-чае, когда в исходной популяции происходит перекрестное опыле-ние; на это указывает расщепление в пределах какого-либо по-томства по таким признакам, как высота растений, скороспелостьи т.д.

С помощью индивидуального отбора из любой популяции расте-ний-самоопылителей можно выделить несколько линий или сортовв зависимости от степени генетической изменчивости первоначаль-ной популяции.

Индивидуальный отбор используют как постоянный метод под-держания существующих сортов культур-самоопылителей. В нор-мальном посеве определенного сорта отбирают несколько сотенили тысяч лучших растений и каждое из них обмолачивают в от-дельности. Перед посевом проводят повторный анализ семян, за-тем семена от каждого отобранного растения высевают отдельнымирядками или на отдельных делянках. В период вегетации ведут на-блюдения за каждым потомством в отдельности, отбирая для убор-ки только лучшие потомства. Поскольку речь идет не о созданиинового сорта, а только о поддержании сортовой чистоты и генети-ческого потенциала продуктивности уже созданного сорта, отоб-ранные потомства можно объединить и в последующие годы раз-множать, как элиту, I и более высокие репродукции. Различие меж-ду индивидуальным и массовым отборами заключается в том, что

119

при массовом отборе на 2-й год нельзя выявить разницу между по-томствами отдельных растений; нетипичные растения (но не нети-пичные потомства) можно устранить только глазомерно. Поэтомуметод индивидуального отбора эффективен как для получения но-вых сортов из местных или естественных популяций, так и дляподдержания сортовой идентичности уже созданных сортов.

ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ ОТБОР В ПОПУЛЯЦИЯХРАСТЕНИЙ-ПЕРЕКРЕСТНИКОВ

Если у культур-перекрестников нельзя использовать гетерозис иполучить гибридные семена в Fi, то для выведения новых сортовприбегают к индивидуальному отбору в местных популяциях, в по-пуляциях, созданных плановым скрещиванием или объединениемразличных популяций.

И н д и в и д у а л ь н ы й о т б о р б е з и з о л я ц и и . В гетеро-генных популяциях таких обоеполых растений-перекрестников, какрожь, люцерна и другие, отбирают лучшие растения. Их обмолачи-вают отдельно и семенами от каждого растения засевают отдель-ный рядок или делянку. В период вегетации проводят наблюдения;желательно также до цветения удалить потомство, не отвечающеепоставленным целям, чтобы избежать переопыления с тем потомст-вом, которое оставлено для дальнейшей работы. При отсутствииусловий для изоляции происходит переопыление отобранных и не-отобранных потомств. В таком случае ценность фенотипа, точнеегенотипа, устанавливается только на основе долевого участия вскрещивании материнских форм, а участие отцовских форм оста-ется неизвестным, т. е. его можно принять за среднюю ценностьвсех потомств. Лучшие отобранные потомства на 3-й год можнообъединить и далее размножить как новый сорт. Полученный такимобразом сорт всегда обладает значительной изменчивостью, зави-сящей от степени гетерозиготности первоначально отобранных еди-ничных растений и от интенсивности отбора в последующих поко-лениях. При этом следует учитывать, что использование в работеслишком небольшой по величине популяции приводит к депрессии.

И н д и в и д у а л ь н ы й о т б о р с и з о л я ц и е й . Потомстваотобранных растений изолируют с помощью изоляторов из полот-на, пластика или хлопчатобумажной ткани. Если количественнопотомство невелико, можно применять пространственную изоляциюна расстоянии не менее 200 м. При работе с насекомоопыляемымивидами каждое потомство в отдельности можно изолировать в спе-циальных кабинах-изоляторах, куда запускают определенное коли-чество насекомых-опылителей. Установлено, что при данно^ мето-де вклад отцовских форм в потомство возрастает, но значительносильнее проявляется инбридинг; это следует учитывать при опре-делении величины отбираемого образца.

И н д и в и д у а л ь н ы й о т б о р с о с т а в л е н и е м р е з е р -ва с е м я н . Данный метод включает идивидуальный от-бор лучших растений и их раздельный обмолот. Собранные с

120

Рис. 12.3. Индивидуальный отбор впопуляции растений-перекрестниковс оставлением резерва семян илирядкового метода отбора початков:

/ — отбор лучших растений или початков;половину семян оставляют в резерве, вто-рую половину на следующий год высева-ют рядками; // — отмечают лучшие рядки,но семена с них берут только для размно-жения, а делянки на следующий год засе-вают резервами; /// — повторный отборлучших растений при необходимости; IV—посев рядками лучших растений и размно-жение лучших потомств; V — размножениесемян из резервов лучших рядков и даль-нейшее размножение на делянках большо-го размера.

каждого растения семена де-лят на две части: одна идетдля посева, другую оставляютв резерве. В период вегетациирастений проводят наблюде-ния, а после уборки оцениваютурожай. Для дальнейшей ра-боты отбирают лучшие потом-ства, но следующий посев про-водят семенами не этого года(так как растения подверглисьсвободному переопылению стеми потомствами, которые были выбракованы), а используютсемена из резерва от лучших растений; на 3-й год процедуруповторяют. В последующие годы размножают несколько лучшихпотомств, объединенных вместе или разбитых на группы в зависи-мости от характера изменчивости и эффективности инбридинга уданного вида (рис. 12.3).

И н д и в и д у а л ь н ы й о т б о р у д в у л е т н и х р а с т е н и й .У двулетних растений, например репы и других корнеплодов, про-ведение отборов — сложная и длительная процедура. В 1-й год от-бирают корнеплоды сорта или гибридной популяции. Если отдель-ный корнеплод является родоначальником потомства, всю семью вцелом называют маточником. Отобранные корнеплоды испытываютпо массе, содержанию Сахаров, сухого вещества и т. д., затем зна-чительную их часть выбраковывают. Каждый оставшийся корне-плод клонируют, т. е. разделяют на 3—4 части и каждую из нихвысаживают в поле изолированно от остальных. Изоляцию чащевсего проводят с помощью хлопчатобумажных или пластиковыхизоляторов. Расклонированными корнеплодами закладывают се-менники (рис. 12.4).

Репа — перекрестноопылитель, и при изоляции каждого семен-ного растения получают очень мало семян. Если, расклонироваводин корнеплод, высадить в поле несколько растений в условиях

121

Рис. 12.4. Индивидуальный отборв популяции двулетнего растения-перекрестника (на примере репы):

/—выбор маточника (корнеплода) иклонирование; // — закладка семенни-ков клонами в условиях изоляции; ///—выращивание растений и отбор лучшихкорнеплодов; IV — закладка семенни-ков в условиях изоляции; V — продол-жение отбора корнеплодов, закладкасеменников на основе оценки потомст-ва и получение элитных семян.

изоляции, семян завяжетсябольше, поэтому клонирова-ние находит широкое при-менение.

Хорошо развитые, здоро-вые и дающие больше всего

семян семенники оставляют для дальнейшей работы, остальные вы-браковывают. На 3-й год семена с каждого отобранного семенникавысевают на отдельной делянке. В лучшем потомстве отбираюткорнеплоды и от каждого потомства на 4-й год в условиях прост-ранственной изоляции или с использованием хлопчатобумажных иполотняных изоляторов получают семенные поколения. Повторноотобрав лучшие семенники, на 5-й год получают от них корнепло-ды. Процедура продолжается до достижения однородности отобран-ного материала и получения достаточного количества семян дляразмножения (рис. 12.4).

И н д и в и д у а л ь н ы й о т б о р у м н о г о л е т н и х р а с т е -ний. При работе с такими многолетними растениями-перекрестни-ками, как люцерна, клевер и некоторые виды злаковых трав, мож-но поочередно использовать генеративный и вегетативный способыразмножения.

В 1-й год в популяции отбирают лучшие растения и путем кло-нирования (клон— потомство одного вегетативно размноженногорастения) получают потомство. Таким образом одно растение мо-жет дать многочисленное потомство.

На 2-й и 3-й годы испытывают ценность клонов по разным приз-накам и по урожайности. Семена от лучших клонов, высевают от-дельно и полученные растения вновь размножают клонированием.

На 4-й и 5-й годы анализируют ценность клонов и отбираютлучшие, размножая их вегетативным и генеративным путем. Отоб-ранным материалом закладывают питомник сравнительного испы-тания, лучшее потомство размножают семенами и передаю^ в про-изводство.

При таком методе индивидуального отбора, если не применятьизоляции, отобранный материал характеризуется достаточной гете-розиготностью, поэтому после нескольких лет отбора из него нельзяполучить линии, в лучшем случае — сорта. У растений-перекре-стников, например люцерны, весьма трудно добиться гомозиготно-

122

сти по количественным признакам, при этом целый ряд качествен-ных признаков также остается гетерозиготным. Сортам может бытьприсуща значительная неоднородность, и с учетом этого селекцио-неры стараются по возможности добиваться большей однородностипо таким важным признакам, как продолжительность вегетацион-ного периода, развитие стеблей и листьев.

И н д и в и д у а л ь н ы й о т б о р у д в у д о м н ы х р а с т е -ний. Индивидуальный отбор у двудомных растений, например ко-нопли, имеет характерные отличия. В отдельном сорте или гибрид-ной популяции от лучших женских растений отбирают семена дляпосева. На 2-й год от каждого отобранного женского растения по-лучают отдельное потомство, в котором будет около 50 % мужскихи около 50 % женских растений. В период вегетации проводят на-блюдения и удаляют все плохо развитые мужские растения преж-де, чем начнется опыление, чтобы они не оказали влияния на по-томство. После созревания повторно отбирают лучшие женскиерастения. В последующие годы процедуру отбора повторяют до техпор, пока не будет получено выравненное потомство, семена кото-рого размножают и передают в производство.

Вышеописанные методы индивидуального отбора относились кважнейшим растениям-перекрестникам, различающимся способа-ми размножения и скрещивания. Однако многие растения имеютспецифические особенности, которые необходимо учитывать в ходепроведения отбора в популяциях.

МЕТОДЫ ОТБОРА РАСТЕНИЙ-САМООПЫЛИТЕЛЕЙВ ПОПУЛЯЦИИ, СФОРМИРОВАННОЙ ПРИ ГИБРИДИЗАЦИИ

Популяция, сформированная плановой гибридизацией различныхсортов, представляет собой генетически наиболее ценную популя-цию для проведения отбора и получения новых сортов. Ее отличиеот естественных или местных популяций растений-самоопылителейзаключается в следующем: отбор в гибридной популяции начи-нается не с гомозиготных растений, находящихся в популяции, а свыявления гомозиготных и гетерозиготных растений, которые в ре-зультате оплодотворения гамет растений Fj появляются в поколе-нии F2.

В данном случае также применяют массовый и индивидуальныйотборы или их комбинации. Однако в каждом новом поколениирасщепление происходит иначе, чем в предшествующем и последу-ющем, поэтому нужно анализировать каждое поколение, принимаяпри этом во внимание генетическую структуру особи, число выра-щиваемых растений и число отобранных генотипов, т. е. интенсив-ность отбора.

Метод отбора в смеси

Этот метод еще называют методом популяций или методом выра-щивания в смеси [bulk (англ.), Ramsch (нем.)}. Он был впервые

123

Рис. 12.5. Метод отбора в смесипосле гибридизации растения-са-моопылителя:/ — скрещивание отобранных родитель-ских форм; // — посев в смеси семена-ми Fi; /// — получение растений F2 всмеси; IV — образец из F2 выращиваютв смеси в F3, но можно провести и не-гативный отбор растений в F2; V—какв F3; VI — начало отбора лучших рас-тений (ОВ); VII — посев отдельнымирядками ОВ из F5; VIII — семена случших отобранных рядков (OR) илилиний высевают в предварительном ис-пытании (РО); IX — лучшие линии по-ступают в сравнительное испытание(КО) со стандартом (st); X — дальней-шее испытание лучших линий в КО,принятие их комиссией и размножение.

введен в селекцию в началетекущего столетия Нильсо-ном-Эле (Швеция). Позднееметод отбора в смеси приме-няли и теоретически разра-ботали на растениях-само-опылителях (ячмень, пшени-ца, овес, соя и т. д.) Харлан,Мартини и Стивене [17] вСША и многие другие.

Рекомбинации генов вгетерозиготном состоянии урастений - самоопылителейиспользовать нельзя, так какпроцесс самооплодотворе-ния приводит к гомозигот-ности, которая, начавшисьв F2, постоянно увеличива-ется, достигая в F6 96,9 %,в F10—99,8 «/о (см. табл.4.3), даже если материал

выращивают целиком в смешанной массе до F6, и только тогданачинают отбор. Практически это выглядит следующим образом.

1) После скрещивания сортов АХВ, CXD и т. д. семена Fi откаждой комбинации скрещивания выращивают отдельно, чтобы по-лучить достаточное количество семян для F2 (рис. 12.5).

2)̂ В F2 выращивают совместно несколько сотен иди тысяч рас-тений по одной комбинации скрещиваний, как указано в гЛаве 11.Растения F2 от каждой комбинации скрещиваний обмолачиваютвместе. Поскольку для получения F3 нельзя высевать все семена(на это потребовались бы огромные площади), берут только обра-зец семян, принимая во внимание, что в каждой комбинации скре-щиваний опять будет получено несколько сотен или тысяч расте-ний в зависимости от вида. Эту же процедуру повторяют в F4 и F 5 )

124

т. е. в поколениях, где расщепление признаков проявляется ещесильнее.

3) В F6, когда достигнутая по всем признакам гомозиготностьсоставляет 96,9 %, начинают индивидуальный отбор генотипов,удовлетворительных по своим признакам, т. е. тех, которые содер-жат желательные рекомбинации признаков родителей.

4) В F7 и последующих поколениях проводят отбор по потомст-ву, выделяют лучшие линии, передают их в сравнительное испыта-ние для оценки по урожайности и, наконец, приступают к созданиюновых сортов (рис. 12.5).

На ранних этапах селекции некоторые авторы получали в сме-си от F2 до F6 все комбинации скрещиваний, проведенные в течениеодного года, и затем в этих смесях начинали индивидуальный отбор[17, 3 и др.]. Однако в настоящее время такой путь практикуетсяредко, ибо селекционеры стремятся уделять больше внимания от-дельным комбинациям скрещиваний.

Преимущество метода отбора в смеси заключается в том, чтополучение огромного числа комбинаций скрещиваний отличаетсяэкономичностью, т. е. не требует больших затрат труда и средствна проведение наблюдений и отборов. Однако данный метод имеети недостаток: при его использовании можно утратить или не заме-тить некоторые ценные генотипы, поскольку селекционер недоста-точно эффективно использует селекционный материал. При этомособенно проигрывают молодые специалисты, которым необходимолучше знать прорабатываемый материал и значение эффективйостиотбора в отдельных поколениях.

О ценности метода отбора в смеси ведется дискуссия главнымобразом вокруг точки зрения на эффективность естественного от-бора от Fi до F6> происходящего ввиду конкуренции между различ-ными генотипами в популяции.

Поскольку полученная гибридная популяция-смесь состоит изгенотипов, характеризующихся различной продуктивностью и раз-личным взаимодействием с условиями окружающей среды, в нейзакономерно происходит естественный отбор. Смысл этого отборазаключается в том, что одним генотипам он благоприятствует, в товремя как другие генотипы исключаются и при этом сокращаетсячастота их проявления. Если два генотипа находятся в состоянииконкуренции друг с другом, тогда их выживаемость зависит от:

— количества семян, производимых каждым генотипом;•— количества семян, дающих потомство.Теоретическую кривую выживаемости ослабленного генотипа,

по Алларду [1], можно рассчитать, используя следующую формулу:

An = a-sn~\где Ап — количественное соотношение ослабленного генотипа в п поколениях;а — исходное соотношение ослабленного генотипа; s — селекционный индекс, учи-тывающий число полученных семян и численность потомства, полученного из этихсемян.

Например, если два генотипа находились в смеси в одинаковомпроцентном соотношении 50:50 (Л] =0,5), значение величины вы-

125

живаемости для лучшего генотипа было равно 1, а для ослаблен-ного генотипа — 0,9, тогда селекционный индекс равен 0,9. В такомслучае ожидаемое соотношение, или репрезентативность ослаблен-ного генотипа, например в Fs, составит:

Л5 = (0,5) • (0,9)4 = 0,3645 = 36,45 %.

Это означает, что исходная 50 %-ная репрезентативность ослаблен-ного генотипа через пять поколений снизилась до 36,45 %, а долягенотипа, давшего большее число семян и больше потомства, уве-личилась до 63,55 %.

Если генотипы, частота проявления которых возрастала на про-тяжении поколений, действительно являются родственными, томожно констатировать, что естественный отбор помог селекционе-ру. Сансон [28] приводит результаты исследования эффективностиестественного отбора, действовавшего в смеси на протяжении 28поколений у 379 комбинаций скрещиваний сортов ячменя. Через20 поколений вся популяция превзошла по урожайности стандарт-ный сорт Atlas, чего не наблюдалось в более ранних поколениях. Помнению Сансона, называющего этот метод «эволюционным методомселекции растений», увеличение урожайности произошло потому,что в данной популяции естественный отбор благоприятствовал вы-сокоурожайным генотипам. В конце концов, такие генотипы отби-раются как чистые линии и их размножают как новый сорт.

Фрей [1977, личное сообщение] указывает, что Гонзалес в сво-ей докторской диссертации приводит данные об изучении влиянияестественного отбора на популяцию, состоявшую из смешанных се-мян F2 250 комбинаций скрещиваний сортов овса, от которых вплотьдо Fi2 в трех, географических районах штата Айова (США) бралиобразцы-смеси. Методом случайной выборки из поколений F3, F5,F7, F9 и F11 для каждого из трех географических районов были взя-ты 32 линии. Все линии анализировали в 15 питомниках, различав-шихся плодородием почвы и дозами вносимых минеральных удоб-рений. Во всех районах было отмечено увеличение урожайности отF3 до Fn (табл. 12.1), что можно объяснить более высокой выжи-ваемостью продуктивных генотипов.

12.1. Средний урожай зерна (т/га) линий овса, выделенных методом случайнойвыборки в последовательных поколениях из смешанной популяциибольшого размера, сформированной под влиянием естественного отборав трех районах штата Айова [по 13]

Поколение

F3

F6

F7

F9

F u

Районы .,

северный

2,182,382,322,302,47

центральный

2,242,252,292,332,39

южный

2,152,16

' 2,182,222,43

126

12.2. Количество (%) высокорослых растений в расщепляющейсяпопуляции риса [по 19]

Поколение

F2F3

F4F5F6

Ожидаемое

2538444749

Фактическое

без азота

2531342824

высокая доза азота

252219149

В то же время некоторые примеры показывают, что эффектив-ность естественного отбора в больших смешанных популяциях с се-лекционной точки зрения может оказаться вредной.

Дженнингс и Херрера [19] рассчитали эффективность естест-венного отбора от F2 до F6 в популяции большого размера, получен-ной от скрещиваний двух сортов риса: высокостебельного Peta инизкостебельного TN1. Растения с площадью питания 30X30 смвыращивали в вариантах без азота и на фоне высоких доз азота.В результате конкуренции между высокорослыми и низкорослымигенотипами популяции число растений с низкими стеблями из по-коления в поколение уменьшалось, хотя теоретически ожидали, чтов F6 оно составит 49% (табл. 12.2). Высокорослые растения приданной площади питания сильнее кустились и имели преимуществов конкуренции за свет. Однако в группе из 36 высокорослых и 36низкорослых растений, отобранных в F6 методом случайной выбор-ки и испытанных как чистые линии в питомнике с дозой 80 кг/raiазота, линии с низкими стеблями в значительной мере превосходи-ли по урожайности линии с высокими стеблями (табл. 12.3).

Наряду с этим эффективность естественного отбора в смешан-ной популяции как для различных условий, так и по желательнымпризнакам может колебаться. Если сформировать большую попу-ляцию и высеять растения на значительном расстоянии друг отдруга (за счет чего снижается конкуренция между разными гено-типами), то естественный отбор не приведет к большим изменениям

12.3. Продуктивность высокорослых и низкорослых линий риса, отобранных в F6

методом случайной выборки [по 19]

Сорт, линия

Peta36 высокорослых линий5 наиболее высокорослыхлиний

TN136 низкорослых линий5 наиболее низкорослыхлиний

Высотастебля, см

174164170

105102103

Урожай зерна, т/га

колебания

1,7—2,71,4—4,13,1—4,1

4,2-5,12,8—5,95,5—5,9

среднее

2,32,73,7

4,74,75,7

127

в количественном составе генотипов. Селекционер, ставящий зада-чу усилить действие естественного отбора, должен просто создатьусловия для его проявления.

У л у ч ш е н и е м е т о д а о т б о р а в с м е с и. Для повышенияэффективности отбора в смеси прибегают к различным вариантамего улучшения как по срокам, так и по способу вмешательства впопуляцию.

Гибридные поколения, использование которых позволяет болеебыстро выделять новые линии, выращивают в смеси только до F4,но не до F6, что больше всего характерно для данного метода. В F4

начинают индивидуальный отбор соответствующих растений, а вдальнейших поколениях для изоляции новых линий применяют ме-тод педигри. Такой путь требует меньше времени на получениеновых линий: их создают за 1—2 поколения. В случае неотложнойпотребности в выведении новых сортов это может иметь большоезначение для продвижения в производство данной культуры.

П о з и т и в н ы й и л и н е г а т и в н ы й о т б о р в с м е с и .В очень большой по численности популяции, не подвергшейся дей-ствию какого-бы то ни было вмешательства, средний образец, от-бираемый из поколения в поколение, содержит значительное числогенотипов, вообще не попадающих под влияние отбора, если егоначинают в Fs или F6 (см. рис. 12.5). При селекции на низкорос-лость, скороспелость или позднеспелость и т. д. это могут быть,например, генотипы с высоким стеблем.

Чтобы отбираемый образец содержал больше растений с жела-емыми комбинациями признаков и отбор был эффективным, мож-но, начиная с поколения F3, применить позитивный отбор. Его про-водят по глазомерно легкоразличимым признакам. Например, от-бирают все растения с низким и средненизким стеблем, обмолачи-вают в смеси и в следующем поколении выращивают также в сме-си. При таком способе большинство растений с высокорослым стеб-лем выбраковывается.

При отборе на продолжительность вегетации легче применятьнегативный отбор. С наступлением сроков уборки урожая ранне-спелые растения трудно отличить от позднеспелых. Поэтому в пе-риод, когда они легче всего различаются по скороспелости, позднозацветающие растения удаляют прорывкой или срезают ножница-ми; все оставшиеся растения обмолачивают и в следующем поко-лении выращивают их в смеси.

Метод отбора в смеси с различными его вариантами применяютв настоящее время в гибридных поколениях для выведения сортовпшеницы, ячменя, овса, сои, вики, гороха и других видов-самоопы-лителей. \

Метод педигри

Метод педигри представляет собой метод индивидуального отборарастений в расщепляющихся поколениях и прослеживания родо-словной отобранных растений вплоть до получения гомозиготных

128

Рис. 12.6. Метод педигри послегибридизации растений-самоопы-лителей:I — скрещивание отобранных родите-лей; // — выращивание растений Fi синдивидуальным размещением; нега-тивный отбор самосева и ослабленных,больных растений; /// — посев каждо-го растения в отдельном рядке с ин-дивидуальным размещением; отборлучших растений (ОВ); IV— посев ОВп отдельном рядке с индивидуальнымразмещением и вновь ОВ; V — посевОВ в единичных рядках с меньшимирасстояниями между растениями; от-бор лучших рядков (OR) и ОВ; VI —ОВ высевают в отдельные рядки дляиспытания на однородность (ТН); оста-ток семян из OR высевают в предвари-тельном испытании (РО) для оценкина урожайность; VII — лучшие линииРО передают в сравнительное испыта-ние (КО), но от семян из ТН; VIII —продолжение процедуры в F7 и Fg; ли-нии, превысившие стандарт, передаютв комиссию по регистрации сортов.Признанные линии регистрируют ивнедряют в производство как новыесорта.

линий. Учитывая, что методпедигри применяют у расте-ний-самоопылителей гораз-до чаще, чем массовый от-бор, он будет рассмотренподробнее по отдельным по-колениям (рис. 12.6).

Поколение Fb Семена Fi, полученные от скрещивания разныхродителей, высевают в производственных условиях с большим, чемобычно, расстоянием между растениями и как можно большимимеждурядьями. Этим добиваются лучшего развития растений и по-лучают большее количество семян. В Fi необходимо удалить негиб-ридные растения, появившиеся от самооплодотворения после непол-ного или слишком поздно проходящего свободного переопыления.Растения-самоопылители (в действительности растения маточногосорта) можно идентифицировать, если отцовская форма являетсяносителем некоторого доминантного гена (красная окраска, отсут-ствие опушенности и т.д.). Гибридные растения будут обнаружи-вать доминантные признаки отцовской формы, в то время как не-гибридные растения — признаки материнской формы (белая ок-раска, опушенность и т.д.). Если в гибридной комбинации мате-ринский сорт был носителем доминантных признаков, то не в Fi, aтолько в F2 появится возможность идентифицировать потенциаль-ную особь-самоопылитель. В Fi можно выбраковать комбинации,оказавшиеся явно худшими.

Поколение F 2 . Семена от каждого растения Fi обмолачиваютотдельно и высевают отдельными рядками или делянками для по-

129

лучения f 2. Площадь питания при этом также увеличивают противобычной, чтобы можно было лучше улавливать существующиемежду растениями различия.

В F2 происходит расщепление по признакам, причем оно темсильнее, чем больше родители различались по большинству генов:

мать АА ЬЪ СС DD ее FF gg X отец ааВВСС dd ее ff gg.

В данном случае расщепление в F2 будет происходить в аллеях Аи а, В и b, D и d, F и /, но н.е в аллеях С, е и g.

Как уже подчеркивалось ранее (глава 11), именно поколениеF2 характеризуется максимумом комбинаций или рекомбинацийгенов и ни одно последующее поколение не в состоянии обеспечитьтакую возможность. Расщепление по признакам происходит в по-томстве каждого растения. Соотношение расщепления в разных фе-нотипах и генотипах тем ближе к теоретически ожидаемому, чембольше число высеянных рядков, т. е. чем больше общее число-растений в F2. Полностью однородные рядки, т. е. те, в которыхрасщепление не происходило из-за присутствия самоопылителей икоторые в Fi не удалось идентифицировать, необходимо выбрако-вать в F2.

В F2 начинают первые отборы (рис. 12.6). При этом отбираютрастения (ОВ), которые судя по их фенотипу, содержат комбина-ции признаков родителя, участвовавшего в скрещивании. Посколь-ку F2 — это молодое поколение, содержащее пока только 50 % ге-терозиготных генотипов, отбор не должен быть излишне жестким.Необходимо отбирать как можно больше растений, от которыхожидают получения желаемых рекомбинаций генов.

Допустим, что какой-то низкорослый и позднеспелый сорт скрещивают с вы-сокорослым и раннеспелым, надеясь получить при этом новый сорт, который былбы низкорослым и раннеспелым.

Признак высоты стебля в Fi носит промежуточный характер наследования,что указывает на аддитивный эффект генов. В F2 происходит расщепление по-признаку высоты стебля с колебанием от высокорослых растений (как у болеевысокорослого родителя) до низкорослых (как у более низкорослого родителя);именно поэтому наибольшее число растений оказывается промежуточным по дан-ному признаку. Что касается продолжительности периода вегетации, то в Fi об-наруживается частичная доминантность по признаку раннеспелости, а в F2 —непрерывная изменчивость, как и по высоте стебля, однако расщепление идетактивнее в направлении признака раннеспелости.

В данном случае прежде всего нужно отбирать низкорослые и раннеспелыерастения, так как этого требует рекомбинация родительских признаков. Такихрастений в F2 мало, поэтому полезно отбирать также средневысокорослые и ран-неспелые, поскольку у части растений со средневысокорослыми стеблями в F^произойдет расщепление и появятся низкорослые особи. Можно проводить от-бор и средневысокорослых и среднеранних растений, ожидая, что *в последующихпоколениях при расщеплении появится некоторое количество низкорослйх и ран-неспелых особей. Не следует отбирать высокорослые и позднеспелые растения,так как при аддитивном действии генов, ответственных за признак высоты стеб-ля, и большинстве доминантных генов, ответственных за признак раннеспелости,в последующих поколениях таких растений едва ли появятся со значительной час-тотой низкорослые и раннеспелые растения.

Принимая во внимание, что оба признака имеют полигенный характер на-следования, в F2 можно ожидать также трансгрессивного расщепления. Особыйинтерес представляли бы низкорослые растения от более низкорослого родителя

130

и раннеспелые растения от более раннеспелого родителя, поэтому на присутствие1.1КИХ особей следует обращать внимание.

Отбор по упомянутым признакам чаще всего проводят глазомерно. Измеритьвысоту растений в полевых условиях нетрудно, если же высота растений задана,то низкорослые растения намного легче отбирать глазомерно (у сои 40—50 см,у ячменя 60—70, у пшеницы 70—80 см и т. д.), не измеряя их. Обычно отборпроводят не по одной комбинации скрещиваний, насчитывающей в F2 от 1000 до3000 растений, а по сотням комбинаций скрещиваний с десятками тысяч расте-ний, т. е. проделывая работу, с которой, казалось бы, невозможно справиться.При выявлении признака раннеспелости соответствующие растения удобно отме-чать в период цветения этикетками, так как у некоторых видов во время уборкиурожая трудно установить, какие растения зацвели и созрели раньше.

Для большей простоты здесь приведена схема отбора только подвум рекомбинированным признакам. Между тем скрещивание ге-нетически дивергентных родителей предоставляет значительнобольшие возможности для рекомбинаций генов; поэтому в F2 сле-дует обращать внимание и на остальные признаки. Если родителиразличались по устойчивости к ржавчине в естественных условияхили на искусственном инфекционном фоне в поле, нужно провестиоценку на этот признак и выделить устойчивые растения. На завер-шающем этапе отбирают растения, которые наряду с низкорослымстеблем и раннеспелостью имеют высокую продуктивность.

При селекции на устойчивость к низким температурам, засухо-устойчивость, высокое содержание белка, масла, витаминов и т. драстения из F2 до посева на поколение F3 необходимо подвергнутьлабораторному анализу.

Поколение F3. Отобранные из F2 растения (ОВ) высевают пометоду педигри, т. е. семена от каждого растения — в отдельномрядке с площадью питания, как в F2 (рис. 12.6).

Растения F2, гомозиготные по отдельному признаку, дадут од-нородное по этому признаку потомство, в то время как по другимпризнакам может произойти расщепление. Например, в F3 потом-ство всех растений будет иметь низкорослые стебли, но и разли-чаться по раннеспелости, как и потомство, выравненное по призна-ку раннеспелости, но расщепляющееся по высоте стебля.

F3 — первое поколение после гибридизации растений-самоопы-лителей, в котором начинают формирование линий. Поэтому отборв F3 основан не только на оценке признаков отдельных растений,но и на оценке отдельных потомств. В F3 проводят отбор растений,обладающих желательными рекомбинациями признаков, причемпрежде всего из потомства, в наибольшей мере отвечающего пос-тавленной цели, а также из потомства, в целом не удовлетворяю-щего требованиям, так как в нем всегда есть отдельные растения сценными признаками.

Поколение ¥ц. Отобранные в F3 растения (ОВ), высевают в F4по методу педигри, т. е. каждое растение в отдельный рядок. В этомпоколении гомозиготность составляет 87,5 %, т. е. большинствопотомства обнаруживает выравненность по отбираемым призна-кам, и здесь уже можно говорить о формировании линий. Поэтомуотбор в F4 большей частью основан на отборе потомства и в мень-шей мере — на отборе отдельных растений (рис. 12.6).

9* 131

Потомства, т.е. линии, которые по своим признакам в наиболь-шей мере отвечают поставленным целям и, согласно глазо-мерной оценке, отличаются выравненностью, отбирают дляпосева в Fs.

* Так как отобранное потомство еще не совсем гомозиготно понекоторым признакам, целесообразно перед уборкой урожая отоб-ранных рядков (OR) провести индивидуальный отбор приблизи-тельно 5—10 % растений, которые в F5 будут высеяны по методупедигри как тест на однородность или гомозиготность (ТН). Осталь-ные растения с отобранных рядков убирают вместе, семена исполь-зуют для проведения испытания на урожайность в F5.

В оставшихся потомствах, где еще происходит расщепление попризнакам, индивидуально отбирают лучшие растения (Об).

Начиная с F2, наряду с отбором по отдельным признакам посто-янно идет отбор на урожайность: отбирают лучшие и наиболеепродуктивные растения; однако без прямого испытания на урожай-ность объективные данные о продуктивности отдельных растений илиний получить нельзя. Чтобы параллельно с глазомерной оценкойполучить как можно больше объективных данных об основных аг-рономических признаках отобранных потомств или линий, с каж-дого отобранного рядка (OR) берут небольшое количество семяндля испытания на зимостойкость, качество, устойчивость к болез-ням и т. д.

Поколение F5. Семена из отобранных потомств или линий F4

высевают для предварительного или подготовительного испытания(РО) на урожайность (рис. 12.6). Линии испытывают на урожай-ность, сравнивая их со стандартным сортом в двух или более пов-торностях в зависимости от количества имеющихся семян. При этомнеобходимо, чтобы способ и густота посева, дозы вносимых мине-ральных удобрений и другие агротехнические приемы были близкик применяемым в производстве.

На засеянных делянках в тесте на гомозиготность (ТН) от*каждой находящейся в предварительном испытании (РО) линииотдельно выращивают растения с индивидуальным размещением.На тех же делянках находятся и рядки отобранных в F4 растений,которые еще не имеют своих линий в предварительном ис-пытании.

В полевых условиях и на первом, и на втором материале прово-дят фенологические наблюдения, оценки на раннеспелость, устой-чивость к болезням, к полеганию и т. д. В Fs прорабатываемыйматериал уже значительно выравнен, так как в этом поколении го-мозиготность достигает 93,8%. Как правило, все рядки растений,отобранных предварительно из одного ряда, не совсем одинаковы ив F4 самым необычным образом реагируют на тест гомозиготности(ТН), чего нельзя заметить на делянках линий, находящихся в

предварительном испытании (РО).В этом же году завершаются все анализы образцов, которые

берут в линиях, находящихся в предварительном испытании. Наоснове этих сведений, полевых наблюдений и данных урожайности

132

выносится решение о том, какие линии из предварительного испы-тания поступят в сравнительное испытание в F6 и какие будут ис-ключены из дальнейшей работы.

Поскольку на этом этапе от каждой линии уже получено не-сколько килограммов семян, можно провести подробные анализыкачества урожая, испытание на устойчивость к болезням и другиенеобходимые исследования.

Из потомств отобранных в F4 растений (ОВ), которые в F5 небыли включены в предварительное испытание, отбирают лучшиедля формирования новых линий в новом предварительном испыта-нии, а также растения для теста на гомозиготность {ТН).

Поколение F6. Лучшие линии из предварительного испытанияпередают в сравнительное испытание (КО) для оценки на урожай-ность. Следует подчеркнуть, что семена для сравнительного испы-тания берут не из предварительного испытания (из-за возможно-сти механического засорения во время уборки и обмолота и из-занедостаточной выравненное™), а из теста на гомозиготность {ТН)данных линий (рис. 12.6). Если в ТН находилось 10—20 рядковдлиной 1—2 м, то можно получить достаточное количество семяндля посева этих линий в питомнике сравнительного испытания впяти повторностях. В сравнительное испытание нужно включатьодин или два сорта-стандарта и применять агротехнику возделы-вания, сходную' с принятой в производственных условиях.

Наряду со сравнительным испытанием в F6 закладывают и пи-томник предварительного испытания вновь отобранных линий,проводя посев по той же методике, что и в поколении F5.

Потомства отобранных в Fs растений выращивают на отдель-ных делянках. Здесь располагаются защитные рядки линий ТН,находящихся в сравнительном испытании, рядки линий ТН, нахо-дящихся в предварительном испытании, и рядки отобранных рас-тений из потомств, которые из-за расщепления не попали в пред-варительное испытание.

На основе наблюдений, проведенных в полевых условиях, лабо-раториях и теплицах, а также анализов полученного в испытанияхурожая для дальнейшей работы отбирают лучшие линии. Данныеурожайности достоверны только в том случае, если они полученыпо результатам сравнительного испытания, питомники которогозакладывают в большом числе повторностей рендомизированнымиблоками. Линии с лучшей урожайностью и другими ценными приз-наками поступают в сравнительное испытание в F7. В оставшемсяматериале отбирают новые линии и растения для предварительногоиспытания, тестов на гомозиготность и формирования новых линий.

Поколения F7—F10. С целью подборки большего числа хорошихлиний в F7 и последующих поколениях весь процесс отбора повто-ряют точно таким же образом, как и в F6.

Лучшие линии испытывают в сравнительном испытании (F6—-F8) в среднем около трех лет. На основе результатов этого испыта-ния несколько лучших линий передают для регистрации в качественовых сортов. В Югославии комиссия по регистрации сортов про-

133

водит испытание новых сортов однолетних растений-самоопылите-лей три года в зависимости от распространенности культуры (пше-ница— в 20 районах, ячмень—в 11, соя—в 9 и т.д.) в большинствегеографических районов страны. Питомники испытаний закла-дывают в пяти повторностях рендомизированными блоками с од-ним или двумя стандартами, которыми служат сорта, являющиесяв настоящее время ведущими в стране по продуктивности и каче-ству урожая. Новые сорта оценивают на основе результатов трех-летнего изучения. Сорта, превосходящие по урожайности стандартили одинаковые с ним, но имеющие лучшее качество или какие-тодругие важные признаки, регистрируются как новые. Такие сортазаносят в каталог зарегистрированных сортов, они могут быть ис-пользованы в производстве.

Учреждения-оригинаторы вновь зарегистрированных сортов сов-местно с семеноводческими организациями заботятся о дальней-шем их размножении и внедрении.

Такова вкратце общая характеристика метода отбора педигри,который фактически является методом непрерывного индивидуаль-ного отбора после гибридизации. Отбор в основе своей проводятне только по фенотипу, но и по генотипу, поэтому применение дан-ного метода оказывается весьма успешным при выделении лучшихлиний в расщепляющемся поколении.

При создании новых сортов пшеницы, ячменя, сои, гороха, то-матов, перца овощного и других видов растений-самоопылителейв основном применяют метод педигри в гибридных поколениях.Югославские высокоурожайные сорта пшеницы (Sava, Zlatha do-lina, Biserka, Novosadska rana 1 и Novosadska rana 2, Partizanka,

vKragujevacka-56 и многие другие) и ячменя (Mursa, Novosadski-27,Partizan и др.) выведены методом педигри.

Однако этот метод имеет недостатки, и основной из них — этобольшие затраты труда и рабочей силы. При работе этим методомнеобходимо проводить индивидуальный отбор растений или колось-ев, просмотр и индивидуальный обмолот растений, индивидуаль-ный посев, индивидуальную отметку отобранных растений и линийи т. д. На это уходит немало усилий, особенно когда за год необ-ходимо провести более ста комбинаций скрещиваний. Второй глав-ный недостаток метода педигри заключается в постоянном отбо-ре одинаковой доли гетерозигот, которые и без вмешательствачеловека достигли бы гомозиготного состояния в поздних поколе-ниях, как это происходит при использовании метода отбора в сме^си. Наряду с этим эффект гетерозиса и доминантность довольнодолго маскируют генотипическую ценность отобранных растений,что снижает эффективность отбора. Данный недостаток компенси-руется отбором гомозигот в ранних поколениях и ускоренным по-лучением линий для испытания на урожайность, а это возможнопри использовании метода отбора в смеси. Отличие метода педиг-ри от метода отбора в смеси состоит в том, что при использованиив первом случае конкуренция между различными генотипами све-дена до минимума и в основном не влияет на результаты отбора.134

Ввиду перечисленных недостатков, применение находят и неко-торые варианты метода педигри.

Метод педигри с прерывающимся индивидуальным отбором

Этот метод, рекомендованный Акерманом и Мак Кеем [2] в Шве-ции и Лаптоном и Уайтхаузом [23] в Англии, называют методомпотомства F2. Заключается он в следующем.

В F2 проводят индивидуальный отбор отобранных растений(OR). В F3 потомство каждого отобранного растения выращиваютв отдельном ряду. В F4 каждое потомство без применения отбораиспытывают по урожайности в питомнике предварительного испы-тания (РО), а в Fs и F6 испытывают потомства (без примененияотбора) в питомнике сравнительного испытания (КО), чтобы со-брать сведения об урожайности. Потомства с наивысшей урожай-ностью и некоторыми другими ценными признаками отбирают длядальнейшей работы (рис. 12.7).

Если принять во внимание, что отбор растений проводят тольков F2, а в более поздних поколениях внутри потомства отбора нет,то потомства оказываются довольно гетерогенными. Поэтому в Fyили Fs необходимо применить метод педигри, т. е. индивидуальныйотбор внутри каждого отобранного потомства. Таким способомвыделяют линии, которые в дальнейших поколениях поступают всравнительное испытание; здесь из них отбирают лучшие линии,чтобы зарегистрировать их как новые сорта (рис. 12.7).

При использовании метода потомства F2 исходят из того, чтафактором инбридинга (самоопыление) нужно пренебречь и вестиотбор на основе аддитивного компонента генетической изменчивос-ти, а не исчезающих неаддитивных компонентов (гетерозис и доми-нантность). Трудность использования этого метода заключается вследующем: различия между отобранными в F2 растениями и ихпотомствами в поздних поколениях всегда больше, чем между ли-ниями, получаемыми от одной исходной линии, отобранной в позд-них поколениях. Следовательно, от проведения отбора в значитель-ном числе первоначальных потомств (потомство F2) можно ожи-дать больших результатов, чем от многочисленного расчленения налинии внутри меньшего числа исходных линий (по методу педигрис непрерывным индивидуальным отбором). Вызывает возражениетот факт, что данные урожайности получают на основе генетическинеоднородного потомства и что линии, выделяемые в поздних поко-лениях из одного потомства, могут оказаться менее урожайными,однако в высокоурожайных потомствах присутствует большее чис-ло лучших генотипов, чем в низкоурожайных.

Все эти рассуждения обоснованы генетически, и метод потом-ства F2 можно было бы отнести к самым результативным методамотбора, проводимым после гибридизации растений-самоопылите-лей, если бы он не был обременен практическими трудностями.

Вообще говоря, чтобы не слишком сужать во время отборамасштабы генетической изменчивости, необходимо из F2 отбирать

135

Рис. 12.7. Метод педигри с прерывистым индивидуальным отбо-ром или метод потомства F2 у растений-самоопылителей.

не менее 100 растений. При известной выбраковке целых потомствв сравнительном испытании из этого количества останется около70 растений на комбинацию. Если в селекционную программу еже-годно включать 100 комбинаций скрещиваний, то только в срав-нительном испытании от одного цикла скрещиваний участвовало<бы 7000 потомств плюс столько же из предварительного испытанияи предыдущих лет, а это работа, с объемом которой справитьсяфизически невозможно.

136

Поэтому метод потомства F2, или метод педигри с прерываю-щимся индивидуальным отбором, можно успешно применять толь-ко на одном этапе комбинации скрещиваний или в учреждениях,где проводят ограниченное число скрещиваний.

Метод односемянного потомства

С целью ускорения отбора и упрощения его методов используютразные модификации метода педигри, из которых особенно следу-ет упомянуть метод односемянного потомства (single-seed descentmethod). Он был предложен Гоулдёном [12] и позже применен вселекции сои [7, 8, 14].

Метод односемянного потомства ставит задачей испытание по-томства каждого растения Fj. Поскольку изучаемый материал, по-лученный от всех семян каждого растения Рг, использовать невоз-можно, в каждом следующем поколении от каждого растения ме-тодом случайной выборки берут только одно семя (рис. 12.8). Приработе с соей из практических соображений берут один боб, аиногда 2—3 семени. Лучшие растения отбирают, добившись доста-точной степени выравненное™ (гомозиготности), что обычно на-блюдается в F5. В F 6 семена ПОКОЛЕНИЕот каждого отобранного рас-тения высевают в отдельномрядке. Если это уже вырав-ненные линии, единицей от-бора становится целый ря-док. В F7 отобранные линии,испытывают на урожай-ность, проводят отбор наи-более урожайных линий итех, которые соответствуютостальным признакам (со-держание белка и масла,устойчивость к болезням ит. д.). В дальнейших поколе-ниях индивидуальный от-бор продолжают (рис. 12.8).

Рис. 12.8. Метод односемянногопотомства (на примере сои) [по 8]:

/ — скрещивание сортов; //—выращи-вание растений Fi; /// — выращиваниерастений F2, отбор семян от каждогорастения методом случайной выборки;IV — как в F2; V— как в F3; VI — от-бор отдельных растений; 1///—выра-щивание отобранных растений в ряд-ках, отбор лучших рядков (линии);VIII — проверка отобранных линий впредварительном испытании в сравне-нии со стандартом; IX — дальнейшаяпроверка по урожайности лучших ли-ний в сравнительном испытании.

137

Используя этот метод, отбор можно ускорить во времени. По-скольку для получения следующего поколения от одного растенияберут только одно семя, изучаемый материал можно выращиватьв теплице и при соответствующем регулировании освещенности итемпературы получать два-три поколения за один год.

Преимущества метода односемянного потомства многочислен-ны, но есть и существенные недостатки. Главная опасность заклю-чается в том, что при отборе одного семени с растения не толькоохватывается лишь часть всех лучших генотипов, но и выделяетсята часть растений F 2 , которая не содержит желательных рекомбина-ций генов. В зависимости от числа.растений в F4, как и в F2, на-ступает генетический дрейф, вследствие которого неизбежны зна-чительные потери ценных генов, особенно если родители различа-ются по большому числу генов [26]. Далее, посев растений на•большем расстоянии друг от друга и в теплицах не позволяет про-водить оценку на устойчивость к полеганию и другие признаки; из-за этого позже снижается эффективность отбора в полевых усло-виях.

МЕТОД ВОЗВРАТНЫХ СКРЕЩИВАНИЙ

Метод возвратных скрещиваний (back-cross method) — ( Л Х # ) ХХА уже кратко рассматривался в главе 10 как метод скрещива-ний. Однако он является также методом отбора, поскольку в тече-ние всего процесса гибридизации ведется отбор растений по типурекуррентного родителя с признаками родителя-донора и поэтомубудет рассмотрен более подробно.

Метод возвратных скрещиваний применяют как метод отбора втех случаях, когда возникает угроза снятия с производства хоро-шего и широко распространенного сорта-стандарта, например из-за появления какой-то болезни, сдерживающей дальнейшее еговнедрение. Следовательно, возникает задача не создания совер-шенно нового сорта, а только улучшения уже существующего.

Процедура скрещивания отличается от процедуры отбора какв том случае, если получаемый от родителя-донора признак насле-дуется доминантно, так и в том случае, если он наследуется рецес-сивно. Прежде всего рассмотрим случай, когда наследуемый при-знак обусловлен действием доминантного гена.

Сорт, получающий признак, или рекуррентного родителя (А), неустойчивогок стеблевой ржавчине (гг), нужно скрестить с сортом (В) — донором гена устой-чивости (RR) к стеблевой ржавчине (возб. Puccinia graminis tritici).

Растения поколения Fi устойчивы, но полностью гетерозиготны {Rr), и ихнужно вновь скрестить с рекуррентным родителем А. В потомстве перврго воз-вратного скрещивания (BCiFi) происходит расщепление с соотношением 50 %устойчивых (Rr) и 50 % неустойчивых (гг) растений. Чтобы выделить устойчи-вые и неустойчивые растения, их необходимо в фазе всходов испытать в теп-.лице на устойчивость к преобладающим расам возбудителя болезни. Далее выде-лившиеся своей устойчивостью особи нужно испытать в фазе взрослого расте-ния в теплице или в поле. Только устойчивые растения необходимо•вновь возвратно скрестить с рекуррентным родителем (BC2F1). Точно таким жеобразом завершают и третье возвратное скрещивание BC3F1 (рис. 12.9).

138

Рис. 12.9. Схема введения в сортпшеницы признака устойчивости(обусловленного доминантным ге-ном) к стеблевой ржавчине с ис-пользованием метода возвратныхскрещиваний:

/ — скрещивание неустойчивого (гг) ре-куррентного родителя (Л) и с сортом-донором (В), имеющим доминантныйхарактер устойчивости; // — растенияFi вновь скрещивают с рекуррентнымродителем A; III—растения Fi испы-тывают в теплице на устойчивость вфазе всходов и только устойчивые (Rr)скрещивают еще в течение двух цикловс сортом А; IV — после третьего воз-пратного скрещивания растения выра-щивают в поле, испытывают на устой-чивость и отбирают только устойчивыес несколькими признаками рекуррент-ного родителя; V — отобранные потом-ства из BC3F3 можно далее отдельновыращивать как линии и испытыватьна урожайность; выделившиеся поустойчивости растения скрещивают сно-ва с А; VI — после шести возвратныхскрещиваний с рекуррентным родите-лем и непрерывного отбора на устой-чивость получают линию сорта А с но-вым признаком.

С целью получения растенийтипа рекуррентного родителя, об-ладающих устойчивостью к ржав-чине, необходимо вырастить поко-ление F2(BC3F2) и отобрать особис этим признаком., Обычно отборпроводят в поле, осуществляя по-сев с индивидуальным размещени-ем на искусственном инфекцион-ном фоне. Устойчивые растенияотбирают с учетом остальных при-знаков у особей типа рекуррент-ного родителя и выращивают прииндивидуальном размещении ряд-ками в F3 (рис. 12.9).

Соответствующие потомстваи растения из BC3F3 вновь скре-щивают с рекуррентным родите-лем и в BCtF] отбирают особи сустойчивостью донора. Затем ихеще раз (BC5Fi) или дважды(BCeF]) скрещивают возвратно с

рекуррентным родителем (рис.12.9).

После шести возвратных скрещиваний рекуррентный родитель восстанавли-вается на 96,9 %, поэтому необходимость в проведении дальнейших возвратныхскрещиваний отпадает. С помощью метода педигри выделяют линии, которые про-ходят испытание по урожайности и устойчивости. По завершении всей сериискрещиваний и отборов получают стандартный сорт с новым признаком, что обу-словливает его дальнейшее возделывание в производстве.

Если устойчивость к патогену наследуется рецессивно, переносгенов устойчивости и восстановление признаков рекуррентного ро-

139

дителя требуют более продолжительной процедуры возвратныхскрещиваний и отборов.

Сорт-рекуррентный родитель, который, например, восприимчив (SS) к лис-товой ржавчине (возб. Puccinia recondita tritici), нужно скрестить с сортом-до-нором устойчивости к ней (ss).

Все растения Fi будут восприимчивы (Ss) к ржавчине, так как устойчивостьнаследуется рецессивно, и при возвратном скрещивании с рекуррентным роди-телем (SS) в следующем поколении устойчивые растения выделить не удастся,Поэтому необходимо провести самоопыление растений Fi и получить поколе-ние F2.

Растения F2 испытывают на устойчивость в фазе всходов и наиболее устой-чивые из них (ss) далее скрещивают с рекуррентным родителем (SS). Получен-ное потомство вновь оказывается неустойчивым (Ss), но растения по типу боль-ше похожи на рекуррентного родителя. Чтобы отобрать устойчивые растения,нужно вновь получить F2, испытать на устойчивость и провести отбор по осталь-ным признакам среди особей типа рекуррентного родителя. Эту процедуру по-вторяют до получения линий, гомозиготных по устойчивости к листовой ржавчи-не и по типу рекуррентного родителя.

Вышеописанный метод возвратных скрещиваний можно моди-фицировать в зависимости от вида, с которым ведется работа, отстепени сложности генетики передаваемого признака, а также отпоставленной цели — полного или только частичного восстановле-ния рекуррентного родителя. Если у сорта-донора отсутствуютмногие отрицательные признаки и он относится к числу урожай-ных, то в этом случае не нужно проводить шесть возвратных скре-щиваний. Хороших результатов добиваются и при 3—4 возвратныхскрещиваниях. При этом значительно сокращается сама процедурапроведения скрещиваний и ускоряется достижение успеха в селек-ции.

Особое преимущество возвратных скрещиваний заключается ввозможности проведения работ с небольшим числом растений (да-же до ВС6Рг); затем для ежегодного получения 2—3 поколенийиспользуют теплицы и фитотроны, что в значительной мере убыст-ряет процесс работы.

Метод возвратных скрещиваний оказался весьма эффективными при селекции только на один или максимум два признака. Наи-лучших результатов достигают также, когда данный признак обус-ловлен действием одного или пары главных генов. Это главнымобразом связано с устойчивостью к патогенным организмам и в не-которых случаях с устойчивостью к насекомым, например пшеницык гессенской мухе.

Как метод селекции возвратные скрещивания теряют эффек-тивность при полигенном характере наследования признаков или•сцеплении передаваемого признака с каким-то другим,отрицатель-ным признаком. *.

В период между двумя мировыми войнами, когда селекция рас-тений велась гораздо менее интенсивно, чем в наши дни, хорошиесорта сохранялись в производстве долгие годы, и это было оправ-дано, так как их улучшали по отдельным признакам, прежде всеголо устойчивости к болезням, которая часто утрачивается из-за по-явления йовых физиологических рас патогенов.

140

Однако сегодня, когда почти в каждой стране ежегодно выво-дят огромное число сортов и продолжительность широкого исполь-зования каждого из них в производстве составляет в среднем мень-ше пяти лет, метод полных возвратных скрещиваний по-прежнемуостается длительным и консервативным. За то время, пока какому-то сорту, отобранному в качестве рекуррентного родителя, переда-дут признак донора, уже будут получены новые сорта, превосходя-щие его по урожайности и другим признакам.

Согласно программе, разработанной с В. Момчиловичем, мы работали надпередачей признака устойчивости к листовой ржавчине высокоурожайному сортупшеницы Васка, получившему с 1965 по 1970 г. широкое распространение в Юго-славии. С этой целью был применен метод полных возвратных скрещиваний, ис-пользованы теплицы для получения в один год двух поколений и в начале 70-хгодов из этого сорта были выделены несколько линий, устойчивых к листовойржавчине. Между тем за это же время появились новые сорта •— Sava, Partizan-ka и другие, которые по урожайности, качественным показателям или устойчиво-сти к другим болезням превосходили улучшенный сорт Васка, и в результате онпотерял конкурентоспособность. Нужно также подчеркнуть, что даже после 6—8возвратных скрещиваний (донором служила одна экстенсивная линия Purdue)полное восстановление сорта Васка завершить не удалось.

Иными словами, метод возвратных скрещиваний находитбольшое применение, но в других направлениях селекции. Он не-заменим при передаче признака мужской стерильности материн-ским линиям у самоопылителей и перекрестников (см. главу 16),его используют при создании рядов моносомиков и замещениихромосом (см. главу 18) и т. д.

МЕТОДЫ ОТБОРА ПОСЛЕ ГИБРИДИЗАЦИИРАСТЕНИЙ-ПЕРЕКРЕСТНИКОВ

В этой главе уже говорилось о методах отбора растений-перекрест-ников из свободноразмножающейся естественной или местной по-пуляции. Речь шла о массовом или индивидуальном отборе, т. е.отборе, основанном только на генотипе матери, в то время какучастие отцовской формы при этом постоянно остается неизвест-ным. Генотипы с рекомбинацией всех или большинства денных ге-нов могут появиться только в бесконечно большой по численностипопуляции, причем с весьма низкой частотой. Поскольку в селек-ции работа ведется с беконечно малыми по численности популяци-ями, такие генотипы с помощью отбора обычно выделить не уда-ется, и это главная причина недостаточного успеха при проведениимассового и индивидуального отборов в свободноразмножающихсяпопуляциях.

Поэтому, чтобы лучше знать в следующих поколениях долюучастия в размножении не только материнской, но и отцовскойформы, предпринимают планируемую гибридизацию растений-пе-рекрестников и в то же время стремятся применять соответствую-щие методы отбора.

М е т о д о т б о р а к о л о с а и л и п о ч а т к а в р я д к е . С по-мощью метода индивидуального отбора в местных популяциях та-ких растений-перекрестников, как рожь, уже создано значительное

141

число отличающихся друг от друга сортов. Скрещивание различ-ных сортов позволяет создавать сорта с новыми рекомбинациямигенов или по крайней мере со значительно большей частотой цен-ных рекомбинаций генов, чем в исходных сортах и их популяциях.

.После скрещивания двух сортов ржи поколение Fi не будетоднородным, как у пшеницы, так как уже сами сорта в большейили меньшей степени гетерогенны; однако из-за новых рекомбина-ций гена поколение Fi в целом будет более гетерозиготным, чемего родители. Поэтому отбор можно начинать уже в Fi.

В Fi растения, имеющие по фенотипу ценные признаки, отбира-ют, обмолачивают каждое растение отдельно и семенами с одно-го колоса засевают целый рядок. В период вегетации проводят на-блюдения, при этом неудовлетворительные потомства следуетудалять до цветения, чтобы избежать переопыления их с потомст-вами, которые подлежат отбору для дальнейшей работы.

В F2 вновь отбирают лучшие растения в лучших рядках, поло-вину семян оставляют в резерве, а половину высевают в следую-щем поколении — колос на рядок. Проведя оценки по потомству,отбирают лучшие особи, но семена для дальнейшей работы берутиз резерва, от которого это потомство получено, чтобы избежатьеще одного поколения переопыления с неизвестной отцовской 'фор-мой.

В F4 и дальнейших поколениях продолжают отборы, группиру-ют сходные потомства и далее размножают их для получения но-вых сортов.

Этот метод опирается на отбор фенотипов материнских форм,опыленных несколькими отцовскими формами, чье участие в раз-множении оценить невозможно. Поскольку растения, выращива-емые для получения зерна, можно отбирать до цветения только понекоторым признакам, метод отбора колоса или початка в рядкеоказывается исключительно успешным при условии, что признак,по которому ведется отбор, имеет высокую наследуемость и приналичии достаточно больших по величине образцов. В противномслучае происходит родственное размножение, что может иметьдепрессивный эффект и привести к снижению урожайности вместоее повышения.

П о л у р о д с т в е н н ы й о т б о р (half-sib selection). В культу-рах, выращиваемых на вегетативную массу (люцерна, клевер, зла-ковые травы), отбор материнских растений одного и того же гено-типа, опыляемого более чем одной отцовской формой, может про-ходить успешнее, чем в культурах, выращиваемых на зерно.Потомство одного отобранного материнского растения представленоодновременно цветущими полубратьями и полусестрами. Отбор повегетативным признакам в большинстве случаев позволяет устра-нить неудовлетворительные растения еще до цветения и таким об-разом исключить их как отцовские формы для следующего поко-ления.

Фактически полуродственный отбор основывается на общейкомбинационной способности, так как вся популяция служит как

142

бы тестером для переопыления отобранных материнских растений.Отбор также проводят в несколько циклов, но резерва семян ототобранных растений не оставляют. Для получения успешного ре-зультата в данном случае немалое значение имеет наличие в по-пуляции лучших генотипов, что зависит от размеров образца и на-следуемости признаков, по которым ведется отбор.

П о л н о р о д с т в е н н ы й о т б о р (full-sib selection). Еслиотобранное материнское растение опыляется только одним отцов-ским, то тогда говорят о полнородственном отборе. Непрерывныйполнородственный отбор вскоре приведет к сокращению масшта-бов генетической изменчивости в популяции. Поэтому данный ме-тод можно применять для создания инбредных линий, но его малоиспользуют при получении сортов на основе гибридных по-пуляций.

П о л и кр о сс-м е т о д представляет собой частный вариантполуродственного отбора и особенно удобен при работе с расте-ниями, которые, помимо генеративного способа, могут размно-жаться и вегетативным путем (злаковые травы, люцернаи др.).

Сущность поликросс-метода состоит в следующем. Из гибрид-ной популяции отбирают по фенотипу лучшие растения (около 50).Их вегетативно размножают в условиях теплицы, высевая такимобразом, чтобы в одной повторности каждый клон был окруженчетырьмя другими клонами и по возможности переопылялся другс другом (polycross). Включенные в поликросс клоны также выса-живают в коллекционном питомнике для сохранения. Семена луч-ших клонов обмолачивают и в следующем поколении проводятиндивидуальные испытания потомств. Для дальнейшей работы от-бирают лучшие потомства, однако берут не семена, а вегетативныечасти данных клонов из коллекции. Отобранные клоны высажива-ют на изолированной делянке, где они переопыляются. От лучшихклонов вновь берут семена для дальнейшего размножения. Принеобходимости цикл отбора можно повторить и сгруппировать по-томства от различных клонов.

Недостаток поликросс-метода заключается в том, что отборклонов по фенотипу основан на общей комбинационной способно-сти, зависящей от аддитивного эффекта генов. Поскольку каждыйклон окружен четырьмя другими клонами, данных о специфичес-кой комбинационной способности, зависящей от доминантного иэпистатического действия генов, собрать не удается. Добиться это-го можно было бы при проведении диаллельных скрещиванийпосле поликросса, но этот прием применяют редко из-за очень про-должительного и сложного проведения оценок.

Если высокая комбинационная способность обусловлена супер-доминантностью, поликросс-метод приводит к равновесию частотпроявления генов, а не к накоплению ценных доминантных генов,что в конечном итоге является целью отбора. Все это, разумеется,снижает шансы на успех отбора, и, кроме того, его трудно осуще-ствить у растений с неконтролируемым опылением.

143

РЕКУРРЕНТНЫЙ ОТБОР

Этот метод отбора был разработан с учетом потребностей повыше-ния вероятности успешного создания гибридов кукурузы. Источ-никами для получения инбредных линий кукурузы в США долгоевремя служили ее свободноразмножаемые популяции, и вначалеэтому методу сопутствовал огромный успех. Однако позже былоустановлено, что результативность использования инбредных ли-ний при создании новых высокоурожайных гибридов невелика. Та-ким образом селекционеры пришли к мысли, что исходными по-пуляциями для создания инбредных линий могли бы послужитьсамые удачные комбинации простых и двойных гибридов или син-тетических сортов. При этом исходили из предположения, что числолучших, постепенно формируемых инбредных линий зависит от:

— соотношения лучших генотипов в исходной популяции и—• успешно проведенного отбора на повышение частоты прояв-

ления ценных генов в процессе инбридинга.Если частота отбираемых ценных генов слишком велика, то в

гетерозиготной популяции можно ожидать большего соотношениявысокопродуктивных генотипов. Следовательно, наличие метода,который позволил бы постепенно повышать частоту отбираемыхгенов, способствовало бы получению высокопродуктивных инбред-ных линий и лучших комбинаций генов в гибридах. Такую идеювпервые предложили Хейес и Гарбер (1919) и Ист и Джонс (1920)в США. Сам метод разработали Дженкинс и Халл [18, 20], назвав-шие его рекуррентным отбором.

Рекуррентный отбор проводят в несколько циклов, каждый изкоторых включает:

1) проведение оценок и самоопыление отобранных растений;2) скрещивание потомства отобранных самоопыленных расте-

ний во всех возможных комбинациях;3) смешивание семян от каждого скрещивания в одинаковом

количестве для создания новой популяции;4) создание инбредной линии из этой популяции. Как уже упо-

миналось, исходным материалом для рекуррентного' отбора могутслужить свободноразмножаемые популяции, синтетические сорта,простые или двойные гибриды.

К настоящему времени разработаны четыре варианта методарекуррентного отбора:

— по фенотипу;— на общую комбинационную способность;— на специфическую комбинационную способности; ;— реципрокный рекуррентный отбор.Р е к у р р е н т н ы й о т б о р по ф е н о т и п у . В исходном ма-

териале отбирают растения и подвергают их принудительному са-моопылению. Во время уборки урожая отбирают лучшие растенияи в следующем поколении потомство каждого растения высеваютв отдельном рядке. В период цветения между потомствами (ряд-ками) происходит переопыление и скрещивание во всех возмож-

144

Рис. 12.10. Схема фенотипическо-го рекуррентного отбора; еслилучшие типы удается выделить доцветения, то скрещивание такихрастений можно проводить уже впервый год, благодаря чему уско-ряются циклы отбора [по 6]:/ — самоопыление и отбор выделивших-ся типов; // — посев рядками и скре-щивание во всевозможных комбинаци-ях; /// — смешивание всех гибридныхсемян; IV—повторение той же проце-дуры, что и в первом цикле отбора.

ных комбинациях. Собран-ные гибридные семена сме-шивают для посева в сле-дующем году и таким обра-зом получают некоторуюсинтетическую популяцию.На этом завершается пер-вый цикл отбора (рис.12.10).

Второй цикл отбора начинают после принудительного самоопы-ления растений первого цикла и отбора в период уборки урожаялучших особей. На следующий год семена с отобранных растенийвысевают в рядки и проводят скрещивания между потомствами(рядками) во всех возможных комбинациях. Полученные гибрид-ные семена смешивают и при необходимости таким же образом на-чинают третий цикл отбора (рис. 12.10).

С каждым циклом растения при самоопылении дают все болееи более однородное потомство, выравненность, или генетическаяизменчивость которого прямо зависит от числа проведенных цик-лов отбора. Когда выясняется, что генетическая изменчивостьбольше не существует, начинают с помощью самоопыления поддер-живать инбредные линии, которые испытывают на комбинацион-ную способность; лучшие из них затем используют для получениягибридных семян (гетерозис).

Один из первых примеров успешного применения рекуррентно-го отбора по фенотипу приведен в работе Спрэйга и др. [27]. Сре-ди десяти самоопыленных растений кукурузы, у которых в поколе-нии Si среднее содержание масла составляло 4,97%, через двацикла рекуррентного отбора на высокую масличность удалось вS5 выделить линии, содержавшие в среднем 5,62 % масла.

Джонсону [21], применившему рекуррентный отбор по феноти-пу форм Melilotus с продолжительным периодом вегетации, уда-лось после двух циклов отбора повысить урожай зеленой массыприблизительно на 50 % по сравнению с сортом, в котором былначат отбор; при использовании метода массового отбора послетрех циклов прибавка урожая составила 19 %.

Р е к у р р е н т н ы й о т б о р н а о б щ у ю к о м б и н а ц и о н -ную с п о с о б н о с т ь . При проведении этого метода отобранные

Ю С. Бороевич 145

Рис. 12.11. Схема рекуррентногоотбора на общую комбинацион-ную способность. В 1-й год обыч-но проводят только принудитель-ное самоопыление, на 2-й год —размножение семян и скрещива-ние с тестером [по 6]:

I — самоопыление и испытание с гете-розиготным тестером; // — оценка попотомству и выделение лучших типов;/// — потомства на 3-й год получаютиз резервов семян 1-го года; IV — про-должается отбор, как и в первом цик-ле.

в исходном материале рас-тения в первый год подвер-гают самоопылению и одно-временно скрещивают с от-дельным гетерозиготнымтестером (рис. 12.11). Еслиэто невозможно осущест-вить с одним растением, то-гда часть семян от самоопы-ления одного растения вы-ращивают во второй год какSi и эти растения скрещива-ют с тестером. Далее про-водят наблюдения за приз-наками, по которым ведетсяотбор (чаще всего на уро-

жайность), и оценка лучших гибридных потомств. Семена берут неот этих потомств (так как они свободно переопылялись с потомст-вами, которые были исключены), а из резерва самоопыленных се-мян тех растений, от которых потомства ведут свое происхожде-ние. На следующий год семенами от каждого растения засеваютотдельный рядок и полученное потомство скрещивают во всех воз-можных комбинациях (рис. 12.11). Полученные таким образомгибридные семена смешивают и формируют синтетическую популя-цию для получения растений, которые после самоопыления и скре-щивания с тестером будут использованы в следующем циклеотбора.

Метод рекуррентного отбора на общую комбинационную спо-собность применяют довольно широко при работе с сортами и по-пуляциями кукурузы в США. Полученные данные показывает, чтопо урожайности синтетические сорта превосходят сорта-популяции,а гибриды превосходят синтетические сорта [22].

Р е к у р р е н т н ы й о т б о р н а с п е ц и ф и ч е с к у ю ком-б и н а ц и о н н у ю с п о с о б н о с т ь . Этот метод отличается отрекуррентного отбора на ОКС только тем, что в качестве тестера•берут хорошую и устойчивую инбредную линию.

Я46

Наиболее подробные исследования роли рекуррентного отбора при получениилучших инбредных линий кукурузы провели Рассел и др. [25] в штате Айова(США).

В качестве исходной популяции (Со) был отобран высокогетерогенный сорткукурузы Alph. Тестером служила устойчивая инбредная линия В-14. В 1-й годотобранные из сорта Alph растения подвергли принудительному самоопылению искрестили их с линией В-14. На 2-й год урожайность тест-скрещиваний былаизучена в сравнительном испытании. На 3-й год получили потомство от расте-ний Si 1-го года и провели скрещивание во всех возможных комбинациях, чтобысформировать популяцию Q. В отличие от популяции Со, содержавшей генотипысорта Alph, Ci имела генотипы от скрещивания лучших растений Alph с инбред-пой линией В-14. На 4-й год Ci использовали для проведения второго цикла ре-куррентного отбора, вновь включавшего принудительное самоопыление лучшихрастений, их скрещивание с линией-тестером В-14, создание новой синтетическойпопуляции Сг и т. д. Всего было проведено пять циклов рекуррентного отбора,каждый из которых длился четыре года. Следовательно, общее выполнение прог-раммы продолжалось 20 лет (1949—1969 гг.).

Регрессивный анализ циклов рекуррентного отбора на продуктивность по-казал, что урожай зерна по циклу отбора возрос на 309 кг/га, что можно считатьбольшим достижением.

Данный пример свидетельствует о том, что постоянный отборлучших растений, их скрещивание с хорошим тестером, созданиесинтетической (гибридной) популяции, самоопыление лучших рас-тений из этой популяции, повторное скрещивание с тестером и т. д.позволили увеличить соотношение лучших генотипов в популяцияхкаждого цикла отбора и частоту проявления ценных генов в ин-бредных линиях. Значительное повышение урожайности, получен-ное в результате отбора аллелей с аддитивным и частично доми-нантным эффектом, далее означает, что с помощью тестера отборпроводился не только на специфическую, но и на общую комбина-ционную способность.

Р е ц и п р о к н ы й р е к у р р е н т н ы й о т б о р включает ра-боту с двумя популяциями: А и В. В каждой популяции применяютотбор и самоопыление, как и при рекуррентном отборе на ОКСТестером для популяции А служит популяция В, и наоборот. По-пуляции должны быть генетически дивергентными, этого достига-ют подбором двух сортов, синтетических сортов или простых гибри-дов.

Данный метод предложен Комстоком, Робинсоном и Харви(1949), допускающими, что он имеет преимущества в сравнении сотбором на общую комбинационную способность и отбором алле-лей со сверхдоминантным и частично доминантным эффектом.

ЛИТЕРАТУРА

1. A l l a r d , R. W.: Principles of Plant Breeding. John Wiley & Sons Inc., NewYork, 485 pp., 1960.

2. Ak e r m a n, A. and M a c Key, J.: The breeding of self-fertilized plants bycrossing. In: Svalof 1886—1946, Lund, 1948.

3. A t k i n s , R. E. and M u r p h y , L. C: Evaluation of yield potentialities ofoat crosses from bulk hybrid tests. Agron. J., 41, 41—45, 1949.

4. B o r o j e v i 6 , S., M i l o h n i c , J. i S e c en, B. (redaktori): Sorte zitarica iaprobacija usjeva. «Informator», Zagreb, 205 pp., 1956.

10* 147

5. В о г о j e v i с, S. i Р о t о с а п а с, J.: Izgradnja jugoslovenskog programastvaranja visokoprinosnih sorti psenice. Savremena poljoprivreda, 11—12, 7—35,1966.

6. B r i g g s , F. N. and K n o w l e s , P. F.: Introduction to Plant Breeding.Reinhold Publ. Corp., New York, Amsterdam, London, 426 pp., 1967.

T . B r i m , С A. and C o c k e r m a n , С. С: The inheritance of quantitativecharacters in soybeans. Crop Sci. 1, 187—190, 1961.

8. B r i m , С A.: A modified pedigree method of selection in soybeans. Crop Sci.6, 220, 1966.

9. C o m s t o c k , R. E., R o b i n s o n , H. F., H a r v e y , P. H.: A breedingprocedure designed to make maximum use of both general and specific com-bining ability. Agron. J. 41, 360—367, 1949.

10. F r e y , K. J.: Mass selection for seed width in oat populations. Euphytica, 16,341—345, 1967.

11. F r e y , K. J. and H u a n у, Т.: Relation of seed weight to grain yields in oatsAvena sativa. Euphytica 18, 417—424, 1969.

12. G o u l d e n , C. H.: Proc. 7th Inter. Genetics Congress, Edinbourgh, pp. 132—133, 1941.

13. G о n z a 1 e s, V.: Evolution of production stability and other quantitative traitsin a bulk population of oats. Ph. D. Thesis, Iowa State University, 1976.

14. G r a i i u s , J. E.: Short cuts in plant breeding. Crop Sci. 5, 377, 1965.15. H a 11 a u e r, A R. and S e a r s , J. H.: Mass selection for yield in two va-

rieties of maize. Crop Sci. 9, 47—50, 1969.16. H a r r i n g t o n , J. В.: Cereal Breeding Procedures. FAO Developmental Paper,

Rome, No. 28, pp. 122, 1970.17. H a r 1 a n, H. V., M a r t i n i , M. L. and S t e v e n s , H.: A study of methods

in barley breeding. U. S. Dept. of Agric. Tech. Bull. 720, 1940.18. H u 11, F. H.: Recurrent selection for specific combining ability in corn. Jour.

Amer. Soc. Agron. 37, 134—145, 1945.19. J e n n i n g s , P. R. and H e r r e r a , R. M.: Studies on competition in rice.

II. Competition in segregating populations. Evolution 22, 232—236, 1968.20. J e n k i n s , M. I.: The segregation of genes affecting yield of grain in maize.

Jour. Amer. Soc. Agron. 32, 55—63, 1940.21. J o h n s o n , I. J.: Further progress in recurrent selection for general combi-

ning ability in sweetclover. Agron. J. 48, 242—243, 1956.22. L o n n q u i s t , J. H.: Progress from recurrent selection procedures for the

improvement of corn populations. Nebraska Res. Bull. No. 197, 1961.23. L u p t o n , F. G. H. and W h i t eh о u s e , R. N. H.: Studies on the breeding

of self-pollinating cereals. 1. Selection methods in breeding for yield. Euphy-tica, 6, 169—185, 1957.

24. Romero, G. E. and Frey, K. J.: Mass selection for plant height in oatpopulations. Crop Sci. 6, 883—887, 1966.

25. R u s s e I, W. A., E b e r h a r t, S. A., V e g a , V. A.: Recurrent selection forspecific combining for yield in two maize populations. Crop Sci. 13, 257—261,1973.

26. S n e e p, J.: Selection for yield in early generations of self-fertilizing crops.Euphytica, 26, 27—30, 1977.

27. S p r a g u e, F. G., M i l l e r , P. A. and В r i m h a 11, В.: Additional studiesof the relative effectiveness of two systems of selection for oil content of thecorn kernel. Agron. J. 44, 329—331, 1952.

28. S u n e s о n, С A.: An evolutionary plant breeding method. Agron. J. 48, 188—191, 1956.

13. ОТБОР ПО ОТДЕЛЬНЫМ ПРИЗНАКАМИ ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ ОТБОРА

Сущность изложенного в предыдущих главах касалась путейсоздания определенной генетической популяции, содержащей обо-гащенный генофонд (gene pool), и способов применения эффектив-ных методов отбора, которые дают возможность обнаруживать ивыделять лучшие генотипы, являющиеся родоначальниками новыхлиний, сортов или гибридов.

Известно, что большинство количественных признаков, по кото-рым ведется селекция, обусловлено действием огромного числа ге-нов, составляющих ряд из величин 20, 100, 200 и выше. Эти генымогут оказывать полезное и вредное воздействие на развитие иконечную выраженность определенного количественного признака.Обычно в одном генотипе не могут быть сосредоточены только по-лезные гены, так же как в другом генотипе не могут быть сосредо-точены только вредные гены; гены распределены в генотипе неод-нородно. Поэтому и обращаются к скрещиваниям, чтобы получитьсамый большой процент рекомбинаций полезных генов.

Бейли [2] на примере с соей показывает, какова допустимаямера возможной фиксации полезных генов. Если предположить, чтолюбой родитель содержит 30 локусов с полезными аллелями (сле-довательно, и 30 локусов с вредными аллелями), то Fi будет гете-розиготным по 60 локусам. Вероятность получения гомозиготнойлинии, еодержащей 60 локусов со всеми полезными аллелями,практически не существует, так как частота появления линии, не-сущей более 42 полезных аллелей, составляет всего лишь 2 %(0,0196) при наследуемости 25 % и соответственно 7 % (0,0660)

при наследуемости 50 % и интенсивном отборе 10 %(табл. 13.1).

Процент линий с полезными генами можно несколько увели-чить, использовав метод возвратных скрещиваний, но л после че-тырех возвратных скрещиваний с рекуррентным родителем только17 % линий будут лучшими от лучшего родителя, в то время каквсего 0,0044 из них будет содержать более 50 полезных генных ло-кусов в гомозиготном состоянии. На основе биометро-генетическогоанализа Бейли [2] приходит к заключению, что отбор в популяциирастений-самоопылителей небеспределен. Если родители имеютприблизительно одну и ту же ценность, то вероятность отбора ли-ний, содержащих более 80 % генетического потенциала обоих ро-дителей, отсутствует. Если один из родителей намного ценнее дру-гого, то в лучшем случае можно ожидать получения линии, несущей

149

13.1. Вероятность получения гомозиготной линии с несколькими й-локусами,гомозиготными по полезным аллелям, при условии, что в F,было 60 гетерозиготных локусов [по 2]

к

30333639424548

Без отбора

0,44870,18310,04620,00670,0005

*

Интенсивность отбора 10 %

ft2 =0,25

0,86600,62930,32480,10570,01960,0019

~

ft 2 =0,50

0,95340,81570,54430,24550,06600,00940,0006

* Вероятность <0,0001.

всего два или три полезных генных локуса, т. е. лучшей, чем луч-ший родитель, и фиксированной в гомозиготном состоянии.

Эти исследования показывают всю сложность селекции расте-ний-самоопылителей, ставящей целью создание генотипов, превос-ходящих своих лучших родителей.

Основные проблемы возникают из-за невозможности вести ра-боту с очень большими по численности популяциями и трудностей,связанных с выделением при отборе генотипов, гомозиготных повсем полезным от обоих родителей генам. Поэтому генетики и се-лекционеры постоянно стремятся найти такие методы скрещиванияи отбора, которые способствовали бы увеличению частоты полез-ных генов и их фиксации в генотипе.

Так, Йенсен [6] предлагает использовать для создания отдель-ной динамичной генетической популяции растений-самоопылителейдиаллельную селекционную систему размножения (diallel matingsystem). С этой целью отбирают родителей (5—7) и проводят ди-аллельное скрещивание. Весь ряд особей выращивают вместе, а вF2 начинают массовый отбор на рекомбинацию ожидаемых призна-ков; в F6 применяют метод педигри для получения новых линий.

В дальнейшем часть растений Fi скрещивают в различных ком-бинациях: (1Х2)Х(ЗХ4), (2ХЗ)Х(4Х5) и т. д., что в действи-тельности означает создание серии из двойных скрещиваний. Та-кую новую серию скрещиваний выращивают вместе и в F2 начина-ют массовый отбор. Отобранные растения, представляющиенаибольший интерес, скрещивают (селективное скрещивание) и такприступают к формированию первой селективной серии скрещива-ний, в которой далее продолжают массовый и индивидуальный от-бор.

Преимущество этого метода в том, что он основывается набольшом количестве скрещиваний: на первом этапе—диаллельных,на поздних — селективных скрещиваний соответствующих растенийв F2. Для этого применяют традиционные методы массового и ин-

150

днвидуального отбора, а при возможности на каком-то этапе ра-боты включают и новые методы скрещивания или отбора. Резуль-тативность описанного метода еще недостаточно проверена, однакоРедден и Иенсен [7] приводят примеры его успешного применениядля усиления способности кущения у ячменя и пшеницы. Так, ре-зультат отбора по признаку усиления способности кущения изсерии самоопыления после F2 составил у ячменя 8,7 %, у пшеницы18,5 %, а в серии селективного скрещивания (случайное размноже-ние селектируемых растений) соответственно 17,1 и 22,6 %.

Для достижения большего успеха в гибридизации отобранныхрастений на разных уровнях применения метода авторы предлага-ют использовать мужскую стерильность и выращивание селекцион-ного материала в соответствующих агротехнических условиях, таккак это способствует максимальной выраженности признаков, покоторым ведется отбор.

С целью улучшения и генетического обогащения популяции, вкоторой начинают проведение отборов, Эберхарт и др. [4] предло-жили единую систему размножения (comprehensive breeding sys-tem), которую можно применять как на растениях-перекрестниках,так и на растениях-самоопылителях. Необходимо, чтобы селекцио-нер в течение нескольких лет провел оценку и отбор материала, ко-торый будет включен в исходную популяцию, а именно: генетиче-ски различные источники устойчивости к болезням и вредителям,сорта или линии с большим числом полезных агрономических приз-наков (устойчивость к полеганию, соответствующая продолжитель-ность вегетационного периода, качественные показатели и т. д.).Необходимо также, чтобы более половины наследственного мате-риала всех источников несло, признак высокого потенциала продук-тивности. В зависимости от культуры, с которой проводится рабо-та, в начальную популяцию нужно включать как местный адап-тированный материал, так и материал инорайонного происхождения(формы, в целом отвечающие условиям производства, но содержа-щие отдельные признаки с крайней степенью выраженности, —карликовый рост, ветвистость стеблей, прямостоячие листья ит.д.).

На основе этих принципов в Международном центре селекциикукурузы и пшеницы (CIMMYT) в Мексике до 1975 г. было сфор-мировано 48 популяций кукурузы для селекции этой культурыглавным образом в развивающихся странах.

Таким же путем была создана одна из самых первых популя-ций кукурузы —Iowa Stiff Stalk Synthetic (BSSS), из которой до1976 г. выделены 82 инбредные линии для промышленного произ-водства товарных гибридов [Блэк и Брейтон, 1976].

ОТБОР ПО ОДНОМУ ПРИЗНАКУ

Одним из наиболее подробно изученных и наиболее наглядныхпримеров в генетико-селекционной литературе является отбор ку-курузы на содержание масла и белка, ведущийся уже около

151

80 лет в шт. Иллинойс (США). Его начали еще в 1896 г. с изуче-ния 163 початков в свободноразмножаемой популяции Burr White[Смит, 1908], из которой на основе химического анализа было

выделено 24 початка с высоким процентным содержанием белка(IHP), 12 — с низким содержанием белка (ILP), 24 початка с вы-

соким процентом масла (IHO) и 12 — с низким процентом масла(ILO). Впоследствии работу в этом направлении продолжили мно-

гочисленные исследователи: Ленг, Вудворт, Югенхаймер, Алексан-дер, Ламберт, Дадли и другие.

Согласно Дадли [3], весь период работы можно разбить на четыре этапа.1) С нулевого до 9-го поколения на основе химических анализов проводили

массовый отбор по четырем упомянутым параметрам. Число проанализированныхи отобранных початков варьировало, и тем не менее для дальнейшей работы былоотобрано около 20 %. Каждую из четырех популяций (групп) высаживали наизолированных участках в поле.

2) От 10-го до 25-го поколения в каждой группе проанализировали 120 по-чатков, из которых для дальнейшей работы отобрали по 24 початка. Семена скаждого из них высевали методом «початок на рядок». В рядках с наибольшейизменчивостью признаков удаляли метелки, а в каждом из шести наиболее род-ственных рядков анализировали по 20 початков. Для дальнейшей работы откаждого рядка брали по четыре початка.

3) Третий этап включал 26—52-е поколение для групп ШР и ILP и 26—58-епоколение для групп IHO и ILO. Из каждой группы отбирали 12 початков,,шесть из которых высевали на делянке А и шесть — на делянке В. Семена, полу-ченные с каждой делянки, смешивали и снова высевали. Растения с делянки А.опыляли смесью пыльцы 15—20 растений с делянки В, а растения с делянки Втакже переопыляли с растениями делянки А. На каждой делянке анализировалипо 30 початков, и 12 из них с крайней степенью выраженности признаков отбира-ли для дальнейшей работы.

4) Четвертый этап включал 53—76-е поколение для групп IHP и ILP и59—76-е — для IHO и ILO. Процедура отбора была точно такой же, как и натретьем этапе, с тем лишь отличием, что в почву вносили 90 кг/га азота.

Исходная популяция кукурузы содержала в среднем 4,68 %масла; и около 10 % белка.

Отбор вели отдельно как на высокую (IHO), так и на низкую(ILO) масличность. В каждом последующем поколении в группеIHO повторно проводили отбор на высокое, а в группе ILO — нанизкое процентное содержание масла. Положительных результа-тов отбора достигали медленно, они были подвержены колебаниямиз-за сезонных влияний года, и тем не менее после 76 поколенийотборов группа IHO содержала в среднем 18,2 % масла, а группаILO —0,75% (рис.13.1).

Как правило, точно такую же реакцию популяции наблюдалипри отборе на повышенное содержание белка. Отбор на высокуюбелковость привел к тому, что после 76 поколений показатель всреднем составил свыше 26 %, а отбор на низкую белковость вы-звал снижение этого показателя (в среднем не более 4%)^ (рис.13.2).

В 48-м поколении направление отбора в каждой группе изме-нили: в группе с высокой масличностью его вели на низкое про-центное содержание масла (RHO), а в группе с низкой маслично-стью— на высокое процентное содержание масла (RLO). В пер-вом случае процент масла снизился довольно быстро, во втором

152

Рис. 13.1. Эффект отбора на содержание масла в популяциях куку-рузы IHO, ILO, RHO, RLO и SHO в течение поколений [по 3].

случае повышался очень медленно (рис. 13.1). В группе RHO че-рез семь поколений вновь начали проводить отбор на высокое со-держание масла (SHO), и снова был отмечен заметный успех(рис. 13.1).

При проведении такого же обратного отбора на содер-жание белка в группах RHP и RLP реакция, как правило,совпадала с реакцией на обратный отбор на масличность(рис. 13.2).

Как указывает Дадли (1977), ни при прямом, ни при обратномотборе не был достигнут предел уже после 76 поколений. Дажев группе ILO, содержавшей в среднем 0,3 % масла, наблюдалась ге-нетическая изменчивость, хотя дальнейший отбор не мог бытьэффективным, так как здесь почти достигли нижнего предела со-держания масла (0 % ) . Во всех остальных группах и после четвер-

153

Рис. 13.2. Эффект отбора на содержание белка в популяцияхкукурузы ШР, ILP, РНР и RLP в течение поколений [по 3].

того этапа отборов фактическая наследуемость содержания маслапоказывает, что масштабы генетической изменчивости ещевесьма значительны (несмотря на наличие необъяснимых яв-лений) и проведение отборов может и в дальнейшем бытьуспешным.

Селекционная ценность после 76 поколений составила по груп-пам IHO, ILO, ШР и ILP соответственно 20, 6, 20 и 12 стандарт-ных отклонений (к начальной средней ценности — 279, 92, 133 и,78%) [3].

Анализируя частоту полезных генов, ответственных за оба при-знака, Дадли [3] отмечает, что в исходной популяции частота про-явления полезных генов, контролирующих содержание белка имасла, составляла менее 0,37 и менее 0,25 соответственно. По дан-ным количественного подсчета генов, речь идет по меньшей мерео 54 локусах, дифференцирующих группы IHO и ILO, и 122 локу-сах, дифференцирующих группы IHP и ILP.

Дадли приходит к выводу, что не следует опасаться утратыгенетической изменчивости по урожайности зерна, так "как частотагенов 0,25 и 0,5 только для 50—200 локусов дает возможноегьполучить генетическую ценность в 20 стандартных отклонений.«Следовательно, с точки зрения количественных признаков проб-лема в основном, вероятно, заключается не в получении- возможнобольшей по объему генетической изменчивости, а в том, какимобразом эффективнее всего сосредоточить полезные аллели, кото-рыми мы располагаем» [3].

154

ОТБОР ПО НЕСКОЛЬКИМ ПРИЗНАКАМ

В селекции редко ведут отбор только по одному признаку, обычноно двум и более, но чаще всего включают отбор на урожайность,которая представляет собой целый комплекс признаков.

Необходимо учитывать, что отбор по одному признаку можетоказывать влияние и на проявление тех признаков, по которымотбор не ведется, даже когда не идет речь о тесной сцепленностигенов. Пример продолжительного непрерывного отбора кукурузына содержание масла и белка в США в этом отношении весьмапоучителен. В результате отбора на высокую масличность образо-вывались короткие початки с мелким и выполненным зерном, в товремя как отбор на низкую масличность приводил к образованиюдлинных початков с крупным, но слабовыполненным и щуплымзерном. Отбор на высокое процентное содержание белка дал ко-роткие початки со стекловидным и выполненным зерном, отбор нанизкую белковость — большие початки с крупным мучнистым зер-ном. Что касается урожайности, то она в обеих группах с высокимпроцентным содержанием белка была приблизительно наполовинуниже, чем в исходной популяции.

Этот пример характерен для отбора на крайние значения плюс-или минус-признака но тем не менее указывает и на существую-щую между признаками зависимость, которую селекционер поройне замечает в течение десятков лет, пока продолжается процессвыведения какого-либо сорта или гибрида.

Отбор на урожайность зерна, плодов, содержание белка, мас-ла, сахара и т. д. является чаще всего конечной целью селекции,и все же урожайность — это не единственный признак, по которомуведется селекция, а обычно результат проявления ряда другихпризнаков, и они также включены в отбор, поскольку без них не'было бы высокого урожая.

В главе 12 речь шла об отборе соответствующих или лучшихрастений, выделившихся генотипов, лучших линий и т. д. На при-мере некоторых признаков и культур, можно проследить, какое этоимеет значение и каким может оказаться конечный исход.

Каждый год селекционерам приходится иметь дело с сотнямикомбинаций скрещиваний Fi, несколькими десятками и сотнями1ысяч растений F 2 , десятками сотен растений и потомств F3—Fs,

сотнями линий F6 и последующих поколений. Аналогичная карти-на наблюдается при формировании генетических популяций исоздании инбредных линий растений-перекрестников. Как отобратьнаилучшие генотипы и добиться того, что было бы лучше уже су-ществующего? К а к на основе отбора обнаружить самые фертиль-ные генотипы в F2 растений-самоопылителей или в So растений-перекрестников? Измерять десятки сотен растений практическиневозможно. Поэтому селекция ведется сразу по нескольким при-знакам, представляющим основные характеристики идеотипов или•моделей сортов, которые определены заранее и оказывают влия-ние на продуктивность или ее элементы.

155

Если при селекции пшеницы, ячменя, сои и других растений-самоопылителей предполагают использовать метод педигри, тоглавными признаками, по которым в F2 и дальнейших поколениях;расщепления в полевых условиях ведется отбор, являются продол-жительность вегетационного периода (т. е. раннеспелость — позд-неспелость), высота стебля (устойчивость к полеганию) и устойчи-вость к болезням и вредителям. Это селекционные признаки, покоторым можно качественно проводить оценки до цветения или впериод уборки урожая и вести негативный или позитивный отбор взависимости от затрат труда. Негативный отбор — это выбраков-ка или устранение прямым исключением или маркировкой (с по-мощью бумажных этикеток), растений и потомств, характеризую-щихся позднеспелостью (при селекции на раннеспелость), большой,высотой стеблей и полегаемостью, неустойчивостью к основным,болезням и т. д. Позитивный отбор требует, чтобы во время веге-тации были маркированы, а во время уборки-—отобраны расте-ния и потомства, характеризующиеся определенной раннеспело-стью, высотой стеблей, устойчивостью к болезням и вредителям и:другими признаками, которые поддаются относительно объектив-ной глазомерной оценке.

Как правило, таким же способом ведут отборы и в популяцияхрастений-перекрестников: люцерны, клевера, злаковых кормовыхтрав и т. д. с той лишь разницей, что полученное потомство будетотличаться от отобранного фенотипа в большей мере, чем у расте-ний-самоопылителей, так как долевое участие отцовской формынеизвестно или малоизвестно.

В первых гибридных поколениях ( F 2 — F4) прямой отбор наурожайность не проводят, исключение представляет метод потом-ства F2. Вследствие расщепления признаков в потомстве линии бо-лее поздних поколений могут резко отличаться от отобранных впредыдущих поколениях. Оценка ведется по отдельным растениям,а не по целым делянкам, поэтому селекционный материал обычновыращивают в питомниках с большей, чем в обычных производст-венных условиях, площадью питания. При этом также получаютнекоторую информацию об урожайности, так как исходят из пред-положения, что растения с соответствующим вегетационным пе-риодом, коротким стеблем, устойчивостью к полеганию и основнымпатогенным организмам и т. д. одновременно имеют высокий гене-тический потенциал продуктивности. Наряду с этим каждый се-лекционер стремится создавать свой тип растений, имеет свое,присущее только одному ему зримое ощущение сортов и к указан-ным критериям добавляет также свое представление., о «лучшемрастении» и «лучшей линии». Описанная система отбора называ-ется отбором на исключение нежелательных признаков или экс-отбором (independent culling level или truncation selection).

Частный случай такой системы представляет так называемыйтандемный отбор, состоящий в следующем: в первом цикле прово-дят отбор на один признак (например, на низкостебельность) дотех пор, пока не будет достигнут желаемый уровень, а во втором

156

цикле — отбор на другой признак (устойчивость к ржавчине), ибовысокорослые растения были исключены из-за неустойчивости кполеганию, хотя и обладали устойчивостью к ржавчине. По этойже причине их необходимо исключить и в первом цикле отбора.

Ввиду наличия генетической корреляции между отдельнымипризнаками, отбор на один признак может оказывать влияние и надругой признак, по которому отбор не проводят. Положительнаягенетическая корреляция между признаками может быть благо-приятной. Однако если признаки связаны отрицательной корреля-цией, достижение успеха при отборе по первому из них может бытьограничено влиянием другого признака (пример с кукурузой). Та-ким образом, наличие генетических корреляций особенно необхо-димо учитывать, так как преодолевать их намного труднее, чемотрицательные корреляции, возникающие между признаками в пе-риод онтогенетического развития под влиянием факторов среды.

Успех отбора тем больше, чем выше генетическая ценность от-бора по данному признаку. Поэтому следует рассмотреть, от чегозависит генетическая ценность и как ее рассчитывают.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ ОТБОРА

Генетическая ценность отбора представляет собой разницу междусредними генетическими ценностями отобранных линий и исход-ной популяции или родителей. Согласно Алларду [1], генетическаяценность отбора зависит от следующих параметров:

Cs = (*) Ы (Я).где k — величина, включающая среднюю генетическую ценность между q ото-бранных линий и п исходных линий, фенотипическое стандартное отклонение ипоказатель интенсивности отбора (<?/«). Ввиду того что k выражают через ве-личины стандартных отклонений, значение этого показателя более или менее ста-бильно и в основном зависит от величины показателя интенсивности отбора.Так, k для 1 % отобранных линий составляет 2,64, для 2 % — 2,42, для 5 % —2,06, для 10 % — 1,76, для 20 % — 1,40 и для 30 % — 1,16; aF — фенотипическоестандартное отклонение средних значений признаков, по которым ведут отбор вп исходных линий; Н — коэффициент наследуемости, полученный из отношениягенетической изменчивости к общей фенотипической изменчивости, выраженныхчерез вариансы:

Поэтому фактически отбирают фенотип,, являющийся резуль-татом действия факторов окружающей среды на генотип и ихобоюдного взаимодействия. Однако, чтобы разграничить по от-дельности эти эффекты и установить генетическое значение дан-ного признака и генетическую ценность отбора, необходимо поста-вить эксперимент, как об этом уже говорилось в главе 6.

Расчет генетической ценности отбора можно рассмотреть напримере с леспедецей корейской (Lespedeza stipulacea) [5]. Пос-ле проведения трех комбинаций скрещиваний разных сортов лес-педецы в F2 методом случайной выборки отобрали 284 растения.

157

13.2. Компоненты дисперсии урожайности зеленой массы леспедецыкорейской [по 5]

Популяция

1-я2-я3-я

2sg

248033542084

2ssi

0*0*

1777

2sgy

2057858

1745

2ssiy

309920701461

2se

16 57817 43215 071

• В данном случае получены отрицательные показатели, для которых взято значение 0.

Их потомства были изучены в F 3, для того чтобы все семена откаждого потомства F3 испытать в F4. Опыт проводили в двух пов-торностях и двух географических пунктах в течение двух лет.

Полученные данные были обработаны методом дисперсионногоанализа, что позволило отделить эффект окружающей среды отэффекта генотипа, а эффект окружающей среды разложить к то-му же на составляющие по влиянию географического пункта, гдепроводились испытания, и года испытаний. Урожай зеленой массыучитывали у трех гибридных популяций леспедецы. Данные таб-лицы 13.2 показывают, что генетическая изменчивость 1-й популя-ции очень мала (2,480) по сравнению с изменчивостью, вызваннойвлиянием.окружающей среды, о чем свидетельствует ошибка дис-персии (16,578). Этому способствовало взаимодействие междугенотипом и годом испытаний, однако в то же время взаимодейст-вие между генотипом и местом выращивания отсутствовало.

Дисперсия генотипа (s | ) 1-й популяции составляет 2,480, 2-йпопуляции — 3,354 и т. д. Фенотипическую дисперсию (a2

F) илиs2

F рассчитывают из всех полученных дисперсий:

тде в числителе — дисперсии отдельных факторов, рассчитанные в таблице 13.2,а в знаменателе: L — число географических пунктов проведения испытаний, Y —число лет проведения испытаний и R — число повторностей в испытаниях.

Включив в формулу значения, полученные для 1̂ й популяции,получим

13.3. Наследуемость и генетическая ценность отбора у леспедецы'корейской [по 5]

Популяция

1-я2-я3-я

Наследуемость

39,052,834,2

Генетическая ценность

г/делянку

648655

% кх

7,711,67,3

Среднее значениех, г/делянку

• 829-741751

158

Теперь можно вычислить наследуемость:

Далее необходимо рассчитать фенотипическое стандартное откло-нение, значение которого есть корень квадратный из значения дис-персии фенотипа:

И наконец, нужно установить, каков селекционный дифференци-ал к. Поскольку для работы взято только 5 % особей от всей гиб-ридной популяции, k равно 2,06. Следовательно, генетическая цен-ность отбора для 1-й популяции составляет:

Это означает, что генетическая ценность отбора в 1-й популяциисоставляет 64 г зеленой массы на делянку. Таким же образом оп-ределяют генетическую ценность и для остальных двух популя-ций (табл. 13.3).

Совершенно очевидно, что между популяциями существует раз-личие в наследуемости, причем наибольшую наследуемость имеет2-я популяция. Чем выше наследуемость, тем выше и генетическаяценность отбора, связанная со средней генетической ценностьюпопуляции. Тем не менее необходимо учитывать и средние пока-затели, в данном случае среднее значение урожайности зеленоймассы. Первая популяция имеет более низкие показатели насле-дуемости и генетической ценности, чем вторая, но более высокоесреднее значение урожайности, и поэтому в ней необходимо про-водить отбор линий. Во 2-й популяции, имеющей более низкую об-щую урожайность, но высокий показатель наследуемости, такженеобходимо проводить отбор, так как в данном случае можноожидать получения отдельных линий с высокой урожайностью(см. табл. 13.3).

ЛИТЕРАТУРА

1. A l l a r d , R. W.: Principles of Plant Breeding, John Wiley & Sons Inc. NewYork, 485 pp., 1960.

2. В a i 1 e у, Т. В.: Selection limits in self-fertilizing populations following thecross of homozygous lines. Proc. Inter. Confer. Quant. Genetics, Ames, USA,pp. 399—412, 1976.

3. D u d l e y , J. W.: 76 generations of selection for oil and protein percentage inmaize. Proc. Inter. Conf. Quant. Genetics, Ames, USA, pp. 459—473, 1977.

4. E b e r h a r t, S. A., H a r r i s о n, M. N. and О g a d a, F.: A comprehensivebreeding system. Der Ziichter 37, 169—174, 1967.

5. H a n s o n , C. H., R o b i n s o n , H. F. and C o m s t o c k , R. E.: Biometricatstudies of yield in segregating populations of Korean lespedesa. Agron. J. 48,268—272, 1956.

6. J e n s e n, N. F.: A diallel selective mating system for cereal breeding. Crop-Sci. 10, 629—635, 1970.

7. R e d d e n, R. J. and J e n s e n , N. F.: Mass selection and mating systems incereals. Crop Sci. 14, 345—350, 1974.

14. СЕЛЕКЦИЯ РАСТЕНИИНА УСТОЙЧИВОСТЬК ПАРАЗИТИЧЕСКИМ ОРГАНИЗМАМ

В этой книге не идет речь о селекции на такие специфические при-знаки, как зимостойкость, засухоустойчивость, высокое содержа-ние белка или масла, качество урожая и т. д., ибо методы, кото-рыми этого достигают, настолько специфичны для отдельновзятых признаков и различных культур, что читателю можно реко-мендовать обратиться к литературе по селекции специальных куль-тур.

Однако селекции на устойчивость к паразитическим организ-мам решено было посвятить отдельную главу, учитывая следую-щие причины:

1) два живых организма—растение и паразит — находятся всимбиозе; каждый из них обладает своим типом развития и своей,присущей только ему наследственностью, что вносит особую слож-ность в селекцию на устойчивость к паразитическим организмамв сравнении с селекцией на остальные признаки;

2) болезни и вредители развиваются главным образом на лис-товой поверхности растений, которые в результате теряют фото-синтетическую активность и, следовательно, продуктивность;

3) вредные организмы (грибы, бактерии, вирусы, нематоды,насекомые) обычно живут на поверхности растений или в их тка-нях, и полностью их устранить невозможно, но необходимо сдер-живать ниже уровня экономического порога вредоносности;

4) необходимо с помощью селекции создавать все категорииустойчивости к патогенным организмам, чтобы свести к миниму-му химическую защиту посевов, удешевить производство, сделатьпродукты безопасными, а среду обитания чистой.

Болезни растений в основном вызываются организмами изгруппы грибов, бактерий и вирусов. В ходе эволюции установи-лись известные взаимоотношения в сосуществовании паразита иего хозяина (растения), позволяющие выживать и тому, и дру-гому. ' " i

Это означает, что естественный отбор не благоприятствуетни слишком агрессивным и вирулентным паразитам (ибо, уничто-жая хозяина, они уничтожили бы и себя), ни слишком устойчи-вым растениям (при этом исчез бы субстрат, на котором развива-ются паразиты).

Такое состояние коадаптации и равновесия в природе наруша-ется под влиянием резких изменений факторов окружающей сре-

160

ды. К тому же их основательно нарушил и человек, усиленно со-действуя развитию сельского хозяйства в последнем столетии.Например, споры мучнистой росы пшеницы (Erysiphe graministritici) в природных условиях с трудом могут вызвать сильнуюэпифитотию, потому что находящиеся рядом растения относятсяк различным разновидностям пшеницы, а расположенные в отда-лении растения — это овес, рожь, иные злаки или даже совсемпосторонние виды.

В современном сельскохозяйственном производстве тенденцияк постоянному получению максимальной урожайности и макси-мальному выходу продукции с единицы посевной площади обус-ловливает переход на возделывание чистых сортов одной культу-ры и применение повышенных доз минеральных удобрений, осо-бенно азотных, что создает очень благоприятные условия дляразвития патогенных организмов. Из возникшего очага болезни, гдеусловия для ее развития оказались наиболее благоприятными,возбудитель быстро распространяется по всему полю, а затем ина другие поля, если они засеяны тем же сортом, и таким обра-зом болезнь перерастает в эпифитотию. Последствием этого явля-ются количественное и качественное снижение урожая, а такжеогромные экономические убытки.

Разумеется, это не означает, что нужно отказываться от ин-тенсивного сельскохозяйственного производства, напротив, необхо-димо предпринимать более эффективные меры защиты болезней ивредителей.

Существуют четыре основных способа борьбы с патогеннымиорганизмами:

1) создание сортов, устойчивых к отдельным видам парази-тов;

2) химическая защита посевов, посадок, семенного посадочно-го материала и рассады;

3) регулирование приемов агротехники (возделывание генети-чески различных сортов, соблюдение севооборотов и плодосмена,смешанные посевы и т. д.);

4) биологическая борьба с паразитами.

УСТОЙЧИВОСТЬ К БОЛЕЗНЯМ

Устойчивость растений к патогенным организмам может быть пас-сивной и активной, или истинной генетической.

Пассивная устойчивость

Под этим типом устойчивости понимают явление, когда при силь-но развитой кутикуле, закрытых цветках или из-за несовпаденияциклов развития хозяина и патогена последний не в состояниипроникнуть в ткани растения и болезнь не развивается. Особенноважно создавать сорта, способные благодаря продолжительномупериоду вегетации избегать сильного поражения патогеном. Кро-

ме того, сорта с разной продолжительностью вегетации нужныдля удовлетворения потребностей рынка, для лучшей организа-ции уборки урожая и т. д.; в то же время благодаря своей ранне-спелости или позднеспелости они избегают поражения паразитоми,таким образом сохраняют продуктивность.

Толерантность

К особой категории генетической устойчивости можно отнести итолерантность. Существуют неустойчивые сорта, на которых раз-виваются патогены, однако они выдерживают такое поражениебез значительного снижения урожая. По мнению некоторых авто-ров [30, 2], толерантность одного вида можно рассчитать из соот-ношения урожаев, полученных на инфекционном и обычном фо-нах, причем это соотношение близко к единице.

Поскольку чрезвычайно трудно создать сорт, устойчивый сра-зу к нескольким патогенным видам одного рода (листовая, стеб-левая и желтая ржавчина), не говоря уже о разных родах (Рис-cinia, Erysiphe, Septoria, Fusarium, Helminthosporium и т. д.), вы-ведение сортов, обладающих толерантностью по крайней мере кнекоторым видам патогенов, имеет огромное значение в селекциейи растениеводстве и ему следует уделять больше внимания, чемпрежде.

АКТИВНАЯ, ИЛИ ИСТИННАЯ, ГЕНЕТИЧЕСКАЯУСТОЙЧИВОСТЬ

Генетическая устойчивость обеспечивает истинную, или активную,устойчивость растений-хозяев к патогенам. Устойчивое растениев действительности сверхвосприимчиво; используя продукты сво-его обмена веществ (полифенолы, токсины), оно сдерживает ин-вазию патогеном или мешает его успешному развитию. Это озна-чает, что такое растение содержит гены устойчивости, продуктыдействия которых в состоянии воспрепятствовать прониканию па-тогена и не дать ему развиваться. В то же время это означает,что патоген не обладает генами вирулентности, которые дали быему возможность совершить инвазию растения-хозяина, и соот-ветственно обладает генами авирулентности. Наоборот, если па-тоген имеет гены вирулентности, а у растения отсутствуют геныустойчивости, развивается болезнь.

Существование в природе некоторого специфического механиз-ма взаимоотношений патогена и хозяина, о котором здесь идетречь, подтверждено исследованиями Стакмана и др. в США [32,31, 33]. Уже в начале XX века они приступили к изучению попу-ляции ржавчины и установили, что различные сорта пшеницыпо-разному реагируют на два изолята Puccinia grqminis tritici[32].

В соответствии с проведенными исследованиями сорта рас-тений обладают различными генетическими структурами в отно-

162

шении устойчивости к патогену, а популяции патогенов обладаютразличными генетическими структурами в отношении вирулент-ности или способности осуществлять инфекцию. Полученные дан-ные открыли дорогу для новых исследований, позволивших вы-явить огромную генетическую изменчивость или, другими слова-ми, многочисленные физиологические расы патогенов внутрипопуляций отдельных видов патогенов. При испытаниях культурпатогенов различной степени вирулентности на сортах-хозяевах урастений были обнаружены многочисленные гены устойчивости ивосприимчивости. Чтобы результаты подобных исследований можнобыло сравнивать, введена международная система идентификациигенов устойчивости у хозяина и физиологических рас у пато-гена.

К анализу популяций патогенов подошли путем тестированияразличных сортов растений. Такой сортимент, т. е. сорта-диффе-ренциаторы, с помощью которых сравнивают результаты тестов,установлены на международном уровне. Очевидно, чем большесорта различаются по степени устойчивости, которую можно иден-тифицировать, тем большим является число рас патогена и соот-ветствующих генов устойчивости хозяина. Например, тест-сорти-мент для листовой ржавчины пшеницы включает 12 сортов, длямучнистой росы пшеницы— 14, для фитофтороза картофеля —9 сортов-дифференциаторов и т. д. Современные генетические зна-ния о взаимосвязях паразита и хозяина настолько велики, чтосегодня для анализа популяций патогена вместо сортов-дифферен-циаторов все чаще используют изогенные линии, обладающие от-дельными генами устойчивости к соответствующим видам патоге-нов и имеющие сходную генетическую основу по остальнымпризнакам. Так, для идентификации устойчивости к листовой ржав-чине пшеницы используют изогенные линии сорта Thatcher с раз-личными генами Lr.

Идентификация рас основывается на типах реакций или типахинфекции.

У зерновых оценку устойчивости к ржавчине проводят на осно-ве типа инфекции и процента интенсивности поражения (severity){табл. 14.1).

Типы инфекции от 0 до 4 в основном применяют приоценке всходов в теплице. Добавление рядом с цифрой знака ( + )или (—) дает возможность подробнее описать тип реакции. В по-левых условиях типы реакции взрослых растений чаще всего обо-значают буквами R (устойчивость), MR (умеренная устойчи-вость), MS (умеренная восприимчивость) и 5 (восприимчи-вость).

Очень важное значение при проведении такой работы в полевыхусловиях имеет установление интенсивности поражения, оценива-емой от 0 до 100 %. Например, оценка 10/?, 25MR, 605 означает,что 10, 25 или 60 % листовой поверхности характеризуется устой-чивостью, умеренной устойчивостью и восприимчивостью (рис.14.1).

11* 163

14.1. Типы инфекций, вызванных физиологическими расами P. graminisvar tritici на стандартных сортах-дифференциаторах Triticum ssp.,соответствующие реакции сортов, и типы реакций, используемые как ключдля идентификации рас [по 33]

Тип ин-фекции*

0

0;

1

2

3

4

X

Реакция сорта и тип реакции

У с т о й ч и в о с т ь (R)

Иммунный — нет уредоспор (пустул) или каких-либо других при-знаков инфекции

Почти иммунный — нет уредоспор, но имеются пятна (реакция сверх-чувствительности)

Высокоустойчив — мелкие пустулы с видимым некротическим окайм-лением

Умеренно устойчив — пустулы от мелких до средних, обычно на зе-леных пятнах с хлоротическим и некротическим окаймлением

В о с п р и и м ч и в о с т ь (S)

Умеренно восприимчив — пустулы средней величины, некроза нет;иногда могут возникать некротические участки, особенно в не-подходящих для роста условиях

Высоковосприимчив •— крупные пустулы, часто сливающиеся; некро-за нет, но в неблагоприятных для роста условиях может по-

явиться хлороз

П р о м е ж у т о ч н ы й т и п

Гетерогенный — пустулы различной величины, иногда типичная ин-фекция с градацией всех типов на одном листе, механическое раз-деление невозможно; при повторной инокуляции мелкие пустулымогут развиться в крупные, и наоборот

* При обозначении каждого типа используют следующие знаки: -Н (варьирование в пре-делах данного типа); ,-Ь-Н (показатель верхнего и нижнего предела); ± {варьирование меж-ду -Н для определенного типа инфекции).

Показатели типов реакций и интенсивности поражения ис-пользуют для расчета коэффициентов, на основе которых устанав-ливают степень устойчивости растений-хозяев.

Оценку устойчивости, точнее восприимчивости к некоторымдругим патогенным организмам, у которых труднее различить типинфекции, осуществляют главным образом путем установлениястепени поражения с использованием шкалы баллов от 0 до 5 илиот 0 до 9 (0—отсутствие заражения, 1-—устойчивость, б — отно-сительная восприимчивость, 9 — высокая восприимчивость расте-ний) .

На основе типов поражения сортов-дифференциаторов и с по-мощью международных ключей к настоящему времени идентифи-цировано огромное количество физиологических рас патогенов, втом числе:

164

Рис. 14.1. Модифицированная шкала Кобба для оценки пораженности раз-ными видами ржавчины.

Ш

Puccinia gramlnis triticiPuccinia graminis avenaePuccinia recondita triticiHelminthosparium graminearutnUstilago triticiTilletia triticiErysiphe graminis hordeiPhytophthora infestans

около 300 рас» 16 »» 180 »» 30 »» 20 »» 10 »» 90 »» 1 6 »

Число физиологических рас, которое можно идентифицироватьв популяции какого-либо вида патогена, зависит от числа сортов-дифференциаторов растений-хозяев и числа уровней взаимодейст-вия патогена и хозяина (R, MR, MS, 5 и т. д.). Согласно Ван дерПланку [36], его можно рассчитать по формуле:

х = кя,где X — число физиологических рас; К — число уровней взаимодействия междупатогеном и хозяином; п— число сортов-дифференциаторов с различными гена-ми устойчивости.

Точно так же идентифицируют гены устойчивости хозяина. На-пример Sri...Sr32 — гены устойчивости к стеблевой ржавчине пше-ницы, гены Lri... Lr26 — к листовой ржавчине пшеницы, Pgi ...Pgi3 — к стеблевой ржавчине овса, Ri.... Ri — гены устойчивости кфитофторозу картофеля и т. д. Очень обстоятельные сведения обэтом приведены в работе Макинтоша [23].

Генетическое объяснение устойчивости к патогенам впервыедал Флор [10], выдвинувший теорию ген-на-ген. Так, если расте-ние-хозяин имеет ген устойчивости, то определенная раса патоге-на не в состоянии вызвать инфекцию. В данном случае сорт устой-чив к этой расе патогена, а сам патоген авирулентен. Если же ра-са патогена в состоянии вызвать инфекцию у определенного сор-та, тогда патоген имеет ген вирулентности, а растение-хозяин неимеет гена устойчивости и является неустойчивым.

Простым и наглядным примером доказательства теории ген-на-ген служитидентификация рас стеблевой ржавчины овса (табл. 14.2). У четырех сортов ов-са: Richland (носитель гена A), Rodney (В), White Tortor (D) и Sevenothree (Е)идентифицировано 16 рас или патотипов Puccinia graminis avenae. Полученныеданные показывают, что если один сорт может быть устойчив к одним и вос-приимчив к другим расам, следовательно, существуют и расы, не имеющие геноввирулентности или имеющие только один ген, но тем не менее различимые подвум или трем различным генам вирулентности или по всем четырем генам ви-рулентности.

Расы патогена по-разному распределены в пространстве и во времени, о чемвесьма наглядно свидетельствуют данные таблицы 14.3. Некоторьде расы P. gra-minis avenae (7, 12, 6, 13) по сравнению с другими (ЗА, 4А) представлены оченьшироко, но процент их распространенности может различаться по годам. Чтокасается распределения рас в пространстве, то большинство их обнаружено вШвеции и США, причем одни встречаются только в Швеции (3, 4, ЗА), а дру-гие—только в США (2, 5, 8, 10).

Не установлено ни одной расы без генов вирулентности, неболвшое их число(3 и 2,5) имеет один ген (d или е), а большинство — два или три различных генавирулентности; только две расы (6Л, 13Л) имеют четыре гена вирулентности(abde) (см. табл. 14.3).

166

14.2. Ключ к дешифровке рас стеблевой ржавчины овса(Puccinia graminis f. sp. avenae) [no Мак Кею, 1974]

Данный пример приведен из-за несложности разбора генетиче-ского механизма взаимодействия хозяина и патогена. Разумеется,как уже указывалось, число рас патогена может быть значительнобольше, число генов вирулентности, точнее устойчивости, такжеможет быть большим и оказывать к тому же различный эффект.

Устойчивости к большинству физиологических рас одного па-тогена добиться очень трудно, а ко всем расам — практически не-возможно; кроме того, и в пространстве, и во времени расы рас-пространены и распределены различно. Поэтому селекция ориен-тировалась на выявление и идентификацию устойчивости кдоминирующим расам отдельных патогенных видов. Особенно уси-ленные исследования развернулись по созданию устойчивости напровокационном фоне к ржавчине, мучнистой росе и головне зер-новых культур, фитофторозу картофеля и томатов, гельминтоспо-риозу кукурузы и т. д.

167

Год

Швеция

1956

1957

1958

1959

1956—1959

С Ш А

1956

1957

1958

1959

1956—1959

га

32

61

96

133

322

476

522

28§

230

15*14

Число патотипов и относительная распространенность (%) рас

1

—

—

—

—

—

—

—

—

—

_

11а---

—

—

—

_

—

—

—

—

—

\Л• Ъ-

—

—

—

—

—

—

—

—

—

3—d-

31

7

24

12

16

—

—

—

—

2,5

—

—

—

—

—

16

12

14

7

13

илаЬ--

—

—

—

—

—

—

—

—

—

4a-d-

28

7

14

9

12

—

—

—

—

8,10а--е

—

—

—

—

—

15

21

26

11

19

ЗА•bd-

6

3

5

7

6

—

—

—

—

2А, 5А-Ь-е

—

—

—

—

—

—

0

—

0

7,12--de

13

11

20

16

16

66

59

54

59

60

4Лabd-

—

3

3

5

4

—

—

—

1

0

8 А ЮЛab-e

—

—

—

—

—

—

—

—

—

6,23a-de

13

13

15

10

12

1

2

1

10

3

7Л.12Л•bde

3

25

6

21

15

2

6

5

10

5

6ЛДЗЛabde

6

31

14

20

19

—

0

—

2

0

14.3. Спектры рас стеблевой ржавчины овса в Швеции и США [по 18]

Созданы сорта с устойчивостью к некоторым распространен-ным расам патогенов, существующим в данное время и в опреде-ленных географических районах. Такой тип устойчивостиназван устойчивостью к специфичным расам (race-specificresistance), далее он будет называться специфической устойчи-востью.

В определенных агроэкологических районах сорта со специфи-ческой устойчивостью оказали немалую помощь в борьбе с пато-генами. Однако часто через несколько лет сорта теряют свою ус-тойчивость, и это приводит к новым эпифитотиям, аналогичнымтем, которые вспыхивали в начале создания сортов. Потеря устой-чивости обусловлена по меньшей мере двумя причинами:

— сорта, устойчивые к доминирующим расам, оказывают наних давление отбора, и частота появления этих рас в популяцииснижается в некоторых случаях даже до незначительных разме-ров. В то же время расы, которые ранее в процентном отношениибыли распространены очень слабо, начинают встречаться все ча-ще, так как новый сорт не обладает устойчивостью к ним. Новыерасы обнаруживают широкую распространенность, а сорта—не-устойчивость;

— при широком внедрении в производство устойчивый сортможет потерять свою устойчивость из-за появления новых физио-логических рас патогена, которых не было в период его создания.Эти новые расы возникают путем мутаций, причем, несмотря наогромную энергию размножения микроорганизмов (например,P. recondita может продуцировать 10й спор в сутки на 1 га), мута-ции происходят с низкой частотой (10~8), составляя около 1000 му-тантов на локус/сут/га [24]. Новые расы микроорганизмов могутвозникать в результате рекомбинаций генов.

Таким образом, специфическая устойчивость не гарантирует на-личия постоянной и продолжительной устойчивости. Достаточноуспешный контроль за популяциями патогена осуществить не уда-ется, и поэтому опять возникают новые эпифитотии. Так, послеусиленной работы по идентификации физиологических рас и созда-нию сортов пшеницы, устойчивых к доминирующим расам P. gra-minis tritici, в США и Канаде в 1935 г. появилась новая раса 56, в1953 г.—раса 15В, а затем в 1954 г. разразилась огромная эпифито-тия, снизившая урожаи в отдельных районах приблизительно на50%.

В то же время замечено, что некоторые сорта, не имеющие ге-нов устойчивости к доминирующим расам, в течение длительноговремени обладают относительно умеренной, средней степенью устой-чивости.

Весь накопленный опыт побудил ученых к дальнейшим размыш-лениям над собранными фактами и к новым исследованиям сцелью выяснения, с чем же в действительности должна вестись ра-бота. В результате Ван дер Планк [35, 36] выдвинул новую теориюо вертикальной и горизонтальной устойчивости.

169

ВЕРТИКАЛЬНАЯ И ГОРИЗОНТАЛЬНАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ

Ван дер Планк [35] называет вертикальной устойчивостью тотслучай, когда отдельный сорт устойчив к одним расам патогена инеустойчив к другим расам того' же самого патогена. Если сортодинаково устойчив ко всем расам, Ван дер Планк говорит о гори-зонтальной устойчивости.

На примере устойчивости сортов картофеля к фитофторозу(возб. Phytophthora infestans) Ван дер Планк показывает, чём раз-личаются между собой вертикальная и горизонтальная устойчиво-сти (рис. 14.2). Сорта картофеля Kennebec и Maritta обладают ге-ном Rh который определяет их вертикальную устойчивость к расам,(0), (2), (3), (4), (2,3), (2,4), (3,4) и (2,3,4). Однако в реакциина остальные расы (1), (1, 2) и т. д., против которых ген Ri не да-ет устойчивости, между сортами существуют различия. Инфекциябыстро развивается на сорте Kennebec, и когда листья растенийэтого сорта уже становятся бурыми, у растений сорта Maritta ониеще сохраняют зеленый цвет. Можно с уверенностью сказать, что

Рис. 14.2. Устойчивость (заштриховано) к 16 расам Phytophthora infestans у двухсортов картофеля с геном R[. Устойчивость обоих сортов к расам (0), (2), (3),(4), (2,3), (2,4), (3,4), (2,3,4) вертикальная и полная. Устойчивость к расам(1), (1,2), (1,3), (1,4), (1,2,3), (1,2,4), (1,3,4) и (1,2,3,4) горизонтальнаяи у сорта Kennebec слабая, у сорта Maritta средняя; R — устойчив; S — воспри-имчив [по 35].

470

Рис. 14.3. Горизонтальная устойчивость(заштриховано) к неопределенным ра-сам P. infestans у двух сортов картофе-ля без гена R [по 35].

Maritta обладает более высо-кой, чем Kennebes, горизон-тальной устойчивостью (кото-рую называют также полевойустойчивостью) (см. рис. 14.2).У сортов, обладающих други-ми генами устойчивости (R^,Яз, i?4) или их комбинациями,картина в целом такая же, каки у сортов с генами Rt.

Во всяком случае, некото-рые сорта не имеют генов ус-тойчивости R и, следователь-но, не обладают вертикальнойустойчивостью, но это не озна-чает, что все они восприимчи-вы к патогену и между ниминет различий. Сорт картофеляKathadin очень восприимчив кфитофторозу листьев и в поле-вых условиях обнаруживает низкую горизонтальную устойчивость,в то время как Capelta намного успешнее сопротивляется инвазии.У этого сорта пораженность, проявляющаяся в виде некротическихпятен на листьях, растет очень слабо, листья и стебли остаютсядолго зелеными даже в благоприятных для развития фитофторозаполевых условиях. Можно сказать, что сорт Capella имеет высокуюгоризонтальную устойчивость (рис. 14.3).

Используя эти и другие примеры, Ван дер Планк [35, 36] даетобъяснение генетических основ вертикальной и горизонтальной ус^тойчивости. Устойчивость, обусловленная одним геном (моногены)или несколькими генами (олигогены) с сильно выраженным эффек-том действия (так называемые главные гены), относится к верти-кальной. Если у патогена отсутствуют гены вирулентности, устой-чивость обнаруживается. Если же патоген имеет гены вирулентно-сти, а растения не несут генов устойчивости, возникает заболевание.В этом и заключается взаимоотношение по принципу ген-на-ген, аотсюда берет свое начало специфическая устойчивость к отдельнымрасам. Таким образом, можно предположить, что выражение вер-тикальная устойчивость есть синоним специфической устойчивости.

Наоборот, устойчивость, обусловленная большим числом генов(полигены), обладающих каждый в отдельности малым эффектомдействия (так называемые малые гены), но в целом оказывающихкумулятивное действие, называется горизонтальной. Такая устой-чивость, по мнению Ван дер Планка, не зависит от системы ген-на-ген и поэтому является неспецифической (race-non-specific).

Между этими двумя типами устойчивости не существует резко-го разграничения. Одни сорта обладают вертикальной и горизон-тальной устойчивостью, другие обладают только одним из указан-ных типов устойчивости.

171

Ввиду различной генетической природы вертикальная и гори-зонтальная устойчивость оказывает различное воздействие на эпи-фитологию патогена или на состояние посевов в поле. Значениегоризонтальной устойчивости возрастает, если патоген переходит содного поля, где расположены сорта с горизонтальной устойчиво-стью, на другое, занятое также сортами с горизонтальной устойчи-востью (это говорит о том, что устойчивость сортов генетическиодинакова). Значение вертикальной устойчивости возрастает, еслипосевы, с которых распространяется инфекция, генетически различ-ны, т. е. если это посевы сортов с генетически разной вертикальнойустойчивостью. В таком случае эпифитотия останавливается или за-медляется, т. е. впоследствии ущерб от действия патогена уменьша-ется. Как говорит Ван дер Планк, вертикальная устойчивость сортавлияет на отсрочку начала эпифитотии, и таким образом уменьша-ется количество первоначального инокулюма, в то время как гори-зонтальная устойчивость замедляет рост эпифитотии уже после еевспышки. В подтверждение этого Ван дер Планк приводит примерраспространения фитофтороза на сортах картофеля с вертикальнойи горизонтальной устойчивостью. Для того чтобы степень зараже-ния шести сортов с генами R повысилась от 1 до 3 баллов, в сред-нем потребовалось 15,5 дня, а на шести сортах, не имевших геновЯ, этот период составил 26,7 дня [по данным Киррте, 1958].

В связи с сильным давлением отбора, способствующим проявле-нию вертикальной устойчивости, интересно подчеркнуть, что онасохраняется наиболее долго при наличии простых рас (с одним илипарой генов) и в простых сортах (с одним, парой генов или без ге-нов устойчивости). Исследования Уотсона и Сингха [39] показали,что самая простая раса 126 P. graminis tritici могла вызвать пора-жение сорта пшеницы Federation, но не сортов Kenya 743 и 745, асама сложная раса 222ВВ не поражала все три сорта (табл. 14.4).Вначале раса 126 была самой распространенной, но когда в произ-водство поступили генетически различающиеся сорта, характерраспространенности расы изменился. Так, в районе Гуннедах, гдевозделывали сорта, устойчивые к расам 126 и 126В, новое направ-ление отбора привело к тому, что доминирующими стали расы222АВ и 222ВВ (табл. 14.5). Между тем в районах Вагга и Темора,где в основном выращивали неустойчивые сорта, раса 126 так и ос-талась доминирующей. Следовательно, стабилизирующий отбор

14.4. Способность ( + ) или неспособность (—) рас P. graminis triticiпоражать сорта пшеницы [по 35]

Раса

126126В222АВ222ВВ

Сорта *

Federation

++++

Kenya 743

_

++

Kenya 745

_

++

172

14.5. Число изолятов четырех рас стеблевой ржавчины пшеницы в разныхрайонах пшеничного пояса Австралии [по 35]

Район

Вагга, ТемораГуннедах

Расы

126

21

126В

9

222ЛВ

287

222ВВ

110

благоприятствовал простым расам на простых сортах, а сложнаяраса 222ВВ не смогла адаптироваться на простом сорте.

Как уже указывалось, вертикальная устойчивость недолговре-менна из-за постоянного изменения в характере распространенно-сти физиологических рас и возникновения новых мутаций патогена.К этому еще нужно добавить, что, несмотря на огромное число рас,идентифицированных у многих патогенов, гены устойчивости глав-ным образом входят в те расы, с которыми «легко работать». Этогены, эффект действия которых бросается в глаза (главные ге-ны),— один или пара генов на отдельно взятую расу. Так, к насто-ящему времени установлено, что устойчивость к P. graminis triticiопределяется всего двумя десятками генов (гены Sr), а числоидентифицированных рас этого патогена достигает 300. Устойчи-вость к большинству этих рас обусловлена, вероятно, большим чис-лом генов (полигены), из которых ни один не обладает такимэффектом выраженности, чтобы его можно было бы идентифициро-вать в отдельности. Такова в действительности устойчивость кбольшинству рас, оставшаяся от естественного отбора, и селекцио-неры, отбирающие растения с низкой степенью зараженности, недопускают или замедляют развитие патогена с помощью так назы-ваемой полевой устойчивости, являющейся синонимом горизонталь-ной устойчивости. Поэтому, хотя работа над созданием горизон-тальной устойчивости не носила планового характера, определен-ное число сортов, широко используемых в производстве, обладаетэтим типом устойчивости, а некоторые из них имеют и горизонталь-ную, и вертикальную устойчивость.

Теория Ван дер Планка о вертикальной и горизонтальной ус-тойчивости имела чрезвычайно большое значение для всесторонне-го и глубокого осмысления сущности устойчивости растений к па-тогенам и в течение последнего десятилетия оказала сильное влия-ние на весь ход селекционной работы, связанной с устойчивостьюк болезням. Исследования специфической устойчивости в значи-тельной мере уступили место исследованиям неспецифической, илигоризонтальной, устойчивости. Особенно большой вклад в дальней-шую разработку теории Ван дер Планка внес Робинсон [26], ко-торый дал объяснение многим понятиям, а также предложил новыетермины и дал примеры. Генетическое объяснение устойчивостиеще не нашло общего признания, и поэтому оно непрерывно вызы-вает споры.

173

Парлевлиет и Цадокс [24] полагают, что разделение устойчи-вости на горизонтальную (которой приписывают постоянство, по-лигенный характер наследования и расовую неспецифичность) ивертикальную (для которой характерны непостоянство, моногенноенаследование и расовая специфичность) приводит к идее о сущест-вовании не только двух типов устойчивости, но и двух типов геновустойчивости. Возможно, такая классификация удобна при прове-дении исследований, но трудно представить себе, что она существу-ет в природе.

Более того, допустив, что большинство генов устойчивости —это главные гены, функционирующие на основе системы ген-на-ген,нет причины отрицать, что и малые гены хозяина взаимодействуютпо этому же принципу с малыми генами патогена. Если эффектдействия главных генов хозяина по отношению к расам патогенаотносительно легко подвергнуть проверке, то гены, имеющие адди-тивный эффект, экспериментально испытывать по принципу ген-на-ген весьма трудно. Поэтому Парлевлиет и Цадокс [24] разработа-ли модель для испытания генов с малым эффектом. При этом пре-дусматривается два варианта.

1) Аддитивная модель. У растений-хозяев и их патогенов, а так-же между растениями-хозяевами и между патогенами плюс-алле-ли имеют аддитивный эффект. Каждый плюс-аллель хозяина повы-шает его устойчивость на 10 %, а каждый плюс-аллель патогенаснижает устойчивость хозяина на 10 %, несмотря на локус, в кото-ром находится плюс-аллель. Очевидно, гены хозяина и патогенавзаимодействуют не по системе ген-на-ген, а неспецифично, что, поВан дер Планку, характеризует горизонтальный тип устойчивости.

2) Модель взаимодействия. Эта модель также допускает адди-тивный эффект генов, но гены хозяина взаимодействуют с генамипатогена на основе системы ген-на-ген. Один плюс-аллель в локусехозяина с минус-аллелем соответствующего локуса патогена увели-чивает устойчивость на 10 %. Если хозяин имеет только минус-ал-лель, устойчивость будет отсутствовать даже при условии, что па-тоген в соответствующем локусе имеет минус- или плюс-аллель.

В таблице 14.6 приведено несколько комбинаций взаимоотноше-ния хозяин — патоген. Согласно аддитивной модели, степень зара-жения не зависит от идентичности локуса, в котором находятсяплюс-аллели патогенности (последние три комбинации). Согласномодели взаимодействия, или модели ген-на-ген, степень заражениязависит от идентичности локуса, в котором находятся плюс-аллелипатогенности (последние три комбинации).

Для более четкого различия вертикальной и горизонтальнойустойчивости Парлевлиет и Цадокс [24] приводят также реакциючетырех сортов на четыре изолята, учитывая случай аддитивной ивзаимодействующей модели (табл. 14.7). Полученные данные по-казывают, что вертикальную устойчивость нельзя отличить от го-ризонтальной, если гены устойчивости имеют аддитивный эффект.В модели взаимодействия степень заражения одного сорта зависит

не только от числа плюс-генов устойчивости и плюс-генов патоген-

174

* Аддитивная модель: аддитивный эффект гена у хозяина, у патогена, между хозяи-ном и патогеном; модель взаимодействия: аддитивный эффект гена только у хозяина илипри его взаимодействии с патогеном на основе системы ген-иа-ген. Каждый плюс-аллельхозяина или патогена соответственно уменьшает или увеличивает степень заражения на10 %.

ности, но также и от идентичности локусов, содержащих плюс-гены.

Что касается мутаций от минус- к плюс-аллелям патогенности,то, согласно модели взаимодействия, они достигнут степени выра-женности только тогда, когда соответствующий локус хозяина поплюс-аллелям будет нейтрализован. Это значит, что модель, осно-ванная на специфичных малых генах, более стабильна, чем мо-дель, базирующаяся на неспецифичных малых генах.

По мнению Парлевлиета и Цадокса [24], связь хозяин — пато-ген, основанная на системе ген-на-ген, может в природе привести кустойчивому равновесию, полезному как для хозяина, так и дляпатогена. Если находящаяся в равновесии популяция патогена да-ет возможность хозяину поддерживать устойчивость к болезни, тосам патоген не в состоянии выжить при гибели хозяина. Приспосо-бительная сила популяции патогена пропорциональна силе устой-чивости популяции хозяина, и наоборот. Устойчивость популяциихозяина —это результат кумулятивного эффекта всех генов устой-чивости в популяции.

В конце концов, Парлевлиет и Цадокс пришли к заключению,что горизонтальная и вертикальная устойчивость, как предполагалВан дер Планк, представляет собой не два различных типа устой-чивости, а только одну полигенную, точнее олигогенную, устойчи-вость. У этой устойчивости единичные гены хозяина взаимодейст-

175

14.6. Модели пяти локусов растения-хозяина (В, растения-самоопылители)и патогена (Р, диплоид или дикарион) [по 24]

Генотип

хозяин,патоген

Вр

вр

вр

врврвр

локус

1

++++++++-\—++

2

++++++++++++

3

++++++++

4

,

++++++++++

5

+++ +

+ +—

++++i

Степень поражения, %

модель*

аддитив-ная

100

0

40

70

70

70

взаимо-действия

100

0

40

40

50

50

14.7. Степень заражения (%) четырех сортов в комбинации с четырьмяизолятами, включающими пять локусов согласно аддитивной моделии модели взаимодействия, описанным в таблице 14.6 [по 24]

* Степень поражения определяют следующим образом: начиная со 100 %-ного пораже-ния для 10 аллелей хозяина вычитают 10% для каждого плюс-аллеля хозяина (4-10%)и прибавляют 10% для каждого плюс-аллеля патогена (1-10%) без учета на локус [100—(4-10) + (1-10)=-70].

** То же, но плюс-аллели патогена эффективны лишь в том случае, если плюс-аллелихозяина находятся в соответствующем локусе [100—(4'10) +(2-10) =80, плюс-аллель в локусе3 неэффективен].

вуют специфическим образом на основе системы ген-на-ген с гена-ми вирулентности патогена.

В своем дальнейшем разъяснении генетических основ верти-кальной и горизонтальной устойчивости Ван дер Планк [38] несогласился с гипотезой Парлевлиета и Цадокса о том, что горизон-тальная устойчивость — это кумулятивная вертикальная устойчи-вость. Моногенность вертикальной устойчивости и полигенностьгоризонтальной не объясняют различий между ними, поскольку го-ризонтальная устойчивость также может быть моногенной, и есливертикальную устойчивость можно объяснить с позиций принци-па ген-на-ген, то горизонтальную таким образом интерпретироватьнельзя. Сущность состоит в различиях, возникающих при кодиро-вании первичных белков хозяина и патогена на молекулярном уров-не. Ван дер Планк [38] выдвигает гипотезу, в соответствии с кото-рой вертикальную устойчивость, точнее восприимчивость, опреде-ляет процесс полимеризации, а горизонтальную устойчивость, или

176

восприимчивость,—процесс катализа или его продукты. В настоя-щее время такое представление является совершенно новым под-ходом, указывающим на то, что нет оснований отвергать существо-вание двух или более типов устойчивости.

Мартин и Эллингбоу [21] выдвигают иную гипотезу, а именно:горизонтальная устойчивость—это в действительности скрытая, илизамаскированная, вертикальная устойчивость. Иначе говоря, еслиген вертикальной устойчивости хозяина будет подавляться соответ-ствующим геном вирулентности чужеродного патогена, то он, кро-ме того, всегда может обладать некоторой энергией для усилениягоризонтальной устойчивости. В противовес этой гипотезе Ван дерПланк приводит примеры постоянной горизонтальной устойчивостисортов винограда к Botrytis cinerea и сортов картофеля к Erwiniacarotovora при отсутствии генов вертикальной устойчивости.

Дискуссии, ведущиеся последние годы относительно устойчивостирастений к болезням, свидетельствуют о том, что в признании и су-ществующего взаимоотношения растение — патоген, и генетическо-го объяснения природы устойчивости достигнут определенный про-гресс. Представление об устойчивости на основе теории ген-на-генслишком долго покоится на простых менделевских принципах, ко-торые не в состоянии объяснить все сложные взаимоотношениямежду двумя видами живых организмов — растением и патоге-ном. Поэтому велика заслуга Ван дер Планка, предложившего но-вое истолкование данного явления, которое явилось мощным им-пульсом к проведению дальнейших исследований и повлияло напереориентацию селекции растений, занимающейся вопросами ус-тойчивости к паразитическим организмам.

ЗНАЧЕНИЕ ВЕРТИКАЛЬНОЙ И ГОРИЗОНТАЛЬНОЙУСТОЙЧИВОСТИ В СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ

Последние 50 лет работа по созданию устойчивости к болезням ка-салась главным образом вертикальной, или специфической, устой-чивости. И здесь в первом ряду стоят такие растения-самоопыли-тели, как пшеница, ячмень, овес, рис, лен, томаты, культуры свегетативным типом размножения (картофель), и в значительноменьшей степени перекрестники, например кукуруза, рожь, лю-церна.

Введение устойчивости к доминирующим расам данного пато-гена дает новому сорту огромное преимущество перед старым вос-приимчивым сортом. Приблизительно за два года новый сорт ста-новится ведущим и настолько популярным, что у любого растение-вода возникает желание его возделывать.

Одним из первых примеров сорта, получившего большую изве-стность благодаря устойчивости, служит яровая пшеница Ceres.Она обладала вертикальной устойчивостью к доминирующим ра-сам P. graminis tritici и, поступив в производство в Северной Да-коте в 1926 г., быстро заняла в этом штате господствующее положе-ние. Сорт был широко распространен вплоть до 1935 г., когда поя-

12 С. Бороевич 177

вилась раса 56 и нанесла ему такой ущерб, что Ceres постепеннополностью исключили из сортимента [35]. То же произошло в 50-хгодах с ведущими в то время сортами пшеницы, которые не имелигенов устойчивости к новой расе 15В P. graminis tritici.

Как говорит Робинсон [26], вертикальная устойчивость сохра-няется достаточно долго, чтобы вызвать бум в производстве новогосорта, но не настолько, чтобы предотвратить спад, после того какбум достигнет максимума.

Ранее уже подчеркивалось, что вертикальная устойчивость негарантирует продолжительной устойчивости к патогенам, посколь-ку новый сорт оказывает давление отбора на доминирующие ра-сы патогена, к которым он устойчив. Вследствие этого их процент-ное соотношение уменьшается, расы, к которым новый сорт устой-чивости не имеет, становятся преобладающими, а также появляютсяновые расы (под влиянием мутаций и рекомбинаций генов), кото-рых не было в период выведения сорта.

Тем не менее вертикальная устойчивость обеспечивает надеж-ную, хотя и краткосрочную, защиту от патогена, и естественно, чторабота с ней будет продолжаться. Следовательно, она должна статьдолгосрочной.

Вертикальная устойчивость сокращает объем первоначальногоинокулюма и таким образом оттягивает начало эпифитотии. По-скольку инфекция распространяется от растения к растению и отполя к полю, вертикальная устойчивость будет длительной, есливсе растения одного сорта имеют несходный по устойчивости ге-нотип или же на соседнем -поле находится сорт с иными генами ус-тойчивости. Вертикальная устойчивость не может воспрепятство-вать автоинфекции, т. е. заражению с листа на лист в пределаходного растения, но может помешать аллоинфекции, т. е. передачеинфекции с растения на растение и с поля на поле, если растения исорта обладают различной вертикальной устойчивостью [35, 26].Это означает, что размеры вертикальной устойчивости и ее сохран-ность возрастают с увеличением генетической дивергентности сор-тов и числа сортов с различной вертикальной устойчивостью.

Внутрисортовой генетической дивергентностью обладали ранниесорта-популяции или сорта-смеси растений-самоопылителей. Одна-ко по ряду агрономических признаков они не отвечали условиямсовременного интенсивного производства, и на смену им пришлимультилинейные сорта, принцип создания которых впервыеразработал у овса йенсен [15] и у пшеницы Борлауг [1] (см. гла-ву21).

Раса патогена, способная поразить одно растение, ,, не сможетвызвать эпифитотию, если соседнее растение устойчиво. Таким об-разом сохраняется постоянная полевая устойчивость при маломнегативном влиянии болезни на урожайность.

Поскольку спектр рас непрерывно меняется по степени их рас-пространенности или доминирования, а также по качественному иколичественному составу, следует соответствующим образом про-водить замену линий, на основе которых создаются мультилиней-

178

ные сорта. Однако опыт селекционно-семеноводческих учрежденийпоказал, что это довольно медленный и трудный процесс. Именнопоэтому мультилинейные сорта не получили широкого распростра-нения в производстве.

Возделывание большого числа сортов с различной вертикаль-ной устойчивостью оказалось достаточно успешным как способконтролирования определенного числа патогенных видов и сдер-живания обширных эпифитотий.

Если старые расы (из-за своей преобладающей распространен-ности) или новые (из-за вирулентности) поражают какой-либосорт, эпифитотия охватывает данный посев, но не перейдет на посевдругого сорта, обладающего устойчивостью к этим расам. При возделывании в какой-то зоне или каком-то районе большого числаразличных сортов и достаточной их распределенности от поля кполю эпифитотия не будет нарастать и не достигнет порога эконо-мической вредоносности.

В дальнейшем контролирование болезни обеспечит использова-ние селекции на горизонтальную устойчивость или комбинированиевертикальной и горизонтальной устойчивости.

Горизонтальная устойчивость в отличие от вертикальной не мо-жет сокращать объем первоначального инокулюма, но в состояниизамедлять уже вспыхнувшую эпифитотию, а этого большей частьюдостаточно, чтобы не вызывать значительных потерь урожая илиснижения качества продукции.

При наличии на соседнем поле какого-либо сорта, также обла-дающего горизонтальной устойчивостью, инфекция будет разра-статься медленно, и эпифитотия не вспыхнет. Следовательно, с вы-равненностью сорта ценность горизонтальной устойчивости возра-стает.

Горизонтальная устойчивость, как говорит Ван дер Планк[38], — это наследственный признак, присущий растению, и возни-кает она у всех растительных видов ко всем паразитическим орга-низмам; однако это не значит, что с агрономической точки зренияу многих сортов ее уровень достаточен [26].

Степень горизонтальной устойчивости можно измерить толькопосле того, как сорт утратил вертикальную устойчивость, посколь-ку оставшаяся часть устойчивости действительно является горизон-тальной. Однако после утраты вертикальной устойчивости селек-ционер обычно выбраковывает весь восприимчивый материал, неучитывая возможного наличия в нем горизонтальной устойчивости.Ван дер Планк [38] приводит в качестве примера сорт картофеляVertifolia, который при передаче ему генов устойчивости ^з и /?4потерял горизонтальную, а позднее и вертикальную устойчивость кфитофторозу (так называемый эффект вертифолии).

Горизонтальная устойчивость обеспечивает неполную, но дли-тельную защиту от патогена. Поэтому нужно учитывать, что прискрещивании сортов -с различной степенью горизонтальной устой-чивости она усиливается и объединяется с определенной верти-кальной устойчивостью.

12* 179

СЕЛЕКЦИЯ НА УСТОЙЧИВОСТЬ В ЮГОСЛАВИИ

При создании нового сорта каждый селекционер по мере возмож-ности ведет учет наиболее вредоносных болезней и стремится вы-вести устойчивые сорта. В Югославии такая работа проводится совсеми основными культурами — пшеницей, ячменем, кукурузой,сахарной свеклой и др. Оценку сортов на устойчивость проводятглавным образом в полевых условиях, отбирая при этом растения,зараженные в меньшей степени, а также растения, на которых за-болевание развивалось медленнее. В итоге достигнуты удовлетво-рительные результаты: выведены отдельные сорта и гибриды ку-курузы с высокой полевой устойчивостью к Helminthosporiumiurcicum, сахарной свеклы — к Cercospora beticola и т. д. С какимтипом устойчивости велась работа, сказать трудно, так как не про-водили ни изоляции рас патогена, ни крайне необходимого испы-тания сортов на устойчивость. Вероятнее всего, в данном случаедействовала горизонтальная устойчивость разной степени, котораясдерживала возникновение эпифитотии, особенно на кукурузе, за-нимающей большие площади; посевы сахарной свеклы, помимовсего прочего, защищали от поражения другими болезнями и вре-дителями с помощью пестицидов.

Что касается пшеницы, то бывшие в производстве сорта Proli-fik и Rumska crvenka не имели устойчивости к стеблевой и листо-вой ржавчине и вскоре потребовали замены. В основной зерносею-щей зоне их заменили селекционными сортами U-1 и Bankut-1201с несколькими генами вертикальной устойчивости. Связано это стем, что родословная указанных сортов включала устойчивый ка-надский сорт Marquis. Кроме того, они несли и некоторую степеньгоризонтальной устойчивости, поскольку за 15—20 лет, когда U-1и Bankut-1201 были преобладающими, массовые эпифитотии ржав-чины не возникали, за исключением небольших вспышек в отдель-ные годы, захватывавших некоторые районы в долинах рек.

При разработке новой селекционной программы создания высо-коурожайных сортов пшеницы, к осуществлению которой присту-пили в 1956—1957 гг. [3], начали систематическое выявление иклассификацию факторов устойчивости к P. graminis triticl и вклю-чение их в создаваемые сорта; эта работа проводилась в Загребе{И. Поточанац, В. Шпехар и сотр.) и в Крагуевце (М. Янкович,А. Попович, Б. Костич и др.). В институте Нови Сад была начатаселекция на устойчивость к P. recondlta tritici (С. Бороевич, Т. Ми-шич, М. Бошкович, М. Момчилович и др.). Источниками генов ус-тойчивости служил главным образом материал из США, поэтомуселекционерам удалось создать тип вертикальной устойчивости.Вначале гибридный материал в фазе всходов испытывали на ус-тойчивость к доминирующим расам патогена, а в полевых услови-ях — к местной его популяции. Позднее испытание на устойчивостьпроводили только в поле на искусственном инфекционном фоне.

В поколениях расщепления методом педигри проводили отборрастений, обнаруживших устойчивость к ржавчине или мучнистой

180

росе и имевших, разумеется, соответствующие агрономическиепризнаки согласно разработанным моделям новых сортов. По-скольку растений с высокой устойчивостью к ржавчине и мучни-стой росе и с ценными агрономическими признаками всегда бы-ло мало, то отбирали также и растения с типом инфекции 3 и4 при условии низкого процента заражения или поздней инфекции,когда растения долго сохраняли фотосинтетическую актив-ность.

В результате проделанной работы удалось вывести значитель-ное число высокоурожайных сортов пшеницы, устойчивых к листо-вой и стеблевой ржавчине, часть которых была устойчива и кмучнистой росе. После 1970 г. эти сорта стали играть ведущую рольи широко распространились в производстве. К ним относятся: но-восадские сорта — Sava, Biserka, Drina, Partizanka, Novosadskarana 1 и Navosadska rana 2; загребские — Zlatna dolina, Sanja,Superzlatna, Baranjka; крагуевацкие — KG-56 и др.

Согласно проведенным оценкам, большинство этих сортов об-ладает вертикальной или горизонтальной устойчивостью к листо-вой или стеблевой ржавчине, а некоторые из них — к мучнистойросе. Однако вертикальная устойчивость уже утрачена, о чем сви-детельствует поражаемость сортов Sava и Drina листовой ржав-чиной и особенно мучнистой росой, а сортов Zlatna dolina и Sanjaстеблевой ржавчиной и мучнистой росой. Причиной того, что этисорта надолго задержались в производстве, вероятно, является ихгоризонтальная устойчивость, оставшаяся после потери вертикаль-ной устойчивости.

С учетом того, что принятая программа была основана главнымобразом на выявлении и использовании факторов вертикальной ус-тойчивости, и при отсутствии возможности добиться длительнойустойчивости к основным патогенам пшеницы и тем более объеди-нить ее с высоким генетическим потенциалом продуктивности ихорошим качеством урожая, югославские селекционеры разрабо-тали принцип создания большого числа генетически дивергентныхсортов, обладающих основными агробиологическими признаками иустойчивостью к болезням. Сорта с различными признаками могутудовлетворять разным агроэкологическим условиям и требованиямрынка, а сорта с различной генетической устойчивостью к патоге-нам позволяют вести борьбу с болезнями.

Таким образом, при широком внедрении в производство высо-коурожайных итальянских, советских, а затем и югославских сор-тов крупное хозяйство, возделывающее пшеницу на несколькихтысячах гектаров, должно иметь ежегодно 4—5 сортов пшеницы, афермер с общей площадью посева в несколько гектаров — не менеедвух сортов. При значительной пестроте хозяйств это означает, чтов любом земельном владении (село, община, район) посевы будутсостоять из разных сортов. Такое распределение сортов служит как•бы барьером для возникновения и распространения эпифитотийржавчины или мучнистой росы — главных и обычных спутниковлшеницы.

181

За последние 20 лет в Югославии не наблюдалось массовых эпи-фитотий ни листовой или стеблевой ржавчины, ни мучнистой росы,и это само по себе говорит о целесообразности данного принципа.Эпифитотии не развивались и в тех отдельных районах, где условияинтенсивного производства (загущенный посев — около 600 ко-лосьев/м2 и внесение приблизительно 100 кг/га азота) были весь-ма благоприятными для развития заболеваний.

Одновременное возделывание большого числа сортов привелок относительно быстрой смене сортимента, и в результате дажесамые урожайные ведущие сорта (San Pastore, Безостая 1, Libel-lula, Sava, Zlatna dolina) оставались в производстве не более 8—10 лет. Причина такой смены в большей мере заключается в по-стоянном росте генетического потенциала продуктивности и улуч-шении качества новых сортов, а не в потере ими устойчивости кболезням.

ДАЛЬНЕЙШИЕ ПУТИ СЕЛЕКЦИИНА УСТОЙЧИВОСТЬ К БОЛЕЗНЯМ

Сколько бы новых представлений о взаимоотношениях хозяин —паразит и о борьбе с болезнями ни давала теория Ван дер План-ка о вертикальной и горизонтальной устойчивости, она всегда при-водила к одному и тому же вопросу: каким образом дальше созда-вать генетическую [устойчивость к болезням? При сравнительнойоценке вертикальной, или специфической, устойчивости (нестабиль-ной и кратковременной) и горизонтальной, или неспецифической,устойчивости (постоянной и долговременной) селекция на верти-кальную устойчивость все больше и больше сокращается. Однакопри этом еще не совсем ясно, каковы пути селекции на горизон-тальную устойчивость.

Если после утраты вертикальной устойчивости сохраняется го-ризонтальная, то ее еще недостаточно для защиты сорта, посколькув противном случае не развивалась бы эпифитотия. Высокая поле-вая устойчивость некоторых сортов, снизившаяся до уровня гори-зонтальной, представляет интерес для многих селекционеров, хотяона и не отличается от вертикальной устойчивости. Следует под-черкнуть, что вертикальная устойчивость никогда не является пол-ной, так как она обеспечивает защиту только от доминирующихрас патогена, несмотря на постоянное присутствие и недоминирую-щих рас.

Исследования эпифитологии физиологических рас патогеновобязательно следует продолжать. С помощью такой работы удает-ся обнаруживать изменения, происходящие в популяции патогена,а это необходимо учитывать в селекции на устойчивость. Еще вбольшей мере нужно изучать реакцию сортов на воздействие по-пуляции патогена и отбирать те, которые обладают наивысшей ус-тойчивостью к определенным расам. Такие сорта являются источ-никами генов устойчивости независимо от олигогенного или поли-генного характера ее наследования. Выделенные, таким образом,

182

гены путем гибридизации и отбора соответствующих генотипов впоколениях расщепления передают другому сорту с лучшими агро-номическими признаками. Длительность сохранения этой устойчи-вости и степень ее эффективности зависят от генетических измене-ний в популяции патогена и от динамики селекционных программпо созданию новых сортов. Устойчивость, сохраняющаяся в тече-ние 5—10 лет, вполне достаточна, так как в условиях интенсивногопроизводства происходит быстрая смена сортов, причем связаноэто не только с потерей ими устойчивости к болезням, но преждевсего с изменениями в агротехнике и с запросами рынка. Если быгоризонтальная устойчивость какого-то сорта сохранялась в тече-ние 20 лет, то в сегодняшних условиях возникла бы необходимостьв более ранней его замене сортом с большим потенциалом продук-

ивности.Ван дер Планк [37, 38] и Робинсон [26] рассматривают рабо-

ту по созданию вертикальной устойчивости как непрерывное «со-стязание» с паразитом. Сорта, устойчивые к доминирующим расампатогена, оказывают давление отбора на его популяцию, в резуль-тате доминирующими становятся новые расы, возникает новая вер-тикальная устойчивость и т. д., и т. п. Это абсолютно верно, при-чем такое же «состязание» идет в агроэкосистеме и без вмешатель-ства человека. В результате мутаций и гибридизации постоянновозникают новые физиологические расы патогена, в итоге интен-сивной селекционной работы в производство непрерывно поступа-ют новые сорта. Состояние равновесия между сортом и патогеном,если оно и установится, длится очень недолго даже в том случае,когда сорт обладает только горизонтальной устойчивостью. Еслибы этого не было, то местные стародавние популяции пшеницы,ячменя и других культур должны были бы иметь высокую горизон-тальную устойчивость. Между тем в большинстве случаев эти мест-ные сорта-популяции характеризуются слабой устойчивостью (Бо-роевич, 1955).

На основании вышеизложенного можно сказать, что селекциюнеобходимо вести как на вертикальную, так и на горизонтальнуюустойчивость, принимая во внимание знания и опыт, накопленныеза последние годы в данной области.

УСТОЙЧИВОСТЬ К БАКТЕРИЯМ

Наряду с многочисленными патогенными видами грибов болезнимногих видов растений вызывает также ряд патогенных бактерий,особенно из родов Pseudomonas, Xanthomonas и Erwinia.

За последнее время удалось создать достаточное число сортовтоматов, устойчивых к бурой бактериальной гнили (Pseudomonassolanacearum), в частности в США [по 27]. Некоторые американ-ские сорта теряли устойчивость в Индии, и это указывает на нали-чие различных рас патогена и на специфическую устойчивость сор-тов.

183

Полагают, что устойчивость к бурой гнили имеет полигенныйхарактер наследования и нестабильна. Источники генов устойчи-вости, выделенные у вида Lycopersicon pimpmellifolium, обеспечи-вают несколько более сильную устойчивость, чем гены L. esculen-Ыщ, но они коррелируют с признаком мелкоплодности и плохогокачества плодов и поэтому используются в селекционных програм-мах в меньшей степени. Бактериальный ожог яблони и груши, вы-зываемый Erwinia amylovora, настолько вредоносен, что при егоразвитии приходится удалять ветви и даже деревья. Установлено,что груша и яблоня различаются по восприимчивости к ожогу, ноустойчивые сорта еще не выведены [по 27].

УСТОЙЧИВОСТЬ К ВИРУСАМ

Вирусы — это организмы, также вызывающие болезни многих ви-дов растений. Фитопатогенные вирусы передаются от растения крастению при контакте, вегетативном размножении и прививке, спыльцой и семенами; помимо этого, переносчиками вирусов могутбыть грибы и насекомые.

Устойчивость к вирусам подразделяется на иммунность, устой-чивость к заражению, устойчивость к размножению вирусов, ус-тойчивость к их распространению в растениях, толерантность иустойчивость к переносчикам.

Вирусы особенно опасны для тех растений, которые размножа-ются клубнями (картофель) и черенками (значительное число са-довых растений), так как наряду с первичной инфекцией вегета-тивных частей наступает и вторичная инфекция развивающихсярастений: •*• * $ ' Щ

Поскольку устойчивости ко многим вирусам добиться трудно,применяют методы выращивания материала на безвирусной осно-ве; например, культура тканей и меристемы позволяет получатьздоровые растения.

Некоторые вирусы причиняют огромный ущерб при выращива-нии овощных и декоративных культур в теплицах. Выведено не-сколько сортов томатов, устойчивых к вирусной мозаике (TMV),причем донором генов устойчивости к этому заболеванию послужилдикий вид Lycopersicon. К сожалению, устойчивость к мозаикесвязана с такими нежелательными признаками, как хлороз расте-ний, низкая продуктивность и т. д. И тем не менее в производствеуже находится несколько сортов, устойчивых к TMV [по 27].

Ячмень, пшеницу, овес и другие зерновые поражает карликоваяжелтуха ячменя (BYDV), вызывающая пожелтение листьев,-отста-вание растений в росте, неразвитость вторичных соцветий, причемурожайность может снизиться приблизительно на 50 %. Вирус пе-редается тлями Aphldidae, с ними можно бороться с помощью ин-сектицидов. Однако пшеницу и ячмень выращивают на огромныхплощадях, где опрыскивание ядохимикатами вызвало бы большиеденежные расходы; поэтому создание устойчивости намного де-шевле и надежнее.

J84

Шаллер и др. [28], испытав более 7000 сортов ячменя, обнару-жили всего около 100 сортов, главным образом из Эфиопии, кото-рые были толерантными. Эти сорта сегодня используют в селекциина устойчивость к BYDV. Но, поскольку речь идет всего лишь ободном гене (Yd2), передаваемом всем сортам, существует реальнаяопасность потери устойчивости [29].

У пшеницы также очень малое число сортов обнаруживает ус-тойчивость к желтухе. Несколько лет тому назад в национальноминституте сельскохозяйственных исследований Нью Дели в много-численной коллекции пшеницы, включавшей и два десятка образ-цов из Новосадского института, найдена линия NS-879/4 с наивыс-шей устойчивостью к BYDV. Об этой устойчивости югославские се-лекционеры не знали, так как не изучали реакцию генотипов пше-ницы на вирусы. Линию NS-879/4 получили путем скрещиваниясортов Brkulja-4 XNS-725. Новосадский сорт Brkulja-4 вывели прискрещивании итальянских сортов Mara X Funo, а линию NS-725 —при скрещивании итальянского сорта R-37 и немецкого сортаGolds-121. Кто из возможных родителей обладает устойчивостью кBYDV, неизвестно, однако ценно то, что открыт новый источник ге-нов устойчивости к этому вирусу, используемый сейчас во многихселекционных программах.

СЕЛЕКЦИЯ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К НАСЕКОМЫМ

Огромное число насекомых паразитирует на растениях, вызываязначительное снижение урожая и ухудшая его качество. Среди ви-дов-фитофагов, особенно тех, чьи личинки или имаго поедаютлистья, плоды, семена, есть и такие (непарный шелкопряд, саран-ча, хлебный пилильщик, яблонная листовертка, долгоносик и др.),к которым растения вообще не имеют устойчивости. В тех случаях,когда оцениваемая популяция насекомого настолько велика, чтоможет нанести экономический ущерб, необходимо провести защитурастений химическими средствами.

Ниже пойдет речь только о тех насекомых, против которыхможно добиться создания пассивной или активной устойчивости.Это виды, чьи имаго или личинки высасывают соки или отклады-вают яйца в различных органах растений.

Механизм устойчивости к насекомым обусловливается [25] в ос-новном тремя факторами.

1) Избегание насекомым незнакомых растений (nonpreference).Благодаря наличию у растения признаков морфологического и фи-зиологического характера насекомое избегает его, не питается нанем и не откладывает яйца.

2) Толерантность — способность растения выдерживать повреж-дение насекомым без значительного снижения урожая или его ка-чества.

3) Антибиоз — способность растения угнетать насекомое припитании, препятствовать развитию насекомого, снижать его ре-

185

продуктивные возможности и выживаемость. Следовательно, анти-биоз относится к активной, или генетической, устойчивости.

Генетическая устойчивость к насекомым

Галлан [14], исследовавший генетические основы устойчивости кнасекомым, считает, что она разделяется на горизонтальную ивертикальную, аналогично классификации Ван дер Планка дляболезней растений [35].

Горизонтальная устойчивость — это одинаковая устойчивостьотдельного сорта ко всем биотипам (расам) одного вида насеко-мого. Следовательно, это неспецифическая устойчивость, обуслов-ленная большим числом малых генов или полигенов, что свиде-тельствует о наличии непрерывной изменчивости от состояния вос-приимчивости до состояния устойчивости в расщепляющихсяпоколениях при скрещивании устойчивых и неустойчивых к по-вреждению насекомыми сортов.

Вертикальная устойчивость означает, что сорта по-разному реа-гируют на биотипы (расы) какого-то вида насекомого. Следова-тельно, это специфическая устойчивость, которая в большинствеслучаев обусловлена главными генами, или олигогенами, что под-тверждается наличием дискретной изменчивости в расщепляющих-ся поколениях устойчивых и неустойчивых растений.

Что касается выраженности генов устойчивости у растения-хо-зяина, то она во внутриаллельном отношении может быть рецес-сивной, доминантной и не полностью доминантной, а в межаллель-ном отношении •— аддитивной, эпистатичной или комплементарной.

Насекомое, которое в состоянии повредить растение-хозяина,обладает вирулентными генами, а насекомое, которое не можетвызвать повреждение, имеет авирулентные гены.

К настоящему времени в основном изучена генетическая устой-чивость к гессенской мухе (Mayetiola destructor), повреждающейпшеницу, к стеблевому мотыльку (Ostrinia nubilalis) и некоторымвидам, повреждающим рис и хлопчатник [14].

Испытывая сорта пшеницы на устойчивость к разным популя-циям гессенской мухи, Галлан и др. в университете Пардью (Лаф-файетт, США) установили пять локусов вирулентности, обозна-ченных буквами t, s, m, k, а, и восемь биотипов насекомого (анало-гично расам у грибов), генотипы которых приведены в табли-це 14.8.

Реакция сортов пшеницы на разные биотипы гессенской мухипоказана в таблице 14.9. Например, сорт Turkey восприимчив ковсем биотипам, так как не обладает генами устойчивости (tt).Сорт Seneca устойчив к биотипу GP, поскольку этот биотип несетпо меньшей мере один доминантный ген авирулентности в локусе,соответствующем локусу пшеницы с доминантным геном устойчи-вости. Биотип D гомозиготен в локусах t, s, m, k и поэтому вирулен-тен для сортов Turkey, Seneca, Monon и Knox 62, но авирулентендля сорта Abe, имеющего соответствующий ген устойчивости.

186

14.8. Генотипы восьми биотипов гессенской мухи [по 13]

* Буквами обозначены рецессивные и доминантные аллели, характеризующие наличиевосприимчивости и устойчивости у сортов и вирулентности и авирулентности у насекомых.

Как показывают проведенные исследования, для объясненияприроды устойчивости к насекомым приемлемо использованиепринципа ген на ген. По мнению Галлана, это тоже вертикальнаяустойчивость, но менее долговременная, чем горизонтальная, и всеже она в состоянии поддерживать наибольшую восприимчивостьсортов к повреждению насекомыми около 10 лет.

В настоящее время методами селекции удалось создать высо-кую или удовлетворительную устойчивость пшеницы к гессенскоймухе, листовой тле (Schizaphis graminum), хлебной пьявице (Oule-та melanopus) и стеблевому пилильщику (Cephas cinctus). Устой-чивость ко всем этим вредителям придана и нескольким сортам яч-меня.

Некоторым сортам и линиям кукурузы удалось передать факто-ры устойчивости к стеблевому мотыльку, кукурузной совке Helio-this zea, блошке Diabrotica virgifera и др. Большая работа прово-дится также по созданию генетической устойчивости к тлям, пора-жающим люцерну (Acyrthosiphon pisum и Theriaphis maculata).

14.9. Сортовая реакция пшеницы на разные биотипы гессенской мухи [по 14]

Биотип и гены виру-лентности

GB (нет)k(s)В (s, т)C(s,k)D (s, m, k)F (k)GG (m, k)

Сорта пшеницы* и гены устойчивости

Turkey(нет)

SSSSSSS

Seneca(Н7 и Н8)

RSSSSRR

Мопоп(Н.)

RRS

RSRS

Кпох 62( Щ

RRRSSSS

Abe(Н5)

RRRRRRR

* S — восприимчивый, R — устойчивый.

187

Биотип

GPАВСDЕFG

Сорта пшеницы*

Turkey

ииииииии

Seneca

5

SS

SS

SS

SS

s—5

Monon

M—M—mmM—mmmmM—

mm

Knox 62

K—K—jrkkkk •

• kk -> kk

Abe

A—A—A—A—

дд

'Д

' A--

В Югославии систематическая работа с устойчивостью к насе-комым не ведется, но для скрещиваний в селекционных програм-мах используют сорта, которые обычно обладают горизонтальнойустойчивостью. Пока этого, видимо, было достаточно для предотвра-щения массового размножения вышеуказанных видов насекомых;в отдельные годы, когда их популяции угрожали посевам (напри-мер, проволочник на кукурузе), применяли химические средствазащиты.

ИНТЕГРИРОВАННАЯ ЗАЩИТА РАСТЕНИЙОТ БОЛЕЗНЕЙ И ВРЕДИТЕЛЕЙ

Окультуривая растения, человек отвоевал у природы немало видов,а в эру современной селекции создал множество сортов и даже ви-дов, исходя из своих нужд и потребностей. Все это изменило на-правленность создания столь необходимой сельскохозяйственнойпродукции, а также снизило потенциальные возможности борьбыс паразитическими организмами. Поэтому многие сорта невозмож-но сохранить без помощи и защиты со стороны человека.

Каждый вид поражается огромным числом патогенных организ-мов, поэтому добиться генетической устойчивости не только ко*всем патогенам, но даже к важнейшим из них невозможно. Еслиже такая возможность есть, необходимо создавать генетическуюустойчивость — самый надежный и экономичный способ борьбы спаразитами, одновременно используя и все остальные имеющиесяв резерве способы. Прежде всего это касается пассивной, или ка-жущейся, устойчивости, когда сорт из-за несовпадения его цикларазвития с циклом развития паразита избегает основного периодапоражения. Сюда же относятся агротехнические меры: применениесевооборотов, сроки и способы сева и т. д. Если ни одна из пере-численных мер не дает эффекта, для защиты от паразита исполь-зуют химические средства.

Такой подход можно назвать интегрированной защитой любойсельскохозяйственной культуры. Интегрированная защита непредусматривает применение пестицидов против всех болезней ивсех вредителей, появляющихся в период вегетации растений.

В плодоводстве, виноградарстве, на некоторых овощных куль-турах дело дошло до того, что за период вегетации обработку ядо-химикатами приходится проводить 15—20 раз. Работа по созданиюсортов, устойчивых к отдельным болезням, идет недостаточно ак-тивно, так как пестициды считаются эффективным средством по-давления паразитов. Если у сахарной свеклы, пшеницы, кукурузыи других культур удалось добиться активной и пассивной Устой-чивости к некоторым патогенам, то нет никаких биологическихпрепятствий в достижении той же цели по отношению и к некото-рым патогенным организмам, поражающим яблоню, персик, вино-град, томаты. Всегда останется достаточное число паразитов, с ко-торыми приходится вести химическую борьбу, но в одном случае по-севы необходимо обрабатывать 15 раз, а в другом — в 3—5 раз

188

меньше. Проведение химической борьбы сопровождается накопле-нием остаточных количеств ядохимикатов в растениях и животных,,а также в организме человека. К тому же неизвестно, каковы еегенетические последствия для будущей жизни на Земле, но одноявляется бесспорным — пестициды не могут быть безвредными.

Следовательно, постоянная работа по созданию устойчивости кпаразитическим организмам у всех видов растений, которая позво-лила бы ограничить применение химических средств и защитила бытаким образом окружающую среду от загрязнения, — это настоя-тельная необходимость и обязанность генетиков и селекционеров'

ЛИТЕРАТУРА

1. B o r l a u g , E. N.: The use of multiline or composite varieties to control air-borne epidemic diseases of self-pollinated crop plants. Proc. 1st Inter. WheatGenet. Symp. Winnipeg, pp. 12—27, 1952.

2. В о г о j| е v i с, К.: Tolerance to Puccinia recondita tritici in the populationof Triticum aestivum vulgare after mutagenic treatments. Eucarpia Meeting,Novi Sad 7—10 June 1976. Genetika, 8 (3), 233—239, 1976.

3. В о г о j e v i c, S. i P о t а с a n a c, J.: Izgradnja jugoslavenskog programastvaranja visokoprinosnih sorti psenice. Savremena poljoprivreda, 11—12, 7—35, 1966.

4. B o s k o v i c , M: Identifikacija fizioloskih rasa Puccinia recondita Rob. exDesm. f. sp. tritici (Erikss.) и Jugoslaviji. Savremena poljoprivreda, br. 4, 1—83, 1965.

5. В о s k о v i с, М. and L. B r o w d e r : A comparison of pathogenicity ofPuccinia recondita tritici in Europe, the United States and Canada. Plant Dis.Report 60, 278—280, 1976.

6. Browning, J. A. and Frey, K. J-: Multiline cultivars as a means ofdisease control. Ann. Rev. Phytopath. 7, 355—382, 1969.

7. B r o w n i n g , J. A.: Relevance of knowledge about natural ecosystems to de-velopment of pest programs in agro-ecosystems. Proc. Am. phytopath Soc. 1,190—199, 1974.

8. D a y , P. R.: Genetics of host-parasite interaction. W. H. Freeman, San Fran-cisco, 238 pp., 1974.

9. D о 11 а с i 1, L. and A p l t a u e r o v a , M.: Pollen sterility induced byEthrel and its utilisation of in hybridisation of wcheat. Euphytica 27, 353—360, 1978.

10. F 1 о г, Н. H.: Inheritance of pathogenicity in Melampsora lini. Phytopatholo-gy, 32, 653—669, 1942.

11. F l o r, H. H.: Host-parasite interactions in flax rust, its genetics and otherimplications. Phytopathology, 45, 680—685, 1955.

12. F l o r , H. H.: Current status of the gene-for-gene concept. Annual Rev. ofPhytopathology 9, 275—296, 1971.

13. G a 11 u n, R. L.: Genetic basis of Hessian fly epidemics. In: The Genetic Ba-sis of Epidemics in Agriculture, ed. P. R. Day. Ann. N. Y. Acad. Sci. 287,1—400, 1977.

14. G ' a l l u n , R. L. and K h u s h , G. S.: Genetic factors affecting expressionand stability of resistance. In: Breeding Plants Resistant to Instects, eds.F. G. Maxwell and P. R. Jennings. John Wiley & Sons, New York, pp. 64—86, 1980.

15. J e n s e n , N. E.: Intravarietal diversification in oat breeding. Agron. J. 44,30—34, 1952.

16. Ко s t i c , В.: Fizioloske rase Puccinia graminis var. tritici Erikss. et Henn. иjugoistocnom delu FNRJ. Zastita bilja, No. 69—70, 5—81, 1963.

17. K o s t i c , В.; B o s k o v i c , M.; M o m c i l o v i c " , V. i P r i b a k о v i с, М.:Osnovni principi и stvaranju sorti psenice otpornih prema bolestima и Institutu

189

za ratarstvo i povrtarstvo и Novom Sadu. Savremena poljoprivreda, XXVI,7—8, 1978.

18. M a c Key, J.: Strategies of race-specific phytoparasitism and its control byplant breeding. Genetika (Beograd), 9, 237—255, 1977.

19. M a c Key, J.: Genetics of race-specific phytoparasitism on plants. 14th Inter.Congr. Genet., Moscow, USSR, August 21—30, 1978.

20. "Mac Key, J.: Use of monogenetically resistant lines in deciphering races,revealing strategies of pathogens and planning efficient breeding programmes.19th Eucarpia Congress, Leningrad, September 16—20, 1980.

21. M a r t i n , T. J. and E l l i n g b o e , А. H.: Differences between compatibleparasite/host genotypes involving the Pm4 locus of wheat and the correspon-ding genes in Erysiphe graminis f. sp. tritici. Phytopathology, 66, 1435—1438,1976.

22. M a x w e 11, F. G. and J e n n i n g s , P. R.: Breeding Plants Resistant toInsects. John Wiley & Sons, New York, 683 pp., 1980.

23. M с I n t о s h, R. A.: A catalogue of gene symbols for wheat. Pr6c. IV Inter.Wheat Genet. Symp., Columbia, Mo. USA, p. 893—937, 1973.

24. P a r 1 e v 1 i e t, J. E. and Z a d o k s , J . . C : The integrated concept of diseaseresistance; a new view including horizontal and vertical resistance in plants.Euphytica, 26, 5—21, 1977.

25. P a i n t e r , R, H.: Insect Resistance in Crop Plants. The Macmillan Co., NewYork, 520 pp., 1951.

26. R о b i n s о n, R. A.: Plant Pathosystems. Springer-Verlag, Berlin/Heidel-berg/New York, 184 pp.. 1976.

27. R u s s e I, G. E.: Plant Breeding for Pest and Disease Resistance. Bulterworths,London-Boston, 485 pp., 1978.

28. S с h a 11 e г, С W.; R a s m u s s о n, D. С and Q u a 1 s e t, C O . : Sources ofresistance to the yellow-dwarf virus in barley. Crop Sci., 3, 342, 1963.

29. S с h a 11 e г, С W.: Utilizing genetic diversity in the improvement of barleycultivars. California Agriculture, 31, 18, 1977.

30. S i m o n s , M. D. and B r o w n i n g , J. A.: Seed weight as measure of respon-se of oats to crown rust infection. Proc. Iowa Acad. Sci. 68, 114, 1961.

31. S t а к m a n, E. C. and L e v i n e, N. W.: The determination of biologic formsof Puccinia graminis on Triticum spp. Minn. Agric. Exp. Stat. Tech. Bull. (St.Paul), No. 8, 1922.

32. S t a k m a n , Ё. С and P i e m e i s e l , R. J.: A new strain of Puccinia gra-minis. Phytopathology 7, 13, 1917.

33. S t а к m a n, E. C, S t e w a r t , D. M. i L о e g e r i n g, W. Q.: Identificationof physiological races of Puccinia graminis var. tritici. USDA, E. 617 (Revised)pp. 55, 1962.

34. S p e h a r , V. V 1 a h о v i c, V. i K o r i c , В.: Virulence of black wheat rust(Puccinia graminis, f. sp. tritici) in Mediterranean countries. Polj. znanstvenasmotra (Zagreb), 39, 223, 1976.

35. V a n d e r P l a n k , J. E.: Plant Diseases: Epidemics and Control. AcademicPress, New York/London, 349 pp., 1963.

36. V a n d e r P l a n k , J. E.: Disease Resistance in Plants. Academic Press,New York/London, 206 pp., 1968.

37. V a n d e r P l a n k , J. E.: Principles of Plant Infection. Academic Press. NewYork, San Francisco, London, 216 pp., 1975.

38. V a n d e r P l a n k , J. E.: Genetic and Molecular Basis of Plant Pathoge-nesis. Springer-Verlag, Berlin/Heidelberg/New York, 167 pp., 1978.

39. Watson, I. A. and Singh, D.: The future for rust resistant wheat inAustralia. J. Austral. Inst. Agr. Sci. 18, 190—197, 1952. \

40. Z a d o k s , J. C: Modern concepts of disease resistance in cereals. In: TheWay Ahead in Plant Breeding. Proc. 6th. Congr. Eucarpia, 89—98, 1972.

15. СЕЛЕКЦИЯ НА УРОЖАЙНОСТЬ

Урожайность в широком смысле, т. е. урожай зерна, плодов, зе-леной массы, сухого вещества, или в узком смысле, т. е. урожайбелка, масла, Сахаров, волокна и т. д., включает только те крите-рии, которые важны в наращивании производства сырьевой про-дукции, идущей на питание населения, кормление домашних живот-ных и удовлетворение потребностей промышленности. Повышениеурожайности — основная задача селекции растений, решению кото-рой подчинены почти все остальные специфические ее задачи.

Урожай, используемый человеком, — это в конечном счете ре-зультат пройденного растением жизненного цикла, генеративногоили вегетативного, а в ряде случаев и того, и другого. Поэтомуурожайность — не простой, а сложный признак, точнее совокуп-ность признаков или даже суперпризнак. Следовательно, он вклю-чает в себя большое число составных элементов количественногохарактера, генетическая основа которых полигенна. На урожай-ности как конечной равнодействующей отражается все то, что про-изошло в ходе онтогенеза растения, и поэтому она больше всегоподвержена воздействию со стороны факторов окружающей сре-ды. Вследствие всего этого наследуемость признака урожайностиотносительно низка, а это значит, что успех отбора на этот приз-нак точно предвидеть нельзя, невозможно также точно оценить ге-нетическую ценность отбора. В этом и кроется причина, по которойселекции на урожайность приходится уделять особое внимание изатрачивать на нее больше всего труда.

Поскольку новые сорта чаще всего получают путем гибридиза-ции или с помощью гибридизации и вегетативного размножения,на выведение такого сорта уходит в среднем не меньше 10 лет.Сюда входят проведение скрещиваний, отборы и испытание мате-риала как у самоопылителей, так и у однолетних растений-пере-крестников; у многолетних растений срок выведения значительнобольше. При этом постоянно возникает вопрос, можно ли сокра-тить данный период и каким образом отбирать действительно луч-шие генотипы, а в связи с этим вопросом нужно решить две основ-ные проблемы:

— в каких поколениях расщепления начинать отбор на урожай-ность;

— на основании каких критериев вести этот отбор.Поскольку критерий отбора, как правило, играет решающую

роль при достижении конечных результатов (в сравнении с поко-лением расщепления, в котором начинается сам отбор), следуетпрежде всего остановиться на важнейших критериях отбора, ис-

191

пользуемых в настоящее время, и относительно каждого из них —на элементах структуры урожая во времени или по поколениям.При отборе на урожайность чаще всего используют следующиекритерии:

— отбор per se;— отбор по элементам структуры урожая;— индексы отбора;— отбор на основе модели урожайности;— морфофизиологические и биохимические критерии.

ОТБОР НА УРОЖАЙНОСТЬ PER SE

Наибольший успех в проведении отбора на урожайность определя-ется обязательным количественным учетом самого урожая отоб-ранных растений, потомств или линий. Результативность отборазависит от:

а) поколения, в котором ведется отбор;б) способа, с помощью которого получают материал в поколе-

ниях расщепления;в) метода испытания этого материала на урожайность в прост-

ранстве и во времени.Отбор на урожайность можно начинать уже в F2. При этом гла-

зомерно. отбирают лучшие растения по желательному типу разви-тия или же, учитывая продуктивность отдельных растений, самыепродуктивные.

Опыт большинства селекционеров в различных странах мирапоказал, что эффективность глазомерного отбора на урожайностьв F2 и F3 относительно мала, так как полученное в следующем по-колении потомство часто отличается от отобранного. Однако учетпродуктивности отобранных растений — тоже не лучший путь. И втом, и в другом случае имеет место огромная экологическая из-менчивость, возникающая вследствие выращивания растений с пло-щадью питания, превышающей принятую при широком их возде-лывании в производственных посевах. Незначительный успех свя-зан и с тем, что в ранних поколениях сильнее проявляетсядоминантное и эпистатическое действие генов, которое исчезает впоздних поколениях растений-самоопылителей.

Огромная экологическая изменчивость обусловлена главнымобразом гетерогенностью почвы, т. е. различиями в ее физическойструктуре, в соотношениях минеральных и органических веществи т.д. От каждого из этих факторов в отдельности и „зависит не-случайная гетерогенность почвы как на одной единственной йелян-ке, так и в большом посеве. Этому в известной мере можно былобы противопоставить случайное расположение растений поколенияF2, что, однако, практикуется редко.

Фазоулас [2, 9, 30, 31] предложил метод гексагонального посева,или метод «пчелиных сот» (honeycomb design), с помощью кото-рого стремятся преодолеть и те, и другие трудности.

192

Рис. 15.1. Гексагональный способпосева в поколении расщепления.Отбирают одно из растений, пре-вышающее по урожаю окружаю-щие его шесть растений; отобран-ные растения условно разделяютв соответствии с их положениемв посеве. Таким образом, преиму-щество в урожайности можно от-нести за счет генетического пре'имущества [по 30].

Изменчивость почвенныхразностей поля следуетустранять путем случайногорасположения растений поотношению друг к другу, иФазоулас считает, что гек-сагональный посев позволя-ет наилучшим образом до-биться случайного располо-жения растений F2 (рис.15.1). При этом методе каж-дое растение растет в шести различных сравнениях, и отбирают торастение, урожай которого выше, чем у каждого из окружающихего шести растений. Потомство отобранных растений испытываютв F3 тем же методом, чтобы от каждого растения получать большеслучайно расположенных в повторностях растений (рис. 15.2).

Далее, Фазоулас считает, что различные генотипы в F2 могутдостигнуть своей полной выраженности только при отсутствии кон-куренции. Иначе говоря, полная выраженность любого генотипавозможна лишь в том случае, если отсутствует конкуренция совсеми другими генотипами (аллоконкуренция). Отсутствия конку-ренции за элементы питания, воду, свет можно добиться широко-рядным посевом, при котором междурядья для зерновых составля-ют 50—85 см, а для кукурузы и сахарной свеклы — 120 см.

Если гексагональный метод рассматривать с позиций генетики,то можно увидеть, что преимущества его огромны. При гексаго-нальном методе широкорядного посева полностью устраняетсявлияние гетерогенности почвы, из-за которого любой генотип в от-дельности не может максимально реализоваться и которое приво-дит к неточной оценке потенциала продуктивности каждого из них.Подлинная ценность каждого отдельного генотипа F2 в условияхаллоконкуренции может быть замаскирована, и таким образом мо-гут быть утеряны лучшие генотипы, возместить которые больше неудастся. Именно этим можно объяснить постоянную зависимостьселекции от случайности. Фазоулас [30] полагает, что максималь-ного использования плодородия почвы и максимального урожая сединицы посевной площади достигают только в условиях изокон-куренции (т. е. при выращивании каждого генотипа в отдельности).

13 С. Бороевич J93

В условиях аллоконкуренции генотипы с повышенной конкурент-ной способностью (более высокий стебель, более интенсивное ку-щение и т. д.) дают и более высокий урожай, однако это не озна-чает, что они превосходят остальные генотипы и по генетическомупотенциалу. Поэтому выделившиеся генотипы в F2 и F3 следуетоценивать в условиях отсутствия конкуренции. Фазоулас [29] под-черкивает также, что потенциал продуктивности лучше дифферен-цируется при интенсивной агротехнике, чем в условиях стресса.

Нововведение Фазоуласа [29, 30] представляет большой вкладв селекцию растений, поскольку оно в максимальной степени ос-новывается на объективной характеристике ценности генотипа и вминимальной — на субъективных точках зрения и случайностях.Разумеется, и этот метод не лишен недостатков. Практически неустановлена корреляция между урожайностью генотипов, отобран-ных в условиях отсутствия конкуренции, и урожайностью их по-томств, выращенных в уплотненном посеве, где конкуренция пре-обладает даже при наличии изоконкуренции. В дальнейшем широ-кие междурядья в F2 и F3 почти не позволяют ежегодно выращиватьбольшое число растений по комбинациям скрещиваний или полу-чать большое число самих комбинаций. Фазоулас ежегодно прово-дит работу с 20—40 комбинациями скрещиваний [29]. Однако мно-гие авторы считают такое количество недостаточным для того, что-бы с высокой вероятностью ожидать получения большого числа

Рис. 15.2. Некоторые характерные признаки гексагонального способа посева:А — в шестигранниках сравнивается потомство № 3; Б — каждое растение третьего потом-ства сравнивается в шести различных кольцеобразных сопоставлениях; В — выделенные ра-стения можно пронаблюдать в различных направлениях; Г — превосходство'растения уста-навливают, сравнивая его с шестью соседними растениями. Если превосходство распростра-няется на круги, включающие более шести растений, это указывает на наличие особенновысокой продуктивности; Д — три направления, в которых можно видеть повторение раз-личных случаев расположения генотипов в пределах отдельной повторности [по 30].

194

лучших линий. Компенсировать малое количество скрещиваний мо-жет эффективность гексагонального метода, при использованиикоторого вероятность отбора лучших генотипов выше, чем при ис-пользовании других методов. Между тем отбор из большого числаскрещиваний может оказаться еще более надежной компенсациейутраты в ранних поколениях некоторого числа лучших генотипов.

Метод гексагонального посева технически легко осуществим,однако учет продуктивности огромного числа растений — это ра-бота, которую далеко не каждый институт обычно в состоянии вы-полнить. Поэтому этот метод еще не нашел широкого применения,хотя в своей сущности он опирается на очень логичные теорети-ческие предпосылки.

Ненадежность индивидуального отбора на урожайность в по-колениях F2 и F3 многие исследователи пытались преодолеть посе-вом отобранных растений в 2—3 повторностях, проводя сравненияс контролем, расположенным как можно более часто, хотя дажеодна повторность представляла собой только один рядок. Приэтом иногда удавалось добиться результатов урожайности, кото-рые неплохо совпадали с показателями урожайности в старшихпоколениях [14, 67], но в некоторых случаях подобный способ ис-пытания на урожайность был недостаточно надежным при выделе-нии лучших по продуктивности генотипов в ранних поколениях[46, 34].

Шебески и Эванс [73] в Канаде разработали метод отбора наурожайность с F2 до получения и испытания гомозиготных линий.Этот метод включает следующие этапы.

1. Ежегодно на основе правильно подобранных пар проводят 20—30 ком-бинаций скрещиваний.

2. От каждой комбинации скрещивания высевают 150 семян поколения Fi втрех повторностях (каждая повторность — один рядок длиной 1 м) вместе состандартами и родительскими формами. На основе глазомерных наблюдений учи-тывают тип растения, высоту, скороспелость, устойчивость к болезням и т. д.Для дальнейшей работы отбирают всего две-три комбинации скрещиваний.

3. От каждой отобранной комбинации скрещивания в F2 высевают около5000 семян с площадью питания 30X30 см, что позволяет исключить конкурен-цию между различными генотипами (аллоконкуренция) и получить как можнобольшее число семян с каждого растения.

4. От каждой комбинации скрещивания отбирают в F2 около 1000 лучшихрастений и в F3 семенами от каждого из них засевают три рядка длиной 5 м.На каждой делянке F3 в сравнении с контролем проводят учет урожая и выде-ляют 10—20 лучших по урожайности потомств (делянок).

5. В F4 каждое отобранное потомство высевают в смеси тремя рядками дли-ной 5 м каждый (около 300 семян в рядке). С каждой делянки F4 на основе уче-тов урожая отбирают около 50 лучших растений.

6. Отобранные растения высевают в Fs так же, как и в F 4 . На каждой де-лянке учитывают урожай и в одной комбинации скрещивания отбирают около30 лучших линий.

7. В Fe отобранные линии испытывают в питомнике сравнительных испыта-ний в двух географических пунктах и трех повторностях (трехрядковые делянкидлиной 5 м, 300 семян в рядке). На основе данных урожайности отбирают луч-шие линии для поколения F?.

8. В F7 лучшие линии оценивают на урожайность в сравнительном испыта-нии в четырех-пяти географических пунктах при четырех повторностях (четырех-рядковая делянка длиной 5 м с междурядьями 30 см).

13* 195

На основе полученных данных об урожайности несколько лучших линий, ко-торые признаны в качестве новых сортов, могут быть переданы в производство.

Преимущество метода Шебески заключается в следующем: от-бор на основе показателей урожайности уже в F3 позволяет сни-зить аллоконкуренцию, а посев потомства одного растения в трехрядках (повторностях), начиная с F3 и далее, уменьшает измен-чивость, обусловленную пестротой почвенного плодородия. Такимобразом можно выделить лучшие генотипы. Преимущество данно-го метода состоит еще и в том, что новые линии уже с F6 испыты-вают в большом числе географических пунктов (в условиях Канадыочень удаленных друг от друга); это в немалой мере может заме-нить годы испытаний, и, таким образом, сокращается процесс се-лекции, т. е. новые сорта для передачи в производство получаютуже в Fs. Следует подчеркнуть, что канадские селекционеры в Вин-нипеге всю программу координируют с CIMMYT, причем селекци-онный материал выращивают зимой в Мексике, а летом в Канаде,получая в результате два поколения в год. Таким образом процессселекции еще больше сокращается и ускоряется.

Главный недостаток метода Шебески и Эванса — в том, что,как и метод Фазоуласа, он базируется на ежегодном небольшомчисле комбинаций скрещиваний, из-за чего в значительной степениуменьшается вероятность проведения скрещиваний с наибольшейкомбинационной способностью. По мнению многих селекционеров,по-прежнему остается открытым вопрос: в какой мере совпадаетотбор на урожайность в условиях очень разреженного посева и приотсутствии конкуренции с урожайностью в условиях уплотненногопосева в производстве, где всегда налицо конкуренция или хотя быизоконкуренция? Проблема площади питания является остройтолько для культур, обычно выращиваемых в уплотненном посеве(пшеница, ячмень, овес, кормовые травы, бобовые) и гораздо сла-бее— для культур, растущих разреженно (соя, горох, томаты, пе-рец овощной и т.д.).

Вариантов отбора на урожайность per se, начиная с поколенияF2, очень много, но каждый селекционер пользуется каким-то сво-им вариантом. Поэтому здесь небезынтересно привести схему от-бора на урожайность, применяемую Дж. Уэлшем из университеташтата Колорадо в США (личное сообщение).

В F2 глазомерно отбирают лучшие растения и семенами от каждого из нихв F3 засевают по одному рядку длиной 3 м. Из лучших рядков в F3 отбираютнесколько растений, в F4 каждое высевают в рядок длиной 3 м. Оставшиесясемена рядкового посева F3 высевают в смеси по два рядка в двух повторнос-тях в четырех географических пунктах. В этих испытаниях учитывают толькоурожай, отбор ведут в тех рядках поколения F4, которые дали наивысший уро-жай в смеси. Из такого рядка F4 вновь отбирают лучшие растения, высевая ихв Fs рядками длиной 3 м; остаток семян от рядка F4 высевают в смеси по дварядка в трех повторностях в нескольких географических пунктах. В F5 схемуотбора продолжают таким же образом, а в Fe и дальнейших поколениях прово-дят сравнительные испытания на урожайность новых линий.

Этот метод отличается от методов Фазоуласа и Шебески тем,что он не дает данных о продуктивности растений F2; кроме того,

196

растения выращивают с меньшей площадью питания. Посколькуселекционный материал испытывают в повторностях уже в поко-лении F3 и в нескольких географических пунктах, возникает такжевопрос о числе комбинаций скрещиваний и числе линий, которыеможно при этом использовать.

Вэлентайн (1979) пришел к заключению, что поделяночный от-бор на урожайность потомства в F3 эффективнее отбора отдельныхрастений. Разница в наследуемости показателя урожайности и ко-личественных признаков ячменя была намного больше в пользуподеляночного способа отбора. По мнению Вэлентайна, большаяплощадь питания растений в F2 неблагоприятна для проведенияэффективного отбора на урожайность. Челиб и др. (1973) указы-вают на преимущества индивидуального отбора растений применьшей площади питания и посева однородными по величине се-менами в сравнении с посевом на большую площадь питания.

ОТБОР НА УРОЖАЙНОСТЬ ПО КОМПОНЕНТАМ УРОЖАЯ

К основным компонентам урожая растения, экономически значи-мым продуктом которого является зерно, относятся: число расте-ний на единице посевной площади (X), число зерен на растение(У) и абсолютная масса зерна (Z). Графиус [38] дает геометриче-ское изображение компонентов урожая и его зависимости от них.Урожай обычно обеспечивается за счет поддержания равновесиямежду компонентами с тем условием, что при возрастании вели-чины одного компонента величина другого уменьшается, и наобо-рот. Максимальный урожай—это реализация самого благоприят-ного равновесия между всеми его компонентами.

Это положение навело на мысль о том, что между компонента-ми урожая существуют генетические корреляции и что отбор покомпонентам урожая в действительности является отбором на самурожай. Было бы особенно хорошо, если бы отбор на массу зеренв F2 и F3 позволил получить лучшие генотипы по урожайности зер-на. Исследования Бхатта [4], Эдвардса с соавт. [25] и др. показали,что отбор на увеличение массы зерна дает возможность повыситьурожайность зерна. Однако из-за отрицательной корреляции меж-ду массой зерен и их числом, а также массой зерен и числом рас-тений на 1 м2 этот критерий отбора не совсем надежен, посколькуотобранные линии фактически будут давать больший урожай впоздних поколениях. При повышении урожайности зерна намногоуспешнее оказался отбор по двум компонентам: массе зерен и чис-лу зерен на растение или на колос [60].

Отбор на урожайность путем анализа компонентов урожая ненашел широкого применения. Причины этого, по мнению Фрея [37],кроются в следующем: связь между урожаем и его компонентамине всегда имеет линейную зависимость; под влиянием факторовсреды эта связь не может изменяться; получение данных о компо-нентах урожая может оказаться более трудным, чем учет самого

197

15.1. Фенотипические корреляции между компонентами урожая в потомствахF3 фасоли обыкновенной, выращенной при разных междурядьях(Ист-Маллинг, 1960) [по 1]

Расстояние между растениямина делянке, см

457,5

• Р<0,05.•* Р<0,01.

Число деля-нок

308257

гху

—0,09—0,25**

гхг

0,06—0,22**

ryz

0,17**—0,27**

урожая, и поэтому намного надежнее вести отбор по самому по-казателю урожайности.

Неопределенность отбора по компонентам урожая является ре-зультатом их компенсационной способности. В этом отношениибольшую ценность представляют научные данные, полученныеАдамсом [1]. Изучая компоненты урожая фасоли обыкновенной:число бобов на растении (х), число семян в бобе (у) и массу се-мян (z), Адаме установил, что между этими компонентами сущест-вует взаимозависимость, причем они обычно коррелируют отрица-тельно, .но корреляции эти не имеют генетической природы.В разреженном посеве с междурядьями 45 см, где исключена кон-куренция между растениями, не проявилось ни одной отрицатель-ной корреляции, в то время как при посеве с междурядьями 7,5 смона обнаруживалась между всеми тремя компонентами (табл.15.1). Отрицательные корреляции возникают из связей, которыеустанавливаются между компонентами урожая в ходе онтогенети-ческого развития растений. То, что эти корреляции отрицательны,не оказывает никакого влияния на рост урожайности, так как онипроявились и у низкоурожайных, и у высокоурожайных линий.Разница состояла лишь в том, что у низкоурожайных линий высо-кая отрицательная корреляция была найдена между ху (—0,51), ау высокоурожайных — между yz (—0,45).

ИНДЕКСЫ ОТБОРА

Для более надежного отбора на урожайность необходимы такиекритерии отбора, которые, с одной стороны, будут снижать субъ-ективную оценку величины признака, а с другой, учитывать, влия-ние остальных признаков на основной признак, т. е. урожайность.Таким образом, возникла теория о индексах отбора, которая уженашла огромное применение в селекции скота, в то время как вселекции растений она еще находится на стадии развит.ия.

Смит [74] на основе принципа дискриминантной функции Фи-шера [35] вывел индекс отбора среди растений, а Хазель [41]—•среди животных. Чтобы получить индекс данного признака с целью

198

проведения отбора, необходимо располагать следующей информа-цией:

— относительная экономическая ценность признака;— генотипическая и фенологическая варианса признака;— фенотипическая и генотипическая коварианса между приз-

наками.Относительную экономическую ценность признака устанавли-

вают на основе значения величины признака (оценка и т.д.) и вы-ражают в баллах. Чтобы располагать данными о вариансах и ко-вариансах, нужно поставить эксперименты с испытываемым мате-риалом не менее чем в двух повторностях, двух географическихпунктах и в течение двух лет, а также провести соответствующийанализ желаемого признака.

Лин [50] указывает следующие базовые формулы расчета ин-декса отбора (/) и обобщенного генотипа, или чистой ценности ( # ) :

где х' = (Х\Х2,..., хт)—вектор ряда от т известных фенотипических значений;8'— (gig&—> gn)—вектор ряда от п неизвестных генотипических значений; а == (а\а.2,..., ап) — вектор ряда от п известных относительных экономических по-казателей; 6= (&i&2. •••» Ьп)—вектор ряда от п коэффициентов индекса, кото-рые необходимо вычислить.

Чтобы получить все эти величины, нужно решить определенныеуравнения и сделать другие расчеты, которые даны подробнее воригинальных работах автора, цитируемых в тексте.

Поскольку индекс Смита — Хазеля учитывает несколько приз-наков, а обобщенный генотип рассматривается как один единст-венный признак, контроль над составными частями индекса невоз-можен. Такой индекс называют установленным индексом отбора(estimated selection index) или косвенным индексом отбора.

Очень часто селекционер ставит задачей улучшение одногопризнака при сохранении константным другого, однако опреде-ленное усиление проявления одного признака влечет за собой ослаб-ление проявления другого признака. В этих случаях полезно вос-пользоваться ограниченным индексом отбора (restricted selectionindex), который разработан Кемпторном и Нордскогом [45], Тал-лисом [77] и др.

В животноводстве приняты индексы, с помощью которых учи-тывают другие параметры, например индекс родословной [53, 54],лучший индекс [42], индекс продуктивности [43].

Если речь идет о селекции растений, необходимо также упомя-нуть применение базового индекса (base index), разработанногоБримом с соавт. [15] и Вильямсом [84]. Он основан на подсчете бал-лов каждого признака по его относительной экономической цен-ности и несложен для вычисления.

199

Относительную экономическую ценность признака, по которомуведут отбор, охарактеризовать трудно, поэтому результаты отборамогут в значительной степени отклоняться от предусмотренных наоснове индекса. Во избежание этого Пезек и Бейкер [69] ввели ин-декс желаемого прироста (desired gain index), который определя-ется самим селекционером; на основе этого индекса рассчитываюткоэффициенты для любого признака.

Ниже приведен ряд примеров, показывающих полезность при-менения индексов отбора.

Матцингер с соавт. [59] использовали в своих исследованияхсинтетическую популяцию табака (Nicotiana tabacum), котораявключала 8 сортов в диаллельном скрещивании; в шести поколе-ниях популяции было проведено свободное переопыление. В целиселекции, не связанные одна с другой, входило уменьшение высо-ты растений, увеличение числа листьев и расчет индекса отбора наувеличение числа листьев или низкорослость. Кроме того, было за-планировано использование индекса отбора вопреки отрицатель-ной генетической корреляции между высотой стебля и числом листь-ев. Двулетние опыты заложили в четырех повторностях в двух гео-графических пунктах, проведя пять циклов отбора. В данном слу-чае урожай табака определяется числом листьев.

После проведения отбора только на уменьшение высоты стеб-ля снижение составило 6,52 см/цикл, т. е. не меньше ожидаемогопоказателя. Число листьев снизилось на 0,46 листа на растение зацикл, что составило лишь половину предусмотренного показателя(—0,95). В результате корреляций произошли изменения и рядадругих признаков, по которым отбор не проводили: снизились уро-жайность и процентное содержание алкалоидов, уменьшилась ши-рина листьев и длина междоузлий (табл. 15.2).

15.2. Ожидаемая и фактическая реакция при отборе на уменьшение высотыстебля и увеличение числа листьев у Nicotiana tabacum [no 59]

Признак

Высота стебля, смЧисло листьевУрожай, гЦветение, дниСодержание алкалоидов, :%Содержание сахара, '%Длина листьев, смШирина листьев, смДлина междоузлий, см

Уменьшение высоты стебля

ожидаемое

—10,19*—0,95*—4,26*—2,16*

0,169*—0,660—0,023—0,693*—0,290*

фактическое

—6,52***—0,46**—4,16**—0,70**

0,86***—0,044—0,012—0,993**—0,213**

Увеличение числа листьев

ожидаемое

6,63*1,35*3,23*1,89*

—0,0940,2710,126

—1,205*—0,253*

фактичес-кое

4,74***1,28***1,362,27***

. 0,007iO,121—0,045—0,841_1,74***

* Варианса и коварианса для ожидаемой реакции в два раза больше стандартнойошибки.

**' *** Достоверно на 5 %-ном и 1 %-ном уровне значимости соответственно.

200

15.3. Средняя ожидаемая и фактическая реакция низкорослых растенийна индекс отбора по среднему числу листьев [по 59]

Реакция

ОжидаемаяФактическая

дя

5,945,83*

Высота стебля

—4,26—2,00*

Число листьев

0,2120,541*

* Изменения, полученные на основе двух индексов (ДЯ), рассчитанных с помощью по-казателя экономической ценности для признаков высоты стебля (ai=—1) и числа листьев(а2-7,07).

Отбор только на увеличение числа листьев дал линейный при-рост в размере 1,28 листа на растение за цикл, что почти полно-стью соответствовало ожидаемому показателю. Как следствие кор-релятивной связи признаков, на 4,74 см за цикл увеличилась высо-та стебля, удлинился вегетационный период и произошли другиеизменения (см. табл. 15.2).

Опыт предусматривал, что после пяти циклов отбора высотастебля снизится в среднем на 4,26 см, число листьев возрастет на0,212 на растение. Однако удалось добиться лишь уменьшения вы-соты стебля на 2 см и увеличения числа листьев на 0,541, что вышеожидаемого (табл. 15.3).

Отбор с использованием индексов позволил сократить высотустебля на 31 % (по сравнению с показателем, полученным толькопри прямом отборе по признаку высоты), а число листьев увели-чить на 42 %. Полученные результаты можно расценивать как зна-чительный успех, поскольку отбор с использованием индексов былпроведен, несмотря на генетическую корреляцию между двумя ука-занными признаками.

Брим с соавт. [15] изучали эффективность отбора на основе 15комбинаций разных индексов для шести признаков в двух популя-циях сои. Исследовались процентный состав масла и белка, уро-жай зерна, устойчивость к полеганию, длина вегетационного перио-да и масса зерен. Для каждого из этих параметров были проведе-ны три соотносительные оценки на содержание масла в сравнениис содержанием белка. Отбор имел наибольшую ценность в том слу-чае, когда в индексы были включены все шесть параметров, затемпять, затем без урожая зерна и т. д. Значительные различия име-ли место как между популяциями, так и между соотношением оце-нок. Поэтому авторы считают, что отбор на основе индекса имеетмного слабых сторон, проявляющихся особенно при оценке пока-зателя экономической ценности и из-за величины ошибки образца.И тем не менее авторы приходят к выводу, что ни один из недостат-ков индексной селекции нельзя устранить применением прямогоотбора или других методов.

Ввиду того что отбор на основе индекса также не всегда пре-восходил по результативности отбор per se, были проведены иссле-

201

дования, в которых достигнутые улучшения сравнивали с помощьюразличных индексов отбора.

Так, Игл и Фрей [24], использовав 1200 случайно отобранныхлиний овса в F9 популяции, которая включала смесь семян F2 от75 комбинаций скрещиваний, исследовали эффективность пяти ме-тодов отбора: а) только на повышение урожая зерна; б) только наповышение урожая соломы; в) индекс отбора I, который макси-мализировал ожидаемую генетическую ценность отбора на увели-чение экономической ценности; г) базовые индексы отбора как ос-нова методов а) и б), но выраженные через экономическую цен-ность; д) метод независимых уровней выбраковки (independentculling levels).

Между показателями урожая зерна и соломы овса установленавысокая положительная корреляция ( + 0,78), т.е. отбор на болеевысокий урожай зерна должен привести и к повышению урожаясоломы, и наоборот. Показателю урожайности зерна соответство-вало двукратное увеличение показателя экономической ценности,однако наследуемость признака урожая соломы была вышенаследуемости признака урожая зерна, поэтому относительныйурожай соломы оказался намного больше половинного урожаязерна.

Наибольшие преимущества дал отбор с использованием базовыхиндексов, хотя авторы и пришли при этом к заключению, что про-ведение экспериментов во многих повторностях, разных географи-ческих пунктах и в течение нескольких лет, а также количествен-ный анализ и расчеты не одравдывают затраченного на них труда.Поэтому для признаков, которые можно объективно оценить в пе-риод вегетации растений, т. е. до уборки урожая, наиболее эффек-тивным оказывается метод независимого уровня выбраковки; за-тем на оставшемся материале целесообразно проведение отбора набазовый индекс.

В другом исследовании на аналогичном материале с овсом Ро-зиль и Фрэй [70] использовали ограниченные индексы отбора дляпов'ышения урожая зерна при сдерживании выметывания и сниже-нии высоты стебля в сравнении с неограниченным прямым отбо-ром на каждый признак в отдельности, т. е. на повышение урожаязерна, раннее выметывание, уменьшение высоты стебля и повыше-ние индекса урожая.

Полученные результаты показали, что увеличение урожая зер-на могло произойти только при слабом подавлении признаков ран-неспелости и высокостебельности; в противном случае более раннеесозревание и снижение высоты стебля приводили к снижению уро-жая зерна. Если бы были приняты во внимание и другие признаки,например устойчивость к полеганию и болезням, показатели ка-чества и т. д., это привело бы к более сильному ограничению уро-жайности. В таких случаях лучше применять отбор с выбраковкойпо признакам с высокой наследуемостью, а затем вести отбор поурожайности и другим признакам с низкой наследуемостью. Даль-нейшие исследования показали, что косвенный отбор на урожай-

202

ность с помощью индекса урожая был не менее успешным, чем от-бор на урожайность с помощью ограниченного индекса отбора.

Песек и Бейкер [69] на примере "растения-самоопылителя смо-делировали отбор на признаки X и У от F6 до F7 по методу тандем-ного и индексного отборов. Во всех комбинациях различных пара-метров индексный отбор оказался успешнее тандемного. При тан-демном отборе по двум признакам, связанным отрицательнойкорреляцией, чрезвычайно важно, чтобы в первом цикле отбор про-водили по экономически важному признаку, так как другой приз-нак может не получить никаких генетических преимуществ. Ин-дексный отбор эффективнее при более высоких абсолютных зна-чениях отрицательной корреляции. Вообще говоря, еслинаследуемость признака ослабевает, то налицо общая тенденцияповышения эффективности индексного отбора.

Применение индексов отбора намного более оправдано в рабо-те с растениями-перекрестниками, когда генетическая популяция, вкоторой проводят отбор, находится в постоянном изменении и лю-бой генотип может в значительной степени отличаться от уже ото-бранного генотипа; к тому же часто известно только долевое учас-тие материнской формы, в то время как участие отцовской остает-ся неизвестным.

Элгин с соавт. [27] применяли тандемный отбор, модифициро-ванный метод выбраковки, установленный индекс отбора и базо-вый индекс для улучшения пяти признаков люцерны: быстроты от-растания после скашивания и устойчивости к Ascochyta imperfecta,Uromyces striatus, Pseudopeziza medicaginis и Leptosphaerulinabrionana. Отбор проводили в течение пяти циклов, и при принятойобщей ценности признаков самым эффективным оказался отбор набазовый индекс, в то время как метод тандемного отбора был наи-менее успешным (рис. 15.3).

Наибольшее применение индексы отбора нашли в работе с кукурузой. Так,Моль с соавт. [63] проводили отбор на урожай зерна и высоту стебля до по-чатка у сорта кукурузы Jarvis, применяя пять критериев отбора: А— отбортолько на урожайность, Б — отбор только на высоту стебля до початка, В и Г—ограниченные индексы на основе оценок, в соответствии с которыми ожидаемоеизменение высоты стебля до початка должно быть не меньше 5,1 см и соответ-ственно больше 5,1 см относительно исходной популяции, и Д — индекс отборана максимальное повышение урожайности с учетом положительной корреляцииэтого признака с высотой стебля до початка (рис. 15.4).

Отбор только по признаку А дал прибавку урожая по сравнению с контро-лем. Методы отбора на признаки Б и В дали снижение высоты стебля до почат-ка во всех подпопуляциях по сравнению с исходной популяцией. Индексный от-бор на увеличение высоты стебля до початка на 5,1 см (Г) вызывал некотороеснижение урожая, а отбор на максимальный урожай (Д) дал в полученной нод-популяции не только наибольший урожай, но и увеличение высоты стебля допочатка.

Проведенные исследования показали следующее: 1 — генетическая корреля-ция между признаками урожайности и высоты стебля до початка характеризует-ся нелинейной зависимостью и 2 — получение максимального урожая ограниченооптимальной высотой стебля до початка. Этот оптимум для исследованного ма-териала находился между 116 и 129 см. К. тбму же он был непременно связанс числом листьев и их расположением на всем стебле, от чего зависит затенениев густом посеве. Тем не менее, отбор только на более низкую высоту стебля до

203

Рис. 15.3. Средние значения изучаемых признаков люцерны в каждом из пятициклов отбора при четырех методах отбора [по 27]:В — исходная популяция; И — гибрид VernalXDuPuits; V — сорт Vernal; D — DuPuits; / —тандемный отбор; 2 — модифицированный метод выбраковки; 3 — установленный индекс;4 — базовый индекс.

»початка дал достоверные значения этого показателя по сравнению со всеми ос-тальными методами отбора (табл. 15.4).

Кауфман и Дадли [44] сравнивали в двух популяциях кукурузы эффектив-ность отбора на урожай зерна, содержание белка и массу семян методом прямогоотбора на каждый признак с помощью установленного индекса отбора и индексажелаемого прироста. В целом при отборе по базовому индексу были достигнутыбольшие преимущества, чем при прямом отборе по каждому признаку.

15.4. Некоторые признаки растений в подпопуляции кукурузы при отборепо различным критериям [по 63]

Критерий отбора

А (только на урожай)Б (только на высоту растений)В (<5,1 см)Г ( > 5 , 1 см)Д (максимальный урожай)Сорт Jarvis

HCP f l5

Урожай,г/растение

249,5234,5247,2"249,5250,4239,5

4,6

Высота, см

до початка

126,5110,2115,3128,5136,1124,5

1,2

над початком

15 ,̂0153,9156,5157,2

. 157,5158,0

4,0

204

Рис. 15.4. Линейная регрессия урожаяи высоты стебля до початка в отобран-ных популяциях для каждого из кри-териев отбора и общая линейная и ква-дратичная кривая регрессии [по 63].

Чтобы читателю стало по-нятнее, как определяют индек-сы отбора и рассчитываютожидаемое улучшение от от-бора, рассмотрим этапы ста-тистического анализа, приме-няемого для нахождения ин-дексов, на отдельном примерес популяцией кукурузы, кото-рую исследовал Д. Мишевичпри работе над докторскойдиссертацией в Институте ку-курузы (Земун Поле, Югосла-вия).

Задача заключалась в по-вышении масличности и уро-жая зерна в синтетической по-пуляции кукурузы U]. Внутрипопуляции провели скрещива-ние по модели I Комстока иРобинсона [16]. Потомство от четырех материнских растений,скрещенное с таким же отцовским растением, представляло полу-сибсы, а потомство каждого материнского растения, скрещенное скаким-то иным отцовским,— сибсы. Материал испытывали в пи-томниках, заложенных в трех повторностях методом рендомизиро-ванных блоков в двух географических пунктах (Земун Поле и Зае-чар).

В каждом пункте испытано 50 полусибсов и 200 сибсов.Экспериментальный материал был обработан с учетом анали-

за вариансы и ковариансы, так как для применения селекционныхиндексов при отборе необходимо располагать следующими пока-зателями:

— аддитивная генетическая варианса признака — ga, ga\— фенотипическая варианса признака — fa, //,•;— генотипическая коварианса между двумя признаками — g,,;— фенотипическая коварианса между двумя признаками — fa;— желаемое улучшение признака — q;— относительная ценность признака — а;— интенсивность отбора — k.Предусмотрено, что увеличение урожая зерна и масличности

достигается с помощью двух индексов: желаемого прироста и уста-новленного индекса отбора.

Индекс желаемого прироста

На основе генетической ковариансы между содержанием масла иурожаем рассчитано, что в популяции Ui можно ожидать повыше-ния урожая зерна на 30 % при желаемом уровне масличности8,5%.

205

Проведенный анализ позволил получить следующие показатели:gn (урожай зерна) = 361,16;g22 (масличность) = 0,3847;

gl2= 1,2911;/„=1060,01;/и = 0,7255;/и = 4,967;q1 = 31,02 (разница между измеренным и желаемым уровнем

урожая зерна);д2 = 2,12 (разница между измеренным и желаемым уровнем

масличности);k = 1,4 (коэффициент интенсивности отбора 20 % ) .

Индекс желаемого прироста для сравнения с отбором по двумили более признакам рассчитывают по формуле Брима с соавт. [15],Песека и Бейера [69]:

I = b1x1 + bax2 + ... +bnxn,

где х — измеренный уровень признака и 6 — коэффициент желаемого приростаэтого признака.

В данном примере было взято два признака, поэтому коэффициен-ты Ьх и Ь% рассчитывают из уравнений:

Подставив в данные уравнения значения аддитивной вариансы иковариансы и желаемого улучшения урожая зерна (признак 1) имасличности (признак 2), вычисляют коэффициенты:

Для облегчения дальнейших расчетов один из коэффициентов не-обходимо представить в виде единицы. С этой целью оба коэффи-циента делят на значение коэффициента Ь\ (14,67):

Следовательно, отбор потомства на урожай зерна и масличность впопуляции кукурузы Ui ведется по индексу:

/ = урожай + 54,89 X масличность, %. г

Полученные три потомства характеризуются следующими по-казателями урожая зерна и масличности:

урожай = 1 2 5

Р1 1Х = 125 + 54,89-8,20 = 575,10;масличность, % = 8,20

206

урожай = 1 3 5Р2 /2 = 135 + 54,89-7,20 = 530,21;

масличность, % = 7,20

урожай = 1 1 8Р 3 / 3 = 118 4-54,89-7,90 = 551,63.

масличность, % = 7 , 9 0

При выборе лучшего потомства на основе этих данных можно сде-лать заключение, что им является потомство Р ь имеющее наиболь-шее значение индекса для объединенного признака урожая зернаи масличности.

Далее на основе измеренных и рассчитанных значений выше-упомянутых показателей можно предсказать то улучшение, к ко-торому приведет отбор среди полусибсов.

Улучшение, или прирост урожайности ( A # S i ) , с интенсивно-стью отбора 20 % может составить:

Таким образом, ожидаемое улучшение урожая составляет 4,91 гна растение, что соответствует 258 кг/га в случае, если на 1 га бы-ло 52 500 растений. Предусмотренное повышение масличности(A#S 2 ) рассчитывают по формуле:

Следовательно, по признаку масличности можно ожидать улучше-ния в размере 0,25 %.

Установленный индекс отбора

Критерием отбора может служить также относительная экономиче-ская ценность любого признака. В популяции кукурузы Ui основ-ной целью было максимальное увеличение урожая зерна. Поэтомуотносительную экономическую ценность принимают за 1, а мас-личность — за 0, т. е. Ci = 1, аг = 0.

207

Индексы отбора (/) в этом случае обозначают так же, как ииндекс желаемого прироста признака, а коэффициенты Ъ\ и Ь2 рас-считывают из следующих уравнений:

Подставляем полученные значения:

В соответствии с первым уравнением Ь\ равно:

Замена этого выражения во втором уравнении дает: :

Заменив значения &2 в уравнении на Ь\, получаем:

Для того чтобы коэффициент Ь\ привести к единице, необходимооба коэффициента разделить на 0,34:

Индекс для отбора лучших семей в популяции, сформированнойна основе относительной экономической ценности, будет иметь сле-дующий вид:

/ = урожай— 1,62хмасличность, %.Например, для случая с индексом желаемого прироста признаканеобходимо отобрать лучшую из трех одинаковых семей:

208

В соответствии с данным критерием отбора лучшей являетсясемья Рг в отличие от отбора с использованием индекса желаемогоулучшения, где наибольшее значение / имела семья Рь

Далее нужно рассчитать будущее увеличение урожая (A#S t)и масличности (АЯЭг) при отборе среди полусибсов на основе со-ставленного индекса относительной экономической ценности. Рас-чет ведут по тем же формулам, что и для индекса желаемого при-роста признака. Интенсивность отбора в этом случае составляла5 %, значение k было равно 2,06. Следовательно:

Это означает прирост урожая в размере 11,43 г/растение и со-ответственно 601 кг/га при густоте посева 52 500 растений на 1 га.

Предусмотренное улучшение масличности составляет:

Таким образом, используя оценочный индекс отбора на основеотносительной экономической ценности признака при работе с по-пуляцией кукурузы иь где применялся отбор среди полусибсов,можно ожидать, что с каждым циклом отбора урожай увеличитсяна 601 кг/га, а масличность — на 0,02 %•

Применявшиеся до сих пор индексы отбора ожидаемых резуль-татов не дали. Это объясняется тем, что подобных исследованийвсе еще проводится недостаточно. Кроме того, не установлены оп-тимальные критерии отбора для различных популяций и в пер-вую очередь для растений-перекрестников. Поэтому исследованияв этом направлении необходимо продолжать.

ОТБОР ПО ПРИЗНАКУ УРОЖАЙНОСТИНА ОСНОВЕ МОДЕЛИ

Характерной чертой послевоенного времени является разработкамоделей, которые показывают, что и как нужно создавать. Об этомговорилось в главе 8, и на примере пшеницы были показаны путисоздания высокопродуктивных сортов или гибридов. Модель нетолько используют для подбора родительских пар и переноса геновс отдельными признаками, а также для интенсифицирования усло-вий окружающей среды; она служит своего рода путеводной звез-дой при отборе на урожайность, начиная от F2 и до выведения но-вого сорта.

Отборы на урожайность методом per se, на основе компонентовурожая или на основе многочисленных селекционных критериев

14 С. Бороевич 209

связаны с затруднениями. Поэтому при отборах по признаку уро-жайности на основе модели селекционеры стремятся путем объеди-нения глазомерных и учетных оценок сделать саму процедуру отбо-ра лучших генотипов по возможности более надежной. На примересоздания высокоурожайных сортов пшеницы будет показано, какэто удается осуществлять в Новосадском институте.

Весь гибридный материал выращивают по методу педигри1.Чтобы добиться выраженности всех генотипов, посев в F2 проводятрядками длиной 2 м с междурядьями 20 см и расстоянием междурастениями в рядке 5 см. Такие площади питания отличаются отпредлагаемых Фазоуласом [29] для полного устранения аллокон-куренции, так как конкуренция между растениями, очевидно, нетак уж велика; за последние 10 лет в поколениях расщепления ненаблюдалось больших различий в высоте растений и, кроме того,высота стеблей всего селекционного материала колеблется от 70до 100 см.

В F2 начинают отбор целых растений (ОВ) или только одногоколоса (ОК) с растений, которые по фенотипу соответствуют со-зданной модели. Принятие решения об отборе целого растения илитолько одного колоса зависит от признаков родительских пар,включенных в скрещивание, и от числа растений по каждой комби-нации скрещивания. Обнаруженные в F2 растения, близкие к уста-новленной модели и в особенности обладающие высокой устойчи-востью к ржавчине и мучнистой росе, отбирают целиком (т. е. всеколосья на одном растении), чтобы получить как можно большесемян и в F3 иметь более полное представление о данном потомст-ве. Если комбинация скрещивания не позволяет как можно полнеевыделить во время наблюдений лучшие генотипы и F2 насчитываетогромное число растений, то отбирают только по одному колосу усоответствующих растений, охватывая, таким образом, максималь-ное число генотипов.

В F2 в каждой комбинации скрещиваний выращивают 2000—5000 растений. Преимущественная высота растений около 70—80см, но отбирают растения со стеблями длиной 90—100 см. Однимиз важных критериев отбора служит достижение высокой устойчи-вости к полеганию в условиях густого стеблестоя и на фоне высо-ких доз вносимого азота. Высоту стеблей не измеряют, а оценива-ют глазомерно, так как в этом направлении накоплен немалыйопыт.

Еще большее внимание уделяется характерным признакам ко-лоса. Глазомерно отбирают колосья, имеющие как можно большеечисло колосков и зерен в колоске. Обнаружено, что в арроэкологи-ческих условиях Панонской низменности наиболее продуктивныколосья прямоугольного типа и средней плотности, т. е. имеющиене слишком редкие и не слишком уплотненные колоски. Длинныерыхлые колосья отбирают только у растений с карликовым ростом(ниже 70 см).

Дальнейшим критерием отбора служит длина вегетационногопериода. В установленной модели наиболее благоприятный период

210

созревания зерна находится между сроками созревания сортовSan Pasture и Безостая 1, т. е. обычно приходится в период от 25июня до 5 июля. Растения, созревающие раньше или позже этогосрока, также учитывают при отборе, но лишь в том случае, еслиони имеют хорошую устойчивость к болезням и, естественно, соот-ветствующие высоту стебля и продуктивность колоса.

Особым критерием отбора в F2 в полевых условиях являетсяустойчивость к болезням. Растения оценивают на устойчивость кмучнистой росе (Erysiphe graminis), листовой ржавчине (Pucci-nia recondita tritici), стеблевой ржавчине (Р. graminis tritici), cen-ториозу (Septoria ssp.) и фузариозу (Fusarium ssp.). Оценку наустойчивость к листовой ржавчине проводят в условиях искусствен-ного инфекционного фона, созданного из смеси физиологическихрас, характерных для зоны возделывания данной культуры, а к ос-тальным патогенам — только на естественном инфекционном фоне.Каждое устойчивое и среднеустойчивое растение маркируют эти-кетками.

Отбор растений и колосьев проводят индивидуально, но продук-тивность самих растений и колосьев не учитывают, оценивая семе-на перед посевом глазомерно. Для посева берут только ОВ и ОКс большим числом зерен хорошей выполненности. В зависимости откомбинации скрещивания выбраковка на основе осмотра семян со-ставляет 10—50;%, хотя в отдельных случаях (при плохом качест-ве семян) могут быть выбракованы даже целые комбинации скре-щиваний, несмотря на то что растения имеют удовлетворительныехозяйственно-биологические признаки и свойства.

Семена ОВ высевают пятью рядками длиной 2 м с расстояни-ем между рядками 20 см и между семенами в рядке 5 см. Посевсемян с отобранных колосьев (ОК) проводят таким же образом, нов один рядок. Поскольку в F3 расщепление признаков все еще до-статочно велико, посев проводят так же, как и в F2, чтобы избежатьбольшой конкуренции между растениями и легче выделять геноти-пы, представляющие ценность.

В F3 уже начинается формирование линий, поэтому отборы про-водят на основе не только отдельных растений и колосьев, но и це-лых рядков (OR), особенно в тех случаях, когда родительскиеформы слабо различаются между собой по морфологическим приз-накам, или же при условии, что проведено одно возвратное скре-щивание и целый рядок (от ОК), вернее потомство (от ОВ), харак-теризуется достаточной выравненностью.

В выделенном рядке (OR) прежде всего отбирают около 10—20 колосьев (ОК), оставшиеся растения убирают и обмолачиваютвсе вместе. Учет урожая отобранного рядка не даст достоверныхданных, так как потомство не было высеяно в повторностях; поэто-му зерно только осматривают, оставляя для посева OR, имеющиебольше всего хорошо выполненных семян. Количества семян ототобранных рядков достаточно для закладки в питомнике предва-рительного испытания (РО) первых линий на делянках площадью2,5 м2 в 2—4 повторностях. Отобранные 10—20 колосьев обмола-

14* 211

чивают отдельно и семена с каждого колоса высевают рядками(1 мХ20 см) в питомнике испытания на гомозиготность (ТН) (см.метод педигри в главе 12).

Из рядков расщепляющегося поколения F3 на основе критери-ев, определенных моделью, отбирают лучшие растения (ОВ) илилучшие колосья (ОК). Перед посевом зерно осматривают, оставляятолько ОВ и ОК, имеющие много хорошо выполненных семян.

Поскольку поколение F4 уже на 82,5 % гомозиготно, ОК и ОВвысевают раздельно на делянках длиной не 2, а только 1 м в 3—5рядков при расстоянии между рядками 20 см и между семенамив рядке 1—2 см. Густота растений при таком способе посева при-ближается к условиям, характерным для производственных посе-вов, хотя почти всегда наполовину меньше обычной.

Согласно данной схеме отбора, выделенные в F4 рядки (OR)или линии, находящиеся в предварительном испытании (РО), пред-ставляют собой первый тест на урожайность. Чтобы данные по это-му показателю лучше отражали генетический потенциал продук-тивности отобранных линий, применяют способы и густоту посева,а также агротехнику возделывания, приближенные к широко при-нятым в условиях производства. Недостаток семян обусловливаетувеличение числа повторностей (2—4) и уменьшение размера де-лянок (размеры основной делянки 2,5 м2 при пяти рядках по 2,5 мс междурядьями 20 см), плотность посева 500—600 взошедших се-мян на 1 м2. Что касается агротехники, то применяют очень интен-сивные приемы возделывания, т. е. те, что широко используются вусловиях производства: основное количество вносимого азота 130—150 кг/га, борьба с сорняками. Первые линии (L) изучают в пред-варительном испытании в сравнении с 2—3 стандартными сортами.Это ведущие в стране сорта по урожайности, одновременно служа-щие стандартами по качеству. К ним относятся используемые в по-следние годы Sava, Novosadska rana 2 и Partizanka.

Линии, находящиеся в предварительном испытании (РО), оце-нивают на морозостойкость (в холодильных камерах) и по каче-ственным показателям (использование микрометода для опреде-ления содержания клейковины, процентного состава белка и вели-чины седиментации). Учитывая данные этих анализов и результатыполевых наблюдений, лучшие по урожайности линии и одинаковыесо стандартными сортами линии отбирают для сравнительных ис-пытаний. Однако семена для посева берут не из предварительногоиспытания (РО), а из теста на гомозиготность (ТН), т.е. от от-дельных рядков ОК и ОВ, взятых еще до закладки РО. На основеанализа ТН (при условии, что внутри рядков не было расщепленияи все рядки были одинаковыми) берут семена от всех ОВ или ОКдля посева выделенных линий в сравнительном испытании (КО).Если между отдельными рядками существуют различия, отобран-ную на основе урожайности линию из РО разбивают в ТН на 2—3подлинии и учитывая, что семян недостаточно для сравнительногоиспытания, вновь возвращают в предварительное испытание наурожайность.

212

Рис. 15.5. Сравнительное испытание новых сортов пшеницы на урожайность.

Сравнительное испытание закладывают на делянках размеромЬ м в пяти повторностях с междурядьями 10—15 см и высевомbUO семян/м2, что соответствует условиям обычного производстваАгротехника возделывания также очень интенсивная, следует ука-зать только на внесение 130—150 кг/га азота и соответствующегоколичества фосфора и калия.

В сравнительном испытании линии доводят минимум до поко-ления F4 и максимум до F5 и последующих поколений. Каждая ли-ния в сравнительном испытании находится не более трех лет, и за-тем, если она не удовлетворяет требованиям по урожайности икачеству, исключается из дальнейшей работы. Лучшие линии далеепередают в комиссию по регистрации новых сортов для их утверж-дения и регистрации.

Описанная схема отбора по урожайности на основе моделифактически включает в себя отбор по компонентам урожая до по-коления F 4 ; с F4 идет уже прямой отбор на урожайность per se.Отличие данного метода от предлагаемых'Фазоуласом, Шебески иУэлшем заключается в том, что материал, поступающий первыйраз из F3 или F4 в предварительное испытание, отбирают не на ос-нове учета урожая, а только по типу растения и остальным пара-метрам, предусмотренным моделью. После этого линии отбираютпо признаку урожая зерна (рис. 15.5).

Следующей характерной чертой описываемого метода являетсяи то, что в F2 и F3, где происходит наиболее сильное расщеплениегенотипов, для снижения аллоконкуренции применяют разрежен-

213

ный посев; тем не менее для пшеницы как культуры плотного по-сева используют иную площадь питания, чем, например, для соиили кукурузы. В следующих за F4 поколениях, когда прорабатывае-мый материал в наибольшей степени гомозиготен, а эффект алло-конкуренции уже незначителен, посев проводят в условиях, близ-ких1 к производственным. В F4 и дальнейших поколениях отборпроводят по рядку, т. е. потомству; при этом складывается общеевпечатление, что в плотном посеве условия всегда ближе к тако-вым производственного посева, чем при проведении отбора в оченьразреженном посеве. В 50-е и 60-е годы гибридный материал так-же выращивали в разреженном посеве с междурядьями 30 см ирасстоянием между растениями в рядке 10 см. При таких условиях,особенно в ранних поколениях, развивались очень крупные и про-дуктивные колосья, поскольку наряду с аддитивным эффектом ге-на в сильной степени проявлялся и неаддитивный (доминантностьи эпистаз), который в поздних поколениях пропадал. В результатезначительную часть материала, на работу с которым уходило не-мало труда и времени, приходилось выбраковывать.

Что касается конкуренции между генотипами, то отбор матери-ала из разреженного посева, а затем испытание его на урожай-ность в уплотненном посеве представляет не менее трех возмож-ностей: генотипы, оказавшиеся лучшими в разреженном посеве,могут быть, во-первых, лучшими в уплотненном посеве, во-вторых,худшими в уплотненном посеве и, в-третьих, нейтральными. Есливероятность возникновения этих трех случаев одинакова, тогдатреть отобранного материала выпадет из дальнейшей работы толь-ко потому, что отбор был проведен в разреженном посеве. Поэтомубольшинство селекционеров считает, что для культур, выращивае-мых в густом посеве, отбор следует проводить не в очень разрежен-ном посеве, а по возможности приближать его к условиям, в кото-рых линии будут находиться в обычном производстве.

Именно из-за наличия различных возможностей конкуренциимежду растениями мы считаем, что учет продуктивности растенияв рядковом посеве, применяемом нами в F2 и F3, не дал бы пра-вильной картины ценности генотипа. Поэтому вместо учета про-дуктивности мы отдаем предпочтение отбору растений (ОВ) наоснове модели и в особенности большего числа колосьев (ОК) впоколении, где, очевидно, будет находиться основная часть наибо-лее ценных генотипов.

Описанная схема отбора на урожайность позволяет работать сбольшим количеством комбинаций скрещиваний. Так, для пшени-цы ежегодно проводится около 300—1000 скрещиваний. Q значениичисла проводимых комбинаций скрещиваний для успешного |еде-ния селекции уже говорилось в главе 11. Здесь следует лишь отме-тить следующее: несмотря на преимущества методов Фазоуласа иШебески при выделении лучших генотипов в F2 и F3, все-таки труд-но доказать, что ежегодная работа приблизительно с 30 комбинаци-ями скрещиваний, а затем испытания линий всего из двух-трехкомбинаций (по Шебески) могут гарантировать такой же успех в

214

создании новых сортов, как, например, работа с 100, 200 или при-близительно 500 комбинациями скрещиваний.

Отличие оценки на урожайность в предварительном испытании(РО) от оценки в сравнительном испытании (КО) заключается нестолько в размерах делянки и числе повторностей, сколько в том,что любая линия в РО находится только один год. Если она удов-летворяет требованиям, ее передают в КО, в противном случае ли-нию исключают из дальнейших испытаний. Линия, поступившая вКО, может испытываться на урожайность 1—3 года, но линия, ис-ключенная из РО, в испытания не возвращается. Иногда интенсив-ность отбора различается по годам в зависимости от того, какиефакторы окружающей среды оказываются в наибольшей степенилимитирующими. Например, в годы сильных эпифитотий мучнистойросы, ржавчины или фузариоза обычно приходится исключатьбольшее число линий, чем в годы слабого поражения патогенами,и в этом случае большинство линий из РО поступает в КО. Тем неменее они могут быть исключены уже после одного года оценки всравнительном испытании, если из-за болезней или полегания даютневысокий урожай по сравнению со стандартными сортами. Такихситуаций можно избежать только изучением огромного числа ли-ний в предварительном испытании (500—1000) и около 300—500 всравнительном испытании.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ КРИТЕРИИОТБОРА НА УРОЖАЙНОСТЬ

Трудности, с которыми сталкиваются селекционеры при проведе-нии отбора на урожайность (независимо от того, идет ли отборper se, по компонентам урожая или на основе индексов отбора),всегда заставляют искать и другие критерии, на основе которыхможно было бы вести отбор лучших по продуктивности генотиповв ранних поколениях. Поскольку 90 % органического вещества со-здается в процессе фотосинтеза, исследователи пришли к мысли,что листовая поверхность по своим размерам, форме листьев, про-должительности периода их фотосинтетической активности можетслужить индикатором для отбора продуктивных генотипов.

Из всех параметров фотосинтетического аппарата наибольшейположительной корреляцией с урожаем зерна связана продолжи-тельность сохранения листовой поверхности растения (LAD) [83,33, 55, 51, 7, 11, 13]. Это действительно так, однако измерение LADдаже только верхних листьев, на которые приходится максимумфотосинтетической активности, практически не проводится, так какна это потребовалось бы больше труда, чем на учет самого урожая.Между тем отбор на продолжительность сохранения листьев нарастении можно проводить и глазомерно, поскольку такие расте-ния выделяются длительным периодом активности верхнего листаи верхнего междоузлия, даже когда колос начинает желтеть. Этов значительной мере связано с устойчивостью к листовым болез-ням, и кроме того, обусловлено генетически.

215

Известным морфологическим критерием для отбора, получен-ным на основе исследования эффективности фотосинтеза, можетбыть положение листьев в пространстве. Установлено, что эректо-фильное положение листьев у злаковых трав в плотном посеве име-ет преимущество перед планофильным или горизонтальным их по-ложением [23]. Поэтому в последние годы обращают все большевнимания на генотипы с эректофильным положением листьев, осо-бенно у низкорослых и карликовых сортов. Мы также это учиты-ваем в селекции пшеницы, и у нас уже есть один зарегистрирован-ный сорт с эректофильными листьями Sremica. По-видимому, одна-ко, само положение листьев не вносит заметного вклада вувеличение продуктивности и это ненадежный селекционный кри-терий. Мы даже считаем, что поворот листьев под углом около 45°в одну и другую сторону имеет больше преимуществ и что отборблагоприятствовал сохранению именно таких генотипов, так каксорта в основном относятся к подобному типу. Во всяком случае,для загущенного травостоя наиболее неблагоприятно горизонталь-ное положение листьев, хотя в разреженном посеве оно может датьнаибольшие преимущества. Поэтому отбор в очень разреженномпосеве, заложенном гексагонально или сходным способом, мо-жет благоприятствовать выделению генотипов с горизонтальны-ми листьями, что впоследствии окажется недостатком в густомпосеве.

Еще один морфологический критерий, который может быть свя-зан с повышенной фотосинтетической активностью, — это наличиеостей у зерновых. Исследование изогенных линий показало, что ос-тистые линии пшеницы и ячменя [39, 3] имеют повышенную фото-синтетическую активность по сравнению с безостыми и прибавкаурожая у первых может составлять около 10 %. В целом остис-тость оказывается весьма удобным, но только малым вспомога-тельным критерием отбора, так как безостые растения могут бытьлучшими по продуктивности из-за других благоприятных компонен-тов урожая.

Из биохимических параметров, которые можно было бы упот-реблять в качестве критериев отбора, достаточно основываться накомплементации митохондрий. Макдэниел и Саркисян [61], а позд-нее и другие установили, что митохондрии гетерозисных комбина-ций кукурузы, пшеницы и ячменя по сравнению с их родительскимилиниями обнаруживают повышенную активность, измеряемую от-ношением ADP : 0. То же наблюдали и у смеси митохондрий, экст-рагированных из родительских линий.

У видов растений, Fj которых используют для получения гйтеро-зисных гибридов, например у кукурузы, сорго, лука и других/ком-плементация митохондрий могла бы послужить для отбора гетеро-зисных комбинаций, несмотря на невысокую корреляцию междуэффективностью митохондрий и гетерозисом с учетом урожайности.Однако в условиях, где Fi получить нельзя, этот метод оказываетсяненадежным. На практике метод комплементации митохондрий ненашел применения, поскольку проведение биохимических анализов

216

достаточно трудоемко и долговременно и, кроме того, легче и на-дежнее оценивать сам урожай.

Следует упомянуть и такой биохимический метод, как исполь-зование активности нитратредуктазы в качестве критерия отбора.По данным большинства исследователей [Эйльрих, 1960; 26, 19, 18и др.], повышенная активность нитратредуктазы связана как сбольшим количеством азота в зерне, так и с большим урожаемзерна. Изменения активности можно установить у всходов на 21-йдень, и, казалось бы, этот метод очень удобен для отбора лучшихгенотипов. Однако из-за колебаний активности нитратредуктазы втечение сезонного и онтогенетического развития растений получен-ная корреляция с урожайностью не всегда надежна, поэтому дан-ный показатель не имеет достаточного применения как критерийотбора.

Попытки найти быстрые лабораторные методы, которые в ран-них поколениях расщепления могли бы послужить критериями дляотбора лучших по продуктивности генотипов, весьма полезны,исследования в данном направлении необходимо продолжать. Ивсе же эти методы можно рассматривать только как один из вспо-могательных путей; они не в состоянии заменить ни один из прямыхметодов отбора на урожайность или на описанные компонентыурожая, не говоря уже о том, что методы имеют и недостатки. Уро-жайность — это очень сложный признак, особенно при учете вза-имодействий с факторами окружающей среды, и поэтому не следу-ет надеяться, что одного или двух критериев отбора может бытьдостаточно для выделения наиболее продуктивных генотипов вранних поколениях расщепления. Предпочтение нужно отдаватьтем методам, которые позволяют оценивать урожай в ранних поко-лениях.

ВОЗМОЖНОСТИ ПОВЫШЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГОПОТЕНЦИАЛА ПРОДУКТИВНОСТИ

Основная задача селекции, заключающаяся в создании новых сор-тов с максимальным урожаем соответствующего качества, зависитот особенностей видов растений и потребностей рынка. В целом яШ"селекционеры заняты поисками наиболее подходящих путей и ме-тодов, с помощью которых можно повышать генетический потенци-ал продуктивности растений и животных. Этого настоятельно тре-бует чрезмерно увеличивающаяся численность населения земногошара, а также сокращение посевных площадей под сельскохозяй-ственными культурами.

Каковы возможности дальнейшего повышения генетического по-тенциала продуктивности растений? Если учесть, что более 90 %органического вещества растения создается в процессе фотосинте-за и только 8 % сухого вещества растения приходится на неоргани-ческое вещество, и допустив при этом оптимальное снабжение ра-стений водой и элементами питания и отсутствие пораженияболезнями и вредителями, можно оценить максимальную продук-

217

15.5. Оценка потенциала продуктивности любого посева [по 58]

* я~Ю; h — константа Планка; v — частота волн.

тивность любого посева растений на единице посевной площаДи вединицу времени. По данным ряда авторов [64, 51, 58], при благо-приятных солнечной радиации, концентрации СО2 и температуречистая продуктивность сухого вещества в посеве потенциально мо-жет составлять 67 г/м2 в сутки, или 670 кг/га в сутки. Из расчетаурожая сухого вещества на 100 дней периода вегетации это соста-вит 67 т/га. Урожай зерна 12 %-ной влажности при соотношениизерно: солома : корневая система, равном 5 : 3 : 2 , потенциальнобыл бы равен 37,5 т/га (табл. 15.5).

Такова оценка урожая сухого вещества и особенно урожая зер-на при идеальных условиях. Естественно, создать их весьма трудно,однако следует подчеркнуть, что рекордные урожаи сухого веще-

j^ffBa, достигнутые в контролируемых условиях, очень близки к тео-ретически рассчитанным максимальным урожаям.

Максимальные урожаи растений с типом фотосинтеза С4 (куку-руза, суданская трава) в тропических и центральных регионах зем-ного шара составляли 52, точнее 51 г/м2/сут по надземной массе(табл. 15.6). Если к этому добавить 20 % сухого вещества, произ-веденного корнями, то получится около 60 г/м2/сут, что „очень близ-ко к теоретически рассчитанным 67 г/м2/сут (см. табл. 15.5). Урастений с типом фотосинтеза С3 продуктивность ниже, но инте-ресно отметить, что рис достигал 55 г/м2/сут (табл. 15.6), и это яв-ляется отражением способа возделывания данной культуры в оченьблагоприятных условиях влажности и температуры. Того же уда-валось достичь в контролируемых условиях влажности, освещенно-сти, СО2 и температуры, где растения были полностью защищены

218

Суммарная солнечная радиация за вегетационныйпериод:

колебания., в среднем

Средняя видимая радиация (400—700 мкм)Суммарный фотосинтезУравнение фотосинтеза:

СО 2+Н 2О+пЛУ* = (СН2О) + О 2

Суммарное количество СН2ОПродуктивность земледелияПотери на дыхание (33 %)Чистая продуктивность (СН2О)Прибавка от 8 % сухого веществаСнижение (10—15 %) за счет процентного со-

держания калорий в суммарном сухом вещест-ве (~ 3740 кал/га СН2О)

Чистая продукция сухого веществаилиУрожай сухого вещества за 100 суток вегетацииУрожай зерна (12 %-ной влажности) при отно-

шении зерно : солома : корни, равном 5 : 3 : 2

10—80X109 кал/га/сут50X109 »22ХЮ9 »353X10s эйнштейнов/га/сут

353X102 молей/га/сут1060 кг/га/сут—350 »

710 »+57 »

—97 кг/га/сут

670 »67 г/м2/сут67 000 кг/га37 500 кг/га

15.6. Рекордные урожаи надземной массы у некоторых культур [сокр. по 58]

Культура Урожай,г/м2/сут Литература

Р а с т е н и я С 4

Просо африканскоеКукуруза

Суданская траваСахарный тростник

54*52

5138

Бегг, 1965Вильяме и др., 1965; Муратаи Тогари, 1973Лумис и Вильяме, 1963Борден, 1942

Р а с т е н и я Сз

РисОвсяница тростниковиднаяПшеницаСоя

55443027

Танака и др., 1966Эванс, 1973Кинг и Эванс, 1967Мурата и Тогари, 1975

* При добавлении 20 % за счет массы корней продуктивность биомассы приближаетсяк теоретической (67 г/м2/сут).

от поражения патогенными организмами. Проведенные исследова-ния показывают, что некоторые современные сорта и гибриды об-ладают очень высоким генетическим потенциалом продуктивности.

Каким же образом удалось реализовать такой потенциал про-дуктивности на практике? Наилучшим образом это отражают ре-кордные урожаи. За последнее десятилетие в литературе приведе-ны примеры следующих урожаев, достигнутых в условиях обычно-го производства: кукуруза — 23,9 т/га, сорго — 21,5, рис — 14,4,пшеница— 14,1, соя — 7,4, картофель — 94,1 т/га и т.д. (см. табл.1.1). Это, конечно, очень высокие урожаи, в 2—7 раз превышаю-щие средние показатели по данным культурам в соответствии сгодом возделывания и страной, однако они составляют только по-ловину (или еще меньше) теоретически возможных урожаев сухо-го вещества. В условиях массового производства любые попыткисоздать оптимальные условия с целью полной фенотипической вы-раженности данного генотипа оказывались неудачными, и этомумешали такие факторы, как значительная неизученность самойпочвы, невозможность контролирования температуры, освещенно-сти, концентрации СОг, осадков, а также полного подавления па-тогенных организмов (пестицидами можно помешать нападениюпаразита, но остается вопрос вредного влияния самих пестицидови т.д.). И тем не менее все это показывает, что достигнутые к на-стоящему времени рекордные урожаи — это не предел и что с,существующим сортиментом можно двигаться дальше, не говоряуже о новых сортах, которые будут созданы в будущем.

Здесь стоило бы привести данные об условиях, при которых получены ре-кордные урожаи кукурузы и пшеницы, согласно данным, опубликованным в«Proceedings Plant Growth Regulator Working Groups» (9—11 августа, 1977,США).

219

К у к у р у з а — 21,1 т/га. Этот урожай получен Г. Ворсо в округе Маклинштата Иллинойс (США) в 1975 г. С 1963 г. поле, на котором был поставленданный рекорд, подвергалось качественной обработке, регулярно вносились орга-нические и минеральные удобрения (только одного азота ежегодно 228 кг/га).В 11975 г. при рН 6,2 на участке было внесено 56 кг N, 260 кг Р и 326 кг К,а также 50 т свиного перепревшего навоза на 1 га. Плотность посева составила82 500 растений/га. К сожалению, в публикации не приведены сведения ни огибриде, давшем такой урожай, ни о размерах посевной площади.

П ш е н и ц а —14,1 т/га. Урожай был получен Р. Хагеманом с площади2 га при посеве сорта Games на ферме Кликитат в штате Вашингтон в 1965 г.(см. табл. 1.1). На окультуренных целинных землях предшественником пшеницыв течение двух лет служила сахарная кукуруза, под которую внесли 121 кг/гаазота. Содержание гумуса в почве составляло 2-—4 %. Посев проведен в октяб-ре при норме высева семян 95 кг/га. Из минеральных удобрений внесено 135 кг/гаN, 25 кг/га Р2О5 и 55 кг/га К2О. С апреля по июль семь раз провели орошение,что было выше обычной нормы. Климат в данной местности характеризуетсясильной солнечной освещенностью, безоблачным небом и прохладными ночами.

Сорт Gaines относится к первым полукарликовым сортам с про-дуктивным колосом [80], которому было отведено немалое местово всей мексиканской программе доктора Н. Борлауга. Особоезначение для получения такого рекордного урожая в США имеликлиматические факторы, обусловившие длительность периода на-лива зерна (около 55 суток) в условиях интенсивного солнечногоосвещения и продолжительного светового дня. В Югославии пе-риод налива зерна колеблется от 35 до 40 суток при слабой осве-щенности, коротком дне и теплых ночах, поэтому эффективностьфотосинтеза здесь меньше.

В Югославии и Чехословакии получение рекордных урожаевпшеницы, хотя и более низких, имело свои особые трудности, свя-занные с относительно большими посевными площадями в услови-ях широкого производства. Поэтому ниже приведена характерис-тика тех условий, в которых урожай сорта Sava составил 10,9 т/га(табл. 15.7).

С о р т п ш е н и ц ы S a v a —10,9 т/га. Этот урожай получен с площади30 га в кооперативном хозяйстве «Шала» района Таланта (ЧССР) в 1976 г.(см. табл. 15.7). Почвы аллювиальные, содержание гумуса 2,7 %, грунтовые водызалегают на глубине 120 см от поверхности почвы. Вначале предшественникомбыла сахарная свекла, под которую внесено 60 т/га перепревшего навоза, затемлук и мак, под которые внесено 80 кг/га N, 90 кг P2Os и 120 кг/га КгО, а также45 кг/га мочевины в феврале; в целом это' составило 135 кг/га N. Под посевпроведено предварительное орошение с 1 по 8 октября 1975 г. при норме полив-ной воды 30 мм и 20 апреля 1976 г. с количеством поливной воды 30 мм. В ре-зультате удалось добиться очень хорошего развития посева (в среднем 797 ко-лосьев на 1 м2). Колошение отмечено 25 мая, уборку провели 17 июля. Периодналива зерна, т. е. период от цветения до полной зрелости, составил 50 дней.

Приведенные примеры показывают, что еще ни один вид рас-тений не достиг генетического предела урожайности. Конечно,этот предел есть, он определен самим существованием вида. Triti-сит aestivum ssp. vulgare едва ли достигнет урожая 30,0 т/га, нодля некоторых новых синтетических видов, созданных человеком,например тритикале или гибрида между Triticum и Elymusa, этипределы могут быть "раздвинуты.

220

15.7. Рекордные урожаи озимой пшеницы и посевные площади, С которыхони получены в Югославии и ЧССР

СортУрожай,

т/гаПлощадь,

га Хозяйство, район Год -

Ю г о с л а в и я "•

Sava (Нови Сад)»»»»»»»

Biserka (Нови Сад)»»»

Zlatna dolina (Загреб)»»»

LibellulaNovosadska rana-1

»»

Novosadska rana-2.

»»

8,259,609,008,428,607,998,508,418,088,158,218,508,218,679,349,007,988,808,208,058,63

8,408,10

1768

10716

1973016

10721

138509682

632

13816206816

4352

PIK «Бечей», БечейАгрокомбинат, СуботицаРРК «Банат», КикиндаIPK «Осиек», КлизаРЩ «Шид», Шид» «Сомбор», Бездан

РД «Серво Михай», ПерлецPlK «Тамиш», Панчево

» «Тамиш»,' ПанчевоРД «Нови Сад», СиригАгрокомбинат, СуботицаРРК «Банат», КикиндаРЩ «Винковцы», Липовац

» «Белье», Каранац» «Шид», Шид

РД «Агрорума», РумаРЩ «Осиек», ДалиРЩ «Тамиш», СтарчевоРК «Белград», ДобановцыАгрокомбинат, СуботицаPRO «Митросрем», Ср. Мит-ровицаРД «Партизан», Индийя

» «USAOJ», »

1973:197619761976197619761977197719731974197619771974197&1976197619741976197619771977

19771977

Ч С С Р

Sava»»

Мироновская 808Zlatna dolinaИльичевка

10,909,619,028,788,528,18

303830261018

JRD «Шала», Таланта» «Коларово», Комарно

Дунайска СтредаТопольчаныJRD «Чичев», Комарно

» «Коларово», »

197619761976197619761976

Можно привести ряд новых возможностей дальнейшего повы-шения генетического потенциала продуктивности и качества, кото-рые в селекции растений следовало бы использовать в большеймере, чем до настоящего времени.

Изменение индекса урожайности и увеличение активностиакцепторов продуктов фотосинтеза

У большинства видов растений, зерно или плоды которых человекиспользует в естественных ассоциациях, конкуренция за свет ипищу усиливает способность к вегетативному развитию. В резуль-тате отношение суммарной биомассы к урожаю зерна стало в два-три раза выше. Если вегетативные части (стебли, солома) не явля-

221

ются основной продукцией, тоэто значит, что на них расходурожая больше, чем на основ-ной продукт — зерно. Это од-но из главных положений по-слевоенной науки, согласнокоторому с помощью селекциивегетативные части растенийможно довести до оптималь-ных размеров и тем самым из-менить индекс урожайноститак, чтобы 50 % и более сум-марной биомассы пришлось назерно. В данном направлениидостигнуты небывалые успехи.Например, сегодня гибриды ку-курузы имеют индекс урожай-ности более 40 %, в то времякак у сортов кукурузы он со-ставляет лишь около 25 %.Аналогична ситуация и с ос-тальными культурами (табл.15.8).

Изменения индекса уро-жайности являются в основномрезультатом сокращения высо-ты стебля. При этом возраста-ет устойчивость к полеганию,можно выращивать посев с

плотным стеблестоем и применять большее количество удобрений,что в целом дает возможность получать высокие урожаи с едини-цы посевной площади (рис. 15.6).

Для повышения потенциала продуктивности недостаточно уве-личивать только индекс урожайности, необходимо повысить и сум-марный уровень биомассы. У карликовых сортов пшеницы индексурожайности достигает 50% (NS-732), по при этом урожай зернау них значительно ниже, чем у короткостебельных сортов (Libellu-la, Sava) с индексом меньше 50 % (табл. 15.9).

Уменьшение высоты стебля, особенно у злаковых трав, достиг-нуто за счет сокращения длины междоузлий, в то время как чис-ло узлов осталось неизменным. Это удобно тем, что число листьевв основном осталось таким же, как и у растений с высоким,стеб-лем. В результате фотосинтезирующая поверхность листьев- сок-ратилась лишь незначительно, за исключением генотипов с выра-женной короткостебельностью или карликовостью.

Таким образом, по величине фотосинтезирующей поверхностирастений и особенно по единице поверхности (индекс листовой по-верхности LAI) или активности фотосинтеза между старыми вы-сокостебельными и новыми короткостебельными сортами с низким

Рис. 15.6. Изменение индекса урожай-ности пшеницы. Слева направо:

сорт U-1—0,30; Novosadska гапа— 0,40; Sava—0,44; линия NS-732—0,50.

222

15.8. Индекс урожайности некоторых культур (урожай зерна, % к суммарнойбиомассе надземных органов) [перераб. по 85]

Культура Среднее, %Колебания по

сортам, %

З е р н о в ы е С 4

Кукуруза сортовая (1920—192G гг.)Кукуруза гибриднаяСорго

244241

—

38—4740—41

З е р н о в ы е С 3

Пшеница (старые сорта)» (новые сорта)

ЯчменьРожьРис

31

39482751

23—3728—4G35—5227—2943—57

Б о б о в ы е С 3

Фасоль обыкновеннаяСоя

5932

53—6729—36

стеблем большой ра.чшшы не существует. Значительно более за-метные различия между старыми и новыми сортами наблюдаютсяпо емкости поглощения продуктов фотосинтеза, т.е. по числу имассе зерен в колосе, соцветии или початке [12, 13]. Оказалось, чтос уменьшением высоты стебля и фотосинтезирующей поверхностилистьев усиливается перемещение продуктов фотосинтеза в генера-тивные органы. Это способствует лучшему питанию цветков, уве-личению процента оплодотворения и завязывания семян и роступродуктивности колоса или початка (табл. 15.10). У большинствавидов растений эти органы индетермннированы, т. е. развивает-ся значительно больше цветков, чем зерен.

Поэтому для повышения активности акцепторов продуктов фо-тосинтеза, т.е. увеличения числа и массы зерен в колосе, соцве-тии, початке, бобе, существуют огромные возможности с точки

15.9. Увеличение биомассы и урожая зерна пшеницы за счет селекции(опытные данные 1970—1977 гг., Нови Сад, Югославия)

Сорт (страна)

Bankut-1205 (Венгрия)San Pastore (Италия)Безостая 1 (СССР)Libellula (Италия)Sava (Югославия)NS-732 (Югославия)

Длинастеб-

ля, см

1129190,4981

53

Урожай, т/га

СОЛО-

МЫ

10,089,009,318,998,935,88

зернабио-

массы

4,42 14,505,91 14,915,82 15,130,44 15,430,90 15,835,49 11,37

0//О

100103104106109

78

Урожайзерна, %

100

134132146156124

Индексурожай-

ности

0,300,400,380,440,440,48

223

15.10. Сортовые различия у пшеницы в продуктивности фотосинтеза и накопленииассимилятов (опытные данные 1968—1977 гг., Нови Сад, Югославия)

1 Сорт

Bankut-1205Безостая 1Sava

HCPosНСРо,

Индекслистовойповерх-ности,М2/М»

6,777,007,470,861,14

Продолжительностьфункционирования

листового аппаратаот фазы цветения,

сут

155164191

1317

§'§gg

3" ч -

675634688

87116

S а

о g 8

Р*18,117,418,20,761,86

Чи

сло

зере

нв

коло

се

19,523,428,0

2,112,68

ч« Си

£§!36,740,433,3

1,582,10

«Ясз

S -Sir>>>

4,435,556,30

0,4550,606

зрения успешного ведения селекции, тем более что они играют,кроме того, значительную роль в самом процессе фотосинтеза.

Усиление эффективности фотосинтеза

В связи с тем что за счет фотосинтеза используется всего около1 % солнечной радиации, наука занимается проблемой усиленияэффективности фотосинтеза и одновременно повышения генетиче-ского потенциала продуктивности. До настоящего времени увели-чить эффективность фотосинтеза с единицы листовой поверхностис помощью селекции еще не удалось [21], однако высокой продук-тивности добиваются за счет увеличения посевной площади. У не-которых дикорастущих видов из семейства злаковых эффектив-ность фотосинтеза даже выше, чем у культурных видов, что объ-ясняют утолщенным слоем мезофилла листьев, в котором разме-щены хлоропласта.

Можно предположить, что происходило бы в природе, если быудалось индуцировать мутации, изменяющие морфологический ибиохимический состав хлоропластов, которые получили бы болеевысокую эффективность фотосинтеза. Между тем такие мутантыскрываются в бесконечно большой по численности популяции со-матических клеток. Усовершенствование метода культуры изоли-рованной клетки позволяет обнаружить мутанты с повышеннойэффективностью фотосинтеза, что могло бы иметь большое значе-ние для селекции растений.

Дальнейшая возможность заключается в созданий-растений С3

с системой фотосинтеза, присущей растениям С4. Это также весь-ма значительное изменение генетической структуры, но обнадежи-вающих результатов в данном направлении еще не получено [8, 85,21].

Наряду с открытием и индуцированием генетических измененийнеобходимо использовать косвенные методы увеличения продуктив-ности фотосинтеза.

224

Удлинение вегетационного периода может привести к росту про-дуктивности суммарной биомассы, а удлинение периода наливазерна или развития плодов — к повышению продуктивности зернаили плодов. Продолжительность вегетационного периода не всегдаположительно коррелирует с урожайностью, но удлинение периоданалива зерна чаще всего приводит к ее повышению.

Благодаря работе огромного числа генетиков и селекционеровв различных странах мира мы сегодня располагаем коллекциямигенотипов, которые включают различные гены, контролирующиепродолжительность яровизации, длительность фотопериода, про-должительность периода от цветения до созревания и т.д. Путемблагоприятного подбора родительских пар и применения соответст-вующих методов селекции можно было бы добиться такой реком-бинации генов, которая способствовала бы более продолжительно-му периоду от цветения до созревания или более раннему началуцветения при неизменном времени созревания или же обеспечила бытрансгрессивное расщепление в обоих направлениях. Все это, разу-меется, должно отвечать конкретным агроэкологическим условиям,особенно таким, как высокая температура, засуха или болезни, ко-торые лимитируют формирование зерна.

Одну из возможностей увеличения продуктивности фотосинтезаоткрывает изменение структуры листьев и стеблей. У культур, вы-ращиваемых в плотном посеве, прямостоячее, или эректофильное,положение листьев дает преимущество по сравнению с плоскост-ным, или горизонтальным, расположением, поскольку способствуетболее глубокому прониканию света в глубь посева и к тому же по-вышает участие и увеличивает продолжительность сроков функци-онирования листовой поверхности в состоянии фотосинтетическойактивности [23, 52 и др.]. Как уже подчеркивалось ранее, положе-ние листьев под углом около 45° у злаковых трав наряду с их эрек-тофильным положением может быть эффективным в отношениифотосинтеза (рис. 15.7).

Сорта риса с эректофильными листьями созданы на Филиппи-нах, гибриды кукурузы с эректофильным положением листьев— вСША. В Югославии на основе линии В73, имеющей эректофильныелистья (д-р Рассел), выведены Вс-6661, ZP-704, NS SC-606 и дру-гие сорта; они относятся к самым урожайным в своей группе, аэто указывает на то, что данный признак способствовал повы-шению потенциала продуктивности.

Для генотипов пшеницы с эректофильными листьями после ко-лошения характерно сильное сужение верхушки листовых пласти-нок, однако трудно сказать, в какой мере это влияет на урожай-ность.

В связи с положением листьев необходимо проанализироватьнаиболее благоприятное расположение растений в пространстве(густота и способ посева), чтобы получить оптимальный индекслистовой поверхности и выявить формы с более продолжительнымпериодом функционирования листовой поверхности. В этой главеуже отмечалось, что данный фактор оказывает наибольшее прямое

15 С. Бороевич 225

Рис. 15.7. Положение листовой пластинки верхнего листапшеницы во время цветения:а — горизонтальное (сорт Bankut-1205); б — изогнутое (Sava, Без-остая 1); в — прямостоячее, или эректофильное (Fischer Erect,Sremica).

влияние на урожай по сравнению со всеми параметрами зеленойповерхности листьев и может послужить критерием для отбора наурожайность.

Дальнейший путь повышения продуктивности фотосинтеза ле-жит в создании генетической устойчивости к патогенным организ-мам. Без этого нельзя максимально использовать генетическийпотенциал продуктивности существующих сортов и, в частности,предпринимать важные шаги для дальнейшего движения вперед.Генетическая устойчивость к болезням и вредителям имеет ог-ромное значение, и ей была посвящена вся предыдущая глава.

Повышение эффективности использованияминеральных удобрений и воды

За счет минеральных удобрений растения создают около 8 % су-хого вещества [51]. Эта цифра выглядит незначительной по срав-нению с тем количеством сухого вещества, которое образуется врезультате фотосинтеза (90 % ) , но все же без минеральных удоб-рений и воды процесс фотосинтеза протекать не может. И хотяселекция достигла немалых успехов в изменении надземных час-тей растений, селекция корневой системы фактически лишь толь-ко начинается. Согласно исследованиям физиологов, усвоениеазота мало зависит от густоты корневой системы, и потреблениеазота, который растение уже усвоило, в равных условиях можеттолько повысить содержание белка [21].

Корневая система очень изменчива и зависит от структурыпочвы, ее влажности, распределения в почве удобрений, и все же

226

15.11. Развитие надземных органов и корневой системы высоко-и низкостебельных сортов яровой пшеницы в водной культурена полистиреновых шариках [по 57]

Показатель (4 повторения)

Число побегов кущения (со-цветий)

Число вторичных корнейВысота стеблей, смГлубина корневой системы, смСухое вещество, г:

надземной частикорневой системы

Процент корней в слое почвы:0—20 см

20—40 »40—60 »

> 6 0 »

Сорта

Braun Sch-lanstedt

10,3

60,5109,0103,3

17,01,04

46201123

Kolibri

5,3

32,868,288,3

6,00,48

6121

99

Frontana

6,3

39,383,3

109,1

7,90,72

43181326

Mayo 64

5,8

25,362,355,3

3,50,28

821530

Pi t ic 72

9,0

44.270,987,0

5,20,72

6321106

между сортами одного и того же вида установлены различия вособенностях развития корней. По данным Мак Кея [56], сортас более крупными надземными частями (высота стебля, число кус-тящихся побегов) имеют и более развитую корневую систему посравнению с короткостебельными или карликовыми сортами. Од-нако есть и исключение: мексиканский короткостебельный сортPitic-72 по числу побегов кущения и корневых волосков, как и поих расположению в поверхностном слое почвы, не уступал вксо-костебельным сортам (табл. 15.11). Это указывает на то, что присокращении длины стебля как общей тенденции для улучшенияиндекса урожайности необходимо, с одной стороны, обязательнопринимать во внимание корневую систему,' чтобы не произошлоуменьшения индекса, а с другой, вести селекцию на повышениеэффективности корневой системы, чтобы таким образом способ-ствовать повышению генетического потенциала продуктивности.

Наблюдения показывают, что из-за существующих между ге-нотипами различий в потреблении воды нужно было бы путемселекции создавать сорта, экономно расходующие воду, особеннодля полузасушливых и засушливых зон.

Существуют и другие возможности повышения генетическогопотенциала продуктивности, например специфические методыулучшения по признакам качества. В настоящее время наука рас-полагает рядом новых методов, с помощью которых можно обес-печить не только увеличение урожайности, но и радикальные из-менения самого растения; об этих методах как методах будущегоречь пойдет в главе 20.

15* 227

ЛИТЕРАТУРА

1. A d a m s , M. W.: Basis of yield component compensation in crop plants withspecial reference to the field bean (Phaseotus vutgaris). Crop Sci. 7, 505—511, 1967.

2. A n o n y m o u s , : New record wheat yields — 216 bushels per acre. Farm J. 90,42, 1966.

3. A p e l ; P.: Die Bedeutung der Grannen fur die Kornentwicklung. III. Pho-tokynetischeintenzitat der Ahren verschiedener Gersten- und Weizensorten.Kulturpflanze 14, 163—169, 1966.

4. В h a 11, Q. M.: Inheritance of heading date, plant height and kernel weightin two spring wheat crosses. Crop Sci. 12, 95—98, 1972.

5. В h a 11, G. M.: Variation of harvest index in several wheat crosses. Euphy-tica 25, 41—50, 1976.

6. В h a 11, G. M.: Early generation selection criteria for yield in wheat. J. Aus-tralian Inst. Agr. Sci. 46, 14—22, 1980.

7. B i n g h a m , J.: Physiological objectives in breeding for grain yield in wheat.Proc. VI. Congress EUCARPIA, Cambridge, pp. 15—30, 1971.

8. В j б г к m a n, O. and B e r r y , J.: High-efficiency photosynthesis. Sci. Ame-rican 229(4), 80—93, 1973.

9. В о r 1 a u g, N. E.: Wheat breeding and its impact on world food supply.Proc. 3rd. Inter. Wheat Genet. Symp. Canberra, pp. 1—36, 1968.

10. В or о j e vi c, S.: Izgradnja modela visokorodnih sorti psenice. Savremenapoljoprivreda (Novi Sad), 6, 33—47, 1971.

11. В or о j e v i e , S.: Canopy structure of different wheat genotypes in relationto the yield of grains. Proc. 4th Inter. Wheat Genetics Symp. Columbia, Mo.,773—780, 1973.

12. В о г о j e v i с, S.: Znacaj genetike, spoljne sredine i modeliranje и ople-menjivanju organizama. Savremena poljoprivreda 11—12, 5—27, 1978.

13. В о r b j e v i с, S., С u p i n a, T. i К г s m an o v i с, M.: Green area para-meters in relation to grain yield of different wheat genotypes. Z. Pflanzen-ziichtg. 84, 265—283, 1980.

14. В r i g g s, K. G. and S h e b e s k i , L. H.: Implications concerning thefrequency of control plots in wheat breeding nurseries. Can. J. Plant Sci. 48,149—153, 1968.

15. Brim, С A., J o h n s o n , H. W. & C o c k e r h a m , С. С: Multiple selec-tion criteria in soybeans. Agron. J. 51, 42—47, 1959.

16. С о m s t о с к, R. E. & R о b i n s о h, H. F.: Estimation of average dominan-ce. In: Heterosis J. W. Gowen (ed), Iowa State College Press, Ames, 494—516, 1952.

17. C o r n s to ck, R. E. & M o l l , R. H.: Genotype — environment interactions.In: Statistical Genetics and Plant Breeding, N. D. Hanson and H. F. Robinosn(eds), Publ. 982, Nat. Acad. Sci. Washington D. C, pp. 164—194, 1963.

18. D a 11 i n g, M. J. and L o y n , R. H.: Level of activity of nitrate reductaseat the seedling stage as a predictor of grain nitrogen yield in wheat (Triticumaestivum L). Austral. J. Agric. Res. 28, 1—4, 1977.

19. D e c k a rd, E. I. and В u s с h, R. H.: Nitrate reductase assays as a predic-ч tion test for crosses and lines in spring wheat. Crop Sci. 18, 289—293, 1978.

20. D e P a u w , R. M. and S h e b e s k i , L. H.: An evaluation of an early ge-neration yield,- testing procedure in Triticum aestivum. Can. J. Plant Sci. 53,465—470, 1973.

21. De Wit, С. Т., van L a a r , H. H., and van Keulen, H.f Physiologicalpotential of crop production. In: Plant Breeding Perspectives eds. J. Siieep andA. J. T. Hendriksen, Pudoc, Wageningen, pp. 47—82, 1979.

22. D u d l e y , J. W. and M o l l , R. H.: Interpretation and use of heritability andgenetic variances in plant breeding. Crop Sci. 9, 257—262, 1969.

23. D u n с a n, N. G\: Cultural manipulation for higher yields. In: PhysiologicalAspects of Crop Yield eds. J. D. Eastin et al. Amer. Soc. Agron., Madison,pp. 327—339, 1969.

24. E a g l e , H. A. & F г е у, К. J.: Expected and actual gains in economic va-lue of oat lines from five selection methods. Crop Sci. 14, 861—864, 1974.

228

25. E d w a r d s, L. H., К e 1 a t a, H. and S m i t h , E. L.: Qene action ofheading date, plant height and other characters in two winter wheat crosses.Crop Sci. 16, 275—277, 1976.

26. E i 1 r i с h, G. L. and H a g e m a n, R. H.: Nitrate reductase activity and Usrelationship to accumulation of vegetative and grain nitrogen in wheat (Tri-ticum aestivum L.). Crop Sci. 13, 59—66, 1973.

27. E l g i n , J. H. Jr.; H i l l , R. R., Jr. & Z e i d e r s, К. Е.: Comparison offour methods of multiple trait selection for five traits in alfa-alfa. Crop Sci. 10,190—193, 1970.

28. E v a n s , L. E. and В h a 11, G. M.: A nondestructive technique for measuringseedling vigor in wheat, Can. J. PL Sci., 57, 983—985, 1977.

29. F a s o u l a s , A.: New Approach to breeding superior yielding varieties. Dept.of Genetics & PI. Breeding, Aristotelian Univ. of Thessaloniki-Greece, Pub.No. 3, 1973.

30. F a s о u 1 a s, A.: Principles and methods of plant breeding. Dept. of Genetics& PI. Breeding, Aristotelian Univ. of Thessaloniki—Greece, Pub. No. 6, 1976.

31. F a s o u l a s , A.: Principles and methods of plant breeding. Aristotelian Univ.of Thessaloniki (Greece), Pub. No. 10, 117 pp., 1980.

32. F i n n e y , D. J.: Plant selection for yield improvement. Euphytica, 7, 83—106,1958.

33. F i s с h e r, R. A. and К о h n, G. D.: The relation of grain yield to vegeta-tive growth and post-flowering leaf area in wheat crop under condition oflimited soil moisture. Austral. J. Agric. Res. 17, 281—295, 1966.

34. F i s c h e r , R. A. and K e r t e s z , Z.: Harvest index in spaced populationsand grain weight in micro-plot as indicators of yield ability in spring wheat.Crop Sci. 16, 55—59, 1976.

35. F i s h e r, R. A.: The use of multiple measurements in taxonomic problems.Ann. Eugen. (London) 7, 179—189, 1936.

36. F r a n k e l , О. Н.: The theory of plant breeding for yield. Heredity 1, 109—120, 1947.

37. F г е у, К. J.: Improving crop yields through plant breeding. In: Moving offthe yield Plateau. Amer. Soc. Agron. Spec. Publ. No. 20, 15—58, 1971.

38. G r a f i us, I. E.: A geometry for plant breeding. Crop Sci. 4, 241—246, 1964.39. G r u n d b а с h e r, T. J.: The physiological function of cereal awns. Bot. Rev.

29, 366—381, 1963.40. H a m b 1 i n, J. and M o r t o n , J. R.: Genetic interpretation of the effects of

bulk breeding on four populations of beans (Phaseolus vulgaris L.) Euphy-tica 26, 78—83, 1977.

41. H a z e , L. N.: The genetic basis for constructing selection indexes. Genetics28, 476—490, 1943.

42. H e n d e r s o n , C. R.: Selection index and expected genetic advances. NAS,Nat. Res. Council Publ. Washington, No. 982, 1963.

43. J о u n g, S. S. J. and T a 11 i s, G. M.: Performance index for lifetime produc-tion, J. Anim. Sci. 20, 506—509, 1961.

44. К a u f f m a n n, K. D. and D u d l e y , J. W.: Selection indices for corn grainyield, percent protein and kernel weight. Crop Sci. 19, 583—589, 1979.

45. K e m p t h o m e , O., and N o r d s k o g , A. W.: Restricted selection indices.Biometrics 15, 10—19, 1959.

46. К n о 11, D. R. and K u m a r , J.: Comparison of early generation yieldtesting and a single seed descent procedure in wheat breeding. Crop Sci. 15,295—299, 1975.

47. К n о 11, D. R.: Selection for yield in wheat breeding. Euphytica '28, 37—40,1979.

48. L e 11 e y, J.: Wheat Breeding. Theory and Practice. Akademiai Kiado, Buda-pest pp. 285. 1976.

4 9 . K u m a k o v , V. A.: Pokazatelji fotosinteze kod selekcioni priznak и psenjici.Seljhoz. Biologija II, 4, 551—558, .1967.

50. L i n , C. J.: Index selection for genetic improvement of quantitative character. TAG, 52(2), 49—56, 1978.

51. L o o m i s , R. S. and W i l l i a m s , W. A.: Maximum crop productivity: anestimate, Crop Sci, 3, 67—72, 1963.

229

52. L о о га i s, R. S. and W i l l i a m s , W. A.: Productivity and morphology ofcrop stands: patterns with leaves. In: Physiological Aspects of Crop Yield,Eds. J. D. Eastin et al. Madison, SAD, pp. 27—47, 1969.

53. L u s h , J. L.: Progeny test and individual performance as indicators of ananimal's breeding value. J. Dairy Sci. 18, 1—19, 1935.

54. L u s h , J. L.: Family merit and individual merit as basis for selection. AtnetNat. 81, 241—261, 362—379, 1947.

55. L u p t o n , F. G. H., A1 i, A. M. M. and S u b r a m a n i o n , S.: Varietaldifferences in growth parameters of wheat and their importance in determiningyield. J. Agric. Sci., Cambridge 69, 111—123, 1967.

56. M а с К е у, J.: Some aspects of cereal breeding for reliable and high yields.Inter. Rice Res. Conf., IRRI, Los Banos, April, 1979.

57. M а с Key, J.: Wheat domestication as a shoot: root interrelation process,Proc. 5th Inter. Wheat Gen. Symp. New Delhi, 2, 875—890, 1979.

58. M а с Key, J.: Genetic potentials for improved yield. Proc. Workshop Agric.Potentiality Directed by Nutritional Needs. Akademiai Kiado, Budapest,pp. 121—143, 1980.

59. Ma t z i n g e r , D. F., C o c k e r h a m , С. С. and W e r n s m a n , E. A.:Single character and index mass selection with random mating in a naturallyself-fertilizing species, Proc. Inter. Conf. Quant. Genetics, Iowa State Univer.Press, Ames, pp. 503—518, 1977.

60. M с N e a 1, F. M., Q u a 1 s e t, C. D., В a 1 d r i d g e, D. E. and S t e w a r t ,V. R.: Selection for yield and yield components in wheat. Crop Sci. 98, 795—799, 1978.

61. Me D a n i e l , R. G. and S a r k i s s i a n , I. V.: Heterosis: Complementationby mitohondria. Science, 152, 1640—1642, 1966.

62. Mi s e v i c, D.: Geneticka varijabilnost i selekcloni indexi za prinos zrna i sa-drzaj ulja i proteina и zrnu sintetickih populacija kukuruza. Doktorska di-sertacija, Novi Sad, 1981.

63. M о 11, • R. H., S t u b e r , С W.and H a n s о n, W. D.: Correlated responsesand responses to index selection involving yield and ear height of maize.Crop Sci. 15, 243—248, 1975.

64. M o o n , P.: Proposed standard solar radiation curves for engineering use. J.Franklin Int. 230, 583—617, 1940.

65. H и ч и п о р о в и ч, А. А.: Фотосинтез и теория получения высоких урожаев.XV. Тимирязевское чтение. Изд. А. И. СССР, Москва, 1956.

66. N i c h i p or o v i c h , A. A.: Biological basis for plant productivity. Die Kul-turpflanze, 6, 73—109, 1970.

67. О' В r i e n, L., B a k e r , R. J. and E v a n s , L. E.: Response to selection foryield in F3 of four wheat crosses. Crop Sci. 18, 1029—1033, 1978.

68. P e s e k , J. & B a k e r , J. R.: Comparison of tandem and index selection inthe modified pedigree method of breeding self-pollinated species. Can. J. PlantSci., 49, 773—783, 1969.

69. P e s e k , J. and B a k e r , R. J.: Desired improvement in relation to selectionindices. Can. J. Plant Sci., 49(6), 803—804, 1969.

70. R о s i e 11 e, A. A. Q F г е у, К. J-: Aplication of restricted selection indicesfor grain yield improvement in oats. Crop Sci. 15, 544—547, 1975.

71. R o s i e l l e , A. A., E a g l e s , H. A. & F r e y , K. J.: Application of restrictedselection indexes for improvement of economic value in oats. Crop Sci. 17,359—362, 1977.

72. S a g e, G. С M. and H о b s о n, G. E.: The possible use of mitochondrialcomplementation as an indicator of yield heterosis in breeding Hybrid iwheat.Euphytica 22, 61—69, 1973. -

73. S h e b e s k i, L. H. and E v a n s , L. Т.: Early generation selection for wi-derange adaptability in the breeding program. Proc. Fourth Inter. Wheat Genet.Symp. Columbia, Mo. USA, pp. 587—594, 1973.

74. S m i t h, H. F.: A discriminant function for plant selection. Ann. Eugenics, 7,240—250, 1936.

75. S n e e p , J.: Selection for yield in early generations of self-fertilizing crops.Euphytica, 26, 27—30, 1977.

230

76. S p r a g u e, G. F.: Quantitative genetics in plant improvement. In: Plant' Breeding K. J. Frey (ed.), Iowa State Univ. Press, Ames pp. 315—347, 1966.

77. T a 11 i s, G M.: A selection index for optimum genotype. Biometrics 18, 120—122, 1962.

78. T h о r n e, G. N.: Physiological factors limiting the yield of arable crops. In:Potential Crop Production eds. P. F. Wareing and J. P. Cooper. Heinemann,London, pp. 143—158, 1971.

79. T s u n о d a, S. and K h a n , A. H.: Differences among strains of rice in thephotosynthetic tissues. I. A comparative leaf anatomy of indica and japonica.Tohoku J. Agr. Res. 19, 1—7, 1968.

80. V о g e 1, O. A., A11 e n, R. E. and P e t e r s o n . С J.: Plant and perfor-mance characteristics of semi-dworf winter wheats producing most efficientlyin Eastern Washington. Agron. J. 55, 397—398, 1963.

81. W a 11 а с e, D. H., О z b u n, J. L. and M u n g e r, H. M.: Physiological ge-netics of crop yield. Adv. Agron. 24, 97—146, 1972.

82. W a 1 d e n, B. D. (ed.): Maize Breeding and Genetics. John Wiley & Sons.New York, pp. 794, 1978.

83. W a t s о n, D. J., T h о r n e, G. N. and F r e n c h , J. A. W.: Analysis ofgrowth and yield of winter and spring wheats. Ann. Botany, N. S., 27, 1—22,1963.

84. W i 11 i a m s, J. S.: The evaluation of a selection index. Biometrics 18, 375—393, 1962.

85. Z el i t c h , I.: Improving the efficiency of phytosynthesis. Scien. Amer. 188,626—633, 1975.

16. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕТЕРОЗИСА

При значительном числе скрещиваний генетически дивергентныхлиний или сортов в Fi наблюдается проявление гибридной мощ-ности, или гетерозиса, т. е. появляются организмы Fi, более жиз-неспособные и продуктивные, чем их родители. Это явление стре-мятся использовать в производстве для получения более высокихурожаев, особенно у растений-перекрестников, где после гибри-дизации нелегко создать выравненный и стабильный сорт и из-засвободного размножения каждая последующая репродукция от-личается от предыдущей.

\ Гетерозис находит применение в создании новых сортов путемгибридизации, но с включением только гибридов Fi. С этой цельюразработан ряд конкретных методов получения гетерозисныхкомбинаций Fi и их использования на практике. Это специальноенаправление в области выведения новых сортов, поэтому ниже бу-дут приведены лишь основные характерные черты способа полу-чения гетерозисных гибридов.

Если подходить с позиций генетики, то гетерозис в большей ме-ре является результатом внутриаллельного взаимодействия (доми-нантности и сверхдоминантности) и в меньшей — межаллельноговзаимодействия генов (эпистаза). В действительности же это со-стояние максимального проявления гетерозиготности, которого ус-пешнее всего можно достичь путем скрещивания генетически раз-личных самоопыленных гомозиготных линий (инбредных линий).Добиться получения этих линий нелегко, особенно у некоторых ви-дов растений-перекрестников, поэтому создание и производствогетерозисных гибридов на основе этих линий — процесс достаточносложный. Заключается он в следующем:

1) отбор материала;2) создание инбредных линий на комбинационную способность;3) испытание инбредных линий на комбинационную способ-

ность;4) производство гетерозисных гибридов.

ОТБОР МАТЕРИАЛА ДЛЯ СОЗДАНИЯИНБРЕДНЫХ ЛИНИЙ

Исходным материалом для создания инбредных линий служат ме-стные популяции, местные сорта народной селекции, 'новые селек-ционные сорта или их смеси. Важно то, что исходный материал со-держит огромный запас генетической изменчивости, поэтому можно

232

ожидать получения большого числа генетически различных само-опыленных или инбредных линий.

У кукурузы как самого важного растения, гибридные сорта ко-торого широко используются в производстве, в качестве исходногоматериала для создания инбредных линий использовали все выра-щиваемые в Америке местные популяции, большей частью желто-зерные. В Югославии такие популяции собраны из всех районоввозделывания кукурузы, а также от сортов Maksimirski zuban,

V V V

Osjecki zuti zuban, Novosadski zuti zuban и т. д. Поскольку гено-фонд местных популяций кукурузы в значительной степени уже ис-пользован, в последние годы с целью создания новых инбредныхлиний ведется работа по получению нового селекционного матери-ала. Так, для этого применяют синтетические сорта, формируютгибридные популяции, содержащие новые рекомбинации генов, азатем из такого материала методом принудительного самоопыле-ния выделяют инбредные линии.

СОЗДАНИЕ ИНБРЕДНЫХ ЛИНИЙ

Создание самоопыленных, или инбредных, линий у растений-само-опылителей особой трудности не представляет, так как сами сор-т а — это большей частью уже линии. Из этих сортов методом инди-видуального отбора можно быстро получить и чистые линии. Та-ким путем выводят гетерозисные гибриды томатов, риса и другихсамоопыляемых культур.

У растений-перекрестников, склонных к самоопылению, ин-бредные линии получают в процессе принудительного самоопыле-ния через шесть и более поколений. Из исходной популяции отби-рают отдельные растения и семенами каждого из них засеваютотдельный рядок или делянку. В период вегетации проводят наблю-дения и самоопыляют лучшие растения. У растений, имеющих дву-полые цветки (подсолнечник, рожь и др.), до цветения изолируютцелое соцветие или колос; семена, полученные таким образом, иесть результат самоопыления. При работе с однодомными (кукуру-за, арбуз) или двудомными растениями (хмель, спаржа) для са-моопыления необходимо еще до цветения по отдельности изолиро-вать женские и мужские репродуктивные органы. Созревшую пыль-цу наносят на рыльца пестиков того же или женского растения,

Семена растений первого поколения самоопыления (So) высе-вают методом педигри в отдельные рядки или на отдельных делян-ках. Растения Si резко отличаются друг от друга, так как в резуль-тате самоопыления происходит расщепление признаков родителей,гетерозиготных по наибольшему числу признаков. Для повторногосамоопыления внутри отдельного потомства вновь отбирают луч-шие растения, явно ослабленные потомства выбраковывают.

Далее семена, полученные от самоопыления, высевают методомпедигри. В S2 внутри каждого потомства проявляется большаявыравненность по признакам, и теперь можно говорить о началеформирования линий, но в то же время начинается дифференциа-

233

ция по отдельным потомствам. Действие самоопыления или близ-кородственного размножения отчетливо проявляется в том, чтобольшинство растений в потомствах характеризуется низкоросло-стью и слабым развитием. У некоторых потомств или отдельныхрастений появляются признаки дегенерации, а именно: общее завя-дание, пожелтение листьев, альбинизм, частичная стерильность за-вязи или пыльцевых зерен в камерах пыльников, восприимчивостьк болезням и т. д.

В лучших потомствах или линиях отбирают лучшие растения,которые подвергают самоопылению. Полученные семена высеваютметодом педигри. Для S3 характерна достаточная выравненностьрастений внутри каждой линии при еще большей дифференциациимежду линиями. Во всяком случае, в этом поколении формируетсябольшое число линий, различающихся по ряду признаков. Эффектинбридинга еще сильнее проявляется в снижении высоты стебля,уменьшении продуктивности, отчетливой дегенерации и т. д. Неко-торые линии из-за ослабленности должны быть выбракованы.

В дальнейших поколениях проводят постоянный отбор лучшихрастений, подвергая их принудительному самоопылению и размно-жая методом педигри. После 6—8 поколений самоопыления и отбо-ра отрицательное влияние инбридинга приостанавливается, линииочень выравненны по большинству признаков (около 96 % гомози-готности). Однако от исходного материала они отличаются низко-рослостью, меньшим числом листьев, низкой урожайностью, т. е.это совершенно иные, измененные растения.

В силу того что процесс инбридинга привел к сильной диффе-ренциации между линиями, от исходной популяции или сорта, на-пример Novosadski zuban, можно получить сотни различных инбред-ных линий. От степени генетической разнородности исходного ма-териала будет зависеть число генетически различных линий, полу-ченных в процессе инбридинга.

Процесс создания инбредных линий путем самоопыления удо-бен для видов, дающих при самоопылении относительно достаточ-ное количество семян, и в том случае, когда это технически не сло-жно, например у кукурузы и подсолнечника. Однако у некоторыхвидов из-за несовместимости (рожь) или других осложнений (лес-ные породы) инбредные линии получать очень трудно. В такихслучаях прибегают к гаплоидии, позволяющей выделять диплоид-ные гомозиготные линии (о гаплоидии см. главу 18), которые за-тем используют для производства гибридов.

ИСПЫТАНИЕ ИНБРЕДНЫХ ЛИНИЙНА КОМБИНАЦИОННУЮ СПОСОБНОСТЬ

Создание инбредных линий требует проведения взаимных скрещи-ваний, чтобы установить, какие из них дадут в Fi гетерозис. Гетеро-зис сильнее всего проявляется в том случае, если разные аллелификсированы в разных линиях. Это следует из формулы количест-

234

венного обоснования гетерозиса, приведенной Фальконером [9],(подробнее см. в книге «Genetika» С. и К. Бороевич, 1976, с. 440):

HFX = 2dy\

Из этой формулы следует, что гетерозис есть произведение до-минантного эффекта (d) значительного числа генов, но в еще боль-шей мере это произведение квадрата разности (у2) по частоте ге-нов между скрещиваемыми линиями. Разность эта имеет наиболь-шее значение в том случае, когда линии совсем гомозиготны, а дляэтого необходимо получить более шести поколений от самоопыле-ния (см. табл. 4.3). Такая гомозиготная линия дает только одинтип гамет, а скрещивание различных линий-— наиболее благоприят-ную комбинацию таких гамет или генов. Преимущество использова-ния Fi заключается в том, что подобные комбинации генов здесьможно получать непрерывно, но не в случае работы с сортами илипопуляциями, так как лучшие комбинации генов появляются с ма-лой частотой и не оказывают значительного влияния на фенотипи-ческую ценность. Из этого факта и вытекает потребность в созда-нии инбредных линий, ибо в результате самоопыления генетическаяизменчивость между линиями будет намного выше, чем изменчи-вость между сортами данного растения.

Поскольку гетерозис — это в действительности состояние мак-симальной гетерозиготности, то при скрещивании различных ин-бредных линий удается добиться большей гетерозиготности, чемпри скрещивании различных сортов. Если разные аллели генов,присущих сортам и инбредным линиям, обозначить большими ималыми буквами, то при скрещивании сортов состояние гетерози-готности в поколении Fi будет выражено следующим образом:

Сорт А X Сорт В

AbCDeFCiJ и т. д. ABCdEFСIJ и т. д./Ч АА Bb CCDd Ее FF GG И Jj и. т. д.

Следовательно, поколение Fi гетерозиготно только по некоторымаллелям, но гомозиготно по значительному их числу, и гетерозиспроявляется слабее, чем при скрещивании инбредных линий, полу-ченных от тех же сортов:

Линия 1 от сорта А X Линия 15 от сорта В

ABcDe Fgi j и т. д. abCdEfglJ и т. д.F1AaBbCcDdEeFfggIUJ и т. д.

Скрещиванием генетически различных инбредных линий в Fiдобиваются состояния гетерозиготности для наибольшего числааллелей, или признаков, в результате это способствует проявлениюжизненной мощности организма. Поэтому при наличии техническихвозможностей и рентабельности идут на получение линейного, а несортового гетерозиса.

При скрещивании инбредных линий гетерозиса добиваются нево всех случаях, ибо линии также могут оказаться генетически

235

сходными. Поэтому ценность отдельно взятой линии определяетсястепенью гетерозиса, который она дает в комбинации с другимилиниями. Чтобы установить, какова комбинационная способностьотдельных инбредных линий, потребовалось бы диаллельное скре-щивание, т. е. скрещивание, в котором любая отдельно взятая ли-ния скрещивалась бы с любой другой такой же линией. Большоезначение для успешного получения эффекта гетерозиса имеет пра-вильный выбор линий в качестве материнской и отцовской формы,для чего нужно провести реципрокное скрещивание. Следователь-но, если необходимо испытать на комбинационную способность,например, 40 инбредных линий, то потребуется провести п (п— 1)комбинаций скрещиваний, то есть 40 (40—1) == 1560. Если в работенаходится 100 инбредных линий, что не представляет большогочисла, потребуется 9900 комбинаций скрещиваний. Поскольку стаким объемом работы справиться было бы невозможно, разрабо-тан метод более простого испытания на комбинационную способ-ность, позволяющий также получать довольно достоверные данные.

Например, Дэвис [6] предложил вместо взаимного скрещива-ния всех линий применять один общий тестер. В качестве тестераберут сорт или гибрид, имеющий большое число положительныхпризнаков на такой широкой генетической основе, что с его помо-щью можно полнее охватить всю генетическую изменчивость, зак-люченную между линиями, и выявить комбинации их отдельныхпризнаков. Так, для кукурузы в качестве тестера берут простыеили двойные гибриды, в основном выращенные в каком-то опреде-ленном районе, или же очень хорошую инбредную линию.

Скрещивание линий с тестером дает информацию только об ихобщей комбинационной способности, но не сведения о том, как ихкомбинировать друг с другом. Проведенные до настоящего време-ни исследования показали, что линии, хорошо комбинирующиеся стестером, как правило, хорошо комбинируются и с другими линия-ми и в Fi проявляют эффект гетерозиса по урожаю. В то же времяот линий, дающих низкий урожай при скрещивании с тестером,нельзя с уверенностью ожидать эффекта гетерозиса с другими ли-ниями.

Инбредные линии с наибольшим урожаем при скрещивании стестером отбирают для дальнейшей работы; линии, уступающиетестеру, исключают из испытаний. Таким образом выбраковываютогромное число линий, а оставшиеся включают в схему диаллель-ного скрещивания, чтобы установить их специфическую комбина-ционную способность [27].

Линии, которые при взаимном скрещивании характеризуются вFi явно выраженным гетерозисом по урожайности и другим цен-ным признакам, служат составными компонентами скрещиваний;от них получают гетерозисные семена для производственных по-севов. Если Fi парных (простых) гибридов (А~Х.В) непосредствен-но используют в производстве, как, например, линии томатов и лу-ка, то процедура испытания завершается их оценкой на специфи-ческую комбинационную способность; далее лучшие компоненты

236

16.1. Урожай (бушели/акр) 10 парных гибридов, полученных от скрещиванияпяти инбредных линий кукурузы [по 2]

Гибрид

(23X24)(23X26)(23X27)(23X28)(24X26)

. Урожай

41,762,670,864,465,6

Гибрид

(24X27)(24X28)(26X27)(26X28)(27X28)

Урожай

72,169,364,260,459,6

следует использовать в скрещиваниях с целью получения гетеро-зисных гибридных семян для производственных посевов.

Тем не менее из-за более дешевого и более надежного способапроизводства семян некоторых растений на практике используютне парнце, а двойные гибриды. Это значит, что нужно вновь прово-дить испытания на комбинационную способность отдельных пар-ных гибридов, так как каждый парный гибрид {Ау^В), вероятно,

16.2. Фактическая и запланированная урожайность 15 двойных гибридовкукурузы, полученных от 10 парных гибридов (см. табл. 16.1)

Гибридная комбинация

Комбинации линий: 23, 24, 26, 27(23X24) X (26X27)(23X26) X (24X27)(23X27) X (24X26)

Комбинации линий: 23, 24, 26, 28(23X24) X (26X28)(23X26) X (24X28)(23X28) X (24X26)

Комбинации линий: 23, 24, 27, 28(23X24) X (27X28)(23X27) X (24X28)(23X28) X (24X27)

Комбинации линий: 23, 26, 27, 28(23X26) X (27X28)(23X27) X (26X28)(23X28) X (26X27)

Комбинации линий: 24, 26, 27, 28(24X26) X (27X28)(24X27) X (26X28)(24X28) X (26x27)

НСР

Урожай, бушели/акр

фактический

68,862,462,0

65,059,856,0

71,158,158,0

68,265,065,7

70,262,062,7

5,26

расчетный*

67,860,660,2

65,558,058,5

69,259,460,4

65,062,763,4

66,564,764,4

3,41

* Например, расчетный урожай двойного гибрида (23X24) X (26X27) вычисляют на осно-ве урожаев парных гибридов:

(23X26) =62,6(23X27) = 70,8(24X26) =65,6(24X27) = 72,1

271,1 : 4=67,8

будет комбинироваться с гибридом (СХ^) лучше, чем с (Ey^F).Чтобы исключить новые скрещивания, на основе испытаний при-шли к заключению, что по урожаю парных гибридов можно доста-точно точно спланировать урожай двойных гибридов. Например,на»основе урожая парных гибридов АУСВ, AX.D, ВУ^С и B~XDможно предвидеть урожай, который дадут двойные гибриды (ЛХХ ^ ) Х ( С ' Х ^ ) - В таблице 16.1 приведены данные урожайностипарных гибридов.

Из 10 парных гибридов можно получить 15 двойных гибридов,причем Андерсон [2], осуществивший эту процедуру, установил,что фактические их урожаи довольно точно совпадают с расчетны-ми (табл. 16.2). Таким образом, экономится немало времени исредств, а данные о комбинационной способности двойных гибри-дов полностью достоверны.

Нужно подчеркнуть, что двойные гибриды кукурузы применяютне очень широко, так как большинство современных инбредных ли-ний дает достаточный урожай семян (1,5—2,0 т/га), а производст-во семян Fi парных гибридов не настолько дорого, чтобы их нель-зя было использовать на практике.

ПОЛУЧЕНИЕ ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ

Несмотря на то что гетерозис наблюдается у очень многих видоврастений, на практике это явление гибридной мощности использу-ется еще у относительно небольшого числа культур. Причина этогообъясняется трудностями производства гибридных семян, связан-ными со строением и формой репродуктивных органов у некоторыхвидов.

Путем обрывания початков кукурузы, являющейся однодомнымрастением, легко удалить мужские репродуктивные органы с мате-ринских форм и получить таким образом достаточное количествогибридных семян. Однако кастрацию пыльников подсолнечника, ри-са, пшеницы, имеющих двуполые цветки, проводить трудно и эконо-мически невыгодно. Поэтому для производства гибридных семяннужны соответствующие методы, из которых в настоящее времянаиболее успешным считают метод использования мужской сте-рильности.

МУЖСКАЯ СТЕРИЛЬНОСТЬ

Мужская стерильность — явление, связанное с продуцированиемрастениями пыльцы, не способной к оплодотворению. Она возника-ет вследствие полного недоразвития мужских репродуктивных ор-ганов (пыльников) или же в тех случаях, когда в нормально раз-витых пыльниках из-за нарушений мейоза не образуются нормаль-ные микроспоры и пыльца становится нефункциональной,, илистерильной.

Существуют три типа генетически обусловленной мужской сте-рильности:

238

1) генетическая, или ядерная, мужская стерильность, обуслов-ленная действием одного и более генов в хромосомах;

2) цитоплазматическая мужская стерильность, обусловленнаяэкстрахромосомными факторами, или плазмогенами;

3) цитоплазматически-ядерная мужская стерильность, обуслов-ленная действием обоих факторов.

Из указанных типов стерильности наиболее пригодной для се-лекции растений оказалась цитоплазматическая мужская стериль-ность.

Цитоплазматическая мужская стерильность (цмс)

Этот тип стерильности спонтанно возникает у кукурузы, сахарнойсвеклы, моркови, лука, перца овощного и других растений [35, 24].Источники цитоплазматической мужской стерильности, используе-мые в настоящее время, получают в основном от скрещиваний меж-ду разными видами (пшеница, рис, табак, фасоль обыкновенная,перец овощной, виды крестоцветных и др.) или даже от скрещива-ний между разными родами (Aegilops ssp.X.Triticum ssp.) [11,16, 17].

При скрещивании растения с цитоплазматической мужской сте-рильностью и растения с мужской фертильностью получают потом-ство с мужской стерильностью. Это показывает, что за признак цмсответственны находящиеся в цитоплазме плазмогены. Они переда-ются потомству только через яйцеклетки, поскольку отцовскаяформа через пыльцевые зерна передает только ядро и поэтому нев состоянии вызвать у потомства мужскую стерильность. Далее ус-тановлено, что цитоплазматическая мужская стерильность как та-ковая не может быть самостоятельно использована в селекции ге-теоозисных гибридов, так как при скрещивании цмс-линий с любы-ми другими линиями получают стерильные гибриды ¥\. У лука идругих растений, где от Fi используют вегетативные части, это непредставляет особых трудностей, но у подсолнечника, кукурузы идругих растений, основным продуктом которых являются семена,цмс использовать нельзя. Следовательно, отцовская линия (опыли-тель) должна содержать гены-восстановители мужской фертильно-сти, так называемые Rf-гены, чтобы растения F.i дали семена.

Производство гибридов с использованием цмс-линий можнопредставить в виде следующей технологической схемы:

1) передача признака цмс той линии, которая будет служитьматеринской формой;

2) поддержание цмс-линий (А-линия) и ее восстановителя фер-тильности, или аналога (В-линия);

3) передача гена Rf линии-опылителю (R-линия);4) производство гибридных семян путем выращивания в череду-

ющихся рядках линий А и R.После выделения признака цмс его передают соответствующей

линии или сорту с помощью метода возвратных скрещиваний. Поменьшей мере через шесть возвратных скрещиваний цмс-линий с

239

Рис. 16.1. Производство гибридных семян на основе цитоплазматическоймужской стерильности:

S—стерильная цитоплазма (носитель плазмогена мужской стерильности); F — фер-тильная цитоплазма, не передающаяся потомству по линии отца; Rf — гены-восста-новители мужской фертильности; rf — гены, не восстанавливающие мужскую фер-тильность; X — скрещивания; X в круге — самоопыление.

отцовской получают А-линию, содержащую все признаки отцовскойлинии и дополнительно признак цмс. Поддержания А-линии доби-ваются ее скрещиванием с исходной линией, не имеющей цмс (В-линия), которая на самом деле является ее изогенной линией, илифертильным аналогом.

Поскольку все нормальные линии, т. е. не имеющие цмс, не не-сут также генов-восстановителей фертильности (Ш-гены), нужнонайти такие линии, которые содержат эти гены. Обычно они нахо-дятся в части материала, относящегося к тому же виду, что и ма-териал с цмс, но в некоторых случаях эти гены можно передаватьдаже путем скрещивания разных видов, как, например, перенос ге-на Ш из Triticum timopheevi в ТУ. aestivum. Передача генов Щлиниям-опылителям (R-линии) осуществляется также с помощьювозвратных скрещиваний, это необходимо у видов, используемыхдля получения семян. В то же время видам, у которых используютвегетативные части (лук, злаковые травы), линии-опылители с ге-ном Rf не нужны. :

Если в хромосомах линии-опылителя находится ген (или гены)Rf, это значит, что цмс-линия наряду с так называемой стерильнойцитоплазмой содержит и ядерные гены, которые не в состоянии вос-становить фертильность, т. е. ген (или гены) rf. Производство гиб-ридных семян на основе цитоплазматической мужской стерильно-сти схематически представлено на рисунке 16.1.

240

Производство гибридных семян на основе цмс таит в себе нема-ло трудностей. Сам признак мужской стерильности проявляется не-достаточно полно, так как даже в А-линиях, например, появляет-ся некоторое количество фертильных растений. На гены rf могутсильно воздействовать факторы окружающей среды, поэтому да-же растения Fi оказываются не полностью фертильными, что в ко-нечном итоге снижает эффект гетерозиса. Наряду с изменениями,происходящими в А- и R-линиях, часто наблюдается ослаблениеустойчивости к патогенным организмам по сравнению с их нор-мальными аналогами и т. д.

Ядерная мужская стерильность

У большинства видов ядерная, или генетическая, точнее генная,мужская стерильность обусловлена одним рецессивным геном (сор-го, фасоль обыкновенная), но может контролироваться и большимчислом генов (ячмень, томаты).

Поскольку речь идет о генах, находящихся в хромосомах, в по-томствах материнской и отцовской линий происходит расщепление,и технологический процесс производства гибридных семян отлича-ется от такового на основе цмс (рис. 16.2).

Трудности в использовании ядерной мужской стерильности со-стоят в следующем: во-первых, фертильные растения необходимо

Рис. 16.2. Схема производства гибридных семян на основе ядерной муж-ской стерильности:Us — доминантный ген мужской фертильности; ms — рецессивный ген мужской сте-рильности.

241

устранять до цветения, чтобы они не опылили мужскистерильныерастения, ибо это снижает эффект гетерозиса; во-вторых, из-за до-минантности гена мужской фертильности (Ms) приходится выра-щивать в два раза больше растений, чем это нужно для производ-ства семян (все растения Msms устраняют).

Пытаясь преодолеть эти сложности, Рэмедж [23] применил наячмене так называемую сбалансированную систему третичных три-сомиков, или систему ВТТ. Смысл ее заключается в получении рас-тений-трисомиков с одной добавочной хромосомой, включающейсегмент двух негомологичных хромосом. Добавочная хромосомаявляется носителем гена Ms, а два нормальных гомолога хромосо-мы содержат гены ms. Добавочная хромосома не передается потом-ству по отцовской линии. Потомство растения-трисомика расщепля-ется на ~70 % дисомиков (диплоидные, всегда мужскистерильные,msms) и ~ 3 0 % трисомиков (фертильные, Msmsms). Рэмеджу уда-лось передать в добавочную хромосому маркерный ген антоциано-вой окраски стебля, что позволило различать стерильные и фер-тильные растения. Однако этот метод не получил широкого приме-нения на практике, так как он достаточно сложен; кроме того,ВТТ-растения ослаблены и дают меньше семян, чем нормальные.

Функциональная мужская стерильность

При этом типе мужской стерильности растения продуцируют нор-мальную пыльцу, но механизм раскрывания пыльников нарушен ивысвобождения пыльцевых зерен из пыльников не происходит. Темне менее функциональную мужскую стерильность можно с успехомприменять для получения гибридных семян.

Растения с функциональной мужской стерильностью служатматеринскими родительскими формами, у них не нужно удалятьпыльники. Какая-то другая линия берется в качестве отцовскойформы, при этом не обязательно, чтобы она содержала гены-вос-становители фертильности.

Данный тип стерильности обнаружен у томатов, баклажана,ежевики и некоторых других видов.

В Болгарии [5] на основе функциональной мужской стерильно-сти создано несколько гибридов томатов.

Химическое индуцирование мужской стерильности

У растений с двуполыми цветками, где трудно получить формы сцитоплазматической или ядерной мужской стерильность.», а меха-ническое удаление пыльников экономически невыгодно, стериль-ность пыльцы стремятся вызвать с помощью химических средств,не повреждая при этом пестика и завязи.

Установлено, что такие химические препараты, как этрел(2-хлорэтанфосфорная кислота) или мендок (2,3-дихлор'изобути-рат), стерилизуют пыльцу пшеницы, риса, сахарной свеклы; гиб-•берелловая кислота (которая, кроме того, является стимулятором

242

роста) обладает таким же действием на салат, лук, подсолнечники т. д. Веб эти вещества называют общим термином гаметоциды.

Успешное индуцирование мужской стерильности с помощью га-метоцидов позволило бы удешевить и ускорить товарное производ-ство гибридных семян без применения длительной процедуры пере-дачи плазмогена цмс и гена Rf. Однако современные гаметоцидыимеют ряд отрицательных эффектов. Прежде всего ори вызываютнеполную стерильность пыльцевых зерен; к тому же их активностьзависит от доз и сроков обработок, которые необходимо повторятьнесколько раз за вегетацию. Гаметоциды также вызывают повреж-дения женских генеративных органов, приводят к деформации са-мих растений и удлинению вегетационного периода. По всем этимпричинам они не получили еще широкого признания в практике, нотем не менее работа по созданию новых гаметоцидов и по усовер-шенствованию методов их применения продолжается [10; Дотла-чил и Аплтауэрова, 1978].

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕТЕРОЗИСА НА ПРАКТИКЕ

К у к у р у з а — культура, у которой явление гетерозиса нашло наи-большее применение и по-настоящему перевернуло все ее производ-ство. В сравнении со стандартными сортами, от которых полученыинбредные линии, гетерозисные линии дают прибавку урожая зер-на до 30%.

Производство гибридной кукурузы на основе скрещивания инбредных линийначато в США в 30-е годы благодаря пионерским исследованиям Иста (1908),Шалла (1909) и Джонса (1917). Перед второй мировой войной гибриды зани-мали 55 % всей посевной площади, занятой под кукурузой, а после окончаниявойны практически вся посевная площадь уже находилась под гибридной куку-рузой. Если раньше преобладало возделывание двойных гибридов, то сегодня80—90 % посевных площадей занимают парные гибриды [7]. В европейскихстранах, в частности во Франции, Италии, Румынии, Югославии, СССР и дру-гих, производство гибридов кукурузы после войны быстро расширилось, что спо-собствовало явному повышению ее урожайности. В Югославии4 этот процесс на-чался сразу после 1946 г., однако внедрение линейных гибридов произошло сов-сем недавно. Если в государственном секторе уже несколько лет выращиваюттолько гибриды кукурузы, то в частном секторе значительные площади ещезаняты сортами и различными местными популяциями (табл. 16.3).

Для получения гибридных семян необходимо поддерживать всохранности те инбредные линии, которые ,в предыдущих испыта-ниях при скрещивании друг с другом обнаружили гетерозис. Каж-дую инбредную линию выращивают на участке с пространствен-ной изоляцией, опыление проводят вручную.

На практике гибридные семена Fi кукурузы получают следую-щим образом: материнскую линию высевают в 4 рядка, чередуя ихс двумя рядками отцовской линии. Обязательно до цветения, илидо периода опыления, на растениях материнской линии удаляютметелки (мужские генеративные органы), что вызывает у них пе-риод покоя. Поскольку кукуруза относится к ветроопыляемымрастениям, на початки, точнее на столбики початков материнскойлинии, может попадать пыльца только растений отцовской линии

16* 243

16.3. Анализ посевных площадей (%), занятых гибридной кукурузойв Югославии и в государственном и частном секторах Воеводины

Год

195919601961196219631964196519661967196819691970

СФРЮ

16,821,223,222,232,239,042,346,050,653,656,159,4

Воеводина

всего

31,538,136,237,663,176,174,679,284,188,189,692,2

г осу дарственныйсектор

99,299,699,899,499,5

100,0100,099,7

100,099,599,199,6

частный сектор

17,924,122,726,355,971,370,375,686,485,888,091,0

(рис. 16.3). Семена, завязывающиеся на початках материнскойлинии, — это гибридные семена Fb а на початках отцовской ли-нии — семена инбредной линии.

Удаление метелок у растений материнской линии проводятвручную; на кукурузе оно не представляет сложности и окупается

Рис. 16.3. Производство гибридной кукурузы с целью использования гете-розиса.

244

экономически, так как на 1 га требуется небольшое количествосемян (около 10 кг). Проведенные эксперименты показали, чтоудаления метелок можно избежать, если признак цитоплазмати-"ческой мужской стерильности передавать материнской линии. Од-нако это значительно удлиняет сроки создания и испытание самихинбредных линий; к тому же многие селекционеры, занимающиесякукурузой, обеспокоены положением, которое сложилось в 1970 г.в США. Огромное число американских гибридов обладало такназываемой техасской (Т) цитоплазматической мужской стериль-ностью. В 1970 г. на огромных пространствах посевов всех гибри-дов с Т-нитоплазмой появилась вирулентная раса патогена Нё1-minthosporiutn maydis (Cochliobolus heterostrophus), что привелок снижению урожаев кукурузы приблизительно на 15 %. В резуль-тате использование Т-цмс прекратилось совсем, а остальныетипы цитоплазмы, например S и С, не настолько удобны длянасыщения ими линий, чтобы применяться в широких масшта-бах.

Гибридные семена с початков материнской линии на следую-щий год дают гетерозисные растения Fb которые называют прос-тыми или парными гибридами (single cross). Урожайность парно-го гибрида в несколько раз выше урожайности линии, использую-щейся в качестве родительской формы (так, инбредная линиядает урожай 1,0—2,0 т/га), или на 30 % больше урожайности сор-тов, от которых эти линии получены.

Чтобы собрать урожай семян от двойного гибрида (doublecross) — (A~XB)X,(CXD), нужно взять в качестве материнскойформы Fi одного парного гибрида, например (ЛХ#), и засеятьим 6 рядков, a Fi другого парного гибрида (CXD) использоватьв качестве отцовской формы и засеять 2 рядка. До опыления нарастениях материнской линии удаляют метелки, после опыленияпыльцой отцовской формы на них получают семена1 двойного гиб-рида. Эти семена служат для производства растений двойныхгибридов (рис. 16.3).

Кроме парных и двойных гибридов, есть другие типы гибри-дов, например трехлинейные (three-way cross) — (Ау(В)У(С исортолинейные (top cross) —ЛХсорт или (ЛХ#)Хсорт.

Наибольшие урожаи дают парные гибриды (рис. 16.4), затемтрехлинейные и далее остальные. Югенхаймер [15] приводит ре-

16.4. Сравнительная урожайность сортов-перекрестников, сортолинейных,двойных и трехлинейных гибридов [по Югенхаймеру, 1936]

Группа

1-Я

2-я3-я

С р е д н е е

Сорт-перекрест-ник

ооо

ооо

ооо

о

Сортолинейныегибриды

136,5106,4100,9114,0

Двойные гибри-ды

150,0118,9108,9125,9

Трехлинейные гиб-риды

153,8119,6110,0128,1

245

зультаты собственного иссле-дования урожайности некото-рых из этих гибридов (табл.16.4).

По своим признакам и свой-ствам гибриды кукурузы поз-воляют применять самые интен-сивные приемы агротехники идают возможность получатьурожай в среднем от 7,0 до9 т/га (табл. 16.5); рекордныеурожаи гибридной кукурузыпревышают 20 т/га (см. табл.1.1).

С о р г о . Для получения се-мян сорго также широко ис-пользуют гетерозис I [реиму*щества гибридного сорго осо-бенно отчетливо ощущаются збольшей по сравнению с товар-ными сортами урожайности,повышенной устойчивости к по-леганию, а в некоторых слу-чаях к засухе и болезням.

Сорго имеет двуполые иочень мелкие цветки, поэтомуиспользование гетерозиса осно-вано исключительно на цито-

плазм этической мужской стерильности.П о д с о л н е ч н и к занимает второе место после кукурузы по

широкому использованию в производстве гибридов. Работы посозданию инбредных линий подсолнечника были начаты в СССРпосле первой мировой войны [12], но линейные гибриды в произ-водстве не получили распространения из-за неустойчивости муж-16.5. Урожаи гибридной кукурузы в хозяйствах Воеводины, 1973—1977 гг.

Рис. 16.4. • Парные гибриды кукурузыNS-SC-70 и инбредная линия, от кото-рых они получены (с разрешения проф.Савича, с.-х. факультет, Нови Сад).

Гибрид

NS-SC-70BC-SC-C625ZP-SC-48ANS-SC-696ZP-SC-58CZP-SC-1AOS-SC-440ZP-SC-82/IIIMS-SC-4I7Bc-SC-6661OS SC-358

1975 г.

га

11 2681 5152 4741 5262 063

749—————

т/га

7,246,757,337,716,916,14

—————

1978 г.

га

188137 0684 9744 8535 5443 4961 3932415——- -

т'га

6,056,946,356,026,555,547,42

5,69———

1977 г.

Г1

150181 I 0325 6605 3195 0822 2751 2641 097

677614513

т/га

7,797,827,777,586,327,028,287,286,058,917,90

246

Рис. 16.5. Слева — инбредная линия подсолнечника с цитоплазматической муж-ской стерильностью, служащая материнской формой; справа — инбредная фор-ма с генами-восстановителями фертильности, служащая опылителем (отцовскаяформа), с большим числом корзинок для получения как можно большегоколичества пыльцы; в центре — гибрид F, (с разрешения проф. Шкорича, с.-х.факультет, Нови Сад).

скпстерильных линий, а к а к и м - л и б о другим способом получатьгибриды не удавалось.

Интенсивное но ; к'лынаппс подсолнечника стало возможнымтолько после открытия цитоплазматической мужской стерильностипри скрещивании видов Helianthus petiolarisXH. annuus [18]. За-тем инбредным линиям нужны были гены-восстановители фертиль-ности (Rf), обнаруженные в культурных сортах и некоторых ди-ких видах подсолнечника [34].

Гибриды подсолнечника на основе цме и Rf-гена удалось соз-дать за одно десятилетие. Небывалые успехи в этом направлениидостигнуты в НРР (А. Вранчеану), Франции (П. Леклерк), Юго-славии (Д. Шкори-ч), НРБ, Италии и др. (табл. 16.6, рис. 16.5).Создание гибридов привело к резкому увеличению посевных пло-щадей под подсолнечником; даже Франция, США и Канада, ко-торые раньше выращивали его на небольших площадях, сталипроизводить значительное количество подсолнечного масла.

Следует подчеркнуть, что этим успехам предшествовали выда-ющиеся работы В. С. Пустовойта, которому удалось, создавая сор-та, повысить процентное содержание масла в семянках с 33 до50% [21,22].

247

16.6. Средние урожаи (т/га) семян гибридного подсолнечника, по данным опытовФАО за 1976—1977 гг.

Сорт

Romsun 18 (НРР)Romsun 20 »Romsun 301 »Н-23(НРБ)NS-1 (СФРЮ)Willkopolski (ПНР)Issanka (Франция)

НСР 0 5

К

!а

3,193,353,202,833,102,722,25

0,22

№3,022,752,642,822,812,581,850,12

Ире

гсем

з(В

НР

)

2,452,362,322,182,552,221,89

0,25

Нов

и С

ад(С

ФР

Ю)

3,453,383,013,343,572,671,82

0,43

J3ч11

2,062,472,032,482,582,291,20

0,51

Вен

а(А

встр

ия)

2,473,252,962,903,052,942,100,49

ЯX

я §to н

cS2,202,492,042,241,872,621,56

0,42

e l l1,701,801,602,242,261,540,830,33

<L>>ач •<х> и

III3,483,523,623,373,692,872,690,53

Сре

днее

2,672,822,602,712,832,501,80

0,31

Вновь созданные гибриды подсолнечника отличаются от сор-тов более высокой урожайностью (табл. 16.7); несмотря на не-высокое процентное содержание масла, они позволяют получатьбольше масла с единицы посевной площади. Число созданныхгибридов еще относительно невелико, и они слабее приспособленык различным агроэкологическим условиям, чем, например, некото-рые сорта (Передовик). Основным лимитирующим факторомкультуры подсолнечника являются болезни, поэтому ведется уси-ленная работа по передаче ему новых генов устойчивости к патоге-нам и по созданию как можно большего числа различных гиб-ридов.

Р о ж ь . Гетерозис ржи проявляется в мощном развитии веге-тативных органов и увеличении урожайности. Однако между от-дельными растениями высокая корреляция по этим признакам неустановлена. Иногда у некоторых комбинаций гетерозис проявля-ется по высоте стебля и длине колоса, но не по урожаю зерна [3].

16.7. Рекордные урожаи гибридного подсолнечника [по Шкоричу, 1980]

Гибрид

NS-H-62-RM

»»»

NS-H-25-RMNS-H-26-RM

»»

NS-H-27-RM

Урожайсемян,т/га

4,13

3,923,934,453,544,124,603,634,083,82

Посевнаяплощадь,

га

152

502234016104060

11321

Хозяйство, район

PIK «Сирмиум», Велики Ра-динцы«Тамиш», Долово .-.<АК «Суботица», БиковоPIK «Белье»

» «Сомбор», Гаково» «Тамиш», Добрица» «Серво Михай», Клек» «Сомбор», Сомбор» «Белье», Кнежево» «Сомбор», Сомбор

Год

1977

197719771978197919771978197919801978

248

У ржи имеет место сортовой, а не линейный гетерозис. В Шве-ции и США делались попытки создания инбредных линий, норожь — это обязательный перекрестник, и получение, а затем под-держание в сохранности ее инбредных линий было сопряжено сочень большими трудностями. Поэтому гетерозисные гибриды ржисоздают путем скрещивания разных сортов.

Поскольку рожь имеет двуполые цветки, производство гибрид-ных семян должно быть основано на ручной кастрации каждогоцветка или на применении гаметоцидов. Однако эти способы покабезуспешны, и гетерозисные гибриды получают простым составле-нием биомеханической смеси из семян сортов, которые в соответ-ствии с предварительной проверкой дают гетерозис. Если смесьсоставлена из 50 % семян одного и 50 % семян другого сорта, тотеоретически в смеси можно ожидать около 50 % семян Fb ос-тальное приходится на опыление А\А и Ву^В. При наличии вмеханической смеси трех сортов можно ожидать выхода око-ло 66% гибридных семян, при четырех компонентах —75 %и т. д.

В силу межсортового типа гетерозисные гибриды ржи даютприбавку урожая в среднем 25 % от лучшего родителя, но из-заневозможности получения 100 % семян F] в действительности при-бавка достигает лишь 10—15%. Однако с учетом минимальныхрасходов и такое увеличение урожая представляет интерес длястран, где рожь имеет важное значение (СССР, ПНР и др.).

П ш е н и ц а . При скрещивании разных сортов пшеницы про-является гетерозис, но двуполые цветки этой культуры не позво-ляют получать достаточное количество семян Fb Поэтому гетеро-зис у пшеницы нельзя применять на практике без передачи при-знака мужской стерильности растениям материнских форм. Линиис цитоплазматической мужской стерильностью (А-линии) обнару-жены уже довольно давно, но для получения семян в Fi необходи-мо, чтобы участвующий в опылении отцовский компонент обладалспособностью восстанавливать мужскую фертильность (гены Rf),в противном случае вся работа будет проведена впустую. Труд-ность заключается именно в получении таких отцовских линий(R-линий), которые имеют высокую комбинационную способностьи на 100 % восстанавливают фертильность.

Первые результаты по созданию гибридов пшеницы получилиВильсон [36], а также Шмидт и Джонсон [26] в США. Отцовскиелинии с факторами, восстанавливающими мужскую фертильностьв Fb были обнаружены у вида Triticum timopheevi. Для получениягибридной пшеницы материнскую линию с мужской стерильностью,но без фактора восстановления мужской фертильности (S rf) вы-севали в 2—3 рядка, а отцовскую стерильную линию, несущуюфакторы восстановления мужской фертильности (F R f ) — в 1 —2 рядка.

Однако на практике попытка использовать явление гетерозисау пшеницы вызвала многочисленные трудности. Главная сложностьзаключается в обнаружении гена Rf, который полностью восста-

249

навливает фертильность растений Fb При наличии более двух ге-нов Rf трудно получить хорошую R-линию, которая восстанавлива-ла бы фертильность на 100%- Чтобы количество семян Fi быламаксимальным, R-линия должна продуцировать как можно большепыльцы в течение очень продолжительного времени. Осуществитьэто у пшеницы, являющейся самоопылителем, нелегко, и поэтомугибридные семена получают в небольшом количестве. Одновре-менно линия должна характеризоваться более продолжительнымоткрытым цветением, чтобы рыльца пестиков были способны при-нимать пыльцу длительное время. В Югославии Йошт с сотр. [13Jобнаружили, что А-линии, несущие стерильную цитоплазму отTr. timopheevi, имеют пониженную всхожесть семян и менее ус-тойчивы к низким температурам.

Особую проблему представляет влияние факторов окружающейсреды на производство гибридных семян. Высокая температура книзкая относительная влажность воздуха воздействуют неблаго-приятно как на пыльцу, так и на рыльца пестиков, и в результатев отдельные годы и в отдельных районах происходит очень слабоезавязывание семян.

Для преодоления всех этих затруднений пытаются использо-вать гаметоцид, который исключил бы необходимость постоянногосоздания А- и R-линий. В настоящее время применяют главным об-разом этрел [10], но пока он не дает удовлетворительных резуль-татов. Обладая очень ограниченным спектром действия, этрелвызывает стерильность цветков только в том случае, если егоприменяют до начала мейоза материнских пыльцевых клеток. Оп-ределить начало мейоза нелегко, и, кроме того, все цветки в одномколосе находятся на разных фазах развития, не говоря уже о всехрастениях в поле, поэтому опрыскивание указанным препаратомприходится проводить несколько раз. Успех обработок определя-ется также сроками их проведения. По всем этим причинам покаеще не найдены гаметоциды, отвечающие поставленным требова-ниям и дающие возможность экономически выгодно получать гиб-ридные семена пшеницы.

В какой бы степени исследования с гибридной пшеницей нипредставляли собой оригинальный научный замысел, затраченныйна их проведение труд практической отдачи не имеет. Сам путьсоздания линий с цмс весьма длителен: если на включение плаз-могенов цмс в уже известный сорт методом возвратных скрещи-ваний уходит 4—5 лет, то с помощью теплиц традиционными мето-дами гибридизации за это же время можно создать новый сорт,который будет урожайнее сортов, переведенных на стерильную ос-нову А-линий. К тому же нужно изучить, какие комбинации А- иR-линий обнаруживают гетерозисный эффект по урожайности, иболишь на основе таких комбинаций может быть организовано про-изводство гибридных семян.

Особую трудность представляет тот факт, что норма высевасемян пшеницы составляет 150—200 кг/га, в то время как у куку-рузы всего около 10 кг/га, а выращивать каждый год такое коли-

250

чество семян для посева на огромных площадях на сегодняшнидень — проблема непреодолимая.

Использование за послевоенное время в селекции пшеницытрадиционных методов позволило достигнуть огромных успехов.В большинстве стран с помощью гибридизации созданы высоко-урожайные сорта, благодаря выращиванию которых в условияхинтенсивной агротехники удалось в значительной степени увели-чить среднюю урожайность и поднять валовые сборы зерна. Ввидутого что пшеница — это аллогексаплоид, а также вследствие по-стоянного наличия у нее гомеологичных хромосом значительноечисло генов находится в увеличенных дозах, и в результате [20] мо-жет проявиться так называемый гомеологичный гетерозис, т. е.фиксирование гетерозиса в гомозиготном состоянии. Этим благо*приятным моментом можно объяснить более сильное проявлениегетерозиса у гексашюидных пшениц по сравнению с диплоиднымии значительные успехи в селекции новых сортов пшеницы.

Использование гибридных семян Fi у пшеницы будет оправдан-ным и экономически рентабельным в том случае, если из растениясамоопыляющегося ее удастся превратить в растение перекрестно-опыляющееся. Природе потребуется на это тысячи и миллионы лет,однако при экономической необходимости человек сможет добить-ся этого за одно столетие. Поэтому работы по исследованию гиб-ридной пшеницы нужно продолжать, используя при этом новыенаучные принципы и методы.

Р и с . Наряду с пшеницей рис представляет ведущую зерновуюкультуру для питания населения во всех странах мира. В связи сэтим ведутся поиски различных путей повышения его урожайности.По сведениям Чанга (1979), селекционера по рису из Междуна-родного института риса (IRRI) на Филиппинах, в 1978 г. в КНРгибридный рис выращивали на площади около 500 тыс. га. Муж-скистерильные линии получены от Oryza spontanea, индийских ияпонских сортов, а также от сортов китайской селекции. Гибридныесорта отличаются более мощной корневой системой, сильным ку-щением побегов, более крупными метелками и большей массой се-мян, вследствие чего они дают приблизительно на 20 % большийурожай, чем стандартные сорта. В Китае, где не существует проб-лем с рабочей силой, многие трудности преодолевают за счет ис-пользования прилежного ручного труда, поэтому затраты на про-изводство гибридных семян, вероятно, невелики.

О в о щ н ы е . Уже долгие годы гетерозис у томатов используютв НРБ, Голландии и других странах. Он проявляется в увеличениичисла плодов на растении, что в конечном итоге дает 20—30 %-нуюприбавку урожая. Томаты — самоопыляющаяся культура, и дляполучения гибридных семян нужно кастрировать каждый цветок,опыляя его затем соответствующим компонентом. Однако вся этаработа окупается, так как каждый плод содержит огромное коли-чество семян и два человека за один день могут дать материал,достаточный для посева на одном гектаре. Использование методафункциональной мужской стерильности позволило получить вНРБ несколько гибридов томатов [5].

251

Широко используется гетерозис у лука, моркови, капусты са-войской и кочанной. Ввиду того что основной продукт этих видовпредставлен вегетативными частями растений, материнская линияне обязательно должна содержать какой-либо тип мужской сте-рильности, а необходимость в наличии Rf-генов у линии-опылителяотпадает. Таким образом, производство семян Fi экономически оп-равдано; кроме того, для посева этих культур нужно гораздо мень-ше семенного материала.

Точно так же гетерозис используют у огурца, дыни и некоторыхдругих видов семейства Cucurbitacea. Компоненты скрещиваниявысевают поочередно и у материнского компонента удаляют пыль-ники. Их величина облегчает эту операцию, но цветение тыквен-ных идет долго и неодновременно, поэтому каждый последующийдень необходимо удалять пыльники у вновь появляющихся цвет-ков. Можно также получать гибриды на основе мужской стериль-ности.

П л о д о в ы е . У некоторых плодовых, особенно у яблони и грец-кого ореха, гетерозис проявляется в мощном развитии ствола, ус-коренном росте и формировании крупных плодов. Гетерозисныйэффект можно наблюдать уже у саженцев, даже если молодые по-беги служат привоями или используются для вегетативного раз-множения; это позволяет использовать гетерозис в течение многихлет.

Д р у г и е р а с т е н и я . Гетерозис на практике используют умака и табака. Эти виды содержат огромное количество семян вплодах, а норма их высева невелика, так как семена очень мел-кие. Поэтому производство семян Fi ручным способом вполне оку-пается.

Получение гетерозиса особенно удобно у тех видов, которыеразмножаются и генеративным, и вегетативным путем. Так, боль-шие успехи достигнуты в выращивании тополя канадского, неко-торых видов декоративных кустарников и цветочных растений.

Можно ожидать, что по мере разработки новых методов кругкультур, у которых станет возможным широкое использование ге-терозиса в производстве, расширится. Судя уже по тому, что сде-лано сегодня, можно сказать, что гетерозис — это достижение, ко-торое генетика и селекция растений дали практике.

ЛИТЕРАТУРА

1. A l l a r d , R. W.: Principles of Plant Breeding. John Wiley & Sons Inc. NewYork, 485 pp., 1960. -* j.

2. A n d e r s o n , D. C: The relation between single and double cross yields incorn. Jour. Amer. Soc. Agron. 30, 209—211, 1938.

3. В о г о j e v i c, S.: Heterozis razi proizveden krizanjem domacih populacija isorti. Polj. znanstvena smotra (Zagreb), 16/1, 29—64, 1957.

4. Б р е ж н е в , Д. Д.: Гетерозис в овощеводстве. Изд. Колос, Ленинград, 315с, 1966.

5. Da ska 1 о v, С. and G e o r g i e v , С: New trends and results of the use ofheterosis in tomato. Proc. 7th. Congress of EUCARPIA. Budapest, pp. 303—305, 1976.

252

6. D a v i s, R. L.: Report of the Plant Breeder. Rept. Puerto Rico Agr. Expt.Station, pp. 14—15, 1927.

7. D u v i с к, D. N.: Genetic rates of gain in hybrid maize yields during the past40 years. Maydica 22, 187—196, 1977.

8. E a s t , E. M.: Heterosis. Genetics, 21, No. 4, 1936.9. F a 1 с о n e r, D. S.: Introduction to Quantitative Genetics. R. MacLehose and

Co. Ltd., Glazgow, 1960. The Ronald Press, Co. New York, 3rd 365 pp., 1964,reprinted 1967.

10. H u g h e s , W. G.; B e n n e t t , M. D.; B o d d e n , J. J. and G a l a n a p o u -1 о u, S.: Effects of time of application of Ethrel on male sterility and earemergence in wheat Triticum aestivum. Ann. Apl. Biology 76, 243—252, 1974.

11. J a i n , S. K.: Male sterility in flowering plants. Bibliographia genetica 18,101—166, 1959.

12. J a g о d к i n, I. G.: Application of the method of inbreeding and diallel cros-sing in sunflower growing (original na ruskom) Selekcija i semenovodstvo1, 21—27, 1937.

13. J o s t , M.; G l a t k i - J o s t , M. and H r u s t , V.: Influence of T. timopheevicytoplasm on characters of male sterile common wheat. 3. The plant morpho-logy and kernel characters. Cereal Res. Communications 3, 15—26, 1975.

14. J o n e s , D. F.: Dominance of linked factors as a means of accounting for he-terosis. Genetics 2, 466—479, 1917.

15. J u g e n h e i m e r, R. W.: Hybrid Maize Breeding and Seed Production. FAO,Rome, 1958.

16. К р у п н о е , В. А.: Источники цитоплазйатической мужской стерильностирастений. Генетика (Москва), 7 (3), 159—174, 1971.

17. L a s e r , К. D. and L e r s t e n , N. R.: Anatomy and cytology of microspo-rogenesis in cytoplasmic male sterile Angiosperms. Botanical Review 38, 425—454, 1972.

18. L e c l e r ' q , P.: Une sterilite male cytoplasmique chez le toumesol. Ann. Ame-lioration Plantes 19, 99—106, 1969.

19. Л у к ь я н е н к о . П. П. (ред.): Гетерозис в растениеводстве. Изд. Колос,Ленинград, 390 с, 1968.

20. M a c Key, J.: Significance of mating system for chromosomes and gametesin polyploids. Hereditas 66, 165—176, 1970.

21. П у с т о в о й т , В. С: Избранные труды. Изд. Колос, Москва, 1966.22. Р u s t о vo j t, G. V.: Current work on sunflower breeding at VNIIMK. Proc.

3rd Inter. Sunflower Conf., Crookston, Minnesota pp. 46—52, 1968.23. R a m a g e, R. Т.: Techniques for producing hybrid barley. Barley News letter

18, 62—65, 1975.24. R h о a d e s, M. M.: The cytoplasmic inheritance of male sterility in Zea mays.

Jour. Genetics 27, 71—93, 1933.

17. МУТАЦИИ В СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИИ

В главе 3 говорилось о значении генных мутаций для создания ге-нетической изменчивости.

Несмотря на то что частота спонтанных, или естественных, му-таций низка даже за очень продолжительный период времени(около 1Сг~6), в любом живом организме содержится очень боль-шое количество генов, и мутации имеют огромное значение как вэволюции видов, так и в селекции растений.

СПОНТАННЫЕ, ИЛИ ЕСТЕСТВЕННЫЕ, МУТАЦИИ

Зенгбуш [8] в Германии обнаружил среди растений желтого люпи-на (Lupinus luteus) мутант, не содержавший в семенах алкалоид,из-за которого этот вид люпина не был пригоден на корм скоту.В настоящее время уже получен ряд сортов сладкого люпина, ко-торый выращивают на корм. Огромное число спонтанных мутацийобнаружено у плодовых культур, их непосредственно используюткак новые сорта или включают в программы по гибридизации. По-скольку многие виды плодовых размножаются вегетативно, сома-тические мутации могут быть с успехом применены на практике.Станкович [12] приводит примеры большого числа спонтанныхмутаций, использующихся в плодоводстве в качестве маркеровили новых сортов (табл. 17.1).

Особенно много естественных мутаций в цветоводстве. Так,широко известен мутант тюльпана Murillo, от которого полученоболее 60 новых мутантов, служащих новыми сортами [5].

Из полевых культур наиболее известна спонтанная мутациякукурузы с геном opaque. Этот мутант отличается высоким про-

17.1. Использование спонтанных мутаций у некоторых видов плодовых [по 12]

Вегетативная мутация

Штриховатость плодовКрупноплодностьСплющенные плодыУдлиненные плодыРаннеспелостьПозднеспелостьБессемянные плодыПестролистность

Яблоня

530

653321

Груша

4713

1131

—2

Черешня

.

4——

338—

6

Слива

3——

22

—1

Персик

:,

1——4119—

9

254

центным содержанием лизина и используется при создании высо-колизиновых гибридов.

ИНДУЦИРОВАННЫЕ МУТАЦИИ

За последние десятилетия развернулась усиленная работа по ин-дуцированию мутаций с использованием радиоактивного облуче-ния, химических веществ и других средств. Частота возникновенияиндуцированных мутаций в два раза выше (10~3), чем естествен-ных, и, по-видимому, они будут иметь большее значение в созда-нии новых сортов растений. Между тем средства, с помощью которыхмогут быть вызваны мутации, приводят не только к таутомер-ному изменению атомов водорода в молекуле ДНК, но и к хромо-сомным аберрациям, оказывающим в большинстве случаев вред-ные влияния на развитие признаков всего живого организма.Вследствие этого лишь небольшое число индуцированных мута-ций может быть непосредственно использовано в качестве новыхсортов.

Во всяком случае, когда начали проводить широкие рабо-ты по использованию новых мутагенов и активно учитывать обра-батываемый исходный материал, удалось получить некоторое ко-личество мутантов, представляющих непосредственный интересдля практики или используемых в селекционных программах какисточник новых генов.

Шведский генетик Густафсон [7], проводя рентгеновское облу-чение сорта ячменя Gull Corn, получил три мутанта с большим уро-жаем зерна, а из сорта Bonus выделил мутант с низкорослым стеб-лем (сорт Pallas) и мутант с более коротким периодом вегетации(сорт Mari). Оба мутантных сорта возделываются в производст-венных условиях Швеции и Англии.

После обработки арахиса (Arachis hipogea) рентгеновскимилучами Грегори [6] получил линии, превосходящие по продуктивно-сти исходные сорта.

В Италии Скарашиа-Муньоцца [9] и Боццини с соавт. [1] по-лучили несколько мутантов твердой пшеницы с укороченным стеб-лем. Другими методами этого добиться не удавалось, так как видTriticum durum не имеет разновидностей с укороченным стеблем.Короткостебельные мутанты обладают повышенной устойчивостьюк полеганию, что позволило увеличить дозы минеральных удобре-ний и интенсифицировать все производство твердой пшеницы (ма-каронных сортов).

И по ряду других признаков индуцированные мутации большо-го числа видов непосредственно или косвенно находят применениев селекции растений (табл. 17.2).

В некоторых случаях полезными могут оказаться и отрицатель-ные мутации. Например, мужская стерильность, индуцированнаямутагенным путем, приносит немалую пользу при использованиигетерозисных гибридов сахарной свеклы, риса и других сельско-хозяйственных культур.

255

17.2. Число сортов, полученных с помощью индуцированных мутаций[по Сигурбьёрнссону и Мике, 1974]

Улучшенный признак

УрожайностьУстойчивость к полеганиюУстойчивость к болезнямРаннеспелостьКороткостебельностьКачество урожаяЗимостойкостьБелковостьУстойчивость к осыпаниюТип растенияПригодность к уборке

Зерновые

27231319141332

31

Бобовые

1039923

—2232

Другиекультуры

10—28

—11—_

3—

Всего

472624361627

34293

Наибольшее число индуцированных мутаций, о которых шларечь, относится к мутациям одного единственного или небольшогочисла генов (макромутации).

Возникают мутации и у полигенов (так называемые микрому-тации), однако их нелегко выделить и отличить от исходного ма-териала.

Мутации, вызывающие значительные структурные изменения,могут быть также использованы в селекции растений. Примеромслужит получение сорта Transfer путем транслокации части хро-мосомы Aegilops umbellulata с генами устойчивости к листовой истеблевой ржавчине на хромосому пшеницы обыкновенной с по-мощью рентгеновских лучей [10].

Аналогичный пример — транслокация одного сегмента хромо-сомы ржи на хромосому пшеницы путем рентгеновского облученияи получение сорта Transec, устойчивого к листовой ржавчине имучнистой росе [4].

Можно с уверенностью сказать, что индуцирование мутаций —»то важный метод, расширяющий непосредственные возможностисоздания новых сортов растений и в еще большей мере способ, до-полняющий гибридизацию и остальные методы селекции растений[2, 3].

ЛИТЕРАТУРА

1 . B o z z i n i , A.; B a g n a r a , D.; M o s c o n i , С ; R o s s i , L . and- S с а -га sc i a-Mu gn oz z a, G. Т.: Trends and results of durum wheat mutationbreeding at Casaccia. Proc. Symp. Genet, and Breed, of durum wheat, Ban,pp. 339—347, 1973.

2. B o r o j e v i c , K.: Pojava nove genetske varijabilnosti и kasnijim generacija-ma zracene populacije. Savremena poljoprivreda, 17 (11—12), 59—65, 1969.

3. B o r o j e v i c , K.- i Во г о j e vi c, S.: Mutation breeding in wheat. In: Inducedmutations and plant improvement, Vienna, p. 237—251, 1972.

256

4. D r i s с о 11, С. J.: Alien transfer by irradiation and meiotic control. Proc. 3rdInter. Wheat Genet. Symp., Canberra, Australia, pp. 196—204, 1968.

5. E l l i o t t , F. C: Plant Breeding and Cytogenetics. New York-London,1958.

6. G r e g о r y, W. C: Induction of useful mutation in the peanut. In: Geneticsin Plant Breeding, Brookhaven Biol. Symp. 9, 1956.

7. G u s t a f f s о n, A.: Mutation in agricultural plants. Hereditas, 33, 1947.8. Manual on Mutation Breeding. 2nd ed., Int. Atomic Energy Agency, Vienna,

pp. 288, 1977.9. S e n g b u s c h v o n , R.: Siiszlupinen und Oll-lupinen. Landwirtschaftliche

Jahrbucher, 91, 719—880, 1942.10. S e a r a s c i a - M u g n o z z a, G. Т.: Mutazioni indotte e miglioramento ge-

netico delle piante agrarie. Atti XI. Conv. Soc. Ital., Genetica Agraria 20,361—375, 1967.

11. S e a r s , E. R.: The transfer of leaf rust resistance.from Aegilops umbellulatato wheat. In: Genetics in Plant Breeding, Brookhaven Symp. Biol. 9, 1—22,1956.

12. S i g u r b j 6 r n s s on, В.: Mutations in plant breeding programmes. In: Ma-nual on Mutation Breeding, Vienna, pp. 1—7, 1977.

13. S t a n k o v i e , D.: Oplemenjivanje voiaka i vinove loze. Beograd, 1960.

18. ХРОМОСОМНАЯ ИНЖЕНЕРИЯ

Как только стало ясно, что удвоение всего набора хромосом при-водит к увеличению объема клеток и, следовательно, размеров ор-ганов растений, особенно вегетативных, свое развитие и примене-ние на практике получили методы индуцированной полиплоидии.

Полиплоиды—это живые организмы, имеющие увеличенноечисло хромосом по сравнению с гаплоидами. Как естественные,так и искусственные полиплоиды образуются двумя путями:

1) увеличением собственного набора хромосом от 2л до 3«,4я, 8м и т.д. Такие организмы называются автоплоидамп;

2) увеличением набора хромосом, полученных от двух различ-ных видов, — так называемые аллоплоиды.

Проведенные до сих пор исследования показали, что обработкаточек роста растений колхицином (СггНгзОе) и некоторыми други-ми химическими веществами приводит к удвоению числа хромосомв соматических клетках. Колхицин препятствует формированиюнитей ахроматинового веретена в митозе, вследствие чего хромосо-мы располагаются не в экваториальной плоскости, а по всей клет-ке. После деления центромер происходит разделение хромосом, ноони не могут разойтись к полюсам и остаются в одной клетке. Та-кая клетка имеет удвоенный набор хромосом {An) вместо дипло-идного (2п) и при дальнейшем митотическом делении дает дочер-ние клетки с числом хромосом An.

Техника обработки растительных органов колхицином доста-точно проста; точки роста проростков однодольных растений об-рабатывают в течение 0,5—1 ч 0,25%-ным раствором колхицина,а молодые почки двудольных растений помещают на несколькочасов в агар, содержащий 1—2%-ный раствор колхицина; затемпроростки или почки выращивают в нормальных условиях. С уче-том межвидовых различий и фаз роста и развития устанавлива-ют конкретную методику индуцирования полиплоидов, поэтомучитатель может обратиться по данному вопросу к учебным по-собиям таких авторов, как Эйгсти и Дастин [10], Энкен [11]и др.

При индуцировании полиплоидов у разных видов достигают раз-ного успеха, но лучшие результаты получены:

— у видов с меньшим, а не большим числом хромосом;— у аллогамных, а не автогамных растений;— у видов, используемых на зеленую массу, в сравнении с ви-

дами, главную хозяйственную ценность которых представляют се-мена.

258

АВТОТЕТРАПЛОИДЫ

Естественные автотетраплоиды возникают при слиянии гамет снередуцпрованным (2/г) числом хромосом, искусственные получа-ют путем обработок колхицином. По сравнению с диплоидами ав-тотетраплоиды характеризуются мощным ростом и большим раз-мером частей растения. Последнее является следствием увеличе-ния числа хромосом и объема клеток.

Т е т р а п л о и д п а я р о ж ь (4/г = 28). Первые тетраплоидыржи получил Дорсн [8], используя температурный шок; позднее(1941 г.) Мюнцинг использовал для этого колхицин. Растениятетраплоидной ржи имеют толстый стебель, широкие листья, длин-ные колосья, по особенного успеха удалось достигнуть по массезерна, которая почти в два раза превышает таковую у диплоидов(рис. 18.1). С возрастанием крупности семян изменяется и соотно-шение углеводов и белка, причем тетраплоидная рожь содержитприблизительно на 2 % больше белка и обладает более высокимихлебопекарными качествами, чем диплоидная. Серьезным не-достатком тётраплондной ржи является высокий процент стериль-ности колоса, на 20 % превышающей стерильность диплоидной ржив нолевых условиях. Вследствие этого число зерен в колосс у нееменьше и получить значительную прибавку урожая по сравнениюс диплоидной рожью не удается. Стерильность тетраплоиднойржи — это результат образования тривалентов и унивалентов, ибо

Рис. 18.1. Образцы из 50 зерен диплоидной (слева) и тетраплоидной (справа)ржи (4л = 28) Petkus.

П* 259

еще не всегда удается восстановить необходимую сбалансирован-ность между хромосомами и цитоплазмой [25].

Из-за довольно высокой стерильности тетраплоидная рожь неполучила широкого распространения в производстве. Поэтому не-обходимо постоянно вести отбор лучших колосьев и создавать но-вые тетраплоидные сорта, скрещивание которых может привести кснижению стерильности. Медленное внедрение тетраплоидной ржисвязано и с тем, что рядом с ней нельзя располагать посевы ди-плоидной ржи: это ведет к взаимному переопылению и возникно-вению полностью стерильных триплоидных (Зп) растений. Тем неменее тетраплоидную рожь с успехом используют для выращива-ния на зеленый корм, так как она развивает мощные вегетативныеорганы.

Т е т р а п л о и д н ы й к л е в е р к р а с н ы й (4п=28) и другиекормовые растения. Получение полиплоидов культур, которые вы-ращивают главным образом из-за зеленой массы, представляетбольшую практическую ценность. Так, в производстве уже нахо-дятся тетраплоидный клевер красный (табл. 18.1), вика и некото-рые другие виды кормовых культур.

В Голландии создано несколько автотетраплоидных сортоврайграса многолетнего (Lolium perenne) и многоукосного (L. mul-tiflorum), которые нашли широкое применение на практике. У тет-раплоидных сортов райграса масса 1000 семян на 72—84 % боль-ше, чем у диплоидных, урожай зеленой массы-—на 8—18%, ноурожай сухого вещества приблизительно тот же. Кроме того, тет-раплоидные сорта образуют менее плотную дернину на пастбищахи не так устойчивы к вытаптыванию скотом, как диплоидные сор-та, однако замечено, что скот охотнее пасется на пастбище, засе-янном тетраплоидными сортами [3].

Ввиду значительных изменений и нарушений во взаимоотноше-ниях между ядром и цитоплазмой цикл прохождения митоза утетраплоидов обычно замедлен, вследствие чего они часто прзднеесозревают, чем диплоиды. Тбчно так же количество фаз митозаможет быть меньше, и наконец, несмотря на более мощное разви-тие органов растений, тетраплоиды обычно не отличаются сильнымростом.

Общий недостаток искусственно созданных тетраплоидов —час-тичная стерильность независимо от наличия парного числа хромо-

260

18.1. Урожай зеленой массы диплоидных и тетраплоидных сортов клеверакрасного на 30 опытных участках в Швеции [по 14]

Урожай зеленой массы, т/га

1-Й ГОД2-Й ГОД

2-й год, % к 1-му

Сорта

2пШипа

26,020,278

2лMerkur

31,223,977

Ulva

30,433,3

110

Урожай сортаUlva при урожае

Шипа 100 %

117165

сом. Автотетраплоиды имеют четыре гомологичные хромосомы(диплоиды — две), которые в пахитене образуют квадриваленты.Если в анафазе I одна пара хромосом отходит к одному полюсу, адругая — к другому, то половые клетки содержат одинаковое числохромосом и способны к оплодотворению. Однако иногда хромо-сомы образуют не квадриваленты, а триваленты и униваленты.В результате появляются гаметы с неодинаковым числом • хромо-сом, а гаметы, содержащие неполный гаплоидный набор хромо-сом, не способны к оплодотворению. По всем этим причинам ивозникает частичная стерильность, которая снижает практическуюценность известного числа тетраплоидов.

ТРИПЛОИДЫ

Живые организмы, каждая хромосома которых представленатрижды, называют триплоидами. Триплоиды возникают в техслучаях, когда яйцеклетка с нередуцированным числом хромосом(2п) оплодотворяется пыльцой с п хромосом. В настоящее времясоздано огромное число тетраплоидов, и триплоиды получают прискрещивании тетраплоидов с диплоидами.

Триплоидные организмы жизнеспособны, обладают мощностьюи развиваются от исходных диплоидов, а у некоторых видов дажеболее жизнеспособны, чем тетраплоиды, и используются в произ-водстве (сахарная свекла). Из-за непарного числа хромосом мей-оз у триплоидов абсолютно неправилен, поэтому они полностьюстерильны. Для некоторых культур, например винограда, арбузаи других, стерильность может представлять преимущество, и такиетриплоиды используют на практике. Тетраплоиды видов, размно-жающихся вегетативно (злаковые травы, плодовые, цветочныекультуры), также представлены в достаточном количестве.

С а х а р н а я с в е к л а (2п=18, Зп=27, 4 п = 3 6 ) . Эта куль-тура, которую сегодня выращивают и используют на различныецели, в самом прямом смысле создана наукой.

Если в XVIII веке корнеплоды Beta vulgaris содержали всегооколо 5—7 % сахара, а в первой половине XIX века Ачард и ФонКоппис, применив массовый отбор, повысили сахаристость до 9%,то во второй половине XIX века Вильморен с помощью семействен-ного отбора достиг 11 %; в настоящее время содержание сахара всвекле составляет уже более 17% (Хендриксен, 1979).

Дальнейшие успехи в этом направлении были достигнуты вСССР, когда Бордонос и Савицкий в 1934 г. получили однорост-ковые семена сахарной свеклы (одно семя в клубочке вместо не-скольких в многоростковых семенах), что исключало операцию попрореживанию всходов и позволяло высевать семена на заданнуюгустоту стояния.

Следующим шагом явилось получение тетраплоидной сахарнойсвеклы с помощью колхицина (Шваниц, 1938) и доказательство(Пето и Бойес, 1949) того, что триплоиды продуктивнее тетраплои-дов [по Хендриксену, 1979]. Триплоидная сахарная свекла образу-

17а С. Бороевич 261

Рис. 18.2. Корнеплоды диплоидной (слева), триплоидной (Fj) (s се-редине) и тетраплоидной сахарной свеклы (с разрешения д-ра П. До-кича, с.-х. факультет, Нови Сад).

ет мощную листовую поверхность, а это способствует более силь-ному развитию корнеплодов, урожай которых приблизительно на20—30%, а выход сахара на 1—2% больше, чем у диплоидной

18.2. Урожай сахарной свеклы и выход сахара в испытаниях комиссиипо регистрации сортов (среднее за 1977—1979 гг.)

СортУрожай

корнеплодов,т/га

Сахаристость, Выход сахарат, Г*

Ю г о с л а в с к и е с о р т а

А1 сстшопа (Алексввац)Л1 mono »NS mono (Нови Сад)Mono OS (Оскек)

59,059,257,960,5

l ( i , 910,916,816,6

8,338,368,068,38

И н о с т р а н н ы е с о р т а

Maribo CR (Дания)Monofort (Голландия)Сагро (ГДР)Gemo inonopur »\awepura »

61,360,660,762,258,8

16,816,716,916,817,3

8,628,448,558,718,65

262

сахарной свеклы (рис. 18.2). Таким образом, триплоидные сорта,сначала многоростковые, а позднее одноростковые, попали, особен-но в Европе, в массовое производство (табл. 18.2), в то время какв Америке все еще продолжали преобладать диплоидные сорта.

Поскольку растения Зп полностью стерильны, то для получе-ния их семян поочередно высевают растения 2п и An или же сме-шивают их семена. Пыльца растений 2« более жизнеспособна, чемпыльца растений 4п, и в такой популяции образуется больше се-мян Зп (гибридных), но есть также семена 2я и 4ft.

Обнаружение Оуэном в 1942 г. мужской стерильности позволи-ло в еще более полной мере использовать преимущества триплоид-ной свеклы. Все эт» достижения способствовали тому, что сегодня

Рис. 18.3. Технологическая схема производства тетраплондного опылителя дляполучения триплоидных гибридов сахарной свеклы [по Хенрикссну, 1979]:

1-й год — диплоидные растения с зеленым (/) и красным (2) нодсемядольным колоном, об-работанные колхицином; 2-й год — производство Ci семян от зеленых растений с отборомна зеленую окраску (3) и красных растений с отбором на красную окраску {4); 3-й год—производство С2 семян от зеленых (5) и красных (6) растений; 4-й год — производство Сз.семян от зеленых (7) и красных (*) растений; 5-й год — массовый отбор тетраплоиднойсвеклы С* (9, 10); 6-й год— скрещивание тетраплоидных форм свеклы для получения тет-раплоидшлх семян F, {]]) и производство сеянцев мужскнетернльного простого гибрида длиполучения Зп (12); 7-й гад — отбор гибридов Fi от скрещивания пар на основе окраскиподсемядольного колена н скрещивания Fi с му^кскистернльными растениями для получениятриплоидных тест-гибридов (13); 8-й год—размножение тетраплоида Fi для получения тст-раплоида F2 и испытание на урожайность триплоидных гибридов {14).

1 7 а ' 263

в массовом производстве используют триплоидные одноростковыегибриды, в результате чего производство сахара ушло далековперед.

ТрйплоиДные одноростковые гибриды сахарной свеклы

Для производства триплоидных гибридов сахарной свеклы необ-ходимо иметь следующие компоненты:

— диплоидный сорт с цитоплазматической мужской стериль-ностью — 2п цмс, (S)xxzz;

264

— закрепитель мужской стерильности—0-тип 2n, (N)xxzz;— тетраплоидный опылитель — An.Цитоплазматическая мужская стерильность обнаружена у Beta

vulgaris, В. maritima и других дикорастущих видов, и в настоящеевремя уже получено несколько источников цмс, которые нашлиприменение в селекции триплоидной свеклы. Предполагают, чтомужская стерильность обусловлена цитоплазматическим факторомS, нормальным цитоплазматическим фактором N и еще по меньшеймере двумя рецессивными генами х и z.

Для любой цмс-линии 0-тип выделяют путем скрещиваниярастения с цмс [(S)xx{zz] и нормального растения. Если при этомпотомство от цмс-растений мужскистерильно, то можно предполо-жить отбор отцовской формы с формулой (N)xxzz.

Тетраплоидные родительские формы получают путем обработкинепроросших диплоидных семян 0,2%-ным раствором колхицинав течение 15 ч при температуре около 30 °С.

Для получения высококачественного триплоидного сорта нуж-но на начальных этапах производства гибрида провести на дипло-идном уровне отбор на истинную мужскую стерильность, однорост-ковость и урожай семян. На тетраплоидном уровне необходимовыявить все растения An, что обеспечит продуцирование большогоколичества фертильной пыльцы. Понятно, что одновременно дол-жен идти постоянный отбор на более высокие продуктивность кор-неплодов, выход сахара, устойчивость к болезням и т. д.

Слева приведены схемы производства тетраплоидного опылите-ля (рис. 18.3), мужски стерильного родителя и гибрида Ъп(рис. 18.4).

Рис. 18.4. Получение мужскистерильной родительской формы и гибрида Зге са-харной свеклы [по Хенриксену, 1979]:1-й год — массовый отбор из двух диплоидных одноростковых популяций (1 и 2) и полу-чение мужскистерильных сеянцев (3); 2-й год—изоляция в кабинах-изоляторах отдельныхрастений из популяции 1 с мужскистерильными сеянцами (4) и отдельных растений изпопуляции 2 с мужскистерильными сеянцами (5); 3-й год — второе поколение скрещиванияпар от потомства первого года после выбраковки семей со слабым проявлением стерильно-сти (в и 7) и получение сеянцев из неродственных мужскистерильных одноростковых линийдля тест-скрещивания (8); 4-й год — изоляция с целью проведения второго возвратного скре-щивания. Самоопыление и скрещивание с мужскистерильными линиями и получение натом же изолированном участке гибрида Fi между линией /2 и неродственной мужскисте-рильной одноростковой линией (9, 10); 6-й год — испытание гибридных растений, высеян-ных семенами четвертого года (11), и испытание тех же скрещиваний на ОКС по продук-тивности сахара для отбора подходящих 0-типов (12); 6-й год — размножение отобранныходноростковых 0-типов и проведение третьего возвратного скрещивания 0-типа с мужскисте-рильным типом; 7-й год — дальнейшее размножение отобранных одноростковых 0-типов иих мужскистерильных пар в неполном диаллельном скрещивании для получения мужскисте-рильных скрещиваний двух инбредных линий; 8-й год — продолжение размножения и воз-вратное скрещивание одноростковых 0-типов и мужскистерильных пар, а также тест-скре:щивание от простого скрещивания двух инбредных линий с тетраплоидным опылителем (порис. 18.3); 9-й год — производство сеянцев новых 0-типов, мужскистерильных партнеров искрещивание двух инбредных линий для получения семенных посевов в следующем году ииспытания триплоидных гибридов (21); 10-й год — семеноводство родительских форм, ото-бранных в питомнике 21, и полное диаллельное скрещивание всех отобранных одноростко-вых 0-типов и мужскистерильных партнеров. На основе результатов девятилетних испыта-ний—дальнейшее скрещивание между тетраплоидными опылителями (по рис. 18.3) и од-норостковыми комбинациями, полученными от двух отобранных в опыте 21 инбредных ли-ний; 11-й год — производство одноростковых мужскистерильных семян и дальнейшее испы-тание экспериментальных гибридов, полученных на 10-й год для окончательного отборатоварных сортов.

265

Рис. 18.5. Диплоидные арбузы с семенами (справа и слева) и триплоидные бес-семянные арбузы (я центре).

Б е с с е м я н н ы е а р б у з ы (Згг = 33). Японский генетик Ки-хара [20] путем скрещивания диплоидных (2п=22) и тетраплоид-ных (4п=44) арбузов получил бессемянный арбуз. У такогоарбуза полностью нарушен мейоз и триплоидные растения (3/г ==33) не образуют семян, а это удобно для использования его впищу (рис. 18.5).

Производство триплоидных арбузов — дорогостоящий техноло-гический процесс, так как скрещивания 4пХ2п нужно проводитьвручную и ежегодно; тем не менее благодаря большому потреби-тельскому спросу на арбузы расходы на такую работу окупаются.

Т р и п л о и д н ы й и т е т р а п л о и д и ы и в и н о г р а д (Згс == 57, 4п = 76). С помощью колхицина получают также триплоид-ные и тетраплоидные сорта винограда. Тетраплоидный виноградимеет крупные ягоды с меньшим количеством семян, и в этом за-ключается его значительное преимущество. В то же время такиесорта формируют слабовыполненные гроздья и дают меньший уро-жай. У триплоидных сортов винограда семян нет, что весьма удоб-но для использования их в качестве столовых сортов.

АЛЛОТЕТРАПЛОИДЫ

Аллотстраплоиды — организмы, возникающие при удвоении числахромосом разных геномов после скрещивания представителей раз-

266

Следовательно, при скрещивании пшеницы и ржи получаютрастения F, с 28 хромосомами, которые имеют промежуточный ха-рактер наследования наибольшего числа признаков, однако поодним признакам (опушенность стебля у корневой шейки, длинаколоса) доминирует рожь, а по другим (толщина стебля) —пше-ница. В целом растения F. полностью стерильны, так как все хро-мосомы унивалентны, а гамстогенсз протекает неправильно.

При возвратном скрещивании растений Ft с пшеницей форми-руется потомство, содержащее 42 хромосомы пшеницы и 7 хромо-сом ржи. Поскольку хромосомы пшеницы образуют в мейозе би-валенты, униваленты ржи не в состоянии оказывать сильное отри-цательное влияние на исход мейоза, и поэтому растения первоговозвратного скрещивания фертильны, но мейоз их еще не стабилен.Растения первого возвратного скрещивания образуют в гамстоге-незе разнокачественные гаметы. Хромосомы пшеницы распределя-ются у полюсов клетки равномерно (по 21 у каждого полюса), а

267

личных видов или родов. Кроме удвоения хромосом, происходиттакже слияние гамет поколения Fi с н е р е д у ц и р о в а н п ы м числомхромосом, это показывают примеры с редькой, капустой, пшени-цей и рожью. Надежным способом получения аллотстраплоидовявляется обработка поколения F| колхицином. Путем возвратногоскрещивания растений Fi с родителем, имеющим большое числохромосом, можно также получить аллотстраплоид или амфидипло-пд. Последний метод схематически показан ниже на примере но-вого синтетического вида Triticale, созданного человеком.

Рис. 18.6. Колосья гексаплоидного тритикале (справа) и пшеницы.

унивалентные хромосомы ржи — неодинаково. Если яйцеклетка,имеющая 21+7 хромосом, сливается с пыльцевым зерном, такжеимеющим 21+7 хромосом, то появляется растение, несущее все хро-мосомы пшеницы и ржи, т. е. всего 56 хромосом; это и есть новыйсинтетический вид, названный тритикале.

О к т о п л о и д н о е т р и т и к а л е (геномы AABBDDRR, хро-мосомы 8л:=56). Стремясь объединить положительные признакипшеницы с положительными признаками ржи, Мюнтцинг (1939) вШвеции, Писарев (1944 и 1966) в СССР и другие исследователискрещивали эти виды. В результате оплодотворения двух генера-тивных клеток с нередуцированным набором хромосом, а точнеепутем воздействия колхицином на растения Fi (ибо таким образомс наибольшей частотой образуются амфидиплоиды), в некоторыхслучаях удавалось получать фертильные гибриды Fb

Такой гибрид должен был объединять способность ржи пере-носить суровые условия окружающей среды с продуктивностью икачеством зерна, присущими пшенице. Пока этого добиться неудалось. В Швеции октоплоидное тритикале в районах возделыва-ния пшеницы дает более низкие урожаи, чем пшеница, а в районахвозделывания ржи — более низкие урожаи, чем рожь. Поэтому ра-бота по селекции этого нового вида продолжается [27].

Г е к с а п л о и д н о е т р и т и к а л е (AABBRR, 6x=42). По-следние 20 лет ведется большая работа по селекции гексаплоидно-

268

го тритикале путем скрещивания пшеницы Т. durum и Т. turgidum( 2 п = 4 х = 2 8 ) с рожью (2п=14) и последующей обработки рас-тений Fi колхицином. Первые значительные результаты получилиДженкинс и Лартер в Канаде, Киш в ВНР, Зилинский в Мексике,Писарев и Шулындин в СССР, Санчес-Монхе в Испании и др.Исчерпывающие литературные сведения о создании Triticale при-водят Ригин и Орлова [31] и Мюнцинг [27].

Гексаплоидное тритикале отличается очень длинным красивымколосом, насчитывающим более 30 колосков (рис. 18.6), высокимсодержанием белка (15—17%) и удовлетворительными хлебопе-карными качествами. Однако из-за слабого развития эндосперма(две дозы хромосом пшеницы и одна доза хромосом ржи) продук-тивность этой культуры не вполне удовлетворяет требованиям,поэтому гексаплоидное тритикале еще и не получило широкогораспространения в производстве.

В последние годы все большее число селекционеров работаетнад селекцией гексаплоидного тритикале, включая в скрещиванияновые сорта твердой пшеницы: и ржи и проводя интенсивные от-боры на улучшение качественных показателей. В результате уда-лось получить сорта, весьма успешно конкурирующие с пшени-цей по продуктивности (рис. 18.7). Такие новейшие сорта, какMapache, Beagle, Rahum и другие, созданные в CIMMYT (Мекси-ка), превосходят пшеницу по урожайности [43].

Чтобы улучшить качество зерна тритикале, его скрещивают спшеницей обыкновенной, пытаясь заменить одну хромосому ржиодной хромосомой генома D пшеницы. В результате уже полученонесколько сортов, имеющих более выполненные зерновки и даю-щих высокие урожаи [13].

Рис. 18.7. Относительные урожаи пяти первых сортов тритикале в сравнениис лучшим стандартом пшеницы в международных экспериментах 1969—1972 гг. [43].

269

Рис. 18.8. Число колосков в колосссинтетического вида 6.v Trilicale(третий слева) и дикорастущего ви-да Elymus (крайний справа) даетбольшую возможность для дальней-шего увеличения генетического по-тенциала продуктивности.

В Югославии (КрагуевацНови Сад, Сараево) также нача-та работа по селекции Trilicale.Несколько сортов этого вида, на-ходящихся в государственномсортоиспытании, особенно хоронюзарекомендовали себя в яровыхпосевах в горпо-равнинных рай-онах и на песчаных и кислых поч-вах.

По своему генетическому по-тенциалу тритикале представляетновый очень перспективный син-тетический вид, созданный неприродой, а человеком, поэтомуна процесс отбора и приспособле-ние его к условиям окружающейсреды потребуется время.

Очевидно, что гибридизациямежду различными видами и ро-дами ЭТО один из самых много-обещающих путей, идя по которо-му можно заполнить пробел, су-ществующий в увеличении генети-ческого потенциала продуктивно-сти. Одним из таких примеровявляется скрещивание Elymus,имеющего в колосе более 100колосков (рис. 18.8), с пшеницей,чьи 12-хромосомные гибриды бы-ли получены в СССР.

Другие синтетические аллоплонды

Весьма успешным синтетическим амфидиплоидом считается гиб-ридный райграс, полученный от скрещивания Lolium perenne сL. italicum. Гибридный райграс отличается быстрым и ранним от-растанием и высокой питательной ценностью, унаследованными отрайграса многоукосного, а также высокой устойчивостью к выпа-дам в травостое и фертильностыо, что унаследовано от райграсамноголетнего.

Рапс (Brassica napus 2« = 38) также получен синтетическим пу-тем, т.е. скрещиванием В. campestris (2п = 20) и В. oleracea (2п == 18). Таким же образом В. napus возник в природе, и скрещива-ние природных и синтетических аллотетраплоидов привело к уве-личению запаса генетической изменчивости, использующейся сей-час в селекции новых сортов рапса [29].

Наряду с перечисленными аллополиплоидами создан также ряддругих, которые нашли применение в качестве экспериментального

270

материала или имеют только теоретическое значение в генетичес-ких исследованиях.

Аллотетрашюиды в большинстве случаев не обнаруживаютмощности развития, характерной для автотетраплоидов. В данномслучае речь идет о значительных изменениях кариотипа, что в из-вестной мере снижает влияние числа хромосом на рост и развитиеотдельных органов.

Увеличение всего набора хромосом дает положительный эффекттолько до определенных пределов. Чрезмерное увеличение можетвызвать депрессию, однако само по себе поведение видов в этомотношении различно. В то время как октоплоиды и декаплоидыземляники обнаруживают большую жизнеспособность, чем диплои-ды, у многих других видов полиплоиды в природе встречаются ред-ко; тем не менее обнаружен 20-плоид Galium grande и 38-плоидРоа litorosa [6].

Существуют возможности индуцировать авто- или аллотетра-плоиды у значительного числа видов кормовых, лекарственных исадовых растений, и при усовершенствовании новых методов этобудет способствовать еще более активному использованию поли-плоидии в селекции растений.

АНЕУПЛОИДЫ

Анеуплоиды — это организмы, у которых произошло увеличениеили уменьшение числа отдельных хромосом в геноме. Анеуплоидынельзя непосредственно использовать в производстве, но при созда-нии рядов моносомиков или трисомиков для каждой хромосомыони могу! оказаться полезными для замены или дополнения от-дельных хромосом в уже выведенных сортах.

В настоящее время ученым удалось создать ряды моносомикови трисомиков следующих видов сельскохозяйственных растений:

Полный ряд моносомиков

Пшеница (Triticum acsiivum) 2n = 42, 21 форма моносомикаОвес (Avena saliva) 2п = 42, тожеТабак(Nicotiana tabacum) 2n = 48, 24 формы моносомика

Полный ряд трисомиков

Пшеница (Т. aeslivum) 2n = 42, 21 форма трнсомнкаОвес (71. saliva) 2п = 42, то жеТоматы (Lycopersicon 2л = 24, 12 форм трисомика

esculentum)Шпинат (Spinacia oleracea) 2n=12, 6 » »Перец (Capsicum annuum) 2ft=24, 12 » »Рожь (Sccale cereale) 2n=14,7 » »Рис (Огуга saliva) 2n = 24, 12 » »Сорго (Sorghum vulgare) 2л=20, 10 » »

Исчерпывающий анализ и литературные данные о создании, ха-рактеристике и использовании анеуплоидов растений дали Сире[35, 37] и Куш [19].

271

Полный ряд моносомиковПшеница (Triticum acsiivum)Овес (Avena saliva)Табак (Nicotiana tabacum)

Полный ряд трисомиков

Пшеница (Т. aeslivum)Овес (71. saliva)Томаты (Lycopersicon

esculentum)Шпинат (Spinacia oleracea)Перец (Capsicum annuum)Рожь (Secede cereale)Рис (Oryza saliva)Сорго (Sorghum vulgare)

2n = 42, 21 форма моносомика2л = 42, то же2n = 48, 24 формы моносомика

2n = 42, 21 форма трнсомнка2/г = 42, то же2n = 24, 12 форм трисомика

2п=12,6 » »2ft=24, 12 » »2n = 14, 7 » »2n = 24, 12 » »2л=20, 10 » »

Исследования моносомиков и трисомиков вскрывают роль от-дельных хромосом в выраженности признаков и развитии организ-ма как единого целого. Изучение моносомиков позволяет опреде-лять в хромосомах места расположения генов, ответственных заотдельные признаки. Если необходимо установить, в какой хромо-соме данного сорта находится ген (или гены) устойчивости к лис-товой ржавчине, этот сорт скрещивают с другим сортом, имеющиммоносомную серию. При доминантной устойчивости, определяемойодним единственным геном, в поколении F2 от скрещивания с лю-быми другими хромосомами (за исключением одной) можно ожи-дать появления 75 % устойчивых и 25 % неустойчивых растений.Согласно системе скрещивания, в которое включено только устой-чивое растение, можно сделать заключение, что ген устойчивостинаходится в хромосоме растения-моносомика. Такое скрещиваниеможно представить следующим образом:

Рхмоносомик (рецессивен)Х?2 дисомик (доминантен).Fx дисомик (доминантен)+моносомик (доминантен).Р2дисомик (доминантен)+моносомик (доминантен).F2 дисомик (расщепляется на три доминантных: три рецессив-

ных) +моносомик (три доминантных: один рецессивный)—•потомства с нежелательными хромосомами.

Если встает вопрос об определении положения рецессивных генов,то уже в Fi можно установить хромосомы, являющиеся носителя-ми этих генов:

Р2моносомик (доминантен)Х?2 дисомик (рецессивен).Fxдисомик (доминантен)+МОНОСОМИК (рецессивен).Р2дисомик (доминантен)+моносомик (доминантен)—потомство

с нежелательными хромосомами.

С помощью моносомных рядов в настоящее время удалось опреде-лить положение огромного числа генов в отдельных хромосо-мах [24].

Например, установлено, что ген Lr 9, ответственный за устойчи-вость к листовой ржавчине пшеницы, расположен в длинном плечехромосомы 6 В (6 BL, а ген Hg, ответственный за опушение колос-ковых чешуи, — в коротком плече хромосомы 1А [35, 40].

Замещение и добавление хромосом

Создание моносомных рядов позволяет проводить замещение от-дельных хромосом одного сорта на хромосомы другого сорта. Прискрещивании двух"сортов едва ли удастся найти растения, несу-щие все хромосомы одного сорта и только одну хромосому тогосорта, чьи признаки нужно передать первому. Наличие моносомных

272

рядов делает это возможным. Точно так же можно передавать невесь набор хромосом, а отдельные хромосомы от других видов, хо-тя при этом нередко возникают огромные трудности. Эти новые иинтересные возможности будут рассмотрены на ряде примеров.

Сире хотел передать пшенице обыкновенной устойчивость к лис-товой ржавчине от Aegilops utnbellulata. Так как эти два вида неподдавались скрещиванию, он взял в качестве посредника Tr. di-coccoides.

В ходе этого скрещивания было получено одно растение с 42хромосомами пшеницы и одной хромосомой эгилопса, устойчивоек листовой ржавчине. Однако добавление хромосомы одновремен-но привело к появлению таких нежелательных признаков, как лом-кость основной ости колоса, стерильность пыльцы и т. д. Поэтомупотребовалось отделить часть хромосомы эгилопса, которая явля-ется носителем устойчивости к ржавчине, от части — носителя от-рицательных признаков. Потомство этой формы Сире обработалрентгеновскими лучами и облученную пыльцу использовал для опы-ления. Из 6091 растения получили 40 растений с транслоцирован-ными участками хромосомы эгилопса на хромосому 6В пшеницыобыкновенной, в то же время оставшаяся часть, или фрагмент хро-мосомы эгилопса, была утрачена и с ней исчезли отрицательныепризнаки. Так получили новый сорт Transfer, служащий источни-ком устойчивости к листовой и стеблевой ржавчине.

Аналогичных результатов достиг Дрисколл [9] при скрещиваниипшеницы и ржи, а также при облучении растений, имевших всехромосомы пшеницы и одну пару хромосом ржи. В результате бы-ла получена линия Transec, содержащая один сегмент хромосомыржи, транслоцированный на хромосому 4А и несущий устойчивостьк листовой ржавчине и мучнистой росе.

Добавление или передачу хромосомы от одного вида другомууже применяли в ряде случаев. Создание линии замещения путемпереноса хромосомы ржи в хромосомный набор пшеницы однимииз первых провели Эванс и Дженкинс [12], а также другие иссле-дователи. Этого можно достичь методом, который схематично изо-бражен ниже:

273

Линии замещения, полученные у ржи, овса, пшеницы, табака,не дали пригодных товарных сортов, так как генотипы с одной иособенно с большим числом пар хромосом от чужих сортов неста-бильны и такие хромосомы часто утрачиваются.

Замещение хромосом — гораздо более перспективный метод вселекции растений. Если в какой-либо продуктивный, но неустой-чивый к листовой ржавчине сорт нужно перенести ген Lr9, то мож-но заменить его хромосому 66 на хромосому 6S линии Transfer:

274

Продолжение

Следовательно, в поколении Fi скрещивание донора-дисомика(Transfer) с реципиентом-моносомиком (Panonija), имеющим хро-мосому 6В (носитель восприимчивости к листовой ржавчине), даетрастение, которое имеет 20 бивалентов (от каждого родителя по20 хромосом) и один унивалент с 66 от сорта-донора. Так как цельзаключается в получении всех признаков от реципиента, или ре-куррентного родителя, а от сорта-донора — только одной пары хро-мосом (6В), нужно вначале провести не менее 4—6 возвратныхскрещиваний с моно-бВ Panonija, а затем — принудительное са-моопыление. Это даст растения-дисомики, которые будут содер-жать в основном все пары хромосом от рекуррентного родителя ихромосому 6В с геном устойчивости к ржавчине от донора.

Таков пример внутривидового замещения, т. е. замещения меж-ду двумя сортами внутри одного вида. Однако можно проводитьзамещение хромосом между различными видами и даже родами.Прогресс, достигнутый в этом направлении у пшеницы, позволилРилею [33] и Окамото [28] установить, что конъюгация гомологич-ных хромосом контролируется доминантным геном, расположен-ным в длинном плече хромосомы 5В. Следовательно, при конъюга-ции хромосомы ЪВ (растение-нуллисомик по длинному плечу БВ)наступает конъюгация гомеологических хромосом, и таким обра-зом можно провести замещение. Рилей [33] передал пшенице обык-новенной устойчивость к Puccinia striiformis от Aegilops comosaследующим образом:

Так было получено растение с 42 хромосомами пшеницы и од-ной* хромосомой 2М эгилопса. Поскольку линия замещения быланестабильной, а в дальнейших поколениях произошла бы утрата

275

хромосомы эгилопса, растение скрестили с видом Ае. speltoides,у которого произошла конъюгация ЪВ хромосом: - f

материнское растение с 2 Г / + 1 / (2М)Х.Ае. speltoides(отцовская форма).

После нескольких возвратных скрещиваний с Chinese Spring и от-бора на устойчивость к ржавчине были получены:

линия пшеницы обыкновенной с 20"-\-2MD, устойчивая кP. striiformis

Iсорт Compair

На стадии завершения этого процесса гибридизации полученсорт Compair, имеющий 20 бивалентов от пшеницы обыкновеннойи одну хромосому 2М от Ае. comosa, конъюгирующую с одной хро-мосомой 2D сорта Chinese Spring. Растения этого сорта имеютправильно протекающий мейоз и могут быть использованы для пе-редачи признака устойчивости к P. striiformis без дополнительныхзатруднений, связанных с межвидовой гибридизацией.

Выше были приведены только некоторые из новейших приме-ров, показывающих, что в отыскании путей и методов полученияорганизмов с новыми признаками существуют огромные возмож-ности. Лоу и Уорланду [23] в опытах с несколькими сортами пше-ницы, неустойчивыми к P. striiformis, удалось провести замещениехромосомы 5BS/7BS от сорта Bersee, устойчивого к желтой ржав-чине ржи.

В некоторых случаях можно провести замещение данной хромо-сомы хромосомой другого вида, но только если она генетическисходна с замещаемой хромосомой реципиента. Так, сорта пшени-цы Orlando, Zorba, Weique, Neuzucht, Clement содержат хромосо-му IR от ржи вместо своей хромосомы 1В [42]. Кроме того, извест-ные сорта Аврора и Кавказ, в родословные которых входит сортNeuzucht, содержат транслоцированный сегмент хромосомы 1R вхромосоме 1В.

Таким образом, анеуплоидия стала одним из современных ме-тодов селекции растений. Особая ценность анеуплоидии заключа-ется в том, что она позволяет создавать новые сорта, имеющиетолько одну или две хромосомы от тех сортов, чьи признаки хотятсовместить со всеми остальными хромосомами сорта-реципиента.Это особенно важно при межвидовой гибридизации, так как сво-бодное комбинирование хромосом от двух видов в большинствеслучаев очень затруднено: совмещение положительных"признаковсвязано с появлением ряда отрицательных, которые сводят почтина нет позитивные стороны межвидовой гибридизации.

Следует подчеркнуть, что анеуплоидия — это довольно долгийпуть получения нового материала и особенно новых сортов дляпроизводства, и поэтому она главным образом служит одной изступеней в селекции растений с применением гибридизации.

276

ГАПЛОИДЫ

Гаплоиды — это организмы, имеющие в соматических клетках та-кое же число хромосом (п), как и в гаметах своего вида. Одним изпервых обнаруженных и изученных примеров гаплоидов у растенийявляется Datura stramonium [2]; позже они были найдены у табака,томатов, кукурузы, пшеницы и других видов.

Гаплоиды чаще всего возникают из неоплодотворенной яйце-клетки (гиногенез), из других клеток гаметофита (апогамия) илииз мужских гамет (андрогенез) и часто — у полиэмбрионов [22].Поскольку гаплоиды могут иметь различные геномные формулы взависимости от уровня плоидности вида, от которого они произо-шли, необходимо прежде всего познакомиться с названиями ди-плоидов и гаплоидов (табл. 18.3). Частота возникновения гаплои-дов в природе весьма низка: около 1 на 1000 при партеногенезе иоколо 0,1 на 1000 при андрогенезе.

В большинстве случаев гаплоидные растения характеризуютсяменьшей высотой стебля, слабым развитием, позднеспелостью; из-за наличия унивалентов вместо нормальных хромосом они в основ-ном полностью стерильны. Поэтому гаплоиды сохраняются толькоу видов, размножающихся вегетативно, а у остальных видов эли-минируют.

Если у гаплоидных растений не наступает редукционного деле-ния в макро- и микроспорогенезе или число их хромосом удваива-ется под влиянием обработок колхицином, то растения становятся

18.3. Названия и геномные формулы полиплоидов и полученныхот них гаплоидов [по 34]

Растение

Моноплоиды *Автодиплоиды **Автотриплоиды ***

Автотетраплоиды *4

Автогексаплоиды * 5

Аллодиплоиды *6

Аллотетраплоиды * 7

Аллогексаплоиды * 8

Геномная формула

2п=х2п=2х2п=3х

2п=4х2п=6х2п=хА+Хв2П=2(ХА+ХВ)2П=2(ХА+ХВ+ХС)

Полученные гаплоиды

НетМоногаплоидыРазные, в боль-шинстве анеуплои-ДЫАвтодигаплоидыАвтотригаплоидыМоногаплоидыАллодигаплоидыАллотригаплоиды

Геномная формула

2п=х

2п=2х2п=Ъх2П=ХА ИЛИ ХВ

2п=хА+Хв2п=хл+хв+хс

* Природные моногаплоиды обнаружены у Pelargonium zonale и Thuja plicata f.gracilis, которые размножаются вегетативно.

** Известны у многих видов растений.*** Musa acuminata (бессемянный банан), Citrullus vulgaris (бессемянный арбуз). Beta

vulgaris (триплоидные сорта сахарной свеклы), поддерживается вегетативно или путем скре-щивания сортов 4пХ2п.

*4 Solarium tuberosum (картофель), Medicago sativa (люцерна), Dactylis glomerata (ежасборная).

*' Phleum praten.se (тимофеевка луговая).*6 Solanum ajankuiri (диплоидный картофель).*7 Gossypium hirsutum и в. barbadense (хлопчатник), Nicotiana tabacum (табак), Ага-

this hypogeae (арахис), Triticum durum (пшеница твердая), Brassica napus (рапс).*8 Triticum aestivum (пшеница мягкая), Avena sativa (овес).

277

полностью фертильными и (что самое интересное) полностью, гр-мозиготными по всем аллельным генам, которые они содержат. По-нимание этого открывает возможности для использования гаплои-

•дии в генетических исследованиях и селекции растений. Так,исследователи пришли к методам индуцирования гаплоидов in vit-ro и in vivo, чтобы повысить частоту их появления у различныхвидов растений. Этому вопросу были посвящены специальный сим-позиум и публикация под редакцией Каша [18].

Культура пыльников стала самым успешным методом in vitroдля индуцирования гаплоидов из пыльцы. К настоящему времениони получены приблизительно у 60 видов, из которых 90 % прихо-дится на семейства Solanacea и Gramineae [39]. Однако определе-ние наиболее благоприятного состава питательной среды, фаз раз-вития пыльцевого зерна, влияния температуры и освещенности свя-зано с трудностями, и производство гаплоидов из пыльцы сталообычным методом только у табака и Datura (см. главу 20).

Отсюда возникла необходимость поиска метода индуцированиягаплоидов in vivo. У целого ряда видов растений (Solatium, Medi-cago, Trifolium, Raphanus, Brassica и др.) развитие зародыша про-исходит без оплодотворения яйцеклетки. Следовательно, изменяярежим опыления [7],- проводя обработку химическими веществами[22] или применяя воздействие чужеродной цитоплазмы после меж-видовых скрещиваний [41], можно повысить частоту выхода гаплои-дов. .: При скрещивании диплоида с диплоидом у перечисленных ви-дов растений наряду с возникновением нормальных растений (2хзародыш и Зх эндосперм) в некоторых случаях оплодотворение яй-деклетки одним чужеродным генеративным ядром спермия отсут-ствует, и вместо него происходит оплодотворение вторичного заро-дышевого мешка {2х) и второго генеративного ядра спермия (х).В результате развивается моногаплоидный организм, имеющий взародыше гаплоидное число хромосом (х) и триплоидный эндо-сперм (Зх) (рис. 18.9).

Точно так же при скрещивании тетраплоида с диплоидом в ре-зультате партенокарпии развиваются дигашюиды с зародышем 2хи эндоспермом 6х вместо 4х+6х (рис. 18.9). Например, у люцер-ны, являющейся автотетраплоидом, в качестве опылителя для ин-дуцирования дигаплоидов используют диплоидный вид Medidagofalcata [1]; у земляники, являющейся октоплоидом, в качестве опы-лителя берут тетраплойд Potentilia anserina [17]; у Solatium tube-rosum опылителем может служить диплоидный вид S. phureja [16].

Встречаются и случаи так называемой семигамии, когда однагенеративная клетка пыльцевого зерна проникает в зародышевыймешок, но слияния с яйцеклеткой не происходит, а развивается хи-мерное гаплоидное растение.

Для обнаружения гаплоида среди семян необходимо восполь-зоваться каким-то маркером, выделяющимся по окраске з'ародышасемени. Так, у кукурузы используют доминантный ген антоциано-вой окраски зародыша (Чейз, 1950), а у Solatium ssp. — ген окрас-

278

Рис. 18.9. Возможные способы возникновения партено-генетических гаплоидов при скрещивании диплоидХХдиплоид и тетраплоидХдиплоид. Стрелками обозна-чено оплодотворение [Из: Perspectives of Plant Breeding,Pudoc, Wageningen, 1979, с 334].

ки чашечки цветка [15]. Необходимо лишь, чтобы носителем этогодоминантного гена было отцовское растение. У нормального гиб-ридного растения Fi все семена будут выделяться окраской заро-дыша, а гаплоиды останутся бесцветными, как у материнского рас-тения. .

К особым методам получения гаплоидов in vivo относится методселективной элиминации хромосом. Между некоторыми видамиможет произойти скрещивание, s результате которого элиминируюют хромосомы одного вида и остается только гаплоидное числохромосом другого вида.

При скрещивании Hordeum vulgare с дикорастущим Hordeum1

bulbosum получают семена с очень недоразвитым эндоспермом.Если такие семена использовать для культуры зародыша, то мож-

27»

но вырастить растения, у которых на ранних стадиях эмбриогене-за происходит постепенная элиминация хромосом внда Н. bulbo-sum и выживают растения, в действительности являющиеся гаплои-дами Я. vulgare. Такая элиминация хромосом происходит незави-симо от того, какой из видов использован в качестве отцовской илиматеринской формы. Элиминация не происходит только при скре-щивании Н. vulgare с 2п и Я. bulbosum с An [18].

Тем же самым методом можно получать гаплоиды пшеницы:

Семена выращивают с использованием культуры зародыша, через10—14 дней наступает элиминация хромосом Я. bulbosum и фор-мируются растения гаплоидной пшеницы.

Использование гаплоидов

Гаплоидные организмы представляют огромное значение для гене-тических исследований. Они очень удобны для выявления мута-ций, исследований эффекта генов и особенно пригодны при изуче-нии филогенеза видов. Наряду с этим гаплоиды приобретают всебольшее значение в селекции растений. У тех видов, гаплоиды ко-торых можно получать регулярно и серийными методами, открыва-ется самый быстрый путь создания гомозиготных диплоидных ли-ний (удвоение хромосом с использованием колхицина), которыеприменяются для производства гетерозисных гибридов.

При работе с видами-перекрестниками, не склонными к само-опылению (из-за автонесовместимости и других барьеров), инбред-ные линии которых создавать весьма трудно, производство гаплои-дов представляет почти единственную возможность получения го-мозиготных диплоидных линий. Гаплоидия у лесных пород идругих многолетних растений, где процесс создания инбредных ли-ний длится очень долго, позволяет ускорить формирование гомо-зиготных линий, используемых для получения гибридов.

В будущем гаплоиды могут найти применение при создании ли-ний с цитоплазматической мужской стерильностью, которые слу-жат для выведения гетерозисных гибридов многих видов (кукуру-за, подсолнечник, рис и др.). Скрещиванием одной цмс-линии с го-мозиготной диплоидной линией, полученной андрогенетическимпутем (из пыльцы) от цмс-моногаплоида, у которого колхициномудвоили число хромосом, получают гомозиготную диплоиднуюцмс-линию.

Производство дигаплоидов картофеля методически настолькоотработано, что позволяет широко практиковать перенбс отдель-ных генов устойчивости к различным патогенным организмам [38].

Таким образом, создание гаплоидных растений находит все бо-

280

лее широкое применение, и в ближайшем будущем, по мере усовер-шенствования методов индуцирования гаплоидии, оно приобрететогромное значение в селекции растений.

ЛИТЕРАТУРА

1. B i n g h a m , Е. Т.: Haploids from cultivated alfalfa. Medlcago sativa L.Nature (UK) 221, 765—866, 1969.

2. В l a k e s lee , A. F.; B e l l i n g , F. J. and F a r n h m a n , M. E.: Inheritan-ce in tetraploid Daturas. Bot. Gaz. 76: 329—373, 1923.

3. В о g a e r t, G. van: A comparison between colchicine induced tetraploid anddiploid cultivars of Lolium species. In: Ploidy in fodder plants, ed. B. Niiesch.Report of the EUCARPIA Fodder Crops Section, Zurich, pp. 61—78, 1975.

4. B o s e m a r k , N. O.: Use of tetraploid monogerm male-sterites in triploidhybridseed production. Proc. 40th Winter Congress IIRB, pp. 271—287, 1977.

5. В r e e s e E. L.; S t e p h e n s , D. E. and T h o m a s , A. C: Tetraploidhybrid ryegrass: Allopolyploidy in action. In: Ploidy in fodder plants, ed. B.Niiesch. Report of the EUCARPIA Fodder Crops Section, pp. 46—49, 1975.

6. В г о w n, W. V.: Textbook of Cytogenetics. The С V. Mozby Company, SaintLouis, pp. 346, 1972.

7. С h a s e, S. S.: Monoploids and monoploid-derivatives of maize (Zea maysL). Botanical Review 35, 117—167, 1969.

8. D о r s e y, E.: Induced polyploidy in wheat and rye. J. Heredity, Vol. 27,No. 4, 1936.

9. D r i s с о 11, С. J.: Alien transfer by irradiation and meiotic control. Proc. 3rdInter. Wheat Genet. Symp., Canberra, Australia, pp. 196—204, 1968.

10. E i g s t i , O. J. and D u s t i n, P.: Colchicine — in Agriculture, Medicine,Biology and Chemistry. The Iowa State College Press, Ames (USA), 470 pp.1957.

11. Э н к е н , В. (ред.): Экспериментальная полиплоидия в селекции растений.Изд. Наука, Новосибирск, 1966.

12. E v a n s , L. E. and J e n k i n s , B.C.: Individual Secale cereale chromosomeadditions to Triticum aestivum. I. The addition of individual «Dakold» fallrye chromosomes to «Kharkov» winter wheat and their subsequent identifica-tion. Can. J. Genet. Cytol. 2 : 205—215, 1960.

13. G us t a f s on, J. P., and F. J. Z i l l i n s k y : Identification of D-genomechromosomes from hexaploid wheat in a 42-chromosome triticale. Proc. 4thIntern. Wheat Genet. Symp. 1973, Agric. Exp. Sta. Columbia, Miss., U. S. A.,225—232, 1973.

14. H a g b e r g, A. and A k e r b e r g, E.: Mutations and poliploidy in plantbreeding. Stockholm, 1962.

15. H e r m s e n , J. G. T. and V e r d e n i u s, J.: Selection from Solanum tube-rosum group Phureja of genotypes combining high-frequency haploid inductionwith homozigosity for embryo-spot. Euphytica 22, 244—259, 1973.

16. H o u g a s , R. W.; P e 1 о qu i n, S. J. and G a b e r t , A. C: Effect of seed-parent and pollinator on frequency of haploids in Solanum tuberosum. CropSci. 4, 593—595, 1964.

17. J a n i c k , J. and H u g h e s , H. G.: Production of strawberry tetrahaploidsfrom intergeneric crosses. Proc. 1st. Inter. Symp. on Haploids in Higher Plants,Guelph, Canada, 137, 1974.

18. K a s h a , K. J. (ed.): Haploids in higher plants. Advances and potential. II.Methods of producing haploids. Proc. 1st. Inter. Symp. University of Guelph,Canada, pp. 11—150, 1974.

19. К h u s h, G. S.: Cytogenetics of aneuploids. Academic Press, New York andLondon, pp. 300, 1973.

20. К i h a r a, H.: Triploid watermelons. Proc. Amer. Soc. Hort. Science, Vol. 581951.

21. К is, A.: Hexaploid triticale breeding in Hungary. In: Triticale. Studies and.Breeding. Proc. Inter. Symp. Leningrad, SSSR, 38—46, 1973, 1975.

18 С. Бороевич 281

22; L а с a d e n a, I. R.: Spontaneous and induced parthenogenesis and androge-nesis. Proc. 1st. Inter. Symp., Guelph, pp. 13—32, 1974.

23. Law, С N. and Wor land, A. J.: Aneuploidy in wheat and its uses ingenetic analysis. Annual Report, Plant Breeding Inst. Cambridge, pp. 25—65,1973.

24. M o r i s , R.: Summary of wheat gene locations on chromosomes and chromo-some arms by aneuploid and other methods. Depart. Agron., Univer. Nebraska,Lincoln, USA, 1973.

25. M u n t z i n g , A.: Cytogenetic properties and practical value of tetraploidrye. Hereditas, 37 : 17—84, 1951.

26. M ii n t z i n g, A.: Studies on the properties and the ways of production ofryewheat amphidiplolds. Hereditas, 25, 387—430.

27. M u n t z i n g , A.: Triticale. Results and Problems. In: Advances in PlantBreeding. Supplement 10 to Journal of Plant Breeding, Verlag Paul Parey,Berlin & Hamburg, 103 pp., 1979.

28. О к a m о t о, М.: Asynaptic effect of chromosome V. Wheat Inf. Serv. 5 : 6,1957.

29. O l s s o n , G.: Induced poliploids in Brassica. In: Recent plant breeding re-search. Svalof 1946—1961, eds. A. Akerberg et al., pp. 179—192, 1963.

30. P i s s a r ё v, V.: Different approaches in Triticale breeding. Proc. 2nd Inter.Wheat Genet. Symp. Lund 1963. Hereditas, Suppl. 2, 279—290, 1966.

31. Р и г и н, В. и О р л о в а , И. Н.: Пшенжно-ржаные амфиджлоиды. Изд.Колос, Ленинград, 277 с, 1977.

32. R i l e y , R. and C h a p m a n , V.: Genetic control of the cytologically diploidbehaviour of hexaploid wheat. Nature, 182, 1958.

33. R i l e y , R.: The basic and applied genetics of chromosome pairing. Proc.3rd Int. Wheat Genet. Symp., Canberra, Australia, pp. 185—195, 1968.

34. R i l e y R., et. al.: Methods for the future. In: Plant Breeding Perspectives,eds, J. Sneep and A. J. T. Hendriksen. Pudoc, Wageningen, pp. 321—369, 1979.

35. S e a r s, E. R.: The aneuploids of common wheat. Univ. Missouri Agr. Exp.Stat. Res Bull. 572, 1954.

36. S e a r s , E. R.: Nullisomic-tetrasomic compensations in hexaploid wheat.Chromosome Man. and Plant Genetics. Heredity 20 : 29—45, 1966.

37. S e a r s , E. R.: Chromosome engineering in wheat. Stadler Symposia 4, Uni-ver. Missouri, Columbia, pp. 23—38, 1972.

38. S n e e p , J. and H e n d r i k s e n , A. J. T. (eds.): Plant Breeding Perspecti-ves; Current breeding methods. Pudoc, Wageningen, p. 104—233, 1979.

39. S u n d e r 1 a n d, N.: Anther culture as a mean of haploid induction. Proc. 1st.Inter. Symp., Guelph, pp. 91—122, 1974.

40. T s u n e w а к i, K.: Comparative gene analysis of common wheat and its an-cestral species. III. Glume hairiness. Genetics 53, 303—311, 1966.

41. T s u n e w a k i , K., N о d a, K. and F u s i j a w a , Т.: Haploid and twinformation in a wheat strain Salmon with alien cytoplasmas. Cytologia 33,525—538, 1968.

42. Z e 11 e r, F. J.: IBJIR wheat-rye chromosome substitutions and translocations.Proc. 4th Inter. Wheat Genet. Symp., Columbia, Missouri, pp. 209—221, 1973.

43. Z i l l i n s k y , F, J.: The development of triticale. Advan. Agron. 26, 315—348,1974.

19. СЕЛЕКЦИЯ *ВЕГЕТАТИВНО РАЗМНОЖАЕМЫХ РАСТЕНИЙ

Пересадка, или прививка, — это перенос (трансплантация) вегета-тивных частей с одного растения на другое. Та часть растения,накоторую прививают, называется подвоем, а часть, которую приви-вают, — привоем, или трансплантатом.

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПРИВИВОК

В отличие от половой гибридизации с помощью трансплантацииновые сорта не получают, но проводят фиксацию и размножениеопределенных генотипов.

После проведения прививки, или трансплантации, можно гово-рить о трех категориях изменений:

-— изменение типа модификаций;— изменение типа химер;— изменение типа мутаций. ,При использовании метода прививок, практикуемых в плодо-

водстве, овощеводстве и декоративном цветоводстве, в наиболь-шем числе случаев происходят только модификационные измене-ния, например увеличение или уменьшение мощности роста, разме-ра плодов, более раннее созревание на одном подвое в сравнении сдругим и т. д. Все эти изменения не передаются потомству при ге-неративном способе размножения, а это означает, что они не фик-сируются в половых клетках и не являются наследственными. Ес-ли бы вследствие прививок часто происходили наследственные из-менения, понадобился бы способ их выделения и закрепления,поскольку культурные сорта, привитые на дикорастущих формахили на других видах, ухудшали бы свои свойства. Этого не проис-ходит, и поэтому человек очень широко использует положительныемодификации, возникающие при прививках.

Изменения, происходящие при прививках вследствие смещениятканей (химеры), также ненаследственные, но они отличаются отмодификаций. В онтогенезе растений химерные изменения могутпроявляться в настолько необычной форме, что порой действитель-но трудно поверить, что речь идет о ненаследственных явлениях. Од-нако все попытки сохранить эти изменения в потомстве при гене-ративном размножении оставались безуспешными, при этом всегдаполучали только компоненты прививки данной химеры. Химерыможно поддерживать только вегетативным способом размноженияу ряда видов (Acer, Hlorophytum и др.), чтобы использовать их всадоводстве и овощеводстве.

Некоторые исследователи считают, что при определенных усло-виях прививка или трансплантация может вызвать наследственные

18* 283

изменения. Однако проведенные до последнего времени экспери-менты, конечно, не доказали этого; отсутствуют и данные, убеди-тельно объясняющие такое предположение. Лысенко и его последо-ватели считали все изменения, возникающие вследствие прививок,наследственными, хотя ряд примеров свидетельствовал о том, чтоздесь речь идет о мозаичных формах, которые в действительностиявляются химерами, и что эти изменения не передаются потомствугенеративным путем. Более того, оказалось, что в генеративном по-томстве происходило расщепление свойств, причем аналогично рас-щеплению при половой гибридизации. Как все это объяснить? Лы-сенко дал теоретическое обоснование вегетативной гибридизации,исходя из того, что любая клетка живого тела обладает свойствомнаследственности и, следовательно, пластические вещества, кото-рые из подвоя переходят в привой и обратно, передают свойствасвоей породы.

Из подвоя в привой поступают различные вещества, хотя выра-жение «пластические» здесь совершенно не подходит, посколькучем больше различия между подвоем и привоем, тем больше раз-личаются эти вещества. Различные органические соединения, на-пример этилметансульфонат, этилимин, различные алкалоиды ит. д., вызывают наследственные изменения. Следовательно, суще-ствует реальная возможность того, что вещества, попадающие изподвоя в привой, обладают мутагенным действием и в некоторыхслучаях вызывают мутации определенных генов.

Подобное объяснение существенно отличается от объяснения,согласно которому каждая клетка живого гена обладает свойствомнаследственности. Вещества, поступающие из подвоя в привой, необладают свойством наследственности (как, например, не облада-ют свойством наследственности ДДТ или никотин) и тем не менеемогут вызвать наследственные изменения, т. е. мутации.

В подтверждение изменений типа мутаций говорит и тот факт,что в проводившихся экспериментах наступало расщепление приз-наков в семенных поколениях. Чтобы объяснить такое расщепле-ние, следует обратиться к хромосомной теории. Вполне возможно,что вещества подвоя вызвали мутацию уже в первом семенном по-колении только в одном аллеле хромосомы, а не в ее паре. Об из-менениях типа мутаций свидетельствует и очень низкая частота ихпоявления после прививок.

Прививка и трансплантация представляют методы, отличающие-ся от облучения или обработки химическими веществами, и в этомотношении они могут обладать известной специфичностью как вэффекте действия, так и в конечных результатах.

К сожалению, некоторые селекционеры не могут отличить нена-следственную изменчивость от наследственной и модификации отмутаций. Представления о том, что подвой вызывает «огромныенаследственные изменения», если привой взят от стадийно болеемолодых, а не старых сеянцев, и чем «обильнее усвоение^ питатель-ных веществ», тем больше происходит «наследственных изменений»,не приведут к созданию новых сортов и причинят лишь ущерб, по-

284

скольку на это тратится время и дезориентируются поколения сту-дентов.

Если бы не было никаких изменений в привоях (сортах) подвлиянием различных подвоев, тогда не нужно было бы вести отборподвоев. Однако эти изменения носят онтогенетический и модифи-кационный характер. Сельское хозяйство ориентируется на поло-жительные модификации, т. е. отзывчивые сорта реагируют налучшую агротехнику, повышенные дозы минеральных удобрений ит. д. более мощным ростом и развитием, более высокой продуктив-ностью, но эти мощность развития и повышенная продуктивностьне обнаружатся в следующем поколении при отсутствии стимули-рующих факторов среды.

Преимущество прививок состоит в возможности размножать со-матические или вегетативные мутации, которые обычно не удаетсяразмножать генеративным путем. Далее, с помощью прививокможно стабилизировать и использовать гетерозиготный генотип,чего у растений-самоопылителей добиться нельзя, а у перекрестни-ков — только в больших по численности популяциях, притом нахо-дящихся в состоянии равновесия.

Прививки используют как обычный метод селекции и выращи-вания плодовых, винограда, многих видов цветочных культур и де-коративных кустарников. Исходный материал для селекции вклю-чает популяции-клоны, которые могут служить в качестве подвоеви привоев, т. е. сорта и популяции сеянцев, которые также исполь-зуются как подвои и привои.

ОТБОР КЛОНОВ

Клон — вегетативно размноженное потомство одного растения. По-пуляция клонов, которую выбирают в качестве исходного материа-ла, может быть гомогенной и гетерогенной.

Популяция клонов гомогенна, когда все клоны происходят отодного маточного ствола дерева. Эти клоны имеют сходный гено-тип, одинаковый по своим биологическим свойствам, несмотря нанекоторую степень гетерозиготности. Однако иногда не все клоныобладают сходным генотипом, например в случае мутаций у от-дельных почек или когда одна ветвь диплоидна, а другая трипло-идна.

Гетерогенная популяция клонов состоит из особей, ведущих своепроисхождение от различных маточных штамбов, следовательно,она состоит из различных генотипов.

В популяциях клонов можно вести отбор в направлении созда-ния подвоев или привоев.

Клоновый отбор подвоев

Клоновый отбор подвоев имеет огромное значение, посколькубольшое число видов плодовых культур, прежде всего яблоню иайву, выращивают только на отобранных подвоях. Отбором созда-

285

ны подвои ЕМ (East Mailing) для яблони, клоны Roemer и целыйряд других, которые соответствуют отдельным сортам, а также оп-ределенным почвенно-климатическим условиям. Прививками наподвоях ЕМ удалось добиться лучшей выравненное™, несколькобольшей раннеспелости и большей продуктивности сортов.

У таких видов плодовых, как груша, слива и черешня, клоно-вый отбор развит в меньшей степени, чем, например, у яблони, ипоэтому многие сорта этих видов все еще прививают на неотселек-тированные подвои.

В качестве подвоев винограда используют только клоны. Ос-новные современные подвои обладают устойчивостью к филлоксере.Это Berlandieri X Riparia Kober 5BB, BerlandierixRiparia TelekiBB и некоторые другие.

Поскольку между подвоем и привоем существует не только со-ответствие (совместимость), но и несоответствие (несовмести-мость), перед началом производства саженцев необходимо испы-тать, какие подвои и привои лучше всего подходят друг к другу.

Клоповый отбор привоев

Материал, в котором проводят клоновый отбор привоев определен-ных сортов, также может быть гомогенным и гетерогенным. Отборклонов для привоев может быть массовым или индивидуальным.Прежде всего проводят позитивный отбор как можно большегочисла штамбов, от которых будут браться клоны. После прививкипривоев на определенные подвои осуществляют негативный отбор,с помощью которого устраняют слабые, больные и плохие по ка-честву саженцы.

ОТБОР СЕЯНЦЕВ

При генеративном размножении плодовых культур получают попу-ляции сеянцев, обнаруживающие огромную генетическую изменчи-вость. Основными источниками этой изменчивости служат пере-крестное размножение и мутации. Поэтому популяции сеянцевпредставляют ценный материал для получения новых подвоев илипривоев, т. е. сортов, в зависимости от источника их происхожде-ния. Существуют три основных источника для отбора сеянцев:

— естественные популяции; особенно ценны естественные попу-ляции сеянцев грецкого ореха, каштана, сливы, дикорастущей яб-лони и т. д.; •

— искусственные популяции; в них входят сеянцы, полученныеот селекционных сортов. Сорта плодовых в большинстве своем пе-рекрестноопыляемые, и семена образуются не только в результатеопыления между различными цветками одного и того же сорта, ноя от опыления другими сортами. Поэтому из семян получают гете-рогенную популяцию, отличающуюся от естественных;

286

-— целевые гибридные популяции; этот материал получают пу-тем скрещивания определенных сортов, среди которых проводятотбор сеянцев.

Отбор сеянцев для подвоев

Сеянцы из естественных популяций чаще всего используют для под-воев, и это в отличие от вегетативных подвоев или клонов так на-зываемые генеративные подвои.

Сеянцы для подвоев выращивают в питомнике и в течение годаили дольше (в зависимости от вида) проводят наблюдения и от-бор. Популяция сеянцев гетерогенна, поэтому отдельные типыобычно выделяют в группы (групповой отбор). Внутри каждойгруппы применяют массовый или индивидуальный негативный от-бор, заключающийся в выбраковке слаборазвитых, неустойчивых кболезням или нежелательных по другим свойствам сеянцев. Луч-шие отобранные сеянцы можно пересаживать и размножать веге-тативно.

Ранее генеративные подвои широко использовали при работес большинством таких культур, как персик, слива, миндаль, череш-ня и вишня, малина, маслина, грецкий орех, каштан и т. д. Однаков настоящее время их все чаще оставляют для выращивания про-изводственных плантаций. Поскольку добиться выравненное™ игомогенности генеративных подвоев трудно из-за различий по раз-витости и продуктивности деревьев в насаждениях, это неблаго-приятно отражается на урожае плодов и их качестве [2].

Поэтому вегетативные, или клоновые подвои, характеризую-щиеся высокой выравненностью, все шире используются у новыхвидов плодовых.

В связи с необходимостью получения генетически выравненно-го материала постоянно возрастает значение апомиксиса, или апо-гамии. Некоторые сорта плодовых (яблоня, слива, ежевика, цит-русовые и т.д.), а также злаковые травы (Роа pratensis и др.) мо-гут развивать плоды с семенами без оплодотворения [1]. Апомиксисможно вызвать путем выращивания зародыша из гаплоидных илидиплоидных материнских клеток. Ввиду образования семян беспо-лым путем, сеянцы получают только от материнских форм; боль-шая выравненность позволяет широко использовать их для произ-водства подвоев.

Отбор сеянцев для получения сортов

Для получения привоев, т. е. новых сортов, служат искусственныепопуляции. Сеянцы искусственных популяций выращивают в пи-томнике, применяя индивидуальный отбор в основном на базевизуальных наблюдений. Искусственные популяции могут бытьценным источником для получения новых сортов, об этом свиде-тельствует выведение известных сортов на основе случайно обна-

287

руженных сеянцев: яблоня — Jonatan, Delicious, Baldwin и др.;груша —Масловка; Anju, Klapp's Liebling и др.; черешня — Bing,Lambert и др. [3].

Плановая гибридизация

Естественные и искусственные популяции большей частью являют-ся результатом гибридизации и представляют материал, из которо-го отбором клонов и сеянцев выводят новые сорта, однако в пря-мом смысле это еще не плановое создание сортов. Сорта, характе-ризующиеся определенными признаками, могут быть получены припроведении конкретных, спланированных скрещиваний, когда из-вестен источник родительских пар. Поэтому в плодоводстве и ви-ноградарстве, несмотря на длительность работы, с целью созданияновых лучших сортов чаще всего применяют гибридизацию.

Преимущество гибридизации заключается в том, что она даетвозможность получать новые желательные комбинации генов; с еепомощью можно вегетативным путем использовать поколение Fi,которое часто представляет собой наилучшую комбинацию двухродителей. Точно так же вегетативное размножение позволяет ис-пользовать ценные генотипы F2 или каких-либо поздних поколений,не дожидаясь их перехода в гомозиготное состояние.

Плановой гибридизацией созданы многие сорта винограда, пер-сика и других, главным образом самоопыляющихся видов плодо-вых.

ЛИТЕРАТУРА

1. G u s t a f s s o n , A.: Apomixis in higher plants. С. W. К. Gleerup, Lund,370 pp. 1946/47.

2. P e j k i с, В.: Opletnenjivanje voiaka i vinove loze. Naucna knjiga, Beograd,pp. 486, 1980.

3. S t a n k o v i c , D.: Oplemenjivanje vocaka i vinove loze. Beograd, 1960.

20. НОВЫЕ МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ I

За последние годы разработан ряд новых методов и приемов, кото-рые наряду со значением для генетических, биохимических, физио-логических и других исследований могут представлять большуюценность в селекции растений при создании новых сортов и дажевидов. Помимо возможности повышения биомассы или только уро-жая, существуют гораздо большие возможности объединять в од-ном живом организме те признаки, которые прежде не поддава-лись комбинированию, а также добиваться качественных измене-ний.

КУЛЬТУРА ТКАНЕЙ

Уже в начале XX века Хаберландт [16] указал на тотипотентностьсоматических клеток растений и возможность получать растения спомощью культуры тканей. Однако потребовалось более полувека,прежде чем удалось овладеть методами выращивания in vitro сус-пензии клеток, гормональной регуляции роста и формирования ор-ганов, а также регенерации целого растения. Первые успехи былидостигнуты с культурой ткани моркови (рис. 20.1) и гибридов та-бака [47, 39, 50 и др.].

Благодаря проведенным исследованиям соответствующих мето-дов экстрагирования растительных клеток и тканей удалось вызы-вать ускоренное деление клеток и получать гомогенную ткань кал-луса. Такую ткань далее выращивают на питательной среде, кото-рая, помимо других компонентов, содержит гормоны роста —ауксины, стимулирующие рост корней, и цитокинины, вызывающиерост конуса нарастания; в результате получают целое растение.(Перечень видов, из культуры тканей которых удалось регенери-ровать целые растения, приведен в работе Вэсила и др. [55]). Ра-бота с однолетними растениями, плодовыми культурами и злако-выми травами оказалась более успешной, чем с многолетниками,бобовыми культурами и лесными породами.

Культура меристематических тканей стала уже стандартнымметодом клонового размножения орхидеи и других садовых расте-ний. Огромное преимущество этого метода заключается и в том,что с его помощью получают материал, не зараженный вирусами,бактериями или грибами, в значительной степени осложнявшимипроцессы размножения в прежние времена.

Особое значение имеет клоновое размножение с использованиемметода культуры тканей для лесных пород, характеризующихся

28?

продолжительным развитиемпоколении. Получать растениядревесных видов с помощьюкультуры тканей растения до-статочно трудно, но это уда-лось в опытах с тополем и со-сной [56, 3, 49].

Культуру зародыша приме-няют уже довольно давно какметод получения межвидовыхи межродовых гибридов, у ко-торых удается осуществитьскрещивание, по семена поги-бают из-за недоразвитостиэндосперма.

К у л ь т у р а п ы л ь н и к а ип ы л ь ц ы . У большинства ви-дов регенерацию целого расте-ния легче осуществить из гап-лоидных тканей, чем из дипло-идных. Кроме того, в клеткахгаплоидных тканей содержит-ся только один набор хромо-сом и при определенных об-стоятельствах могут появить-ся рецессивные мутации; по-этому в данном случае намноголегче вызван, спонтанные илииндуцировать новые мутации.

Поскольку частота появле-ния гаплоидных растений в при-роде весьма низка (см. главу18), их получают путем куль-туры пыльников и пыльцы.

У значительного числа видов покрытосеменных удалось с помощьюкультуры пыльника вырастить каллус или эмбриоид, особенно в•семействах Solanaceae и Gramineae, однако лишь у небольшогочисла видов из каллуса удалось регенерировать целое растение —табак, капуста, томаты, райграс, рис, пшеница, тополь, петунияи др. (перечень примеров с указанием литературы см. в работеВэсила и др. [55]).

Лишь 0,5—5 % пыльцевых зерен проходит андрогенез в макси-мальных условиях культуры, однако если учесть, что только в од-ной чашке Петри находится огромное число пыльцевых зерен,успех в получении каллуса может быть удовлетворительным. Андро-генез чаще "всего протекает в ходе митотического деления вегетатив-ных клеток микроспор, что и приводит к развитию гаплоидных рас-тений. Поскольку пыльцевое зерно содержит еще и два генератив-ных ядра, а некоторые виды к тому же представляют собой

Рис. 20.1. Растение моркови (Daucuscarota), полученное из клеток корни [50!.

290

природные полиплоиды, среди регенерантов наряду с гаплоидами по-являются и растения с разными уровнями полиплоидии, развиваю-щиеся в результате слияния ядер или эндомитоза. Это, естествен-но, создает трудности, так как истинных гаплоидов получить не уда-ется.

Следует подчеркнуть большие успехи с культурой пыльниковпшеницы, риса и других растений, достигнутые в Китае [20]. Во-первых, разработана очень благоприятная питательная среда дляразвития пыльцевых зерен, что позволяет получать каллусы и вы-ращивать целые растения [33, 4]. Во-вторых, определена оптималь-ная фаза развития для культуры пыльников —середина унинукле-арной стадии с температурой 28—30°С. Особое значение имеет иполучение наряду с гаплоидами значительного числа спонтанныхдиплоидов.

Это позволило прийти к выводу, что растения F5, полученныеиз пыльников, весьма пригодны для работы и с их помощью можнобыстро создавать гомозиготные линии.

По личному сообщению д-ра Тсун Века (1981), методика культуры пыльни-ков пшеницы вкратце сводится к следующему.

На питательную среду высевают приблизительно 100 000 пыльников растенийпшеницы F], получая около 5000 (5 %) зеленых растений, развивающихся из 5000различных групп каллусных клеток.

Из этих растеши") регенерируют:— около 3000 (60%) растений-гаплоидов (3.v);— около 500 (1О°/о) растений-гетероллоидов, включая и нуллисомики;— около 1500 (30 %) расгешш-диплоидов (6х).Из 1500 диплоидных растений около 150 ( 1 0 % ) гетерозиготно по меньшему

числу генных каллуспых клеток, а —1350 (90%) полностью гомозиготно.Диплоидные растения возникают при спонтанном удвоении хромосом. По-

скольку они появляются с относительно высокой частотой к общему числу рас-тений из пыльцы, их используют для создания чистых линий; при этом отпадаетпотребность п обработке гаплоидных растений {Ъх) колхицином с целью удвое-ния числа хромосом.

Пыльца растения F, в действительности представляет поколение F2, такимобразом за один год удается получить большое число гомозиготных линий, ко-торых в противном случае необходимо ожидать и течение шести поколений.

Следовательно, данный метод культуры пыльника может ока-заться очень полезным при сокращении сроков ведения селекции;если бы удалось решить и технические проблемы, он смог бы най-ти массовое применение.

Получение гаплоидных растении преследует главную цель —создание гомозиготных диплоидных линий для использования гете-розиса; оно помогает решить и другие задачи, позволяя избегатьдлительного процесса инбридинга. Метод культуры пыльников ла-ет возможность'выводить гомозиготные линии и у автонесовмести-мых видов, что имеет огромное значение для многолетних растений,особенно для лесных пород. Существуют и иные возможности ис-пользования гаплоидов, о чем уже говорилось в главе 18.

Культивирование взятых в отдельности клеток (сахарный трост-ник в др.) позволило бы обнаружить спонтанные и индуцирован-ные мутации, из которых наибольшее число, как правило, элимипи-

291

рует в процессе отбора на диплоидном и гаплоидном уровне и ко-торые никогда не удается выделить. Вероятно, этот метод будетспособствовать более активному использованию мутаций непос-редственно в селекции растений.

СЛИЯНИЕ ПРОТОПЛАСТОВ

Исследования с культурой клеток и тканей намного расширили иуглубили знания о процессах, протекающих в клетке, о функцияхее составных частей, о той роли, которую играют клетки при обра-зовании тканей и целых растений. В то же время эти исследованияпоказали, что изолированная клетка, входящая в состав целого ор-ганизма, не в состоянии реализовать все свои функции, которыеприсущи ей в той или иной степени. Одна из причин этого заклю-чается в том, что клеточная оболочка, или мембрана, является су-щественным препятствием на пути передвижения веществ каквнутрь клетки, так и обратно, особенно если клетка изолирована.Постепенно при проведении исследований клеточную мембранустали устранять и получать так называемые протопласты, т. е. рас-тительные клетки без оболочек. Вначале мембраны устраняли ме-х-анически [23], а позже—-химическим способом с помощью фермен-тов целлюлазы, пектиназы и др. [5].

Чаще всего протопласты изолируют из листьев, затем из кону-сов нарастания, корней, корневых клубеньков бобовых и микроспор[54]. Приблизительно у 50 видов довольно успешно проведено изо-лирование протопластов, из которых регенерированы целые расте-ния. Наиболее результативно процесс удалось осуществить у пред-ставителей родов Brassica, Nicotiana, Petunia и Solatium [55].

Вскоре было замечено, что культура протопласта обладает зна-чительно большими возможностями. Два протопласта можно объ-единить, чего нельзя добиться у клеток, имеющих мембраны. Этобыстро привело к мысли о слиянии клеток двух различных видов,которые половым путем скрещиваться не могут. Таким образом,удалось получить синтетические видовые гибриды, поэтому методслияния протопластов клеток называют парасексуальной гибриди-зацией.

Суть метода вкратце заключается в следующем: из измельченных листьев илидругих органов растений получают суспензию клеток, затем с помощью фермен-тов устраняют мембраны [5]. У каждого вида нужно изолировать миллионыпротопластов. Суспензию протопластов одного вида смешивают с суспензиейпротопластов другого вида. Полученную смесь помещают в пробирку и центри-фугируют, чтобы перемешать протопласты, которые в большинстве своем сли-ваются друг с другом. Затем, соблюдая стерильные условия, при .-определеннойтемпературе, освещенности и т. д. суспензию протопластов наносят на питатель-ные среды в чашки Петри. Через некоторое время очень небольшое число клеток(1 на 1—8хЮ~5 [38]) начинает образовывать каллус и развиваться в растение.

Из этих регенерантов отбирают те растения, которые образовались от слиянияпротопластов разных видов; для подтверждения этого проводят цитологическийанализ хромосом в соматических клетках растений [54].

Первое объединение протопластов клеток различных видов Pe-tunia провели Пауэр с соавт. [38] в Англии и видов Nicotiana —

292

20.1. Растения, у которых путем слияния протопластов получены соматическиегибриды [по 55]

* Гибридные комбинации, которые нельзя осуществить с помощью половой гибридиза-ции. Комбинации, не обозначенные звездочкой, получают половым путем.

Карлсон с соавт. [1, 2] в США (табл. 20.1). Пример соматическогогибрида Nicotiana glauca'X.N. langsdorfii свидетельствует о полу-чении растений, резко различающихся по форме листа, высотестеблей и другим признакам (рис. 20.2). Наряду с различными от-клоняющимися по числу хромосом формами удалось получить рас-тение, в семенах которого было 2п=42 хромосом, т. е. полный на-бор из 24 хромосом от вида N. glauca и 18 хромосом от видаN. langsdorfii. Практически в данном случае ничего не достигнуто,и все же продемонстрирована возможность соматической гибриди-зации двух видов, которые половым путем вообще не могут скре-щиваться.

С давних пор человек пытается получить гибрид томатов и кар-тофеля, растения которого имели бы плоды томатов на стебле иклубни картофеля в почве. Такое растение, если можно так выра-зиться, обладало бы двойным потенциалом продуктивности. Поло-вая гибридизация оказалась безуспешной, так как эти виды междусобой полностью несовместимы. Лишь развитие методов слиянияпротопластов позволило осуществить гибридизацию томатов с кар-тофелем. Мельхерсу с сотр. в ФРГ удалось получить два растения,содержащих хромосомы и цитоплазму томатов и картофеля [27].Данный метод еще несовершенен, и эти растения, ослабленные инизкорослые, не содержащие всех хромосом от обоих видов, име-ют много недостатков. Это всего лишь сырой материал, однакоможно надеяться, что по мере усовершенствования техники слия-ния клеточных протопластов, а также выращивания полученныхгибридных растений с одновременным проведением отборов по оп-ределенным признакам грандиозный замысел осуществится, т. е.будет синтезирован новый вид. Метод слияния протопластов, есте-ственно, позволит получать новые синтетические виды, которыедругими методами вывести нельзя, однако не следует ожидать, что

293

Растение

Datura innoxia+D. innoxiaD. Innoxia+D. discolor *D. innoxia+D. stramonium *Daucus carota+D. capillifoliusD. carota+Aegopodium podagraria *Nicotiana glauca+N. langsdorfiiN. sylvestris+N. knightiana*N. tabacum+N. sylvestrisN. tabacum+N. tabacumPetunia hybrida+P. parodiiSolanum tuberosum + Lycopersicon lycopersicum *

Автор

43]44]44]

[И]Dudits, 1979

[1]. (48][25][26[14[15[27]

Рис. 20.2. В верхнем ряду (слева направо): лист растения Nicotiana glauca (GG);лист растения, возникшего при слиянии протопластов N. glauca и N. langsdorfii,настоящий амфидишюид (GGLL); лист растения N. langsdorfii (LL). Внизу:ряды листьев растений четырех различных параеексуальных потомств (крупныелистья, листья неправильной формы, листья различной формы, листья слегкаокруглой формы) [по Смиту и Мастранджело-Хасру, 1979].

он во всех случаях будет иметь практическую ценность. Отдельныевиды и роды настолько отличаются друг от друга, что слияние кле-ток может привести к ингибированию эффекта отдельных генов,вызвать новые ответные реакции и нарушение процессов обменавеществ, нежелательных для селекции. Следовательно, на вновьвозникшие гибриды должен действовать естественный отбор, вы-равнивающий определенным образом процессы метаболизма.

Культура протопластов располагает и такими экстраординар-ными возможностями, как, например, перенос клеточных органеллили микроорганизмов в клетки высших растении. Так, Карлсон(1973) описывает удачное выделение хлоропластов из зеленого ви-

294

да табака и передачу их мутанту-альбиносу, что позволило полу-чить от таких протопластов зеленое растение табака. Этот примереще недостаточно убедителен, потому что можно регенерироватьзеленое растение и от протопласта-альбиноса [54].

Перенос митохондрий, выделенных из цме-растений кукурузы,Petunia и других, в протопласты нормальных видов позволяет оп-ределить гены, контролирующие цме и сам механизм функциониро-вания этого типа стерильности [54]. Исследования по переносу кле-ток бактерий, дрожжей и водорослей в протопласты [8] оказалисьбезуспешными с точки зрения активности этих клеток в чужерод-ной среде. Трудно ожидать генетической автономности хлороплас-та, митохондрий и других органелл внутри клетки данного вида, неговоря уже о клетках других видов. Поэтому любой успешно осу-ществленный перенос клеточных органелл или микроорганизмов впротопласты клеток дает ценную информацию для генетических ифизиологических исследований, а по мере дальнейшего усовершен-ствования технологии в будущем можно ожидать получения жи-вых организмов с новыми свойствами, что принесет пользу и в се-лекции растений.

ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ

В будущем для селекции живых организмов особое значение при-обретет перенос отдельных генов (сегментов ДНК) из одного орга-низма в другой. Следствием генной инженерии является созданиерекомбинантов ДНК, в результате которого человеку впервые уда-лось добиться определенных генетических изменений. До настоя-щего времени такой возможности не давали даже индуцированныемутации из-за случайности и неопределенности их возникновения.Из ряда экспериментов по генной инженерии (гены инсулина, ин-терферона и т.д. [15]) ниже приведены только примеры, представ-ляющие интерес для сельского хозяйства.

Известно, что некоторые вирусы после инфицирования бактериймогут передать часть своего генетического материала в другие бак-терии; эта часть материала становится составной частью генома,обнаруживая свойственные ей генетические функции. Диксону иПостгейту [9], а также другим исследователям удалось из бактерииKh'ibsiellu pneumoniae, обладающей способностью к нитрификации,с помощью бактериофага Р1 как вектора перенести гены нитрифи-кации (нф-гены) в бактерию Escherichia coli, которая после этоготакже приобрела способность к нитрификации. Эксперимент сЕ. coli послужил только для овладения методом и техникой его вы-полнения, но в целом был бесполезным, так как /;'. coli несет в се-бе нф-гены. Поэтому очень быстро возникла идея переноса пф-ге-нов в бактерии, живущие в ризосфере растений, но не относящиесяк нитрифицирующим. Таким образом с помощью вируса-носителягенов удалось перенести нф-гены из Rhisobium в Kleibsiella aero-genes, которая не обладала способностью фиксировать атмосфер-ный азот [17, 31, 12].

295

Генная инженерия на уровне Prokariota удается относительнолегко. Между тем гораздо большее значение имеет перенос геновиз Prokariota в Eukariota, и в этом направлении ведется усиленнаяработа. Ее цель — передача нф-генов кукурузе, пшенице и другимнебобовым растениям, которые отличаются от бобовых (соя, горохи т. д.) тем, что не живут в симбиозе с бактериями, осуществляю-щими нитрификацию. Пока удался лишь перенос вручную нф-ге-нов из Rhisobium в растение Trema canabina, не имеющее сельско-хозяйственной ценности [17, 35].

T i - п л а з м и д ы . Перенос плазмид (автономных экстрахромо-сомальных сегментов ДНК) также открывает небывалые возмож-ности для получения организмов с новыми свойствами. Например,Ti-плазмида (tumour inducing plasmid) от Agrobacterium tume-faciens при введении в клетку двудольного растения вызывает но-вообразование [19]. Поскольку Ti-плазмида имеет большие разме-ры и наряду с генами опухолеобразования содержит и другие гены,возникла мысль о передаче нф-генов из Rhisobium в Ti-плазмиду ииспользовании ее для инфицирования небобовых растений [42].

При инфицировании Ti-плазмидой от A. tumefaciens в однихклетках развиваются новообразования, другие же обнаруживаютустойчивость (табак). Очевидно, существуют возможности отбораклеток и выращивания растений, устойчивых к новообразованиям,что имеет большое значение для цветоводства и плодоводства[24, 19]. .

Генная инженерия предоставляет селекционеру новый метод,позволяющий получать существенные генетические изменения.Проблемы эти весьма сложны, трудны и с методической стороныочень объемны, но идеи настолько оригинальны, что над их осу-ществлением стоит работать.

СЕЛЕКЦИЯ НА БИОЛОГИЧЕСКУЮ ФИКСАЦИЮ АЗОТА

Азот как биогенный элемент в наибольшей мере необходим расте-ниям. Рассчитано, что из общей доли средств, расходуемых на про-изводство зерна, около 30 % приходится на азотные удобрения.Поскольку генетический потенциал продуктивности не может бытьполностью реализован без достаточной обеспеченности азотом иодновременно остальными элементами минерального питания, ужесегодня необходимо стремиться к увеличению производства азотабиологическим путем и поискам генетических и других методов длябиологической его фиксации [17].

В селекции сортов бобовых (соя, горох, люцерна, клевер и т. д.)значительное внимание следует уделять отбору генотипов, форми-рующих на корнях большое количество крупных клубеньков. В тоже время нужно вести отбор микроорганизмов, образующих накорнях растений-симбионтов многочисленные крупные клубенькии выделяющих большое количество фермента нитрогеназы.

В настоящее время возрастает значение отбора микроорганиз-мов, живущих в ризосфере небобовых растений (кукурузы, пшени-

296

цы и др.), но способных фиксировать атмосферный азот (Spirillumssp., Azotobacter ssp. и т. д.). Количество азота, продуцируемоеэтими микроорганизмами за вегетационный период, составляет сей-час всего несколько килограммов на 1 га [10]. Отбор биотипов сповышенной продукцией азота еще только начат, и можно ожи-дать, что успех его будет значительным.

Увеличения производства азота биологическим путем можнотакже добиться, выращивая синезеленые водоросли из группыAzolla совместно с Anabaena, которые на рисовых полях могут за3—5 дней удвоить свою массу и дать за год около 500 кг/га азота[Витвер, 1979].

Указанные возможности производства азота биологическим пу-тем реализуются легче и быстрее, чем перенос нф-генов из Prdkari-ota в Eukariote, поэтому их необходимо использовать как можночаще.

Таким образом, в данной главе намечен ряд новых путей и оха-рактеризованы те неиспользованные возможности дальнейшего по-вышения генетического потенциала продуктивности и качестваурожая, которые находятся в поле зрения селекции и над которы-ми в будущем придется работать еще больше. Задача науки и об-щества — бороться за осуществление этих возможностей с цельюпроизводства достаточного количества продуктов питания для все-го человечества.

ЛИТЕРАТУРА

1. C a r l s o n , P. S.; S m i t h , H. H. and D e a r i n g , R. D.: Parasexual in-terspecific plant hybridization. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 69, 2292—2294, 1972.

2. С a r 1 s о n, P. S. and P o l a c c o , J. C: Plant cell cultures: Genetic aspectsof crop improvement. Science, 188, 622—625, 1975.

3. С h a 1 u p a, V.: Control of root and shoot formation and production of treesfrom poplar callus. Biol. Plant. 16, 316—320, 1974.

4 . C h u a n g C h i a - c h u n , O u y a n g T s u n - w e n , C h i a H s t i C h o uS h u - m i n , C h i n g C h i e n k a n g : A set of potato media for wheat antherculture. Proc. Symp. Plant Tissue Culture, May 25—30, 1978, Peking SciencePress, pp. 51—56, 1978.

5. C o c k i n g , E. C: A method for the isolation of plant protoplasts and va-cuoles. Nature (London) 187, 972—929, 1960.

6. С о с k i n g, E. C: Plant cell protoplasts — isolation and development. Annu.Rev. Plant Physiol. 23, 29—50, 1972.

7. С о с k i n g, E. C: Uptake of foreign genetic material by plant protoplasts.Int. Rev. Cytol. 48, 323—343, 1977.

8. D a v a y, M. R. and P o w e r , J. В.: Polyethylene glycol-induced uptake ofmicroorganims into higher plant protoplasts: An ultrastructural study. PlantSci. Lett. 5, 269—275, 1975.

9. D i x о n, R. A. and P о s t g a t e, J. R.: Genetic transfer of nitrogen fixationfrom Kleibsiella pneumoniae to Echerichia coli. Nature, U. K. 227, 102—103,1972.

10. D 6 e r e i n e r, J. and D a y , J. M.: Associative symbiosis in tropical grasses.Characterisation of microorganisms and dinitrogenfixing sites. Proc. 1st Int.Symp. of Nitrogen Fixation, (eds. W. E. Newton and С J. Nyman). Wash.State Univ. Press, Pulman USA, pp. 518—538, 1976.

11. D u d i t s , D.; H a d l a c z k y , G.; L e v i, E.; F e j e r , О.; Н а у d u, Z.and L a z a r, G.: Somatic hybridisation of Daucus carota and D. capillifoliusby protoplast fusion. Theor. Appl. Genet. 51, 127—132, 77.

19 С. Бороевич 297

12. E v a n s . J. H. and B a r b e r , L. E.: Biological nitrogen fixation for foodand fiber production. Science 197, 332—339, 1977.

13. G i l b e r t , W. and V i 11 a - Ко m a r о f f L.: Useful proteins from recombi-nant bacteria Sci.. Amer. 242(4), 68—84, 1980.

14. G l e b a , J. J.; B u t e n k o , R. G. and S y t n i k , К. М.: Fusion of proto-plasts and parasexual hybridisation of Nicotiana tabacum L. Dokl. Akad. NaukSSSR221, 1196—1198, 1975.

15. G l i m e l i u s , K.; E r i k s s o n , Т.; G r a f e , R. and M u l l e r , A. J.:Somatic hybridisation of nitrate-reductase deficient mutants of Nicotiana ta-bacum by protoplast fusion. Physiol. Plant. 44, 273—277, 1978.

16. H a b e r l a n d t , G.: Kulturverzuche mit isolierten Pflanzenzellen. Sitzungser.Math-Naturwiss. Щ. Kaiser Akad. Wiss. Wien 111, 69—92, 1902.

17. H a r d y , R. F. and H a v e Ik a, V. D.: Nitrogen fixation research: a key toworld food? Science, 188, 633—643, 1975.

18. H o l l a n d e r , A. (ed.): Genetic Engineering for Nitrogen Fixation. PlenumPress, N. Y. 1977.

19. H o o y t a a s , P. J. J.; S ch i 1 p e г о о s t, R. A. and R o r z c h , A.: Agro-bacterium tumorinducing plasmids; potential vectors for the genetic engineeringof plants. In: Genetic Enginering Vol. 1. (eds. J. Setlow and A. Hollaender),Plenum Publ. Co., New York, pp. 151—179, 1979.

"20. H u H a n : Advances in anther culture investigations in China. Proc. Symp.Plant Tissue Culture, May 25—30, 1978, Peking. Science Press, pp. 3—10, 1978.

.21. Hu H a n : Recent progress of plant somatic cell genetics in China. Proc.Symp. Tech. Aspects Plant Genetic Resources, Tsukuka Univer. 25—26 Octo-ber, 1980.

"22. К а о, К. N.: Chromosomal behaviour in somatic hybrids of soybean-Nicotianaglauca. Mol. Gen. Genet. 150, 225—230, 1977.

23. К 1 e г с к e r, J. A.: Eine Methode zur Isolierung lebender Protoplasten. Oef-vers. Vetenskaps. Akad., Stockholm 9, 463—471, 1892.

:24. L e d о u x, L. (ed): Genetic Manipulation with Plant Material. Plenum Press,New York & London, 1975.

:25. M a l i g a , P.; Gabriella, L.; Joo, F.; Nagy, A. H. and Menczel, L.: Restora-tion of morphogenetic potential in Nicotiana by somatic hybridisation. Mol.Gen. Genet. 157, 291—296, 1977.

'26. M e 1 с h e r s, G.: Kombination somatischer und konventioneller genetik furdie Pftanzenziichtung. Naturwissenschaften 64, 184—194, 1977.

27. M e 1 с h e r s, G.: Somatic hybrid plant of potato and tomato regenated fromfused protoplasts. Carlsberg Research Communication 43, 203—218, 1978.

:28. M e l c h e r s, G. and La b ib, G.: Somatic hybridisation of plants by fusionof protoplasts. I. Selection of hight resistant hybrids of "haploid" hight sen-sitive varieties of tobacco. Mol. Gen. Genet. 135, 277—294, 1974.

'29. M e y e r , M. M.: Propagation of daylilies by tissue culture. Hort. Science 11,485—487, 1976.

30. N e s k o v i c , M. and R a d o j e v i c , L.: The growth of and morphogenesisin tissue cultures of Spinacea oleracea L. Bull. Inst. Jardin Bot., Univ. Beo-grad 8, 35—37, 1973.

.31. N e w t o n , W. E. and N у m a n, С I. (eds.): Nitrogen Fixation, Vol. 1 and 2,Washington State Univ. Press, Pullman, 1976.

.32. N i t s c h , J. P.: Haploid plants from pollen. Zeit. Pflanzenziichtung 67, 3—18,1972.

33. O u y a n g T s u n - w e n , Hu H a n , C h u a n g С h i a - с h u n«and T s e n gC h u n - c h i : Induction of pollen plants from anthers of Triticum aesttsum L.cultured in vitro. Scientia Sinica (Peking), Vol. XVI. No. 1, 79—90, 1973.

34. P о 1 а с с о, J. С. and P о 1 а с с о, М. L.: Inducing and selectioning valuablemutation in plant cell culture: A tobacco mutant resistant to carboxin. Ann.N. Y. Acad. Sci. 287, 385—400, 1977.

35. P o s t g a t e , J.: The physiology and genetics of nitrogen fixation. In: GeneticManipulation with plant Material (ed. L. Ledoux). Plenum Press, New York &London, pp. 123—134, 1975.

298

36. Р о t г у к u s, I.: Uptake of cell organelles into, isolated protoplasts. In: Modi-fication of the Information Content of Plant Cells (R. Markham et al. eds.).North-Holland Publ., Amsterdam, pp. 169—179, 1975. •

37. P o t r y k u s , I.; H a r m s , С Т . ; L o r z , H. and T h o m a s , E.: Callusformation from stem protoplasts of corn (lea mays L.) Mol. Gen. Genet. 156,347—350, 1977.

38. P o w e r , J . B,; F r e a r s o n , E . M.; H a y w a r d , C ; G e o r g e , D.;E v a n s , P. К.; В e r r y, S. F. and C o c k i n g , E. C: Somatic hybridisationof Petunia hybrida and P. parodii. Nature (London) 263, 500—502, 1976.

39. R e i n e r t, J.: Vber die Kontrolle der Morphogeneze und die Induktion vonAdventivembryonen an gewehekulturen aus Karotten. Plant 53, 318—338, 1959.

40. R e i n e r t, J. and J. P. S. В a j a j (eds.): Applied and foundamental aspectsof plant cell tissue and organ culture. Springer-Verlag, Berlin, 1977.

41. R i l e y , R. et al.: Methods for the future. In: Plant Breeding Perspectives(eds. J. Sneep and A. J. T. Hendriksen). Pudoc, Wageningen, pp. 321—369,1979.

42. S c h e l l , J. and van M o n t a g u , M.: The Ti-plasmid of Agrobacteriumtumefaciens, a natural vector for the introduction of nif-genes in plants. In:Genetic Engineering for Nitrogen Fixation (A. Hollaender et al., eds.), Plenum,New York, pp, 159—179, 1977.

43. S с h i e d e r, O.: Hybridisation experiments with protoplasts from chlorophyll-deficient mutants of some Solanaceous species. Planta 137, 253—257, 1977.

44. S с h i e d e r, O.: Somatic hybrids of Datura innoxia Mill. + Datura discolorBernh. and of Datura innoxia Mill + Datma stramonium L. var. tatula L. Mol.Gen. Genet. 162, 113—119, 1978.

45. S с о w с r a f t, W. R.: Somatic cell genetics and plant improvement. Adv. Ag-ronomy 29, 39—82, 1977.

46. S h a r p, W. R.; Larsen, P. O.; Paddock, E. F. and Roghavan, V.: Plant Celland Tissue Culture: Principles and Applications. Ohio State University Press,Columbia, 1979.

47. S к о о g, F. and M i l l e r , С. О.: Chemical regulation of growth and organformation in plant tissues cultured in vitro. Symp. Soc. Exp. Biol. 11, 118—-131, 1957.

48. S m i t h , H. H.; К a o, K. N. and C o m b a t t i , N. C: Interspecific hybri-disation by protoplast fusion in Nicotiana. Confirmation and extension. J.Hered. 67, 123—128, 1976.

49. S о m m e r, H. E.; B r o w n , С L. and К о r m a n i k, P. P.: Differentiationof plantlets in longleaf pine (Pinus palustris Mill.) tissue culture in vitro.Bot. Gaz. (Chicago) 136, 196—200, 1975.

50. S t e w a r d, F. C.: The control of growth in plant cells. Sci. American, Octo-ber (167), 1963.

51. S t e w a r d , F. C: Growth and Organization in Plants. Addison-Wesley,Reading, Massachusetts, 1968.

52. T r a n T h a n k Van, M.: Regulation of morphogenesis. In: Plant Tissue Cul-ture and its Biotechnological Application (Borz et al. eds.). Springer-Verlag,Berlin and New York, pp. 367—385, 1977.

53. V a s i l , V. a n d H i l d e b r a nd t, A. C: Differentiation of tobacco plantsfrom single isolated cells in microcutture. Science 150, 889—892, 1965.

54. V a s i l , I. K.: The progress, problems and prospects of plant protoplast nsearch. Adv. Agron. 28, 119—160, 1976.

55. V a s i l , I. K.; A h u j a , M. R. and Va il, V.: Plant tissue cultures in ge-netics and plant breeding. Adv. Genetics, 20, 127—215, 1979.

56. W i n t o n , L. L.: Plantlets from aspen tissue cultures. Science 160, 1234—1235, 1968.

21. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРАИ ПРИСПОСОБЛЯЕМОСТЬ СОРТА

Прежде чем перейти к рассмотрению генетической структуры, илигенетического состава, сорта, необходимо внести ясность в самопонятие «сорт». Во всех предыдущих главах часто употреблялосьслово сорт с условием, что читателю понятно его значение. И темне менее необходимо точнее дать его определение, поскольку сорт—это понятие, которым мы постоянно оперируем.

ЧТО ТАКОЕ СОРТ?

Существует несколько определений понятия «сорт». Различия меж-ду ними состоят в том, что сорт рассматривают в большей мере какботаническую или сельскохозяйственную категорию. Любой сорт(sort, Sorte, varietee, variety, cultivar) относится к установленнойботанической разновидности определенного вида, например Triti-сит aestivum subspecies vulgare varietas lutescens, или erythros-permum, или multurum и т. д. Между тем сорт не является и неможет быть ботанической систематической единицей, поскольку кодной и той же разновидности может принадлежать очень многосортов. Наибольшее число приведенных в книге югославских сор-тов пшеницы относится к разновидности lutescens (Sava, Zlatna do-

vUna, Partizanka, Novosadska rana, Kragujevacka-56 и т.д.), однакоони различаются между собой не только по агрономическим, но ипо биологическим признакам и свойствам. Иначе говоря, ботаниче-ская принадлежность злаков устанавливается на основе внешнеговида и размеров колосковой чешуи, окраски колоса и зерна. Одна-ко в еще большей мере сорта различаются по другим признакам,например по высоте стебля, раннеспелости, зимостойкости, устой-чивости к болезням, содержанию белка, качеству клейковины, по-тенциалу продуктивности и т. д.

Таким образом, сорт — это больше агрономическая, чем ботани-ческая, категория, и тем не менее и те, и другие признаки необхо-димо принимать во внимание. -

Неттевич [31] приводит многочисленные определения понятия«сорт», появившиеся во время обширных дискуссий на эту тему впослевоенный период. В конце концов, в соответствии с Государст-венным стандартом от 1974 г. в СССР установлено следующее оп-ределение сорта: «Сорт есть совокупность культурных растений, со-зданная путем селекции, обладающая определенными наследствен-

300

ными, морфологическими, биологическими и хозяйственно ценны-признаками и свойствами».

Взяв за основу эту точку зрения, можно было бы дать и другоеопределение: «Сорт есть совокупность культурных растений одногои того же вида, созданная путем селекции, отличающаяся опреде-ленными наследственными и морфологическими признаками и при-годная для возделывания в определенных агроэкологических усло-виях».

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СОРТА

Поскольку сорт существует в определенных условиях окружающейсреды, между ним и средой необходимо установить такие отноше-ния, которые способствовали бы наилучшему его процветанию.Эти отношения находят свое отражение в адаптивной ценности от-дельных генотипов сорта (или сорта как единого целого) и исхо-дят из генетического состава сорта, т. е. из генетической структурыобразующих его генотипов. В соответствии с генетическим соста-вом сорта различают:

— чистые линии;— чистые сорта;— мультилинейные сорта;— сортовые смеси;— сорта-популяции;— синтетические сорта;— гибридные сорта;— полиплоидные сорта;— сорта-клоны.

Выбор селекционером любой из этих генетических структур длябудущего сорта зависит от того, с каким растением — самоопыли-телем или перекрестником — ведется работа, для каких агроэко-логических условий создается сорт и каковы потребности рынка.Все эти факторы должны быть рассмотрены, чтобы уже в самом на-чале селекционной программы полностью выяснить, каков жела-тельный генотип сорта.

Чистые линии

Чистая линия представляет собой потомство одного гомозиготногосамоопыленного растения. При дальнейшем его размножении по-лучают сорт, состоящий из одного генотипа, отдельные особи кото-рого (сколько бы их ни было) имеют тот же генотип. Уже ранееподчеркивалось (глава 4), что такое состояние долго сохранятьсяне может, так как в ходе последовательных репродукций возника-ют мутации, происходит естественная гибридизация и появляютсямеханические примеси. Если сорт содержит 95 % тождественныхгенотипов, его практически можно считать чистой линией.

301

Следовательно, если решено, что новый сорт будет чистой лини-ей, удобнее всего для его создания применить метод педигри, и урастения-самоопылителя лишь в F6 можно говорить о чистой ли-нии. Индивидуальный отбор в дальнейших поколениях (от F7 доFio), приводит к полной гомозиготности по всем признакам.

Чистая линия растения-самоопылителя генетически идентичнаинбредной линии растения-перекрестника после шести поколенийинбридинга. Поскольку вследствие инбридинга возникает депрес-сия, чистые линии применяют не ради повышения продуктивности,а почти исключительно как компоненты для производства гибридовс целью использования гетерозиса. Сорта — чистые линии в основ-ном получают у видов-самоопылителей овощных и цветочных куль-тур, где в большей мере удается контролировать значительное чис-ло факторов окружающей среды (высадка рассады, стеклянные ипленочные теплицы и т. д.) и где потребности рынка требуют боль-шой фенотипической выравненное™ по морфологическим призна-кам. Сорта —чистые линии получают также у самоопыляющихсязерновых (пшеница, ячмень, рис и др.), бобовых (соя, горох, ви-ка) и других видов, для которых создают интенсивные условия ивыбирают наиболее пригодные районы для возделывания.

Чистые сорта

Чистый сорт — это совокупность очень сходных генотипов, имею-щих одинаковый фенотип. У растения-самоопылителя его получаютот потомства одной единственной линии, которая еще не была пол-ностью гомозиготна; это происходит, когда в Fs или F6 отбираютфенотипически выравненную линию. Следовательно, чистый сортесть совокупность нескольких чистых линий, которые генотипичес-ки мало отличаются друг от друга, а фенотипически очень одно-родны.

Поскольку чистый сорт —это не чистая линия, процесс его со-здания проходит несколько быстрее и уже в F4 можно методом пе-дигри выделить линии, из которых будет отобран чистый сорт.

Наибольшее число товарных сортов пшеницы, ячменя, овса,риса, сои, вики и других растений-самоопылителей, возделываемыхна огромных площадях, представляет собой чистые сорта.

В какой мере чистый сорт будет «более чистым» или «менеечистым», зависит от установленных законом правил о сортовой чис-тоте, потребностей рынка, привычек потребителя и т. д. В районахочень интенсивного сельскохозяйственного производства необхо-дим генетически весьма гомогенный материал, чтобы уменьшитьконкуренцию между особями в густом посеве и достичь как можнобольшей продуктивности. В таких условиях чистый сорт очень вы-равнен, так как представлен небольшим числом сходных генотипов.В районах экстенсивного ведения сельскохозяйственного производ-ства со слабо организованным семеноводством чистый сорт явля-ется «менее чистым» и состоит из большого числа сходных геноти-пов, точнее чистых линий.

302

Мультилинейные сорта

Интенсификация сельскохозяйственного производства за послед-ние пятьдесят лет привела к большой фенотипической выравненно-сти и генетической гомогенности сортов, к возделыванию их в мо-нокультуре. Это существенно повысило урожайность с единицылосевной площади. В то же время подобный прогресс требует повы-шенных расходов на защиту посевов ввиду весьма высокой нормывысева на фоне внесения высоких доз азотных удобрений и при по-стоянно благоприятных условиях окружающей среды для развития•болезней и вредителей. Для решения этой актуальной проблемынеобходимо использовать биологический и генетический пути, что-бы постоянно держать под контролем появление и распространение•болезней.

Так, Йенсен [24] выдвинул принцип мультилинейных сортов,Борлауг [4] осуществил подробную разработку этого принципа налримере пшеницы, а Браунинг и Фрей [9] показали теоретическоеи практическое значение создания и возделывания мультилинейныхсортов.

Мультилинейный сорт — это сорт, состоящий приблизительноиз 6—10 фенотипически выравненных изогенных линий, различаю-щихся между собой тем, что они обладают различными генами ус-тойчивости к некоторым патогенам, например к желтой ржавчинеили мучнистой росе. .

Для создания мультилинейного сорта берут один хороший сорт,который служит рекуррентным родителем. Его скрещивают с не-сколькими другими сортами, являющимися донорами различныхгенов устойчивости к патогену. В дальнейших поколениях проводятвозвратные скрещивания с рекуррентным родителем и отбор наустойчивость каждой линии-донора. После 5—6 возвратных скре-щиваний получают почти изогенные линии, по типу напоминающиерекуррентного родителя, но различающиеся по устойчивости к ра-сам данного патогена.

Принцип создания мультилинейных сортов известен уже доста-точно давно, однако примеров их возделывания на практике ещенемного. Один из самых старых и наилучшим образом проверенныхпримеров — это выращивание нескольких мультилинейных сортововса в штате Айова, США [17]. Родословная одного из них приве-дена в таблице 21.1.

Мультилинейный сорт Multiline E74 составлен из шести изоли-ний, замещенных на 4—22% (табл. 21.1). Линии различаются поустойчивости к трем преобладающим расам Puccinia coronataf. avenae и по некоторым другим признакам, так как в ряде случа-ев проведено шесть, а в отдельных случаях только четыре или пятьвозвратных скрещиваний, что явилось решающим условием в уста-новлении процента замещенности отдельных линий.

Только 78 % растений Multiline E74 обладают устойчивостьюк расе 326, к остальным двум расам устойчиво почти 100 % рас-тений. По мнению Фрея с соавт. [18], чтобы избежать превышения

303

21.1. Серия из 9 изолиний овса, их родословная, реакция на главные расыPuccinia coronata f. avenae и процент замещения каждой линии в основномсеменном сорте Multiline E74 [по 17]

Реги-страци-онныйномер

9169

9170

917291769177

9178

917991809181

Родословная

CI8044 42xCI17555 4 X Ceirchdu BachCI804453 X Cliston X Garry 2 XXCI8079*CI80446XCI8001CI8044 6xAcencaoCI8044 43xClintland 2 X Chap-man 178XCI7235CI804443XBonkee 2XC17154XXCI7171CI8O4442XCI7555XCI6665CI8044 42XCI7555XCI7654CI804452XClintonXCI8081 *R+MR+MS (,%)

Реакция на расы

290

MR

R

MRR

MR

R

MSMRMR100

326

s

R

MSMRMS

MS

SMR

R78

264B

MS

R

MS

sMS

MR

MSMSR96

%

18

22

445

18

44

22

* A vena sterilis.

порога вредоносности, достаточно 60 %-ной устойчивости к любойрасе.

Семена каждой изолинии размножают отдельно в количест-вах, необходимых согласно проценту замещенности в мультили-нии. За время широкого возделывания мультилинии в производ-стве идет развитие патогена и появляются новые его расы, на ос-нове чего и проводят замещение отдельных изолиний.

С 1968 г. в США передано в производство 13 мультилинейныхсортов овса, ежегодно занимающих около 400 тыс. га и до сегод-няшнего дня еще не испытывающих экономического ущерба откорончатой ржавчины [10].

В рамках программы С1ММУТ (Мексика) мультилинейныесорта пшеницы, которые были бы распространены в производст-ве, пока не созданы. Главная трудность здесь заключается в том,что сделана попытка передать устойчивость к нескольким видампатогенов (листовая и стеблевая ржавчины, мучнистая роса,септориоз); кроме того, трудно использовать различных родите-лей-доноров и полностью заместить рекуррентного родителя (вданном случае Siete Cerros).

В штате Пенджаб (Индия) д-ру Гиллу с сотр. удилось «пере-дать в производство несколько мультилинейных сортов пшеницы,созданных на основе сортов Kalyansona и PV18 [20, 21]. Эти сортаобладают устойчивостью к желтой и листовой ржавчине и в сред-нем за два года дали более высокий и стабильный урожай, осо-бенно в 1975/76 г., чем чистый сорт Kalyansona или PV18 (табл.21.2).

304

21.2. Урожаи зерна, коэффициенты регрессии и отклонения от регрессии у рядамультилинейных сортов пшеницы, созданных на основе сортов Kalyansonaи PV18 [по 21]

Мультилинияили сорт

KSML 1KSML 2KSML 3KSML 4KalyansonaPVML 1PVML 2PVML 3PV 18

Урожай,т/га*

4,734,614,844,894,594,674,624,794,69

Коэффициент регрессии

1974/75 г.

1,030,931,021,040,960,891,090,990,98

1975/76 г.

0,980,811,301,280,690,971,091,130,76

Отклонение от регрессии

1974/75 г.

6,344,684,64

28,714,77

23,7510,368,005,66

1975/76 г.

4,174,226,221,87

27,3114,48

1,977,89

47,97

* В среднем за 2 года.

Мультилинейные сорта задуманы почти исключительно длягенетической борьбы с патогенами. В посеве, состоящем из разли-чающихся по устойчивости генотипов, снижается плотность пер-воначального инокулюма (х0) и степень вирулентности (г) пато-гена [38, 9]. Это, с одной стороны, сдерживает снижение продук-тивности под влиянием болезни и, с другой, увеличиваетпродолжительность срока устойчивости сорта к патогену (см.главу 14).

И все же мультилинейные сорта не получили распространенияв производстве, несмотря на то что их применение оказываетсясамым успешным в борьбе с болезнями, доставляющими самыекрупные неприятности в селекции и в наибольшей мере снижаю-щими продуктивность культурных растений. Основные причинысостоят в трудностях формирования линий, необходимых для соз-дания мультилинейного сорта, их поддержания и замещения. Бо-лее того, за период, пока мультилинейный сорт обеспечит устой-чивую урожайность на уровне сорта — рекуррентного родителя,будет создан новый сорт, по урожайности превышающий рекур-рентного родителя. Особую сложность представляет производствосортовых семян. В странах с длительной традицией семеноводст-ва чистых сортов переориентация на производство семян «нечи-стых сортов» идет очень медленно, поскольку контроль за нимосуществлять весьма трудно и, кроме того, при этом возможнызлоупотребления.

Сортосмеси

Сортосмесь представляет собой механическое объединение в оп-ределенном соотношении двух или более чистых сортов и высевтаких семян в производственных условиях. Следовательно, сорто-смесь составлена из различных генотипов, намного больше отли-

305

21.3. Изучение сортосмесей пшеницы (Нови Сад, 1959/60 и 1960/61 гг.) [по 5]

> Сорта и смеси*

San Pastore (кб)San Pastore

+FortunatoFortunato (66)San Pastore

+MaraMara (66)Elia

+MaraElia (кб)Leone (ко)Leone

+FortunatoSan Pastore

+Leone

+FortunatoSan Pastore

+Leone

+Mara

a:оp,

S!о^„Us

600350

+350700350

+350700300

+350600700350

+350233

_ J _

233

+233233

+233

+233

Чис

ло р

асте

ний

на 1

м2

432

485

446

505

433

448

489509

444

535

494

«соX л

§5Egч

1,45

1,16

1,26

1,18

1,15

1,26

1,191,29

1,34

1,17

1,26

Число колосьевна 1 м2

2О>CJЯ

627

562

561

598

497

567

584657

595

626

623

НСР

si'о я* £О Ос с

344

+218

372

+226

380

+187

327

+268225

237

+164246

+207

+170

5 %1%

ка61,2

38,8

62,2

37,8

67,0

33,0

54,9

45,135,9

37,9

26,339,5

33,2

27,30,6770,902

Уро

жай

зер

на,

т/га

6,77

6,03

6,28

6,39

5,62

6,15

5,875,93

6,00

6,49

6,17

Га о8*s >•£?•u S« а >»К ш X

!&!

92,4

103,2

107,0

98,5

102,7

101,0

* Окраска колоса и остистость служили маркерными признаками при определении чи-сла колосьев на 1 м2; кб — красная безостая; бб — белая безостая; ко —красная остистая.

чающихся друг от друга, чем в случае с мультилинейным сортом.Необходимость в создании сортосмеси возникает, когда фак-

торы окружающей среды в большинстве являются лимитирующи-ми и нет сортов, которые им могут противостоять. Так случилосьв Югославии, когда в 60-е годы ни один из ввезенных* странуитальянских сортов пшеницы не оказался в достаточной степенизимостойким. Пришлось испытывать ценность двойных и тройныхсмесей из сортов, различавшихся по устойчивости к низким тем-пературам, полеганию, ржавчине и мучнистой росе [5]. Оказавши-еся зимостойкими сорта (San Pastore, Elia) дали большее числорастений и колосьев на 1 м2, хотя были высеяны в том же соотно-шении, что и сорта со слабой зимостойкостью (Fortunato и Ма-

306

га), и соответственно значительно более высокую общую прибав-ку урожая по сравнению с последними (табл. 21.3). Урожайсортосмесей был на уровне среднего по чистым сортам. Боль-шинством других исследований также доказано, что сортосмесинаходятся на уровне урожайности лучших сортов или среднейурожайности чистых сортов [33, 30].

В условиях интенсивного производства, располагающего боль-шим сортиментом, сортосмеси используются редко. Большее при-менение они находят при возделывании кормовых трав и бобо-вых, где высевают даже смеси различных видов, чтобы использо-вать различия по продуктивности биомассы в первый иостальные годы жизни, по отдельным укосам и т. д.

Сорта-популяции

Сорт-популяция представляет собой совокупность очень большо-го числа различных генотипов, которые чаще всего обнаружива-ют в какой-либо естественной или местной популяции.

Если речь идет о культурах-самоопылителях, то можно утвер-ждать, что любой присутствующий в такой популяции генотипнаходится в гомозиготном состоянии с определенной частотой.Если же речь идет о растениях-перекрестниках, то в этом случаечасть генотипов находится в гомозиготном, а часть — в гетерози-готном состоянии с определенной частотой и между ними можетнаступить состояние равновесия ввиду имеющей место в популя-ции системы свободного размножения.

Сорта-популяции создают у растений-перекрестников, где би-ологически невозможно или экономически нерентабельно выво-дить гибридные сорта или некоторые другие формы. Это относит-ся к отдельным видам злаковых трав и кормовым бобовым.

Синтетические сорта

Синтетический сорт — это совокупность нескольких различныхгенотипов, созданная человеком с помощью определенных методовплановым путем. Это касается главным образом таких растений-перекрестников, как кукуруза, люцерна и др.

С применением рекуррентного отбора созданы многие синтети-ческие популяции кукурузы, например Iowa State Stiff Stalk(SSSIII) [25], Iowa Long Ear Synthetis (BSLE) [23], Alph [35],BsCBl, BSSS(HT) [13] и многие другие.

Синтетические сорта кукурузы в основном служили для полу-чения лучших инбредных линий и создания гибридов; многие син-тетики, выделившиеся своей урожайностью, нашли непосредст-венное применение в производстве. Если бы гибриды не создава-ли некоторых затруднений (например, восприимчивость кболезням и вредителям), то неизбежно возник бы вопрос: дейст-вительно ли синтетические сорта per se имеют такую же урожай-ность, как и гибриды? Ведь на работу с ними затрачивается

307

21.4. Сравнительная урожайность синтетических сортов и гибридовкукурузы [по 11]

Синтетический сорт или гибрид

Synth.-3 HighUS-13 (завершенный гибрид)Среднее по:

10 синтетикам4 гибридам6 синтетикам4 гибридам9 синтетикам4 гибридам2 синтетикам6 гибридам2 синтетикам3 гибридам4 синтетикам4 гибридам

Среднее по синтетикамСреднее по гибридам

Урожай зерна, т/га

синтети-ческогосорта

5,9

5,3

4,2

6,2

6,6

4,9

5,8

5,6

гибрида

6,3

8,5

6,4

8,2

6,8

7,5

7,3

7,3

Урожайсинтетиче-

ского сорта в% к гибриду

93,6

62,3

65,6

75,6

97,0

65,3

79,5

79,7

Автор

[26]

[14]

[14]

[23]

[23]

[35]

[13]

столько же труда и средств, сколько и на работу с гибридами.В этой связи были проведены многочисленные опыты, на которыессылаются Дувик и Браун [11]; они убедительно показали прево-сходство гибридов над синтетиками (табл. 21.4). По мнениюэтих авторов, синтетики менее продуктивны, поскольку у них от-бор проводится главным образом по урожайности, в то времякак у гибридов наряду с урожайностью отбор идет и по другимпризнакам, например по качеству зерна, устойчивости к болезнями вредителям и т. д.

Гибридные сорта

Гибридные сорта представляют собой поколение Fi от скрещива-ния двух самоопыленных или инбредных линий (А X В) или жепопуляцию, образовавшуюся от скрещивания трех (Л X В) X Сили четырех (А \ В)~Х(С У( D) родительских форм. Гибридныесорта выводят из-за их гибридной мощности (гетерозиса), частопроявляющейся при скрещивании генетически различных само-опыленных линий или сортов.

При использовании Fi простых гибридов гибридные .сортавсегда гетерозиготны, но все особи их практически имеют о'дин итот же генотип. В остальных случаях гибридные сорта состоят изразличных генотипов.

Поскольку у таких видов-перекрестников, как рожь и некото-рые злаковые травы, трудно создавать инбредные линии, а про-изводство гибридных семян нерентабельно, так как оно проводит-ся вручную, гибридные сорта создают при свободном переопыле-

308

нии различных сортов, собранных в смесь. В результате такойгибридный сорт представляет не один генотип, а смесь различныхгетерозиготных и гомозиготных генотипов.

Всякое последующее поколение растений-перекрестников отли-чается от предыдущего, поэтому по мере возможности пытаютсяполучать гибриды Fi. В таком случае, с одной стороны, используютгибридную мощность, доходящую у синтетических сортов до свое-го проявления только частично, и с другой, полностью держат подконтролем организацию семеноводства.

Максимальное состояние гетерозиготности, в котором находятсягибридные сорта, обеспечивает им в различных условиях обитанияогромную приспособляемость и пластичность, что является еще од-ним преимуществом все более широкого их использования. О гиб-ридах многих сельскохозяйственных культур уже шла речь в гла-ве 16.

Сорта-полиплоиды

Полиплоидные сорта могут различаться генотипически в зависимо-сти от уровня плоидности и генетической структуры диплоидов, откоторых они произошли. Например, тетраплоидные сорта ржи, гре-чихи, клевера красного гетерозиготны в наибольшей степени, таккак диплоидные сорта, от которых они получены, тоже были вбольшинстве своем гетерозиготными. Что же касается таких три-плоидов, как сахарная свекла, арбуз и т. д., то они гетерозиготныпо большинству генных локусов и поэтому проявляют не толькоэффект плоидности, но и эффект гибридной мощности. Благодарятакому двойному преимуществу создание полиплоидов на разныхуровнях плоидности, или хромосомная инженерия, приобретает всебольшее значение в селекции растений (см. главу 18).

Сорта-клоны

У ряда видов растений сорта могут быть получены вегетативнымпутем, или клонированием. Если клоны происходят от одногоединственного маточного штамба, то сорта будут гомогенными ивсе образовавшиеся штамбы деревьев будут иметь сходный гено-тип, за исключением того случая, когда в почках и ветвях возни-кают мутации. Если же клоны происходят от разных маточныхштамбов, то сорта будут гетерогенными, т. е. состоять из различ-ных генотипов (см. главу 19). В зависимости от различий в гене-тической структуре сорта-клоны по-разному реагируют на факто-ры окружающей среды.

ПРИСПОСОБЛЯЕМОСТЬ И СТАБИЛЬНОСТЬУРОЖАЙНОСТИ СОРТА

Большинство исследователей определяют приспособляемость сортакак его генетическую способность давать стабильный и высокийурожай в различных условиях окружающей среды [16, 2, 32, 29].

309

Сорта обязательно различаются по своей приспособляемости, илиадаптивности, к условиям среды, причем можно говорить об обыч-ной, или широкой, и специфической, или узкой, приспособляемости .[32]. Считают, что сорта с широкой приспособляемостью, как пра-вило, дают стабильные, но более низкие урожаи в разнообразныхусловиях среды, в то время как сорта с узкой приспособляемостьюимеют высокий генетический потенциал продуктивности и дают вы-сокие урожаи в благоприятных условиях и низкие — в неблагопри-ятных условиях среды [16].

Естественно, что производственников и селекционеров большевсего интересует уровень и стабильность урожайности. Уровеньурожайности зависит от генетического потенциала продуктивности,а это результат действия все тех же положительных генов, перене-сенных в сорт в процессе селекции. Стабильность урожайности за-висит от способности сорта реагировать на условия среды, что на-зывают фенотипической пластичностью [8], которая обусловленагенетической структурой сорта, т. е. реакцией его генотипов какособей и популяции как единого целого.

В действительности же речь идет о взаимодействии сорта и фак-торов среды, активность которого зависит от генетического составасорта и от интенсивности влияния главным образом лимитирующихфакторов среды. Результат взаимодействия сорт — среда выража-ется в приспособляемости и пластичности сорта.

Какова же зависимость приспособляемости сорта и стабильно-сти его урожайности от генетической структуры?

Увеличение и стабильность урожайности сорта, который пред-ставляет собой чистую линию, зависят от его индивидуальной бу-ферности (individual buffering) по отношению к лимитирующимфакторам окружающей среды, т. е. от способности сорта использо-вать благоприятные условия [2]. Поскольку все особи фактическипредставлены одним и тем же генотипом, то степень приспособляе-мости является результатом нормы реакции данного генотипа наразличные условия среды или, как об этом говорится в новейшейлитературе, степень приспособляемости есть результат фенотипи-ческой пластичности сорта. Большая или меньшая приспособляе-мость зависит и от различий в индивидуальном развитии растений,обусловленных качеством семян как начальных запасов питатель-ных веществ, сроками сева и совпадениями критических фаз раз-вития растений с критическими периодами среды обитания и т. д.Таким образом, стабильность основана и на эволюционном, или фи-зиологическом, гомеостазе. Так как чистая линия практически необладает генетической изменчивостью, то ее приспоеобляемостьспецифична и обычно соответствует узкому агроэкологическомурайону. Поскольку культурные сорта поддерживаются с помощьюусилий человека, чистолинейные сорта с их высоким генетическимпотенциалом продуктивности находят применение в очень благо-приятных условиях, где можно контролировать большое число фак-торов окружающей среды и которым эти сорта соответствуют посвоим признакам и свойствам.

310

Что же касается чистых сортов, то с учетом весьма большого-сходства генотипов, из которых они состоят, можно сказать, чтоих приспособляемость и стабильность урожайности также основа-ны на индивидуальной буферности, или физиологическом гомеоста-зе. Иначе говоря, весьма сходные генотипы, составляющие чистыйсорт, одинаково реагируют на такие факторы среды, как темпера-тура, патогенные организмы и т. д. Если различия между много-численными генотипами велики, то генетический гомеостаз, илипопуляционная буферность, проявляется в наибольшей мере.

Во всяком случае, чистые сорта превосходят по приспособляе-мости чистые линии и поэтому обычно занимают значительно бо-лее обширные районы возделывания.

Мультилинейный сорт в сравнении с чистым содержит большийзапас генетической изменчивости и, как правило, имеет большую*приспособляемость и прежде всего —в отношении поражения пато-генами, а это придает ему большую стабильность в урожайности.Пластичность мультилинейных сортов основывается на популяци-онной буферности (population buffering) [2], или на генетическомгомеостазе. Так как одни генотипы устойчивы к одним расам па-тогена, а другие — к другим, то популяция в целом вызывает со-кращение плотности исходного инокулюма и ослабление вирулент-ности паразита.

Что же касается продуктивности, то у мультилинейного сортаона может быть такой же, как у чистого сорта, поэтому мультили-нейные сорта и создают на основе лучших чистых сортов (это ужерассматривалось на примере с пшеницей и овсом).

Сортосмеси и особенно сорта-популяции обнаруживают широ-кую приспособляемость к различным условиям среды. В отдельныегоды и в отдельных географических районах одни генотипы успеш-нее противостоят лимитирующим факторам среды обитания (низ-кие температуры, поражение ржавчиной и т. д.), в другие годы илидругом географическом районе иные генотипы успешнее противо-стоят иным лимитирующим факторам (высокие температуры, пора-жение мучнистой росой и т. д.). Вследствие этого популяционнаябуферность, генетический гомеостаз, стабильность урожайностисортовых смесей или сортов-популяций обычно высоки. Тем не ме-нее уровень урожайности таких структур ниже урожайности чистыхсортов, и в этом заключается основная причина того, что они ис-пользуются в основном не в интенсивном, а в экстенсивном произ-водстве.

У растений-перекрестников сорта-популяции, как и синтетичес-кие сорта, наряду с гомозиготными генотипами постоянно содер-жат и гетерозиготные генотипы. Таким образом, их приспособляе-мость основана на генетическом гомеостазе, включающем не толь-ко гетерогенность, но и гетерозиготность и имеющем больший диа-пазон реагирования, чем у сортов-популяций, сортовых смесей илимультилинейных сортов растений-самоопылителей.

Согласно исследованиям Алларда и Уоркмана [1] с Phaseoluslunatus и Гриффинга и Лангриджа [22] с Arabidopsis thaliana, в

311

оптимальных условиях различия в приспособляемости между гомо-зиготными и гетерозиготными растениями отсутствуют, и тем неменее в худших условиях гетерозиготные растения были более уро-жайными.

На основании этого было сделано заключение, которое собст-венно уже подтверждено практикой: такой генетически гомогенныйсорт, как чистая линия, и в значительной мере чистый сорт необхо-димо выращивать в благоприятных или оптимальных условиях, длятого чтобы максимально использовать его генетический потенциалпродуктивности. Подобные условия могут быть созданы в относи-тельно узком диапазоне территориальных районов; в широком жедиапазоне агроэкологических районов и худших условиях предпоч-тение необходимо отдавать гетерогенным и гетерозиготным сортам

В генетическом смысле гибридный сорт имеет особый статусотносительно приспособляемости и пластичности. Гибридный сортгенетически гомогенен, так как все растения Ft у него одинаковы,и в то же время он гетерозиготен. Гибридный сорт практически необладает генетической изменчивостью, и тем не менее в отличие отчистой линии или чистого сорта он обладает максимальной гетеро-зиготностью, на чем основывается его физиологический гомеостаз,проявляющийся особым образом. Поэтому гибридные сорта имеютвысокий генетический потенциал продуктивности и обладают вы-сокой приспособляемостью и стабильностью урожайности в различ-ных агроэкологических условиях возделывания.

Если раньше широко использовали двойные гибриды кукурузы,то в настоящее время больше всего ценятся простые гибриды. Этообъясняется тем, что двойные гибоиды в сравнении с парными име-ют несколько пониженную урожайность, но большие приспособляе-мость к различным условиям и стабильность урожайности. Однаконекоторые исследования показывают, что отдельные парные гибри-ды кукурузы также отличаются очень хорошей приспособляемостьюи пластичностью [34]. Такие сведения, безусловно, имеют огромноезначение при подборе соответствующих гибридов для определен-ных агроэкологических районов.

Анализ параметров приспособляемости, стабильностии продуктивности сорта

Продуктивность сорта определяется его урожайностью, получае-мой в различных климатических и агротехнических условиях боль-шинства географических пунктов и за большее числр лет.. Генети-ческий потенциал продуктивности отдельных сортов проявляется вих максимальных или рекордных урожаях, о чем уже было сказа-но в главе 15.

Приспособляемость и пластичность сорта, как считают Финлейи Вилкинсон [16], изучившие более 400 различных сортов ячменя врезко различающихся агроэкологических условиях Австралии,можно измерить с помощью коэффициента регрессии урожайностилюбого сорта по отношению к средней урожайности всех сортов в

312

любом из исследованных географических пунктов. Сорта с коэф-фициентом регрессии bi -—' 1,0 имеют среднюю пластичность, сортас b i > l , 0 обнаруживают пластичность ниже средней, и сорта сbi<l ,0 имеют пластичность выше средней. Оказалось, что одногокоэффициента регрессии недостаточно для получения достоверногопредставления о пластичности урожаев сорта, поэтому используюти другие методы ее оценки.

Так, Эберхарт и Рассел [12] наряду со средними значениямиурожайности и коэффициента регрессии вводят для оценки плас-тичности сорта параметр отклонения от регрессии (экологическийиндекс и экологическая урожайность). По их мнению, пластичнымможно считать сорт, имеющий высокую среднюю урожайность, ко-эффициент регрессии ~1,0 и как можно меньшее отклонение отрегрессии.

Эти параметры можно рассчитать из следующего уравнения:

У и = И* + Pi h + в«.где Yij — средняя урожайность сорта / в географическом пункте /; Hi — средняяурожайность сорта i во всех географических пунктах; Pi — коэффициент регрес-сии, показывающий реакцию сорта в различных географических пунктах; /,- —экологический индекс (среднее по всем сортам в географическом пункте, вычтен-ное из среднего для всех сортов и географических пунктов); и Ьц — отклонениеот регрессии сорта i в географическом пункте /.

Стройк и Джонсон [36], анализируя параметры пластичности наоснове международных экспериментов с озимой пшеницей, пришлик заключению, что использование отклонения от суммы квадратоввместо отклонения от линейной регрессии дает лучшее представ-ление о поведении сорта.

Международные эксперименты с сортами риса, пшеницы, ячме-ня и некоторых других культур позволили обнаружить необычай-ные резервы приспособляемости, продуктивности и пластичностиразличных сортов как в широких, так и в узких ареалах их возде-лывания. Селекционеры Новосадского института, также участво-вавшие в экспериментах с пшеницей, проанализировали трехгодич-ный период, в течение которого сорту Sava удалось занять первоеместо в сравнении с 30 сортами из основных стран-производителейозимой пшеницы. Опыты ежегодно ставились более чем в 30 стра-нах и 50 географических пунктах. В таблице 21.5 приведены дан-ные проведенных экспериментов только по пяти наиболее типич-ным сортам.

Судя по величине коэффициента регрессии и отклонению отсреднего квадрата, самую высокую стабильность урожая имеютсорта Безостая 1 и Centurk, затем Sava и, наконец, Stampelli иStarke (рис. 21.1). По продуктивности на первом месте стоит сортSava, затем Безостая 1 и Starke (табл. 21.5).

По распределению урожаев в классовых интервалах ранжиро-ванного ряда, представленного 96 географическими пунктами, сортSava занял первое место в 16 географических пунктах и второе—пятое место в 30 пунктах, оставив, таким образом, позади осталь-ные сорта. Сорта с более высоким генетическим потенциалом про-

313

21.5. Параметры пластичности некоторых сортов пшеницы, испытанныхв трехлетнем международном эксперименте с озимой пшеницей (IWWPN)в 96 географических пунктах [по 6]

1 . Сорт

Sava (СФРЮ)

Безостая 1 (СССР)

Centurk (США)

Strampelli (Италия)

Starke (Швеция)

Годиспыта-

ния

197119721973

X

197119721973

X

197119721973

X

197119721973

X

197119721973

X

Среднийурожай,

т/га

4,054,174,484,234,024,333,854,074,013,924,074,003,783,163,783,572,882,772,402,69

Коэффи-циент ре-грессии

1,041,261,41

0,940,900,88

1,200,910,97

1,140,991,05

1,341,011,03

Отклонениеот среднего

квадрата

107,956,952,7

22,353,620,4

36,281,746,8

121,1179,595,5

171,0141,4118,8

дуктивности дают в благоприятных условиях и больший урожай,например в географических пунктах со средней урожайностью бо-лее 5,0 т/га; в то же время, в географических пунктах с урожай-ностью менее 3,0 т/га сорта с более низким значением коэффициен-та регрессии занимают большее число первых мест (табл. 21.6).

. Данные исследований приспособляемости и пластичности сор-тов риса [37] и пшеницы [36] показывают, что между средней уро-жайностью сортов и коэффициентом регрессии корреляция отсут-ствует. Матсуо [29] объясняет это тем, что гены, от которых зави-сит продуктивность, отличаются от генов, регулирующих пластич-ность. Следовательно, существуют объективные возможностисоздания сортов с высоким генетическим потенциалом продуктив-ности и хорошей пластичностью. Такое заключение подтверждаетвыведение нескольких новых сортов риса [29] и высокоурожайныхсортов пшеницы, которые в отдельные годы занимали первое место(Безостая 1, Sava, Talent, Partizanka, Юбилейная и др.) [39].

Сорта пшеницы, испытывавшиеся в международном эксперимен-те, по своей генетической структуре относятся главным образом кчистым сортам. Между тем в этой «чистоте» кроются и значи-тельные различия: одни сорта содержат малое число различных

314

Рис. 21.1. Регрессия урожая зерна и экологического индекса для трех сортовпшеницы в IWWPN; данные 1973 г. [по 6].

генотипов, другие — большое. Вследствие этого они по-разномуреагируют на условия различных географических пунктов, что вы-ражается в колебаниях коэффициентов регрессии и отклонений отлинейной регрессии. Тем не менее наибольшие различия в реакциисортов являются результатом их генетических отклонений по от-дельным признакам, т. е. фактически по тем признакам, с помощьюкоторых сорт может противостоять лимитирующим факторамсреды.

20* 315

21.6. Распределение по урожайности сортов пшеницы, приведенных в таблице21.5, в группе из 30 сортов (данные за 1971—1973 гг.) [по 5]

СортКлассы урожаев

1 2 - 5 6—10 1 1 - 1 5 j 16-20 21-25 26—30

Ч и с л о г е о г р а ф и ч е с к и х п у н к т о в ( в с е г о 96)

SavaБезостая 1CenturkStrampelliStarke

164572

30212218

7

15341913

5

121817И

6

13132310

7

748

1217

722

1851

Ч и с л о п у н к т о в с у р о ж а е м > 5 , 0 т/га ( в с е г о 13)

SavaБезостая 1CenturkStrampelliStarke

4—1

—1

6—63

—

13112

1

4131

1

4321

— -

2133

—

——

15

Ч и с л о п у н к т о в с у р о ж а е м <3,0 т/га ( в с е г о 36)

SavaБезостая 1Centurk 'StrampelliStarke

22111

912861

5

101041

5

4511

75832

6

23

109

2118

19

Сорта Starke и Sava одинаковы по генетическому потенциалупродуктивности, но первый дает большие урожаи в Швеции, а вто-рой — в Югославии. В условиях Швеции Sava не обладает доста-точной зимостойкостью, к тому же это слишком раннеспелый сорт,который может повреждаться даже поздними заморозками. Starke—слишком позднеспелый сорт для условий Югославии, у него на-ступает принудительное созревание, приводящее к резкому сниже-нию урожайности. С точки зрения масштабов всей планеты боль-шинство географических пунктов соответствовало требованиямсорта Sava, но не Starke, в сравнении с которым Sava обнаружилбольшую приспособляемость. Однако из этого нельзя сделать вы-вода о том, что один сорт лучше другого.

Производственники заинтересованы в таких сортах*, котррые втечение нескольких лет будут давать высокие и стабильные уро-жаи, в то же время не требуя замены лучшими сортами. Это могутбыть сорта с узкой, или специфической, приспособляемостью, как,например, Starke, который в течение ряда лет был ведущим сортомв южной части Швеции. • . '

Поэтому нет необходимости в противопоставлении широкой, илиобычной, и узкой, или специфической, приспособляемости. Нужно

316

иметь как можно больше сортов с обоими типами приспособляемо-сти, которые максимально используют не только различные агро-экологические и агротехнические условия, но и положительноевзаимодействие сорт — среда, успешно противостоя отрицательно-му взаимодействию такого рода.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ СОРТ - СРЕДА

Как уже было показано, приспособляемость и пластичность сор-та зависят от его генетической структуры, т. е. от наличия больше-го или меньшего числа различных гомозиготных или гетерозигот-ных генотипов. В еще большей мере приспособляемость и стабиль-ность сортов зависят от признаков, с помощью которых эти сортапротивостоят лимитирующим факторам или используют благопри-ятные факторы среды.

По этим причинам, а также в связи с постоянной изменчиво-стью факторов окружающей среды в пространстве и во временимежду сортами и окружающей средой постоянно происходит взаи-модействие. Именно поэтому из огромного числа новых сортов,ежегодно создаваемых в селекционных учреждениях, трудно выде-лить лучшие, которые можно с уверенностью рекомендовать дляширокого использования в производстве. Чтобы с большей объек-тивностью и надежностью выносить решение о признании и внед-рении новых сортов, необходимо провести их сравнительное испы-тание по урожайности вместе со стандартными сортами в различ-ных агроэкологических условиях (большое число географическихпунктов) и в течение нескольких лет.

По мнению ряда авторов [27, 28, 15], постановку такого опытаможно выразить линейным уравнением, в котором отражен фено-тип, т. е. урожай или какой-то другой количественный признак:

X = р + g + е + ge,

где \i — средняя ценность популяции (опыта); g— ценность генотипа (сорта);е — ценность эффекта факторов окружающией среды; ge — взаимодействие меж-ду генотипами и окружающей средой; это выражение вытекает из формулы F== G+E (см. главу 6).

Для получения достоверных данных о доле участия генотипа ифакторов окружающей среды в формировании урожая или какого-то другого признака, необходимо провести дальнейшее разложениеэкологической изменчивости на ее составляющие. Достигается этоследующим образом: питомники испытания сортов закладывают вповторностях со случайным распределением вариантов внескольких географических пунктах (чтобы охватить влияние раз-личных типов почв, приемов агротехники и т. д.) и в течение не-скольких лет (чтобы охватить изменчивость осадков, температур идругих климатических факторов).

Следовательно, уравнение для оценки ценности сорта и участияэкологических факторов в реализации урожая (или какого-то дру-гого количественного признака) будет иметь такой вид:

317

где s — эффект copra; r — эффект повторностей; / и g— эффекты географическо-го пункта и сезона года; si — взаимодействие сорт — географический пункт;sg— взаимодействие сорт — сезон года; slg — взаимодействие сорт — геогра-фический пункт — сезон года; е — эффект случайных (неопределенных) факто-ров среды.

Если все статистические варианты отобраны методом случайнойвыборки, то данные испытаний, включающие все эти параметры,можно обработать методом дисперсионного анализа. В сельскомхозяйстве, где добиться этого удается не всегда, достаточно ужеосновной гарантии. Например, факторы сезонов по годам, можнопринять за случайно распределяющиеся. Географические пунктывыбирают не случайно, а в зависимости от возможностей для про-ведения опытов, и тем не менее, если их много и они занимают об-ширную территорию, пункты также считают распределенными слу-чайно (опыты с кукурузой и пшеницей в 20 географическихпунктах Югославии от Скопле до Люблян). Что касается факторасортов, то они тоже отобраны не случайно, так как это новые сор-та, которые требуют проверки; но если в одном питомнике испы-таний собрано 20 сортов из различных институтов, то их можнопринять как случайную выборку.

Следовательно, модель дисперсионного анализа для сорта, про-ходящего испытания в нескольких географических пунктах на про-тяжении ряда лет при условии, что отобраны лучшие сорта длявозделывания в условиях производства, имеет вид, представленныйв таблице 21.7.

21.7. Модель дисперсионного анализа для сортов, проходивших испытанияв течение ряда лет в разных пунктах

Источникизменчивости

Повторности (R)Годы (G)Пункты (L)

G—L

Сорта (S)

s—aS—LS—G—L

Ошибка (S—R)

Степень свободы

lg (r-l)g-lI—I

s—1

(s-i)te-n(s-l)(/-l)(s-l)(g-l)(/-l)

(s-n(r-i)fe

Среднийквадрат

|

IJ

M1

M2

мъ

Ожидаемое значение среднегоквадрата

Не относящиеся к анализу

i

б2е + rd2slg + W62sg*-f-+ rg&sl + rlg&sб2е + r52slg + rl62sg82e + rdhlg + rg&2slS2e + rtfslg6%

318

Из данной модели можно проследить значения компонентов вариансы, т. е.части общей вариансы, приходящиеся на генетические различия между сортами,на взаимосвязь между сортами, годами и географическими пунктами, и остаток,связанный со случайными причинами. Значение компонентов вариансы рассчи-тывают по формулам:

Наличие взаимодействия сорт — год означает, что, например, водин год сорт 1 (S—1) дал больший урожай, чем S—2, а в другойгод—наоборот. Взаимодействие сорт — географический пункт оз-начает, что, например, сорта S—1, S—3, S—7 были урожайнее, чемS—2 и S—5 в географическом пункте L—1 и L—4 и менее урожай-ны в L—2 и L—5. Дисперсионный анализ, доказывающий досто-верное взаимодействие другого порядка, т. е. сорт — год — геогра-фический пункт, показывает, что S—1 имел больший урожай вG—1 (первый год) и в L—3, a S—5—в G—2 и L—8 и т. д.

На основе результатов испытаний пшеницы, проводимых ко-миссией по регистрации сортов, даются разъяснения взаимодейст-вия типа генотип — среда обитания и компонентов вариансы.

Новый сорт можно внедрять в производство, если он зарегист-рирован комиссией. Для регистрации сорта необходимо его испы-тание в течение трех лет в большом числе географических пунктов.В настоящее время сорта пшеницы испытывают в 20 географичес-ких пунктах во всех зонах возделывания пшеницы, с тем чтобы какможно большее число географических пунктов было сосредоточенов районе производства зерна (это можно увидеть в последующихтаблицах). В одном географическом пункте испытывают около 60новых сортов в сравнении с двумя сортами-стандартами (три ис-пытания) . Питомник испытаний закладывают по системе рендоми-зированных блоков в пяти повторностях, размер основной делянки5 м2.

Для нижеприведенного анализа взяты результаты испытаний1967, 1968 и 1969 гг. Семь сортов испытывали в 12 географическихпунктах в течение всех трех лет. Дисперсионный анализ данных,полученных в этих испытаниях, приведен в таблице 21.8. Показаныи вариансы, являющиеся результатом изменчивости года, геогра-фического пункта и их взаимодействия, чтобы было видно, что этаизменчивость количественно больше всех остальных. Однако дан-ная изменчивость установлена для сортов и их взаимодействий прианализе и поэтому исключена из дальнейшего рассмотрения.

Сортовая варианса оказалась количественно больше, чем вседругие вариансы, что характерно и для F-теста; это свидетельству-ет о достоверных различиях по урожайности зерна между большин-ством испытывавшихся сортов. Наибольший генетический потенци-ал продуктивности обнаружен у сорта 6, затем у сорта 4,3 и т. д.(табл. 21.9).

319

21.8. Дисперсионный анализ семи сортов пшеницы (по данным испытанийза 1967—1969 гг., проведенных комиссией по регистрации сортовв 12 пунктах)

Источник изменчивости

Повторности (R)Годы (G)Пункты (L)

Q - LСорта (S)

S—GS—LS-G—L

Ошибка (Е)

В с е г о

Степеньсвободы

42

1122

61266

1321004

1259

Среднийквадрат

(варианса)

0,0808,872

32,68314,2183,5870,2360,2900,2720,071

F-тест

124,711459,404199,85550,415

3,3244,0783,823

Компоненты вариансы

о2

0,0180,0*0,0010,0400,071

0,130

%

13,ь0,00,9

30,854,6

100,0

• Значение было отрицательным (принято за 0,0).

Дисперсионный анализ показал, что взаимодействия междусортами и годами были достоверными. Наиболее благоприятнымоказался 1967 г., когда достигли самого высокого среднего урожая;1968 и 1969 гг. были значительно хуже. Сорта 1,2, 4 и 7 сохранялиэту тенденцию, а сорта 3, 5 и 6 в 1969 г. были урожайнее, чем в1968 г.; поэтому можно говорить о взаимодействии между сортамии годами.

Взаимодействие сорт — географический пункт было еще силь-нее, чем взаимодействие сорт — сезон года, что связано с оченьбольшой изменчивостью урожая по географическим пунктам. Выс-шие урожаи получены в пунктах 5 и 11, низшие — в пунктах 10 и7. Самый высокий урожай дали сорт 4 в L—5 и сорт 3 в L—11.Сорт 6 оказался лучшим в худшем пункте 10, а сорт 2 — в пункте7 (табл. 21.10). В целом сорта 6, 4 и 7 оказались наиболее урожай-

21.9. Урожайность пшеницы в зависимости от взаимодействия сорт — год(S — G) (по данным опытов, проведенных в 12 пунктах)

Сорт

1. Безостая 12. Libellula (ст.)3. OSK-6.9/114. KG-10815. ZG-3815/656.-NS-6117. NS-440

Среднее

Урожай, т/га

1967 г.

5,195,465,555,714,905,885,57

5,47

1968 г.

4,865,115,105,124,245,155,01

4,94

1969 г.

4,645,045,23 '5,154,695,224,96

4,99

среднее

4,905,205>295,;334,615,415,18

НСР 0 5 по сорту 0,110; по году 0,072; по s/g 0,191НСРМ » » 0,145; » » 0,095; » » 0,251

320

Пункт

•1. Нови Сад2. Србобран3. Осиек4. Биельина5. Вальево6. Крагуевац7. Заечар8. Пек9. Скопле

10. Титоград11. Банья Лука12. Старше

С р е д н е е

Сорта*

1

4,315,125,205,036,П5,083,445,925,632,566,044,334,90

4,385,755,855,826,535,493,925,225,722,776,664,335,20

з

4,365,156,056,126,205,853,705,705,742,767,164,735,29

5,105,255,585,247,215,553,895,706,022,746,914,725,33

5

3,914,975,164,556,274,713,344,915,522,335,713,934,61

6

4,775,866,345,596,645,733,765,226,233,136,435,285,41

7

4,425,735,395,046,745,443,875,815,942,656,754,395,18

X

4,465,405,655,346,535,413,705,505,832,716,524,53

НСР05 по сорту 0,144; по году 0,110; по si g 0,381НСР01 » » 0,990; » » 0,145; » » 0,502.

* Нумерация сортов дана в соответствии с таблицей 21.9.

ными в 8—9 из 12 географических пунктов, хотя сорт 6 был отнесенк самым низкоурожайным в L—8 и L—11, а сорт 7 — в L—3,4,6и 7, что и привело к их взаимодействию. Сорта 5 и 1 были худши-ми во всех географических пунктах. Следовательно, взаимодействиеS—L отсутствовало.

Взаимодействие другого порядка, т. е. между сортом, годом игеографическим пунктом, также было достоверным (табл. 21.11).В среднем для всех сортов и географических пунктов в 1967 г. до-стигнут самый высокий урожай. Однако в L—1, L—2 и L—12 в1967 г. урожай был ниже, чем в 1968 и 1969 гг., и снова сорта 4 и6 дали в 1967 г. более высокие урожаи, чем в 1968 г. В пункте 5сорта 6 и 7 оказались в 1968 г. менее урожайными, чем в 1969 г.,хотя по всем остальным сортам картина была обратной. В L—7урожай у всех сортов в 1969 г. был весьма низким, но все же сорт1 занял первое место, а сорт 6 — одно из последних,, хотя в сред-нем по остальным географическим пунктам и годам наблюдаласькак раз обратная картина (см. табл. 21.9, 21.10, 21.11).

Можно и далее анализировать поведение каждого сорта по гео-графическим пунктам и годам. В результате наряду с их идентич-ным реагированием в отдельные годы и в некоторых пунктах будетнаблюдаться и специфичное реагирование. Все это показывает, на-сколько велико взаимодействие между сортами, годами и геогра-фическими пунктами, и этому следовало бы уделять больше вни-мания, чем до сих пор.

Если рассматривать территорию Югославии в целом, то можноожидать, что взаимодействие типа сорт — географический пункт

321

21.10. Урожайность пшеницы в зависимости от взаимодействия сорт — пункт(S — L) в опытах 1967—1969 гг.

Сорт, год

Безостая 1196719681969

Libellula196719681969

OSK-6.9/11196719681969

VС 1ЛО1J\Li-HJoI196719681969

ZQ-3815/65196719681969

NS-611196719681969

NS-440196719681969 '

НСРоб 0,661'HCPoi 0,869

Географические пункты*

1

3,174,325,45

3,204,145,80

3,403,466,21

5,084,375,84

3,283,355,15

4,663,775,86

2,92•4,20

6,14

3,486,135,75

4,066,606,57

2,496,086,87

3,186,056,53

2,995,606,32

3,267,027,30

\ 4,006,586,59

3

5,305,594,69

5,876,355,32

5,756,925,48

4,866,385,49

5,135,584,78

6,186,905,96

5,826,084,25

4

6,334,364,41

6,915,055,49

7,424,726,22

6,094,485,15

5,584,103,98

6,424,835,52

5,764,355,00

5

7,345,745,24

7,666,285,64

7,445,72

. 5,42

8,907,П5,60

7,025,796,00

8,845,405,67

9,045,036,14

6

5,794,674,78

6,724,784,96

7,804,745,01

6,335,085,24

5,643,944,55

7,944,584,67

7,264,404,66

7

3,175,082,07

3,546,222,01

3,845,242,00

3,326,272,07

3,365,001,65

3,825,761,70

3,666,141,82

6,805,265,70

5,844,395,42

6,185,035,90

7,604,135,38

6,682,965,10

6,683,305,68

6,654,835,94

9

5,885,535,48

5,445,086,64

6,404,896,00

6,404,906,75

5,764,696,12

6,685,206,80

5,925,846,06

10

6,641,002,04

5,361,041,88

5,361,521,90

5,001,222,02

4,120,742,12

5,321,842,22

4,481,462,00

п

6,435,236,44

7,545,906,53

7,656,856,98

7,845,986,91

5,925,076,13

6,796,296,22

7,706,126,44

12

3,905,453,63

3,405,454,13

3,406,024,78

3,915,484,76

3,314,064,43

3,986,855,02

3,605,104,47

21.11. Урожайность пшеницы в Зависимости Of взаимодействия сорт — год — пункт(S — G — L) в опытах 1967—1969 гг.

21.12. Дисперсионный анализ семи сортов пшеницы по данным испытаний1967—1969 гг. в 4 пунктах района I (Нови Сад, Србобран, Осиек и Биельина)

Источникизменчивости

Сорта (S)S—GS - LS—G—L

Ошибка (Е)

Степеньсвободы

6121836

332

Среднийквадрат

(варианса)

1,7430,1410,3630,2550,031

F-тест

48,1743,889

10,0437,051

Компоненты вариансы

с

0,0250,00,0070,0450,0310,108

%

23,10,06,5

41,728,7

100,0

будет больше, чем взаимодействие сорт — год, тем более что опы-ты проводились всего лишь в течение трех лет. Однако оказыва-ется, что изменчивость по годам варьирует больше, чем по геогра-фическим пунктам, по крайней мере в одном районе. Поэтому былпроведен дисперсионный анализ отдельно для I и II территориаль-ного районов.

Территориальный район I достаточно выравнен по климату (осадки, темпе-ратура, солнечная радиация и т. д.), но взаимодействие типа сорт — географи-ческий пункт здесь больше, чем взаимодействие типа сорт —год (табл. 21.12).Неожиданными были результаты анализа и в территориальном районе II. Геогра-фические пункты Вальево, Крагуевац и Заечар взяты как один район, чтобы иметьбольше степеней свободы, хотя каждый из этих пунктов, особенно Заечар, пред-ставляет собой отдельный район. Однако здесь взаимодействие типа сорт — геог-рафический пункт было значительно меньшим, чем взаимодействие типа сорт —•год (табл. 21.13), т. е. в противоположность территориальному району I.

В литературе есть некоторые данные, указывающие, что взаимодействие типасорт — год больше взаимодействия типа сорт — географический пункт [2; Шути,и Бернард, 1967]. Зависит это, разумеется, от того, насколько велики климати-ческие различия территориальных районов, представляющих тот или иной гео-графический пункт. В Югославии Андрелкович [3] провел дисперсионный анализурожайности сортов пшеницы за 1969—1971 гг. по территориальным районам,который показал, что в I и II территориальных районах взаимодействие типасорт—год было больше, чем взаимодействие типа сорт—географический пункт,а в IV (Загреб, Банья Лука, Любляна, Старше) и V (Скопле, Титоград) тер-риториальных районах наоборот.

Полученные результаты показывают, что, с одной стороны, не-которые географические пункты, находящиеся в одном территори-

21.13. Дисперсионный анализ семи сортов пшеницы по данным испытаний1967—1969 гг. в трех пунктах района II (Вальево, Крагуевац и Заечар)

Источникизменчивости

Сорта (S)S - GS—LS—G—L

Ошибка (Е)

Степеньсвободы

6121224

248

Среднийквадрат

(варианса)

0,8910,5390,2120,2520,020

F-тест

44,36826,84910,55412,530

Компоненты вариансы

о2

0,0090,0190,00,0460,0200,094

.S

9,620,2

0,048,921,3

100,0

323

21.14. Дисперсионный анализ 12 сортов пшеницы по данным испытаний1976—1978 гг., проведенных комиссией по регистрации сортов в 15 пунктах

Источникизменчивости

Повторности (R)Годы (G)Пункты (L)

G—LСорта (S)

S—GS—LS—G—L

Ошибка (Е)

В с е г о

Степеньсвободы

42

14281122

154308

2156

2699

Среднийквадрат

(варианса)

0,27062,31843,8878,2583,7630,6710,4860,3640,071

F-тест

869,788612,542115,26052,5289,3686,7885,082

Компоненты вариансы

а 2

0,0130,0040,0080,0590,071

0,155

%

8,42,65,2

38,145,8

100

альном районе (Банья Лука и Старше или Скопле и Титоград),имеют большие различия по агроэкологическим условиям в срав-нении с теми различиями, которые могут возникнуть между тремяпоследовательными годами. С другой стороны, одна трехлетняясовокупность может в достаточной степени отличаться от любыхдругих трех лет. Далее, в течение трех различных лет в одном итом же опыте испытываются генетически различные сорта, и в ре-зультате- возникают различные их взаимодействия с факторамисреды.

Для проверки этого положения дополнительно проанализирова-ли опыты 1976—1978 гг., по результатам которых были охаракте-ризованы 12 сортов пшеницы из 15 географических пунктов. Дис-персионный анализ показал, что в целом для территории Югосла-вии взаимодействие типа сорт—год было больше, чем взаимодейст-вие сорт—географический пункт (табл. 21.14), что противоречитрезультатам опытов за 1967—1969 гг. (см. табл. 21.8). Аналогич-ную картину дал и дисперсионный анализ для территориальногорайона I, где взаимодействие типа сорт—год значительно сильнеевзаимодействия сорт—географический пункт (табл. 21.15), в то вре-

21.15. Дисперсионный анализ 12 сортов пшеницы по данным испытаний1976—1978 гг. в 6 пунктах района I (Нови Сад, Србобран, Панчево,Сремска Митровица, Осиек, Биельина)

Источникизменчивости

Сорта (S)S—GS—1,S—G—L

Ошибка (Е)

В с е г о

Степеньсвободы

112255

ПО860

1079

Среднийквадрат

(варианса)

2,4130,7430,3390,2220,059

F-тест

40,83412,5715,7393,765

Компоненты вариансы

с*

0,0090,0170,0080,0330,0590,126

%

7,113,56,3

26,2' 46,8

100

324

21.16. Дисперсионный анализ 12 сортов пшеницы по данным испытаний1976—1978 гг. в 3 пунктах района II (Валево, Крагуевац, Заечар)

Источникизменчивости

Сорта (S)S—GS—LS—G—L

Ошибка (Е)

В с е г о

Степеньсвободы

11222244

428

539

Среднийквадрат

(варианса)

1,0690,5160,9060,5490,054

F-тест

19,6909,502

16,70110,113

Компоненты вариансы

о2

0,0030,00,0240,0990,0540,180

%

1,70,0

13,355,030,0

100,0

мя как для территориального района II данные противоположны(табл. 21.16). В территориальном районе V (Скопле, Печ, Титоград)взаимодействие типа сорт—географический пункт было слабее, в товремя как для района IV (Банья Лука, Загреб, Любляна) различиймежду этими двумя типами взаимодействия не наблюдалось.

АНАЛИЗ ЦЕННОСТИ КОМПОНЕНТОВ ВАРИАНСЫ

Для более полного представления о долевом участии генотипа ифакторов среды в реализации фенотипа следует рассмотреть рас-чет ценности компонентов вариансы по формулам из таблицы 21.7.

Для целого опыта, включающего семь сортов и поставленногов 12 географических пунктах в 1967—1969 гг., от общей изменчиво-сти урожая зерна на долю чистой генетической изменчивости, т. е.на генетические различия между сортами, приходится 13,8%, навзаимодействие сортов с факторами среды — 31,7 %, при этом наи-большая доля изменчивости обусловлена случайными факторамисреды и ошибкой опыта — 54,5 % (см. табл. 21.8).

Результаты F-теста показали, что взаимодействие первого по-рядка S—G и S—L получают так же, как и взаимодействие второ-го порядка S—G—L, однако величина вариансы S—G и S—L не-значительна по сравнению с вариансой S—G—L (см. табл. 21.8).Изменчивость по годам и между географическими пунктами весьмавелика, поскольку территория Югославии агроэкологически раз-лична и взаимодействия между годами и географическими пункта-ми (G—L) очень сильны, что, в свою очередь, сказывается на вза-имодействии S—G—L (см. табл. 21.8 и 21.14).

Если рассматривать более узкий территориальный район, томожно ожидать, что генетические различия между сортами проя-вятся сильнее, а долевое участие факторов среды в общей изменчи-вости урожайности уменьшится. Действительно, в территориальномрайоне I за 1967—1969 гг. величина генотипическо^ вариансы(ol) составила 23,1 %, а величина вариансы ошибки {о\) —28,7 %(см. табл. 21.12). В территориальном районе II структура компо-нентов вариансы в значительной степени иная, и тем не менее наи-

325

21.17. Урожаи пшеницы (т/га) в зависимости от взаимодействия сорт — год(S — G) по данным опытов 1976—1978 гг. в 15 пунктах

НСР0 5 по сорту 0,111; по году 0,049; по s/g 0,171НСР 0 1 » » 0,145; » » 0,065; » » 0,225

больший процент также приходится на взаимодействие S—G—L(см. табл. 21.13).

Далее нужно подчеркнуть, что вследствие существующих междусортами генетических различий (a2

s ) величина компонентов вари-ансы в опытах 1967—1969 гг. была больше, чем в опытах 1976—1978 гг. (см. табл. 21.8 и 21.14). Это согласуется и со всеми осталь-ными данными, поскольку в 1967—1969 гг. испытаны новые высо-копродуктивные сорта (NS-611, OSK-6.9/11, KG-1081), значительнопревосходившие по урожайности стандартный сорт Libellula и осо-бенно Безостую 1 (см. табл. 21.9). В то же время в 1976—1978 гг.новые высокоурожайные сорта испытывали в сравнении с новымистандартами Zlatna dolina и Partizanka, более урожайными, чемпредыдущие стандарты (табл. 21.17).

Выводы о взаимодействии сорт — среда

Дисперсионный анализ урожайности зерна сортов пшеницы пока-зал, что изменчивость урожая в наибольшей мере обусловленавзаимодействием между сортом и факторами окружающей среды(географические пункты, годы), затем случайными и неопределен-ными факторами (объективные и субъективные ошибкимв агротех-нике и при проведении опыта) и в наименьшей степени генетичес-кими различиями в урожайности между сортами (см. табл. 21.8 и21.14). Последнее может казаться несколько необычным, и тем неменее следует подчеркнуть, что сорта пшеницы или какой-либодругой культуры, испытывающиеся в одном и том же опыте, доста-точно близки по своему потенциалу продуктивности и чаще всегогенетически отличаются друг от друга не более чем на 5—20 % •

326

Сорт

NS-18-30NS-12-01ZG-4364/73KG-3/270-6-63L-408/73NS-2630/1Ze-1/ЮZG-4387/73В-336NS-2568Partizanka (ст.)Zlatna dolina (ст.)

X

1976 г.

6,766,806,386,126,847,126,146,826,807,206,686,966,72

1977 г.

6,946,726,766,666,687,186,707,406,607,206,547,206,88

1978 г.

5,805,745,885,985,946,285,466,125,486,305,846,005,90

X

6,506,426,346,246,486,866,106,786,306,906,366,72

Если же стандартные сорта созданы на высоком уровне в предше-ствующий временной период, то только с такими из них и нужнопроводить сравнение. При селекции на высоком уровне различиягенетического потенциала продуктивности в пределах 1 % оказы-ваются весьма значительными и приносят огромную экономическуюприбыль производству.

Собственно говоря, из-за этих относительно небольших разли-чий между сортами и сильного влияния факторов среды селекцио-нерам действительно довольно трудно отбирать лучшие по урожаюсорта за испытание в течение 2—3 лет. Поэтому трехлетние испы-тания новых сортов в большом числе географических пунктов, какэто делает комиссия по регистрации сортов растений, дают наибо-лее исчерпывающую информацию о поведении сортов в разныхклиматических и агротехнических условиях.

Два сорта могут иметь одинаковый генетический потенциал про-дуктивности, но если они различаются по зимостойкости, устойчи-вости к болезням, скороспелости, то их взаимодействие с геогра-фическим пунктом и годом будет различным, и отсюда возникаетвысокая доля участия компонентов вариансы вследствие взаимо-действия типа сорт—год—географический пункт (см. табл. 21.8 и21.14).

Поскольку один трехлетний период может отличаться от друго-го, а более трех лет испытывать сорта нецелесообразно, так какэто замедляет внедрение в производство лучших сортов, испытанияв большом числе различных географических пунктов (что харак-терно для приведенного случая, когда рассматривалась вся терри-тория Югославии) могут в известном смысле заменить число летиспытания. Такая замена не означает, что сорт вместо трехлетнегопериода нужно испытывать только год или два; сорта, давшие ужев 1-й год достоверно более низкий, чем у стандарта, средний урожайпо всем географическим пунктам, можно удалить из дальнейшихиспытаний без риска ошибки. Это относится к сортам 5 и 7 в опы-те 1967—1969 гг. (см. табл. 21.9) и сортам 4 и 7 в опыте 1976—1978 гг. (см. табл. 21.17), что полностью подтвердили испытанияпоследних двух лет. Вместо выбракованных следует включать но-вые сорта и таким образом добиваться преждевременного выделе-ния лучших генотипов. Ранее такие же данные были полученыШутцем и Бернардом (1967) при испытании сортов сои в различ-ных территориальных районах США и многими другими исследо-вателями.

Наряду с быстрой выбраковкой низкоурожайных образцов сор-та, которые в первые два года дают достоверно высокие урожаи повсем географическим пунктам в сравнении со стандартом, разре-шено преждевременно внедрять в производство еще до завершениятрехлетнего испытания и официальной их регистрации. Это былосделано с сортами 6 и 4 по данным опыта 1967—1969 гг. (см. табл.21.8) и сортами 10 и 6 по опытам 1976—1978 гг. (см. табл. 21.17).

Несмотря на наличие сильного взаимодействия между сортамия географическими пунктами, до сегодняшнего дня не было случая,

327

Рис. 21.2. Взаимодействие типа сорт — год на примере ведущих сортов пше-ницы, широко возделываемых в производственных условиях Воеводины(1968—1977 гг.).

чтобы комиссия зарегистрировала какой-то сорт для производст-венного использования только в одном, а не в другом территори-альном районе. Это является следствием сильного взаимодействиямежду сортом и годом, даже при условии преждевременного огра-ничения на внедрение новых сортов без достаточных аргументов.

Независимо от признания на основе испытаний комиссии выборлучшего сорта, подлинная проверка его ценности начинаются толь-ко в период широких производственных испытаний. Например,сорт NS-611 (Sava) быстро и широко распространился за периодс 1970 по 1980 г. и стал ведущим, a OSK-6.9/11 (Slavonka), не ус-тупавший по урожайности сорту Sava, не получил массового при-знания со стороны производства прежде всего из-за слабой зимо-стойкости и низкого качества зерна. Другие зарегистрированныесорта совсем не попали в производство, так как имели слабую ус-тойчивость к полеганию или болезням и не были пригодны для воз-делывания в условиях интенсивного производства.

Сорт, обладающий свойствами, с помощью которых можно былобы противостоять всем лимитирующим факторам окружающейсреды, создать нельзя. В связи с этим влияние отрицательноговзаимодействия типа сорт—год или сорт — географический пунктможно преодолеть, выращивая большое число сортов в одной об-ласти или одном территориальном районе. Необходимо также ис-пользовать влияние положительного взаимодействия типа сорт—год и сорт—географический пункт, т. е. способность данного сорта

328

активнее использовать большое количество осадков или повышен-ные дозы азота, успешнее противостоять поражению болезнями ит. д. На примере ведущих сортов, широко возделываемых в Воево-дине, можно наблюдать проявление взаимодействия типа сорт—год (рис. 21.2). Сорт Libellula имеет больший генетический потен-циал продуктивности, чем Безостая 1, но из-за слабой устойчиво-сти к низким температурам в 1970 г. дал только незначительнуюприбавку урожая, а в 1972 г. — даже более низкий урожай, чемБезостая 1. Из-за сильной восприимчивости к мучнистой росе ифузариозу Безостая 1 в 1973 г. сформировала низкий урожай, вто время как Libellula и Sava — очень высокий.

Исходя из вышеизложенного, можно сказать, что возделываниебольшого числа сортов или гибридов в одной области приводит клучшему использованию ими разнообразных почвенно-климатиче-ских и агротехнических условий и к более надежной сопротивляе-мости лимитирующим факторам окружающей среды (температу-ра, болезни и т. д.), что в конечном итоге позволяет получать вы-сокие и стабильные урожаи.

ЛИТЕРАТУРА

1. A l l a r d , R. W. and W o r k m a n , P. L.: Population studies in predomi-nantly self-pollinated species. IV. Seasonal fluctuations in estimated values ofgenetic parameters in lima bean populations. Evolution 17, 470—480, 1963.

2. A11 а г d, R. W. and B r a d s h a w , A. D.: Implications of genotype-envi-ronmental interactions in applied plant breeding. Crop Sci. 4, 503—508, 1964.

3. An d e 1 k o v i c , M.: Variranje prinosa psenice и zavisnosti od sorte, mesta igodine. Savremena poljoprivreda, XVIII (9), 693—706, 1970.

4. В о r 1 a u g, E. N.: The use of multiline or composite varieties to controlairborne epidemic diseases of self-pollinated crop plants. Proc. 1st. Inter.Wheat Genet. Symp., Winnipeg, Canada, pp. 12—27, 1959.

5. B o r o j e v i c , S. i Mi s ic , Т.: Ispitivanje vrednosti sortnih mesavina pse-nice. Savremena poljoprivreda, 1, 3—15, 1962.

6. В о г о j e v i 6, S.: Ideotypes for high productivity, performance stability andadaptation. Proc. 2nd Inter. Winter Wheat Conf., Zagreb, pp. 46—59, 1975.

7. В о г о j e v i 6, S., and W i l l i a m s , W. A.: Genotypejenvironment interac-tion in relation to green area parameters, climatic factors and grain yield ofwheat. Proc. 3rd Inter. Wheat. Conf. Madrid, pp. 38—52, 1980.

8. В г a d s h a w, A. D.: Evolutionary significance of phenotypic plasticity inplants Adv. in genetics 13, 115—155, 1965.

9. B r o w n i n g , J. A. and Frey, K. J.: Multiline cultivars as a means ofdisease control. Annu. Rev. Phytopathology, 7, 355—382, 1969.

10. B r o w n i n g , J. A.; F r e y, K. J.; M с D a n i e 1, M. E.; S i m о n s, M. D.and W a h 1, I.: The bio-logic of using multilines to buffer pathogen popula-tions and prevent loss. Indian J. Genet & PI. Breed. 39, 3—10, 1979.

11. D u v i c k , D. N. and B r o w n , N. L.: Current Breding Methods: Maize. In:Plant Breeding Perspectives, eds. J. Sneep and A. J. T. Hendriksen and coed.O. H'olbek. Pudoc, Wageningen, pp. 435, 1979.

12. E b e r h a r t , S. A. and R u s s e 1, W. A.: Stability parameters for comparing•varieties. Crop Sci. 6, 36—40, 1966.

13. E b e r h a r t , S. A. D e b e l a , S. and H a l l a u e r , А. В.: Reciprocal se-lection in the BSSS and BSCBI maize populations and half-sib selection inBSSS. Crop Sci. 13, 451—456, 1973.

14. E b e r h a r t , S. A.: Regional maize diallel with US and semi-exotic varieties.Crop Sci. 11, 911—914, 1971.

21 С. Бороевич 329

15. F a l c o n e r , D. S.: Introduction to Quantitative Genetics. R. MacLehose andCo. Ltd., Glazgow, 1960. The Ronald Press. Co. New York, 3rd 365 pp., 1964,reprinted 1967.

16. F i n l a y , K. W. and W i l k i n s o n , G. N.: The analysis of adaptation in aplant breeding programme. Austral. J. Agric. Res. 14, 743—754, 1963.

17. F r e y , K. J. and B r o w n i n g , J. A.: Registration of Multiline E72, Multi-line E73 and Multiline E74 oat cultivars. Crop Sci. 16, 311—312, 1976.

18. F r e y , K. J.; B r o w n i n g , J. A. and S i m o n s , M. D.: Management sy-stems for host genes to control disease losses. Ind. Jour. Genet. & PlantBreeding, 39, 10—21, 1979.

19. Got oh, K. and C h a n g , Т. Т.: Crop adaptation. In: Plant Breeding Per-spectives, eds. J. Sneep and A, J. T. Hendriksen, Pudoc, Wageningen, pp. 234—261, 1979.

20. G i l 1, K. S. N a n d a, G. S. and S i n g h , G.: Studies on multilines inwheat. Stability of multilines of Kalyansona and PV18 cultivars. Crop Improv.2, 0—16, 1975.

21. G i l l , K. S.; N a n da, D. S.; G u r d e r, S i n g h and A u j l a , S. S.: Mul-tilines in wheat—a review. Ind. Jour. Genet. & Plant Breeding 39, 30—37, 1979.

22. G r i f f i n g, B. and L a n g r i d g e, J.: Phenotype stability of growth in theself fertilized species, Arabidopsis thaliana. In: Statistical Genetics in PlantBreeding, NAS — Nat. Res. Council Publ. 982, 386—394, 1963.

23. H a 11 a u e r, A. R.: Third phase in the yield evaluation of synthetic varietiesof maize. Crop Sci. 12, 16—18, 1972.

24. J e n s e n, N. F.: Inter-varietal diversification in oat breeding. Agron. J. 44,30—34, 1952.

25. L о n n q u i s t, J. H. and W i l l i a m s , N. E.: Development of maize hyb-rids through selection among full-sib families. Crop Sci. 7, 369—370, 1967.

26. L o n n q u i s t , J. H.: The development and performance of synthetic varietiesof corn. Agronomy Journal 41, 153—156, 1949.

27. M a t h e r , K.: Biotnetrical Genetics. Mathuen Co. London, 162 pp., 1949.28. M a t h e r, K- and J i n k s , J. L.: Biometrical Genetics. Second Edition, Chap-

man and Hall, London, 1971.29. M a t s u о, Т. (ed.): Adaptability in Plants, With, special reference to crop

yield. Japan Comm. Inter. Biol. Program (Tokyo), Vol. 6, 217 pp., 1975.30. H а с ы п а й к о, В. М.: Сортосмеси озимой пшеницы. Агробиология (Моск-

ва), 3, 1959.31. Н е т т е в и ч , Э. Д.: Рождение и жизнь сорта. Московский рабочий, 175 с,

1978.32. O k a , J. I: Adaptability for seasons and locations and yield stability in crop

varieties; its mechanizm and selection. Recent Adv. in Breeding (Tokyo), 8,42—47, 1967.

33. О р л я н с к а я , П. П. и П о л я к о в , П. И.: Влияние смеси сортов наурожайность. Селекция и семеноводство (Москва), 1, 1950.

34. R u s s e l , W. A.: Comparative performance for maize hybrids representingdifferent eras of maize breeding. Proc. 29 tl Ann. Corn Sorghum Res. Cont.Am Seed Trade Assoc, Washington, D. C, pp. 81—101, 1974.

35. R u s s e 11, W. A.; E b e r h a r t, S. A. and V e g a , 0.: Recurrent selectionfor specific combining ability for yield in two maize populations. Crop Sci. 13,257—261, 1973.

36. S t г о i k e, J. E. and J o h n s o n , V. A.: Winter wheat cultivar performancein an international array of environments. Univ. Nebraska Res.' Bull. (Lin-coln), No. 251, 1972. \

37. T a n i g u с h i, S. and Y о k о у a m а, Т.: International rice adaptation expe-riment (IRAE). In: Adaptability in Plants, ed. T. Matsuo. Jap. Comm. Inter.Biol. Program (Tokyo), Vol. 6, 7—17, 1975.

38. V a n d e r P l a n k , J. E.: Plant Diseases: Epidemics and Control. AcademicPress, New York/London, 349 pp., 1963.

39. W i l h e l m i , K. D.; R u h r , S. L.; J o h n s o n , V. A.; M a t t e r n , P. J.and S c h m i d t , J. W.: Results of the International Winter Wheat PerformanceNursery in 1974, 1976 and 1977. Research Bull. 279 (1976), 285 (1978), 288 (1979).Agr. Exp. Sta. Univ. Nebraska, Lincoln USA.

330

22. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫСЕМЕНОВОДСТВА И ВНЕДРЕНИЕСОРТОВ В ПРОИЗВОДСТВО

Для широкого внедрения в производство новых зарегистрирован-ных сортов, прошедших сравнительные испытания вместе состандартами, необходимо организовать размножение их семян(табл. 22.1). В целом производство сортовых семян преследуетследующие цели:

—• внедрение сортов в производство;— сохранение генетической идентичности сортов;— поддержание продуктивности сортов.

ВНЕДРЕНИЕ СОРТОВ В ПРОИЗВОДСТВО

Селекционные учреждения, где создаются новые сорта, к момен-ту признания сорта располагают незначительным количествомисходных сортовых семян. Их нужно размножить, или репродуци-ровать, в течение нескольких лет или поколений, чтобы обеспе-чить количество, необходимое для товарного производства. Числорепродукций, или категорий, семян зависит от вида культуры, ге-нетической структуры сорта и потребностей рынка.

Категории сортовых семян

В Швеции — стране с длительной традицией семеноводства поле-вых культур существуют пять категорий сортовых семян: 1 —элита(основные семена, которые получает автор сорта); 2 — ориги-нальные семена, получаемые при репродукции элитных семян;3 —контрольные семена, получаемые путем репродукции ориги-нальных семян; в этой категории проводят контроль за посевамии семенной контроль, так как она должна соответствовать стан-дарту. От контрольных, или оригинальных, семян получают ка-чественные (4) и товарные (5) семена, которые не только долж-ны иметь удостоверение о сортовой чистоте, но и документ о ла-бораторном анализе семян.

Категории сортовых семян во Франции включают : 1 —ориги-нальные семена с сортовой чистотой 999 на 1000; 2 — отбор насортовую чистоту (от 998 на 1000); 3 — репродукцию (990 на1000) и 4 — товарные семена (сортовая чистота 960 на 1000 рас»тений).

21* 331

22.1. Число сортов, зарегистрированных комиссией по регистрации сортовсельскохозяйственных культур в 1959—1980 гг.

Культура

Кукуруза [Zea mays):двойные гибридытройные гибридыпростые гибриды

Пшеница (Triticum aestivum ssp. vulgate):озимаяяровая

Ячмень (Hordeum vulgare):озимыйяровой

Сахарная свекла (Beta vulgaris var. saccharifera):триплоидная многоростковаятриплоидная одноростковая

Подсолнечник (Helianthus annuus):сортагибриды

Соя (Glycine hispida)Люцерна (Medicago sativa)Клевер красный (Trifotium pratenze)Злаковые травы (Gramineae sp.)Вика посевная (Vicia sativa):

озимаяяровая

Вика паннонская (Vicia pannonica)Вика мохнатая (Vicia vitlosa)Горох полевой (Pisum arvense)Люпин белый (Lupinus alba)Сорго (Sorghum vulgare):

кормовоевеничное

Картофель (Solatium tuberosum)Перец (Capsicum аппиит):

столовые сортатоварный сладкий

Томаты (Lycopersicon esculentum)Фасоль обыкновенная (Phaseolus vulgaris):

зерноваяна лопатку

Горох овощной (Pisum sativum)Капуста кочанная (Brassica oleracea var. capitata)Цикорий (Cichorium intibus)Табак (Nicotiana tabacum)Хмель (Humulus lupulus)Хлопчатник (Gossypium herbaceum)Яблоня (Pyrus mains)Груша (Pyrus communis)Слива (Primus domestica)Персик (Prunus persicd)Абрикос (Primus armeniaca)Вишня (Primus cerasi)Малина (Rubus idaeus)Земляника (Fragaria vesca)Виноград (Vitis vinifera)

Числосортов

5321

105

756

145

76

2

4584

20

841121

23

15

845

977527

103325321о2

20

332

Рис. 22.1. Питомник чистолинейного материала для производства элитных се-мян пшеницы.

В Советском Союзе исходный материал называют элитнымисеменами и путем их размножения получают репродукции. Пос-ледней является II или III репродукция семян, которую продаюторигинаторы сортов для производства товарных семян. Производ-ство сортовых семян основано на сортосмене, проводящейся каж-дый четвертый год по зерновым и другим культурам-самоопыли-телям, высеваемым на больших площадях.

В США и Канаде распространены четыре категории сорто-вых семян: 1 — селекционные семена, которые производит и под-держивает автор или учреждение-оригинатор сорта; 2— основныесемена, которые получают размножением селекционных семян;3 — зарегистрированные семена, которые получают от размноже-ния основных семян; 4 — признанные семена, служащие дляпроизводства товарных семян.

Категории сортовых семян однолетних растений-самоопылите-лей в Югославии включают:

1) элитные семена, которые производит учреждение, создавшееданный сорт, или учреждение, где работает автор-оригинатор сор-та; это исходные или основные семена какого-либо сорта{рис. 22. 1);

2) оригинальные семена; их получают размножением (репро-дукцией) отобранных и отселектированных элитных семян наагрокомбинатах, за которыми на договорных началах с учрежде-ниями-оригинаторами закреплено производство семян;

333

3) семена первой (I) сортовой репродукции; для их полученияагрокомбинаты размножают отобранные и отселектированныеоригинальные семена;

4) семена второй (II) сортовой репродукции; их получают раз-множением отобранных и отселектированных семян I репродук-ции в агрокомбинатах; эти семена служат для получения товар-ных семян.

В случаях когда организация семеноводства достигла высокойступени (пшеница и ячмень), последней категорией является Iрепродукция, которая служит для получения товарных семян.

Каждая из указанных категорий сортовых семян как в другихстранах, так и в Югославии должна соответствовать определен-ным государственным стандартам по сортовой чистоте, примесисемян сорняков, всхожести семян и другим требованиям, предъя-вляемым к семенам. Это регулируется специальными законами ипредписаниями о производстве сортовых семян и обращении сними.

При правильно организованном сортовом семеноводстве инормальном расчете потребного количества семян новый сортможно быстро внедрить в производство на больших посевныхплощадях. Наряду с этим семеновод располагает возможностямиполучать чистосортные семена нового сорта. Если новый сорт осо-бенно необходим, то при развитой системе семеноводства, кото-рой удалось достигнуть в Югославии, можно добиться того, чтоданный новый сорт займет ведущее положение в течение четырехлет с момента его регистрации. При отсутствии правильно орга-низованной системы семеноводства сорт, широко используемый впроизводственных условиях, смешивается с другими при уборке,перевозке, складировании; при этом не только теряется иден-тичность нового сорта, но может снизиться и его продуктивность.

ПОДДЕРЖАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИДЕНТИЧНОСТИСОРТОВ

Цель сортового семеноводства заключается не только во внедре-нии новых сортов, но и в сохранении из года в год или из поколе-ния в поколение их генетической идентичности. Связано это стем, что оригинатор хочет производить определенный, а не ка-кой бы то ни было сорт. Поэтому в процессе размножения сортдолжен иметь ту же идентичность, которая была у него при соз-дании и регистрации. Поддержание идентичности сортов зави-сит от:

— генетической структуры сортов;— способов опыления и типов размножения сортов;— методов производства сортовых семян.В соответствии с генетической структурой сорт может быть

чистой линией и вплоть до сорта-популяции или гибридного сор-та, как показано в главе 21.

334

В сортовом семеноводстве всегда происходит отбор растенийили семян в зависимости от генетического состава сортов и приме-няемых методов самого отбора и результаты могут оказатьсяразличными.

У таких растений-самоопылителей, как пшеница и соя, основ-ные или элитные семена получают путем ежегодного отбора не-скольких сотен или тысяч лучших растений или колосьев (соцве-тий) в определенном сорте. Каждое растение обмолачивают от-дельно и семена подвергают анализу. Семена от каждоголучшего растения высевают в отдельный рядок. В период вегета-ции следят за развитием растений в рядках и до цветения устра-няют все нетипичные рядки с растениями, отклоняющимися отосновного типа сорта; к этому могли привести механические при-меси вследствие естественной гибридизации с другими сортамиили вследствие мутаций. Семена с оставшихся рядков смешива-ют и таким образом получают элиту. Для определения сортовойчистоты проводят апробацию посевов элиты, устраняют такжепримеси, чистят и отбирают семена, служащие для производстваоригинальных семян, а последние, в свою очередь, — для последу-ющих репродукций.

Если сорт представляет собой чистую линию, то отбор лучшихрастений для получения основных или элитных семян являетсянаилучшим способом сохранения генетической идентичности, иличистоты данного сорта.

При размножении чистого сорта и, более того, сорта-популя-ции растения-самоопылителя, в состав которого входят различ-ные генотипы (иногда морфологически достаточно выравненные),отбор лучших растений для получения основных семян можетиметь различный эффект. Например, отбор более раннеспелыхили низкорослых растений может привести к отклонениям от ос-новного типа сорта в зависимости от того, каким он был при реги-страции. Значительные отклонения в генетической структуре сор-та наблюдаются и в том случае, если из определенного посева от-бирают недостаточное число растений. При этом удается охватитьтолько одну часть генотипов, из которых состоит сорт; на следую-щий год в состав сорта будут входить с большей частотой уже тегенотипы, которыми сорт был представлен вначале. Таким обра-зом, генетическая идентичность сорта может в достаточной мереизменяться, особенно идентичность сортов-популяций. При отбо-ре более родственных генотипов это может дать положительныйэффект, в противном случае результат отбора окажется отрица-тельным.

Поскольку в задачу семеноводства входит не сортосмена, аподдержание сортов и внедрение их в производство, его наилуч-шим образом удается осуществлять, получая элитные семена приотборе растений, охватывающих все входящие в данный сорт ге-нотипы. Если отдельные растения резко отклоняются от основно-го типа, что может быть результатом естественной гибридизацииили мутаций, то их можно выделить отдельно и представить как

новый сорт, тем более что такие растения уже находятся в сис-теме сортового семеноводства.

Что же касается семеноводства растений-перекрестников, тов данном случае производство сортовых семян — это непрекра-щающаяся борьба за сохранение идентичности сорта.

Идентичность сорта, представленного популяцией из различ-ных генотипов, например у люцерны, клевера красного, ржи, раз-ных видов злаковых трав и т. д., можно сохранить только в томслучае, если для производства элитных семян будут отбирать та-кое количество растений, которое позволит охватить почти всеимеющиеся генотипы. Отбор же малого числа растений можетпривести к значительным изменениям сорта в зависимости от до-ли ранне- или позднеспелых генотипов, низкорослых или высоко-рослых и т.д.; наряду с этим может наступить и инбридинговаядепрессия.

Таким образом, семеноводство растений-перекрестников, по-севы которых выращивают в условиях свободного размножения,—весьма сложная задача. К тому же сам естественный отбор сучетом неодинаковой фертильности и жизнеспособности отдель-ных генотипов вносит изменения в равновесие популяции. Чело-век, отбирая различные генотипы в процессе репродукции, так-же способствует изменениям, и если это не принимать во внима-ние, то можно в значительной степени нарушить оригинальностьсорта. Чаще всего это связано с изменением приспособляемостик меняющимся условиям среды или со снижением генетическогопотенциала продуктивности.

Именно поэтому при производстве сортовых семян растений-перекрестников стремятся сократить число репродукций послеисходных семян, так как каждое последующее поколение можетотличаться от предыдущего. По мере возможности элитные семенаполучают от маточных клонов, потомств или линий.

Семеноводство гибридных сортов (поколение Fi) полностьюдержат под контролем, ибо необходимо создавать инбредные ли-нии, которые должны быть чистыми, и добиваться получения поч-ти 100 %-ного выхода гибридных семян.

ПОДДЕРЖАНИЕ ПРОДУКТИВНОСТИ СОРТОВ

В ходе большого числа репродукций под влиянием факторов ок-ружающей среды происходит естественный отбор, приводящий кизменению частот проявления генов и генотипов в каждо'м отдель-ном сорте. Со временем начинают преобладать адаптированныегенотипы, что почти всегда не совпадает с их высокой степеньюфертильности и родства; в результате продуктивность сорта чащевсего падает. Примесь других, менее продуктивных сортов (кото-рые морфологически трудно отличить) и появление отрицатель-ных мутаций также могут способствовать снижению продуктивно-сти данного сорта. Оно чаще всего наступает вследствие изменчи-вого поведения сорта по отношению к патогенным организмам.

я.ад

Генотипы, обладавшие устойчивостью к доминирующим расамкакого-либо патогена, оказывают давление отбора на эти расы,и частота последних в значительной степени снижается. В то жевремя начинают распространяться и становятся доминирующиминовые расы, к которым сорт неустойчив. Таким образом сорт те-ряет устойчивость, особенно если она была вертикальной (специ-фической), и это может привести к значительному снижению егопродуктивности.

Поскольку в направлении снижения продуктивности действу-ет множество самых различных факторов, задачей сортового се-меноводства является поддержание генетического потенциалапродуктивности, который сорт имел при регистрации или внедре-нии в производство.

В связи с этим следует привести различные мнения относи-тельно продуктивности отдельных категорий, или репродукций,семян. Юрьев [4], Миладинович [7] и другие считают, что уро-жайность последовательно снижается от категории элитных се-мян к отдаленным репродукциям. В свою очередь, Лукьяненко [6],Бороевич [2] и другие установили, что между близкими репродук-циями сортовых семян различий в продуктивности не существует.Если же таковые все-таки есть, то их можно отнести не за счетбольшого генетического родства элитных семян с их второй илипятой репродукциями, а за счет других факторов.

Исследования [2] показали, что элитные семена не дают боль-шой прибавки урожая зерна по сравнению с остальными репро-дукциями тех же самых сортов (табл. 22.2). В некоторых случа-ях могут возникать и различия. Все зависит от генетической из-менчивости сортов, участвующих в испытаниях, от методов иинтенсивности отбора, который применяют в сортовом семеновод-стве [3].

Если речь идет о сорте, который является чистой линией илиимеет очень небольшую по масштабам генетическую изменчивость(чистый сорт), то выбор лучших растений с целью получения су-перэлитных семян представляет в действительности только отборположительных модификаций и не может обусловить генетичес-кое родство данных элитных семян с элитными семенами преды-дущих лет и с другими репродукциями этих сортов. Возможныеизменения, связанные с мутациями, появляются с низкой частотойи не в состоянии расстроить замещение основного генотипа и из-менить среднее значение урожайности сорта.

Что же касается сорта, обладающего большой генетическойизменчивостью (старый чистый сорт, сорт-популяция и т.д.), тоотбор лучших растений может привести к выделению не толькоурожайных, но и менее урожайных генотипов в сравнении с ос-новным генотипом этого сорта.

Только присутствие в отдельном сорте растения-самоопылите-ля различных генотипов (если они вызваны некоторой гетероген-ностью сорта в начале его внедрения, естественной гибридизаци-ей, механическими примесями или мутациями) дает возможность

22.2. Урожаи пшеницы (т/га) в зависимости от категории сортовых семян [по 2]

Сорт, год

San Pastore1УЫ/621962/631963/64

Ср е д н ее

Leonardo1962/631963/64

С р е д н е е

Etoile de Choisy1962/631963/64

Среднее

Безостая 11963/64

С р е д н е е покатегориям

1961/621962/631963/64

С р е д н е е

Категории семян*

Э

5,553,Ю3,604,08

3,963,233,59

3,643,373,51

3,68

5,553,573,474,19

О

5,123,063,593,92

3,903,253,58

3 '

3,813,293,55

3,

3,96

5,123,593,524,07

I

5,633,183,604,14

4,

3,633,213,42

60 3,

3,653,243,45

47 3,

3,70

5,633,493,444,19

5,413,183,444,01

07 3,

3,683,193,44

56 3,

3,613,443,53

53 3,

3,60

5,413,493,424,11

ш

**2,963,674,02

91 4,

3,663,203,43

41 3,

3,803,223,51

55 3,

3,74

5,423,473,474,12

N

5,402,973,463,94

16

3,693,333,51

44

3,693,383,53

42

3,69

5,403,443,464,10

Сред-НИИ

урожай

5,423,083,564,02

3,753,233,49

3,703,323,51

3,73

5,423,513,464,13

НСР

05

0,600,290,39

0,290,39

0,290,39

0,39

0,600,140,19

0,820,380,51

0,380,51

0,380,51

0,51

0,820,190,26

• Э — элита; О — оригинальные семена; I, II, III — первая, вторая и третья репродук-ции, N — неизвестная репродукция.

** В 1961/62 гг. не получена III репродукция, и среднее за 3 года определено по сред-ним урожаям всех категорий (5,42 т/га).

путем индивидуального отбора и закладки линий получать элит-ные семена, превосходящие по урожайности элиту предыдущихлет, но не элитные семена, которые были бы урожайнее своих Iили III репродукций.

Возможность выделения продуктивных генотипов зависит какот интенсивности отбора, так и от методов производства сортовыхсемян. •"•' ;

Если для получения элитных семян из одного посева отбира-ют несколько тысяч растений, то при этом будут охвачены почтивсе генотипы, из которых состоит данный сорт.

При отборе всего нескольких сотен растений возможность ох-ватывания всех генотипов отпадает, и отдельные линии могутразличаться по продуктивности. Линии, от которых получают до-стоверно больший урожай, чем от элиты, выращенной при мас-совом отборе, необходимо выделить, их можно считать новым

338

22.3. Взаимосвязь между крупностью семян и признаками сорта пшеницыSan Pastore (в среднем за три года) [по 1]

Крупностьсемян, мм

2,8

2,8—2,5*

2,5—2,2

Число растенийна 1 м2

X

441

441

403

%

109,4

109,4

100,0

Продуктивнаякустистость

X

1,27

1,28

1,26

%

100,8

101,6

100,0

Число колосьевна 1 м2

X

561

567

508

%

110,4

111,6

100,0

Высота стебля, см

X

79,6

79,1

74,8

%

106,4

105,7

100,0

Длина колоса, см

X

5,84

5,79

5,59

%

104,5

103,9

100,0

Общее числоколосьев

X

17,17

17,27

17,46

%

98,3

98,9

100,0

Крупностьсемян, мм

>2,8

2,8-2,5*

2,5—2,2

Число стериль-ных колосьев

X

1,53

1,51

1,51

%

101,3

100,0

100,0

Число зерен

X

32,08

32,71

31,69

%

101,2

103,2

100,0

Масса 1000 зерен, г

X

41,55

40,29

40,33

%

104,0

99,9

100,0

Фракции семян, %

>2,8 мм

46,2

45,0

38,0

2,8—2,5мм

42,9

43,0

48,7

2,5—2,2мм

10,9

12,0

13,3

Продуктивностьколоса

X %

1,07 107,0

1,04 104,0

1,00 100,0

Урожай, т/га

X

6,28

6,18

5.32

%

118,0

116,2

100,0

В среднем за 2 года.

сартом. Однако такая работа выходит за пределы обычного семе-новодства определенного сорта. ч

Урожайные качества семян

Одной из важнейших причин снижения продуктивности сорта,уже внедренного в производство, является ухудшение качествасемян. При плохой подготовке почвы к посеву, поздних срокахпосева, недостаточной обеспеченности элементами минеральногопитания, запаздывании с уборкой, поражении патогенами разви-ваются слабые растения с мелким зерном, дающие низкийурожай; такие же семена появляются и в следующей репро-дукции.

Поэтому в семеноводстве для поддержания продуктивностисорта необходимо использовать положительные модификации се-мян.

Многочисленные исследования [9, 8, 5, 1 и др.] показали, чтокрупные семена обычно имеют повышенные процент всхожести иэнергию прорастания, зерновые дают более высокий коэффициенткустистости и т. д. В результате на единице посевной площадиразвивается большее число растений, которые превосходят попродуктивности растения из мелких семян того же сорта(табл. 22. 3).

Различия в продуктивности семян разных фракций одного итого же сорта показывают, что они обладают различными урожай-ными качествами, и это имеет огромное практическое значение.Урожайные качества семян нужно отличать от генетического по-тенциала продуктивности, который характерен для любогосорта в отдельности, идет ли речь о крупных или мелких его се-менах.

Тот факт, что семена любого сорта, а в действительности лю-бого растения обладают различными урожайными качествами,играет очень большую практическую роль. При посеве крупнымисеменами получают мощные растения, а это позволяет не тольколучше использовать имеющиеся условия, но применять интенсив-ные приемы агротехники и получать выравненные посевы. Такимобразом, ослабевает одна из первопричин изменчивости, возника-ющей вследствие качественной неоднородности семян.

Следовательно, в процессе сортового семеноводства особое вни-мание следует обращать на качество семян, так как хорошо раз-витые, здоровые семена — это главное условие поддержанияпродуктивности сортов.

ЛИТЕРАТУРА

1. B o r o j e v i c , S.: Proizvodni kapacitet semena i klasova psenice razlicite ve-licine. Savremena poljoprivreda, 5, 331—350, 1964.

2. B o r o j e v i c , S.: Produktivnost raznih kategorija sortnog semena psenice.Savremena poljoprivreda, 2, 107—120, 1965.

3. B o r o j e v i i , S.: Genetska baza semenarstva. Savremciu pol|a|uiwi'<l.i, 3,253—266, 1969.

4. Ю р ь е в , В. А. и сотруд.: Общая селекция и семеноводство полеаш м/ и,тур.Москва, 1950.

5. K a u f m a n , M. L. and Me F a d d e n , A. D.: The influence «>/ «<•<•</ M.V onresults of barley yield trials. Can. Jour. PI. Sci. 43, 51—58, 10ЙЗ,

6. Л у к ь я н е н к о , П. П.: Об урожайности семян элиты озимой пмнхшцм и ме-тодах его получения. Селекция и семеноводство (Москва), ft, ИМИ

7. Mi I a d i no v i e , N.: Produktivne i bioloske osobine railltihh ttmensluh re-produkcija. Savremena poljoprivreda, 3, 1964.

8. S a r i c , M.: Apsolutna tezina zrna pojedinih klasaka и klatu nitm<«• *«'> po-kazatelj njihove razlicite fizioloske vrednosti. Savremena polfi*f»'ivf<-<l.i. 11,.873—882, 1960.

9. T а у 1 о r, J. W.: Effect of continuous selection of smalt and large uhml seeds:on yield, bushel weighi, varietal purity and loose smut inlet turn J<«n Amcr.Soc. Agron. 20, 856—867, 1928.

Славко Бороевич

ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ

Заведующий редакцией А. Т. Д о к т о р о вРедактор А. С. С а л о м еХудожник В. П. К а р п о вХудожественный редактор С. В. С о к о л о вТехнические редакторы Н. В. С у р ж е в а, Е. В. С о л о м о в и чКорректор Д. Е. Т к а ч е в а *

ИВ № 3636

Сдано в набор 04.04.84. Подписано к печати 26.06.84. Формат 60X90'/i6. Бумага тип. № 1.Гарнитура литературная. Печать высокая. Усл. печ. л. 21,5. Усл. кр.-отт. 21,5. Уч.-изд. л.25,29. Изд. № 284. Тираж 4000 экз. Заказ № 800. Цена 2 р. 10 к.

Ордена Трудового Красного Знамени издательство «Колос»,107807, ГСП, Москва, Б-53, ул. Садовая-Спасская, 18.

Владимирская типография Союзполиграфпрома при Государственном комитете СССРпо делам издательств, полиграфии и книжной торговли600000, г. Владимир, Октябрьский проспект, д. 7