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ALIMENTACIÓN DE LOS CHIROPTERA Y SU RELACIÓN CON
EL HÁBITAT EN DIFERENTES ESTRATOS DEL BOSQUE
LUIS GABRIEL PALACIO VELÁSQUEZ
UNIVERSIDAD DEL ATLÁNTICO
FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS
PROGRAMA DE BIOLOGÍA
BARRANQUILLA
2005
2
ALIMENTACIÓN DE LOS CHIROPTERA Y SU RELACIÓN CON
EL HÁBITAT EN DIFERENTES ESTRATOS DEL BOSQUE
LUIS GABRIEL PALACIO VELÁSQUEZ
Trabajo de grado
Para optar al título de Biólogo
Director
HERMES CUADROS VILLALOBOS
UNIVERSIDAD DEL ATLÁNTICO
FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS
PROGRAMA DE BIOLOGÍA
BARRANQUILLA
2005
3
Nota de Aceptación
________________________________________
________________________________________
________________________________________
________________________________________
________________________________________
Presidente del Jurado
________________________________________
Jurado
________________________________________
Jurado
Barranquilla, 20 de Febrero del 2005
4
Agradezco a DIOS todopoderoso por brindarme la maravillosa oportunidad de enriquecer mis conocimientos y llenarme de sabiduría y voluntad para vencer todos los obstáculos presentados a lo largo de este camino. A mi ABUELA que desde el lugar donde la tiene Dios, me ha dado fuerza y valor para alcanzar este triunfo. A mis PADRES quienes de una u otra forma han influido en mi desarrollo físico y espiritual. Que han unido sus esfuerzos para sacarme adelante y guiarme a ser una gran persona. A mis hermanos, amigos y profesores por sus consejos y lecciones.
5
AGRADECIMIENTOS
El autor del presente trabajo le da su agradecimiento a:
IDEA WILD y ALASKA BIRDS; Por la financiación parcial del proyecto y la donación de
redes de niebla para la realización de dicho proyecto.
A la Corporación Autónoma Regional de Sucre (CARSUCRE) por haberme brindado
alojamiento y facilidades de trabajo en la estación primatologica de coloso.; a los
trabajadores de la estación, Tony, Cesar, Jason, Helio y Eva, quienes hicieron mas alegre la
estadía durante el desarrollo del presente trabajo.
A la Universidad del Atlántico (Barranquilla – Colombia), a la Facultad de Ciencias
Básicas y al Departamento de Biología por la formación que me brindaron durante todos
estos años.
A mi director HERMES CUADROS V. quien a lo largo de este tiempo me brindo una gran
orientación no solo en mi carrera, sino a nivel humano y por tenerme tanta paciencia en la
realización de este trabajo.
A los profesores RAFAEL BORJA y LUZ MIRIAM MORENO, quienes me brindaron su
guía para mi formación profesional.
A la secretaria del departamento de Biología: Alexandra Santacruz y al asistente de
laboratorio: Jhony Molina, quienes me brindaron su ayuda y apoyo cada vez que la
necesite.
6
A Juan Carlos Bohórquez y Meriele Rebolledo, quienes me ayudaron en la fase de campo y
fueron una importante compañía en este trabajo.
A mis compañeros de carrera, Eleumen, Cartagena, Gabriel, Yeiner, Carlos, Yenis,
Dubbys, Eddien, el cachaco (Helias), Kelly, Alicia, mi negra hermosa (Dollys), el combo
de Sabanalarga (Karina, Javier, Ramona, Paola y en especial a Fulgencio (QEPD)), con
quienes compartí muchos ratos agradables durante la carrera, y en especial a Norbis Acosta.
A todas aquellas personas que de una u otra manera colaboraron no solo en la realización
de este trabajo sino a lo largo de toda esta carrera.
Por ultimo a mis padres Emelina y Jesús y a mis hermanos Jesús, José, Francisco y Martha
por colaborarme durante esta carrera con su paciencia y consejos, además de siempre creer
en mí.
7
TABLA DE CONTENIDO
Pág.
INTRODUCCIÓN
2. MARCO CONCEPTUAL 18
2.1. EL COMPORTAMIENTO FORRAJERO DE LOS MURCIELGOS FRUGIVOROS 18
2.1.1. Hábitos Alimenticios y Amplitud de la Alimentación 18
3. METODOLOGÍA 22
3.1. TRABAJO DE CAMPO 22
3.1.1. ÁREA DE ESTUDIO 22
3.1.1.1. ASPECTOS CLIMÁTICOS 23
3.1.1.2. ZONAS DE MUESTREO 26
3.1.1.2.1. Zona 1. Áreas de Interior de Bosque 26
3.1.1.2.2. Zona 2. Bosque de Galería 27
3.1.1.2.3. Zona 3. Borde – Potrero 28
3.1.2. Estructura de la Vegetación 30
3.1.3. Captura de Murciélagos 30
3.1.4. Disponibilidad de Alimento 32
3.1.4.1. Abundancia de Insectos 32
3.1.3.2. Abundancia Relativa de Frutos 32
3.2. TRABAJO DE LABORATORIO 33
3.2.1. Material Botánico 33
3.2.2. Material Animal 34
8
3.2.2.1. Identificación De Los Murciélagos 34
3.2.2.2. Alimentación 34
3.3. PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN 35
3.3.1. Estructura de la Comunidad 35
3.3.2. Alimentación 36
3.3.3. Disponibilidad de Alimento 38
3.3.4 Correlaciones 38
4. RESULTADOS 39
4.1. COMPOSIIÓN DE LA COMUNIDAD DE MURCIÉLAGOS 39
4.1.1. Composición de la Comunidad en Cada Estación de Muestreo 42
4.1.1.1. Zona 1. Áreas de interior de bosque
42
4.1.1.2. Zona 2. Bosque de Galería 44
4.1.1.3. Zona 3. Borde-Potrero 45
4.1.2. Comparación de las Zonas de Investigación 46
4.2. ANÁLISIS ALIMENTICIO 48
4.2.1. Estructura Trófica 48
4.2.2. Comparaciones Tróficas Entre las Zonas de Muestreo 55
4.2.2.1. Sobreposición de Nicho de Pianka 60
4.1.1.2. Amplitud de Nicho 64
4.3. DISPONIBILIDAD DE ALIMENTO 66
4.3.1. Determinación de la Abundancia de Insectos 66
4.3.2. Determinación de la Abundancia Relativa de Frutos 69
9
4.4. ESTRUCTURA DEL HÁBITAT 76
4.4.1. Abundancia de Murciélagos en Relación a las Variables Estructurales del Hábitat 77
5. DISCUSIÓN 80
6. CONCLUSIÓN Y RECOMENDACIONES 99
BIBLIOGRAFÍA 102
ANEXOS 109
10
LISTA DE TABLAS
PAG.
TABLA 1. Abundancia Relativa de Familias y Especies Encontradas Durante
el Periodo de Muestreo en los Tres Hábitats Estudiados 41
TABLA 2 Resumen de la Diversidad y Similaridad Entre Zonas 47
TABLA 3. Variación en los Valores Tróficos Dentro de la Zonas de Muestreos 56
TABLA 4. Análisis de Varianza para los Diferentes Ítems Alimenticios Utilizados
en la alimentación de los Murciélagos Presentes en los Hábitat Muestreados 57
TABLA 5 Valores de Sobreposicion de Nicho de Pianka Presentado por las
Especies del Áreas de interior de bosque 61
TABLA 6. Valores de Sobreposicion de Nicho de Pianka Presentado por las
Especies del Bosque de Galería 61
TABLA 7. Valores de Sobreposicion de Nicho de Pianka Presentado por las
Especies del Borde – Potrero 62
TABLA 8. Índice de Amplitud de Nicho de Levin’s para las Especies Presentes Según
el Hábitat 65
TABLA 9. Número de Individuos de las Especies Mas Utilizadas Por los
Murciélagos A Través De los Transeptos de Disponibilidad Dentro de los
Tres Hábitats Muestreados Para el Estudio. 69
TABLA 10. Estimación de la Disponibilidad de Alimento Para las Principales
Especies de Murciélagos Encontradas. (Índice Cargado de Abundancia;
Poulin Y Lefebvre 1997) 70
TABLA 11. Valores de Correlación Entre las Variables de Abundancia, Disponibilidad y
Consumo de Recursos para 10 Especies de Murciélagos Presentes en la Reserva Forestal
La Coraza. 75
TABLA 12. Análisis de Correlación Entre la Abundancia de Murciélagos Presentes
en el Área de Estudio Y las Variable Estructurales del Hábitat. 78
11
LISTA DE FIGURAS
PAG.
FIGURA 1. Ubicación del Área de Estudio en La Reserva Forestal y Protectora
de los Montes de Maria y Serranía de Coraza (Colosó, Sucre) 24
FIGURA 2. Variables Ambientales Presentadas en la Estación Primatológica
de Coloso. Datos Suministrados por el IMAT 25
FIGURA 3. Zona 1. Áreas de interior de bosque 26
FIGURA 4. Zona 1. Bosque de galería 28
FIGURA 5. Zona 1. Borde - Potreo. 29
FIGURA 6. Abundancia Relativa de las Diferentes Especies de Murciélagos
Encontradas en la Reserva Forestal y Protectora de los Montes de Maria
y Serranía de Coraza (Colosó, Sucre) (2001-2002) 40
FIGURA 7. Curva de Acumulación de las Especie en el Área de interior de bosque 43
FIGURA 8. Curva de Acumulación de das Especie en el Área del Bosque de
Galería. 44
FIGURA 9. Curva de Acumulación de las Especie en el Área del Borde-Potrero. 45
FIGURA 10. Análisis Cluster del Porcentaje de Similiradad Entre las Zonas de Muestreo 47
FIGURA 11. Comparación de Medias . 48
FIGURA 12. Estructura Trófica de la Comunidad de los Murciélagos Presentes en la
Reserva Forestal y Protectora de los Montes de Maria y Serranía de Coraza
(Colosó, Sucre) 49
FIGURA 13. Composición de la Alimentación de las Diferentes Especies de Murciélagos 50
FIGURA 14. Variaciones en la Composición Trófica para las Especies más Abundantes
Dentro del Área de Estudio. 59
FIGURA 15. Abundancia de los Diferentes Órdenes de Insectos Encontrados en los Tres
Hábitats Muestreados 67
12
FIGURA 16. Número de Especies Frutales Disponibles para las Diferentes Especies de
Murciélagos Presentados Tanto en los Hábitats Muestreados como en el Área de Estudio. 71
FIGURA 17. Porcentaje de Frutos (A) y Número de Individuos (B) Encontrados en los
Transeptos de Disponibilidad Realizados en los Tres Hábitats de Muestreo 72
FIGURA 18. Variación mensual en la proporción de frutos en relación con la abundancia
de murciélagos presentes en la Reserva Forestal La Coraza durante el periodo
Marzo – Noviembre 2002 73
FIGURA 19. Relación entre la disponibilidad, consumo y abundancia de recurso en seis
especies encontradas en los tres hábitats. A) Artibeus Jamaicensis, B) Artibeus lituratus,
C. Carollia perspicillata, D), Phyllostomus hastatus, E), Pteronotus parnellii,
F) Tonatia silvícola. 74
FIGURA 20. Constitución craneal de tres gremios de murciélagos encontrados en el muestreo:
Frugívoros A) A. jamaicensis, B) C. perspicillata; Nectarivoro C) Glossophaga soricina,
Insectívoro D) P. hastatus y E) P. parnellii. 87
13
LISTA DE ANEXOS
PAG.
ANEXO A. Resumen de las Capturas Realizadas Durante los Periodos
Octubre – Noviembre 2001, Marzo – Noviembre 2002. 110
ANEXO B. Resumen de la Actividad Temporal de las Especies Encontradas en la
Reserva Forestal y Protectora de los Montes de Maria y Serranía de Coraza
(Colosó, Sucre) 112
ANEXO C. Análisis Alimenticio de las Especies Encontradas en la Reserva Forestal
y Protectora de los Montes de Maria y Serranía de Coraza (Colosó, Sucre) 113
ANEXO D. Análisis Alimenticio de las Especies Encontradas en las Tres Zonas de
Muestreo en la Reserva Forestal y Protectora de los Montes de Maria y Serranía de
Coraza (Colosó, Sucre) 115
ANEXO E. Abundancia de los Diferentes Órdenes de Insectos Capturados en la Zona
de Área de interior de bosque (2002). 117
ANEXO F. Abundancia de los Diferentes Órdenes de Insectos Capturados en la Zona
de Bosque de Galería (2002). 118
ANEXO G. Abundancia de los Diferentes Órdenes de Insectos Capturados en la Zona
de Borde – Potrero (2002). 119
ANEXO H. Abundancia de Frutos Mensual en las Poblaciones de Plantas Utilizadas
por los Murciélagos Dentro de las Tres Áreas de Estudio (2002). 120
ANEXO I. Variables Promedios de las Especies Encontradas en los Transeptos
de Vegetación Realizados en la Zona de Borde-potrero. (2002) 121
ANEXO J. Variables Promedios de las Especies Encontradas en los Transeptos
de Vegetación Realizados en la Zona de Bosque de Galería. (2002) 122
ANEXO K. Variables Promedios de las Especies Encontradas en los Transeptos
de Vegetación Realizados en la Zona de Áreas de interior de bosque. (2002) 123
ANEXO L. Fotos de Tres Semillas y Restos de Tres Órdenes de Insectos Encontrados
en las Heces de los Murciélagos Estudiados 125
14
RESUMEN
Durante el periodo Octubre – Noviembre 2001 y Marzo – Noviembre 2002, se estudiaron
los patrones de actividad, abundancia, diversidad y alimentación de murciélagos, al igual
que la abundancia y disponibilidad de insectos y frutos utilizados por los murciélagos en
tres zonas (Áreas de interior de bosque, Bosque de Galería y Borde-Potrero) que
presentaban características estructurales diferentes. Capturándose un total de 786
murciélagos representados por las familias Emballonuridae (3 especies), Mormoopidae (3
especies), Phyllostomidae (23 especies) y Vespertilionidae (1 especie). La abundancia y
actividad de los murciélagos fueron mayores en las áreas de interior de bosque, pero la
mayor diversidad la presento el Hábitat de borde-potrero. Entre los hábitats solo se
encontraron diferencias significativas en la diversidad presentada por los estratos arbóreo y
arbustivo para el hábitat de Bosque de galería (F(0.04) 2, 30= 3.72) y entre los estratos arbóreo
y herbáceo del borde potrero (F(0.03) 2, 30 = 3.63).
Se presentaron diferencias (P<0.05) respecto al consumo de los diferentes ítems utilizados
por las especies de murciélagos en cada uno de los hábitats (S. mombin, M. calabura, B.
bolivarensis y A. excelsum y los ordenes de insectos Coleoptera, Lepidoptera y
Hemiptera), lo cual influyo en la estructura trófica de las comunidades presentes en cada
una de estas áreas, llevando a una tendencia al mayor consumo de frutos en las áreas de
interior de bosque. Las especies analizadas, presentaron tendencias al comportamiento
generalista dentro de los tres hábitats, a excepción de Tonatia silvícola que presentó al
parecer preferencia por un orden de insecto (posiblemente el orden Coleoptera).
Las especies Artibeus jamaicensis y Carollia perspicillata, fueron las únicas que
presentaron altos valores de sobreposicion (Pianka) dentro de los tres hábitats, así mismo
las especies Glossophaga longirostris y Glossophaga soricina, presentaron completa
sobreposicion dentro del hábitat de bosque de galería.
Al evaluar la disponibilidad de insectos y frutos se encontró que las especies vegetales que
presentaron la mayor disponibilidad fueron las especies Spondias mombin y Anacardium
excelsum mientras que la disponibilidad de insectos estuvo centrada en los ordenes
Coleoptera e Hymenoptera.
En relación a la abundancia de murciélagos con las variables estructurales del hábitat, se
encontró que para la comunidad de murciélagos la variable que mas influyó sobre estas es
el porcentaje de cobertura (r = -0.60), lo cual sugiere que la abundancia en las capturas y
composición de la comunidad de murciélagos en un área boscosa, no solo depende de la
abundancia y disponibilidad de los recursos presentes, sino también las variables
estructurales tanto vertical como horizontal que se presenten en la vegetación en estas
áreas.
15
IINNTTRROODDUUCCCCIIÓÓNN
Los bosques tropicales son los más diversos y complejos ecosistemas terrestres en este
planeta, conteniendo cerca del 70 % de todas las especies conocidas de organismos, así
mismo, los bosques tropicales son el origen de muchos productos usados hoy día por el
hombre, abarcando desde alimentos hasta productos farmacéuticos (Estrada, A.; et. al.,
1993). Actualmente la FAO estima que más de 15,4 millones de hectáreas de bosque son
talados anualmente en el mundo, resultando en la extinción de muchas especies locales y
regionales, incluyendo algunas aun probablemente no descubiertas. (Estrada, A.; et. al.,
1993).
En el Neotrópico, la tala de bosques también representa una obvia y dramática perturbación
de los ecosistemas, destruyendo y fragmentando los hábitats naturales de muchas especies,
reduciendo de este modo la biodiversidad y cambiando la estructura de dichos ecosistemas
(Huston, M. A., 1994). Uno de los principales grupos faunísticos afectados por la
degradación y fragmentación de estos ecosistemas son los mamíferos, ya que ellos
presentan unos requerimientos de hábitat mas amplios y las pequeñas extensiones de
bosque no son suficientes para su sobrevivencia..
Los murciélagos son numerosos en estos ecosistemas neotropicales ricos y complejos,
abarcando cerca del 50 % de la fauna de mamíferos presentes y contribuyen en gran escala
a la regeneración de los bosques al ser dispersores de semillas y polinizadores de gran
diversidad de plantas (950 especies aproximadamente), también son agentes controladores
de insectos al consumir gran cantidad de estos, algunos de los cuales pueden ser
considerados perjudiciales para el hombre y los cultivos (Morton, P. A., 1989).
Estudios sobre los murciélagos en la zona neotropical se ha realizado a muchos niveles
abarcando; el comportamiento, alimentación, estructura comunitaria, patrones de uso de
16
recurso e intensidad de grupos de forrajeo y el comportamiento migratorio (Heithaus, E. R.;
et. al., 1975; Fleming, T. H.; et. al., 1977; Fleming T. H.; et. al., 1986; Willig, M. R.; et.
al., 1993; Handley, Jr. C. O.; et. al., 1991; Kalko, E. K.; et. al., 1996; Bernard, E. and
Fenton, M. B., 2002), pero en la actualidad, comprendemos poco acerca de como los
murciélagos están respondiendo a los cambios ambientales y a la fragmentación y
aislamiento de su hábitat, al presentarse una disminución en la disponibilidad y abundancia
de los recursos alimenticios y sitios de percha (Fenton, M. B. et al., 1992). Tampoco si
ellos están confinados solamente a los parches de bosque, o pueden de alguna manera estar
utilizando las tierras para la agricultura.
En Colombia se han realizado diversos estudios en las comunidades de murciélagos,
empezando entre 1962 y 1970 donde Barriga (1965), Allen (1970) y Marinkelle & Cadena
(1972) realizaron inventarios que aumentaron el conocimiento de la quiropterofauna en el
territorio colombiano, reportando un total aproximado de 151 especies y 19 no reportadas
para la fecha (Cuervo, A.; et. al., 1986-b), actualmente se han reportado 178 especies de
murciélagos para el territorio Colombiano (Muñoz, J., 2001).
Moreno, L. M., 1981; López, E. y Ortega, O., 1982; Muñoz, J., 1987, Rivas, M. P. y
Sánchez, P., 1990, Muñoz-Saba, Y.; et. al., 1997, han realizado estudios sobre la ecología
de las diferentes comunidades de murciélagos presentes en Colombia, sin embargo aun
queda una gran parte del territorio por ser explorada y por conocer acerca de la diversidad
de estas comunidades y el tipo de comportamiento alimenticio que presentan.
Para la reserva forestal de Colosó solo se conocen los trabajos realizados por Dobat, K.
(1985) y Rebolledo, M. (2003) sobre la polinización de especies vegetales por murciélagos
en la zona y trabajos de investigación realizados en los primates presentes tanto en la región
como dentro de la estación (Cuervo, A.; et. al., 1986; Fajardo, A. y De La Osa, J., 1994), y
fue aquí donde se inicio en este sitio el proyecto tití en el año 1987 liderado por la bióloga
Ann Savage.
17
Este estudio aprovechó la sensibilidad de los murciélagos a las características de los
ecosistemas naturales para realizar comparaciones de hábitats, aportando información sobre
la diversidad, alimentación y recursos disponibles para los murciélagos presentes en esta
región.
18
22.. MMAARRCCOO CCOONNCCEEPPTTUUAALL
2.1. EL COMPORTAMIENTO FORRAJERO DE LOS MURCIÉLAGOS
FRUGÍVOROS.
A pesar de la alta diversidad de especies y gran tamaño poblacional, los murciélagos
frugívoros son pobremente conocidos ecológica y comportamentalmente. Actualmente la
mayoría del conocimiento acera de estos murciélagos trata de los alimentos que ellos
consumen, pero conocemos poco acerca de como estos alimentos son obtenidos (Fenton,
M. B.; et al., 1992). El alcance de nuestro cocimiento concerniente al comportamiento
forrajero de los murciélagos fitófagos viene de detallados estudios de radiotelemetría de
solamente tres especies de phyllostomidos (Phyllostomus hastatus, Carollia perspicillata y
Artibeus jamaicensis) y la información poco detallada de otros dos phyllostomidos esta
disponible (A. lituratus y Vampyrodes caraccioli), así como el interrogantes acerca de la
optimización de diferentes patrones de forrajeo han sido respondidas de solamente tres
especies de phyllostomidos, Leptonypteris sanborni, C. perspicillata y A. jamaicensis. No
obstante en la actualidad, el conocimiento sobre estos murciélagos, los cuales parecen ser
excelentes especimenes para estudios de coevolución planta animal y la evolución de los
sistemas sociales y forrajeo en relación a la disponibilidad de recursos, están comenzando a
realizarse (Fleming, T. H., 1982).
2.1.1. Hábitos Alimenticios y Amplitud de la Alimentación
La información disponible sobre los hábitos alimenticios, los cuales son mas extensos para
lo murciélagos phyllostomidos (Gardner, A. L., 1977), indican que la mayoría de especies
son generalistas en su alimentación en vez de especialistas. En las especies que han sido
19
ampliamente estudiadas, los hábitos alimenticios son conocidos según los cambios
estacional y geográficos La alimentación de Artibeus jamaicensis, un frugívoro neotropical
de 40-g abundante y ampliamente distribuido, ilustra bien este punto. Un resumen general
de su alimentación conocida (Gardner, A. L., 1977) indica que este consume partes de al
menos 92 taxas de plantas (84 tipos de frutos, néctar y polen de ocho flores y hojas de una
especie, Ficus religiosa), pero completamente los higos (Ficus spp.) alcanzan a forma el
volumen de su alimentación. En el bosque seco tropical del noroeste de Costa Rica, A.
Jamaicensis visita al menos 21 especies de flores durante la temporada seca y consume al
menos 12 tipos de frutos (Heithaus, E. R.; et al., 1975). Ceiba pentandra, una especie muy
“fecunda” es su mayor especie floral, pero frecuentemente los individuos visitan dos o más
especies florales diferentes en una noche. En el bosque húmedo tropical de la isla de Barro
Colorado, Panamá, el 78% de la alimentación de A. jamaicensis esta compuesta de dos
especies de higos de frutos grandes, F. Insípida (con frutos de 9-g) F. Yoponensis (frutos de
3-g) (Morrison, 1978a). Estos cambian a otras especies de frutos tales como Quararibea
asterolepis y Spondias spp. durante el final de la temporada húmeda y el principio de la
temporada seca, cuando la abundancia absoluta de higos es baja y visitan varias especies de
flores en la temporada seca. Finalmente, en Trinidad, A. jamaicensis se conoce consume al
menos 51 especies de frutos (Fleming, T. H., 1982).
Otra especie de phyllostomido bien estudiada presenta tendencias similares, Glossophaga
soricina, un murciélago glossophagine de 11-g (los miembros de los Glosophaginae son los
mas especializados en consumir néctar y polen entre los phyllostomidos), consume néctar
polen, frutos e insectos. En México su alimentación incluye 34 especies de flores o polen,
en el noroeste de Costa Rica son básicamente nectarivoros durante todo el año y visitan 20
especies de flores, pero también consumen frutos de siete especies en la temporada lluviosa
(Heithaus et al, 1975). Como un ejemplo final, Carollia perspicillata de 20-g es
básicamente frugívoro durante todo el año y consume frutos de al menos 37 especies de
plantas (Gardner, 1977). Cuando están disponibles, tienden a concentrarse sobre los frutos
de varias especies de Piper, pero, al igual que Artibeus jamaicensis, también visita varias
20
especies de flores en la temporada seca (Heithaus et al 1975). En Trinidad su alimentación
incluye al menos 23 especies de frutos, muchos de los cuales son también consumidos por
A. jamaicensis y A. lituratus (Fleming, T. H., 1982).
Las bases ecológicas, nutricionales y energéticas de los cambios alimenticios en los
murciélagos frugívoros están en la actualidad pobremente conocidas. Porque, por ejemplo,
¿las especies de Artibeus y otros phyllostomidos stenodermidos emparentados tienden a
especializarse en frutos de Ficus, mientras las especies de Carollia tienden a especializarse
en frutos de Piper? ¿estas tendencias tienen unas bases nutricionales o meramente
representan respuestas oportunistas a recursos alimenticios particularmente abundantes y/o
predecibles? Ciertos aspectos de los cambios alimenticios en los phyllostomidos
probablemente representan alimentación oportunista. Lo cual parece ser especialmente
cierto en el caso de los murciélagos básicamente frugívoras que visitan flores. En Costa
Rica, por ejemplo, cada uno de las cinco especies frugívoras visitan flores de las especies
Ceiba pentandra mucho mas que otras especies florales (Heithaus et al, 1975).
Debido a que los phyllostomidos son conocidos por consumir una amplia variedad de frutos
en todo su rango geográfico, la tendencia por especies de Artibeus a concentrarse en frutos
de Ficus en sitios tales como la isla de Barro Colorado, donde la densidad de higos es alta
(2.0 – 2.8 árboles por hectárea para F. Insípida y F. Yoponensis, respectivamente), puede
representar una respuesta oportunista a un abundante suplemento alimenticio en ves que a
una dependencia nutricional (Morrison, 1978ª). El soporte para esta hipótesis viene del
hecho de que la especialización alimenticia sobre Ficus es altísima (65 – 78% del total de la
alimentación) en las dos mas grandes especies de Artibeus (A. jamaicensis y A. lituratus)
que en A. phaeotis de 13-g, cuya alimentación consiste de solamente el 30% de frutos de
Ficus, porque el costo de transporte incrementa exponencialmente con la reducción de
tamaño (Thomas, 1988), las dos especies mas grandes pueden mas fácilmente tener con que
descubrir recursos alimenticios ricos pero irregulares del que pueden las especies pequeñas.
21
La selección de alimentos han sido particularmente bien estudiado en Costa Rica de
Carollia perspicillata (Heithaus, E. R., et al., 1975). Cuatro especies de frutos, Piper
amalago (el cual comprende el 32% de su alimentación), P. pseudofuligineum (28%),
Cecropia peltata (14%) y Chlorophora tinctoria (11%), dominan su alimentación en Julio
y Agosto. Un estudio realizado por Fleming, et. al. (1977) en el cual capturaron
murciélagos en una jaula de vuelo y estuvieron dando una selección de hasta siete
diferentes frutos para consumir (P pseudofuligineum no fue ofrecido). Nunca
correlacionaron las preferencias alimenticias con el contenido energético de los diferentes
frutos ni con la taza neta de ganancia de energía por unidad de tiempo de manejo, sino que
intentaron correlacionarla más estrechamente con la predictibilidad espaciotemporal de las
diferentes especies de frutos. Sugiriendo que los factores ecológicos en vez de los
nutricionales juegan el mayor rol en la selección de alimentos por murciélagos.
22
33.. MMEETTOODDOOLLOOGGÍÍAA
3.1. TRABAJO DE CAMPO
Se realizaron 9 visitas al área de estudio entre 2001–2002 (octubre-noviembre 2001,
marzo-noviembre del 2002) las cuales cubrieron los diferentes periodos climáticos que se
presentan en la zona (época lluviosa, seca y veranillo de San Juan). escogiéndose tres
estaciones de muestreo correspondientes a zonas con características estructurales diferentes
entre si (áreas de interior de bosque, Bosque de galería y Borde – Potrero) y catalogando
los estratos siguiendo la metodología de Rangel & Lozano (1986), estrato herbáceo (0m –
1.5m), arbustivo (1.6m – 5m) y arbóreo (> 5m) y visitadas durante el transcurso del
proyecto donde se tomaron datos correspondientes a las condiciones ambientales,
vegetación, captura de los murciélagos, disponibilidad de alimento y estructura del hábitat.
Con relación a los datos se analizaron los siguientes aspectos, diversidad de murciélagos
con relación a los hábitats, actividad estacional, alimentación y relación con lo que el
hábitat ofrece.
3.1.1. ÁREA DE ESTUDIO
Este estudio fue realizado en la Reserva Forestal y Protectora de los Montes de Maria y
Serranía de Coraza, la cual es una prolongación del sistema orográfico “Serranía de San
Jerónimo, ubicada entre los municipios de Colosó, Chalán y Tolú Viejo en el departamento
de sucre a los 9º 30’ de latitud norte y 75º 21’ de longitud oeste, conteniendo 6.730 ha. y
declarada área de reserva forestal protectora, por el INDERENA, según acuerdo 028 de
julio de 1983, teniendo en cuenta previos estudios técnicos adelantados por la Subgerencia
de Bosques y Aguas del INDERENA, en razón que esta medida se encamina a la
protección de los recursos naturales renovables y beneficia a las comunidades circunscritas
23
al área. Además, es lugar de nacimiento de los arroyos que abastecen de agua a los
acueductos municipales de Toluviejo, Colosó y Chalán y los caseríos Chinulito y Macaján.
El área de estudio se encuentra ubicada en la zona del bosque seco adyacente a la Estación
primatológica de Colosó y a lo largo del arroyo Sereno con una altitud de cerca de
200 – 330msnm. (Fig. 1).
3.1.1.1. ASPECTOS CLIMÁTICOS
La región presenta una climatología típicamente tropical con la acción de los vientos del
noreste e influencia de la topografía, los cuales influyen en la variación de temperatura,
humedad relativa y precipitación.
La zona presenta una temperatura media de 26.9ºC con una mínima absoluta de 25.4ºC en
diciembre por la acción de los vientos alisios del noreste y una máxima absoluta de 28.9ºC
en enero. La humedad relativa tiene un promedio de 84% con mínimos y máximos de 73%
y 90% en los meses de marzo y junio. La precipitación en la estación primatológica de
Colosó, tiene un promedio anual de 1296,9mm, presentándose dos picos de alta
pluviosidad, el primero de una corta duración en mes de mayo con 183,0mm en promedio,
al cual le sigue un periodo de baja precipitación conocido con el nombre de veranillo de
San Juan durante los meses de junio y julio, mientras que el segundo pico se presenta
durante los meses de agosto a octubre, con valores que van desde los 157,4mm para mes de
agosto y 186,5mm para el mes de octubre, presentando una baja precipitaron para los
meses de enero con 19,1mm y febrero con 11,6mm (Fig. 2).
En general, en el área se distinguen dos épocas climáticas: la época de lluvias que se
extiende desde mayo hasta noviembre y la época seca que va de diciembre hasta abril.
24
25
HUMEDAD
60
70
80
90
PR
OC
EN
TA
JE
Maximo
Promedio
Minimo
Maximo 87 86 87 89 89 90 88 89 89 89 89 90
Promedio 81 79 80 83 86 86 84 84 86 87 86 84
Minimo 73 75 73 78 81 80 77 81 82 82 79 79
Enero Feb Marzo Abril Mayo Jun Jul Agost Sept Oct Nov Dic
PRECIPITACION
0
100
200
300
400
500
mm
Maximo
Promedio
Minimo
Maximo 105,6 33 103,5 222,1 486,9 413,5 270 435 426 434,3 264 135,2
Promedio 19,1 11,6 33,7 96,7 183 167,1 135,1 157,4 159,1 175,4 186,5 52,2
Minimo 0 0 0 0 75,2 35,5 42,1 51 72,3 66,2 14 0
Enero Feb Marzo Abril Mayo Jun Jul Agost Sept Oct Nov Dic
TEMPERATIRA
25
26
27
28
29
30
ºC
Maximo
Promedio
Minimo
Maximo 28,9 28,7 28,4 28,4 27,8 27,9 28,4 27,9 28,3 28 27,9 27,3
Promedio 27,1 27,3 27,3 27,4 26,9 27 27 26,9 26,6 26,5 26,6 26,6
Minimo 25,7 26 25,7 26,8 26,3 25,7 26,4 25,7 25,7 25,5 25,5 25,4
Enero Feb Marzo Abril Mayo Jun Jul Agost Sept Oct Nov Dic
FIGURA 2. Variables Ambientales Presentadas en la Estación Primatológica de Coloso.
Datos Suministrados por el IMAT
TEMPERATURA
PO
RC
EN
TA
JE
26
3.1.1.2. ZONAS DE MUESTREO
3.1.1.2.1 ZONA 1. ÁREAS DE INTERIOR DE BOSQUE
El suelo se presenta con abundante afloramiento de roca caliza de origen marino (Cuervo,
A.; et. al., 1986) y fuertes pendientes que van desde los 10º hasta los 40º de inclinación, en
este hábitat se encuentran mejor diferenciados los tres estratos del bosque (Fig. 3).
ESTRATO ARBÓREO: Alcanza alturas que van desde los 6 m hasta los 30 m, sin presentarse
dominio de ninguna especie en particular, encontrándose especies tales como:
Aspidosperma sp., Bursera simarouba, Brosimum bolivarensis., Hura crepitans,
Pseudobombax septenatum, Spondias mombin, Rheedia sp., Pradosia sp. Gyrocarpus
FIGURA 3. Zona 1. Áreas de interior de bosque a) Dosel del bosque
b) Perfil del bosque* c) Sotobosque
*1.Anacardium excelsum, 2.Combretaceae, 3.Melia azederache, 4.Phyllodendrom
hederaceae, 5.Trichilia sp., 6.Anthurium sp., 7.Aspidosperma sp., 8.Capparis sp.,
9.Moraceae, 10. Sp.16., 11.Simira sp., 12.Capparidaceae, 13.Spondias mombin,
14.Astronium fraxinifolium, 15. Sp.19., 16. Sp.20)
a
c
b
27
americanus, y en menor proporción se encontraron individuos de Anacardium excelsum,
ubicándose en dirección al sector de las cercanías del ojo de agua.
ESTRATO ARBUSTIVO: Se encuentran especies con alturas de 1.8 m a 5 m destacándose
Capparis sp., Brosimum bolivarensis, Pithecellobium rufescens, Aphelandra depeana,
Aspidosperma sp., Morisonia sp., Guazuma tomentosa, Justicia sp. Eugenia jambos.
ESTRATO HERBÁCEO: dominado en mayor parte por Macfadiena unguis-cati,
Phyllodendrom hederaceae y Anthurium holtonianum.
3.1.1.2.2. ZONA 2. BOSQUE DE GALERÍA
El suelo es de tipo franco-arcilloso y rico en nutrientes; se desarrolla en las márgenes del
arroyo Sereno hasta el sector del Salto sereno, donde se favorece la disponibilidad de agua
durante el periodo de sequía gracias al nivel freático del suelo; presenta abundante arbolado
y en su mayoría unidades de talla grande (fig. 4), presentándose los tres estratos bien
definidos:
ESTRATO ARBÓREO: En este hábitat se encuentran árboles con alturas que van desde los 6
m hasta los 32 m. Se presenta predominio de Anacardium excelsum (Caracolí), siguiéndole
en importancia dentro de este estrato árboles asociados a este tipo de hábitat como son:
Brownea rosa-de-monte, Lecytis magdalenica, Sterculia apetala, Aspidosperma sp., Hura
crepitans, Spondias mombin, Cecropia peltata, Cecropia sp. Gyrocarpus americanus,
Enterolobium cyclocarpum, Albizzia sp.
ESTRATO ARBUSTIVO: Compuesto por especies con alturas que van desde los 1.6 m a 5 m
predominando en este estrato: Brownea rosa-de-monte, Bactris mayor, Piper aducum,
Piper amalago, Randia sp., Heliconia sp., Brosimum bolivarensis, Pithecelobium
rufescens, Aspidosperma sp., Aphelandra depeana, Capparis sp.
28
ESTRATO HERBÁCEO: se encuentran diversos tipos de plántulas; y especies como:
Heliconia sp., Amaranhtus sp., Phyllodendrom hederaceae, Anthurium sp. y gran cantidad
de lianas entre las que se destacan Hippocratea volubilis. Memora sp., Adenocalymna sp.,
Mucuna pruriens, y Bauhinia sp.
3.1.1.2.3. ZONA 3. BORDE - POTRERO
Este sector se presenta por la intervención de la mano del hombre, en auge de ampliar sus
áreas de cultivo y extraer madera para construcción, en este sector los estratos se
encuentran pobremente definidos, y en particular el estrato arbóreo que se encuentra en su
mayor parte hacia el sector del borde (Fig. 5).
FIGURA 4. Zona 2. Bosque de galería a) Perfil del bosque* b) Ladera del bosque,
c) Arroyo El Sereno
*1. Sp.3, 2.Lecytis sp., 3.Hippocratea volúbilis, 4.Brownea rosa de monte,
5.Aspidosperma sp., 6.Moraceae, 7. Sp.4, 8.Trichilia sp., 9.Phyllodendrom hederaceae,
10.Rubiaceae, 11.Melia azederache, 12.Anacardium excelsum, 13.Capparis sp.,
14.Bignoniaceae.
a
c
b
29
ESTRATO ARBÓREO: Sobresale hacia la parte correspondiente al borde, presentándose
alturas de entre los 5.5 m hasta los 17 m. Y sin establecerse predominio de especies en
particular, las especies aquí encontradas son: Glyriscidium sepium, Guazuma ulmifolia y
Mangifera indica hacia el sector de las plantaciones, Spondias mombin, Aspidosperma sp.,
Ceiba pentandra, Cecropia sp., Enterolobium cyclocarpum, Cnidosculus urens, Brosimum
bolivarensis, en el sector del borde.
ESTRATO ARBUSTIVO: Se encuentra enmarcado entre alturas que van desde los 1.8 m hasta
los 5 m sobresaliendo en este estrato especies como: Muntingia calabura, Psidium guajava,
Malpigia glabra, Capparis sp., Cecropia sp., Cnidosculus ureas, Bactris guianensis, Musa
paradisiaca, Carica papaya, Lecytis sp. y Guazuma tomentosa.
FIGURA 5. Zona 3. Hábitat de Borde–Portrero, a) sector del Borde–potrero,
b) Perfil del borde–potrero*, c) Sotobosque del sector borde
*1.Cesalpiniaceae, 2.Sapindaceae, 3.Aspidosperma sp., 4.Sp1., 5.Aspidosperma
polinerum., 7.Rubiaceae, 8.Cnidosculos urens, 9.Flacourtiaceae, 10.Capparis sp.,
11. Sp2., 12.Burcera simaruba, 13.Moraceae (Brosimum bolivarensis), 14.Bahuinia sp.
15.Burceraceae.
a
c
b 16
12
8
4
0
30
ESTRATO HERBÁCEO: se encuentran gran cantidad de Poaeae debido a la quema de terrenos
para cultivos de especies propias de la región como yuca, maíz y ñame, también se
encuentran enredaderas como Mucuna pruriens, y Bauhinia sp., y se presentan diversos
tipos de plántulas taladas.
3.1.2. ESTRUCTURA DE LA VEGETACIÓN
En cada uno de los sitios estudiados se tomaron muestras de las plantas presentes para
determinar la composición vegetal del área en los tres estratos; para esto se realizaron cinco
transeptos de 50m X 4m, en cada uno de los hábitats, dentro de los cuales se tomaron los
datos correspondientes a las especies presentes, tipo de estrato, número de individuos y
para cada individuo se tuvo en cuenta el diámetro a la altura del pecho (DAP), altura total,
diámetro y radio de la copa, esto con el fin de determinar la estructura del hábitat en cada
una de las zonas de estudio.
Todo el material recolectado fue debidamente preservado en alcohol al 70% y prensado
para su posterior determinación en el herbario.
3.1.3. CAPTURA DE MURCIÉLAGOS
En cada una de las estaciones de muestreo se realizaron capturas de murciélagos siguiendo
la metodología planteada por Handley, Jr. C. O.; et. al. (1991) que consiste en muestrear
tres noches si, una no, dos noches si, una no, durante cada semana; estos muestreos fueron
realizados en intervalos consecutivos de dos noches para cada una de las estaciones, esto se
repitió durante todas las visitas realizadas a la zona de muestreo.
31
Para la captura de los murciélagos se utilizaron entre tres y seis redes de nylon japonesas
“mist-net” de 12 x 2 m., con un ojo de malla de 3.8 cm. Las redes fueron ubicadas a
diferentes alturas del suelo (0m – 17m), siguiendo la metodología de Tschapka, M. (1998),
con el fin de abarcar todos los estratos presentes en cada una de las estaciones de muestreo
y separadas entre sí a una distancia de 100m. Todas las redes estuvieron abiertas desde las
5:00 PM, y revisadas seguidamente en intervalos de 1 hora hasta la 12:00 PM,
posteriormente revisadas al día siguiente y retiradas a las 6:00 AM.
Cada espécimen capturado en las redes era desenredado y colocado en una bolsa de tela
individual con un número que servia para referenciarlo posteriormente, se le tomo a cada
individuo los datos correspondientes a: lugar de captura, altura, medidas corporales
(longitud total (LT), longitud cola (LC), longitud tibia-pie (LTP), longitud pata (LP),
longitud de la oreja (LO), longitud del antebrazo (LA) y longitud de la serie dental superior
(LSDS) {para las especies que necesitaran esta medición}) mediante un calibrador Vernier,
sexo, estado reproductivo y edad (juvenil, sub-adulto y adulto) según la osificación del la
segunda falange del tercer dedo.
Las heces obtenidas fueron recolectadas de forma directa durante la manipulación en el
momento de la captura y de las bolsas de tela en las cuales eran colocados durante un lapso
de veinte minutos para recolectar el mayor número de muestra posible; estas heces fueron
depositadas en tubos vacutainers y preservadas en alcohol al 70%, referenciandolos con el
número de campo del individuo para su posterior análisis en el laboratorio. Los frutos que
transportaban los murciélagos en el momento de captura y que caían en las mallas eran
recolectados y preservados en alcohol al 70%, para ser comparados con los restos
encontrados en las heces.
A los especimenes capturados se les colecto el polen del pelaje con una mezcla de gelatina-
glicerina siguiendo las especificaciones de Thomas, D. W. (1988). La mezcla fue preparada
con los siguientes porcentajes: Glicerina 22.5%, gelatina sin sabor 12.0%, agua 65.5%,
32
fenol 0.1% y fushina 0.1, esta mezcla se pasó sobre el pelaje de los murciélagos capturados
y derretida en un portaobjeto.
Aunque se evitó sacrificar individuos, si había alguna duda o el individuo era imposible de
identificar en el campo o moría por el estrés de la manipulación, era colectado, preparado y
catalogado para su posterior identificación en el laboratorio.
3.1.4. DISPONIBILIDAD DE ALIMENTO
Para registrar la disponibilidad de alimentos presentes en el área de estudio se realizó
muestreo tanto de plantas como de insectos.
3.1.4.1. ABUNDANCIA DE INSECTOS
Para determinar la abundancia relativa de insectos se emplearon mensualmente en cada una
de las zonas de muestreo un total de tres trampas de luz ubicadas al azar a diferentes alturas
del suelo dependiendo de los estratos presentes. Los insectos fueron separados por su
procedencia (hábitat, fecha y estrato) preservados en alcohol al 70% para su posterior
identificación hasta el nivel de orden.
3.1.4.2. ABUNDANCIA RELATIVA DE FRUTOS
Se muestreo mensualmente el número de frutos en cada una de las áreas de estudio, para
esto se utilizó el método de transepto (500 m) y se tomaron los datos correspondientes a
fecha, especie, número de individuos, estado fenológico (frutos) y número de frutos totales
para cada hábitat.
33
Para contar los frutos, se utilizó la técnica de Pérez-Torres, J. Y Ahumada, J. A. (2000) la
cual consiste en ubicar una infrutescencia en cada individuo y contar el número de frutos
que presentaban (primer valor), luego se contó el número de infrutescencias totales que
tiene el espécimen y se multiplica por el primer valor para estimar el total para el individuo.
De la suma de todos los individuos por especie se obtiene el número estimativo de frutos
por unidad de área para cada una de las zonas muestreadas.
Los cinco transeptos utilizados para evaluar la estructura del hábitat también fueron usados
para evaluar la disponibilidad de frutos.
La abundancia de flores, fue medida pero al no ser posible la identificación del polen
encontrado en las heces y en el pelaje de los murciélagos no se tuvo en cuenta para los
análisis de abundancia ni de disponibilidad.
3.2. TRABAJO DE LABORATORIO
Esta parte del estudio se llevo a cabo en el laboratorio de investigaciones de la Facultad de
Ciencias Básicas de la Universidad del Atlántico donde se proceso todo el material
colectado, tanto animales como heces y el material botánico fue procesado en el herbario,
3.2.1. MATERIAL BOTÁNICO:
El material vegetal previamente prensado en el trabajo de campo fue secado en el herbario
y se determino a nivel de familia, género y especie. El material se identifico con la
supervisión del profesor Hermes Cuadros experto en sistemática vegetal en la universidad.
34
3.2.2. MATERIAL ANIMAL:
3.2.2.1. IDENTIFICACIÓN DE LOS MURCIÉLAGOS:
La identificación taxonómica de las especies de murciélagos que no pudo ser realizada en el
campo se logró con base a las claves de Ticul-Alvarez-Castañeda, S. y Lopez-Vidal, J. C.
(1994), Muñoz-Saba, Y. (1999), Timm R.; et. al. (1999), Muñoz, J. (2000), llegando hasta
el nivel de especie.
3.2.2.2. ALIMENTACIÓN
Las heces recolectadas en el campo a los especimenes capturados fueron conservadas en
tubos que contenían alcohol al 70%, y analizadas siguiendo la metodología de Kurhy citada
por Muños-Saba, Y.; et. al., 1997, la cual se fundamenta en colocar las muestras fecales en
una caja de petrí con alcohol al 70% y se coloca un papel milimetrado debajo de esta,
disgregadas con la ayuda de una aguja de disección y analizadas bajo un estereoscopio con
el fin de determinar los porcentajes de los “ítems”, considerándose la presencia de las
semillas como prueba del consumo de fruto. Los restos de semillas fueron preservados en
alcohol al 70% e identificados hasta el nivel de género o especie si era posible y si no era
catalogado como morfoespecie, esto se realizó con la ayuda de las guías de campo de
Lobova, T. A. and Mori, S. A (2002) y Ríos, M; et. al. (2004).
Los restos de insectos encontrados en las heces de los murciélagos fueron montados en
placas portaobjetos y sellados con cinta adhesiva (Naranjo, L. G.; et. al., 1995). Preparando
así un catálogo de referencia de partes consumidas por murciélagos. Posteriormente fueron
identificados los fragmentos hasta el nivel de orden únicamente debido al fraccionamiento
de las muestras con la ayuda de las claves de Whitaker, Jr. J. O., 1988. Para las
35
proporciones del consumo de los ítems se trabajó con base en las partes identificables de
los diferentes órdenes de insectos.
De acuerdo a su alimentación los murciélagos fueron agrupados siguiendo la metodología y
clasificación de Gardner, A. L. (1977) en cinco categorías: frugívoros (presencia de
semillas y pulpa de fruta en mayor porcentaje dentro de las muestras), nectarivoros
(presencia de polen en mayor porcentaje dentro de las muestras), omnívoros (presencia de
semillas, pulpa de fruta, polen e insectos en porcentaje similares dentro de las muestras),
hematófagos (presencia de sangre dentro de las muestras) e insectívoros (presencia de
insectos en mayor porcentaje dentro de las muestras).
3.3. PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN
3.3.1. ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD
Con el fin de comprender la estructura de la comunidad murciélagos se tuvieron en cuenta
los siguientes parámetros:
DIVERSIDAD
Para obtener la diversidad de especies en la comunidad de cada una de las zonas se utilizó
el índice de diversidad de Shannon-Weaver (1963) que se determina mediante la formula:
H = Índice de Diversidad de Shannon
donde n1 = Número de individuos de la especie 1 en una estación
N = número total de individuos
S
i N
n
N
nH
1
12
1 log
36
RIQUEZA
La riqueza de especies (Margalef, 1958) sirve para averiguar la cantidad de especies en una
estación, se obtiene:
R = Riqueza de especies en una estación
Donde N = Número total de individuos en una estación
S = Número de especies en la estación determinada
3.3.2. ALIMENTACIÓN
La alimentación de la comunidad y de las diferentes especies fue evaluada de la siguiente
manera:
ESTRUCTURA TRÓFICA
Esta es utilizada para determinar los porcentajes de los diferentes ítems consumidos por las
especies de murciélagos.
Para hallar la estructura trófica de la comunidad de murciélagos en cada estación se sumó el
porcentaje de cada uno de los recursos consumidos por cada especie y se dividió por el
número total de especies.
ÍNDICE DE SOBREPOSICIÓN DE NICHO DE PIANKA
P1i = Utilización del recurso i por la especie 1.
Donde; P2i = Utilización del recurso i por la especie 2.
O1-2 = Índice de Sobreposicion de nicho
N
SR
2log
1
N
ix
NoET
1 xmurcielago de espcie laen analizados imdividuos de total.
xmurcielago de especie lapor consumido j, recurso del %
n
i
ii
n
i
ii
pp
pp
OO
1
2
1
2
2
1
12
1221
))((
37
El valor de este índice va de 0 a 1, 0 cuando no se presenta sobreposicion y 1 cuando la
sobreposicion es total.
ÍNDICE DE AMPLITUD DE NICHO DE LEVIN'S
Este índice se basa en el índice de diversidad de Simpson (i); el cual se define de la
siguiente manera:
Donde Pi = frecuencia de utilización del recurso 1 por la especie j
Cuando B = 1, significa que hay preferencia absoluta por un recurso, y se puede hablar en
este caso de un organismo que tiende a ser especialista. B = N, indica que no hay
preferencia por ningún recurso y se habla de un organismo con tendencias generalistas.
ÍNDICE DE VALOR DE IMPORTANCIA DE LAS PLANTAS
Este índice permite establecer la importancia de las plantas a nivel alimenticio para la
comunidad. Este índice se puede obtener mediante una razón de amplitud (P1) definida
como:
El IVIP suma el uso (P) que cada especie de murciélago hace sobre la planta (recurso i).
r
jij
ii
P
B
1
2
1
1
1
1 xmurcielago elpor utilizados totalesrecursos de .
xmurcielago de especie laen i recurso del Frecuencia
xx
NoP
1
111 .....x
jyx PPPIVIP
38
3.3.3. DISPONIBILIDAD DE ALIMENTO
Esta se obtuvo a través del índice de Poulin y Lefebvre tanto para la disponibilidad de
insectos como para la de frutos:
pi = Proporción de un determinado ítem del grupo i en la
alimentación de una especie de murciélago x.
Donde: xij = Número de ítems del grupo i (semilla e insecto) muestreado
durante una fecha j
yi = Número de ítems del grupo i colectado durante todo el periodo de
muestreo.
3.3.4. CORRELACIONES SENCILLAS (PEARSON)
Se empleó la correlación para detectar la relación entre un par de variables determinando el
grado de dependencia que existe entre ellas, estas correlaciones toman valores de 0, cuando
no se presenta ninguna relación entre las variables comparadas y 1, cuando la dependencia
entre las variables es total
Fue utilizada en las siguientes relaciones:
-Entre los porcentajes de alimentación presentados por los murciélagos y la disponibilidad
de insectos y frutos presentes en cada una de las áreas.
-Entre los porcentajes de alimentación presentados por los murciélagos y la abundancia de
insectos y frutos muestreados.
-Entre la abundancia de murciélagos y las variables estructurales del hábitat (Altura, DAP,
diámetro de la copa, radio de la copa y porcentaje de cobertura).
Todos estos análisis fueron realizados con la ayuda de los software’s (Statgraphics Plus 5.0,
Primer 5 y ECOSIM 7.0)
n
i i
ij
iy
xp
1
39
44.. RREESSUULLTTAADDOOSS
4.1. COMPOSICIÓN DE LA COMUNIDAD DE MURCIÉLAGOS
En el transcurso del presente estudio se capturó un total de 786 murciélagos, los cuales se
encuentran distribuidos taxonomicamente en cuatro familias (Phyllostomidae,
Mormoopidae, Emballonuridae y Vespertilionidae), seis subfamilias, 17 géneros y 30
especies.
La familia Phyllostomidae, la cual es la mas representativa y diversa de los murciélagos en
el neotrópico (Fenton, et al., 1992), aporto un 96.31% del total de capturas, debido a su
gran variedad de hábitos alimenticios que incluyen especies frugívoras, insectívoras,
nectarívoras, omnívoras y hematófagas, de las cuales la subfamilia que proporcionó el
mayor número de individuos fue la subfamilia Stenodermatinae con 556 individuos y un
porcentaje del 70,6% del total de la población; las otras subfamilias presentes en el área
fueron: Carollinae, Phyllostominae, Desmodontinae y Glossophaginae.
Las especies pertenecientes a la familia Phyllostomidae se encuentran distribuidas de la
siguiente manera: Subfamilia Phyllostominae–Micronycteris brachyotis, Micronycteris
megalotis, Micronycteris silvestris, Mimon crenulatum, Phyllostomus discolor,
Phyllostomus hastatus, Tonatia bidens y Tonatia silvícola– Subfamilia Carollinae–
Carollia brevicauda, Carollia castanea y Carollia perspicillata– Subfamilia
Glossophaginae–Glossophaga longirostris y Glossophaga soricina– Subfamilia
Stenodermatinae–Artibeus jamaicensis, Artibeus lituratus, Artibeus phaeotis, Chiroderma
trinitatum, Sturnira lilium, Sturnira luisi, Uroderma bilobatum, Uroderma magnirostrum y
Vampyressa pusilla– Subfamilia Desmodontinae–Desmodus rotundus.
40
De las otras familias de murciélagos capturadas, los ejemplares correspondían a los géneros
enmarcados de la siguiente manera: Familia Emballonuridae (subfamilia Emballonurinae)
aportando el 1.4% de la población con las especies Peropteryx macrotis, Saccopteryx
bilineata, Saccopteryx canescens, Familia Mormoopidae con el 2,16% representado por las
especies Mormoops megalophylla, Pteronotus gymnonotus y Pteronotus parnellii y la
Familia Vespertilionidae con un solo individuo correspondiente a la especie Myotis
nigricans aporto el 0,13% de la población total.
Las especies mas representativa en el área de estudio fueron A. jamaicensis (411
individuos) con el 52.29% de captura (Tabla 1, Anexo A.), seguida en abundancia por A.
lituratus 8.52%, C. perspicillata 6.62% y S. lilium con el 5,73% del total de individuos
capturados durante el presente estudio. Las especies que se encontraron en menor
proporción con un solo individuo capturado fueron: Mormoops megalophylla,
Micronycteris megalotis, Micronycteris silvestris, Chiroderma trinitatum y Myotis
nigricans (Fig. 6.).
0,00 1,00 2,00 3,00 4,00 5,00 6,00 7,00 8,00 9,00 10,00
ABUNDANCIA
Artibeus jamaicensisArtibeus lituratus
Carollia perspicillataStrnira lilium
Carollia brevicaudaGlossophaga soricina
Glossophaga longirostrisCarollia castanea
Pteronotus parnelliiUroderma bilobatum
Artibeus phaeotisDesmodus rotundus
Phyllostomus hastatusTonatia silvicola
Vampyressa pusillaSaccopteryx canescens
Tonatia bidensMicronycteris brachyotis
Sturnira luisiSaccopteryx bilineata
Pteronotus gymnonotusPeropteryx macrotis
Uroderma magnirostrumPhyllostomus discolor
Mimon crenulatumMyotis nigricans
Mormoops megalophyllaMicronycteris silvestris
Micronycteris megalotisChiroderma trinitatum
ES
PE
CIE
S
FIGURA 6. Abundancia Relativa de las Diferentes Especies de Murciélagos Encontradas en la Reserva
Forestal y Protectora de los Montes de Maria y Serranía de Coraza (Colosó, Sucre) (2001-2002)
52.,29
41
TABLA 1. Abundancia Relativa de Familias Y Especies Encontradas Durante el Periodo de Muestreo en los Tres Hábitats Estudiados
FAMILIA SUBFAMILIA ESPECIE
Áreas de interior de
bosque Bosque de Galería Borde - Potrero No.
Ind. T%
H a A T T% H a A T T% H a A T T%
Emballonuridae 1,40%
Emballonurinae
Peropteryx macrotis 2 2 0,58 1 1 0,38 3 0,38
Saccopteryx bilineata 1 1 0,38 2 2 1,12 3 0,38
Saccopteryx canescens 2 2 0,77 3 3 1,68 5 0,64
Mormoopidae 2,16%
Mormoops megalophylla 1 1 0,38 1 0,13
Pteronotus gymnonotus 2 2 0,58 1 1 0,56 3 0,38
Pteronotus parnellii 2 2 1 5 1,44 4 1 5 1,92 3 3 1,68 13 1,65
Phyllostomidae 96,31
Phyllostominae
Micronycteris brachyotis 2 1 1 4 1,15 4 0,51
Micronycteris megalotis 1 1 0,38 1 0,13
Micronycteris silvestris 1 1 0,29 1 0,13
Mimon crenulatum 1 1 0,29 1 1 0,38 2 0,25
Phyllostomus discolor 1 1 0,29 1 1 0,56 2 0,25
Phyllostomus hastatus 1 2 2 5 1,44 1 1 0,38 1 1 2 1,12 8 1,02
Tonatia bidens 2 1 3 0,86 1 1 0,38 4 0,51
Tonatia silvícola 3 1 4 1,15 1 1 2 0,77 1 1 0,56 7 0,89
Carollinae
Carollia brevicauda 10 16 1 27 7,78 7 1 8 3,08 5 5 2,79 40 5,09
Carollia castanea 2 6 1 9 2,59 4 4 1,54 4 4 2,23 17 2,16
Carollia perspicillata 13 16 2 31 8,93 1 4 5 1,92 14 1 1 16 8,94 52 6,62
Glossophaginae Glossophaga longirostris 1 1 0,29 1 6 7 2,69 8 2 4 14 7,82 22 2,80
Glossophaga soricina 1 1 0,29 2 9 11 4,23 15 1 4 20 11,17 32 4,07
Desmodontinae Desmodus rotundus 2 2 4 1,15 5 5 1,92 9 1,15
Stenodermatinae
Artibeus jamaicensis 60 110 22 192 55,33 62 18 68 148 56,92 52 5 14 71 39,66 411 52,29
Artibeus lituratus 12 8 5 25 7,20 11 2 15 28 10,77 8 6 14 7,82 67 8,52
Artibeus phaeotis 3 3 6 1,73 4 4 1,54 10 1,27
Chiroderma trinitatum 1 1 0,29 1 0,13
Sturnira lilium 2 6 8 16 4,61 2 1 13 16 6,15 9 1 3 13 7,26 45 5,73
Sturnira luisi 1 1 0,29 2 2 1,12 3 0,38
Uroderma bilobatum 1 1 2 0,58 1 3 4 1,54 4 2 6 3,35 12 1,53
Uroderma magnirostrum 1 1 0,38 1 1 0,56 2 0,25
Vampyressa pusilla 3 3 0,86 1 1 2 0,77 5 0,64
Vespertilionidae 0,13 Myotis nigricans 1 1 0,38 1 0,13
4 6 30 116 184 47 347 104 23 133 260 129 21 29 179 786
* H = Estrato herbáceo, a = Estrato arbustivo, A = Estrato arbóreo, T = individuos totales, T% = Abundancia total de individuos
42
4.1.1. COMPOSICIÓN DE LA COMUNIDAD EN CADA ESTACIÓN DE MUESTREO
Durante el presente estudio se muestrearon los hábitats durante un periodo de 52 noches
distribuidas entre octubre – noviembre 2001, marzo – noviembre 2002. Cada hábitat era
muestreado durante dos noches en promedio por mes; cubriendo un total de 435 horas de
muestreo, con un total de 786 individuos capturados, lo cual equivale a un esfuerzo de
captura de 1766 horas-red y un éxito de captura de 0.45 individuos/horas-red. De acuerdo
con estos resultados el éxito de captura para los diferentes hábitats fue de 0.64, 0.42 y 0.30
individuos/horas- red y el esfuerzo de captura fue de 546, 617 y 604 horas- red para el áreas
de interior de bosque, bosque de galería y el borde–potrero respectivamente.
4.1.1.1. ZONA 1. ÁREAS DE INTERIOR DE BOSQUE
En 15 noches de capturas se recopilaron 347 murciélagos pertenecientes a 24 especies. La
curva de acumulación de especies la cual se muestra en la figura 7 indica un típico
desarrollo, iniciando con un rápido crecimiento de especies, luego una estabilización,
seguida por el paso a la saturación en 347 individuos. Este hábitat alcanzo el máximo valor
de especies capturadas por muestreo (15) en el mes de Agosto del 2002, y el menor número
de captura de especies se presento en el mes de noviembre del 2001 con 3 especies.
Las especies encontradas con el mayor número de individuos fueron: Artibeus jamaicensis
(192 individuos), Carollia perspicillata (31 indiv.), C. brevicauda (27 indiv.) y A. lituratus
(25 indiv.). Por su parte, las que presentaron solo un individuo fueron las especies:
Micronycteris silvestres, Mimon crenulatum, Phyllostomus discolor, Glossophaga
longirostris, G. soricina, Chiroderma trinitatum, Sturnira lilium; también se encontraron en
esta zona, Peropteryx macrotis, Pteronotus gymnonotus, P. parnellii, Micronycteris
brachyotis, Phyllostomus hastatus, Tonatia bidens, T. silvícola, Carollia castanea,
43
Desmodus rotundus, Artibeus phaeotis, Sturnira luisi, Uroderma bilobatum y Vampyressa
pusilla (Tabla 1).
Artibeus jamaicensis se encontró en los tres estratos muestreados y fue capturado durante
todas las visitas realizadas a esta estación. Durante el periodo de muestreo, Carollia
perspicillata, S. lilium, A. lituratus, y C. brevicauda, también fueron encontradas en los tres
estratos, pero fueron capturadas en un periodo de seis a ocho meses de muestreo.
Pteronotus parnellii, Phyllostomus hastatus y C. castanea, se colectaron durante los meses
de marzo-abril, agosto y octubre, encontrándose en los tres estratos pero de forma
esporádica; Micronycteris brachyotis y Micronycteris silvestris, únicamente fueron
encontrados dentro de este hábitat, presentando una distribución espacial en los tres estratos
para la especie M. brachyotis, mientras la especie M. silvestris solo fue capturada en el
estrato arbustivo. Por su parte, Perpteryx macrotis fue capturado en el estrato arbóreo
durante el mes de octubre y se observo perchando en las numerosas cuevas existentes a los
lados del salto sereno (bosque de galería) durante todo el periodo de muestreo.
0
3
6
9
12
15
18
21
24
0 50 100 150 200 250 300
Numero de Individuos
Nu
mero
de E
specie
s
FIGURA 7. Curva de Acumulación de las Especie en el Área de interior de bosque
44
4.1.1.2. ZONA 2. BOSQUE DE GALERÍA
En esta zona se capturó un total de 260 individuos durante 18 noches de muestreo,
enmarcándose taxonomicamente en 24 especies pertenecientes a las familias
Emballonuridae, Mormoopidae, Phyllostomidae y Vespertilionidae.
La curva de acumulación de especies sugiere que durante los muestreos no se consiguió
muestrear el total de especies esperado para esta área ya que no se muestra una saturación
al final de ella (Fig. 8). El mayor número de especies capturadas se presento durante el mes
de julio (11) y las capturas mas bajas (3) se presentaron durante los meses de Agosto y
septiembre de 2002.
La especie mas abundante fue Artibeus jamaicensis con 148 individuos, seguido de A.
lituratus y Sturnira lilium con 28 y 16 individuos respectivamente. Las especies que solo
aportaron un individuo fueron: Peropteryx macrotis, Saccopteryx bilineata, Mormoops
megalophylla, Mimon crenulatum, Phyllostomus hastatus, T. bidens, U. magnirostrum y
Myotis nigricans, también se encontraron en esta zona Saccopteryx canescens, Pteronotus
parnellii, T. silvícola, Carollia brevicauda, C. castanea, C. perspicillata, Glossophaga
longirostris, G. soricina, D. rotundus, A. phaeotis, U. bilobatum y V. pusilla (Tabla 1).
0
3
6
9
12
15
18
21
24
0 50 100 150 200 250
Numero de Individuos
Nu
mer
o d
e E
spec
ies
FIGURA 8. Curva de Acumulación de das Especie en el Área del Bosque de Galería.
45
Solamente tres especies fueron capturadas en los tres estratos dentro de este hábitat, A.
jamaicensis, A. lituratus y Sturnira lilium, siendo la primera de estas especies capturada
igual que en la zona anterior, durante todo el año; mientras que A. lituratus, no fue
capturada durante el mes de Agosto 2001, por su parte S. lilium fue capturada durante los
meses de marzo-mayo, julio y noviembre del 2002. De las ocho especies que presentaron
captura de un solo individuo para esta zona solo Mimon crenulatum, T. bidens y Myotis
nigricans, fueron capturadas en el estrato herbáceo, las cinco especies restantes fueron
capturadas en el estrato arbóreo (Tabla 1).
4.1.1.3. ZONA 3. BORDE-POTRERO
La curva de acumulación de especies inicia con un crecimiento acelerado de especies,
presentándose una aparente saturación, pero al final se presenta un aumento en el número
de especies lo cual indica que dentro de esta zona aun pueden ser encontradas o estar
migrando otras especies (Fig.9).
0
3
6
9
12
15
18
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Numero de Individuos
Nu
mer
o d
e E
spec
ies
FIGURA 9. Curva de Acumulación de las Especie en el Área del Borde-Potrero
46
Once (11) fue el número mayor de capturas de especies, el cual se presentó durante el mes
de septiembre del 2002, mientras que solo fueron capturadas tres especies en los meses de
noviembre 2001 y agosto 2002. Las especies con mayor número de individuos para esta
zona fueron A. jamaicensis con 71 individuos, G. soricina 20 individuos, C. perspicillata
con 16 y G. longirostris y A. lituratus con 14 especimenes. Pteronotus gymnonotus,
Phyllostomus discolor, T. silvícola y U. magnirostrum. Pteronotus parnellii, Phyllostomus
hastatus, C. brevicauda, C. castanea, S. lilium y U. bilobatum fueron otras de las especies
que se encontraron en esta zona.
Solo cinco de las 18 especies capturadas en esta zona fueron encontradas en los tres
estratos, A. jamaicensis, C. perspicillata, G. longirostris, G. soricina y S. lilium. S.
bilineata, S. canescens, C. brevicauda y C. castanea, fueron capturadas en el estrato
herbáceo a una altura de 1,5 metros sobre el suelo. Los dos primeros también fueron
observados perchando en las paredes de una casa abandonada dentro de la estación.
4.1.2. COMPARACIÓN DE LAS ZONAS DE INVESTIGACIÓN
En los tres hábitats muestreados, áreas de interior de bosque, bosque de galería y borde–
potrero, se evaluó la diversidad para cada uno de ellos, encontrándose como resultados
respecto a la relación de especies de murciélagos presentes en estos hábitat que la mayor
diversidad la presenta el hábitat de Borde–Potrero, siguiéndole orden decreciente el hábitat
de áreas de interior de bosque (Tabla 2), sin embargo la que presento la mayor riqueza de
especies fue el bosque de galería con 4,136, mientras que los otros dos hábitat (áreas de
interior de bosque y Borde–Potrero) presentaron una riqueza de 3,932 y 3,277
respectivamente.
Se evaluó el porcentaje de similaridad entre las especies de murciélagos capturadas para
comparar las tres zonas muestreadas, el cual muestra la presencia de dos grupos definidos,
47
el primero formado por el áreas de interior de bosque y el bosque de galería, los cuales
no solo presentaron el mayor número de individuos, sino también la mayor similaridad
TABLA 2 Resumen de la Diversidad y Similaridad Entre Zonas
HÁBITAT Nº SP. Nº IND. RIQUEZA DE
MARGALEF
H'(Loge)
Áreas de interior de bosque 24 347 3,932 1,804
Bosque de Galería 24 260 4,136 1,796
Borde-Potrero 18 179 3,277 2,119
AREAS DE INTERIO DE
BOSQUE
BOSQUE DE GALERIA
BOSQUE DE GALERIA 76,112
BORDE - POTRERO 51,711 65,148
según el número de especies encontradas en ambas zonas (76,112%), respecto al borde-
Potrero el cual presenta una similaridad con estos de (51.711%) para el áreas de interior de
bosque y (65,148) con el bosque de galería. (Tabla 2; Fig. 10.).
Para determinar si se presentaban diferencias en los valores de diversidad mensual
encontrados en los tres hábitats se realizó un ANOVA encontrarse diferencias entre la
diversidad de los hábitats (F(0.04) 2, 52= 3.22) entre el bosque de galería y el áreas de interior
de bosque (Fig. 11-a), mientras que al ser analizada la diversidad para los estratos dentro de
FIGURA 10. Análisis Cluster del Porcentaje de Similiradad Entre las Zonas de Muestreo
Bosque de Galería
Interior de Bosque
Borde - Potrero
48
área de estudio no se presentaron diferencias significativas entre estos (F(0.13) 2, 76= 2.05)
(Fig. 11-b), sin embargo, al ser analizada la diversidad dentro de cada uno de los hábitats se
observan diferencias significativas para los estratos dentro de los hábitats de Bosque de
galería (F(0.04) 2, 30= 3.72) y Borde – Potrero (F(0.03) 2, 30 = 3.63) (Fig. 11-d y 11-e)
4.2. ANÁLISIS ALIMENTICIO
4.2.1. ESTRUCTURA TROFICA
En relación a la alimentación de las diferentes especies de murciélagos encontradas en la
zona, se tuvo en cuenta el análisis de restos vegetales y de insectos encontrados a través de
la recolección de heces y observaciones realizadas en los sitios de percha de algunos
A
Arb. = Arbóreo, Arbu = Arbustivo, Herb = Herbáceo, B-P = Borde-potrero, Con = Áreas de
interior de bosque , Gal = Bosque de >Galería.
FIGURA 11. Comparación de medias para la diversidad en Relación al Hábitat (a), los Estratos
(b) los estratos en el hábitat de interior de bosque (c), los estratos en el hábitat de Bosque de
Galería (d) y en el Hábitat de Borde–Potrero.
a
b
c
d
e
Interior del Bosque
Borde–Potrero Interior de Bosque Galería
49
murciélagos, además de la recolección directa de frutos de las redes durante las capturas,
examinándose un total de 542 heces y 219 placas de polen. Encontrándose 16
morfoespecies de semillas, 8 morfoespecies de polen cuatro tipos diferentes de pulpas de
fruta y 8 órdenes de insectos, por medio de los cuales se estableció que la estructura trófica
de la población de murciélagos en el área de estudio esta conformada en un 38,69% por
frutos, 38,2% de insectos, un 19,76% de polen y 3,33% de sangre (Fig. 12).
Según este análisis se pudieron conformar 4 grupos según las preferencias alimenticias
presentadas por las diferentes especies: Frugívoras, insectívoras, nectarívoras y
hematófagas.
De las tres especies del género Artibeus capturadas, Artibeus jamaicensis fue en la que se
encontró el mayor número se semillas (6) para este género y presento una conformación
trófica de un 83.6% de frutos, 16.2% de polen y un 0.1% de insectos (Fig. 13) y un valor
de importancia para los recursos consumidos en proporciones de (Anexo C); frutos de
Cecropia sp. en un 6,8%, Spondias mombin 13.8%, Anacardium excelsum 11.5%,
Brosimum bolivarensis 13%, Ficus sp1 3.1% y las morfoespecies D, E, F e I que fueron
encontradas en un 2.3%, 0.8%, 1.5% y 0.8% respectivamente, también se presentó un 30%
de pulpa de fruta sin identificar. El consumo de insectos estuvo conformado por 0.03% de
Lepidoptera, 0.02% de Hemiptera y un 0.05% de material sin identificar; la carga polínica
para A. jamaicensis, estuvo conformada por un 9% de carga única y un 7.2% de carga
mixta.
FIGURA 12. Estructura Trófica de la Comunidad de Murciélagos Presentes en la Reserva
Forestal y Protectora de los Montes de Maria y Serranía de Coraza (Colosó, Sucre)
3,33
38,69 38,20
19,75
Sangre Polen Insecto Fruto
50
Por su parte en Artibeus lituratus solo se encontraron dos tipos de semillas y su estructura
trófica estuvo conformada por un 70% de frutas, un 17,6% de polen y un 11,8% de insectos
(Fig. 13), de los cuales los ítems estuvieron distribuidos así: 16,7% de Cecropia sp.,
Spondias mombin, Anacardium excelsum, Brosimum bolivarensis, Mangifera indica y la
morfoespecie B. presentaron cada una un 5,9% dentro de la alimentación de esta especie,
además se presento un 24% de pulpa de fruta sin identificar. Los insectos presentes en la
alimentación estuvieron conformados por un 10% de Lepidoptera y un 1,8% de restos sin
identificar, la carga polínica presentada por esta especie fue de un 11.7% de carga polínica
mixta y un 5.9% de carga única (Anexo C.).
Artibeus phaeotis fue la especie menos abundante dentro de este género y no se encontró
ninguna semilla, ni pulpa de frutas, solo polen en el pelaje, por lo cual el 100% de su
alimentación se estableció que estaba conformada por polen, la cual fue determinada como
mixta (Anexo C).
FIGURA 13. Composición de la Alimentación de las Diferentes Especies de Murciélagos.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Est
ru
ctu
ra
Tro
fica
A.
jam
aice
nsi
s
A.
litu
ratu
sA
. p
hae
oti
s
C.
bre
vic
aud
aC
. ca
stan
eaC
. p
ersp
icil
lata
C,
trin
itat
um
D.
rotu
nd
us
G.
lon
gir
ost
ris
G.
sori
cin
aM
. b
rach
yo
tis
M.
meg
alo
tis
M.
silv
estr
isM
. cr
enu
latu
m
M.
meg
alo
ph
yll
aM
. n
igri
can
s
P.
mac
roti
sP
. d
isco
lor
P.
has
tatu
s
P.
gy
mn
on
otu
sP
. p
arn
elli
iS
. b
ilin
eata
S.
can
esce
ns
S.
lili
um
S.
luis
iT
. b
iden
sT
. si
lvic
ola
U.
bil
ob
atu
mU
. m
agn
iro
stru
mV
. p
usi
lla
Fruto
Insecto
Polen
Sangre
51
Para las especies del género Carollia, conformado por Carollia brevicauda, C. castanea y
C. perspicillata, la estructura trófica estuvo conformada por un 89.1% de consumo de fruto
y un 10.9% de consumo de polen para la primera especie, 75.1% de fruto y 24.9% de polen
y un 74.3% de fruto, 18,6% de polen y 7.1% de insectos para la segunda y tercera especie
respectivamente (Fig. 13).
El consumo de frutos por Carollia brevicauda se presento de la siguiente manera:
Muntingia calabura 16.7%, Anacardium excelsum y la morfoespecie D presentaron un
11.1% respectivamente mientras que Cecropia sp., Piper aducum, Brosimum bolivarensis
sp. Y las morfoespecies E, J y Piper sp., conformaron el 5.6% del total cada una, la
morfoespecie C se encontró en un 5.5%, también se presento un11.1% de pulpa de fruta
sin identificar. La carga polínica para esta especie estuvo conformada por un 4.4% de carga
única y un 6.5% de carga mixta.
En Carollia castanea el consumo de frutos estuvo conformado por un 12.5% para cada una
de las especies Piper aducum, Spondias mombin y Brosimum bolivarensis, la especie
Anacardium excelsum conformo un 25% de la alimentación, mientras que Muntingia
calabura y Piper amalago, presentaron el 11.6% y 1% cada una. El 24.9% de la carga
polínica estuvo distribuida por un 14.9% de carga mixta y 10% de carga única.
Carollia perspicillata consumió un 17.9% de Brosimum bolivarensis, 14.8% de Spondias
mombin, 11.1% de Anacardium excelsum, 3.7% de Mangifera indica, Muntingia calabura
2.1%, Piper aducum 3.5% y las morfoespecies C, F, Ficus sp2 se encontraron en un 3.7%,
0.2% y 1.5%, la pulpa de fruta sin identificar abarco un 15.8% del total de la alimentación.
Los ordenes de insectos encontrados en las muestras estuvieron distribuidos por un 3.7% de
Coleoptera, 0.3% de Isoptera, 0.1% de Diptera y un 3% de restos sin identificar. La carga
polínica mixta fue de un 12.4%, mientras el 6.2% correspondió a una carga polínica única.
En el único individuo capturado de Chiroderma trinitatum solo se detecto polen tanto en
heces como en el pelaje, el cual se estable en un 100% como carga polínica mixta.
52
En la especie Glossophaga longirostris la alimentación estuvo conformada de un 43.7% de
fruta, un 46.2% de polen y un 10.1% de insectos. Mientras que en la especie G. soricina
presenta un 64.6% de fruto, 33% de polen y 2.4% de insectos (Fig. 13). Dentro de los ítems
consumidos por G. longirostris se encuentran, en un 33% Muntingia calabura y un 9.8% de
pulpa sin identificar; el polen presente en el pelaje y en las heces corresponde en un 46.2%
de carga polínica única conformada por Mucuna pruriens. El consumo de insectos estuvo
formado por un 4.6% correspondiente al orden Diptera, 3.5% para Lepidoptera y un 2% de
restos sin identificar.
Para la especie G. soricina se encontraron dos morfoespecies de semillas de las cuales
Muntingia calabura ocupo el 36% mientras que la morfoespecie B el 0.7%, también se
presento un 27.9% de pulpa de fruta sin identificar. Los insectos encontrados en la
alimentación fueron 1.4% de Lepidoptera y un 1% de Diptera. El polen presente
correspondió en un 31.4% de carga polínica única perteneciente a la especie Mucuna
pruriens y en 1.6% de carga polínica mixta.
Por su parte Micronycteris brachyotis presento un 95% de fruto, comprendido por un 50%
de Brosimum bolivarensis y un 45% de pulpa de fruta sin identificar; y un 5% de insectos
(Fig. 13), de los cuales el 2.5% concernieron al orden Hymenoptera, el 1.7% a Hemiptera,
0.3% para Coleoptera, 0.3% a Orthoptera y el 0.2% a Isoptera.
Micronycteris silvestris debido a que solo fue un individuo capturado solo se encontraron
semillas de la morfoespecie K.
Los individuos capturados de Phyllostomus discolor únicamente presentaron consumo de
Spondias mombin, por su parte, en Phyllostomus hastatus la estructura trófica estuvo
conformada por un 60% de frutos, 20.4% de polen y un 19.6% de insectos (Fig. 13),
enmarcados de la siguiente manera: Spondias mombin 15.4%, morfoespecie A 11.4%,
33.2% de pulpa de fruta sin identificar, 10.9% de Coleoptera, 6.4% Hymenoptera, 0.5%
53
Lepidoptera, 0.03% de Diptera, 0.02% de Hemiptera, 1.7% de restos de insectos sin
identificar. La carga polínica fue mixta en todas las muestras.
La estructura trófica de Sturnira lilium estuvo conformada por un 63.2% de fruto (Fig. 13),
hallándose Spondias mombin con un 32%, Brosimum bolivarensis en un 9.1%, Mangifera
indica y las morfoespecies B y D aportaron un 4.5% a la alimentación cada una y la
morfoespecie J el 9%; por su parte el consumo de polen se registro en un 36.8%, con un
20.8% de carga mixta y un 15.6% de carga única. Mientras que en la Sturnira luisi
únicamente se encontró pulpa de fruta sin identificar.
Uroderma bilobatum presento la mayor carga polínica con un 66.7% de la cual el 53.36%
fue mixta y el 13.34% fue única, destacándose en el consumo de frutos (33.4%) Spondias
mombin con un 16.7% y material sin identificar un 16.7%; esta especie fue capturada
llevando un fruto de Ficus sp., sin embargo no se identificaron semillas de esta planta en las
muestras de heces. Uroderma magnirostrum en cambio presento la menor carga polínica
(1.5%) la cual fue mixta para todas las muestras y el consumo de frutos para esta especie
fue de 98.5% (Fig. 13), repartidos en un 50% para Muntingia calabura y un 48.5% para
Spondias mombin.
A los individuos de Vampyressa pusilla únicamente se les encontró polen en el pelaje
comprendido por un 100% de carga polínica mixta.
Entre las especies que presentaron una comportamiento netamente insectívoro tenemos los
géneros, Mimon, Tonatia, Saccopteryx, Pteronotus, Peropteryx, Myotis, Mormoops y la
especie Micronycteris megalotis, que fue la única de este género en presentar únicamente
consumo de insectos.
Mimon crenulatum fue catalogado con un comportamiento insectívoro ya que únicamente
se le encontró el 10% fruto, perteneciente a pulpa sin identificar, y el consumo de insectos
54
abarco un 90% repartido en un 31.5% de Coleoptera, 33.3% de Hemiptera, 13.5% de
Lepidoptera y un 11.7% de restos sin identificar.
Entre los órdenes de insectos consumidos en la alimentación de las especies del género
Tonatia, tenemos, Diptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Coleoptera, Hemiptera y
Orthoptera. Tonatia silvicola presentó un mayor rango de ítems consumidos y conformados
de la siguiente manera, Coleoptera 45,46%, Hymenoptera 22,30%, Lepidoptera 14,8%,
Hemiptera 1,84%, Orthoptera 1,50%, Diptera 0,30% y un 13,80% que correspondió a
material sin identificar debido a la gran fragmentación de las partes.
Por su parte, Tonatia bidens presento una alimentación de Coleoptera 56%, Lepidoptera
20% y material sin identificar un 24%.
Micronycteris megalotis consumió principalmente de Hymenoptera, Coleoptera y
Lepidoptera, en una proporciones de 60%, 15% y 10,5% respectivamente, con un 14,5% de
material sin identificar.
Las especies de la familia Emballonuridae, enmarcadas por Saccopteryx bilineata,
Saccopteryx canescens y Peropteryx macrotis presentaron una estructura trófica
conformada por un 27.3% de Diptera, 23.3% de Coleoptera, 10.7% de Lepidoptera, 6.7%
en Orthoptera, 4.3% de Hymenoptera y un 27.7% de restos sin identificar para la primera
especie; S. canescens consumió un 35% de Coleoptera, 22% de Lepidoptera, 11% de
Hymenoptera, 10% de Diptera, 2% de Hemiptera y un 20% de material sin identificar.
Mientras que P. macrotis debido a la baja abundancia dentro del muestreo, solo se pudo
identificar un 15% de Lepidoptera, un 13% de Diptera y un 72% de restos sin identificar.
La familia Mormoopidae presentó el mayor consumo de ordenes de insectos (7), siendo la
especie Pteronotus parnellii la que abarcó el mayor número de ítems enmarcándose de la
siguiente manera: un 25% de Coleoptera, 17.9% Lepidoptera, 14.6% Hymenoptera, 9.5%
Hemiptera, 5% Diptera, 4% Homoptera, 0.8% Orthoptera y un 23.2% de restos sin
55
identificar; mientras que en la especie Pteronotus gymnonotus solo se pudieron identificar
tres ordenes de insectos dentro de su alimentación, conformados por un 68% de Hemiptera,
un 15% de Lepidoptera, 7% de Coleoptera y un 10% de restos sin identificar. En la especie
Mormoops megalophylla debido a que solo se capturó un individuo y los restos encontrados
estaban muy fragmentados, solo se pudo identificar un 10% de Coleoptera y el otro 90%
quedo como restos de insectos sin identificar.
Para el único individuo de la especie Myotis nigricans se encontró un 45% de Lepidoptera,
un 36% de Hemiptera y un 19% de restos sin identificar.
Desmodus rotundus presento una alimentación a base de sangre posiblemente del ganado
encontrado en las áreas de influencia humana aledaña a zonas boscosas.
Hay que tener en cuenta para estos resultados, que el análisis de heces no solo es difícil
para la identificación de granos de polen sino también de restos de insectos, ya que ellos
botan el exoesqueleto y solamente consumen sus partes blandas.
4.2.2. COMPARACIONES TRÓFICAS ENTRE LAS ZONAS DE MUESTREO
El aporte trófico presentado por los diferentes hábitats muestreados fue medido a través de
los valores tróficos en las diferentes especies de murciélagos. (Tabla 3); según estos datos
se observa que el bosque de galería aporto el 34.61% del total trófico para la población,
siendo el gremio de los insectívoros el mas amplio con el 16.06%; para las áreas de interior
de bosque el aporte fue del 32.7%, presentándose en mayor proporción el gremio de los
murciélagos frugívoros 16.15% y el hábitat de borde – potrero aporto el 32.66%,
enmarcándose principalmente el gremio de los frugívoros con un 13.95% seguido por el de
los insectívoros con un 12.71%. El gremio de los polinivoros recibió su mayor aporte en el
bosque de galería con un 8.3% mientras que el gremio de los hematófagos solo aportó el
1.67% tanto en las áreas de interior de bosque como en el bosque de galería.
56
TABLA 3. Variación en los Valores Tróficos Dentro de la Zonas de Muestreos
Categoría Trofica IB BG B–P Total
Frutos 16.15 8.58 13.95 38.67
Insectos 9.43 16.06 12.71 38.20
Polen 5.45 8.30 6.00 19.75
Sangre 1.67 1.67 - 3.33
Total 32.70 34.61 32.66
Con base en estos resultados y en razón a que las observaciones para algunas especies no
fueron constantes ni se encontraron presentes en mas de dos hábitat muestreados se
estableció a través de un análisis de varianza si se presentaban o no diferencias
significativas en el consumo de los diferentes ítems alimenticios utilizados en la
alimentación para 13 especies de murciélagos encontrados en los tres hábitat muestreados,
a excepción de S. bilineata que se encontró en dos de ellos (Bosque de galería y Borde-
Potrero) (Tabla 4).
En las especies del género Artibeus, para la especie A. lituratus no se presentaron
diferencias significativas en el análisis alimenticio entre los hábitats ni entre los estratos,
pero si se encontraron diferencias entre la utilización de los recursos en los tres hábitat
muestreados (Fig. 14-B), mientras que en la especie A. jamaicensis se presentaron
diferencias significativas para el consumo de los ítems Anacardium excelsum, Brosimum
bolivarensis, Cecropia y el consumo de polen, pero no se encontraron diferencias ni entre
los hábitats ni entre los estratos (Tabla 4, Anexo D) (Fig. 14-A).
Las especies de los géneros Carollia, Sturnira y Pteronotus no se encontraron diferencias
significativas al realizar el análisis de varianza para el consumo de los ítems utilizados por
estas especies en ninguno de los tres hábitat, ni se encontraron diferencias para la
alimentación en los hábitats ni para ninguno de los estratos (Tabla 4) (Fig. 14-C, D, E, F,
K).
57
El género Glossophaga mostró diferencias significativas para ambas especies (G.
longirostris y G. soricina) en la utilización del recurso Muntingia calabura, centrándose
para la primera especie en la utilización de este recurso las diferencias se presentaron entre
TABLA 4 Análisis de Varianza para los Diferentes Ítems
Alimenticios Utilizados en la Alimentación de los
Murciélagos
Especie Origen F Gl P
Hábitat 1,15 2 – 130 0,3198
A. jamaicensis Estratos 2,55 2 – 130 0,08
Ítems 7.79 42 – 41 < 0.05
Hábitat 1,53 2 – 15 0.2495
A. lituratus Estratos 1,16 2 – 15 0,34
Ítems 8,67 9 – 8 0.02
Hábitat 3,07 2 – 17 0,0729
C. brevicauda Estratos 0,73 2 – 17 0.72
Ítems 0,58 11 – 8 0.8028
Hábitat 0,86 2 – 7 0,463
C. castanea Estratos - - -
Ítems 1.14 20 – 18 0.3482
Hábitat 2,76 2 – 37 0,0765
C. perspicillata Estratos 3,02 2 – 37 0.06
Ítems 1.39 44 – 25 0.0563
Hábitat 2,36 2 – 19 0,1203
G. longirostris Estratos 8,05 2 – 19 0,03
Ítems 4,96 14 – 8 0.0046
Hábitat 0,93 2 – 29 0,408
G. soricina Estratos 0,02 1 – 29 0.88
Ítems 3,8 21 – 9 < 0.05
Hábitat 1,88 2 – 26 0,173
P. hastatus Estratos 0,91 2 – 26 0,41
Ítems 16,4 15 – 13 < 0.05
Hábitat 0,82 2 – 26 0,45
P. parnellii Estratos 0,01 1 – 26 0,94
Ítems 0,87 19 – 9 0.62
Hábitat 1,26 1 – 11 0,28
S. bilineata Estratos 0,63 1 – 11 0,45
Ítems 2,25 7 – 5 0.19
Hábitat 1,24 2 – 20 0,31
S. lilium Estratos 0,14 2 – 20 0,87
Ítems 0,91 11 – 11 0.56
Hábitat 0,67 2 – 22 0,52
T. silvícola Estratos 0,02 1 – 22 0,88
Ítems 2,18 15 – 9 0.12
Hábitat 0,0 2 – 6 1,0000
U. bilobatum Estratos 0.0 2 – 6 1,0000
Ítems 5.50 6 – 3 0.0044
58
los hábitat de áreas de interior de bosque y borde – potrero, mientras que para la segunda
las diferencias se presentaron entre el bosque de galería y los otros dos hábitat utilizados
para el muestreo (áreas de interior de bosque y borde potrero), para esta ultima especie
también se encontraron diferencias entre la utilización del recurso polen de Mucuna
pruriens principalmente el cual fue consumido ampliamente en el bosque de galería, a pesar
de esto no se presentaron diferencias para estas dos especies en el análisis de varianza para
los estratos, ni para los hábitats, solo se presentaron diferencias en el consumo de los ítems
alimenticios entre los hábitats (Tabla 4 Fig. 14-G, H).
En la alimentación de Phyllostomus hastatus (Tabla 5, Fig. 14-J) solo se presentaron
diferencias para el consumo de los ítems a través de los hábitats estudiados, la cual se
centro principalmente en el consumo de dos ítems alimenticios, la morfoespecie de semilla
A y el orden Coleoptera. Para el primer ítem estas diferencias se encontraron entre los del
bosque de galería y su relación con el consumo de este alimento en las otras dos zonas de
muestreo; el segundo ítem a pesar de haber sido consumido en los tres hábitat fue
ampliamente utilizado por esta especie en el borde potrero, razón por la cual se enmarcan
las diferencias para este ítem entre los hábitats muestreados
En el consumo de alimentos en Tonatia silvícola (Tabla 4; Fig. 14-L), a pesar de observarse
variaciones en el consumo para el áreas de interior de bosque en la utilización de los
ordenes Coleoptera e Hymenoptera con la encontrada en el bosque de galería y el borde
potrero, donde el consumo del orden Coleoptera fue encontrado en bajas proporciones,
mientras que el orden Hymenoptera fue el principal recurso utilizado por esta especie en
este hábitat, no se presentaron diferencias significativas.
Para Uroderma bilobatum las diferencias estuvieron enmarcadas en el consumo del recurso
polen y fruto, el primero para el hábitat de borde potrero, en el cual fue el único recurso
utilizado por esta especie, y en el segundo caso de las áreas de interior de bosque donde
únicamente consumió el recurso fruto (pulpa de fruta sin identificar) (Tabla 4; Fig. 14-I).
59
6
12,5
10
40
15
32
13
0 10 20 30 40
BG
BP
Ha
bit
at
Orth
Hym
Lep
Col
Dip
M. Saccopteryx bilineata
FIGURA 14. Variaciones en la Composición Trófica para las Especies más Abundantes Dentro
del Área de Estudio.
87,5
12,5
50
33,3
16,6
66,7
33,3
0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 100,0
BC
BG
BP
Ha
bit
at
Insecto
Polen
Fruto
B. Artibeus lituratus
100
77,4
20,5
2,1
68,4
31,6
0 20 40 60 80 100
BC
BG
BPH
ab
ita
t
Insecto
Polen
Fruto
A. Artibeus jamaicensis
88,9
11,1
80
20
99,6
0,4
0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 100,0
BC
BG
BP
Ha
bit
at
Polen
Fruto
D. Carollia brevicauda
100
0
75
25
66,7
33,3
0 20 40 60 80 100
BC
BG
BP
Ha
bit
at
Polen
Fruto
E. Carollia castanea
66,7
33,3
55,6
44,4
71,5
28,6
0,0 20,0 40,0 60,0 80,0
BC
BG
BP
Hab
itat
Polen
Fruto
C. Sturnira lilium
F. Carollia perspicillata
97,8
0,2
2
61,8
25,0
13,2
49,8
30,8
19,4
0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 100,0
BC
BG
BP
Ha
bia
t
Insecto
Polen
Fruto
49,4
20
30,6
56,9
2
41,1
100
0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 100,0
BC
BG
BP
Ha
bit
at
Insecto
Polen
Fruto
J. Phyllostomus hastatus
100
50
50
37
50
13
0 20 40 60 80 100
BC
BG
BP
Hab
iat
Insecto
Polen
Fruto
G. Glossophaga longirostris
100
40,0
59,2
0,4
85,6
10
4,4
0 20 40 60 80 100
BC
BG
BP
Ha
bia
t Insecto
Polen
Fruto
H. Glossophaga soricina
100
50
50
100
0 20 40 60 80 100
BC
BG
BP
Ha
bit
at
Polen
Fruto
I. Uroderma bilobatum
L. Tonatia silvicola
0 ,5
113 1
5 1,5
3 ,52 ,5
6 2 ,56
3 ,5
2 80 ,5
8 0 ,38 ,5
2 ,30 ,5
8
0 20 40 60 80
BC
BG
BP
Ha
bit
at
OtrosOrthHemHymLepColDip
5 8 ,34 ,38
2 ,23 ,93 ,5
2 1,8
2 3 ,315 ,8
80 ,5
157
2 017 ,3
2 5 ,3
0 10 20 30 40 50 60
BC
BG
BP
Ha
bit
at
Isop
Hem
Hom
Hym
Lep
Col
Dip
K. Pteronotus parnellii
I B I B I B
I B I B I B
I B I B
I B
I B
I B I B
60
Saccopteryx bilineata únicamente fue encontrada en el bosque de galería y el hábitat de
borde – potrero, hábitats entre los cuales no se presentaron diferencias significativas ni
tampoco entre los estratos muestreados, y a pesar de observarse variaciones en el consumo
de los ordenes Diptera y Lepidoptera, los cuales fueron los principales recursos utilizados
por esta especie en el borde potrero y presentaron una baja proporción en el bosque de
galería, no se presentaron diferencias estadísticamente significativas (Tabla 5; Fig. 14-M).
4.2.2.1. SOBREPOSICIÓN DE NICHO DE PIANKA
Debido a que los recursos alimenticios utilizados por las diferentes especies de murciélagos
no fueron igualmente utilizados por éstos, se decidió analizar la sobreposicion de nicho
trófico con base al índice de sobreposicion de nicho de Pianka (Pianka, E. R., 1974) (Tabla
6, 7, 8). Esta sobreposición de nicho fue evaluada en los tres hábitats muestreados,
caracterizándose tres grupos de sobreposicion:
Pares de especies que presentaron una alta sobreposicion de nicho en los tres hábitat: en
esta categoría solamente se encontraron A. jamaicensis y C. perspicillata, para los cuales se
presentó alta sobreposicion en los tres hábitat muestreado así: áreas de interior de bosque:
0.7866, Bosque de galería: 0.8217 y Borde-Potrero: 0.7612) (tabla 6, 7, 8)
Pares de especies que presentaron una alta sobreposicion de nicho por lo menos en dos
hábitat: S. lilium presento sobreposicion con las especies A. jamaicensis y U.
magnirostrum en la primera de estas dos especies, la sobreposicion se presento para los
hábitats de áreas de interior de bosque y borde – potrero con valores de 0.6348 y 0.633
respectivamente y con relación a la segunda la sobreposicion se presento entre los hábitat
de bosque de galería con un 0.9038 y en Borde – potrero con un 0.6298; en G. longirostris
y G. soricina se presento una de las sobreposiciones mas altas de todo el muestreo en los
hábitat de áreas de interior de bosque y borde-potrero, siendo en el primer hábitat donde se
presento una completa sobreposicion (1), por en consumo de Muntingia calabura por
.
61
TABLA 5. Valores de Sobreposicion de Nicho de Pianka Presentado por las Especies de las Áreas de interior de bosque
Especies A. jamaicensis A. lituratus C. brevicauda C. castanea C. perspicillata G. longirostris G. soricina M. brachyotis P. hastatus P. parnellii S. lilium T. bidens T. silvicola
A. jamaicensis 0,5182 0,5233 0,4394 0,7866 - - 0,5123 0,3011 - 0,6348 - -
A. lituratus 0,4293 - 0,1721 - - 0,3795 0,0835 0,3717 0,3082 0,3721 0,0679
C. brevicauda 0,3775 0,3403 - - 0,3802 - - 0,4604 - -
C. castanea 0,4681 - - - - - - - -
C. perspicillata - - 0,4289 0,4176 0,0253 0,6461 0,0253 0,0046
G. longirostris 1 - - - - - -
G. soricina - - - - - -
M. brachyotis 0,0401 0,0151 0,814 0,0059 0,0434
P. hastatus 0,3263 0,2471 0,2275 0,7224
P. parnellii - 0,981 0,327
S. lilium - -
T. bidens 0,2659
T. silvícola
TABLA 6. Valores de Sobreposicion de Nicho de Pianka Presentado por las Especies del Bosque de Galería
Especies A. jamaicensis A. lituratus C. brevicauda C. castanea C. perspicillata G. longirostris G. soricina P. hastatus P. parnellii S. bilineata S. lilium T. silvicola U. bilobatum U. magnirostrum
A. jamaicensis 0,7088 0,5839 0,6402 0,8217 0 0 0,0008 0,006 0 0,2721 0,0023 0,1996 0,1996
A. lituratus 0,367 0,7641 0,5709 0 0 0 0,2795 0 0,5746 0,0418 0,6357 0,6357
C. brevicauda 0,3333 0,5185 0,5773 0 0 0 0 0 0 0 0
C. castanea 0,5185 0 0 0 0 0 0,5218 0 0,5773 0,5773
C. perspicillata 0 0,0272 0,0872 0,1051 0,1388 0 0,1749 0 0
G. longirostris 0 0 0 0 0 0 0 0
G. soricina 0 0 0,3322 0 0 0 0
P. hastatus 0,3044 0,3624 0 0,4944 0 0
P. parnellii 0,4367 0 0,6554 0 0
S. bilineata 0 0,7267 0 0
S. lilium 0 0,9038 0,9038
T. silvicola 0 0
U. bilobatum 1
U. magnirostrum
62
TABLA 7. Valores de Sobreposicion de Nicho de Pianka Presentado por las Especies del Borde – Potrero
Especies A. jamaicensis A. lituratus C. brevicauda C. castanea C. perspicillata G. longirostris G. soricina P. hastatus P. parnellii S. bilineata S. canescens S. lilium T. silvicola U. magnirostrum
A. jamaicensis 0,1108 0 0,5115 0,7612 0 0 0 0 0 0 0,633 0 0,4873
A. lituratus 0 0 0,1926 0 0 0 0 0 0 0,2129 0 0
C. brevicauda 0,5541 0,0377 0,7902 0,8177 0 0 0 0 0 0 0,5876
C. castanea 0,6319 0,6534 0,676 0 0 0 0 0 0 0,4859
C. perspicillata 0,0444 0,046 0,4003 0,0697 0,1093 0,3186 0,329 0,3979 0,223
G. longirostris 0,9751 0,0012 0,1509 0,2416 0,1186 0 0,0014 0,6928
G. soricina 0,0001 0,0305 0,0423 0,0273 0 0,0001 0,7169
P. hastatus 0,1763 0,2769 0,7971 0 0,994 0
P. parnellii 0,7114 0,6091 0 0,239 0
S. bilineata 0,7334 0 0,3009 0
S. canescens 0 0,8202 0
S. lilium 0 0,6298
T. silvicola 0
U. magnirostrum
63
ambas especies, mientras que en el segundo hábitat fue de 0.9751 por la alta competencia
en el consumo de Mucuna pruriens observada entre estas especies.
Pares de especies que presentaron una alta sobreposicion en un solo hábitat: en el hábitat
de áreas de interior de bosque las especies que presentaron una alta sobreposicion fueron.
Sturnira lilium que presento sobreposicion de nicho con las especies Carollia perspicillata
y Micronycteris brachyotis en unas proporciones de 0.6461 y 0.814 respectivamente, los
pares de especies Tonatia silvicola – Phyllostomus hastatus y T bidens – P. parnellii
presentaron unos valores de sobreposicion de 0.7224 y 0.981 respectivamente.
La especie S. canescens en el hábitat de borde potrero se sobrepuso con Phyllostomus
hastatus, Pteronotus parnellii y S bilineata en 0.7971, 0.6091 y 0.7334, a su vez S.
bilineata presento una alta sobreposicion con P. parnellii en un 0.7114 en el borde potrero.
Por su parte Carollia castanea sobrepuso los nichos con las especies C. perspicillata, G.
longirostris y G. soricina en proporciones de 0.6319, 0.6534 y 0.676; en este mismo hábitat
la especie Carollia brevicauda, Glossophaga longirostris y G. soricina se superpusieron en
un 0.7902 y 0.8177.
En este mismo hábitat presentaron una alta sobreposicion las especies Uroderma
magnirostrum con G. soricina (0.7169), la especie T. silvícola con P. hastatus y S.
canescens en un 0.994 y 0.8202.
En el hábitat de bosque de galería los pares de especies que se sobrepusieron en mayor
proporción fueron C. castanea – A. lituratus (0.7641), T. silvícola presento sobreposicion
con las especies P. parnellii y S. bilineata (0.6554 y 0.7267).
Uroderma magnirostrum y Uroderma bilobatum presentaron una completa sobreposicion
en este hábitat (1) y estas dos especies a su ves con la especie A. lituratus se sobrepusieron
en un 0.6357.
64
4.1.1.2. AMPLITUD DE NICHO
Para el este análisis se tuvo en cuenta el índice de Amplitud de nicho de Levin’s el cual
representa la frecuencia de un determinado ítem alimenticio en una especie de murciélago.
Este índice fue medido en los tres hábitats para las especies de murciélagos en los cuales la
alimentación fue identificada en mayor proporción (Tabla 8).
Dentro del hábitat del áreas de interior de bosque las especies presentes tienden a tener un
comportamiento de tipo generalista, a excepción de las especies P. parnellii y T. silvícola
las cuales presentan los índices de amplitud mas bajos para este hábitat (B = 2.565 y B =
2.665 respectivamente) considerándolos como especies que tienden a presentar un
comportamiento de tipo especialista, además al realizar la observación de la razón B/N =
0.336 y 0.444 respectivamente se encuentra que estas especies presentan una preferencia
por un orden de insecto consumido.
Para el hábitat de bosque de galería Phyllostomus hastatus y T. silvícola se enmarcan
dentro de un comportamiento especialista (B=2.308 y B= 2.110), la especie A. jamaicensis
a pesar de presentar un índice de Levin's de B=4.435 al realizar la relación B/N = 0.369 se
observa que esta especie esta tendiendo al comportamiento especialista dentro de este
hábitat.
El hábitat de borde potrero presento valores de amplitud de nicho que se enmarca dentro de
los valores de B=1.150 y 5.402, siendo las especie p. hastatus al igual que T. silvícola las
que presentaron un comportamiento con tendencias especialista P. hastatus (B=1.150 y
1.520).
65
La especie C. brevicauda fue la que presento el mayor valor de amplitud de nicho trófico 9
TABLA 8. Índice de Amplitud de Nicho para las Especies Presentes
Según el Hábitat
Especies hábitat Número de
recursos B B/N
A. jamaicensis
Áreas de interior de bosque 8 5,160 0,64
Bosque de Galería 12 4,435 0,37
Borde - Potrero 5 4,175 0,84
A. lituratus
Áreas de interior de bosque 5 4,000 0,80
Bosque de Galería 6 4,753 0,79
Borde - Potrero 3 3,000 1,00
C. brevicauda
Áreas de interior de bosque 9 9,001 1,00
Bosque de Galería 5 5,000 1,00
Borde - Potrero 4 2,681 0,67
C. castanea
Áreas de interior de bosque 1 1,000 1,00
Bosque de Galería 4 4,000 1,00
Borde - Potrero 4 3,146 0,79
C. perspicillata
Áreas de interior de bosque 9 5,444 0,60
Bosque de Galería 9 4,907 0,55
Borde - Potrero 8 5,274 0,66
G. longirostris
Áreas de interior de bosque - - -
Bosque de Galería 2 2,000 1,00
Borde - Potrero 6 3,023 0,50
G. soricina
Áreas de interior de bosque - - -
Bosque de Galería 4 2,004 0,50
Borde - Potrero 5 2,077 0,42
P. hastatus
Áreas de interior de bosque 7 4,437 0,63
Bosque de Galería 6 2,308 0,38
Borde - Potrero 3 1,150 0,38
P. parnellii
Áreas de interior de bosque 7 2,565 0,37
Bosque de Galería 6 4,401 0,73
Borde - Potrero 6 5,402 0,90
S. lilium
Áreas de interior de bosque 4 3,602 0,90
Bosque de Galería 4 3,004 0,75
Borde - Potrero 4 3,267 0,82
T. silvicola
Áreas de interior de bosque 6 2,665 0,44
Bosque de Galería 4 2,110 0,53
Borde - Potrero 6 1,520 0,25
U. bilobatum
Áreas de interior de bosque 1 1,000 1,00
Bosque de Galería 2 2,000 1,00
Borde - Potrero 1 1,000 1,00
S. bilineata Borde - Potrero 6 4,478 0,2233
66
y 5 y según la relación B/N = 1, esta especie se comporta de manera generalista dentro del
hábitat de Áreas de interior de bosque y de Bosque de Galería, sin embargo en el hábitat de
borde potrero se enmarca dentro de una tendencia al espacialismo en cuanto al consumo de
un ítem frutal.
En general las especies que presentaron un comportamiento alimenticio de tipo insectívoro
fueron las mas propensas a presentar una amplitud de nicho trófico bajo, especialmente
centrado hacia el hábitat de borde potrero a excepción de P. parnellii que presento un
comportamiento de tipo generalista (B=5.402).
4.3. DISPONIBILIDAD DE ALIMENTO
4.3.1. DETERMINACIÓN DE LA ABUNDANCIA DE INSECTOS
La abundancia de insectos en los tres hábitats muestreados se estimó por medio de capturas
mensuales con trampas de luz, ubicadas aleatoriamente a diferentes alturas del suelo del
bosque. Estos individuos fueron identificados hasta la categoría de orden para poder
relacionarlos con los restos encontrados en las muestras de heces. Se recolectaron un total
de 3500 registros para el área de estudio, determinando un total de 907 individuos en el
áreas de interior de bosque, 1257 individuos para el bosque de Galería y 1336 individuos
para el hábitat de Borde – Potrero; dentro de los cuales los ordenes mas representativos en
cuanto a la abundancia fueron Diptera, el cual presento los mayores valores de abundancias
dentro de los tres hábitats, seguido del orden Coleoptera para los hábitats de bosque de
galería y Áreas de interior de bosque e Hymenoptera para el hábitat de borde potrero (Fig.
15, Anexo E, F, G).
67
Con base a los datos colectados se analizó por medio la prueba no parametrica de Kruskal-
Wallis se determinó si se presentaban o no diferencias significativas en cuanto al muestreo
y abundancia de los diferentes ordenes de insectos encontrados en el área de estudio,
observándose que no se presentaron diferencias significativas ni para los estratos (H(0.12)=
4,09) pero si para los hábitat muestreados (H(0.028)= 7,124).
Además de determinar la abundancia de los diferentes ordenes se estimo la disponibilidad
de insectos para las diferentes especies de murciélagos en los tres hábitat a través del índice
cargado de abundancia de Poulin y Lefebvre (1997) (Tabla 10) el cual relaciona las
proporciones de los diferentes ordenes de insectos presentes en el medio con base a los
ítems consumidos por los murciélagos. Los resultados obtenidos del índice de Poulin, B. y
Lefebvre, G., en el análisis de la disponibilidad de los diferentes ordenes de insectos para la
comunidad de murciélagos, se encontraron diferencias significativas (H(0.0057)=16,44), sin
embargo no se encontraron diferencias entre la disponibilidad presentada para las diferentes
especies de murciélagos (H(0.0052)=15,365), ni se encontraron diferencias en cuanto a la
0
10
20
30
40
50
60
1 2 3Galeria Borde-Potrero Conservado
COL
LEP
HYM
HEM
HOM
DIP
OTROS
FIGURA 15. Abundancia de los diferentes ordenes de insectos encontrados en los tres hábitats
muestreados (COL = Coleoptera; LEP = Lepidoptera; HYM = Hymenoptera; HEM = Hemiptera; HOM = Homoptera;
DIP = Diptera; Otros = Correspondiente a artrópodos que presentaron un bajo porcentaje de captura: Araneidae, Isoptera,
Mantidae, Orthoptera, Batlaria).
Interior de Bosque
68
disponibilidad para los hábitats muestreados (F(0.65) 2, 51= 0,43), analizada a través de un
análisis de varianza.
Según estos resultados y a pesar de la gran abundancia de los Diptera dentro de los tres
hábitats, pasan de forma inadvertida para algunas especies de murciélagos dentro de estas
áreas, en gran medida por su diminuto tamaño (2 mm) y consistencia corporal blanda, que
los hace prácticamente indetectables a la ecolocación de la mayoría de especies de gran
tamaño (murciélagos frugívoros) las cuales los pueden consumir en tal caso por accidente
durante los vuelos de búsqueda o al momento de ingerir alimentos tales como frutos, polen
y néctar, recursos a los cuales están ampliamente ligados este tipo de insectos.
Los Coleoptera constituyeron, el segundo grupo en el orden de abundancia, presentan una
mayor disponibilidad para la comunidad (28.4% en el áreas de interior de bosque, 18.4, en
el bosque de galería y 17.7% en el borde–potrero), y debido a su mayor tamaño y dureza
corporal son fácilmente detectables por la ecolocación de numerosas especies de
comportamiento tanto frugívoro como insectívoro, por lo cual son fáciles de capturar
durante los vuelos de caza realizados por estas especies.
P. hastatus, gracias a su gran tamaño y fuerza mandibular, puede consumir insectos de
mediano y gran tamaño (principalmente Coleoptera e Hymenoptera de 15–25 mm) razón
por la cual este orden de insectos presento un alto consumo y disponibilidad dentro de la
alimentación de esta especie (Fig. 20); mientras que especies como P. parnellii y T.
silvícola consumen insectos con cuerpo de consistencia tanto dura como blanda pero de
tamaño intermedio (Coleoptera y Lepidoptera de 10 – 15 mm),
De acuerdo con estos resultados, claramente se observa que dentro de las especies de
murciélagos consumidoras de insectos que el tamaño y dureza de los diferentes ordenes
juega un papel importante en el consumo, selección de presas y división de nicho trofico de
estas especies, correspondiendo al hecho de que posiblemente los murciélagos mas grandes
van a seleccionar generalmente las presas mas grandes.
69
4.3.2. DETERMINACIÓN DE LA ABUNDANCIA RELATIVA DE FRUTOS
Para este caso se realizaron transeptos de 500m de distancia dentro de cada uno de los tres
hábitat muestreados (Tabla 9, Fig. 20) con base a estos transeptos se determino la
abundancia de frutos para las especies de plantas que fueron ampliamente consumidas e
identificadas dentro de la alimentación de los chiroptera presentes en dichos hábitat.
TABLA 9. Número de Individuos de las Especies Mas Utilizadas Por los
Murciélagos A Través De los Transeptos de Disponibilidad Dentro de los Tres
Hábitats Muestreados Para el Estudio.
Especies I. de bosque B. Galería Borde - Potrero Total
Cecropia sp. 3 11 7 21
Piper aducum 4 14 - 18
Piper amalago 2 9 - 11
Muntingia calabura - - 6 6
Spondias Bombin 6 8 5 19
Anacardium excelsum 6 16 3 25
Brosimum bolivarensis 11 7 8 26
El área de estudio presentó dos picos de especies frutales disponibles durante los meses de
Junio-Julio y Septiembre-Octubre; estos periodos de fructificación de las especies se vieron
representados en cada una de las áreas muestreadas de la siguiente manera: el áreas de
interior de bosque presento dos picos de fructificación de especies el primero en el mes de
junio y el segundo durante los meses de Septiembre a Octubre; el bosque de galería y el
borde–potrero solo presentaron un pico de fructificación, para el primer hábitat fue durante
el mes de Septiembre mientras que para el segundo el pico de fructificación se presento
durante los meses de Agosto a Noviembre (Fig. 16).
70
TABLA 10. Estimación de la Disponibilidad de Alimento Para las Principales Especies de Murciélagos Encontradas. (Índice Cargado de
Abundancia; Poulin, B. y Lefebvre, G., 1997).
Especie A. jamaicensis A. lituratus C. brevicauda C. castanea C. perspicillata G. longirostris G. soricina
hábitat
Ítems IB BG BP IB BG BP IB BG BP IB BG BP IB BG BP IB BG BP IB BG BP
Cecropia sp. 6,1 1,4 31,8 21,2 - 22,6 - - - - - - - - - - - - - - -
Piper aducum - - - - - - 20,1 - - - 18,1 - - - - - - - - - -
Piper amalago - - - - - - - - - - - - 12,6 - - - - - - - -
Muntingia calabura - - - - - - - - 51,1 - - 8,4 - - 8,4 - - 16,3 - - 44,9
Spondias mombin 35,9 19,9 32,2 - 56,9 - - - - - 41,1 - 36,3 - 9,5 - - - - - -
Anacardium excelsum 16,1 60,2 - - 48,8 - 42,1 43,5 - 98,2 44,7 - 42,6 97,7 - - - - - - -
Brosimum bolivarensis. 27,6 1,4 26,1 70 - - - - - - - 71,3 50,6 - 24,8 - - - - - -
Diptera - - - - - - - - - - - - - 1,5 - - - 1,2 - 0,1 0,1
Coleoptera - - - 2,61 - - - - - - - - 6,69 2,56 18,3 - - 0,71 - - -
Lepidoptera - 3,06 - - 2,3 - - - - - - - - - - - - - - - 0,5
Hymenoptera - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Hemiptera - 1,39 - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Homoptera - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Continuación TABLA 10
Especie P. hastatus P. parnellii S. lilium S. bilineata T. silvicola Uroderma Comunidad
hábitat
Ítems IB BG BP IB BG BP IB BG BP IB BG BP IB BG BP IB BG BP IB BG BP
Cecropia sp. - - - - - - - - - - - - - - - - - - 13,6 1,4 27,2
Piper aducum - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 18,1 -
Piper amalago - - - - - - - - - - - - - - - - - - 12,6 - -
Muntingia calabura - - - - - - - - - - - - - - - - - 7,5 - - 17,1
Spondias mombin 33,1 - - - - - 16,2 50 91,9 - - - - - - - 66 - 30,4 46,8 44,5
Anacardium excelsum - - - - - - - - - - - - - - - - - - 52,3 62,9 -
Brosimum bolivarensis. - - - - - - 56,2 - - - - - - - - - - - 51,1 1,4 40,7
Diptera - - 0,4 0,3 - 8,4 - - - - 14,2 3 0,2 - 0,3 - - - 0,25 5,27 2,23
Coleoptera 2,69 13,1 39,1 67,9 24,3 3,7 - - - - 3,43 7,8 36,4 48,6 36,3 - - - 28,4 18,4 17,7
Lepidoptera 1,01 - - 5,79 49,8 10,8 - - - - 7,53 - 12,4 15 - - - - 5,5 15,5 5,65
Hymenoptera 26,8 0,78 - 10,2 41,2 7,7 - - - 4,8 - 22,8 - 3,7 - - - 19,9 15,6 5,7
Hemiptera - 1,31 - 6,4 1,25 15 - - - - - - - 2,8 1,5 - - - 6,4 6,75 8,25
Homoptera - - - 4,3 5,8 - - - - - - - - - - - - 4,3 5,8 -
71
Para cada uno de los individuos encontrados en los hábitat se estimo la abundancia de
frutos para cada especie ( Fig. 17, Anexo H); a partir de estos datos se realizo un análisis de
varianza para determinar si había diferencias entre la abundancia de frutos presentes entre
los hábitat, encontrándose que no se presentaron diferencias entre la cantidad de frutos en
los diferentes hábitat ni entre los meses de muestre (F(0.09) 2, 80= 0,01 y F(0.97) 8, 74= 0,28
respectivamente), sin embargo entre la abundancia de frutos para las diferentes especies si
se presentaron diferencias significativas (F(<0.05) 6, 76= 17,36).
Para determinar la abundancia de frutos disponibles para los murciélagos se utilizó el índice
cargado de abundancia mencionado anteriormente, según este índice el ítem alimenticio
frutal que presenta la mayor disponibilidad para la comunidad de murciélagos en cada uno
de los hábitat es Anacardium excelsum, seguido de Brosimum bolivarensis para el áreas de
interior de bosque, Anacardium excelsum y Spondias mombin en el bosque de galería y
Spondias mombin y Brosimum bolivarensis en el borde–potrero.
0
1
2
3
4
5
Marz
o
Ab
ril
May
o
Jun
io
Juli
o
Ag
ost
o
Sep
tiem
bre
Octu
bre
No
vie
mb
re
Meses
Nu
mero
de E
specie
s
Conservado
Galeria
Borde-Potrero
Area de estudio
FIGURA 16. Número de Especies Frutales Disponibles para las Diferentes
Especies de Murciélagos Presentados Tanto en los Hábitats Muestreados como en
el Área de Estudio.
Interior de Bosque
72
A través de un análisis de varianza se encontró que no existen diferencias significativas
entre el la disponibilidad de frutos entre los hábitats ni entre la disponibilidad de frutos para
las especies, ni en cuanto a la disponibilidad de los diferentes ítems alimenticios
(F(0.57) 2, 39= 0,57, F(0.59) 9, 32= 0,82 y F(0.0513) 6, 35= 2.36 respectivamente).
FIGURA 17. Porcentaje de Frutos (A) y Número de Individuos (B) Encontrados en los
Transeptos de Disponibilidad Realizados en los Tres Hábitats de Muestreo
0,0
10,0
20,0
30,0
40,0
50,0
60,0
Po
rcen
taje
de F
ru
tos
Bosque Conservado Bosque de Galeria Borde - Potrero
Habitat
Cecropia
Piper abd
Piper amal
Muntingia
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Anacardium
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0
2
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10
12
14
16
Nu
mer
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Bosque Conservado Bosque de Galeria Borde - Potrero
Habitat
Cecropia
Piper abd
Piper amal
Muntingia
Spondias
Anacardium
Brocimum
A
B
Cecropia sp
P. aducum
P. amalago
M. calabura
S. mombin
A. excelsum
B. bolivarensis
Cecropia sp
P. aducum
P. amalago
M. calabura
S. mombin
A. excelsum
B. bolivarensis
Nú
mer
o d
e in
div
idu
os
Interior de Bosque
Interior de Bosque
73
Al analizar la variación mensual en la proporción de frutos con la abundancia de
murciélagos (Fig. 18), se observa una alta relación durante los meses de Agosto–Octubre,
periodo durante el cual estuvieron en fructificación cinco de las siete especies mas
abundantes dentro de las alimentación de los murciélagos frugívoros (Cecropia sp., S.
mombin, P. amalago, M. calabura y B. bolivarensis), así mismo la mayor abundancia de
frutos durante este periodo correspondió a las especies S. mombin y B. bolivarensis, las
cuales presentaron su pico de fructificación durante el mes de septiembre, en el cual la
captura de murciélagos alcanzo el máximo número de individuos (142), de los cuales 101
correspondieron a la especie A. jamaicensis quien dentro de su alimentación consumió
respectivamente en un 13.8 % y 13 % estos dos ítems mencionados.
0,0
5,0
10,0
15,0
20,0
25,0
30,0
Marz
o
Ab
ril
May
o
Jun
io
Juli
o
Ag
ost
o
Sep
tiem
bre
Octu
bre
No
vie
mb
re
0
20
40
60
80
100
120
140
160
Proporcion de frutosAbun. De Murcielagos
Figura 18. Variación mensual en la proporción de frutos en relación con la abundancia
de murciélagos presentes en la Reserva Forestal La Coraza durante el periodo Marzo –
Noviembre 2002
Temporada Lluviosa
Temporada Seca
74
En la figura 19 se observa la relación entre las variables de abundancia, disponibilidad y
consumo de recursos para seis especies de murciélagos, tres frugívoras y tres insectívoras,
encontrándose en las especies de comportamiento frugívoro una alta relación entre la
disponibilidad y el consumo de especies como A. excelsum, S. mombin y B. bolivarensis,
0
10
20
30
40
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BC
Cecro
pia
BG
B-P BC
Sm
BG
B-P BC
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G
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9000Disponible
Consumido
AbundanciaB
0
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G
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G
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G
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BG
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300
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Disponible
Consumido
Abundancia
D
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Disponible
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Abundancia
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G
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0
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9000Disponible
Consumido
Abundancia
C
0
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Cecro
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6000
7000
8000
9000Disponible
Consumido
Abundancia
A
FIGURA 19. Relación entre la disponibilidad, consumo y abundancia de recurso en seis especies
encontradas en los tres hábitats. A) Artibeus jamaicensis, B) Artibeus lituratus, C. Carollia
perspicillata, D), Phyllostomus hastatus, E), Pteronotus parnellii, F) Tonatia silvícola.
E
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BC
Dip
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G
B-P
0
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900
Disponible
Consumido
Abundancia
F
IB
IB
IB
IB
IB
IB
IB
IB
IB
IB
IB
IB IB
IB
IB
IB
IB
IB
IB
IB
IB
IB
IB
IB
IB
IB
IB
IB
IB
75
frutos que presentaron los mayores valores de disponibilidad y consumo dentro de la
comunidad de murciélagos. Así mismo se encontró una alta relación entre los valores de
abundancia y consumo de estas especies, exceptuando S. mombin, que fue remplazada por
las especies Cecropia sp. y P. amalago en las especies A. lituratus y C. perspicillata
respectivamente. La relación disponibilidad–consumo presentó altos valores de correlación
para las especies A. jamaicensis (r=0.82), P. hastatus (r=0.92) y P. parnellii (r=0.85),
mientras que en la correlación de la abundancia–consumo (Tabla 11.), se presentaron
valores de correlación negativos en las especies A. lituratus (r=-0.14),, P. parnellii (r=-
0.08) y T. silvícola (r=-0.25), lo que conlleva a pensar que estas especies están presentando
un mayor consumo de algunos ítems que se encuentran con bajas proporciones de frutos
dentro de las zonas muestreadas. Para la comunidad de murciélagos, los valores de
disponibilidad y consumo fueron mayores que los de abundancia consumo, sin embargo
esta correlación fue baja, a lo que se puede atribuir el hecho de que las especies se
encuentran alimentándose de especies que están disponibles de manara estacional en mayor
proporción que las que se encuentran disponibles por prolongados periodos de tiempo.
TABLA 11. Valores de Correlación Entre las Variables de Abundancia,
Disponibilidad y Consumo de Recursos para 10 Especies de Murciélagos
Presentes en la Reserva Forestal La Coraza.
ESPECIES ABUNDANCIA
CONSUMO
DISPONIBILIDAD
CONSUMO
A. jamaicensis 0,48 (p=0.112) 0,82 (p=0.02)
A. lituratus -0,14 (p=0.65) 0,59 (p=0.04)
C. brevicauda 0.5 (p=0.053) 0.76 (p=0.01)
C. castanea 0.23 (p=0.35) 0.78 (p=0.0001)
C. perspicillata 0,54 (p=0.003) 0,83 (p=0.001)
G. soricina 0.40 (p=0.28) 0.47 (p=0.20)
P. hastatus -0,15 (p=0.59) 0,92 (p<0.05)
P. parnellii -0,08 (p=0.74) 0,85 (p<0.05)
S. bilineata 0.41 (p=0.17) 0.39 (p=0.21)
T. silvícola -0,25 (p=0.36) 0,62 (p=0.01)
Comunidad de
Murciélagos 0,27 (p=0.089) 0,43 (p=0.006)
76
4.4. ESTRUCTURA DEL HÁBITAT
Para determinar si se presentaban cambios estructurales entre los tres hábitats muestreados,
se realizaron cinco (5) transeptos de 50m x 4m en los cuales se tuvieron en cuenta los
factores de número de individuos, número de familias y para cada uno de los individuos se
tuvieron en cuenta las variables de Altura, diámetro a la altura del pecho (DAP = 1.30m),
diámetro de la copa y radio de cobertura (Anexo I, J, K).
De acuerdo con estos parámetros se encontraron 105 especies para el área de estudio, en
marcadas en 55 especies en el hábitat de áreas de interior de bosque, 45 especies para el
Bosque de galería y 44 especies en el hábitat de Borde potrero, presentándose una
diversidad para cada una de estas áreas de 3.603, 3.109, y 3.185 respectivamente.
Con base en los resultados obtenidos en cada uno de los transeptos de vegetación
realizados, se analizó por medio de la prueba no parametrica de Kruskal-Wallis si se
presentaba o no diferencias entre las características estructurales presentes en cada uno de
ellos, con respecto a la altura presentada por los individuos muestreados se encontró que si
se presentaron diferencias significativas para esta variable tanto entre los hábitats como
entre los estratos (H(<0.05)= 49.9), estas diferencias fueron mas notorias entre el hábitat de
áreas de interior de bosque en relación a los otros dos hábitats; para los estratos las mayores
diferencias se presentaron entre los estratos arbóreos presentes en el hábitat de borde –
potrero en relación a los otros dos hábitats analizados (H(<0.05)= 632,451).
En cuanto a los DAP de los diferentes individuos analizados, se encontraron diferencias
significativas entre los individuos presentes entre el hábitat de borde – potrero y el áreas de
interior de bosque (H(<0.05)= 47,299), entre los estratos analizados las diferencias estuvieron
presentes entre los DAP del estrato arbóreo en todos los hábitats, presentándose los
menores promedios de DAP en el hábitat de borde – potrero (9.37 cm.), seguido por el
bosque áreas de interior de bosque (21.33 cm.) y el hábitat que presento los mayores
promedios de DAP fue el hábitat de bosque de galería (32.79 cm.) (H(<0.05)= 448,77).
77
Para el análisis del diámetro de la copa de los individuos presentes en los tres hábitats no se
presentaron diferencias significativas entre ellos pero si entre los estratos muestreados
(H(<0.05)= 24,79, H(<0.05)= 268,301 respectivamente); entre los estratos las diferencias se
presentaron para los estratos arbóreo y arbustivo, para el primero estas diferencias
estuvieron centrados entre el estrato arbóreo del hábitat de galería en relación a los otros
dos hábitats y para el segundo las diferencias se encontraron entre el estrato arbustivo del
bosque de galería y el de borde – potrero.
Los datos correspondientes al radio de la copa de los individuos mostraron diferencias entre
el hábitat de galería y los otros dos hábitats analizados (H(<0.05)= 54,6); mientras que entre
los estratos muestreados las diferencias mas significativas se presentaron entre los tres
estratos (arbóreo, arbustivo y herbáceo) de los hábitats de Borde potrero y galería
(H(<0.05)= 306,902).
4.4.1. ABUNDANCIA DE MURCIÉLAGOS EN RELACIÓN A LAS VARIABLES ESTRUCTURALES
DEL HÁBITAT
Teniendo en cuenta las diferencias estructurales encontradas dentro de los hábitats
mencionadas, se procedió a realizar una correlación entre las diferentes variables y la
abundancia de murciélagos presentes en el área de estudio (Tabla 12), para determinar el
grado de asociación que estas presentan al ser relacionadas con la abundancia de
murciélagos en el área de estudio y determinar cual de estas presenta una mayor influencia
para la comunidad de murciélagos; a través de este análisis se encontró que la comunidad
de murciélagos tienen una baja relación con las variables de altura y DAP. Sin embargo
para la variable del porcentaje de cobertura se encuentra que esta está estrechamente
relacionada pero de forma negativa (r=-0.60).
78
Las especies pertenecientes al género Artibeus presentan bajas correlaciones con todas las
variables a excepción del porcentaje de cobertura el cual presenta una alta correlación con
la especie A. lituratus (r=0.66), mientras que la especie A. jamaicensis es la única especie
que no presenta ningún tipo de correlación con la variable de DAP (tabla 12).
TABLA 12. Análisis de Correlación Entre la Abundancia de Murciélagos Presentes en el Área de
Estudio Y las Variable Estructurales del Hábitat.
Especies Altura DAP Diámetro de la
Copa
Radio de la
Copa
Porcentaje de
Cobertura
A. jamaicensis -0.19 0.00 -0.13 -0.21 0.22
A. lituratus -0.02 0.29 0.03 -0.04 0.66
C. brevicauda -0.50 -0.41 -0.50 -0.54 0.21
C. castanea -0.52 (p<0.05) -0.43 -0.53 (p<0.05) -0.52 0.08
C. perspicillata -0.38 -0.26 -0.32 -0.32 -0.15
G. longirostris 0.30 0.47 (p<0.05) 0.50 (p<0.05) 0.47 (p<0.05) -0.11
G. soricina -0.04 0.10 0.12 0.14 -0.34
P. hastatus 0.51 0.38 0.41 0.44 -0.15
P. parnellii -0.47 -0.28 -0.49 -0.50 0.55 (p<0.05)
S. lilium 0.63 (p<0.05) 0.78 (p<0.05) 0.69 (p<0.05) 0.68 (p<0.05) -0.25
T. silvícola -0.34 -0.19 -0.34 -0.41 0.67 (p<0.05)
U. bilobatum 0.12 0.32 0.25 0.28 0.02
Comunidad 0.07 0.17 0.42 0.25 -0.60 (p<0.05)
El género Carollia por su parte, presenta correlaciones negativas con casi todas las variables
(Altura, DAP, Diámetro de la copa y Radio de la copa); sin embargo las especies C.
brevicauda y C. castanea tienen valores positivos de r=0.21 y r=0.08 al ser correlaciona
con el porcentaje de cobertura, pero en C. perspicillata se encontraron valores negativos en
relación a todas las variables muestreadas.
Al comparar los resultados de correlación para las especies del género Glossophaga, se
encontraron valores positivos en G. longirostris para las variables de altura, DAP, Diámetro
de la copa y Radio de cobertura, pero se encontró una correlación negativa en relación los
porcentaje de cobertura encontrados en la zona, mientras que en G. soricina se presentaron
valores positivos en las variables DAP, diámetro de la copa y Radio de la copa y valores
79
negativos en las variables de altura y porcentaje de cobertura, siendo esta ultima la que
presento el mayor valor de correlación para esta especie (Tabla 12).
P. hastatus, presento valores promedios de correlación para las primeras cuatro variables
(altura, DAP, diámetro de la copa y radio de la copa), pero un valor negativo en relación al
porcentaje de cobertura vegetal (r=-0.15); mientras que especies como P. parnellii y T.
silvícola, presentaron una relación inversa a la de P. hastatus, es decir valores negativos en
las primeras cuatro variables y un valor positivo al porcentaje de cobertura.
La especie S. lilium presento los valores de correlación mas altos encontrados en la relación
de las variables con las diferentes especies, r=0.63, r=0.78, r=0.69 y r=0.68, para las
variables de altura, DAP, diámetro de la copa y radio de la copa respectivamente. U.
bilobatum por su parte presento bajos valores de correlación para todas las variables
muestreadas (Tabla 12).
80
55.. DDIISSCCUUSSIIÓÓNN
La diversidad y abundancia de murciélagos en los bosques del neotrópico refleja la
importancia que revisten estas especies de mamíferos en la dinámica de dichos ecosistemas,
la cual es atribuida a la gran variedad de niveles tróficos que presentan, los cuales incluyen
insectívoros, frugívoros, nectarivoros, carnívoros, omnívoros, hematófagos y piscívoros
(Mc.Nab, B. K., 1971). A través de estos niveles tróficos se han podido establecer
relaciones altamente desarrolladas entre especies tanto vegetales como animales de
importancia ya sea económica para el hombre como para la dinámica de los ecosistemas,
debido a que contribuyen con la polinización y dispersión de mas de 950 especies de
plantas tropicales; así mismo por ser controladores naturales de insectos perjudiciales para
el ser humano y el ecosistema.
En la Reserva Forestal Protectora La Coraza según los resultados obtenidos de las capturas
mensuales se encontró un total de 30 especies para el área de estudio, sin embargo, este
número de especies para esta región puede ser mayor debido que las familias
Vespertilionidae (1 especie) y Emballonuridae (3 especies) presentaron un número bajo de
especies (Tabla 1), al igual que se presenta una ausencia en las capturas de la familia
Molossidae, las cuales según Fleming, T. H.; et. al. (1972) son hábiles para evadir las redes
de nieblas y sus hábitos de forrajeo se dan generalmente a alturas considerables por encima
del dosel y no dentro del bosque.
Por su parte la amplia abundancia presentada por las especies de la familia Phyllostomidae
dentro de los tres hábitats muestreados se basa en los diversos factores comportamentales y
alimenticios que presentan estas especies de murciélagos los cuales incluyen frugívoros,
insectívoros, omnívoros, nectarivoros y hematófagos (Gardner, A. L., 1977).
81
De acuerdo con los resultados obtenidos en la tabla 1 la gran abundancia del género
Artibeus (especialmente A. jamaicensis) es atribuida a que las especies de este género
presentan una estrategia de forrajeo en grupo por lo cual se aumenta la probabilidad de su
captura en comparación con otras especies que forrajean en forma solitaria como Sturnira
lilium y las especies del género Glossophagine. Por su parte Carollia perspicillata es
descrita como una especie que presenta los dos tipos de comportamiento de forrajeo
dependiendo de la temporada (en la temporada seca forrajea de forma solitaria y en la
temporada lluviosa forrajea en grupo) y de la abundancia de los recursos utilizados por
estas especies (Heithaus, E. R.; et. al., 1975).
Los bajos números de individuos presentados por algunas de las especies de
comportamiento insectívoro (familias Emballonuridae, Mormoopidae y Vespertilionidae)
en el área de estudio podrían ser asociadas a diversos factores como la ecolocación mas
especializada que presentan las especies de este habito y las características de vuelo a través
de las cuales les permiten detectar las redes de niebla, y a su vez disminuir el número de sus
capturas en las áreas de estudio, además estos bajos porcentajes también pueden ser
atribuidos a las zonas de forrajeo utilizados por ellos dentro del hábitat. (Knox Jones, Jr. J
and Hood, C. S., 1993, Simmons, N. B. and Conway, T. M., 2001 y Warren, R. D.; et. al.,
2000).
Según los datos obtenidos de las capturas mensuales en los tres hábitats, se pudo observar
que la zona de borde-potrero fue la que presentó el mas bajo éxito de captura (0.30) en
comparación con el bosque de galería y áreas de interior de bosque (0.42 y 0.64
respectivamente), lo cual se puede atribuir a varios factores que afectan el comportamiento
forrajeo de las diversas especies de murciélagos como son las condiciones climáticas, la
abundancia de claros presentes en este tipo de hábitat y las noches muy claras (Morrison,
D. W., 1978-b, Gannon, M. R. and Willig, M. R., 1987), debido a que los murciélagos
bajan su activad durante las noches de luna llena por ser mas fáciles de observar por los
depredadores lo cual amplia la probabilidad de ser capturados por ellos en sus zonas de
alimentación, otro factor que puede influenciar en estos bajos valores son las actividades de
82
quema, la densidad de árboles, los cambios en la distribución y abundancia de los recursos
presentes en las zonas intervenidas, las cuales van a influir en la permanencia de los
murciélagos en estas zonas (Morrison, D. W., 1978-a).
La información sobre el número de especies y la abundancia de murciélagos puede ser
tenida en cuenta para analizar el grado de perturbación que presente un hábitat. Fenton, M.
B.; et. al., (1992) anota que las especies pertenecientes a la subfamilia Phyllostominae son
indicadores de hábitats relativamente no perturbados por ser muy sensibles a los cambios
en la estructura del hábitat, abundancia de recursos y a la presencia de claros en sus áreas
de forrajeo; lo cual es apreciable durante el muestreo realizado en estos hábitats (áreas de
interior de bosque, bosque de galería y borde–potrero) en los cuales a medida que se
observa la degradación del hábitat se aprecia una disminución en el número de especies y
de individuos de esta subfamilia (7, 5 y 3 especies respectivamente) (Tabla 1)
Según las curvas de saturación presentadas en las figuras 7, 8 y 9, se observa que el único
hábitat que alcanzo su máximo número de especies fue el hábitat de áreas de interior de
bosque; en relación a los otros dos hábitat tanto en bosque de galería como el borde –
potrero, estas curvas no alcanzaron un nivel de saturación indicando que el número de
especies presentes en estos hábitat puede ser aun mayor que el presentado al final del
periodo de muestreo (24 y 18 especies respectivamente), lo cual va a influir en los valores
de diversidad de estas áreas.
En la tabla 2 se pueden apreciar los resultados obtenidos para el índice de diversidad
presente en cada una de estas áreas, indicando que el mayor valor para este índice lo
presento el borde potrero (H= 2,119), en comparación con los hábitats de áreas de interior
de bosque y bosque de galería, este valor parece estar reflejando la tendencia que presentan
los murciélagos a realizar grandes viajes en busca de alimento o refugio y debido a esta
gran movilidad especies presentes en áreas aledañas a este pueden estar ingresando en
busca de alimento debido a la gran abundancia de recursos que presentan estas zonas
(Humphry, S. R., 1975).
83
Estas diferencias en los valores de diversidad encontrados en los tres hábitats indican que
existen variaciones en las comunidad de chiroptera presentes en ellos, en la figura 14-a se
aprecian diferencias en la composición de la comunidad entre el hábitat de áreas de interior
de bosque y el hábitat de bosque de galería; debido principalmente a la presencia de
especies como Micronycteris brachyotis, M. silvestris, C. trinitatum, especies
principalmente asociadas con hábitats de bosque primario (Emmons, L. H. and Feer, F.,
1990), así mismo la presencia de Mormoops megalophylla, una especie que tiende a
presentarse en mayor proporción en áreas cercanas a cuerpos de agua, de esta misma
manera en el hábitat de bosque de galería la presencia de especies como Saccopteryx
bilineata y S. canescens van a empezar a reempezar el nicho de P. macrotis en esta zona.
También se pueden observar las diferencias entre los hábitat al analizar los valores de
similaridad y los resultados en el análisis de varianza realizado para las tres zonas (Tabla 2;
Fig. 10 y 11), en las cuales se observa la presencia de dos grupos de relaciones bien
definidas, el primero conformado por el áreas de interior de bosque y el bosque de galería y
el segundo conformado por el borde – potrero en relación a estos dos hábitat. La gran
semejanza presentada entre los dos primeros hábitat es atribuida posiblemente a que estas
dos zonas no son áreas aisladas, sino que son áreas relativamente pequeñas teniendo en
cuenta la movilidad de los murciélagos, lo que permite el intercambio y movimiento de
especies de un hábitat a otro.
Las diferencias significativas para los hábitats de Bosque de galería y Borde – Potrero, son
debido a la aparición de especies como, Micronycteris megalotis, Artibeus phaeotis,
Peropteryx macrotis y Sturnira luisi que no fueron capturadas en los otros estratos
estudiados en estos dos hábitats, ampliando de este modo la diversidad y la riqueza de
especies. Complementado de esta manera lo planteado por Tschapka, M. (1998) que estos
muestreos aumentan la diversidad en este tipo de estudios ya que hay especies que utilizan
de diferente manera cada estrato presente en un hábitat.
.
84
Estas diferencias también pueden estar enmarcadas debido a que son zonas empleadas por
la mayoría de especies tanto frugívoras como insectívoras para buscar y consumir su
alimento dentro del bosque, Ospina, O. y Gómez, L. G., (1995) afirman que las especies de
murciélagos capturadas hasta una altura de tres metros de altura no son transeúntes dentro
de un hábitat sino que se encuentran dentro de este en busca de alimento, sin embargo
especies de hábitos frugívoros como Artibeus jamaicensis, Carollia perspicillata y Sturnira
lilium tienden a encontrar su alimento en las ramas de los árboles razón por la cual las
zonas de forrajeo de estas especies van a estar determinadas por las características
estructurales de la vegetación en los diversos estratos las cuales pueden influenciar la
habilidad de los murciélagos a forrajear en un área debido a la complejidad espacial del
estrato.
Los datos alimenticios obtenidos en los muestreos realizados en la reserva indican que la
comunidad de murciélagos puede ser agrupada dentro de un número de gremios distintos
según la abundancia presentada por los recursos, así como se describe previamente en otras
comunidades de murciélagos para zonas neotropicales (Willig, M. R., 1986; Kalko, E. K.
B., 1997). La mayoría de especies observadas pertenecen principalmente a un gremio
alimenticio único, ya sea frugívoro, insectívoro o nectarivoro; de cualquier modo cabe
anotar que el tamaño de las muestras para algunas especies fue bajo y que las muestras para
otras solo fue posible tomarlas durante un mes. Consecuentemente diversos autores han
documentado que la disponibilidad de insectos y frutos pueden influenciar el
comportamiento alimenticio de estas especies (Heithaus, E. R.; et. al., 1975; Morrison, D.
W., 1978-a; Fenton, M. B.; et. al., 1998; Giannini, N. P.; et. al., 2004), por lo cual
probablemente se subestima la verdadera estructura trofica no solo de algunas especies
presentes en el área sino de la propia comunidad.
El gremio de murciélagos mas abundante presente en el área estuvo representado por los
frugívoros a lo cual Tamsitt, J. R., (1967) afirma que la abundancia de estas especies puede
ser debido a la amplia diversidad de frutos posiblemente consumidos por ellos dentro de los
85
diferentes estratos de la vegetación y que van a influir en la diversidad estructural de la
comunidad.
Artibeus jamaicensis no solo fue la especie mas abundante en el área de estudio sino que
además fue una de las principales especies del gremio de los murciélagos frugívoros que en
de las tres zonas estudiadas y abarco el mayor número de ítems frutales consumidos,
posiblemente por que es una especie que necesita mas carbohidratos para mantener su
metabolismo estable (Catling, P., 1975) razón por la cual no puede vivir de una
alimentación pura y por ello recurre a diversos tipos de fuentes de alimento como frutas,
polen e insectos.
Dentro de su alimentación (Anexo C y D) las especies vegetales mas abundantes fueron
Spondias mombin, Brosimum bolivarensis sp. y Anacardium excelsum, especies frutales
catalogadas como efímeras pero abundantes durante su lapso de fructificación (Morrison,
D. W., 1978-a). De igual manera la presencia de insectos de los ordenes Lepidoptera y
Hemiptera en su alimentación, no es raro ya que pueden ser consumidos de forma
accidental o por persecución en vuelo como anota Tuttle, M. D., (1976); en esta especie el
consumo de polen puede presentarse principalmente cuando sus recursos alimenticios
empiezan a disminuir (Handley, Jr. C. O.; et. al. 1991).
De las tres especies del género Carollia registradas C. brevicauda y C. castanea
presentaron consumo únicamente de frutos y polen; mientras que C. perspicillata presento
consumo tanto de frutos y polen como de insectos, a lo cual se atribuye el hecho de que esta
especie es considerada como oportunista al aprovechar los recursos alimenticios que se
encuentran en el medio (Fleming, T. H.; et. al., 1986).
Estas tres especies fueron las únicas en presentar consumo de especies del género Piper,
razón por la cual son consideradas por diversos autores como murciélagos piper (Fleming,
T. H.; et. al., 1986; Fleming, T. H., 1987; Aguirre, L. F.; et. al., 2003; Giannini, N. P.; et.
al., 2004;), gracias a la gran relación existente entre estas especies de murciélagos y las
86
plantas, la cual según Mikich, S.; et. al., (2003) y Lima De, I. P. and Dos Reis, N. R, (2004)
esta relación es atribuida al olor proveniente del aceite esencial presente en los frutos
maduros de Piper, que es el que le indica a estas especies la disponibilidad de esta planta en
el medio para ser consumida, también se le puede atribuir al valor nutricional y energético
que le aportan a estas especies.
Al comportarse de forma oportunista, los cambios en la alimentación de Carollia
perspicillata pueden deberse a factores que incluyen las características nutricionales de la
pulpa del fruto y los patrones de estacionalidad de los frutos (Fleming, T. H., 1987). Ellos
evitan consumir frutos ricos en fibra como Ficus (aunque Dumont, E. R., 1999 y Aguirre,
L. F.; et. al., 2003 afirman que no son muy raros dentro de su alimentación) y consumen
preferiblemente frutos ricos en proteínas y carbohidratos como Piper; además pueden
consumir frutos cuyos periodos de fructificación sean de amplios periodos de tiempo como
Cecropia.
Carollia perspicillata morfológicamente presenta características dentales típicas de
murciélagos insectívoros y posee dientes relativamente grandes, lo que le permite consumir
tanto frutos como insectos de consistencia media y blanda, razón por la cual la presencia de
insectos de los ordenes Diptera, Coleoptera e Isoptera dentro de su alimentación es común.
En relación al resto de sus dientes los caninos son pequeños y no le permiten el agarre y
consumo de frutos de gran tamaño (Freeman, P. W., 1988; Dumont, E. R., 1999 y Aguirre,
L. F.; et. al., 2003)
Las especies de los géneros Sturnira y Uroderma, son consideradas como consumidores de
frutos y polen y su abundancia estuvo relacionada con la fructificación de especies como S.
mombin, B. bolivarensis. y Muntingia calabura, razón por la cual se piensa que la ausencia
de estas especies se deba a patrones de migración a zonas mas protegidas que ofrezcan los
recursos alimenticios preferidos por estas especies de murciélagos.
87
Por su parte la alimentación de las especies de la familia Glossophaginae presentes en el
área de estudio estuvieron muy marcadas por la utilización de dos recursos principalmente,
Muntingia calabura y Mucuna pruriens, las cuales a su vez influenciaron la abundancia de
estas especies dentro del área de estudio, aunque en su alimentación también fueron
A B
C
D E
FIGURA 20. Constitución craneal de tres gremios de murciélagos encontrados en el muestreo:
Frugívoros A) A. jamaicensis, B) C. perspicillata, Nectarivoro C) Glossophaga soricina,
Insectivoro D) P. hastatus y E) P. parnellii.
Tomado de Eisenberg, J. F. 1989
88
encontrados restos de insectos esto puede ser debido al consumo accidental ya que los
ordenes de insectos identificados dentro de sus alimentación (Lepidoptera y Diptera)
siempre fueron asociados a la presencia de semillas de M. calabura y al polen de M.
pruriens en el análisis de los contenidos estomacales y las heces (Rebolledo, M., 2003).
Phyllostomus hastatus es una especie considerada generalmente como omnívora al
consumir frutos, productos de flores (néctar, polen y partes de la corola de las flores),
artrópodos de gran tamaño y hasta pequeños vertebrados, gracias a su morfología craneal y
conformación de sus dientes que le permiten triturar estos recursos de consistencia dura
(Fig. 20) (Gardner, A. L., 1977, Humphry, S. R.; et. al., 1983; Freeman, P. W., 1988;
Kalko, E. K. V., 1996, 1997), sin embargo el comportamiento omnívoro no fue muy
notorio ya que debe centrarse en el consumo intermedio de cada uno de los ítems
mencionados, lo cual no ocurrió en los resultados encontrados en esta área para dicha
especie, sino que estuvieron mas relacionados con estudios realizados Bradbury, J. W. and
Vehrencamp, S., (1976) quienes consideran que esta especie se concentra sobre especies de
frutos de baja diversidad nocturna, pero de alto carácter espaciotemporal, de tal forma que
sea posible para esta especie minimizar el costo de energía en sus viajes diarios y la
búsqueda de alimento, una estrategia similar es utilizada por especies del género Carollia,
según reporta Fleming, T. H.; et. al., (1986).
El segundo gremio encontrado en orden de abundancia de los recursos utilizados, es el de
los murciélagos insectívoros, de las cuales solo serán analizadas 3 de las 11 especies
reportadas para la zona debido a la escasa información encontrada para las especies de este
gremio.
Gardner, A. L., (1977) clasifica a Tonatia silvícola como una especie que consume frutos e
insectos, sin embargo dentro de la reserva esta presento un comportamiento netamente
insectívoro, consumiendo principalmente insectos del orden Coleoptera, resultados que
concuerdan con los encontrados con por Aguirre, L. F.; et. al., (2003) en donde se indica la
predilección de esta especie por diversos tipos de insectos; pero centrándose en el consumo
89
de escarabajos pertenecientes a la familia Scarabaeidea, en una percha de dos individuos de
esta especie encontrada en el área del bosque de galería fueron encontrados restos de alas
de Orthoptera pertenecientes a la familia Tettigoniidae, pero en la alimentación para esta
especies no se pudo identificar si esta familia era la que estaba en los restos de Orthoptera
encontrados en las heces.
Por su parte Saccopteryx bilineata es una especie que se alimenta a diferentes estratos o
alturas del suelo del bosque, en áreas muy intervenidas como se encontró en este trabajo,
tiende a forrajear en los estratos bajos (arbustivo y herbáceo), debido la amplia abundancia
tanto de especies como de individuos del orden Diptera y Lepidoptera presentes sus zonas
de forrajeo. Mientras que en áreas con menor grado de intervención tiende forrajear en los
estratos altos (arbustivo y arbóreo), Bradbury, J. W. and Vehrencamp, S., (1976) afirman
que el consumo de este ítems es común encontrarlos dentro de la alimentación de estas
especies, debido a su ecolocación y a sus características de vuelo rápido.
Pteronotus parnellii es una especie netamente de comportamiento insectívoro, a la que
gracias a su morfología craneal y conformación dental pues presenta molares superiores
planos e inferiores amplios y robustos que le permiten ejercer gran presión sobre sus presas
(Fig. 20), debido a esto, se le atribuye la característica de consumir especies con
exoesqueleto duro (Vaughan Jenning, N.; et. al., 2004), razón por la cual el consumo de los
ordenes Coleoptera e Hymenoptera no es difícil de encontrar en su alimentación, además,
su sistema de ecolocación altamente desarrollado le permite evadir árboles en zonas
densamente pobladas, razón por la cual fue la única especie de este género en ser
encontrada en los tres hábitats muestreados.
Al realizar las comparaciones en relación a la estructura trófica entre las zonas (áreas de
interior de bosque, bosque de galería y borde–potrero) se encontraron diferencias en el
consumo de diversos ítems en especies como A. jamaicensis, A. lituratus, G. soricina, G.
longirostris, P. hastatus y U. bilobatum, las cuales influenciaros los valores en la estructura
trófica de cada una de estas áreas. En la figura 11 se observa mas claramente las
90
variaciones presentadas por las especies de la familia Phyllostomidae, especies que en el
áreas de interior de bosque tuvieron una tendencia al comportamiento frugívoro como se
presento en las especies A. jamaicensis, A lituratus, C. brevicauda, C. castanea, C.
perspicillata, G. longirostris, G. soricina y U. bilobatum, a excepción de las especies P.
hastatus, el cual presentó una tendencia a un tipo de alimentación mixta, debido al consumo
de polen fruta e insectos presentados por esta especie en este hábitat y un comportamiento
insectívoro dentro del área de borde – potrero..
Por su parte en las especies de comportamiento insectívoro (Figura 11-K-L-M) no se
encuentran diferencias estadísticamente significativas en el consumo de diversos ítems
como son los órdenes Coleoptera, Diptera, e Hymenoptera.
Una especie que influyó en la cantidad de gremios tróficos presentes en estos hábitats, fue
la presencia de Desmodus rotundus en los hábitats de áreas de interior de bosque y de
galería, mas no en el hábitat de borde–potrero; sin embargo la presencia de esta especie
dentro de esta zona es fácil de observar debido a las marcas que queda en el ganado vacuno
y equino presente en el área, lo cual indica la presencia de esta especie.
Otro factor que indica que esta especie puede estar alimentándose en estas zonas
perturbadas es el de las horas de captura en las cuales durante el lapso de las 20:00 - 21:00
horas (Anexo B), estas especies fueron capturadas en las redes de niebla en dirección a las
áreas de borde- potrero, presentando la característica de no haber consumido ningún
alimento, volviendo a ser capturadas en el rango de 22:00 – 24:00 horas en dirección
contraria del borde – potrero hacia las áreas mas conservadas y con el estomago lleno de
sangre producto de su alimentación.
Los patrones de variación en el consumo de diversas fuentes de alimentos de las diferentes
especies de murciélagos dependen de la disponibilidad de alimento encontrado en cada uno
de estos hábitats.
91
De igual forma así como se encontraron variaciones en la estructura trófica de las diferentes
especies, el análisis de varianza permitió determinar sobre que ítems alimenticios
específicamente estaban marcadas estas diferencias para cada especie. El resultado de este
análisis (Tabla 5) no muestra diferencias para los hábitats ni para los estratos según la
cantidad de ítems alimenticios utilizados por estas especies, lo que sugiere que estudios de
alimentación pueden ser evaluados de una forma horizontal dentro de un área, ya que la
presencia de ciertos frutos e insectos van a indicar el estrato en el cual una especie esta
alimentándose. En el caso de las especies frugívoras, altos consumo de frutos de
Anacardium, Cecropia, Spondias y Ficus, son atribuidos a especies que tienden a forrajear
en el dosel del bosque, como ocurrió en A. jamaicensis, A. lituratus, S. lilium, C. castanea y
C. perspicillata, que presentaron altos consumos de estos ítems en el muestreo realizado.
Así mismo altos valores en frutos de especies como Muntingia calabura, Brosimum
bolivarensis, y Mangifera indica, como los presentado por las especies A. jamaicensis, C.
perspicillata, G. longirostris y G. soricina, indican la preferencia en el forrajeo del estrato
arbustivo, y abundancia en el consumo de frutos Piper (los cuales presentaron en el área
una altura no mayor a los dos metros), indican un comportamiento de forrajeo marcado en
el estrato herbáceo, como se presentó en las especies del género Carollia que fueron como
se mencionó anteriormente las únicas especies que se encontraron alimentándose de esta
especie.
Por su parte el comportamiento forrajeo presente en las especies de hábitos insectívoros es
mas complicado de analizar ya que van a estar dependiendo de la abundancia que presenten
en cada estrato los diversos ordenes de insectos utilizados por estas especies dentro de su
alimentación y las preferencias que cada especie presente sobre esa abundancia (Anexo C,
D.).
Dentro de cada uno de los hábitats se evaluó el grado de sobreposicion presentado entre las
diferentes especies encontradas dentro de cada hábitat, según este análisis las especies A.
jamaicensis – C. perspicillata, presentaron altos valores de sobreposicion dentro de las tres
92
zonas de muestreo, esto puede ser atribuido en gran medida a que son especies que pueden
presentar una fuerte competencia por los recursos ya que básicamente utilizan los mismos
recursos en los hábitats y se presentan en los tres hábitats la misma hora de forrajeo,
además estos altos valores de sobreposición pueden presentarse debido a las gran variedad
de ítems alimenticios y al comportamiento de tipo oportunista dentro de los hábitats
encontrados, así mismo por ser especies que presentan un forrajeo en grupo.
Por su parte G. longirostris y G. soricina fueron las especies que presentaron sobre
posiciones completas o de carácter muy alto, debido a que ambas especies tendieron a
presentar un alto forrajeo sobre especies como Muntingia calabura y Mucuna pruriens. Y
generalmente eran capturadas en los mismos sitios a las mismas horas, además son especies
que presentan una alta competencia por la utilización de diversas fuentes de polen y néctar.
(Sosa, M. y Soriano, P. J., 1996).
S. lilium, A. jamaicensis y U. bilobatum presentaron valores de sobreposicion altos en por
al menos dos hábitats (Tabla 6, 7, 8), estas especies fueron consistentes en el consumo de
Spondias mombin y Brosimum bolivarensis. Para las especies, A. jamaicensis y S. lilium
estos altos valores pueden ser debidos a que generalmente fueron encontradas dentro de los
hábitats en el rango de 19:00 – 24:00 horas. Por su parte la especie U. bilobatum solo fue
capturada en relación a estas dos especies en los rangos de las 19:00 – 21:00 horas.
La alta sobreposicion presentada entre las especies C. castanea y A. lituratus, se presento
por la coincidencia de estas especies en tiempo y espacio en el consumo de Spondias
mombin y Anacardium excelsum, así como en el consumo de polen.
Los recursos frutales e insectos que comparten la mayoría de especies en su utilización,
incluyeron las especies Spondias mombin, Anacardium excelsum y Brosimum bolivarensis.,
así como los ordenes Coleptera e Hymenoptera.
93
A través del índice de Levin's se calculo la amplitud de nicho, para las especies presentes
en los tres hábitats (áreas de interior de bosque, bosque de galería y borde–potrero), A.
jamaicensis presento el mayor número de recursos consumido (12), seguido de las especies
C. perspicillata y C. brevicauda que presentaron 9 ítems consumidos; siendo esta ultima la
que presento el mayor valor de amplitud de nicho dentro de los hábitats muestreados.
La especies tendieron a presentar un comportamiento de tipo generalista dentro del área de
estudio, sin embargo, en la tabla 9 se observa que al analizar la amplitud por hábitats
encontramos que las especies phyllostomus hastatus y Tonatia silvícola presentaron una
tendencia al espacialismo en cuanto al consumo del orden Coleoptera, por su parte las
especies de los géneros Artibeus y Carollia presentaron el mayor número de ítems
consumidos así como los mayores valores de amplitudes de nicho, lo cual concuerda con
estudios realizados por Fleming, T. H., et al. (1977, 1986), Heithaus, E. R. (1975) y Kalko,
E. K. et al (1997), quienes catalogan a estas especie como las que necesita mas
carbohidratos, proteínas y aminoácidos, para mantener su metabolismo estable, por
consiguiente no puede vivir de una alimentación pura y por ello recurre a diversos tipos de
fuentes de alimento como frutas, polen e insectos.
De igual manera esta amplia variedad de ítems presentada por A. jamaicensis es debido a
que esta especie posee grandes caninos (Fig. 20), los cuales sobresalen mas allá de la
superficie de oclusión mandibular, y le permiten una gran ventaja al momento de apretar,
torcer y desprender frutos de hasta 2,5 veces el tamaño de su cabeza, así mismo los
primeros molares en las especies de este género, son totalmente amplios buco-lingualmente
y juegan un papel importante en el procesamiento y extracción de jugos de los frutos
consumidos (Freeman, P. W., 1988; Aguirre, L. F.; et. al., 2003).
Por su parte la poca cantidad de ítems utilizados por las especies de la subfamilia
Glossophaginae es debido en gran parte a la forma alargada de la mandíbula de estas
especies y sus diminutos dientes, que no le permiten el consumo de muchos recursos
frutales (Fig. 20), los cuales deben ser de consistencia blanda y pequeños (Muntingia
94
calabura) ya que esta especie no posee una musculatura mandibular muy desarrollada,
atribuible a especies de comportamiento nectarivoro (Freeman, P. W., 1988), razón por la
cual no se presento una amplia variedad de recursos frutales dentro de su alimentación.
Estos resultados también en cuanto a la amplitud de nicho, expresan la posibilidad que ante
la disminución de áreas boscosas, las especies de murciélagos especialistas tiendan a
desaparecer, a menos que sean capaces de adaptarse a las nuevas condiciones ampliando
sus requerimientos alimenticios. Ya que entre mayor sean los recursos alimenticios que
busque un individuo va a tender a una alimentación generalista con respecto a una especie
que solo busque un alimento determinado.
Al evaluar la disponibilidad de insectos presentes en el área para las especies de
murciélagos se tuvieron en cuenta dos cosas, 1) la abundancia relativa de cada uno de los
ordenes encontrados y 2) la disponibilidad presentada por estos ordenes para las especies de
murciélagos, al ser analizados por medio del índice de cargado de abundancia (Poulin, B. y
Lefebvre, G., 1997).
Según los resultados obtenidos de la abundancia y disponibilidad de insectos (Anexo E, F,
G, Fig. 19) se encontró que a pesar que el orden Diptera fue el mas abundante dentro de las
tres zonas muestreadas, fue el que presentó los valores mas bajos en cuanto al análisis de
disponibilidad para la comunidad de murciélagos, sin embargo este fue uno de los mas
ampliamente disponibles para la especie S. bilineata en el bosque de galería, aportando una
disponibilidad del 14.2 % para esta especie y para la especie P. parnellii en el área de
borde–potrero, que presento un 8.4 %, estos bajos valores de disponibilidad posiblemente
se deban al hecho de ser insectos de tamaño relativamente pequeño (poco mayores a 2 mm)
razón por la cual se dificulta su captura durante el vuelo, limitando así la presencia de estas
en las muestras de heces estudiadas (Herr, A., 1998), también es posible que su presencia
en especies de comportamiento frugívoro sean por accidentalidad al momento de
alimentarse de numerosas especies de productos florales o frutales (Thomas, D. W., 1984).
95
El orden Coleoptera por su parte fue el segundo orden en presentarse de forma abundante,
seguido por Hymenoptera y Lepidoptera, siendo este primer orden el que presento la mayor
disponibilidad dentro de los tres hábitats no solo para la comunidad de murciélagos en
general sino para especies de comportamiento insectívoro como P. parnellii, P. hastatus y
T. silvícola; aunque el consumo de este orden para las especies frugívoras fue bajo, su
disponibilidad para la especie C. perspicillata fueron altos en el borde - potrero en relación
a los otros recursos disponibles como M. calabura y S. mombin. En el caso de los otros dos
ordenas mas abundantes Hymenoptera y Lepidoptera, revisten una amplia disponibilidad
para especies como P. hastatus pero centrándose en el áreas de interior de bosque y P.
parnellii en el bosque de galería, siendo este ultimo orden el que presenta la mayor
disponibilidad para esta especie dentro de este hábitat.
La disponibilidad de frutos de las 7 especies identificadas y encontradas dentro de la
alimentación de las especies frugívoras y en los muestreos de vegetación, están marcados
estacionalmente por picos de fructificación, para las diversas especies de plantas,
centrándose en un máximo de 5 especies disponibles durante los meses de Junio-julio y
Septiembre – Octubre, en los cuales se encontraron en fructificación para el mes de junio
las especies Cecropia, Piper aducum, Piper amalago, Muntingia calabura y Anacardium
excelsum, en el mes de julio las especies A. excelsum y P. aducum fueron remplazadas por
S. mombin y Brosimum bolivarensis, mientras que para el segundo pico de fructificación las
especies presentes fueron: Cecropia, Piper amalago, Muntingia calabura, S. mombin y B.
bolivarensis tanto para el mes de septiembre como para el mes de Octubre (Tabla 11,Fig.
16).
Estos picos de fructificación variaron espacio-temporalmente dentro de los tres hábitats,
encontrándose para el hábitat de áreas de interior de bosque igual que para el área general
dos picos de fructificación durante los meses de junio, en los cuales las especies que
estuvieron en fructificación fueron Cecropia, Piper aducum, Piper amalago y Anacardium
excelsum, el segundo pico de fructificación para esta zona estuvo dominado por la
presencia de Cecropia, Piper amalago, S. mombin y B. bolivarensis; mientras que en el
96
hábitat de bosque de galería solo se presentó un pico de fructificación que abarcó
únicamente el mes de septiembre siendo al igual que la zona de áreas de interior de bosque
las especies Cecropia, Piper aducum, Piper amalago y Anacardium excelsum, las que se
encontraron en fructificación durante ese mes.
El hábitat de borde potrero presento un solo pico de fructificación, pero fue el mas largo
encontrado dentro de las tres zonas por abarcar cuatro meses (Agosto – Noviembre) y
presentándose en fructificación las especies Cecropia, M. calabura, S. mombin y B.
bolivarensis (Anexo H)
Esta disponibilidad estacional de los recursos hace que las especies de murciélagos
seleccionen sobre que recursos quieren alimentarse en mayor proporción, ya que depende
de los valores energéticos, de estos frutos, así como del carácter nutricional (es decir
composición de aminoácidos, grasas y carbohidratos, al igual que los niveles de elementos
críticos como calcio y fósforo) los que van a decidir sobre que especies se van a alimentar
las diferentes especies de murciélagos según sus requerimientos (Fleming, T. H., 1982).
De acuerdo con esto, A. excelsum, S. mombin y B. bolivarensis son las que aportaron los
mayores valores de disponibilidad para la comunidad de murciélagos (Tabla 10), en
relación con las especies M. calabura, Cecropia sp. y las especies del género Piper que se
encuentran fructificando durante gran parte del año y que presentaron bajos valores de
disponibilidad para la comunidad, pero altos valores para algunas especies como es el caso
de las especies del género Piper para el género Carollia y Muntingia calabura para el
género Glossophaga, lo que refleja una alta adaptación de estas especies en el consumo de
estos géneros de plantas, y viceversa la adaptación de este grupo de plantas a la dispersión
de sus semillas por estos murciélagos.
La baja disponibilidad de estos ítems para la comunidad puede ser atribuida también al
hecho de que al presentar largos periodos de fructificación, va a reducirse la competencia
por estos recursos de tal manera que le permiten a los murciélagos alimentarse de otras
97
especies con bajos periodos para ampliar así su alimentación y sus requerimientos tanto
energéticos como nutricionales.
Con base a estas relaciones y a la presencia espaciotemporal que presentan los recursos
(frutos e insectos) dentro de los diferentes hábitats estudiados se puede considerar el hecho
de que esta disponibilidad de ítems va a condicionar tanto la composición como la
estructura trófica de las comunidades de murciélagos presentes en una zona especifica.
La diferencias encontradas ente las variables del hábitat analizadas para cada una de las
zonas al ser correlacionadas con la abundancia tanto de la comunidad como de las diversas
especies encontradas dentro de ellos, presentan la influencia que tienen estas variables
sobre las comunidades de murciélagos encontradas en una región (Tabla 12).
Los valores de correlación presentados para el porcentaje de cobertura con relación a la
comunidad de murciélagos al ser inversamente correlativos en comparación con las otras
variables que no presentaron correlación significativa con la comunidad de murciélagos,
indica que esta es la principal variable de la estructura del hábitat que va a condicionar la
presencia tanto en la abundancia como en la diversidad de dicha comunidad al ser un factor
que evita la movilidad y libre desplazamiento de diversas especies dentro de un ecosistema,
complementando lo planteado por Herr, A., (1998), quien afirma que solo aquellas especies
que se encuentran mejor adaptadas a vuelos que requieran gran maniobrabilidad y altos
sistemas de ecolocación son las que van a presentar mayor abundancia dentro de las áreas
con mayor grado de cobertura vegetal.
Así mismo, la relación entre el porcentaje de cobertura con la especie P. parnellii, y T.
silvícola que presentaron un comportamiento insectívoro, es gracias a su morfología alar
(mas largas, delgadas y angostas) que le permite esquivar con gran facilidad áreas con
bastante densidad de árboles y altos porcentajes de cobertura vegetal, concordando con
estudios realizaos por Vaughan Jenning, N.; et. al. (2004), quienes afirman que esta especie
presenta una alta maniobrabilidad dentro de áreas densamente pobladas de vegetación.
98
Sturnira lilium y Glossophaga longirostris, presentaron un correlación significativa en
relación a la variable de diámetro y radio de la copa de los árboles, debido a que son
especies que están adaptadas al vuelo dentro del follaje de los árboles al momento de su
alimentación. Igualmente, en la especie S. lilium se presentan altos valores de correlación
con respecto a la altura de los árboles por ser una especie que presenta una alimentación de
plantas de dosel principalmente como Spondias mombin que abarco el 32% de su
alimentación
La altura tanto de los árboles como de los arbustos presentes en el área es un factor que va a
influir dentro de las características verticales de un hábitat, influyendo en la composición de
los estratos presente dentro de dichas áreas, ya que sitios en los cuales se presenten árboles
muy altos y arbustos muy bajos, van a hacer que se cree una gran cantidad de espacio que
permita la movilización de gran cantidad tanto de especies como de individuos, así mismo
estas variaciones en la altura de árboles y arbustos también pueden influir en la competición
y sobreposicion de nicho por diversas especies, debido a que en áreas donde las alturas de
los árboles sean bajas se va a presentar un mayor aprovechamiento de los recursos
disponibles para las especies presentes dentro de estos hábitat, lo cual va a permitir que
varias especies presenten zonas de forrajeo bajas en relación a la altura del dosel del bosque
y accedan con mas facilidad a los otros estratos presentes dentro de dichos hábitats,
aumentando de este modo no solo la competición por un recurso sino también la
sobreposición en cuanto al nicho de algunas especies.
99
66.. CCOONNCCLLUUSSIIÓÓNN YY RREECCOOMMEENNDDAACCIIOONNEESS
De acuerdo con los resultados obtenidos en este trabajo se puede concluir lo siguiente:
La familia Phyllostomidae abarco el 96.31 % de la población de murciélagos
capturados y la especie Artibeus jamaicensis fue la especie mas abundante dentro
de los tres tipos de hábitats encontrados en la reserva, alcanzando un máximo de
411 individuos y el 52.29 % del total de las capturas.
Los muestreos realizados de forma estratificada dentro de un hábitat van a influir
tanto en la diversidad como en la composición de la comunidad de murciélagos
presentes en dicha área..
La estructura trófica de la comunidad de murciélagos se compone de un 38.69 % de
frutos, 38.20 % de insectos, 19.76 % de néctar-polen y un 3.33 % de sangre.
En ambientes con menor grado de perturbación las especies presentan una tendencia
más hacia el frugivorismo que hacia el insectivorismo, mientras que a medida que
aumenta la perturbación se va presentando un equilibrio en los valores trófico de la
comunidad.
Los ítems alimenticios mas consumidos por las especies de murciélagos fueron los
frutos de S. mombin, M. calabura, B. bolivarensis y A. excelsum y los ordenes de
insectos Coleoptera, Lepidoptera y Hemiptera.
Las especies A. jamaicensis, A. lituratus, C. perspicillata y S. lilium presentaron una
tendencia a forrajear en el estrato arbóreo, según los parámetros presentados en sus
alimentación.
100
Las especies A. jamaicensis y C. perspicillata presentaron altos valores de
sobreposicion al coincidir en el consumo en la gran mayoría de sus ítems
alimenticios dentro de los tres hábitats, así mismo las especies del género
Glossophaginae (G. longirostris y G. soricina) se encuentran ocupando el mismo
nicho trófico dentro del área.
Las especies tendieron a presentar un comportamiento generalista dentro de los tres
hábitats a excepción de T. silvícola que se presento con tendencias especialistas
dentro de estos.
En el área de la reserva forestal se presentan dos picos de fructificación para las
especies sobre las cuales se encuentran alimentando los murciélagos, el primero que
va de Junio a Julio y el segundo de Septiembre a Octubre.
La disponibilidad espaciotemporal que presentan los recursos (frutos e insectos)
dentro de los diferentes hábitats puede condicionar tanto la composición como la
estructura trófica de las comunidades de murciélagos.
Los ítems que presentaron una mayor disponibilidad para la comunidad de
murciélagos presentes en el área de estudio fueron S. mombin y A excelsum en
cuanto a las especies frutales y Coleoptera e Hymenoptera por parte de los ordenes
de insectos
La actividad forrajeadora de los murciélagos depende de los parámetros
estructurales de la vegetación y es por eso que algunas especies de murciélagos
seleccionan áreas en la cual la densidad de árboles y la cobertura vegetal sean bajas.
Seria adecuado llevar a cabo estudios similares en zonas con las mismas
características estructurales pero mas alejadas entre si para ampliar la información
101
sobre como estas variables influyen en las comunidades de murciélagos presentes
en el neotrópico.
Realizar estudios de comportamiento alimenticio por murciélagos dentro de los tres
estratos teniendo en cuanta el estadio reproductivo y la edad, así como la manera
como se presenta la dispersión de semillas dentro de cada estrato.
102
BBIIBBLLIIOOGGRRAAFFÍÍAA
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109
110
ANEXO A. Resumen de las capturas realizadas durante los periodos Oct.– Nov. 2001, Mar.– Nov. 2002.
ESPECIE SEX Nº PROMEDIO DE MEDIDAS ESTRATO HABITAT
IND. LT LA LO LC LTP LSDS PRESENTE PRESENT.
Artibeus jamaicensis M 210 74,97 59,53 16,46 - 34,8 -
Ar, A, H IB, BG, B-P H 201 76,44 59,96 16,44 - 35,6 -
Artibeus lituratus M 34 81,53 68,26 18,00 - 36,18 -
Ar, A, H IB, BG, B-P H 33 85,98 68,31 17,96 - 38,18 -
Artibeus phaeotis M 5 43,00 37,52 12,06 - 22,00 -
A, Ar, H IB, BG H 5 47,94 34,96 12,96 - 21,82 -
Carollia brevicauda M 20 48,20 36,56 14,47 12,16 23,56 -
Ar, A, H IB, BG, B-P H 20 48,93 36,84 14,99 8,61 25,15 -
Carollia castanea M 7 48,96 36,21 13,97 7,86 25,16 -
Ar, A, H IB, BG, B-P H 10 49,23 36,52 14,34 9,35 24,02 -
Carollia perspicillata M 28 57,19 43,14 15,74 8,27 27,64 -
Ar, A, H IB, BG, B-P H 24 55,13 41,54 15,89 9,35 29,19 -
Chiroderma trinitatum M 1 56,2 42,00 12,6 - 24,4 -
A IB H - - - - - - -
Desmodus rotundus M 8 61,61 50,16 14,50 - 31,25 -
A, H IB, BG H 1 77,00 62,00 17,00 - 43,00 -
Glossophaga longirostris M 11 53,03 35,69 11,54 6,44 22,8 7,77
Ar, A, H IB, BG, B-P H 11 52,21 36,62 11,9 5,95 23,5 7,85
Glossophaga soricina M 15 50,32 35,31 11,19 5,96 21,43 7,07
Ar, A, H IB, BG, B-P H 17 50,26 34,89 11,61 6,60 20,91 7,12
Micronycteris brachyotis M - - - - - - -
Ar, A, H IB H 4 55,95 40,03 13,63 9,23 20,35 -
Micronycteris megalotis M - - - - - - -
Ar BG H 1 42,00 33,80 18,10 15,00 7,30 -
Micronycteris silvestris M 1 61,00 41,00 13,00 10,00 12,00 -
A IB H - - - - - - -
Mimon crenulatum M 2 58,93 50,05 22,10 23,55 32,58 -
H IB, BG H - - - - - - -
Myotis nigricans M - - - - - - -
H BG H 1 43,00 33,00 12,00 30,00 7,00 -
Mormoops megallophyllia M 1 60,00 58,4 12,00 21,00 34,00 -
Ar BG H - - - - - - -
Peropteryx macrotis M 1 47,9 40,00 11,60 15,00 24,80 -
Ar, A IB, BG H 2 46,3 42,9 13,83 14,15 26,35
Phyllostomus discolor M 1 74,00 64,70 17,00 12,00 15,50 -
A IB, BP H 1 73,00 64,00 20,30 12,00 38,00 -
Phyllostomus hastatus M 3 107,00 87,67 24,00 16,67 51,5 -
Ar, A, H IB, BG, B-P H 5 108,72 88,54 26,14 16,46 51,74 -
Pteronotus gymnonotus M 1 57,00 53,30 12,00 21,00 26,00 -
A, H IB, B-P H 2 60,65 53,85 13,35 24,25 28,90 -
111
Continuación ANEXO A
ESPECIE SEX Nº PROMEDIO DE MEDIDAS ESTRATO HABITAT
IND. LT LA LO LC LTP LSDS PRESENTE PRESENT.
Pteronotus parnellii M 8 66,49 60,41 17,08 22,69 33,52 -
Ar, A, H IB, BG, B-P H 5 65,16 60,46 16,64 19,64 33,22 -
Saccopteryx bilineata M 1 45,00 43,30 11,00 12,40 26,50 -
Ar, H BG, B-P H 2 47,50 45,30 10,65 14,70 28,75 -
Saccopteryx canescens M 3 40,53 38,80 13,98 11,97 22,30 -
Ar, H BG, B-P H 2 40,25 39,00 11,25 12,98 22,80 -
Sturnira lilium M 14 54,67 39,65 12,11 - 22,49 -
Ar, A, H IB, BG, B-P H 31 54,25 39,52 13,00 - 24,13 -
Sturnira luisi M 1 59,00 42,00 12,00 - 28,00 -
Ar, A IB, B-P H 2 54,60 41,28 13,00 - 26,20 -
Tonatia bidens M 3 66,62 51,67 29,42 15,40 38,83 -
A, H IB, BG H 1 73,00 59,00 29,00 18,00 40,10 -
Tonatia silvicola M 5 67,27 53,16 29,50 13,00 38,96 -
Ar, A, H IB, BG, B-P H 2 64,70 52,20 32,00 11,40 39,65 -
Uroderma bilobatum M 4 56,45 41,05 14,23 - 23,68 -
Ar, A, H IB, BG, B-P H 8 60,02 42,09 13,41 - 24,20 -
Uroderma magnirostrum M 1 62,50 43,35 16,00 - 24,50 -
Ar, H BG, B-P H 1 61,50 42,00 14,20 - 25,30 -
Vampyressa pusilla M 3 44,65 32,80 11,55 - 19,73 -
Ar, A, H IB, BG H 2 44,83 30,35 11,45 - 18,00 -
112
ANEXO B. Resumen de la actividad temporal de las especies encontradas en la reserva forestal y
protectora de los montes de Maria y serranía de coraza (Colosó, Sucre)
N ESPECIE
Localidad: ESTACION PRIMATOLOGICA DE COLOSO
HORA DE CAPTURA M / H TOTAL
06:00 07:00 08:00 09:00 10:00 11:00 12:00 05:00 TOTAL INDIV.
M H M H M H M H M H M H M H M H M H
1 Artibeus jamaicensis 2 35 28 43 45 41 35 23 17 35 38 4 4 32 29 215 196 411
2 Artibeus lituratus 6 7 2 6 10 10 3 4 4 3 1 8 3 34 33 67
3 Artibeus phaeotis 3 1 1 1 2 1 1 5 5 10
4 Carollia brevicauda 3 5 5 2 8 3 2 6 2 1 2 1 20 20 40
5 Carollia castanea 3 2 1 3 5 1 1 1 7 10 17
6 Carollia perspicillata 7 4 10 5 3 5 4 2 3 3 6 30 22 52
7 Chiroderma trinitatum 1 1 1
8 Desmodus rotundus 3 1 1 1 2 1 8 1 9
9 Glossophaga longirostris 3 2 2 3 4 2 1 1 1 1 2 11 11 22
10 Glossophaga soricina 1 2 5 2 3 5 2 1 3 3 2 3 15 17 32
11 Micronycteris brachyotis 3 1 4 4
12 Micronycteris megalotis 1 1 1
13 Micronycteris silvicola 1 1 1
14 Mimon crenulatum 1 1 2 2
15 Myotis nigricans 1 1 1
16 Mormoops megallophyllia 1 1 1
17 Peropteryx macrotis 1 1 1 1 2 3
18 Phyllostomus discolor 1 1 1 1 2
19 Phyllostomus hastatus 1 4 2 1 3 5 8
20 Pteronotus gymnonotus 2 1 1 2 3
21 Pteronotus parnellii 1 2 2 2 2 1 1 1 1 9 4 13
22 Saccopteryx bilineata 1 2 1 2 3
23 Saccopteryx canescens 2 2 1 3 2 5
24 Sturnira lilium 1 5 3 2 1 10 2 1 1 3 3 2 3 8 14 31 45
25 Sturnira luisi 1 2 1 2 3
26 Tonatia bidens 1 1 2 3 1 4
27 Tonatia silvicola 2 2 1 2 5 2 7
28 Uroderma bilobatum 5 1 1 1 2 2 4 8 12
29 Uroderma magnirostrum 1 1 1 1 2
30 Vampyressa pusilla 2 2 1 3 2 5
TOTAL 5 2 75 78 81 68 80 70 43 42 45 54 14 11 57 61 400 386 786
H = Hembras, M = Machos
113
ANEXO C. Análisis Alimenticio de las especies encontradas en la reserva forestal y protectora de los montes de Maria y
serranía de coraza (Colosó, Sucre)
Especie
Partes Vegetales
Pulpa Cecr P ab P am M Ca A B C D E F
Ficus Piper I J K
Ficus Spo Anac Broc Man
Polen
de fruta sp1 sp. sp2 Única Mixta
A. jamaicensis 30 6,8 2,3 0,8 1,5 3,1 0,8 13,8 11,5 13 9 7,2
A. lituratus 23,5 17,6 5,9 5,9 5,9 5,9 5,9 5,9 11,7
A. phaeotis 100
C. brevicauda 11,1 5,6 5,6 16,7 5,5 11,1 5,6 5,6 5,6 11,1 5,6 4,4 6,5
C. castanea 12,5 1 11,6 12,5 25 12,5 10 14,9
C. perspicillata 15,8 3,5 2,1 3,7 0,2 1,5 14,8 11,1 17,9 3,7 6,2 12,4
C, trinitatum 100
D. rotundus
G. longirostris 9,8 33,9 46,2
G. soricina 27,9 36 0,7 31,4 1,6
M. brachyotis 45 50
M. megalotis
M. silvestris 100
M. crenulatum 10
M. megallophyllia
M. nigricans
P. macrotis
P. discolor 100
P. hastatus 33,2 11,4 15,4 20,4
P. gymnonotus
P. parnellii
S. bilineata
S. canescens
S. lilium 4,5 4,5 9 32 9,1 4,5 15,6 20,8
S. luisi 100
T. bidens
T. silvicola
U. bilobatum 16,7 16,7 13,34 53,36
U. magnirostrum 50 48,5 1,5
V. pusilla 100
Valor de
importancia 10,8 1,0 0,6 0,15 5,01 0,4 0,37 0,31 0,6 0,21 0,06 0,1 0,19 0,03 0,49 3,33 0,05 8,65 2,15 3,8 0,47 11,68
Cecr = Cecropia, P.ab= Piper aducum, P. am = Piper amalago, M. Ca = Muntingia calabura, Spo = Spondias mombin , Anac = Anacardium excelsum, Broc = Brosimun bilivarensis,
Man = Mangiphera indica, A, B, C, D, E, F, I, J, K = Morfoespecies sin identificar.
114
Continuación Anexo C
Especie
Insectos Sangre
Dip Col Lep Hym Hom Hem Orth Isop Otros Sangre
A. jamaicensis 0,03 0,02 0,05
A. lituratus 10 1,8
A. phaeotis
C. brevicauda
C. castanea
C. perspicillata 0,1 3,7 0,3 3
C, trinitatum
D. rotundus 100
G. longirostris 4,6 3,5 2
G. soricina 1 1,4
M. brachyotis 0,3 2,5 1,7 0,3 0,2
M. megalotis 15 10,5 60 14,5
M. silvestris
M. crenulatum 31,5 13,5 33,3 11,7
M. megallophyllia 10 90
M. nigricans 45 36 19
P. macrotis 13 15 72
P. discolor
P. hastatus 0,03 10,9 0,5 6,4 0,02 1,7
P. gymnonotus 7 15 68 10
P. parnellii 5 25 17,9 14,6 4 9,5 0,8 23,2
S. bilineata 27,3 23,3 10,7 4,3 6,7 27,7
S. canescens 10 35 22 11 2 20
S. lilium
S. luisi
T. bidens 56 20 24
T. silvicola 0,3 45,5 14,8 22,3 1,8 1,5 13,8
U. bilobatum
U. magnirostrum
V. pusilla
Valor de
importancia 2,0 8,8 6,66 4,04 0,13 5,08 0,28 0,04 11,15 3,3
Dip = Diptera, Col = Coleoptera, Lep = Lepidoptera, Hym = Hymenoptera, Orth = Orthoptera,
Otros = Correspondiente a Restos de Insectos sin identificar
115
ANEXO D. Análisis Alimenticio de las especies encontradas en los tres zonas de muestreo en la reserva forestal y
protectora de los montes de Maria y serranía de coraza (Colosó, Sucre)
Especie Hábitat
Partes Vegetales
Pulpa
Cecr P ab P am M Ca A B C D E F
Ficus Piper
I J
Picus
Spo Anac Broc Man Polen De
frutas sp1 sp. Sp2
A. jamaicensis
IB 33,6 12,2 2,1 8,3 2,1 14,6 12,5 14,6
BG 36,4 2,3 6,8 2,3 2,3 4,5 20,5 2,3 20,5
BP 15,8 5,3 23,7 23,6 31,6
A. lituratus
IB 37,5 25 12,5 12,5
BG 16,7 16,7 16,7 33,3
BP 33,4 33,3 33,3
C. brevicauda
IB 11,1 11,1 11,1 11,1 11,1 11,1 11,1 11,2 11,1
BG 20 20 20 20 20
BP 50 24,8 24,8 0,4
C. castanea
IB 100
BG 25 25 25 25
BP 2,5 30,8 33,4 33,3
C. perspicillata
IB 18 8,5 9,1 27,3 18,2 16,7 0,2
BG 25 1,4 10,4 25 25
BP 10 1,3 7,7 23,1 7,7 30,8
G. longirostris
IB 100
BG 50 50
BP 12,8 24,2 50
G. soricina
IB 100
BG 38,5 1,5 59,2
BP 20 65,6 10
P. hastatus
IB 34 15,4 20
BG 56,9 2
BP
S. lilium
IB 16,2 17,2 33,3 33,3
BG 11,2 11,1 33,3 44,4
BP 14,3 42,9 14,3 28,6
U. bilobatum
IB 100
BG 50 50
BP 100
IB = Áreas de interior de bosque, BG = Bosque de Galería, BP = Borde – Potrero, las abreviaturas de los recursos son igual a los del Anexo B.
116
Continuación Anexo D
Especie Hábitat
Insectos
Dip Col Lep Hym Hom Hem Orth Isop Otros
A. jamaicensis
IB
BG 0,2 0,6 1,3
BP
A. lituratus
IB 12,5
BG 11,5 5,1
BP
C. perspicillata
IB 1 1
BG 0,8 4,9 3,9 3,6
BP 11,3 8,1
G. longirostris
IB
BG
BP 5,6 3,4 4
G. soricina
IB
BG 0,4
BP 1,5 2,9
P. hastatus
IB 5,8 1,5 20,4 2,9
BG 32,5 1,2 2,1 5,3
BP 0,5 93 6,5
P. parnellii
IB 58,3 4,3 8 2,2 3,9 3,5 20
BG 21,8 23,3 15,8 8 0,5 30,8
BP 15 7 20 17,3 25,3 15,3
S. lilium
IB
BG
BP
T. silvicola
IB 0,5 11 31 51,5 3,5 2,5
BG 62,5 6 3,5 28
BP 0,5 80,3 8,5 2,3 0,5 8
U. bilobatum
IB
BG
BP
S. bilineata
IB
BG 6 12,5 10 71,5
BP 40 15 32 13
117
Anexo E. Abundancia de los diferentes ordenes de insectos capturados en
la zona de Áreas de interior de bosque (2002).
ESTACION: AREAS DE INTERIO DE BOSQUE
MES ESTRATO COL LEP HYM HEM HOM DIP OTROS TOTAL
Marzo
Ar 6 3 1 1 0 11 2 24
A 4 4 3 2 0 12 1 26
H 7 4 6 2 0 18 0 37
Total 17 11 10 5 0 41 3
Abril
Ar 6 3 8 2 0 11 2 32
A 8 10 16 2 0 12 1 49
H 2 3 6 5 1 18 1 36
Total 16 16 30 9 1 41 4
Mayo
Ar 1 1 1 1 1 4 1 10
A 3 2 3 1 0 29 0 38
H 4 5 2 2 0 34 0 47
Total 8 8 6 4 1 67 1
Junio
Ar 2 3 3 1 0 9 1 19
A 4 4 4 3 1 5 1 22
H 3 3 4 2 0 27 1 40
Total 9 10 11 6 1 41 3
Julio
Ar 4 4 5 4 1 20 2 40
A 5 12 7 4 1 43 1 73
H 3 4 3 4 0 38 3 55
Total 12 20 15 12 2 101 6
Agosto
Ar 5 9 2 3 2 17 0 38
A 6 5 1 4 1 13 0 30
H 1 2 1 3 0 7 1 15
Total 12 16 4 10 3 37 1
Septiembre
Ar 7 3 6 3 0 28 1 48
A 10 10 14 1 0 18 1 54
H 1 1 3 1 0 1 0 7
Total 18 14 23 5 0 47 2
Octubre
Ar 4 3 3 1 0 9 0 20
A 5 6 5 1 0 15 0 32
H 2 3 2 1 0 30 1 39
Total 11 12 10 3 0 54 1
Noviembre
Ar 8 6 7 0 0 29 0 50
A 7 5 3 1 0 15 0 31
H 9 1 0 0 0 6 0 16
Total 24 12 10 1 0 50 0
TOTAL 127 119 119 55 8 479 21 928
Porcentaje 13,69 12,82 12,82 5,93 0,86 51,62 2,26
Ar = Estrato Arbóreo; A = Estrato Arbustivo; H = Estrato Herbáceo.
118
Anexo F. Abundancia de los diferentes ordenes de insectos capturados en
la zona de Bosque de Galería (2002).
ESTACION BOSQUE DE GALERIA
MES ESTRATO COL LEP HYM HEM HOM DIP OTROS TOTAL
Marzo
Ar 3 1 1 1 0 8 2 16
A 4 2 3 0 0 15 1 25
H 6 7 4 1 0 8 0 26
Total 13 10 8 2 0 31 3
Abril
Ar 7 0 10 3 0 21 3 44
A 11 15 28 2 0 55 2 113
H 3 3 9 10 0 43 0 68
Total 20 19 47 15 0 119 6
Mayo
Ar 1 1 1 0 1 3 1 9
A 1 2 0 0 0 3 0 7
H 8 8 5 4 0 75 0 101
Total 10 11 6 4 1 82 1
Junio
Ar 3 3 3 1 0 10 0 20
A 3 8 3 0 1 4 1 18
H 7 5 11 2 0 2 0 27
Total 12 17 17 3 1 16 1
Julio
Ar 10 4 10 4 0 45 1 75
A 7 23 14 8 0 47 1 100
H 5 7 6 7 0 73 2 100
Total 22 34 30 19 0 165 4
Agosto
Ar 7 4 0 0 5 4 1 21
A 15 9 1 11 1 23 1 61
H 0 2 1 7 0 11 2 23
Total 22 15 3 19 6 38 3
Septiembre
Ar 15 9 9 0 0 3 0 36
A 21 15 13 0 0 30 0 79
H 0 0 0 0 0 11 0 11
Total 36 24 22 0 0 44 0
Octubre
Ar 7 4 4 2 1 5 0 23
A 4 5 3 2 1 15 0 31
H 4 8 6 1 0 8 1 27
Total 15 16 13 4 2 29 1
Noviembre
Ar 9 10 12 1 0 85 0 117
A 15 12 7 2 1 37 0 74
H 14 2 0 0 0 8 1 25
Total 38 24 19 3 1 130 1
TOTAL 188 169 164 70 11 654 20 1276
Porcentaje 14,76 13,24 12,83 5,51 0,86 51,25 1,54
Ar = Estrato Arbóreo; A = Estrato Arbustivo; H = Estrato Herbáceo.
119
Anexo G. Abundancia de los diferentes ordenes de insectos capturados en
la zona de Borde – Potrero (2002).
ESTACION BORDE - POTRERO
MES ESTRATO COL LEP HYM HEM HOM DIP OTROS TOTAL
Marzo
Ar 8 4 1 0 0 31 2 46
A 4 7 3 4 0 8 0 26
H 8 1 8 2 0 28 0 47
Total 20 12 12 6 0 67 2
Abril
Ar 5 6 5 1 0 22 0 39
A 6 4 4 2 0 7 1 24
H 2 3 3 0 0 16 3 27
Total 13 13 12 3 0 45 4
Mayo
Ar 3 3 2 4 1 10 0 23
A 8 4 9 4 0 85 1 111
H 5 8 2 2 0 26 1 44
Total 16 15 13 10 1 121 2
Junio
Ar 2 7 6 2 1 18 2 38
A 4 5 11 8 2 11 1 42
H 3 2 1 5 0 80 2 93
Total 9 14 18 15 3 109 5
Julio
Ar 1 8 6 7 2 15 4 43
A 7 11 8 3 2 82 3 116
H 5 5 3 4 1 41 6 65
Total 13 24 17 14 5 138 13
Agosto
Ar 7 4 5 8 0 47 1 72
A 4 5 3 2 1 15 0 30
H 3 3 3 1 0 10 0 20
Total 14 12 11 11 1 72 1
Septiembre
Ar 7 0 10 3 0 21 3 44
A 11 15 28 2 0 55 2 113
H 3 3 9 10 0 43 0 68
Total 21 18 47 15 0 119 5
Octubre
Ar 2 6 5 1 0 22 0 36
A 11 13 13 0 0 30 0 67
H 3 2 1 3 0 81 2 92
Total 16 21 19 4 0 133 2
Noviembre
Ar 15 9 9 0 0 3 0 36
A 6 4 4 2 0 7 1 24
H 14 2 0 0 0 8 1 25
Total 35 15 13 2 0 18 2
TOTAL 157 144 162 80 10 822 36 1411
Porcentaje 11,13 10,21 11,48 5,67 0,71 58,26 2,55
Ar = Estrato Arbóreo; A = Estrato Arbustivo; H = Estrato Herbáceo.
120
Anexo H. Abundancia de frutos mensual en las poblaciones de plantas utilizadas por los murciélagos
dentro de las tres áreas de estudio (2002).
Hab. Mes Cecropia
sp. P. aducum
P.
amalago
M.
calabura S. mombin
A.
excelsum
Brosimum
bolivarensis
IB
Marzo 0 37 0 0 0 1383 0
Abril 0 31 15 0 0 5183 0
Mayo 0 14 16 0 0 4886 0
Junio 27 10 34 0 0 208 0
Julio 65 0 19 0 0 0 1308
Agosto 84 0 0 0 4859 0 8594
Septiembre 72 0 19 0 11283 0 10998
Octubre 35 0 8 0 8397 0 8069
Noviembre 23 0 0 0 4369 0 3994
BG
Marzo 0 148 0 0 0 2299 0
Abril 0 145 15 0 0 11263 0
Mayo 0 87 16 0 0 7574 0
Junio 0 28 34 0 0 503 0
Julio 145 0 19 0 3127 0 0
Agosto 280 0 0 0 5190 0 0
Septiembre 294 0 19 0 13890 0 3793
Octubre 155 0 8 0 10324 0 1711
Noviembre 171 0 0 0 6513 0 855
BP
Marzo 0 0 0 8780 0 382 0
Abril 0 0 0 7245 0 433 0
Mayo 0 0 0 7314 0 194 0
Junio 131 0 0 8248 0 0 0
Julio 137 0 0 6437 2041 0 0
Agosto 169 0 0 5861 4212 0 6312
Septiembre 150 0 0 2019 8461 0 5416
Octubre 97 0 0 282 6981 0 3334
Noviembre 113 0 0 295 3544 0 1387
IB = Áreas de interior de bosque, BG = Bosque de Galería, BP = Borde – Potrero.
121
ANEXO I. Variables promedios de las especies encontradas en los transeptos de vegetación
realizados en la zona de Borde Potrero. (2002)
Nº. Especies
Nº de DAP Alt. Diam. Rad.
ind. (cm) (m) Cop. (m) Cob (m)
1 Ampelocera (ulmaceae) 3 4,73 5,00 4,17 2,83
2 Apocynaceae (Rauvolfia) 4 4,35 4,00 3,75 2,50
3 Aspidosperma polinerum 3 3,40 4,33 1,67 1,50
4 Aspidosperma sp 2 2,95 2,75 1,75 1,50
5 Asteraceae 2 2,50 6,00
6 Bactrris sp 1 2,70 2,00 1,00 1,00
7 Bahuinia sp 3 2,97 6,67
8 Bignoniaceae (Memora) 2 2,60 4,00 2,00 1,00
9 Burcera simaruba 4 4,80 5,00 3,33 3,17
10 Burceraceae 3 4,00 2,25 1,75 1,63
11 Capparis 4 3,08 2,45 2,25 1,75
12 Cesalpiniaceae 1 8,30 5,00 4,50 3,00
13 Cnidosculos urens 7 7,89 4,93 4,29 3,21
14 Crecentia cujetes 1 12,20 4,00 5,00 3,00
15 Dioscorea Sp 1 2,40 10,00
16 Fabaceae (Machaerium) 3 2,30 4,50 3,00 3,00
17 Fabaceae (sp1) 3 8,50 -
18 Flacourtiaceae Sp1 16 4,97 4,75 3,20 2,90
19 Flacourtiaceae Sp2 4 4,08 5,25 4,08 3,50
20 Flacourtiaceae Sp3 1 4,20 4,75 4,13 3,50
21 Guazuma tormentosa 16 9,96 7,73 5,63 4,00
22 Hippocratea volúbilis 4 2,15 8,25
23 Lecytidaceae (Lecytis sp) 6 4,58 4,88 2,03 1,38
24 Malpigiacee 1 4,90 3,50 2,50 2,00
25 Melia azederache 1 4,30 7,00 4,00 3,00
26 Meliccocus bijuga 2 4,70 5,50 3,50 3,25
27 Meliccocus sapindus 4 4,10 5,00 3,00 2,00
28 Moraceae (Brosimun bolivarensis) 9 8,13 6,58 4,83 3,08
29 Moraceae sp1 2 5,75 6,50 6,50 3,50
30 Muntingia calabura 7 6,70 6,07 5,29 3,57
31 Nyctaginaceae 2 4,30
32 Pithecellobium rufescens 1 4,50 4,50 2,50 1,50
33 Pseudobombax sp 1 40,00 12,00 11,00 7,00
34 Rubiaceae 5 4,46 4,50 2,70 1,90
35 Sapindaceae (sp1) 5 7,77 8,33 5,00 3,67
36 Sapindaceae (sp2) 1 14,50 9,00 10,00 5,00
37 Serjania sp 1 4,70 12,00
38 Sidista equinoctalis 2 3,30 3,00
39 Sp1 1 6,50 10,00 7,00 4,00
40 Sp2 1 19,00 14,00 9,00 5,00
41 Sp3 1 5,30 4,50 4,00 3,00
42 Spondias mombin 5 16,22 8,40 4,98 3,84
43 Talicia sp 41 4,29 4,76 3,12 2,37
44 Terminalia sp 1 1,10 8,00
122
ANEXO J. Variables promedios de las especies encontradas en los transeptos de vegetación
realizados en la zona de Bosque de Galería. (2002)
Nº. Especies
Nº de DAP Alt. Diam. Rad.
ind. (cm) (m) Cop. (m) Cob (m)
1 Acalyfa sp 1 1,00 1,00 1,00 0,50
2 Adenocaligma 1 1,20 2,50 1,50 1,00
3 Aphelandra depeana 11 0,80 1,60 0,40 0,20
4 Anacardium excelsum 5 155,57 28,00 25,00 15,00
5 Anthurium sp 4 12,00 1,00 1,00 0,50
6 Apocyanceae (Rauvolfia) 42 3,50 3,50 4,50 3,00
7 Araceae sp 7 4,60 10,00
8 Aspidosperma polynerum 3 12,00 7,00 2,50 1,50
9 Aspidosperma sp 19 16,00 8,00 7,00 4,00
10 Bactris sp 3 4,00 4,50 3,50 2,50
11 Bignoniaceae sp1 11 2,90 4,00 5,00 2,50
12 Brownea rosa de monte 12 39,15 18,00 8,00 4,00
13 Capparidaceae 8 2,30 3,50 2,00 1,00
14 Flacourtiaceae sp1 5 2,90 3,50 2,00 1,50
15 Flacourtiaceae sp2 5 1,30 2,00 1,00 0,50
16 Flacourtiaceae sp3 2 2,40 3,50 3,00 1,50
17 Heliconia sp 1 2,00 0,50 2,00 1,00
18 Hippocratea volúbilis 8 3,40 18,00
19 Hura crepitans 1 148,65 32,00 25,00 15,00
20 Lecytis sp 4 36,28 16,00 9,00 7,00
21 Machaerium 1 6,70 15,00
22 Melia azederache 29 4,60 4,00 3,00 2,00
23 Meliaceae 12 2,50 2,50 1,50 1,00
24 Miconia sp 1 3,50 5,00 2,00 1,20
25 Moraceae (Brosimum bolivarensis) 4 15,50 9,00 8,00 5,00
26 Moraceae sp1 12 35,60 13,00 8,00 4,00
27 Phyllodendon hederaceae 7 6,20 1,50
28 Pithecellobium rufescens 1 1,60 4,00
29 Pteridofita sp1 1 5,00 0,50 0,50 0,50
30 Rubiaceae sp1 22 6,50 4,50 3,50 2,00
31 Rubiaceae sp2 8 2,00 3,50 1,50 1,50
32 Rubiaceae sp3 22 1,50 2,50 1,50 1,00
33 Simira rombifolia 1 1,70 2,50 1,00 0,50
34 Sp 3 1 100,00 25,00 19,20 13,20
35 Sp 4 2 97,10 25,00 20,00 13,00
36 Sp 5 1 17,50 10,00 8,00 4,50
37 Sp 6 1 19,00 12,00 9,00 7,00
38 Sp 7 1 71,30 25,00 12,00 6,00
39 Sp 8 1 9,60 7,00 3,50 3,50
40 SP 9 1 30,00 20,00 7,00 5,00
41 Sp10 1 38,80 13,00 4,00 2,00
42 Sp 11 1 55,00 18,00 12,00 10,00
43 Sp 12 1 6,20 4,5 5 3,5
44 Theophrastiaceae sp1 3 1,20 1,50
45 Trichilia sp 52 3,50 4,00 4,00 3,50
123
ANEXO K. Variables promedios de las especies encontradas en los transeptos de vegetación
realizados en la zona de Áreas de interior de bosque. (2002)
Nº. Especies Nº de DAP Alt. Diam. Rad.
ind. (cm) (m) Cop. (m) Cob (m)
1 Aphelandra sp 2 0,50 1,00 0,40 0,20
2 Albizzia sp 4 64,30 25,00 22,00 18,00
3 Anacardium excelsum 2 117,80 27,00 25,00 15,00
4 Anonaceae 1 21,10 9,90 9,00 7,00
5 Anthurium sp 3 0,10 1,00 1,50 1,00
6 Apocynaceae (Rauvolfia) 7 4,50 4,00 3,00 2,00
7 Araceae 3 3,80 12,00 0,00 0,00
8 Asclepiadaceae 1 3,90
9 Aspidosperma curraseii 4 1,50 2,50 2,00 1,00
10 Aspidosperma sp 16 7,20 7,00 5,00 2,50
11 Astronium fracsifolium 3 1,20 2,00 1,50 1,00
12 Capparidaceae sp1 7 4,00 4,50 2,50 1,50
13 Capparidaceae sp2 4 9,00 4,00 3,00 1,50
14 Capparis sp 11 6,80 5,00 4,50 3,00
15 Capparis verrugosa 2 3,80 3,00 2,00 1,00
16 Celtis 1 8,70 5,40 7,20 5,83
17 Combretaceae 4 0,70 1,80 1,00 0,80
18 Flaourteaceae sp1 9 3,00 3,00 2,50 1,50
19 Guazuma tomentosa 2 24,4 18,00 9,40 7,00
20 Hippocratea volubilis 2 9,00 10,00
21 Hura crepitans 3 45,50 20,00 8,00 8,00
22 Lecytis sp 5 25,40 18,00 8,00 4,00
23 Machaerium sp 4 2,10 2,00 2,00 1,00
24 Melia azederache 10 3,80 4,50 2,50 1,50
25 Meliaceae (Trichilia sp) 19 5,50 4,50 2,50 1,70
26 Melicocus ? 1 5,10 5,40 2,00
27 Miconia sp 2 3,20 3,50 4,00 1,50
28 Moraceae 4 3,00 4,00 3,00 2,00
29 Moraceae (Brosimum bolivarensis) 12 34,40 20,00 12,00 6,00
30 Neea (Nictaginaceae) 1 9,80 3,60 3,30 3,30
31 Paullinia 1 3.9 * _ _
32 Phyllodendrom hederaceae 2 4,70 1,50 1,60 0,80
33 Phyllodendron sp2 3 0,40 2,00
34 Pradocia 2 15,90 12,60 8,50 4,20
35 Pseudobombax maximus 1 63,10 19,80 5,80 3,00
36 Pteridofita 1 0,00 0,40 0,40 0,25
37 Pterocarpus 2 6,20 5,40 5,80 3,00
38 Rubiaceae 3 10,50 8,00 7,00 4,50
39 Simira rombifolia 8 4,00 3,50 2,50 1,50
40 Zisifus 1 8,30 8,10 7,00 4,10
41 Sorocea 4 3,70 4,50 4,00 2,50
42 Sp 9 1 2,10 15,00 8,00 5,00
43 Sp 12 2 51,00 25,00 2,50 8,00
44 Sp 13 1 21,90 12,00 8,00 5,00
124
Continuación ANEXO K.
Nº. Especies Nº de DAP Alt. Diam. Rad.
ind. (cm) (m) Cop. (m) Cob (m)
45 Sp 14 1 26,10 12,00 8,00 5,00
46 Sp 15 3 46,80 25,00 15,00 10,00
47 Sp 16 2 127,30 30,00 16,00 8,00
48 Sp 17 1 70,60 20,00 13,00 7,00
49 Sp 18 1 30,90 12,00 8,50 5,00
50 Sp 19 1 66,80 25,00 12,00 7,00
51 Sp 20 1 94,85 25,00 14,00 10,00
52 Sp 21 1 19,00 12,00 8,00 4,00
53 Spondias mombin 5 72,25 25,00 10,00 5,00
54 Urena basifera 1 0,80 0,40 0,30 0,15
55 Urticaceae 1 3,90 4,00 4,50 2,50
125
ANEXO L. Fotos de tres Semillas y restos de tres ordenes de insectos encontrados en las heces de
los murciélagos estudiados
Cecropia spp. Muntingia calabura
Piper aducum Coleoptera
Hymenoptera Hemiptera
126
RREESSUUMMEENN
Durante el periodo Octubre – Noviembre 2001 y Marzo – Noviembre 2002, se estudiaron los patrones de actividad,
abundancia, diversidad y alimentación de murciélagos, al igual que la abundancia y disponibilidad de insectos y frutos utilizados por los murciélagos en tres zonas (Áreas de interior de bosque, Bosque de Galería y Borde-Potrero) que
presentaban características estructurales diferentes. Capturándose un total de 786 murciélagos representados por las
familias Emballonuridae (3 especies), Mormoopidae (3 especies), Phyllostomidae (23 especies) y Vespertilionidae (1
especie). La abundancia y actividad de los murciélagos fueron mayores en las áreas de interior de bosque, pero la mayor diversidad la presento el Hábitat de borde-potrero. Entre los hábitats solo se encontraron diferencias significativas en la
diversidad presentada por los estratos arbóreo y arbustivo para el hábitat de Bosque de galería (F(0.04) 2, 30= 3.72) y entre
los estratos arbóreo y herbáceo del borde potrero (F(0.03) 2, 30 = 3.63).
Se presentaron diferencias (P<0.05) respecto al consumo de los diferentes ítems utilizados por las especies de murciélagos
en cada uno de los hábitats (S. mombin, M. calabura, B. bolivarensis y A. excelsum y los ordenes de insectos Coleoptera,
Lepidoptera y Hemiptera), lo cual influyo en la estructura trófica de las comunidades presentes en cada una de estas áreas,
llevando a una tendencia al mayor consumo de frutos en las áreas de interior de bosque. Las especies analizadas,
presentaron tendencias al comportamiento generalista dentro de los tres hábitats, a excepción de Tonatia silvícola que
presentó al parecer preferencia por un orden de insecto (posiblemente el orden Coleoptera).
Las especies Artibeus jamaicensis y Carollia perspicillata, fueron las únicas que presentaron altos valores de sobreposicion (Pianka) dentro de los tres hábitats, así mismo las especies Glossophaga longirostris y Glossophaga
soricina, presentaron completa sobreposicion dentro del hábitat de bosque de galería.
Al evaluar la disponibilidad de insectos y frutos se encontró que las especies vegetales que presentaron la mayor disponibilidad fueron las especies Spondias mombin y Anacardium excelsum mientras que la disponibilidad de insectos
estuvo centrada en los ordenes Coleoptera e Hymenoptera.
En relación a la abundancia de murciélagos con las variables estructurales del hábitat, se encontró que para la comunidad de murciélagos la variable que mas influyó sobre estas es el porcentaje de cobertura (r = -0.60), lo cual sugiere que la
abundancia en las capturas y composición de la comunidad de murciélagos en un área boscosa, no solo depende de la
abundancia y disponibilidad de los recursos presentes, sino también de las variables estructurales tanto vertical como
horizontal que se presenten en la vegetación en estas áreas.
