Tartu Ülikool

Loodus- ja tehnoloogiateaduskond

Ökoloogia ja Maateaduste Instituut

Taimeökoloogia õppetool

Mariliis Võsu

Alustaimestiku seemnelise uuenemise edukus ja seda

limiteerivad faktorid metsaökosüsteemi erinevates

suktsessiooniastmetes

Magistritöö

Juhendajad: PhD Mari Moora

MSc Kadri Koorem

Tartu 2011

2

SISUKORD

SISUKORD ................................................................................................................................ 2

1. Sissejuhatus ............................................................................................................................ 3

2. Martejal ja metoodika ............................................................................................................. 8

2.1. Uurimispiirkonna iseloomustus ....................................................................................... 8

2.2. Uurimisalad ja välitööde metoodika ................................................................................ 9

2.3. Andmete analüüs .............................................................................................................. 9

3. Tulemused ............................................................................................................................ 11

3.1. Idandite arv ja liigirikkus ............................................................................................... 11

3.2. Vegetatiivne kasv ja soontaimede liigirikkus ................................................................ 11

3.3. Mõõdetud taimkatteparameetrite vahelised seosed ....................................................... 14

3.4. Taimkatte liigiline koosseis ........................................................................................... 17

4. Arutelu .................................................................................................................................. 20

5. Kokkuvõte ............................................................................................................................ 25

6. Summary ............................................................................................................................... 27

7. Tänuavaldused ...................................................................................................................... 29

8. Kasutatud kirjandus .............................................................................................................. 30

3

1. SISSEJUHATUS

Püsiva taimkatte moodustamisel on suur tähtsus taimede paljunemisel. Mitmeaastaste

taimede populatsiooni püsimajäämise peamised tegurid on ellujäämine ja olemasolevate

indiviidide vegetatiivne paljunemine (Pico ja Riba 2002). Kuid paljudel juhtudel võib ka

seksuaalne paljunemine populatsiooni kasvu märgatavalt suurendada (de Kroon jt. 2000). Uue

taime arenemiseks on vaja, et seeme satuks sobivasse kasvukohta, idaneks ning arenev taim

jääks püsima (Pico ja Riba 2002). Seksuaalsel paljunemisel on veel väärtusi peale taimede

arvu suurendamise: säilitab geneetilist diversiteeti, võib moodustada seemnepanku ja

võimaldada populatsioonil koloniseerida kaugemaid alasid, kuhu vegetatiivse kasvuga pole

võimalik jõuda (Crawley 1997). Selleks, et kooslusesse saaks uusi liike ja isendeid juurde

tulla on vaja vaba kasvukohta ning sellised elupaigad tekivad väliste häiringute või taimede

suremise tagajärjel. Metsa ökosüsteemi poolt vaadatuna on inimmõju järjekordne häiringu

faktor, mis on võrreldav põlengute, tormide ja ulatuslike putukate kahjustustega (Kuuluvainen

2002). Inimese poolt mõjutatud (põllumajanduslik kasutamine, tulekahjud, raied) maastikus

moodustavad metsad erinevate suktsessiooniastmetega mosaiigi, mis esindavad erinevaid

koosluse taastumise astmeid (peale häiringuid tekkinud erinevas järgus olevaid kooslusi;

Verheyen jt. 2003). Erinevatel metsa majandamise võtetel võib olla oluline mõju

taimekoosluste kompositsioonile ja mitmekesisusele (Decocq jt. 2004). Tõsiste

metsakasvatuslike häiringute korral võib alustaimestikus toimuda jäänuktaimede (eelnevatest

suktsessioonijärkudest kasvama jäänud taimed) ja võsudega arenevate liikide asendamine

seemnete ja eostega paljunevate liikidega (Mayer jt. 2004).

Idanemine ja idandite edukas areng on oluline osa taime elutsüklis ning mõjutab

suuresti taimepopulatsioonide dünaamikat (Moora jt. 2007 a). Moora jt. (2007 a) näitasid, et

niidetaval alal suurenes niidu-kuremõõga (Gladiolus imbricatus) populatsiooni tihedus

oluliselt rohkem kui karjatataval alal. Kõik vaatluse all olnud majandamise viisid (niitmine,

karjatamine lammaste või veistega) nihutasid populatsiooni struktuuri dünaamilise seisundi

poole, kus domineerisid nooremad järgud samas kui majandamata töötlustes säilis regressiivse

populatsiooni struktuur, kus domineerisid vanemad elujärgud.

Mitmeaastastes taimekooslustes on seemneline uuenemine harv (Eriksson 1997), kuid

see mõjutab taimekoosluste mitmekesisust ja struktuuri (Zobel jt. 2000). Zobel jt. (2000)

leidsid, et lubjarikka rohumaa koosluse väikeseskaalaline liigirikkus suurenes, kui lisati

leviseid. Seega võib harv idanemine ja idandite edukas areng olla seotud leviste vähesusega

4

koosluses. Sama leidsid ka Eriksson ja Ehler (1992), kes näitasid, et paljude soontaimede

populatsioonide kasvu limiteerib leviste puudus rohkem, kui vabade kasvukohtade puudus.

Myres ja Harms (2009) leidsid oma tehtud meta-analüüsist, et lokaalne liigirikkus on

limiteeritud leviste kohalejõudmisega regionaalsest ja lokaalsest liigifondist. Leviste kohale

jõudmine suurendas märgatavalt lokaalset liigirikkust paljudes kooslustes, sealhulgas ka

metsa kooslustes. Seega leviste produktsiooni ja/või leviste levimise piirangud võivad olla

olulised suunajad koosluse mikrostruktuuri moodustamisel. Samas on ka sobiva kasvukoha

olemasolu väga oluline. Kui levised satuvad kasvupaika piisavas koguses, siis võib idanemine

ja areng olla piiratud elupaiga erisuste poolt, milleks on lokaalsed mullatingimused,

valgustingimused, mikrokliima või seemneliseks uuenemiseks vajaliku ruumi puudus (Zobel

jt. 2000, Kalamees ja Zobel 2002).

Ebasoodsate keskkonnatingimuste või tugeva konkurentsi puhul võib kasulikumaks

osutuda sugulise paljunemise asemel hoopis klonaalsel teel paljunemine. Klonaalsed taimed

saavad põgeneda mitteklonaalsetele taimedele rakenduva ruumi ja aja piirangu eest. Taim küll

ei suuda ebasoodsalt laigult lahkuda, kuid produtseerib rameteid, mis seda suudavad

(Svensson jt. 2005). Mitmeaastaste taimede puhul, kus klonaalne paljunemine ülekaalukalt

domineerib seemnelise paljunemise üle, sõltub vaba ala koloniseerimine taimede

kasvukiirusest (Klimes jt. 1997) ja taime võimest reageerida lokaalsetele

keskkonnatingimustele plastiliselt (Hutchings jt. 2003). Üldiselt võib öelda, et klonaalsest

kasvust ning rametite integratsioonist tulenev kasu on suurem väheproduktiivses ning karmis

keskkonnas, samas kui füsioloogilise ühenduse puudused ilmnevad pigem viljakas ning

soodsas keskkonnas (Golubski jt. 2008). Nilsson ja D`Hertefeldt (2008) näitasid katses, et

hariliku naadi (Aegopodium podagraria) varjutatud rametite ühenduste katkestatamisel

vähenes nende biomass märgatavalt, kuid valguse käes kasvavatele taimedele ei omanud

ühenduste katkestamine mingit mõju. Risoomide katkestamine karmimas kliimas oli palju

negatiivsema efektiga kui pehmemas kliimas. Karmis kliimas kasvavatel taimedel võib olla ka

kõrgem ressursside jagamise tase kui taimedel, mis on pehmemas kliimas (Nilsson ja

D`Hertefeldt 2008). Mitmed uurimused on näidanud, et heterogeensetes tingimustes kasvanud

klonaalsete taimede biomass on suurem, kui sama toitainete koguse juures homogeensetes

tingimustes (Day jt. 2003, Janecek jt. 2004). Taimede suurem biomass heterogeensetes

toitainetetingimustes võib tuleneda toidu otsimiskäitumisest, kus taimed üritavad lahkuda

ebasobivast elupaigast. Seda näiteks võsude sõlmevahede pikenemise või lühendamisega, et

jõuda sobivamasse elupaika. Näiteks nii sinihelmikas (Molinia caerulea), kui ka rulltarn

5

(Carex hatmanii) olid suutelised oma maa-alused organid eelistatult toitaineterikastesse

laikudesse paigutama (Janecek jt. 2004).

Idandite arenemine on seotud taimede elukäigu tunnustega nagu näiteks seemne

suurus, eluiga, õitsemise ja viljade arenemise fenoloogia ning idanemise aeg (Clark 1996).

Näiteks Moles ja Westoby (2004) leidsid eelnevalt avaldatud kirjanduse põhjal, et

suureseemneliste taimede idandid jäävad raskete keskkonnatingimuste juures tõenäolisemalt

ellu ja kasvavad paremini kui väikeseseemneliste taimede idandid.

Idandite arenemise edukus on seega mõjutatud ka mitmete abiootiliste ja biootiliste

keskkonnafaktorite poolt. Näiteks nagu valgustingimused, mullaviljakus ja niiskus,

konkurents ning mükoriisne sümbioos. Valgus ja vesi on taime kasvu jaoks primaarsed

ressursid ning nende kättesaadavus võib ka väikeses skaalas suuresti varieeruda (Ikegami jt.

2008). Taimed vajavad valgust mitte ainult kasvamiseks vaid ka selleks, et seemned saaksid

idaneda (Thompson ja Grime 1979). Konkurentsivõime ja liigirikkuse suhe sõltub

konkureerivatest taimedest ning keskkonnatingimustest. Paljude taimeliikide puhul võib

madal konkurenstivõime limiteerida liigi regionaalset ja lokaalset rohkust. Samas olukorras,

kus taimeliik on oma levimise klimaatiliste tingimuste piiril võib liigil olla madal regionaalne

ja lokaalne rohkus, hoolimata liigi heast konkurentsivõimest temale sobivamates

keskkonnatingimustes (Rünk jt. 2004). Idanemine on konkurentsile eriti tundlik faas taime

elutsüklis. Paljude taimede puhul häiringud parandavad leviste idanemist, sest vähendavad

konkurentset survet idanditele. Seetõttu on erinevad häiringud, mis soodustavad seemnelist

uuenemist taimkatte struktuuri kujunemisel olulised (Clark 1996).

Metsa ökosüsteemide häiringud on olulised ka sealse bioloogilise mitmekesisuse

seisukohast, kuna mängivad olulist rolli sealse mosaiikse kasvukoha abiootiliste ja biootiliste

tunnuste määramisel, mis omakorda mõjutab sealsete taimekoosluste dünaamikat.

Arendamaks ökoloogiliselt jätkusuutlikke metsa majandamise strateegiaid on vaja teada,

kuidas mõjutavad metsa erinevad häiringud, suktsessiooni protsessid ja taimekoosluste

populatsiooni dünaamika (Kuuluvainen 2002).

Taimede liigisiseseid ning ka ka liikide vahelisi tiheduse mustreid ning intensiivsust

võib tugevalt mõjutada näiteks mükoriisne sümbioos (Hartnett jt. 1993). Kõige vanemaks ja

levinumaks mükoriisa vormiks on arbuskulaarne mükoriisa (AM) (Wang ja Qiu 2006).

Arbuskulaarset mükoriisat moodustavad seened on obligatoorsed mutualistid, elutsedes vaid

taimepartnerite kooselule tuginedes ja sõltudes taime poolt pakutavatest süsinikuühenditest

(Brundett 2009). AM seente kasulik mõju taimedele väljendub nii suurenenud toitainete

6

kättesaadavuses ja transpordis, paranenud põuataluvuses ning kaitses patogeenide ja

herbivooride eest. Hart jt. (2003) leidsid oma töös, et AM seente olemasolu mullas mõjutab

oluliselt suktsessiooni käiku. Mulla hiljutise häirimise tõttu on varases suktsessioonis AM

seente tase madal ja füüsiliselt eraldatud laikude vahel piiratud. AM seente immigratsioon ja

püsimajäämine mullas mõjutab seetõttu taimede kooseksisteerimist, kuna nad võimaldavad

mükoriisast sõltuvatel taimedel olla konkurentsivõimelisemad. Konkurentsivõimelisus tuleb

piiratud toitainete suurenenud omastamisest. Kui kaks konkureerivat taime erinevad

mükoriisa sõltuvuse poolest ning kui nõrgem konkurent on rohkem mükoriisast sõltuv, siis

nende taimede kooseksisteerimist soodustavad AM seened. Samas, kui tugevam konkurent on

rohkem mükoriisast sõltuv, siis AM seened takistavad taimede kooseksisteerimist (Hart jt.

2003). On leitud, et AM suurendab idandite ellujäämust ja arenemist varastel eluetappidel.

Mükoriisa varustab idandit toitainetega, mida muidu oleks raske hankida (Van der Heijden ja

Horton 2009). Van der Heijden (2004) uuris AM seente mõju tüüpiliste suletud rohumaa

liikide idanemisele. Kõikide katsealuste liikide, püstluste (Bromus erectus), sulg-aruluste

(Brachypodium pinnatum), harilik käbihein (Prunella vulgaris), aasristik (Trifolium pratense),

idandid olid suuremad kui nad kasvasid koos AM seentega.

Alustaimestiku liigilist koosseisu ja ruumilist struktuuri määramisel võib olulist rolli

mängida ka seemnepank (Zobel jt. 2007). Euroopa parasvöötme metsadele on iseloomulik

taimkatte ja mulla seemnepanga vähene vastavus (Bossuyt ja Hermy 2001). Enamus hilis-

suktsessioonilistest puu- ja põõsaliikidest on vähesel määral mulla seemnepangas esindatud.

Varju taluvad metsa alustaimestiku liigid kipuvad produtseerima väikestes kogustes

suhteliselt lühikese elueaga seemneid ning need seemned ei kogune mulla seemnepanka.

Parasvöötme metsade püsivas mulla seemnepangas on vara-suktsessioonilisi ja

valgusnõudlike liikide seemneid ning osad on säilinud mullas ka metsa eelmiste

suktsessiooniastmete ajast. Osad on hiljuti levinud erinevatel viisidel lähedalasuvatelt aladelt.

Uurimused on näidanud, et sellised seemnepangad omavad väikest või mitte mingisugust

tähtsust väljakujunenud taimkatte taastumisele pärast häiringuid (Pickett ja McDowell 1989,

Grandin ja Rydin 1998, Bossuyt ja Hermy 2001, Grandin 2001).

Informatsiooni erinevalt majandatava metsa ökosüsteemi elujõulise mulla

seemnepanga kompositsiooni kohta on vähe. Mõned uuringud näitavad, et nooremates

sekundaarsetes metsades on vanade metsadega võrreldes mulla seemnepangas suurem

seemnete arv (Sakai jt. 2005, Zobel jt. 2007). Veelgi vähem on teada seemnepanga liigilise

koosseisu erinevuse kohta noore ja vana kasvukoha vahel. Zobel jt. (2007) leidsid, et vana

7

metsa tüüpilisemad taimeliigid ei olnud esindatud seemnepangas samas kui seal leidus

ruderaalide ja generalistlike taimeliikide seemneid. Kalamees ja Zobel (2002) leidsid, et mulla

seemnepank on oluline faktor väikeseskaalaliste häiringute tagajärjel tekkinud laikude

asustamisel niidul. Taimedeindiviididest kes koloniseerisid häiringuid pärinesid 36%

seemnepangast, 46% seemnevihmast ja 18% vegetatiivsest paljunemisest. See näitab, et

seemneline uuenemine omab olulist osakaalu taimekoosluse uuenemismustris samas võib

proportsioon seemnelise ja klonaalse uuenemise vahel aja jooksul muutuda sest suktsesiooni

käigus muutub taimkate tihedamaks ja konkurents klonaalsete võsudega tugevneb.

Suhteliselt vähe on veel teada, milline on seemnelise uuenemise osakaal metsa

alustaimestikus. Seemnelist uuenemist limiteerivad peamiselt leviste ja/või sobivate

kasvukohtade vähesus (Eriksson ja Ehrlen 1992, Zobel jt. 2000, Kalamees ja Zobel 2002,

Moora jt. 2007 a) ning on teada, et limiteerivate faktorite osatähtsus ühes kasvukohas

varieerub liigiti (Eriksson ja Ehrlen 1992). Oluliselt vähem on teada sellest, kas ja kuidas

leviste ja sobivate kasvukohtade vähesus mõjutab seemnelise paljunemise edukust ühe

koosluse erinevates suktsessiooniastmetes. Käesoleva magistritöö eesmärgiks oli analüüsida

seemnelise paljunemise edukust sarnastel mullatingimustel (Zobel jt. 2007, Aavik jt. 2009)

arenenud vanas salukuusikus, noores kuusikus ning raiesmikul. Eelnevad uuringud on

leidnud, et alustaimestik erineb suktsessiooniastmete vahel: 1 m2 suurusel alal leiti raiesmikul

rohkem liike kui vanas või noores metsas (Aavik jt. 2009), samas kui 4m2 suurusel alal vanas

metsas on registreeritud suurem alustaimestiku katvus kui noores metsas (Moora jt. 2007 b).

Sellele tuginedes püstitasime järgnevad hüpoteesid:

1) Seemnelise uuenemise edukus erineb suktsessiooniastmete vahel, olles suurim raiesmikul,

vahepealne vanas metsas ning väikseim noores metsas.

2) Seemnelise uuenemise edukust limiteerivad tegurid erinevad suktsessiooniastmete vahel:

vanas metsas on määrav leviste vähesus, noores metsas nii leviste kui sobivate kasvukohtade

vähesus ning raiesmikul sobivate kasvukohtade vähesus.

Lisaks oli töö eesmärgiks saada ülevaade taimede vegetatiivsest kasvust ning kogu

alustaimestiku koosseisust nimetatud kolmes suktsessiooniastmes.

8

2. MARTEJAL JA METOODIKA

2.1. Uurimispiirkonna iseloomustus

Uurimisala paikneb Kesk-Eestis, Koeru lähistel (58°97'N; 26°05'E), kus tasase

reljeefiga mosaiikses maastikus vahelduvad metsad haritavate põllumaadega. Kliima on

üleminekuline mereliselt kontinentaalsele. Keskmine aastane sademete hulk jääb vahemikku

700-750 mm. Keskmine õhutemperetuur jääb 4,3°C – 6,5°C vahele. Kuude lõikes alates -7°C

jaanuaris kuni 17,4°C juulis (Jaagus 1999).

Uurimisala on 130 ha suurune metsaala, mis esindab Lõhmuse (2004) kirjeldatud

sinilille (Hepatica nobilis) kasvukohta. Kogu alal on tegemist leostunud mullaga (Zobel jt.

2007). Puurindes domineerib harilik kuusk (Picea abies) aga leidub ka üksikuid hariliku

vahtra (Acer platanoides), hariliku saare (Fraxinus excelsior), arukase (Betula pendula) ja

hariliku pärna (Tilia cordata) isendeid. Vanema metsa põõsarindes domineerib sarapuu

(Corylus avellana) ja leidub ka üksikult harilikku kuslapuud (Lonicera xylosteum) ja harilikku

pihlakat (Sorbus aucuparia). Saada oleva informatsiooni kohaselt pole Koeru uurimisala

kunagi üles haritud. Kõige vanemal teadaoleval kaardil aastast 1828 on ala märgitud metsana

(Aavik jt. 2009). Metsa on majandatud ja lageraied on leidnud aset 1-2 ha suurustel lankidel.

Kuid osa metsast klassifitseerub siiski vana metsa alla, kus on esindatud erinevad

vanuseklassid ja kõige vanemad kuused on 130-140 aasta vanused. Nendel aladel on tehtud

valikulist raiet, kuid seal on siiski jämedat lamapuitu (Moora jt. 2007 b; Zobel jt. 2007).

Koeru mets on tuntud oma suure AM seente liigirikkuse poolest, alustaimestiku juurtest on

leitud 51 AM seenetaksonit (Öpik jt. 2009).

Koosluse struktuur, rohurinde vegetatsioon, mulla- ja valgustingimused ning

seemnepank on hästi kirjeldatud sealsetes eelnevates uuringutes (Moora jt. 2007 b; Zobel jt.

2007; Aavik jt. 2009). Olemasolevale informatsioonile tuginedesvalisime välja 3 katseala:

vana mets, noor mets ja raiesmik. Tervel katsealal on mullatingimused homogeensed (Zobel

jt. 2007). Vana metsa võib lugeda looduslikuks, sellise metsatüübi arengu lõppfaasiks. Vana

metsa rohurinne on mitmekesine (Moora jt. 2007 b; Koorem ja Moora 2010). Noore metsa

alal oli 25-30 aastat tagasi tehtud lageraie ning seejärel istutatud hariliku kuusega. Praegu on

lisaks kuusele seal kasvamas ka üksikult kaske ja pärna (Moora jt. 2007 b). Noore metsa

rohurinne on laiguline ja hõre (Moora jt. 2007 b; 2009). Raiesmikul oli teostatud lageraie 7

9

aastat tagasi. Enamus raiesmikku on võsastunud, kuid rohurinne on mitmekesine (Aavik jt.

2009).

2.2. Uurimisalad ja välitööde metoodika

Välitöid teostati kolmel katsealal (vana mets, noor mets ja raiesmik), kus igaühte

paigutati 10 ruutmeetri suurustele aladele 10 katseringi läbimõõduga 15,4 cm. Katseringide

asukoha valik ühe suktsessiooniastme piires oli juhuslik. Ringid pandi maha

vegetatsiooniperioodi alguses, 5. juunil, ning võeti üles vegetatsiooniperioodi lõpus, 8.

septembril. Katse kestis seega kolm kuud. Vegetatsiooniperioodi alguses ja lõpus hinnati

visuaalselt igas ringis samblarinde üldkatvus (%), taimkatte üldkatvus (%) ning idandite ning

täiskasvanud taimeisendite arv ja liigiline koosseis. Idandite arvu ning liigilist koosseisu

kasutati seksuaalse paljunemise edukuse hindamiseks. Mõõdetud taimkatteparameetreid

kasutati idanemiseks sobivate kasvukohtade ning taimkatte iseloomustamiseks. Katse sai

teostatud 2010 aasta suvel.

2.3. Andmete analüüs

Erinevas suktsessiooniastmes (vana, noore metsa ja raiesmiku staadiumis) oleva

salukuusiku taimkatte liigilist koosseisu analüüsiti mitteparameetrilise multidimensionaalse

skaleerimise (Nonmetric Multidimensional Scaling, NMS) ordinatsiooni metoodiga. NMS

sobib hästi ökoloogilistele andmestikele, kuna see meetod ei eelda normaaljaotust piki

keskkonna gradienti ning suudab sobitada andmeid juhuslikule või katkendlikule skaalale. See

meetod vähendab andmete mitmedimensionaalset varieeruvust kahele või kolmele

dimensioonile. Ordinatsiooni skeemi jaoks kasutasime kolme erineva suktsessiooniastme 10

ringi andmeid. Kolme suktsessiooniastme koosluste koosseisulist erinevust analüüsisime

mitme reaktsiooni permutatsiooni protseduuri testiga (Multi-response Permutation Procedure,

MRPP) ning seda programmiga PC-ORD versioon 5.10 (McCune ja Grace 2002).

Indikaatorliikide analüüsi kasutati selleks, et leida vanale metsale, noorele metsale ja

raiesmikule iseloomulikke taimeliike (Dufrene ja Legendre 1997). See analüüs ühendab endas

liikide suhtelist rohkust liikide suhtelise esinemise sagedusega uuritavas grupi, praegusel

juhul kolmes erinevas suktsessiooniastmes. Indikaatorväärtuste jaotumise juhuslikkust liikide

10

piires testiti Monte Carlo simulatsiooni testi kasutades, mis teeb 4999 korda testi läbi.

Indikaatorliikide analüüsi teostasime programmiga PC-Ord versioon 5.10 (McCune ja Grace

2002).

Kolme erineva suktsessioonijärgu vahelisi taimkatte (katvus, liikide arv) erinevusi

uuriti korduvmõõtmistega dispersioonanalüüsi (Repeated measures ANOVA) ja Tukey HSD

testiga. Need analüüsid teostati programmiga Statistica (StatSoft 2001).

11

3. TULEMUSED

3.1. Idandite arv ja liigirikkus

Vanas metsas leiti kokku kahe soontaime liigi idandeid, mis esinesid kaheksal

vaatlusalal kümnest. Noores metsas registreeriti kahe soontaime liigi idandeid, mis esinesid

viies katseringis kümnest. Raiesmikul leiti kolme soontaime liigi idandeid, mis esinesid kuuel

vaatlusalal kümnest.

Kolmes erinevas suktsessiooniastmes leitud idandite arv oli erinev (Tabel 1). Noores

metsas leiti statistiliselt vähem idandeid kui vanas metsas ja raiesmikul (keskmiselt noores

metsas 0,5 idandit, vanas metsas 1,6 idandit ja raiesmikul 1 idand; Joonis 1).

Vegetatsiooniperioodi jooksul keskmine idandite arv ei muutunud (Tabel 1).

Erinevas suktsessiooniastmes olevas metsast registreeritud idandite liikide arv ei olnud

statistiliselt erinev (Tabel 1). Keskmiselt leiti 0,8 idandi liiki vanas metsas, 0,5 liiki noores

metsas, 0,7 liiki raiesmikul.

Neli taimeliiki olid salukuusikus esindatud idanditena. Vanas metsas olid idanditena

harilik jänesekapsas (Oxalis acetosella) ja kannike (Viola sp.). Noores metsas harilik sinilill

(Hepatica nobilis) ja kannike ning raiesmikul harilik sinilill, harilik jänesekapsas ja kannike.

Lisaks leiti noorest metsast üks ning raiesmikult 5 idandit, mille liiki ei õnnestunud määrata,

kuid tuginedes varasematele idandite registeerimisele antud alal (Koorem, avaldamata

andmed) võib arvata, et tõenäoliselt on tegemist kase (Betula sp.) idanditega.

3.2. Vegetatiivne kasv ja soontaimede liigirikkus

Kolmes erinevas suktsessiooniastmes registreeritud võsude arv oli erinev (Tabel 1).

Noores metsas leidsime statistiliselt vähem võsusid kui vanas metsas ja raiesmikul

(keskmiselt vanas metsas 39 võsu, noores metsas 5,9 võsu ja raiesmikul 31,2 võsu; Joonis 2).

Oli märgata trendi, et aja jooksul võsude arv väheneb ja seda kõikides suktsessiooniastmetes,

aja mõju oli marginaalselt oluline (Tabel 1).

Erinevas suktsessiooniastmes olevas metsast registreeritud soontaimede liikide arv oli

erinev (Tabel 1): raiesmikul registreeriti statistiliselt rohkem liike kui vanas ja noores metsas

(keskmiselt raiesmikul 8,3, vanas metsas 2,6 ja noores metsas 1,9 liiki; Joonis 3). Üldiselt aja

jooksul liikide arv vähenes (Tabel 1), kuid see sõltus suktsessiooniastmest (Tabel 1): reaalselt

vähenes liikide arv ainult raiesmikul (Joonis 3).

12

Tabel 1. Korduv mõõtmistega dispersioonanalüüsi (Repeated measures ANOVA) tulemused

kolme erineva suktsessiooniastme kohta.

Sõltuv

muutuja

Sõltumatu

muutuja SS DF MS F p

Idandite arv Suktsessioon 12,233 2 6,117 5,081 0,013

Viga 32,500 27 1,204

Aeg 1,667 1 1,667 1,613 0,215

Aeg*suktsessioon 3,433 2 1,717 1,667 0,209

Viga 27,900 27 1,033

Idanenud liikide

arv Suktsessioon 0,933 2 0,467 1,072 0,356

Viga 11,750 27 0,432

Aeg 0,017 1 0,017 0,065 0,801

Aeg*suktsessioon 0,533 2 0,267 1,036 0,369

Viga 6,950 27 0,257

Võsude arv Suktsessioon 11976,933 2 5988,476 37,341 <0,001

Viga 4330,000 27 160,370

Aeg 201,667 1 201,667 4,017 0,055

Aeg*suktsessioon 179,733 2 89,867 1,790 0,186

Viga 1355,600 27 50,207

Soontaimede

liikide arv Suktsessioon 492,933 2 246,467 96,794 <0,001

Viga 68,750 27 2,546

Aeg 2,817 1 2,817 6,821 0,015

Aeg*suktsessioon 8,533 2 4,267 10,332 <0,001

Viga 11,150 27 0,413

13

Vana mets Noor mets Raiesmik0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5K

eskm

ine idan

dite a

rv

a

a

b

Joonis 1. Keskmine idandite arv (± SE) vegetatsiooniperioodi lõpus 2010 salukuusiku kolmes

suktsessiooniastmes. Erinevad tähed märgivad statistiliselt olulist erinevust (p<0,005).

Vana mets Noor mets Raiesmik0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

Keskm

ine

võsu

de

arv

a

a

b

Joonis 2. Keskmine võsude arv (± SE) salukuusiku kolmes suktsessiooniastmes

vegetatsiooniperioodi lõpus 2010. Erinevad tähed märgivad statistiliselt olulist erinevust

(p<0,005).

14

Vana mets Noor mets Raiesmik0

2

4

6

8

10

12K

eskm

ine s

oo

nta

ime

liik

ide

arv

a

c

b

aa

a

Joonis 3. Keskmine soontaimede liikide arv (± SE) kolmes eri suktsessiooni järgus

vegetatsiooniperioodi alguses (valged tulbad) ja vegetatsiooniperioodi lõpus (viirutatud

tulbad) 2010. Erinevad tähed märgivad statistiliselt olulist erinevust (p<0,005).

3.3. Mõõdetud taimkatteparameetrite vahelised seosed

Vana mets

Idandite arv vanas metsas oli positiivses võsude arvuga (Joonis 4). Idandite arv ei

olnud seoses sambla ja soontaimede katvuse ning soontaimede liikide arvuga (p<0,005).

Võsude arv vanas metsas ei olnud seoses sambla ega soontaimede üldkatvusega ning

soontaimede liikide arvuga (p<0,005).

15

10 20 30 40 50 60 70

Võsude arv

-1

0

1

2

3

4

5

Idan

dit

e ar

vr=0,726; p =0,017

Joonis 4. Idandite arvu (±SE) seos idandite ja võsude arvuga vanas metsas

vegetatsiooniperioodi lõpus 2010.

Noor mets

Idandite arv noores metsas oli positiivses seoses soontaimede liikide arvuga (Joonis 5).

Idandite arvul ei olnud seost sambla üldkatvuse, taimkatte üldkatvuse ja võsude arvuga

(p<0,005).

Võsude arv noores metsas oli positiivses seoses sambla üldkatvuse ja soontaimede liikide

arvuga (Joonis 6 a ja b). Võsude arvul puudus seos taimkatte üldkatvusega (p<0,005).

0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5

Soontaimede liikide arv

-0,5

0,0

0,5

1,0

1,5

Idan

dit

e ar

v

r=0,714; p=0,020

Joonis 5. Idandite arvu (±SE) seos soontaimede liikide arvuga noores metsas

vegetatsiooniperioodi lõpus 2010.

16

0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5

Soontaimede liikide arv

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

Võ

sude

arv

r=0,652; p=0,041a

-5 0 5 10 15 20

Sambla üldkatvus

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

Võsu

de

arv

r=0,791; p=0,007b

Joonis 6. Võsude arvu (±SE) seos soontaimede liikide (a) ja sambla üldkatvusega (b) noores

metsas vegetatsiooniperioodi lõpus 2010.

Raiesmik

Idandite arv raiesmikul oli positiivses seoses idandite liikide arvuga. Idandite arvul ei

olnud seost sambla katvuse, soontaimede katvuse ning võsude arv ja soontaimede liikide arvu

vahel (p<0,005).

Võsude arv raiesmikul oli positiivses seoses soontaimede liikide arvuga ja taimkatte

üldkatvuse ning negatiivses seoses sambla üldkatvusega (Joonis 7 a, b ja c).

17

4 5 6 7 8 9 10 11

Soontaimede liikide arv

10

15

20

25

30

35

40

45

50

Võ

sud

e ar

vr=0,738; p=0,015

a

0 20 40 60 80 100 120 140

Taimkatte üldkatvus

10

15

20

25

30

35

40

45

50

Võsu

de

arv

r=0,796; p=0,006b

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

Sambla üldkatvus

10

15

20

25

30

35

40

45

50

Võ

sud

e ar

v

r=-0,775; p=0,009

c

Joonis 7. Võsude arvu (±SE) seos soontaimede liikide arvuga (a), taimkatte üldkatvusega (b)

ja sambla üldkatvusega (c) raiesmikul vegetatsiooniperioodi lõpus 2010.

3.4. Taimkatte liigiline koosseis

Kolmest erinevast suktsessiooniastmest leidsime kokku 28 erinevat taimeliiki. Kümme liiki

vanast metsast, 6 noorest metsast ja 24 raiesmikult. Kõige sagedasemad liigid kolme

suktsesiooniastme peale kokku olid harilik jänesekapsas (Oxalis acetosella), harilik sinilill

(Hepatica nobilis), võsakannike (Viola riviniana) ja lillakas (Rubus saxatilis).

Erinevas suktsessiooniastmes (vana mets, noor mets, raiesmik) oleva salukuusiku taimkatte

liigilise koosseisu analüüsiv mitteparameetriline multidimensionaalne skaleerimine (NMS)

18

saavutas parima tulemuse 3 teljelise lahendusega, mille kõikide telgede randomiseeritud

stressi p=0,002 ning kogustress oli 11,35. Kolm faktortelge kirjeldasid kokku 88,0% uuritud

kolme suktsessioonitüübi rohurindes esinevate liikide katvust. Esimene, teine ja kolmas

faktortelg kirjeldasid vastavalt 38,1%, 26,3% ja 23,6%. Analüüsi tulemus telgede 1 ja 2 põhjal

on toodud Joonisel 8. Mitmese reaktsiooni permutatsiooni protseduuri (MRPP) paarikaupa

tehtud võrdlus näitas, et kõikide suktsessiooniastmete taimestiku liigiline koosseis erines

üksteisest oluliselt (p<0,001).

Joonis 8. Ordinatsiooniskeem kolme erinevas suktsessioonijärgus oleva metsa rohurindes

esinevate liikide katvustele vegetatsiooniperioodi alguses.

Indikaatorliigid

Indikaatorliikide analüüs näitas, et kaheksa liiki on seostatavad erinevate

suktsessioonijärkudega (Tabel 2). Ainult üks liik oli indikaatorliigiks vanas metsas ja selleks

oli harilik jänesekapsas. Mitte ükski liik ei olnud indikaatorliigiks noores metsas. Raiesmikul

oli seitse indikaatorliiki: Lillakas (Rubus saxatilis), harilik härghein (Melampyrum

nemorosum), külmamailane (Veronica chamaedrys), metsmaasikas (Fragaria vesca), karvane

piiphein (Luzula pilosa), imekannike (Viola mirabilis), mets-harakputk (Anthriscus

sylvestris).

19

Tabel 2. Indikaatorliikide analüüsi tulemused kolme erineva suktsessioonijärgu kohta, p

väärtused näitavad juhuslikustamise testi olulisust (p<0,005).

Liik Suktsessioonijärk p

Harilik jänesekapsas (Oxalis acetosella L.) Vana mets <0,001

Lillakas (Rubus saxatilis L.) Raiesmik 0,004

Harilik härghein (Melampyrum nemorosum L.) Raiesmik <0,001

Külmamailine (Veronica chamaedrys L.) Raiesmik <0,001

Metsmaasikas (Fragaria vesca L.) Raiesmik <0,001

Karvane piiphein (Luzula pilosa (L.) Willd.) Raiesmik <0,001

Imekannike (Viola mirabilis L.) Raiesmik 0,023

Mets-harakputk (Anthriscus sylvestris (L). Hoffm.) Raiesmik 0,003

Võsakannike (Viola riviniana Rchb.) Raiesmik 0,842

Harilik sinilill (Hepatica nobilis Gars.) Raiesmik 0,899

Harilik ussilakk (Paris quadrifolia L.) Raiesmik 0,837

Harilik leseleht (Maianthemum bifolium L.) Raiesmik 0,535

Ojamõõl (Geum rivale L.) Raiesmik 1,000

Koldnõges (Galeobdolon luteum Huds. ) Vana mets 0,302

Harilik mailane (Veronica officinalis L.) Raiesmik 0,311

Kandiline naistepuna (Hypericum maculatum Crantz. ) Raiesmik 1,000

Mets-kurereha (Geranium sylvaticum L.) Raiesmik 1,000

Luht-kastevars (Deschampsia cespitosa L.) Raiesmik 0,317

Harilik kolmissõnajalg (Gymnocarpium dryopteris L.) Raiesmik 1,000

Harilik mägimünt (Clinopodium vulgare L.) Raiesmik 1,000

Metstulikas (Ranunculus cassubicus L.) Raiesmik 1,000

Vesihein (Stellaria media L.) Raiesmik 1,000

Ahtalehine nurmikas (Poa angustifolia L.) Raiesmik 1,000

Värvmadar (Galium boreale L.) Raiesmik 1,000

Harilik vaarikas (Rubus idaeus L.) Raiesmik 1,000

Oras-tähthein (Stellaria graminea L.) Raiesmik 0,312

Soo-koeratubakas (Crepis paludosa L.) Raiesmik 0,312

Harilik kuslapuu (Lonicera xylosteum L.) Vana mets 1,000

20

4. ARUTELU

Käesoleva töö esimeseks hüpoteesiks oli, et seemnelise uuenemise edukus (nii

idandite arvu kui idanevate liikide näol) erineb suktsessiooniastmete vahel, olles suurim

raiesmikul, vahepealne vanas metsas ning väikseim noores metsas. Idandite arv erines kolmes

suktsessiooniastmes. Noores metsas registreeriti oodatult kõige vähem idandeid, kuid idandite

arv vanas metsas ja raiesmikul ei erinenud. Vähene idandite arv noores metsas võib olla

tingitud ebasoodsatest keskkonnatingimustest, näiteks väiksemast valguse tasemest raiesmiku

ning vana metsaga võrreldes. Taimed vajavad valgust mitte ainult kasvamiseks vaid ka

selleks, et seemned saaksid idaneda (Thompson ja Grime 1979). Seega võib halb valguse

kättesaadavus olla ka väiksema idandite arvu üks põhjuseid noores metsas.

Vastupidiselt hüpoteesile idandite liikide arv aga suktsessiooniastemete vahel ei

erinenud. Tulemus on üllatav, kuna Aavik jt. (2009) leidsid raiesmikul palju rohkem

soontaimede liike kui vanas või noores metsas. Idanenud liikide arv ei erinenud

suktsessiooniastmete vahel ilmselt seetõttu, et liike, kes suutsid idaneda oli vähe ning

idanenud liigid olid erinevates suktsessioonijärkudes suuresti samad. Kõigis kolmes

suktsessiooniastmes leidus hariliku jänesekapsa idandeid. Käesolev uuring (Tabel 2) ning ka

Moora jt. (2007 b) on leidnud, et harilik jänesekapsas on vanale metsale iseloomulik liik.

Seega võib hariliku jänesekapsa edukas idanemine igas suktsessiooniastmes olla suktsessiooni

kulgemise seisukohast oluline. Tulemused näitavad, et idandite liigirikkus aga ei anna palju

informatsiooni kogu soontaimede liigirikkuse kohta uuritaval alal.

Idandite arvus ja liigilises koosseisus ei toimunud kogu vegetatsiooniperioodi jooksul

olulisi muutusi. See kinnitab, et seemnelise paljunemise edukus on eelkõige määratud leviste

olemasolu ning sobivate kasvukohtade olemasolu poolt (Eriksson ja Ehrlen 1992) ning

potentsiaalsed väikesed muutused taimkattes (nagu marginaalselt oluline võsude arvu

vähenemine käesolevas töös), mis vegetatsiooniperioodi jooksul toimuvad ei oma olulist

tähtsust.

Teiseks hüpoteesiks oli, et seemnelise uuenemise edukust limiteerivad tegurid

erinevad suktsessiooniastmete vahel: vanas metsas on määravaks leviste vähesus, noores

metsas nii leviste kui sobivate kasvukohtade vähesus ning raiesmikul sobivate kasvukohtade

vähesus ning see leidis käesolevas töös kinnitust. Vanas metsas leiti positiivne seos idandite

arvu ja võsude arvu vahel. Seose taga võib olla asjaolu, et suurema võsude arvu korral

suureneb ka tõenäosus, et mõni võsu moodustab seemneid, millest idandid kasvavad. Sellest

21

võib järeldada, et idandite ja võsude vaheline konkurents on vähetähtis ning see kinnitab

hüpoteesi, et idandite arv on limiteeritud leviste vähesusega. Vana metsa alustaimestikus

toimivad seega võsude ja idandite vahel konkurentsi asemel pigem fasilitatiivsed

mehhanismid, mis soodustavad taimekoosluse seemnelist uuenemist. Seda, et salukuusiku

vanas osas ei ole alustaimestikus domineerivad konkurentsed suhted on näidanud ka Koorem

ja Moora (2010), kes leidsid sarapuu (Corylus avellana) alt kuusega (Picea abies) võrreldes

liigirikkama alustaimestiku ning ka suurema biomassi.

Samuti võib positiivset seost võsude arvu ja idandite arvu vahel seostada sobiva

mükoriisavõrgustiku olemasoluga. Idanemine võib suuresti olla määratud ka

mükoriisavõrgustiku olemasolust ja vähene idanemine ning ainult teatud liikide idanemine

võib olla just seotud mükoriisavõrgustikuga. Van der Heijden ja Horton (2009) tegid

kirjanduse põhjal uuringu, kus vaatlesid idandite kasvu suurte taimede läheduses olukordades,

kus mükoriisse seene võrgustik on läheduses või mitte. 48 % uuritud juhtudest sai idand kasu

mükoriisse võrgustiku olemasolust, samas kui 25 % juhtudest oli see idandile kahjulik. 27%

juhtudest ei olnud biomass mükoriisse võrgustiku olemasolu või puudumise poolt mõjutatud.

Idandite keskmine kasv paranes 14%. Kui mittemükoriissed taimed välja jätta, siis paranes

kasv 20%. Mükoriisne võrgustik parandas enamiku liikide idandite kasvu ja toitainete

kättesaadavust. Moora ja Zobel (2010) leidsid, et mükoriisavõrgustikud on vähem kasulikud

idanditele samast liigist võrreldes idanditega teistest liikidest. Moora ja Zobel (2010) tegid

metaanalüüsi 17 uurimuse kohta, milles oli uuritud 32 liikide vahelist ja 16 liigisisest taim-

taim interaktsiooni mükoriissetes ja mittemükoriisetes tingimustes. Nad leidsid, et AM seente

olemasolu võib liigisisest konkurentsi võimendada või mõjuda neutraalselt. Liikidevahelisele

konkurentsile mõjus AM seente olemasolu tasakaalustavalt. Konkurentsi tasakaalustav efekt

oli eriti ilmne, kui vaadeldi täiskasvanud taimede ja idandite vahelisi interaktsioone. Kui

mükoriissed täiskasvanud ja idandid interakteerusid, siis interaktsiooni tulemus sõltus nii

konkurentsist ressursside pärast kui ka täiskasvanud taime soodustavast mõjust idanditele

(Moora ja Zobel 2010). Boreaalsete metsade puuliigid, sealhulgas ka kuusk, on

ektomükoriissed (Smith ja Read 2008). Positiivne seos idandite ja võsude vahel võib seega

viidata sellele, et muidu peamiselt ektomükoriisses ökosüsteemis on juba kasvavate

alustaimestiku taimede juures olemas arbuskulaar-mükoriisa võrgustik, mistõttu idanditel on

olemasolevate taimede juures parem kasvada.

Noores metsas oli idandite arv positiivses seoses soontaimede liikide arvuga. Noores

metsas on antud töö uurimisskaalas sama palju soontaimede liike kui vanas metsas. Iga

22

lisanduva liigiga suureneb noores metsas tõenäosus, et mõni kasvavatest liikidest suudab

seemneid produtseerida, mis omakorda suurendab tõenäosust idandite leidmiseks. Võib

arvata, et idandite arv on seega ilmselt limiteeritud leviste vähesuse poolt. Noort metsa

harvendatakse regulaarselt ning sealt eemaldatakse seal looduslikul teel kasvama hakkavad

lehtpuud (Aavik jt. 2009). Vana metsa puhul on aga näidatud, et alustaimestiku liigirikkus

ning suurem katvus on seotud põõsarindes domineeriva sarapuuga (Koorem ja Moora 2010).

Sellele tuginedes võib arvata, et lehtpuude ning ka põõsaste kasvama jätmine võiks noores

metsas luua paremaid tingimusi alustaimestikule ning potensiaalselt suurendada

alustaimestiku liigirikkust ning ka idandite arvu. Noore metsa alustaimestiku poolt kogetavad

tingimused sarnanevad pigem aga Koorem ja Moora (2010) poolt kirjeldatud kuuse mõju all

olevate laikudega, mille tingimused ei ole täiskasvanud taimede ega ilmselt ka isendite

kasvuks soodsad. Näiteks leidsid Koorem ja Moora (2010) vana metsa uurides, et kuuse all on

paksem varise kiht kui sarapuu all. Noores metsas, kus sarapuu hoopiski puudub võib samuti

varise kiht paks olla ning idandite arengule negatiivselt mõjuda. Moora jt. (2007 a) uurisid

vana ja noore metsa valgustingimusi. Valgustingimustes erinevust ei leitud, kuid samas nad

leidsid, et noore metsa alustaimestik on väga laiguline: kohati on taimkate väga hõre ja kohati

tihe ja liigirikas. Seetõttu võib arvata, et läbi puurinde ei jõua noores metsas alustaimestikuni

igal pool piisavalt valgust või on maapind kasvuks muul põhjusel ebasoodne. See aga viitab

sellele, et lisaks leviste puudusele limiteerib idandite arengut ka sobivate kasvukohtade

vähesus.

Ka noore metsa dominandiks on ektomükoriisne kuusk. Lisaks on noore metsa

taimkattes vähem võsusid kui vanas metsas, ning seega võib arvata, et ka arbuskulaarset

mükoriisat moodustavaid seeni on vähem. Nagu eelpool välja toodud, on leitud, et AM

suurendab idandite ellujäämust ja arenemist varastel eluetappidel kuna arbuskulaarne

mükoriisa varustab idandit toitainetega, mida muidu oleks raske hankida (Van der Heijden ja

Horton 2009). Seega sobiva mükoriisavõrgustiku puudumine võib mõjuda idanditele

limiteeriva faktorina.

Ebasoodsate keskkonnatingimustega aladel nagu noor kuusik antud töös, kus idanditel

on raske ellu jääda, on tõenäolisemalt edukam strateegia klonaalselt paljunemine. Näiteks

koldnõgesel (Lamiastrum galeobdolon) (Dong 1993) ning harilikul maajalal (Glechoma

hederacea) (Slade ja Hutchings 1987 a, b) on näidatud, et vähemvalgustatud aladel kasvades

moodustavad nad pikemaid sõlmevahesid, pikemaid leherootsusid ning hargnevad vähem kui

enamvalgustatud aladel. Integreeritud klonalsete taimede noored rametid võivad kasvuks

23

vajalikke aineid saada klooni teiste osade poolt ning seetõttu ei kannata selle all, et nad on

väikesed. Asümmeetrilise valguskonkurentsi puhul vähendab klonaalne kasv seega taimede

konkurentsitundlikkust ning võimaldab edukalt kasvada heterogeensete valgustingimuste

korral vähemvalgustatud aladel (Svensson jt. 2005).

Raiesmikul puudusid seosed idandite arvu ning mõõdetud taimkatteparameetrite

(sambla üldkatvuse, soontaimede üldkatvuse ning võsude ja soontaimede liikide arvu) vahel,

mis ei viita ei leviste ega sobivate kasvukohtade puudusele. Võttes aga arvesse, et nii vana

metsa kui noore metsa seemnepangast on leitud ruderaalide ja generalistlike soontaimede

liikide seemneid (Zobel jt. 2007) võib arvata, et neid leidub ka raiesmiku seemnepangas.

Raiesmikul valitsevad keskkonnatingimused on selliste liikide kasvuks sobivad ning seetõttu

võib arvata, et leviste vähesus ei oma seemnelise paljunemise edukusel määravat rolli. Samas

leidus raiesmikul ligi 3 korda rohkem soontaimede liike kui vanas või noores metsas ning ka

võsude arv oli suur ning seetõttu võib arvata, et limiteerivaks on pigem sobivate kasvukohtade

puudus. Raiesmikul puudub puurinne ning kasvukoha valgustingimuste määramisel on

suurem tähtsus alustaimestikul. See viib omakorda alustaimestiku siseselt tugevama

konkurentsini. Sellistes tugevnenud konkurentsi tingimustes võib olla eelis klonaalsel

paljnemisel.

Lisaks eelpool toodud erinevatele seostele alustaimestiku idandite ning taimkatte

parameetrite vanas ja noores metsas ning raiesmiku leiti käesoleva töö raames, et ka taimede

vegetatiivne kasv on erinevates suktsessiooniastmetes erinevate taimkatte parameetritega

seoses. Vanas metsas puudus seos sambla üldkatvuse ning võsude arvu vahel. Võib arvata, et

kasvutingimused on ühtlaselt soodsad nii sambla kui soontaimede kasvuks ning nende vahel

olulist konkurentsi ei esine. Noores metsas leiti nende vahel aga positiivne seos, mis viitab

sellele, et tõenäoliselt pole noore metsa alustaimestikus samblarinde ja rohurinde vahel

konkurents määrava tähtsusega. Määravamad on keskkonnatingimused ja see, et mõlemad

saavad kasvada mikrokohtades, kus keskkonnatingimused on soodsad. Raiesmikul seevastu

leiti negatiivne seos võsude ning sambla üldkatvuse vahel, mis viitab nende omavahelisele

konkurentsile.

Vanas ja noores metsas puudus seos soontaimede üldkatvusega ning võsude arvu

vahel, mis viitab sellele, et keskmine võsu on väikese katvusega, mida toetab ka vanale

metsale kõige iseloomulikum liik, harilik jänesekapsas, mida esines üsna arvukalt ka noores

metsas. Raiesmikul leiti aga positiivne seos võsude ja soontaimede üldkatvuse vahel, mis

24

viitab sellele, et iga võsu lisandumisega muutub katvus suuremaks. See omakorda võib viidata

sellele, et valguskonkurents intensiivistub ja taimed püüavad üksteisest üle kasvada.

Soontaimede liikide arvu ning võsude arvu vaheline seose puudumine vanas metsas

viitab sellele, et vana metsa taimkate on nii võsude arvu kui soontaimede liigirikkust vaadates

üsna ühtlane. Noores metsas ja raiesmikul oli soontaimede liikide ja võsude arvu vahel aga

positiivne seos, mis näitab, et mida rohkem võsusid, seda rohkem on ka soontaimede liike ja

see näitab ka alustaimestiku heterogeensust. Alustaimestiku suurt varieeruvust noores metsas

on näidanud ka Moora jt. (2007 b).

Alustaimestikku üldiselt analüüsides selgus, et raiesmiku, noore ja vana metsa

taimkate on üksteisest väga erinev. Samal metsaalal on varem leitud sarnaseid tulemusi kui

koosluste erinevusi hinnati mõnevõrra suuremas skaalas – 1 m2 (Aavik jt. 2009) ja 4 m

2

(Moora jt. 2007 b). Käesolev töö kinnitab, et taimkate on erinev ka väiksemal skaalal, 0,02 m2

suurust ala vaadeldes. Liikide kompositsiooni erinevused vaadeldavate suktsessiooniastmete

vahel on hästi näha korduvmõõtmistega ANOVAst ja NMS’ist mis näitasid, et kooslused on

liigiliselt erinevad. Samas on eelnevalt ka leitud, et liigilise koosseisu ja liigirikkuse

erinevused noore, intensiivselt majandatud metsa ja vana vähem majandatud metsa vahel on

suhteliselt väikesed (Okland jt. 2003). Soontaimede liigirikkus oli kõige väiksem noores

metsas ning kõige suurem raiesmikul. Sarnase tulemus leiti ka Aavik jt. (2009) töös, kus

hiljutise lageraie aladel oli liigirikkus suurem võrreldes suktsesiooniliselt hilisemate

metsaaladega. Sarnaseid tulemusi on leidnud veel mitmed autorid (Zobel 1989, 1993, Reich

jt. 2001, Small ja McCarthy 2005) ja vastupidiseid tulemusi on leidnud Moora jt. (2007 b).

Üldiselt liikide arv vähenes vegetatsiooni perioodi jooksul kõigis suktsessioonijärkudes, kuid

oluliselt vähenes liikide arv ainult raiesmikul. See võib seotud olla konkurentsiga ja Grime`i

(1997) küürselg kõveraga, kus produktiivsel alal liigirikkus väheneb, kuna toitaineid on

kõigile piisavalt ning konkurentsis valguse pärast jäävad alles ainult tugevamad.

Indikaatorliikide analüüsist tuli välja, et raiesmikul oli kaheksa indikaatorliiki: lillakas,

harilik härghein, külmamailane, metsmaasikas, karvane piiphein, imekannike ja mets-

harakputk. Need liigid on valgusnõudlikud, tihti pioneerliigid, mis on, iseloomulikud pigem

niitudele (Paal 1997). Noores metsas seevastu ei leidunud ühtki indikaatorliiki. Vana metsa

ainsaks indikaatorliigiks oli harilik jänesekapsas, mis esines ka kahes teises

suktsessiooniastmes. See näitab, et tüüpilised metsaliigid olid esindatud kõigis kolmes

suktsessioonijärgus, kuid nooremates suktsessioonijärkudes on neid vähe (Paal 1997) aga

hilises suktsessiooniastmes hakkavad nad domineerima.

25

5. KOKKUVÕTE

Püsiva taimkatte moodustamisel on suur tähtsus taimede paljunemisel. Taimede

paljunemist mõjutavad mitmed faktorid. Sugulise paljunemise edukust limiteerivad peamiselt

leviste ning sobivate kasvukohtade puudus. Mitmed tööd on näidanud, et erinevas

suktsessiooniastmes oleva koosluse taimkate on erinev. Väga vähe on aga informatsiooni selle

kohta, milline on taimede paljunemise edukus ning mis on seda limiteerivad tegurid

erinevates suktsessiooniastmetes.

Käesoleva magistritöö eesmärgiks oli analüüsida seemnelise paljunemise edukust

sarnastel mullatingimustel arenenud vanas salukuusikus, noores kuusikus ning raiesmikul.

Varasemalt selle ala kohta olemasolevale informatsioonile tuginedes püstitasime esimese

hüpoteesi: seemnelise uuenemise edukus erineb suktsessiooniastmete vahel, olles suurim

raiesmikul, vahepealne vanas metsas ning väikseim noores metsas. See hüpotees leidis osalist

kinnitust kuna seemnelise uuenemise edukus idandite arvuna vaadates tõesti erines kolmes

suktsessiooniastmes ning noores metsas oli seemnelise uuenemise edukus väikseim, kuid vana

metsa ja raiesmiku idandite arv ei erinenud üksteisest. Idandite liikide arvu vaadates leiti

samas, et see ei erinenud suktsessiooniastmete vahel. Sellele tuginedes võib järeldada, et

seemneline uuenemine toimub metsaökosüsteemides harva ning idandite liigiline koosseis ei

anna palju informatsiooni koosluse liigilise koosseisu kohta.

Töö teiseks hüpoteesiks oli, et seemnelise uuenemise edukust määravad tegurid

erinevad suktsessiooniastmete vahel: vanas metsas on määrav leviste vähesus, noores metsas

nii leviste kui sobivate kasvukohtade vähesus ning raiesmikul sobivate kasvukohtade vähesus.

See hüpotees leidis käesolevas töös kinnitust, kuna erinevates suktsessiooniastmetes oli

idandite arv seoses erinevate taimkatte parameetritega. Vanas metsas leiti positiivne seos

idandite arvu ja võsude arvu vahel. Seose taga võib olla asjaolu, et suurema võsude arvu

korral suureneb ka tõenäosus, et mõni võsu on seemnetega millest idandid kasvavad. Sellest

võib järeldada, et idandite ja võsude vaheline konkurents on vähetähtis ning see kinnitab

hüpoteesi, et idandite arv on limiteeritud leviste vähesusega. Noores metsas oli idandite arv

positiivses seoses soontaimede liikide arvuga. Iga lisanduva liigiga suureneb noores metsas

tõenäosus, et mõni kasvavatest liikidest suudab seemneid produtseerida, mis omakorda

suurendab tõenäosust idandite leidmiseks. Võib arvata, et idandite arv on seega ilmselt

limiteeritud leviste vähesuse poolt. Kuna noores metsas on taimkate hõre ning

kasvutingimused ilmselt ebasoodsad, siis võib siit järeldada, et noores metsas on idanemise

26

limiteerivaks faktoriks ka sobivate kasvukohtade vähesus. Raiesmikul puudusid olulised

seosed idandite arvu ning mõõdetud taimkatteparameetrite vahel. Arvestades aga, et

raiesmikul leidus ligi 3 korda rohkem soontaimede liike kui vanas või noores metsas ning ka

võsude arv oli suur võib arvata, et limiteerivaks on pigem sobivate kasvukohtade puudus.

Käesolev magistritöö annab olulisi teadmisi seemnelise uuenemise edukuse ja seda

mõjutavate faktorite kohta metsa erinevates suktsessioonijärkudes. Täpsemateks järeldusteks

on aga vaja täiendavaid uuringuid, mis oleksid suurema valimiga ning sisaldaksid endas peale

idanemise edukuse registreerimise ka erinevate keskkonnaparameetrite mõõtmist, kuna need

mõjutavad suurel määral idanemist.

27

6. SUMMARY

Regeneration by seeds and its limiting factors at different succession stages of forest

ecosystem.

Successful regeneration plays an important role in vegetation development.

Regeneration of plants is influenced by several factors. Regeneration by seeds is mainly

limited by seeds or suitable habitats. Several studies have shown that there are clear

differences between species richness and vegetation cover in old growth and young forest and

clearcuts. Very little is still known if and how regeneration success and its limiting factors

vary among succession stage, for example in old growth, young forest and in clearcut.

Current thesis focuses on the success of regeneration by seeds in different succession

stages: old and young coniferous forest and clearcut, developed on similar soil conditions.

First work hypothesis was, that the success of regeneration by seeds differs among

successional stages, being highest in clearcut, intermediate in old growth and lowest in young

forest. This hypothesis found partial affirmation. Indeed, the success of regeneration by seeds,

measured as the number of seedlings, differed among succession stages. As expected, least

seedlings were recorded in young forest. However, there was no difference in the number of

seedlings in old growth forest and clearcut. The success of regeneration by seeds, measured as

species of seedlings, did not differ among succession stages. Regeneration by seeds in general

is rare in forest ecosystems and species of seedlings do not provide much information about

species composition of entire community.

Second work hypothesis was, that main factors limiting regeneration by seeds differ

among successional stages: microsite limitation being most influential in clearings, scarcity of

seeds in old growth forest and both of those in young forests. This hypothesis was confirmed.

Positive relationship between the number of seedlings and the number of shoots was recorded

in old growth forest. Higher number of shoots increases the probability that some shoot

develops seeds and this has positive influence on the number of seedlings. Therefore we can

assume, that competition between seedlings and shoots is not crucial in old growth forest and

the number of seedlings is limited by scarcity of seeds as hypothesized. Positive relationship

between the number of seedlings and the number of vascular plants was recorded in young

forest. Possibly, higher number of species increases the possibility that some species can

produce seeds, which has positive effect of the number of seedlings. Therefore scarcity of

seeds appears to limit regeneration by seeds also on young forest. Vegetation in young forest

28

is sparse, presumably due to unfavorable growth conditions, therefore seedling regeneration

appears to be microsite limited also. No significant relationship between the number of

seedlings and vegetation parameters measures was observed in clearcut. Considering high

number of vascular plant species and high number of shoots recorded in clearcuts, scarcity of

microsites seems to be limiting seed regeneration rather than scarcity of seeds.

Current thesis provides important preliminary knowledge about the success of

regeneration by seeds and its limiting factors in old growth, young forest and clearcut.

However, further research with increased sample size and measurement of environmental

factors is needed for more precise conclusions.

29

7. TÄNUAVALDUSED

Soovin tänada oma juhendajaid Kadri Kooremit ja Mari Moorat kõikide nõuannete, ideede,

paranduste, igakülgse abi ja pühendatud aja eest töö valmimisel.

30

8. KASUTATUD KIRJANDUS

1. Aavik, T., Püssa, K., Roosaluste, E., Moora, M. 2009. Vegetation change in

boreonemoral forest during succession–trends in species composition, richness and

differentiation diversity. Annales Botanici Fennici 46: 326–335.

2. Bossuyt, B., Hermy, M. 2001. Influence of land use history on seed banks in European

temperate forest ecosystems: a review. Ecography 24: 225–238.

3. Brundrett, M.C. 2009. Mycorrhizal associations and other means of nutrition of vascular

plants: understanding the global diversity of host plants by resolving conflicting

information and developing reliable means of diagnosis. Plant and Soil 320: 37-77.

4. Clark, J. S. 1996. Testing disturbance theory with long-term data: alternative life-history

solutions to the distribution of events. American Naturalist 148: 976-996.

5. Crawley, M. J. 1997. Plant ecology. Oxford, Blackwell Science.

6. Day, K. J., Hutchings, M. J., John, E. A. 2003. The effects of spatial pattern of nutrient

supply on the early stages of growth in plant populations. Journal of Ecology 91: 305–

315.

7. de Kroon, H., van Groenendael, J. M., Ehrlen, J. 2000. Elasticities: A review of methods

and model limitations. Ecology 81: 607–618.

8. Decocq, G., Aubert, M., Dupont, F., Alard, D., Saguez, R., Wattez-Franger, A., De

Focault, B., Delelis-Dusollier, A., Bardat, J. 2004. Plant diversity in a managed temperate

forest: understorey response to two silvicultural systems. Journal of Applied Ecology 41:

1065–1079.

9. Dong, M. 1993. Morphological plasticity of the clonal herb Lamiastrum galeobdolon (L.)

Ehrend. & Polatschek in response to partial shading. New Phytologist 124: 291–300.

10. Dufrene, M., Legendre, P. 1997. Species assemblages and indicator species: The need for

a flexible asymmetrical approach. Ecological Monographs 67: 345–366.

11. Eriksson, O. 1997. Clonal life histories and the evolution of seed recruitment. In: de

Kroon, H. (ed.), The ecology and evolution of clonal plants. Backhuys, Leiden, pp. 211–

226.

12. Eriksson, O., Ehrlen, J. 1992. Seed and microsite limitation of recruitment in plant

populations. Oecologia 91: 360-364.

31

13. Golubski, A. J., Gross, K. L., Mittelbach, G. G. 2008. Competition among plant species

that interact with their environment at different spatial scales. Proceedings of the Royal

Society B-Biological sciences 275: 1897–1906.

14. Grandin, U. 2001. Short-term and long-term variation in seed bank/vegetation relations

along an environmental and successional gradient. Ecography 24: 731–741.

15. Grandin, U., Rydin, H. 1998. Attributes of the seed bank after a century of primary

succession on islands in Lake Hjalmaren, Sweden. Journal of Ecology 86: 293– 303.

16. Grime, J. P. 1997. The humped-backed model: a response to Oksanen. Journal of

Ecology 85: 97–98.

17. Hart, M. M., Reader, R. J., Klironomos, J. N. 2003. Plant coexistence mediated by

arbuscular mycorrhizal fungi. Trends in Ecology and Evolution 18: 418-423.

18. Hartnett, D. C., Hetrick, B. A. D., Wilson, G. W. T., Gibson, D. J. 1993. Mycorrhizal

influence on intra-and interspecific neighbour interactions among co-occurring prairie

grasses. Journal of Ecology 81: 787-795.

19. Hutchings, M. J., John, E. A., Wijesinghe, D. K. 2003. Toward understanding the

consequences of soil heterogeneity for plant populations and communities. Ecology 84:

2322–2334.

20. Ikegami, M., Whigham, D. F., Werger, M. J. A. 2008. Optimal biomass allocation in

heterogeneous environments in a clonal plant– Spatial division of labor. Ecological

modelling 213: 156–164.

21. Jaagus, J. 1999. New data about the climate of Estonia. Publicationes Instituti

Geographici Universitatis Tartuensis, 85: pp. 28–38.

22. Janecek, Š., Janeceková, P., Lepš, J. 2004. Influence of soil heterogeneity an competition

on growth features of three meadow species. Flora 199: 3–11.

23. Kalamees, R., Zobel, M. 2002. The role of the seed bank in gap regeneration in a

calcareous grassland community. Ecology 83: 1017–1025.

24. Klimeš, L., Klimešová, J., Hendriks, R., Gronendael, J. V. 1997. Clonal plant

architecture: a comparative analysis of form and function. In : de Kroon, H. (ed.), The

Ecology and Evolution of Clonal Plants, Backhuys Publishes, Leiden, pp. 1–29.

25. Koorem, K., Moora, M. 2010. Positive association between understory species richness

and a dominant shrub species (Corylus avellana) in a boreonemoral spruce forest. Forest

Ecology and Management 260: 1407-1413.

32

26. Kuuluvainen, T. 2002. Disturbance dynamics in boreal forests: defining the ecological

basis of restoration and management of biodiversity. Silva Fennica 36: 5-11.

27. Lõhmus, E., 2004. Eesti metsakasvukohatüübid. Second ed. Eesti Loodusfoto, Tartu.

28. Mayer, P., Abs, C., Fischer, A. 2004. Colonisation by vascular plants after soil

disturbance in the Bavarian Forest—key factors and relevance for forest dynamics. Forest

Ecology Management 188: 279–289.

29. McCune, B., Grace, J. B., 2002. Analysis of Ecological Communities. MjM Software

Design, Gleneden Beach.

30. Moles, A.T., Westoby, M. 2004. Seedling survival and seed size: a synthesis of the

literature. Journal of Ecology 92: 372-383.

31. Moora, M., Kose, M., Jõgar, Ü. 2007 a. Optimal management of the rare Gladiolus

imbricatus in Estonian coastal meadows indicated by its population structure. Applied

Vegetation Science 10: 161-168.

32. Moora, M., Daniell, T.J., Kalle, H., Liira, J., Püssa, K., Roosaluste, E., Öpik, M.,

Wheatley, R., Zobel, M. 2007 b. Spatial pattern and species richness of boreonemoral

forest understorey and its determinants–a comparison of differently managed forests.

Forest Ecology and Management 250: 64–70.

33. Moora, M., Zobel, M. 2010. Arbuscular Mycorrhizae and Plant-Plant Interactions. Impact

of Invisible World on Visible Patterns. In: Pugnaire, F. I. (ed.), Positive interactions and

plant community dynamics. Boca Raton, FL, USA, CRC Press, pp. 79-98.

34. Myers, J. A., Harms, K. E. 2009. Seed arrival, ecological filters, and plant species

richness: a meta-analysis. Ecology Letters 12: 1250–1260.

35. Nilsson, J., D´Hertefeldt, T. 2008. Origin matters for level of resource sharing in the

clonal herb Aegopodium podagraria. Evolutionary Ecology 22: 437–448.

36. Okland, R. H., Rydgren, K., Okland, T. 2003. Plant species composition of boreal spruce

swamp forests: closed doors and windows of opportunity. Ecology 84: 1909-1919.

37. Paal, J. 1997. Eesti taimkatte kasvukohatüüpide klassifikatsioon. KKM Info- ja

Tehnokeskus, Tallinn.

38. Pickett, S. T. A., McDonnell, M. J. 1989. Changing perspectives in community dynamics:

a theory of successional forces. Trends in Ecology and Evolution 4: 241– 245.

39. Pico, F. X., Riba, M. 2002. Regional-scale demography of Ramonda myconi: Remnant

population dynamics in a preglacial relict species. Plant Ecology 161: 1–13.

33

40. Reich, P. B., Bakken, P., Carlson, D., Frelich, L.E., Friedman, S. K., Grigal, D. F. 2001.

Influence of logging, fire, and forest type on biodiversity and productivity in southern

boreal forests. Ecology 82: 2731–2748.

41. Rünk, K., Moora, M., Zobel, M. 2004. Do different competitive abilities of three fern

species explain their different regional abundances? Journal of Vegetation Science 15:

351-356.

42. Sakai, A., Sato, S., Sakai, T., Kuramoto, S., Tabuchi, R. 2005. A soil seed bank in a

mature conifer plantation and establishment of seedlings after clear-cutting in southwest

Japan. Journal of Forest Research 10: 295–304.

43. Slade, A. J., Hutchings, M. J. 1987 a. The effects of light intensity on foraging in the

clonal herb Glechoma hederacea. Journal of Ecology 75: 95–112.

44. Slade, A. J., Hutchings, M. J. 1987 b. The effects of nutrient availability on foraging in

the clonal herb Glechoma hederacea. Journal of Ecology 75: 95–112.

45. Small, C. E., McCarthy, B. C. 2005. Relationship of understory diversity to soil nitrogen,

topographic variation, and stand age in an eastern oak forest, USA. Forest Ecology and

Management 217: 229-243.

46. Smith, S.E., and Read, D.J. 2008 Mycorrhizal symbiosis, 3rd edn. Academic Press,

London

47. Statsoft, 2001. STATISTICA for Windows, version 7. StatSoft Inc., Tulsa.

48. Svensson, B. M., Rydin, H., Carlsson, B. Å. 2005. Clonal plants in the community. In:

van der Maaler, E. (ed.), Vegetation Ecology. Blackwell Science Ltd, Oxford, pp. 129–

146.

49. Zobel, K., Zobel, M., Peet, R. 1993. Change in pattern diversity during secondary

succession in Estonian forests. Journal of Vegetation Science 4: 489-498.

50. Zobel, M. 1989. Secondary forest succession in Järvselja, souteastern Estonia: changes in

field layer vegetation. Annales Botanici Fennici 26: 171-182.

51. Zobel, M., Kalamees, R., Püssa, K., Roosaluste, E., Moora, M. 2007. Soil seed bank and

vegetation in mixed coniferous forest stands with different disturbance regimes. Forest

Ecology and Management 250: 71–76.

52. Zobel, M., Otsus, M., Liira, J., Moora, M., Möls, T. 2000. Is small-scale species richness

limited by seed availability or microsite availability? Ecology 81: 3274-3282.

53. Thompson, K., Grime, J. P. 1979. Seasonal variation in the seed banks of herbaceous

species in ten contrasting habitats. Journal of Ecology 67: 893–921.

34

54. van der Heijden, M. G. A. 2004. Arbuscular mycorrhizal fungi as support systems for

seedling establishment in grassland. Ecology Letters 7: 293-303.

55. van der Heijden, M. G. A., Horton, T. R. 2009. Socialism in soil? The importance of

mycorrhizal fungal networks for facilitation in natural ecosystems. Journal of Ecology 97:

1139-1150.

56. Wang, B., Qiu, L. 2006. Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land

plants. Mycorrhiza 16: 299-363.

57. Verheyen, K., Honnay, O., Motzkin, G., Hermy, M., Foster, D. R. 2003. Response of

forest plant species to land-use change: a life-history trait-based approach. Journal of

Ecology 91: 563–577.

58. Öpik, M., Metsis. M., Daniell, T. J., Zobel, M., Moora, M. 2009. Large-scale parallel 454

sequencing reveals host ecological group specificity of arbuscular mycorrhizal fungi in a

boreonemoral forest. New Phytologist 184: 424-437.