Anatomie, histologie a embryologie

Témata:

- Opylení a oplození

- Dvojí oplození u krytosemenných rostlin

- Zygota, vývin embrya a semene

Po dokončení megasporogenézy a megagametogenézy jsou samičí orgány připraveny k oplození

Vývoj samčích a samičích gamét v květných orgánech

Mikrogametogeneze:

Vývoj samčích pohlavních (spermatických) buněk:

• v pylové láčce – v tom případě jde o dvoubuněčné

pylové zrno (většina krytosemenných)

• v pylovém zrnu – v tom případě jde o trojbuněčné

pylové zrno (vývojově pokročilejší taxony)

• spermatické buňky jsou uvnitř vegetativní buňky

• jejich pohyb zajišťuje pohyb cytoplasmy vegetativní

(láčkové) buňky

v – vegetativní jádro

g – generativní jádro

sp – spermatické buňky

spermatické buňky generativní jádro vegetativní jádro

Vývoj samčích a samičích gamét v květných orgánech

trojbuněčný pyl

dvoubuněčný pyl

Vývoj dvoj- a trojbuněčných samčích pohlavních buněk

Pinus

Anatomická modifikace pylových zrn nahosemenných rostlin k opylení větrem (anemogamie)

Vývoj samčích a samičích gamét v květných orgánech

vzdušné vaky, které usnadňují přenos větrem

Klíčení a růst pylových láček

vegetativní jádro

generativní jádro

subcelulární zonace pylové láčky

• typický apikální růst a depozice složek buněčné stěny ve špičce

• charakteristické proudění cytoplazmy – typ „reverzní fontány“ v přední části

• kalózové zátky oddělující protoplast od prázdné zadní části láčky

• transport jader a dalších organel prostřednictvím cytoskeletu

Blizna (stigma) – může obsahovat vlášení, které pomáhá udržet pylová zrna, někdy

sekretující lepkavou tekutinu, která stimuluje růst pylových láček

Prevence samoopelení a samooplodnění

(self-pollination and self-fertilization)

U některých bisexuálních

květů prašníky a pestíky

dozrávají v různém čase,

nebo jsou anatomicky

uspořádány tak, že je

minimalizována

pravděpodobnost přenosu

pylu z prašníků na bliznu

téhož květu

Vyklíčení pylu na blizně a prorůstání pylové láčky přes čnělku k mikropylárnímu otvoru

zárodečního míšku

Vyklíčení pylu na blizně a prorůstání pylové láčky přes čnělku k mikropylárnímu otvoru

zárodečního míšku

(A) The scheme for photoconverting the two sperm cell nuclei (SCN), which were labeled by fluorescence marker.

Two sperm cells, internalized by the tube cell, are enclosed by the endocytic membrane and directly associated

with the vegetative nucleus to form the male germ unit. (B) The two sperm cells could be distinguished by

photoconverting (arrowheads. Scale 10 um. (C) Photoconverted sperm cells did not switch their positions in the

pollen tube. Scale 10 um.

Doprava spermatických buněk v rostoucí pylové láčce k oplození

Hamamura Y et al., Current Biology 21: 497-502, 2011

model of double fertilization

Double fertilization

the complex process leading to the production of the endosperm and the embryo

The major steps of double fertilization consist successively:

(i) the attraction of the pollen tube toward the embryo sac containing the female

gametes

(ii) the release of the two male gametes into the degenerated synergid

(iii) the migration of the male gametes by unknown mechanisms to the two female

gametes

(iv) gamete recognition and fusion (plasmogamy)

(v) the fusion of the parental genetic material during karyogamy

(vi) reinitiation of the cell cycle and the transcription and translation that leads to the

onset of the zygotic life

model of double fertilization

Time-Lapse Imaging of the Entire Double-Fertilization Process. (A) Schematic representation of pollen tube arrival

at the ovule. central cell nucleus (CCN), egg cell nucleus (ECN), synergid cell nucleus (SYN), vegetative nucleus

(VGN), sperm cell nuclei (SCN), pollen tube (PT), antipodal cell (AC), female gametophyte (FG). (B and C) Sperm

cell nuclei (arrowheads), nuclei of female gametophyte and ovules, and pollen tube cytosol were labeled.

Hamamura Y et al., Current Biology 21: 497-502, 2011

Spermatické buňky při dvojitém oplodnění u Arabidopsis Krok 1: Uvolnění spermatických buněk z pylové láčky do samičího gametofytu. Jedna buňka synergid při tomto procesu degeneruje

Krok 2: Fáze imobility. Po dopravení zůstávají spermatické buňky na hranici mezi oosférou a centrální buňkou (okolo 7 min)

Krok 3: Dvojité oplodnění - spermatické buňky fuzují s buňkou určení (plasmogamy). Jádra spermatických buněk pokračují v pohybu

k jádrům gamét a dochází k jejich splývání, karyogamy

model of double fertilization

CCN, central cell nucleus; ECN, egg cell nucleus; SYN, synergid cell nucleus. Scale, 20 um

model of double fertilization

model of double fertilization

Oplodnění a vývoj embrya

Pletivo, které se vyvíjí z triploidního jádra je endosperm. Zásoba energie v tomto

pletivu zabezpečuje vývoj embrya

Dependence of embryo survival on endosperm cellularization. Sucrose is provided to the seed via the phloem that

extends through the funiculus and terminates in the integument lying below the chalazal endosperm. Sucrose

moves symplastically throughout the outer integument of the seed, and apoplastically to the inner integument and

the endosperm

Stádia embryogeneze u Arabidopsis thaliana

Stádia embryogeneze u Arabidopsis thaliana

Xiang et al., Plant Physiol 156: 346-356, 2011

Stádia embryogeneze u Arabidopsis thaliana

Staveley BE, Molecular & Developmental Biology

U většiny krytosemenných rostlin dochází při dělení zygoty (A) ke vzniku dvou druhů buněk – jedna

dává vznik embryu (B, horní buňka), druhá suspenzoru (B, spodní buňka).

Stádia embryogeneze u Arabidopsis thaliana

Stádia embryogeneze u Arabidopsis thaliana

Stádia embryogeneze u Arabidopsis thaliana

Stádia embryogeneze u Arabidopsis thaliana

Arabidopsis embryo and seed development

• A haploid egg cell and a central cell with two polar nuclei are enclosed by maternal

integuments in Arabidopsis unfertilized ovule.

• After a double-fertilization event, the fertilized egg cell becomes the embryo and the

fertilized central cell develops into endosperm. Fertilization also triggers the

development of integument to seed coat.

• In the first phase, a rapid proliferation and expansion of the endosperm occurs to

generate a large and multinucleated cell or syncytium until the embryo reaches its

heart stage.

• The endosperm then undergoes a specific type of cytokinesis called cellularization,

during which syncytium is partitioned into individual cells.

• In the second phase, embryo grows to fill the cavity at the expense of endosperm.

• At maturity, the seed contains only a single layer of endosperm cells in Arabidopsis,

and the maternal integument ultimately becomes the seed coat.

Early embryo and endosperm development in maize and Arabidopsis.

Arabidopsis thaliana

Zea mays

Stavba vajíčka krytosemenných rostlin a jeho přeměna v semeno

semeno vzniká z vajíčka a plod vzniká z pestíku

Fruit Formation

• The ovule becomes the seed

• The ovary becomes the fruit

Fruit Formation

• The ovule becomes the seed

• The ovary becomes the fruit

Vývoj a stavba semene dvouděložných rostlin

Vývoj a stavba semene dvouděložných rostlin

Stádia embryogeneze u Arabidopsis thaliana

testa

endosperm

dělohy

plumula

prokambium

protoderm

základní

meristém

hypokotyl

radikula

suspenzor

nucellus

bazální buňka

suspenzoru

Stavba semene dvouděložných rostlin

http://www.botanika.upol.cz/atlasy/anatomie/index.html

perikarp

testa

aleuronová vrstva

endosperm

embryo:

skutelum

koleoptile

listová čepel

plumula

epiblast

mezokotyl

radikula

koleorhiza

kalyptra

Stavba semene jednoděložných rostlin

http://www.botanika.upol.cz/atlasy/anatomie/index.html

Stavba semene jednoděložných rostlin

Stavba semene jedno- a dvouděložných rostlin

Stavba semene dvouděložných rostlin

Non-endospermic – nepřítomnost endospermu

Stavba semene jednoděložných rostlin

Endospermic – přítomnost endospermu

Stavba semene jedno- a dvouděložných rostlin

Stavba semene jedno- a dvouděložných rostlin

Development of the Young Dicot Sporophyte

Epigeické klíčení semene dvouděložných rostlin

Hypogeické klíčení semene dvouděložných rostlin

Hypogeické klíčení semene jednoděložných rostlin

Vývoj samčích a samičích gamét v květných orgánech

embryogeneze

SOUHRN

Embryonální vývoj u živočichů a rostlin