Ciclo celularEl ciclo celular (tambin llamado ciclo de divisin celular) es una secuencia de sucesos que conducen primeramente alcrecimiento dela clula yposteriormenteala divisin enclulashijas. El ciclocelular seiniciaenel instanteenqueaparece una nueva clula, descendiente de otra que se ha dividido, y termina en el momento en que dicha clula, por divisinsubsiguiente, origina nuevas clulas hijas. Los controles internos en la clula son ejecutados por protenas que no permitenque se presenten situaciones desastrosas (enermedades) para un ser vivo.En rigor, el ciclo celular (la secuencia de sucesos) comprende dos periodos bienntidos! la interfase (etapas G1 SyG2)yla divisincelular (etapa"). Esta#ltima tiene lugar por mitosis o meiosis.La interfase esel perodocomprendidoentredivisionescelulares. Eslaasem$s larga del ciclo celular, ocupando casi el %& por ciento del ciclo, se divide entres sub etapas! G1, S y G2.El estado o etapa '(, del ingls 'ro)th o 'ap( (*ntervalo (), es la primera asedel ciclo celular, en la que e+iste crecimiento celular con sntesis de protenas yde ARN. Es el perodo que trascurre entre el in de una mitosis y el inicio de lasntesis de ,-.. /iene una duracin de entre 0 y (1 horas, y durante este tiempola clula duplica su tamao y masa debido a la continua sntesis de todos suscomponentes, comoresultadodelae+presindelos !enes quecodiicanlasprotenas responsables de su fenotipo particular.El estadooetapa2(del ingls2ynthesis) representa32ntesis3. Eslasegundaasedel ciclo, enlaqueseproducela replicacin o sntesis del A"N, como resultado cada cromosoma se duplica y queda ormado pordos crom#tidas idnticas. 4on la duplicacin del ,-., el n$cleo contiene el doble de protenas nucleares y de ,-. que alprincipio. /iene una duracin de unos 056 horas.El estado o etapa '1 del ingls 'ro)th o 'ap1 (*ntervalo 1), es el tiempo que transcurre entre la ase 2 y el inicio de la mitosis(laclulasepreparaparamitosis). /ieneunaduracinentre7y 8horas. /erminacuandolacromatinaempie9aacondensarse al inicio de la mitosis.El estado o etapa " representa :la ase ";, e incluye la mitosiso reparto de material gentico nuclear (donde se divide lacromatina duplicada de modo tal que cada clula hija obtenga una copia del material gentico o sea un cromosoma de cadatipo) y la citocinesis (divisin del citoplasma).2i el ciclo completo durara 18 horas, la ase " durara alrededor de media hora (7< minutos). El inal de la mitosis da cabida aun nuevo ciclo en '( o puede que la clula entre en ase '< que corresponde a un estado de reposo especial caractersticode algunas clulas, en el cual puede permanecer por das, meses y a veces a=os. Las clulas que se encuentran en el ciclocelular se denominan proliferantes y las que se encuentran en ase '< se llaman clulas %uiescentes.,qu es importante recordar que todas las clulas se originan #nicamente de otra e+istente con anterioridad.4omo todo proceso org$nico, el ciclo celular est$ sujeto a regulacin. >sta es reali9ada en sitios especicosllamados puntosdecontrol odechequeo, quepuedenrenarodisparardiversosprocesosquelepermitanalaclulaproseguir consuciclonormal dereplicacindel material gentico, crecimientoydivisin. Launcindelaregulacin,b$sicamente es reali9ada por protenas especicas conocidas como cinasas &'dc( y ciclinas (ciclinas , ?). Divisin celularLas clulas se reproducen duplicando tanto su contenido nuclear como el citoplasm$tico y luego dividindose en dos. Laetapa o ase dedivisinposterior es elmedioundamental atravsdelcualtodos losseresvivosse propagan. El ciclocelular comprendeel conjuntodeprocesosqueunacluladebereali9arparacumplirlareplicacine+actadel ,-. ylasegregacin (separacin o divisin) de los cromosomas replicados en dos clulas distintas. La gran mayora de las clulastambin doblan su masa y duplican todos sus org$nulos citoplasm$ticos en cada ciclo celular! -e este modo, durante el ciclocelular un conjunto complejo de procesos citoplasm$ticos y nucleares tienen que coordinarse unos con otros.En la divisin o reproduccin del n#cleo celular (segunda etapa del ciclo celular), e+isten dos variantes, dependiendo del tipode clula que deba dividirse o reproducirse! la mitosis y la meiosis. )itosisLamitosisesla divisinnuclear asociadaaladivisindelas clulassom$ticas. Lasclulassom$ticasdeunorganismoeucaritico son todas aquellas que no van a convertirse en clulas se+uales. La mitosis, entonces, es el proceso de divisin oreproduccin nuclear(del n#cleo) de cualquierclula que no seagerminal(se+ual).En ella,unadelasestructuras m$simportantes son los cromosomas, ormados por el ,-. y lasprotenas presentes en el n#cleo. @na manera de describir uncromosoma en orma sencilla sera! corresponde a dos bra9os, los cuales est$n unidos por el centrmero, en los bra9os seordena el ,-.. Las etapas m$s relevantes de la mitosis son!*nterfase+ Es el tiempo que pasa entre dos mitosis o divisin del n#cleo celular. En ella, ocurre la duplicacin del n#mero decromosomas (es decir, del ,-.). ,s, cada hebra de ,-. orma una copia idntica a la inicial. Las hebras de ,-. duplicadasse mantienen unidas por el centrmero. La inalidad de esta duplicacin es entregar a cada clula nueva ormada la mismacantidad de material gentico que posee la clula original. ,dem$s, tambin se duplican otros organelos celulares como, porejemplo, los centrolos que participan directamente en la mitosis. /erminada la interase, que es la primera etapa delciclocelularA comien9a la mitosis propiamente tal (divisin de la clula), que se ha subdividido en cuatro etapas!,rofase+ las hebras de ,-. se condensan y van adquiriendo una orma determinada llamada cromosoma. -esaparecen lamembrana nuclear y el nuclolo. Los centrolos se ubican en puntos opuestos en la clula y comien9an a ormar unos inosilamentos que en conjunto se llaman huso mittico. .tese que eln#cleo (ya sin membrana) ytodos los componentes celulares est$n dispersos dentro del citoplasma.)etafase+las ibras del huso mittico se unen a cada centrmero de los cromosomas. Estos seordenan en el plano ecuatorial de la clula, cada uno unido a su duplicado.Anafase+ los centrmeros se duplican, por lo tanto, cada duplicado del cromosoma se separa y esatrado a su correspondiente polo, a travs de las ibras del huso. La anaase constituye la asecrucial de la mitosis, porque en ella se reali9a la distribucin de las dos copias de la inormacingentica original.-elofase! en ella se desintegra el huso mittico, la membrana nuclear y el nuclolo reaparecen, losnuevos cromosomas pierden su orma deinida y se transorman en hebras o largos ilamentos de,-../erminada la teloase se orman dos n#cleos idnticos en relacin con la cantidad y calidad de ,-. que posee cada clulanueva. , medida que va ocurriendo la teloase, el citoplasma comien9a a separarse en la regin de la lnea ecuatorial en dosporciones iguales hasta que orma dos clulas idnticas entre s. Este proceso, que representa una verdadera divisin delcitoplasma que hasta all contiene dos n#cleos, se llama citoquinesis. La mitosis (divisin del n#cleo) junto con la citoquineis(divisin del citoplasma) representa la orma de reproduccin para los organismos unicelulares. ,los organismospluricelulares, estemismoprocesolespermitereempla9ar clulasmuertasodesgastadas, elcrecimiento, la cicatri9acin, la ormacin de nuevos tejidos, etctera )eiosis-ebemos recordar que los organismos superiores que se reproducen de orma se+ual se orman apartir de la unin de dos clulas se+uales especiales denominadas gametos.Los gametos se originan mediante meiosis, proceso e+clusivo de divisin de las clulas germinales(o clulas se+uales).La meiosis es un mecanismo de divisin celular que a partir de una clula diploide (1n) permite laobtencindecuatroclulas haploides (n) condierentescombinaciones degenes. LameiosisEsquema quemuestra de modoresumidoel procesode mitosis.La meiosis consta dedos divisionescelulares sucesivas(meiosis* ymeiosis**) con una solareplicacin delmaterial gentico,previa a la primeradivisin.consta de dos divisiones sucesivas de la clula con una #nica replicacin del ,-. (previa a la primera divisin o meiosis *). Elproducto inal son cuatro clulas con n cromosomas La meiosis se dierencia de la mitosis en que slo se transmite a cadaclula nueva un cromosoma de cada una de las parejas (hay 17 parejas, por tanto son 80 cromosomas) de la clula original.Bor esta ra9n, cada gameto contiene la mitad del n#mero de cromosomas que tienen el resto de las clulas del cuerpo (osea, 17 cromosomas). 4uando en la ecundacin se unen dos gametos, la clula resultante, llamada cigoto, contiene toda ladotacin doble de cromosomas (80). La mitad de estos cromosomas proceden de un progenitor y la otra mitad del otro. Lameiosis, entonces, consisteendosdivisionessucesivasdeunacluladiploide(primeraysegundadivisinmeitica),acompa=adas por una sola divisin de sus cromosomas. En los organismos multicelulares (el hombre es uno de ellos), lameiosis ocurre #nicamente en los rganos encargados de la ormacin de clulas se+uales. Estos rganos sedenominan gnadas en los animales y son los ovarios de la hembra, que producen gametos emeninos u vulos, ylos testculos del macho, que generan gametos masculinos o espermato9oides. En las plantas con lores (anergamas oespermatitas), la meiosis opera en determinadas estructuras lorales! 3ovario3 y 3 antera3.-ebido a que la meiosis consiste en dos divisiones celulares, estas se distinguen como "eiosis * y "eiosis **. ,mbos sucesosdiierensigniicativamentedelos dela mitosis. 4adadivisinmeioticase divide ormalmente en losestados de! Broase,"etaase,,naase y /eloase. -eestaslam$scomplejaydem$slargaduracines la Broase*, quetienesuspropiasdivisiones! Leptoteno, 4itogeno, Baquiteno, -iploteno y -iacinesis."eiosis *.5 Las caractersticas tpicas de la meiosis * solo se hacen evidentes despus de la replicacin del ,-. (primeraetapa del ciclo celular), cuando en lugar de separarse las crom$tidas hermanas se comportan como bivalentes o una unidad,como si no hubiera ocurrido duplicacin ormando una estructura con el cromosoma homlogo (tambin bivalente) con cuatrocrom$tidas. Las estructuras bivalentes se alinean sobre el huso, posteriormente los dos homlogos duplicados se separandespla9$ndose hacia polos opuestos, a consecuencia de que las dos crom$tidas hermanas se comportan como una unidad,cuando la clula meitica se divide cada clula hija recibe dos copias de uno de los dos homlogos. Bor lo tanto, las dosprogenies de esta divisin contienen una cantidad doble de ,-., pero estas diieren de las clulas diploides normales.,rofase*..,l comien9odelaproase*, loscromosomasaparecencomohebras#nicas, muydelgadas, aunque el material cromosmico (,-.) ya se ha duplicado en la interase que precede ala meiosis. "uy pronto, los cromosomas homlogos se atraen entre s, coloc$ndose uno junto alotro, para ormar parejas que se correspondan y contactan ntimamente en toda su e+tensin. Eneste proceso de apareamiento, llamado sinapsis, cada pareja de homlogos incluye un cromosomade origen 3paterno3 y un cromosoma de origen 3materno3, ambos en proceso de condensacin., medida quecontin#an acort$ndoseyengrosando,se hacevisibleque cada cromosoma est$constituidopor dos crom$tidashermanas unidaspor uncentrmero, demodoquelaparejadehomlogos orma, en conjunto, una estructura de cuatro crom$tidas, la ttrada. "ientras integranuna ttrada, las crom$tidas no hermanas intercambian porciones homlogas, enmeno conocidocomo entrecru9amiento. La recombinacin de material hereditario en el entrecru9amientocontribuye a la variacin de la descendencia.-urante la proase *, la clula sure cambios similares a los estudiados en la mitosis.Los centrolos(si e+isten)seseparanyaparecenel husoylos $steres. Lamembrananuclear yel nucloloterminan desintegr$ndose. En sntesis, la principal dierencia entre la proase * en la meiosis y laproase de la mitosis radica en la sinapsis, proceso e+clusivo de la meiosis, puesto que no ocurre en la mitosis.Etapas de la Broase **ntercambio deragmentos entrecrom$tidashomlogas porentrecru9amiento decromosomashomlogos.Leptoteno! En esta ase, los cromosomas se hacen visibles, como hebras largas y inas. Ctro aspecto de la ase leptoteno es el desarrollo de peque=as $reas de engrosamiento a lo largo del cromosoma, llamadas crommeros, que le dan la apariencia de un collar de perlas. 4igoteno! Es un perodo de apareamiento activo en el que se hace evidente que la dotacin cromosmica del meiocito corresponde de hecho a dos conjuntos completos de cromosomas. ,s, pues, cada cromosoma tiene su pareja, cada pareja se denomina par homlogo y los dos miembros de la misma se llaman cromosomas homlogos.Baquiteno! Esta ase se caracteri9a por la apariencia de los cromosomas como hebras gruesas indicativas de una sinapsis completa. ,s, pues, el n#mero de unidades en el n#cleo es igual al n#mero n., menudo, los nuclolos son muy importantes en esta ase. Los engrosamientos cromosmicos en orma de perlas, est$n alineados de orma precisa en las parejas homlogas, ormando en cada una de ellas un patrn distintivo-iploteno!Ccurre la duplicacin longitudinal de cada cromosoma homlogo, al ocurrir este apareamiento las crom$tidas homlogas parecen repelerse y separarse ligeramente y pueden apreciarse unas estructuras llamadas quiasmas entre las crom$tidas. La aparicin de estos quiasmas nos hace visible el entrecru9amiento ocurrido en esta ase. -iacinesis! Esta etapa no se dierencia sensiblemente del diploteno, salvo por una mayor contraccin cromosmica. Los cromosomas de la interase, en orma de largos ilamentos, se han convertido en unidades compactas mucho m$s manejables para los despla9amientos de la divisin meitica.)etafase *.. Esta etapa de la primera divisin meitica tambin diiere sustancialmente de la mitosis. ,l llegar a esta etapa lamembrana nuclear y los nuclolos han desaparecido y cada pareja de cromosomas homlogos ocupa un lugar en el planoecuatorial.En esta aseloscentrmeros no sedividenAesta ausenciadedivisin presenta unadierencia importante con la meiosis. Los dos centrmeros de una pareja de cromosomashomlogos se unen a ibras del huso de polos opuestos.,dem$s, los dierentes pares decromosomas homlogos sedistribuyenaambos lados delecuador de la clula en orma independiente y al a9ar, vale decir, algunos cromosomas de origenpaterno o materno se colocan en un lado del plano ecuatorial y, el resto, en el lado opuesto. Baratal ordenamiento, la#nicareglaesquecadacromosomadeorigenpaternoquedesiempreenrentado a su homlogo de procedencia maternaA pero el hemiserio celular que ocupacualquiera de ellos depende slo de la casualidad. 4omo consecuencia de esta distribucin al a9ar,cuando se separan los dos grupos cromosmicos en direccin al polo de su respectivo hemiserio,cada conjunto incluye una me9cla casual de cromosomas maternos y paternos, lo que se traduceinalmenteenuna amplia variedad decombinaciones cromosmicas enlosgametos,enmenoconocido como permutacin cromosmica. E+presado de otra manera, cada gameto poseer$ unmaterial hereditario dierente del de los otros. Esta orientacin de crom$tidas al a9ar antes de sudespla9amiento hacia los polos concuerda con la 2egunda ley de "endelllamada de la ,sociacinindependiente.Anafase *.. 4omo en la mitosis, esta anaase comien9a con los cromosomas movindose hacia los polos. Brecisamente esen esta etapa de anaase * de la meiosis * cuando ocurre la separacin de los cromosomas homlogos, momento en el queocurre realmente la haploidia cuando cada miembro de una pareja homloga se dirige a un polo opuesto y se cumple conloestablecido por "endel.-elofase *..Esta teloase y la interase que le sigue,llamada intercinesis,son aspectos variables de la meiosis *.En muchos organismos, estas etapas nisiquiera se producenA no se orma de nuevo la membrana nuclear y las clulaspasan directamente a la meiosis **. En otros organismos la teloase * y la intercinesis duran pocoA los cromosomas se alargany se hacen diusos, y se orma una nueva membrana nuclear. En todo caso, nunca se produce nueva sntesis de ,-. y nocambia el estado gentico de los cromosomas."eiosis! "etaase *.)eiosis **..La segunda divisin meitica es una divisin ecuacional, que separa las crom$tidas hermanas de las clulashaploides(citossecundarios). Esencialmente, la "eiosis** esunamitosisnormal enlaquelasdosclulasproductodela meiosis * separan, en la anaase **, las crom$tidas de sus n cromosomas. 2urgen as cuatro clulas con n crom$tidas cadauna.2egunda divisin dela meiosis. ,rofase **.. Esta ase se caracteri9a por la presencia de cromosomas compactos (reordenados) en n#mero haploide y por elrompimiento de la membrana nuclear, mientras aparecen nuevamente las ibras del huso. Los centriolos se despla9an hacialos polos opuestos de las clulas.)etafase**.. En esta ase, los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial. En este caso, las crom$tidas aparecen, conrecuencia, parcialmente separadas una de otra en lugar de permanecer perectamente adosadas, como en la mitosis.Anafase **.. Los centrmeros se separan y las crom$tidas son arrastradas por las ibras del huso acrom$tico hacia los polosopuestos.-elofase**.. En los polos, se orman de nuevo los n#cleos alrededor de los cromosomas. En suma, podemos considerar quela meiosis supone una duplicacin del material gentico (ase de sntesis del ,-.) y dos divisiones celulares.*nevitablemente, ello tiene como resultado unos productos meiticos con solo la mitad del material gentico que el meiositooriginal.La "eiosis en l$minas,rofase * &temprana( ,rofase * &intermedia( ,rofase * &tarda(En el cito primario los cromosomas seven como ilamentos muy delgadosLos cromosomas homlogos se aparean (sinapsis) y se hacen m$s cortos y gruesos4ada cromosoma tiene dos crom$tidas hermanas unidas por un centrmero. La membrana nuclear empie9a a desaparecer)etafase * Anafase * -elofase *Las ttradas se ordenan en el ecuador del husoLos cromosomas homlogos se separan, dirigindose a los polos opuestos. Los centrmeros no se dividen2e orman dos n#cleos haploides. 4ada cromosoma consta de dos crom$tidas adheridas a un centrmero/itos secundarios ,rofase ** )etafase **-urante la intercinesis no hay duplicacin de material genticoEn los citos secundarios los cromosomas se recondensan. La membrana nuclear comien9a a desaparecer y se reconstituye el husoacrom$ticoLos cromosomas se alinean en el ecuador del huso como en la mitosisAnafase ** -elofase **Los centrmeros se dividen, separ$ndose las crom$tidasDeconstruccin de los n#cleos. 2e completa la citoquinesishermanas. Los nuevos cromosomas migran hacia los polos opuestosorm$ndose cuatro clulas haploides que entran al periodode interase ESTRUCTURA DEL ADNEst$ ormado por la unin de muchos deso+irribonucletidos. La mayora de las molculas de ,-. poseen dos cadenasantiparalelas ( una &E57Ey la otra 7E5&E) unidas entre s mediante las bases nitrogenadas, por medio de puentes de hidrgeno.Laadeninaenla9aconlatimina, mediantedospuentesdehidrgeno, mientrasquelacitosinaenla9aconlaguanina,mediante tres puentes de hidrgeno. El ,-. es el portador de la inormacion gentica, se puede decir por tanto, que losgenes est$n compuestos por ,-..E2/D@4/@D,BD*",D*,-EL,-.! 2etratadelasecuenciadedeso+irribonucletidosdeunadelascadenas. Lainormacin gentica est$ contenida en el orden e+acto de los nucletidos.E2/D@4/@D,2E4@.-,D*,-EL,-.!Esunaestructuraendoblehlice. Bermitee+plicar el almacenamientodelainormacin gentica y el mecanismo de duplicacin del ,-.. Fu postulada por Gatson y 4ricH,basandose en!5 La diraccin de rayos I que haban reali9ado FranHlin y GilHins5 La equivalencia de bases de 4harga,que dice que la suma de adeninas m$s guaninas es igual a la suma de timinas m$scitosinas.Es una cadena doble, de+trgira o levgira, seg#n el tipo de ,-.. ,mbas cadenas son complementarias, pues la adenina deuna se une a la timina de la otra, y la guanina de una a la citosina de la otra. ,mbas cadenas son antiparalelas, pues ele+tremo 7Ede una se enrenta al e+tremo &Ede la otra. E+isten tres modelos de ,-.. El ,-. de tipo ? es el m$s abundante yes el descubierto por Gatson y 4ricH.E2/D@4/@D, /ED4*,D*, -EL ,-.!2e reiere a como se almacena el ,-. en un volumen reducido. Jara seg#n se tratede organismos procariontes o eucariontes!a) En procariontes se pliega como una super5hlice en orma, generalmente, circular y asociada a una peque=a cantidad deproteinas. Lo mismo ocurre en la mitocondrias y en los plastos.b) En eucariontes el empaquetamiento ha de ser m$s complejo y compacto y para esto necesita la presencia de proteinas,como son las histonas y otras de naturale9a no histona (en los espermato9oides las proteinas son las protaminas). , estaunin de ,-. y proteinas se conoce como cromatina, en la cual se distinguen dierentes niveles de organi9acin! .ucleosoma 4ollar de perlas Fibra cromatinica ?ucles radiales 4romosoma ADNEl $cidodeso+irribonucleico(,-.) 4C./*E.E lainormacingenticadelamayor partedelosorganismosvivos(unae+cepcin son algunos virus, denominados retrovirus, que utili9an el ,D. o $cido ribonucleico para guardar su inormacingentica). El ,-. es un polmero, compuesto de unidades denominadas nucletidos (o mononucletidos).5Losnucletidos tienentambin otras unciones!(transportadoresdeenerga!,/B,'/BArespiracincelular!.,-,F,-Atransduccin de se=ales! ,"B cclicoA coen9imas! 4o,, @-BA vitaminas! nicotinamida mononucletido,Jit ?1).@tili9andolanomenclaturadelasprotenas, podemoshablarenterminusdeestructuraprimaria, secundaria, terciariaycuaternaria de la molcula!* Estructura primaria de la molcula! esqueleto covalente y bases laterales@n nuclesido est$ hecho de un a9#car K una base nitrogenada.@nnucletidoest$hechodeungrupoosatoKuna9#car Kunabasenitrogenada. Enel ,-., el nucleotideesundeso+irribonucletido (en el ,D., el nucletido es un ribonucletido).*5( Lcido osrico! Suministra un grupo fosfato.*51 ,9#car!-eso+irribosa, que es una pentosa cclica (a9#car de &carbonos). .ota! el a9#car en el ,D. es una ribosa. Loscarbonos del a9#car se numeran de (Ma &M. El aEtomode nitrgeno de la base nitrogenada se une a 4(M (porun enlace glicosdico), y el grupo osato se une al 4&M(enlacester)paraormarel nucletido. El nucleotidees, por lo tanto! osato 5 4&M a9#car 4(M N basenitrogenada.*57 ?ases nitrogenadas!2on heterociclos arom$ticosA hay purinas y pirimidinas. 5 Burinas! adenina (,) y guanina (').5 Birimidinas! citosina (4) y timina (/) (.ota! la timina es reempla9adaspor uracilo (@) en el ,D.)..ota! pueden e+istir otras bases nitrogenadas, en particular bases metiladas derivadas de las anterioresAeste tipo de basestienen un papel uncional (ver captulo correspondiente).'losario!5 .ombres de nuclesidos! deso+irribonuclesidos en el ,-.! deso+iadenosina,deso+iguanosina, deso+icitidina, deso+itimidina (ribonucletidos en el ,D.! adenosina, guanosina, citidina, uridina). 5 .ombres de nucletidos! deso+irribonucletidos en el ,-.! $cido deso+iadenlico, $cido deso+iguanlico, $cidodeso+icitidlico, $cidodeso+itimidlico(ribonucletidosenel ,D.! $cidoadenlico, $cidoguanlico, $cidocitidlico, $cidouridlico). ** Estructuras secundaria y terciaria de la molcula N4onormacin tridimensional del ,-.**.( -inucletidosLos dinucletidos se orman a travs de un enlace osodister entre dos mononuclotidos. Este enlace se orma entre elgrupo osato de un mononucletido (en 4&M de su a9#car) y el 47M del a9#car del anterior mononucletido. ,s, comen9andocon un grupo osato, tenemos un a9#car en &M (K su base) y cuyo e+tremo en 7M, est$ unido a un segundo grupo osato en &Mde otro a9#car, cuyo e+tremo 7M est$ libre para un siguiente enlace. La unin N y la orientacin de la molcula es, por tanto &M5O 7M.Los polinucletidos est$n ormados por la sucesiva adicin de monmeros en una coniguracin general &M 5O 7M. El esqueletode la molcula est$ hecho por una sucesin de grupo osato5a9#car (n nucletidos) N osato 5 a9#car (nucletido nK(), y assucesivamente, unidos covalentemente, con las bases nitrogenadas situadas lateralmente.**.1 "olcula de ,-.El,-.est$ ormado de dos(3,-. d#ple+3)cadenaso hebras de+trgiras(comoun tornilloAcongiro hacia laderecha)enrolladas alrededor de un eje ormando una hlice doble de 1