Arquitectura de Los Arboles

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  • 7/24/2019 Arquitectura de Los Arboles

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    ARQUITECTURA DE LOS ARBOLES

    Prof. Francis Hall - Montpellier (Francia)

    Jornadas tcnicas de la Asociacin iberomacaronsicade Jardines Botnicos

    Madrid - Jueves 21 de Octobre 2O1O

    La arquitectura de los rboles se inicio en Francia y en los Pases Bajos;desde hace 40 aos se desarrollo en Europa, Estados Unidos y ahora en China.

    Desde hace 10 aos, aparece una convergencia con la filogenia molecular.La arquitectura y la filogenia moderna dicen lo mismo cuando se trata de

    dividir una familia de rboles como las Euforbiceas, o de unir varias familiasen una sola, como Malvceas, Sterculiceas y Bombacceas'

    En Espaa, muchos botnicos no utilizan arquitectura, aunque cada plantatiene su propio programa de desarrollo.

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    Por cierto la forma tridimensional de un rbol puede sercompleja, pero nunca es aleatoria. Cada rbol tiene su programaespecfico de crecimiento, controlado por los genes. la forma final puede sermodificada por factores ecolgicos pero SIEMPREquedan las reglas genticasdel desarrollo, y existen claves que permiten analizarlas.

    Indicar tres claves.

    Frente a un rbol, que se debe mirar?Primera Clave: la direccin de crecimiento de los ejes, vertical como en

    un pino o un Roble - u horizontal como en Albizzia o Annona (Figure 1).

    En la mayora de los rboles, un eje vertical tiene una filotaxis espiral,mientras que un eje que crece horizontalmente tiene una filotaxis dstica

    (Figure 2).

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    En muchas especies, se puede observar ejes verticales y horizontales enel mismo rbol- son ramas y troncos : rbol de caf, Paliurus, Terminalia(Figure 3).

    Segunda clave:la posicin de las ramas puede ser continua o rtmica' Laramificacin continua, como las ramas en un rbol de caf' es comn en lostrpicos. La ramificacin rtmica es ms comn en las regiones templadas,donde se encuentran un montn de ejemplos: Cerezo, Laurel, Acebo, Encina,Pino, etc. (Figure 4)

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    Ultima clavePara entender la forma de un rbol: dnde estn lasflores? Hay dos Posibilidades'

    La floracin puede ser lateral, como en el Almendro o la Higuera' Puedeser terminal como en la Lila o en la Adelfa (Figure 5).

    Lo que pasa con la floracin terminal es que el eje no puede crecer mas, ytiene que ramificarse. La floracin Terminal IMPONEuna ramificacin

    En resumen, ya tenemos tres alternativas:v ejes verticales o horizontalesv ramificacin continua o rtmicav floracin terminal o lateral.

    Eso parece muy poco y demasiado simple, pero es un problema decombinacin. La COMBINACIN de estos rasgos permite definir muchasarquitecturas diferentes o, mejor dicho, muchos modelos de arquitectura.

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    Presentar cuatro modelos, con ejemplos que se pueden encontrarfcilmente en Espaa.

    El modelo de LEEUWENBERG fue dedicado a un botnico holands quienutiliz la arquitectura para mejorar la filogenia de las Apocynaceas. Todos losejes verticales, y floracin terminal (Figure 6).

    Se nota que los ejemplos no son parientes entre ellos; pues un modelo noes un lazo de parentesco, sino que es un nivel de evolucin.

    Este modelo de RAUH lleva el nombre de un ilustre botnico alemn.Tronco y ramas verticales, ramificacin rtmica' floracin lateral. Muchosrboles tienen este programa de desarrollo' en regiones templadas (Figure 7)

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    Otra vez, no hay ningn proximidad botnica entre un Pino y un Roble: la

    arquitectura del rbol aparece como perpendicular a la filogenia'

    El modelo de MASSART, segn un botnico de Blgica quien estudi elmagnifico genero Araucaria. Tronco vertical, ramificacin rtmica, sexualidadlateral. Aqu un grupo (o un piso) de ramas, visto por encima

    (Figure 8). (Ejemplos; Araucaria, abeto, Gingko).

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    Varios rboles, tropicales y templados, perteneciendo a las GimnospermasTan

    El modelo de TROLL ha sido dedicado a un otro ilustre botnico alemn.Cuando todava joven, cada eje crece horizontalmente; y despus de la cadade las hojas, la base del eje se vuelve vertical. Por eso, este rbol crece comouna acumulacin de tal ejes. La floracin puede ser terminal como en Annonao lateral como en un Almez (Figure 9).

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    El modelo de TROLL es sumamente comn, de lejos el ms comn detodos. Puede ser que este modelo sea la cumbre de la evolucin arquitectural

    (Ejemplos; olmo, Gleditsia, tilo, Sophora)-

    Entonces son solamente 4 modelos fuera de 22 ! El desafo es encontrarun rbol que no corresponda a ningn de esos 22 (Recuerdo que hay cerca de70 000 especies de rboles !) (Figure 1O).

    Despus del concepto de modelo arquitectural, yo quera presentar el

    concepto de REITERACIN del modelo (o repeticin si os prefiere). El

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    mecanismo de la reiteracin fue descrito por un botnico holands, RoelofOldeman (1974). Para entender como funciona, lo mejor es mirar a la distanciaentre los meristemos que construyen el rbol'

    En ejes jvenes la distancia se queda corta entre el meristemo terminal ylos meristemos laterales, Sea en las races o en los ejes llevando las hojas(Figure 11).

    En este caso de distancia corta algunos -centmetros no ms- losmeristemos se relacionarn los unos a los otros, aparece una jerarqua entre

    ellos y por eso funcionan de una manera coordinada. Es decir que elcrecimiento vertical de AA' impone el crecimiento mas horizontal de BB' y CC eimpone tambin la inhibicin completa de los meristemos laterales de los ejes.

    As se construye una arquitectura coordinada, lo que se llama un modelo(Figure 12).

    En rboles perteneciendo a grupos antiguos, Helechos arbreos, Cycas,

    Araucarias, palmeras, Ceiba o rbol de la nuez de Moscada (Myristicaceas), lajerarqua entre los meristemos nunca se rompe. Durante toda la vida estos

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    arboles se quedan arquitecturalmente UNITARIOS (Mostrar fotografas en unmomento).

    rboles unitarios son pocos. En el caso general, cuando aumenta distanciaentre los meristemos, se rompe la jerarqua, y cada uno de meristemos sevuelve libre, si me permite la expresin Libertad!

    (Figure 13).

    La consecuencia es que cada uno de los meristemos funciona como elmeristemo de una semilla durante la germinacin, construyendo un nuevorbol. por el mecanismo de la reiteracin, un rbol unitario puede volverse enun rbol COLONIAL. Entonces, a este punto, nos encontramos enfrente de doscategoras de rboles, UNITARIOS y COLONIALES.

    Ya lo he dicho, los rboles unitarios (= sin reiteracin) son arcaicos.Muchos rboles fsiles fueron unitarios: Psaronius, Sigillaria o Lepidodendron.En estas pocas geolgicas la reiteracin no estaba inventada todava.

    En un rbol unitario, el modelo arquitectural tiene una expresin nica,que permanece durante toda la vida (Figure 14).

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    Cualquier sea su edad, el rbol unitario conserva la misma silueta. Por esolos rboles unitarios son hermosos y bien utilizados como ornamentales. Perotienen limitaciones: una fotosntesis que no aumenta y, por eso' una vidabastante corta, de 2-3 siglos no ms.

    La reiteracin es un progreso, es una forma ms moderna y ms eficaz decrecer, que se ha generalizada a la mayora de nuestros rboles.

    El rbol COLONIAL modifica su silueta durante su vida. Agudo joven,esfrico cuando adulto. En el arbol viejo de muchas especies, la copa se vuelveplana, con pocas capas d hojas.

    Con el tiempo, este tipo de arbol se vuelve cada vez ms eficaz paracaptar la energa luminosa: reiterar es un progreso porque significa aumentarla fotosntesis, y aumentar tambin la longevidad del rbol (Figure 15).

    Eso es una vista mas detallada del mecanismo de la reiteracin, desde elrbol joven hasta el viejo (Figure 16).

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    Algo sobre las hojas de la reiteracin. En rboles como Eucalipto, Acacia,rbol del Pan (Terap), hay hojas juveniles, que generalmente desaparecen delrbol adulto. Este follaje juvenil reaparece en la copa del rbol adulto, a labase de cada reiteracin (Figure 17). Eso significa que la reiteracin es unrbol entero y completo.

    Es importante entender que una reiteracin es un rbol pequeo pero

    entero y completo, con tronco, ramas, hojas y flores'

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    A partir de una yema, este arbolito crece desde el tronco, o encima deuna rama, tal como un parsito de tipo murdago' En castellano se dice o >, en ingls se llama > y en francs

    digamos >. Todas estas palabras tienen en cuenta el buenapetito del nuevo rbol que crece encima del rbol inicial'

    A veces, la biologa de la reiteracin puede ser extraa. Dar dosejemplos que estn a la limite de nuestro conocimiento'

    Mi primero ejemplo es la TIMIDEZ entre rboles vecinos y perteneciendo ala misma especie. Eso ocurre en Pinaceas, Fagaceas, Mirtaceas yDipterocarpaceas-Vochysiaceas. Los vecinos nunca se tocan' dejando entreellos una fisura de timidez (Figura 18)'

    En una copa muy grande, aparece la timidez entre las reiteraciones, talcomo entre rboles de la misma especie. Eso lo ensear en fotografas. un

    ltimo punto, con respecto al genoma. En varios rboles, Tejo del Canad oHymenolobium de la Amazonia, hay una variacin gentica dentro de la mismacopa, de una reiteracin a la otra : la secuencia de nucletidos del cidonucleico no es la misma entre reiteraciones vecinas.

    Sucede as que durante su vida, un rbol colonial acumula en s-mismo,dentro de una misma copa, esta variacin gentica y por eso se vuelve en unacolonia de genomas. Eso se puede ver en las fotografas.

    Terminar esta charla con algunas diapositivas.

    Montpellier, 17 de Octubre 2010