Barrierer i landskabet – Betyder de noget for de vilde dyr ... · Bokse: 1: Tove Hels, 2: Mette Homann Keseler, 7: Anders Aasberg Pedersen & 9: Jakob Damborg Gengivelse tilladt

40/2002 TEMA-rapport fra DMU

Barrierer i landskabet– betyder de noget for de vilde dyr?

Dan

mark

s M

iljø

un

ders

øg

els

er

40/2

002

TEM

A-ra

pp

ort fra

DM

UB

arrie

rer i la

nd

skab

et – B

ety

der d

e n

og

et fo

r de v

ilde d

yr?

Danmarks MiljøundersøgelserMiljøministeriet

ISBN

87-7772-662-6 ISSN 0909-8704

Barrierer i landskabet – Betyder de noget for de vilde dyr?Aksel Bo Madsen, Vibeke Simonsen, Cino Pertoldi & Volker Loeschcke

Mennesket har igennem mange århundreder ændret det dan-ske landskab. Dette fremstår i dag som et mosaikagtigt kultur-landskab bestående af mange forskellige fragmenter afoprindelig natur omgivet af opdyrket land. De mest synligemenneskeskabte barrierer i landskabet er veje og jernbaner,som kan være mere eller mindre effektive hindringer for spred-ning af plante- og dyrepopulationer. Andre barrierer, som vand-løb og søer samt hav- og fjordområder, er i stor udstrækningskabt af naturen selv.

Et synligt billede af barriererne i landskabet er de trafikdræbtedyr på vejene. Nogle arter undgår helt vejene da de er næstenuoverstigelige barrierer. Umiddelbart kan disse ’naturlige’ græn-ser synes positive, idet dyrene så ikke risikerer at blive trafik-dræbt, men i stedet isoleres dyrene på hver deres side af vejen.

Formålet med TEMA-rapporten har været at give et indblik ifragmenteringens konsekvenser for specielt de landlevendedyrearter, baseret på såvel de nyeste DNA-teknikker samt meretraditionelle biologiske og genetiske analysemetoder.

74477 omslag 25/04/02 12:40 Side 1

Danmarks Miljøundersøgelser 2002


Aksel Bo MadsenVibeke SimonsenCino PertoldiVolker Loeschcke

74477 indhold 25/04/02 12:32 Side 1

TEMA-rapport fra DMU, 40/2002,Barrierer i landskabet – betyder de noget for de vilde dyr?

Forfattere: Aksel Bo Madsen1, Vibeke Simonsen2, Cino Pertoldi1 & Volker Loeschcke3

1Danmarks Miljøundersøgelser, Afdeling for Landskabsøkologi 2Danmarks Miljøundersøgelser, Afdeling for Terrestrisk Økologi3Århus Universitet, Biologisk Institut, Afdeling for Genetik og Økologi

Udgiver: Miljøministeriet, Danmarks Miljøundersøgelser©Hjemmeside: www.dmu.dkUdgivelsestidspunkt: Marts 2002

Redaktion: Bent Andersen, Tine Nielsen Skafte, Hans Baagøe, Michael Møller Hansen, Liselotte Wesley Andersen, Tommy Asferg,Kathrine Sletten (HF-elev), Helle Nørby (Gymnasieelev) og Finn Sandby Jensen

Akvareller: Jens Frimer AndersenFigurer: Vibeke Simonsen, Cino Pertoldi, Morten Elmeros, Thomas Bach Møller, Anders Aasberg Pedersen og Bettina Sandfær-AndersenKorrektur: Tove Ørts PetersenOmslagsfoto: forside: Landskabsudsnit med motorvej og trafikdræbt grævling (Foto: DMU/Aksel Bo Madsen), vandløb (Foto: BendtNielsen), bagside: isozymbillede (Foto: DMU/Vibeke Simonsen) Bokse: 1: Tove Hels, 2: Mette Homann Keseler, 7: Anders Aasberg Pedersen & 9: Jakob Damborg

Gengivelse tilladt med tydelig kildeangivelse

Tryk: Phønix-Trykkeriet A/S, ISO 14001 miljøcertificeret og EMAS-godkendt.Trykfarver: Vegetabilske uden opløsningsmidler. Omslag lakeret med vandbaseret, vegetabilsk lak.Papir: Cyclus Print, 100 % genbrugspapir

Sideantal: 56Oplag: 1.500

ISSN (trykt): 0909-8704ISSN (elektronisk): 1399-4999ISBN: 87-7772-662-6

Pris: 50,- kr. Klassesæt á 10 stk: 375,- kr. Abonnement (5 numre): 225 ,- kr.(Alle priser er incl. 25% moms, excl. forsendelse)Rapporten kan også findes som PDF-fil på DMU’s hjemmeside.

Købes i boghandelen eller hos:Danmarks Miljøundersøgelser MiljøbutikkenFrederiksborgvej 399 Information & bøgerPostboks 358 Læderstræde 1-34000 Roskilde 1201 København KTel: 4630 1200 Tel: 33 95 40 00 Fax: 4630 1114 Fax: 33 92 76 90E-mail: [email protected] E-mail: [email protected]: www.dmu.dk Hjemmeside: www.mem.dk/butik

NO

RDI

SK MILJØMÆRKNIN

G

Tryksag541 006

74477 indhold 25/04/02 12:32 Side 2

Indhold

5 Forord

7 Det danske landskab 7 Danmarks placering i et zoogeografisk perspektiv 7 Flytning og udsætning af arter 8 Økologisk og teknisk infrastruktur 9 Barriereeffekten forstærkes yderligere

11 Barrierer for mennesker og dyr er forskellige

12 Effekten af barrierer 12 Fragmenteringen øger isoleringen af individerne12 Den synlige barrierevirkning13 Den usynlige barrierevirkning

18 Korridorer og spredningsveje18 Korridorer kan både fremme og hindre spredning19 Fragmenteringen favoriserer de arter som er gode til at sprede sig27 Trafikanlæg som levested og spredningskorridor

29 Forvaltning af landskabet29 Bevarelsen af naturhistoriske værdier 30 Flytning af arter kan sikre genetisk variation31 Spredningskorridorernes vigtighed 33 Museernes samlinger forklarer fortiden og giver bud på fremtiden

34 Genetiske analysemetoder til påvisning af barrierer i landskabet 34 Individerne er unikke35 Metoder til analyse af genetiske markører40 Hvilket materiale og hvilke molekylære metoder kan anvendes?41 Populationsdynamiske faktorer

49 Sammenfatning

51 Ordliste

52 Litteratur

54 Danmarks Miljøundersøgelser

55 Tidligere TEMA-rapporter fra DMU

74477 indhold 25/04/02 12:32 Side 3

4 TEMA-rapport fra DMU 40/2002Fo

to:

Lene

Sto

rm

74477 indhold 25/04/02 12:32 Side 4

5TEMA-rapport fra DMU 40/2002

Forord

Naturområder udgør i dag pletter i landskabet hvorby- og industriområder, større trafikanlæg og detopdyrkede agerland kan virke som en barriere forspredning af dyr og planter mellem de enkelte natur-områder. Infrastrukturen ændrer sig, og det har hid-til betydet at naturområderne fortsat indskrænkesog opdeles, og konsekvenserne heraf kendes ikke itilstrækkeligt omfang.

Større trafikanlæg og det opdyrkede

agerland kan virke som en barriere for

spredning af dyr og planter mellem de

enkelte naturområder. De synlige kon-

sekvenser af denne fragmentering er

de trafikdræbte dyr. Hertil kommer at

nogle dyr tilsyneladende opfatter

vejene som grænser i landskabet, der

kun sjældent passeres, hvilket resul-

terer i en reduktion i udvekslingen af

gener.

Denne TEMA-rapport handler om barriererne i land-skabet, både de synlige og usynlige, og konsekven-serne heraf. Danmarks Miljøundersøgelser (DMU) hari samarbejde med Skov- og Naturstyrelsen og ÅrhusUniversitet inden for de seneste år især undersøgt degenetiske konsekvenser af denne fragmentering. Deter primært denne nye og spændende viden som præ-senteres i TEMA-rapporten. I forædlingen af dyr ogplanter har man gennem lang tid været klar over vig-tigheden af at bevare genetisk variation. Derimod ervores viden mangelfuld når det gælder vigtighedenaf at bevare genetisk variation hos de vildtlevendearter af dyr og planter.

Det er specielt de landlevende dyr som er blevetundersøgt. Der har i stor udstrækning været benyttetde nyeste DNA-teknikker, men også mere traditionel-le biologiske og genetiske analysemetoder har væretinddraget.

TEMA-rapporten er søgt udarbejdet på en sådanmåde at teknikere i de naturforvaltende myndighe-der (stat, amter og kommuner) samt interesseorgani-sationer og uddannelsesinstitutioner (gymnasier, HF,universitet m.v.) vil kunne anvende den. Erfarings-mæssigt har det vist sig at den populationsgenetisketeori kan være svær at forstå. For at råde bod pådette har vi valgt at samle teorien bag de genetiskeanalyser i et afsnit i rapporten som kan læses uaf-hængigt af de øvrige. Ud over en fyldig litteraturlistefindes også en ordliste i slutningen af rapporten. Ordsom optræder i ordlisten, er fremhævet med fedetyper første gang de optræder i teksten.

74477 indhold 25/04/02 12:32 Side 5

6 TEMA-rapport fra DMU 40/2002

Ilderens udbredelse på Fyn og Sjælland skyldes

dyr der slap ud fra pelsfarme i perioden 1920-50.

Foto

: D

MU

/Aks

el B

o M

adse

n

74477 indhold 25/04/02 12:32 Side 6


Det danske landskab

Siden mennesket bosatte sig, har landskabet været un-derlagt menneskets brug, og det er i stadig forandring.Et landskab er et system af fysiske (jord og klima) ogbiologiske enheder (mikroorganismer, dyr og planter)der kædes sammen af naturlige og menneskeskabte pro-cesser. Et landskab kan betragtes som et netværk af for-skellige landskabselementer der er af varierende type,størrelse, form og fordeling, og som opfylder forskelligefunktioner for de forskellige organismer. Der er stor for-skel på at beskrive et landskab fra et fysisk, fra et dyrseller en plantes perspektiv. Grænserne i landskabet be-stemmes af organismens perspektiv. Forandringer ilandskabet forårsaget af f.eks. et vejanlæg påvirker for-skellige organismer på meget forskellig måde.

Danmarks placering i et zoogeografisk perspektivVed sin maksimale udbredelse stod isen under den sid-ste istid ved den velkendte hovedstilstandslinje, der gårfra Vestkysten ved Bovbjerg til Hald Sø og herfra sydpåned gennem Midtjylland til Padborg. Den lave vand-stand i havet under istiden betød at det danske områdevar en del af et stort europæisk kontinent. Smeltningenaf isen foregik langs en front der langsomt drejede fraden vestlige del af Jylland og nordover. Den tidlige ind-vandring af arter fra den centrale del af Europa sketederfor først fra den sydvestlige del af Jylland, og arternespredte sig i en vifteform til den øvrige del af landet ogSkandinavien. På et tidspunkt var der også mulighedfor en indvandring fra øst. Blandt padderne er kunstrandtudsen indvandret fra sydvest, alle øvrige artermå være indvandret fra syd, sydøst eller øst. Dennegrundlæggende viden om indvandring er stadig megetvigtig når man skal forklare arternes fordeling og gene-tiske forhold i Danmark i dag. Samtidig er Danmarkden nordligste del af det europæiske kontinent, og fornogle arters vedkommende vil der være tale om en na-turlig klimatisk nordgrænse.

Fund af knogler fortæller at mange af vores nuværendedyrearter fandtes her i landet tilbage i stenalderen formere end 11.000 år siden. Ændringer i klimaet og udvik-lingen i vegetationen og samfundet har dog betydet atleveforholdene for faunaen i dag er meget forskellig frahvad de var. Åbningen af landskabet og dannelsen afnye småskove, hegn, stendiger og spredte bebyggelserhar betydet at flere arter har bevæget sig nordpå fra de-res oprindelige udbredelsesområde i det sydlige Europa.Derfor må en vurdering af arternes levemuligheder i højgrad også baseres på en viden om arternes krav til leve-stedet samt en viden om det danske landskabs karakterog udvikling.

Flytning og udsætning af arter Nye molekylærbiologiske metoder giver nye mulighe-der for at få svar på biologiske problemstillinger somnok har været kendte, men hidtil ikke har været belysttilstrækkeligt. På samme måde som en viden om ind-vandringsforhold er grundlæggende for forståelsen afarternes forekomst og fordeling, vil en viden om even-tuelle flytninger, udsætninger og udslip af arter i forti-den være påkrævet for at kunne forklare de genetiskeforhold. Formodentlig skyldes grævlingens nutidigeudbredelse på øerne udsætning af dyr i 1830-40, og ilde-rens udbredelse på Fyn og Sjælland skyldes dyr der slapud fra pelsfarme i perioden 1920-50.

Omkring 1930 indførtes minken fra Nordamerika tilminkfarme i Danmark. Allerede på dette tidspunkt etab-lerede de første undslupne mink sig i naturen. I dagtræffes minken næsten overalt i landet, flest i de områ-der hvor der er det største antal minkfarme. Bæverenblev genindført på Klosterheden Statsskovdistrikt i ef-teråret 1999. Dyrene stammer fra Elben i Tyskland, ogdenne viden er vigtig for fremtidige tolkninger af dengenetiske oprindelse.

Naturlig indvandring til Danmark af landlevendedyrearter som ikke kan flyve, sker primært over den

74477 indhold 25/04/02 12:32 Side 7


dansk/tyske grænse. Her er der eksempler på at bisam-rotter, oprindeligt udsat i Tjekkoslovakiet og senerespredt til Tyskland, har bevæget sig nordpå og ind iDanmark. Mulighederne for at ulv og vildsvin kan kom-me samme vej er selvfølgelig til stede. Det er også enkendsgerning at farvandet mellem Sjælland og Sverigeikke er bredere end at elge i ny og næ kan krydse dette.Men de større broer mellem landsdelene (Lillebæltsbro-en og Storebæltsbroen) og mellem landene (Øresunds-broen) giver også mulighed for at isolationen af visselandlevende arter i forhold til hinanden brydes.

Økologisk og teknisk infrastrukturI 1930’erne udgjorde det dyrkede land tre fjerdedele afDanmarks areal. Huse, veje og rekreative områder harsiden beslaglagt en stor del af landskabet, og i 1990’ernedækkede det dyrkede land kun to tredjedele af totalare-alet. De danske landskaber er ikke ensartede områderhvor alle dyrearter forekommer overalt. De forskelligeplanter og dyr har hver specialiseret sig i at udnytte en

bestemt del af de muligheder landskabet byder på. Dehar hver deres særlige niche, og man finder dem typiski bestemte biotoptyper: Skove, vådområder, dyrkedeområder, byområder og småbiotoper, dvs. de små udyr-kede pletter der ligger spredt mellem markerne i kultur-landskabet. Skovkanterne og småbiotoperne er isærattraktive for dyrene fordi fødeudbuddet her generelt erstørre end på de mere ensformige og ustabile dyrkedearealer som de støder op til.

Netværket af landskabselementer udgør den økolo-giske infrastruktur i et område. Den skaber forudsæt-ningerne for at arter og individer kan spredes gennemlandskabet og sammenkæder populationer af dyr ogbiotoper, og dermed genetisk materiale dyrearterneimellem. Den økologiske infrastruktur angives ofte somet netværk af skovkanter, vandløb, hegn, diger ellerandre lineære landskabselementer. Den omfatter dogogså den rumlige fordeling, størrelse og form af bioto-per samt biotopernes kvalitet i forhold til de enkeltearter.

Huse, veje og rekreative områder

beslaglægger en stor del af landska-

bet.

Foto

: Be

ndt

Nie

lsen

74477 indhold 25/04/02 12:32 Side 8


Den tekniske infrastruktur som udelukkende er men-neskeskabt, kan betragtes som en parallel til den økolo-giske infrastruktur. Den tekniske infrastruktur er i prin-cippet det netværk af forbindelseslinjer i landskabet(veje, jernbaner, færgeruter, flyruter og kommunika-tionslinjer) som muliggør menneskers kontakt med hin-anden. Vejene er de menneskeskabte forbindelseslinjersom giver de største problemer i forhold til planternesog dyrenes bevægelsesmuligheder i landskabet. Detskyldes at transportbilledet i Danmark i dag er domine-ret af bilen. Godt 90% af Danmarks persontransport ogca. 80% af godstransporten foregår på vejene. Der har ide senere år været en jævn stigning i trafikken på dedanske veje. I perioden 1988 til 1998 er trafikken steget32% på landsplan, svarende til knap 3% pr. år. På storedele af statsvejnettet er trafikken dog steget betydeligtmere i samme periode. Visse steder er der tale om mereend en fordobling af trafikken i perioden 1988-98. Para-doksalt nok fremmer udviklingen i vejnettet kontakt-mulighederne for os mennesker mens den samme ud-

vikling reducerer spredningsmulighederne for planterog dyr.

Barriereeffekten forstærkes yderligere Vejdirektoratets mest realistiske prognose for person- oggodstransport for perioden 1996 til 2010 er en stigningpå 27%. Det svarer til en vækstrate på knap 2% om året.Væksten bliver noget større for lastbiler end for person-biler. Mens den årlige vækst for lastbiler forventes atligge mellem 2 og 3%, forventes personbilernes årligevækst at ligge mellem 1 og 2%. Den stigende trafik oghensynet til trafiksikkerhed, miljø og fremkommelighedstiller krav om bedre vejforbindelser.

I øjeblikket dækker bebyggelser og veje ca. 15% aflandarealet, og den arealmæssige vækst af byerne fort-sætter. Denne stigende fragmentering forstærkes yderli-gere ved at der langs de nye veje sker en betydelig ud-bygning af erhvervsvirksomheder. Langs motorvej E 45ses denne tendens tydeligt, især omkring Ålborg, Skan-

Vejene er de menneskeskabte forbindelseslinjer som

giver de største problemer i forhold til planterne og

dyrenes bevægelsesmuligheder i landskabet, her an-

skueliggjort ved motorvej E 45/E 20 ved Kolding Vest.

Foto

: Le

ne S

torm

Udbygning af erhvervsvirksomheder langs det eksiste-

rende vejnet forstærker barriereeffekten som her ved

motorvej E 45 ved Hedensted.

Foto

: D

MU

/Aks

el B

o M

adse

n

74477 indhold 25/04/02 12:32 Side 9


Boks 1: Sandsynligheden for at små dyr bliver dræbt i trafikken

Den risiko små dyr løber når dekrydser en vej, beskrives i enmatematisk model. Modellenberegner sandsynligheden for atkomme levende over vejen ogdermed indirekte risikoen for atblive slået ihjel, som funktion afdyrets bevægelseshastighed, tra-fikintensiteten og dyrets stør-relse:

P (overleve) = exp (- Nav ),

hvor P (overleve) er sandsynlig-heden for at overleve én vej-krydsning. N er trafikintensite- Fo

to:

Tove

Hel

s

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

0 10000 20000 30000 40000

Trafikintensitet, køretøjer pr. døgn

San

dsy

nlig

hed

fo

r at

bliv

e d

ræb

t

brune frøer

stor og lille vandsalamander

løgfrø

skrubtudse

ten på den vejstrækning man undersøger (antal bi-ler pr. minut). a er den bredde bilerne dræber med,det vil sige dækkenes samlede bredde plus to gan-ge kropslængden af dyret fordi dyret dræbes uan-set hvor på kroppen det rammes. v er dyrets bevæ-gelseshastighed. Formlen viser at sandsynlighedenfor at overleve en vejkrydsning falder mod nul medstigende trafikintensitet og stiger mod én med dy-rets stigende hastighed. Jo flere biler, desto farlige-re er det at krydse vejen, og jo hurtigere dyrenebevæger sig, desto større er sandsynligheden for atde kommer levende over.

Modellen tager højde for hvordan dyrene krydservejen. Jo mere skævt de krydser vejen, jo længeretid opholder de sig på vejen, og desto større bliversandsynligheden for at blive kørt ihjel. Modellenkan også indeholde den aktuelle fordeling af be-vægelseshastigheder i en population af dyr. De

Sandsynligheden for at blive dræbt for forskellige pad-

dearter ved én vejkrydsning som funktion af trafikin-

tensiteten. Trafikintensiteten på en almindelig landevej

er 5.000-10.000 biler i døgnet, på motorveje normalt fra

10.000 og opefter.

74477 indhold 25/04/02 12:33 Side 10


mest udsatte dyr er dem somer langsomme og dagaktive.

Modellen er oprindeligt ud-viklet for padder på baggrundaf indsamlede data om de for-skellige arters bevægelseshas-tighed, adfærd på vejen ogdøgnrytme. På figuren er ar-ternes døgnrytme vist. Alle un-dersøgte paddearter er natak-tive, men nogle af dem nemligde to salamanderarter og debrune frøer bevæger sig også inogen grad om dagen. Netopdagaktivitet viser sig at væremeget risikabelt, for det er omdagen der kører flest biler påvejene. I modellen er udtryk-ket ovenfor vægtet med dyre-nes og bilernes døgnrytme, ogdet er tydeligt at de mest ud-satte arter er lille og stor vand-salamander, som ud over atvære delvist dagaktive ogsåbevæger sig langsomt. En artsom løgfrøen bevæger sigogså langsomt, men den ’be-skyttes’ af at være mest aktivsent på natten hvor der ikke erså mange biler på vejene.

derborg, Vejle, Hedensted og Kolding. Barrierebreddener her blevet forøget fra de ca. 50 m som motorvejennormalt dækker, til flere hundrede meter. Den bymæssi-ge udvikling sker således ikke kun i de større byers pe-riferi, men nu også langs de større veje i det danskelandskab. Om nogle få år vil der således være sammen-hængende bebyggelse mellem de større byer, og barrie-reeffekten bliver dermed øget væsentligt.

Barrierer for mennesker og dyr er forskelligeEffekten af en barriere er forskellig afhængig af hvilkeøjne den ses med. Vejdirektoratet beskriver barriereef-fekten af en vej for mennesker som afhængig af trafik-ken (antal biler), bilernes hastighed, vejens bredde, an-delen af lastbiler og selve behovet for at krydse vejen.Beregningerne er rent tekniske, og der indgår ikke loka-le forhold som vejskråninger, terrænspring, grøfter m.v.eller psykologiske parametre. Etablering af større vejan-læg og jernbaner medfører nedlæggelse af passager i detåbne land og bidrager dermed også til barriereeffektenfor mennesker.

Barriereeffekten for dyr er undersøgt ved modelbe-regninger. En matematisk model beskriver effekten aftrafikken på padder (Boks 1). Modellen kan også brugestil andre små dyr der lever tæt ved jorden, det vil sigeikke-flyvende hvirvelløse dyr, krybdyr og små pattedyrsom gnavere, spidsmus og pindsvin. Modellen er udvik-let til dyr med ’ikke-intelligent’ trafikadfærd, det vil sigedyr der krydser vejen uanfægtet af om der kommer bi-ler eller ej. Resultaterne af modellen påpeger at det spe-cielt er langsomme, dagaktive dyr som er udsatte i tra-fikken, idet de har den højeste sandsynlighed for at bli-ve slået ihjel ved en vejkrydsning. Effekten af trafikdrabpå populationsniveau er beregnet ved at tælle de trafik-dræbte voksne padder i en periode og relatere tallet tilpopulationens estimerede størrelse i området. Det vistesig at ca. 10% af den voksne population af løgfrøer ogbrune frøer bliver trafikdræbt om året i det undersøgteområde.

74477 indhold 25/04/02 12:33 Side 11


Effekten af barrierer

Fragmenteringen øger isoleringen af individerne Den stigende trafikmængde og forøgelse i antallet afnye veje betyder at fragmenteringen af landskabet bliverstørre og større. Konsekvenserne er at antallet af trafik-dræbte dyr øges, og mulighederne for at krydse vejan-lægget bliver mindre og dermed også udvekslingen afgener. Leveområderne for de dyr som holder til om-kring vejen bliver mindre, og i visse tilfælde så små atleveområdet ikke er i stand til i tilstrækkeligt omfang attilgodese dyrenes krav til skjul, føde og yngleområde.Resultatet er at dyrene forsvinder herfra.

Studier af rovdyr som grævling og ræv viser at antal-let af individer i en bestemt habitat i høj grad afhængeraf den totale tilgang af føderessourcer i det minimums-område som kræves for at tilgodese en arts behov igen-nem hele året. Det er derfor sandsynligt at populations-tætheden og reproduktionen påvirkes i negativ retningved en fragmentering af landskabet.

Fragmentering af habitater resulterer også i en redu-cering og isolering af mange pattedyrpopulationer, menhvor små eller store habitatfragmenterne skal være forat kunne sikre overlevelse for de forskellige arter videsendnu ikke præcist. Ud over arealet af de enkelte frag-menter og afstanden til de nærmeste fragmenter af sam-me type spiller også kvaliteten og diversiteten af de en-kelte fragmenter en afgørende rolle for antallet og forde-lingen af arterne. Fragmenteringen har indflydelse påden genetiske variation. Men konsekvenserne afhængermåske alene af om fragmenteringen resulterer i et kom-plet ophør af spredning mellem fragmenterne.

Den synlige barrierevirkningEt synligt billede af vejanlæggenes negative indflydelsepå faunaen ser vi alle jævnligt når vi kører i bil, nemligde trafikdræbte dyr. Indsamler man data over antalletog fordelingen af trafikdræbte dyr, fås også et billede afvejene som barrierer, og hvor konflikterne er størst. Iforbindelse med det daglige eftersyn og vedligeholdelse

Opsætning af vildthegn langs større

vejanlæg øger trafiksikkerheden

men reducerer dyrenes bevægelses-

og spredningsmuligheder.

Foto

: D

MU

/Aks

el B

o M

adse

n

74477 indhold 25/04/02 12:33 Side 12


af vejnettet i Sønderjyllands Amt indsamlede 13 vejpa-truljer oplysninger om større trafikdræbte dyr på motor-veje, hovedlandeveje og landeveje i amtet. I perioden franovember 1995 til august 1997 blev der i alt registreret4.093 trafikdræbte dyr (Figur 1). Blandt de vilde dyr erder registreret 1.124 pindsvin, 677 harer, 300 ræve, 86grævlinger og 59 rådyr.

Konsekvenserne af vejanlæg og barrierer er ikke ensfor alle arter. Generelt kan det siges at de dyr som udgørhovedparten af trafikofrene, hører til blandt de dyr derhar de højeste bestandstætheder omkring vejene. Dyre-nes bevægelser rundt i landskabet spiller også en storrolle i forhold til risikoen for at blive trafikdræbt. Odde-rens territorium er i stor udstrækning lineært og kanvære op til mange kilometer vandløb. Rævens territori-um er generelt mere rektangulært, og for grævlingen erterritoriet mere cirkulært. Det betyder at oddere bevæ-ger sig over store afstande hver nat og krydser adskil-lige veje. De kan undgå at krydse vejbanen hvis de til-trækkes af markante steder under vejbroen hvor de kan

afmærke deres territorium. Oddere er således udsattefor forholdsvis større risici i forhold til den kørende tra-fik end andre pattedyr, som ræv og grævling, der bevæ-ger sig i et ikke-lineært territorium.

Den usynlige barrierevirkningI modsætning til den synlige barrierevirkning som giveranledning til trafikdrabene, opfattes vejene tilsyneladen-de af nogle dyr som grænser i landskabet. For biller ogsmåpattedyr er vejanlæggene effektive barrierer somaldrig krydses, og barrierevirkningen for disse to dyre-grupper øges yderligere ved slåning af vejkantvegetatio-nen. For begge grupper betyder det at udveksling af in-divider og dermed gener mellem nærtliggende popula-tioner kan blive reduceret væsentligt eller helt elimine-ret af vejanlægget. Undersøgelser af markmus ved hjælpaf radiotelemetri og fældefangst tyder på at der herskeren helt speciel dynamik i en population der lever i skov-lysninger beliggende i for markmus ubeboelig højskov(Boks 2).

Figur 1. Fordelingen af registrerede trafikdræbte pindsvin,

harer, ræve, grævlinger og rådyr på veje i Sønderjyllands

Amt viser at der dræbes dyr på en meget stor del af vej-

nettet. På nogle strækninger er konflikten mellem trafik og

faunaen særlig stor, og motorvej E 45 fra grænsen til

Tyskland og nordpå fremstår som en vejstrækning hvor et

forholdsvist stort antal individer trafikdræbes. Data er kor-

rigeret for vejpatruljernes gennemkørselshyppighed og

forskelle i årsdøgntrafik.

74477 indhold 25/04/02 12:33 Side 13


Boks 2: Markmus i fragmenterede områder

Markmus Microtus agrestis lever relativt kort tid. De har et højt re-produktivt potentiale og er ret specifikke med hensyn til levested.Med sådanne karaktertræk forventes markmus at være opportunis-ter, have god spredningsevne og generelt være tilpasset til at ud-nytte midlertidige levesteder. Levestedets vigtigste karakterer er enoverflade der er godt dækket af grøn vegetation, grene og dødtplantemateriale. Her kan markmusen bygge rede og bevæge sigforholdsvis uset rundt. Derudover skal levestedet tilbyde føde i

form af et rigt udbud af græs ogurter. En markmus lever derforikke som navnet antyder på dyrke-de landbrugsarealer. I stedet fin-der vi den i brakmarker, på enge,langs vejstrækninger og i græs-klædte lysninger i skoven.

Undersøgelser af markmus vedhjælp af radiotelemetri og fælde-fangst tyder på at der hersker enhelt speciel dynamik imellem skov-lysninger beliggende i for mark-mus ubeboelig højskov. Skovlys-ningerne og højskoven udgør til-sammen et lille fragmenteret land-skab. Højskoven fungerer som enbarriere, der dog ikke er uigen-nemtrængelig, idet der sker enbegrænset udveksling af individermellem lysningerne også på tværsaf f.eks skovveje. I forbindelse medbl.a. den daglige fødesøgning vistemarkmusene sig at være fuldstæn-dig begrænset af lysningens græn-

Hun 1

Hun 2

Hun 3

Hun 4

Foto

: BI

OFO

TO/K

lavs

Nie

lsen

74477 indhold 25/04/02 12:33 Side 14


ser. Normalt bevægede den enkelte markmus sigaltså ikke ud i den tilgrænsende højskov hvorfødemulighederne er minimale, og det er sværtat skjule sig for rovdyr som f.eks. natugle. Figu-ren viser territorier for 4 markmusehunner i enundersøgt skovlysning omgivet af ubeboelig høj-skov.

Udvekslingen af individer mellem skovlysning-erne afslørede at de mindste lysninger på stør-relse med en hunmarkmus’ territorium ikke varsærlig attraktive for hverken hunner eller han-ner. Årsagen til at de mindste lysninger var uin-teressante for hunnerne, var sandsynligvis at devar lige små nok til at brødføde en hun med un-ger. For hannerne er størrelsen af føderessour-cen ikke den vigtigste faktor, men derimod ad-gangen til hunner. En lysning uden hunner erderfor ikke umiddelbart særlig attraktiv for han-ner. Hen på sensommeren hvor populationen afmarkmus når sit højeste, har disse sekundærelevesteder dog en funktion. Hos markmus er destørste hanner dominerende. Når populationenaf markmus topper, opstår der pladsmangel i destørre lysninger med reproducerende hunner. Deunge hanner taber kampen med de ældre tung-ere hanner og bliver skubbet ud i de mindre at-traktive smålysninger hvilket tydeligt viser sig ien signifikant sammenhæng mellem et områdesstørrelse og vægten af de voksne hanner.

I yngleperioden forsvarede hunnerne hver sitterritorium, der skulle forsyne hende og hendesunger med føde. For reproducerende hunner vararealet af lysningen på den måde en begrænsen-de faktor for hvor mange individer en lysningkunne indeholde.

Ved studier baseret på radiotelemetri af grævling i etområde vest for Randers og af rådyr på Kalø ses dennebarrierevirkning tydeligt når årsdøgntrafikken når oppå et relativt højt niveau. Ingen radiomærkede individerkrydsede på noget tidspunkt de meget trafikerede veje.Herudover viste det sig også at større og trafikeredeveje har negativ indflydelse på grævlingers placering afgravkompleks.

Umiddelbart kan dyrenes reaktion på vejene synespositivt, idet de så ikke risikerer at blive trafikdræbt.Men det har den uheldige effekt at veje og jernbanerbliver en barriere i landskabet som dyrene ikke eller kunsjældent krydser, og som derfor skal lægges til den syn-lige barrierevirkning som omfatter de trafikdræbte dyr.De genetiske konsekvenser heraf ses i en undersøgelseaf et stort antal indsamlede omkomne grævlinger (Boks 3).

For biller og småpattedyr er vejanlæggene effektive

barrierer som aldrig krydses.

Foto

: BI

OFO

TO/G

erth

Han

sen

74477 indhold 25/04/02 12:33 Side 15


Boks 3: Store veje og vandløb nedsætter udvekslingen af gener hos grævlinger

Foto

: D

MU

/Aks

el B

o M

adse

n

Store veje reducerer sprednin-gen af gener kraftigt mellempopulationer af grævlinger, mende mindre veje giver også anled-ning til en lavere genetisk varia-tion (mindre heterozygositet) ipopulationen, formentlig fordider i områder med mindre vejefjernes individer som dræbes itrafikken.

Motorvej E 45 fra den dansk/tyske grænse til Frederikshavndeler Jylland i to halvdele. Bar-rierevirkningen af motorvejenog Gudenåen er undersøgt.Analyser af kraniemål, kranie-forskelligheder og DNA (mikro-satellitter) giver samme resultat.Der blev fundet en meget lavgenetisk variation inden for deforskellige delområder materia-let var delt op i, men også ensignifikant genetisk forskel mel-

lem disse. Barrierevirkningen afmotorvej E 45 kan i princippetsammenlignes med barrierevirk-ningen af Gudenåen, idet spred-ningen af gener begge steder ermeget begrænset. I forhold tilikke-svømmende dyr er Gudenåenen mere effektiv barriere end mo-torveje og tidshistorisk en barriereder har ligget i landskabet i bety-deligt længere tid end de under-søgte veje. En analyse af det sam-lede materiale viser også at jo me-re fragmenteret et område er, jomindre er den genetiske variation.Tallene i figuren er et udtryk forden genetiske variation i de på-gældende områder. Tallet 1,000angiver at dyrene er genetisk me-get ens, hvilket vil være tilfældet iisolerede områder som f.eks.

Vendsyssel. Men også individerfra Djursland er isolerede i for-hold til det øvrige Jylland.

Men er motorvej E 45 og Gu-denåen nu hele forklaringen påden lave genetiske variation, el-ler kunne der være en generellav genetisk variation hos græv-ling som vi har set det hos dendanske odder. En analyse af DNAfra tænder fra grævlinger indle-veret til museerne tilbage til1960 viser at den genetiske vari-ation på dette tidspunkt varstørre, og at der er sket en re-duktion de sidste 40 år. Vejan-læg synes ikke på samme mådeat nedsætte spredningen af ge-ner hos ræv, idet arten genereltspreder sig og bevæger sig overstørre afstande.

1,000

0,8840,975

0,947

0,875

74477 indhold 25/04/02 12:33 Side 16


Den genetiske variation hos danske oddere er under-søgt ved to forskellige metoder: kraniemål og kraniefor-skelligheder samt DNA teknikker (f.eks. mikrosatelliter).Blandt oddere indsamlet fra forskellige dele af Midt- og Nordvestjylland har hovedparten af individerne densamme genetiske variation, og kun et enkelt individviste forskel herfra hvilket bekræfter at oddere i Dan-mark har en meget lav effektiv populationsstørrelse.Sammenholdt med mål på kranier fra den østlige del afTyskland hvor populationen har været større og betyde-lig mere stabil, får vi bekræftet at de danske oddere harværet udsat for bl.a. en reduktion i kraniestørrelse ogændringer i kranieudvikling hvorimod de tyske oddereikke på nogen måde har ændret sig fra 1950’erne til1990’erne.

I første omgang så det ud til at odderen i Danmarkhar været isoleret i den nordvestlige del af Jylland i etmeget lille antal, grundet den stigende fragmentering aflandskabet, og at odderen i begyndelsen af 1980’erneformentlig har været på randen af udryddelse. En vide-

Danske oddere har en meget lav

genetisk variation, hvilket synes at

være et mere eller mindre naturligt

fænomen for arten.

Foto

: D

MU

/Aks

el B

o M

adse

n

reudvikling i Danmark af DNA-metoden har nu gjortdet muligt at udtrække DNA fra hjørnetænder på odde-re indsamlet af danske museer helt tilbage til 1883. Re-sultaterne viser at den genetiske variation også på dettetidspunkt var lav. Den fragmentering af landskabet derer sket indenfor nyere tid, og den lille bestandsstørrelseer således ikke hele forklaringen på den lave genetiskevariation vi ser i den nuværende population af oddere. Ihøjere grad synes det at være et mere eller mindre na-turligt fænomen hos denne art. Samtidig viser de sene-ste undersøgelser også at oddere der har levet omkringLimfjorden tilbage til sidst i 1800-tallet, er genetisk for-skellige fra oddere i den øvrige del af landet. Samlet erder tale om små, men signifikante forskelle mellem lim-fjordsodderne og de sydjyske/fynske/sjællandske od-dere. Den simpleste forklaring er at odderne i Danmarkhar udgjort en sammenhængende population i forhisto-risk tid, men dog med gradvist stigende genetiske for-skelle mellem yderområderne i udbredelsesområdet,nemlig Nordjylland og Sydjylland/Fyn/Sjælland.

74477 indhold 25/04/02 12:33 Side 17


Korridorer og spredningsveje

Egernet er et eksempel på en dyre-

art der er begrænset i udbredelse af

større vandområder.

Foto

: BI

OFO

TO/K

enne

th G

rege

rs B

uk

Korridorer kan både fremme og hindrespredningEn korridor defineres normalt som en bevægelsesvej,men for dyrene er begrebet nu mere nuanceret. Fornogle arter vil en korridor virke fremmende for bevæ-gelses- og spredningsmulighederne, for andre vil korri-doren være en barriere. Et bredt vandløb kan være enkorridor for en odder, men det vil være en barriere foren muldvarp. Korridorer kan fungere både som spred-ningsvej og som levested og for nogle arter endog somet ’filter’ på artens spredning. Naturlige korridorer kanvære som vandløb og ådale, seminaturlige som mark-

74477 indhold 25/04/02 12:33 Side 18


skel og vejrabatter og helt menneskeskabte som læhegn,veje og faunapassager. Et varieret landskab medførerflere korridorer og dermed spredningsmuligheder (Boks 4).

Korridorers funktion som habitater er medvirkendetil at et område med korridorer kan huse flere arter ogindivider end et tilsvarende område uden korridorer.Hvorvidt korridorer medvirker til rekolonisering af ha-bitater hvor en given art er forsvundet, stammer i storudstrækning fra teoretiske overvejelser. Korridorer derkan benyttes af alle organismer, eksisterer ikke. Men deter dog en kendsgerning at læhegn, vandløb og vand-løbsnære arealer anvendes som bevægelsesveje af egern,flagermus, odder og ilder. Faunapassager tilgodesernogle arters krav til sprednings- og bevægelsesveje, menikke alle (Boks 5).

Fragmenteringen favoriserer de arter som ergode til at sprede sigViden om de forskellige dyrs evne til at sprede sig er afvigtig betydning når vi skal bevare og forvalte sikre le-vesteder for de pågældende arter i landskabet. Spred-ningsafstanden er i stor udstrækning relateret til dyretsstørrelse, men rovdyr spreder sig generelt over længerestrækninger end planteædere. De store rovdyr kan spre-de sig op til flere hundrede kilometer, mens små dyrgenerelt spreder sig en km eller kortere bortset fra fla-germus og løvfrø (Boks 6).

Vandløb og ådale, søer, fjorde og havområder er bar-rierer i landskabet der er skabt af naturen selv. Jo størreog bredere disse barrierer er, jo sværere vil det ogsåvære for nogle dyr at passere. Undersøgelser af danskefugleedderkopper viser at der er stor forskel mellem ed-derkoppepopulationer i fire områder: Jylland, Sjælland,Bornholm og Skåne (Boks 7).

Egernet er også et godt eksempel på en art der er be-grænset i udbredelse af større vandområder. Før 1950fandtes der ikke egern nord for Limfjorden. Arten passe-rede først Limfjorden omkring 1951 og bredte sig deref-

Vandløb og fjordområder er barrierer i landskabet der er

skabt af naturen selv.

Foto

s: D

MU

/Aks

el B

o M

adse

n

ter til det meste af Thy i begyndelsen af 1960’erne. Der-efter skete der en hurtig spredning til hele Vendsyssel isidste halvdel af 1960’erne.

74477 indhold 25/04/02 12:33 Side 19


Mange betegnelser anvendesom spredningsveje i landska-bet: økologiske eller grønnekorridorer, grønne forbindelsereller forbindelseslinjer og for-bindelseskorridorer. I princip-pet er der tale om to typer afkorridorer: spredningskorrido-rer og habitatkorridorer.Spredningskorridorer defineressom områder dyr og planterkan spredes igennem. Det sam-me individ bevæger sig altsåigennem hele spredningskorri-doren på relativ kort tid. Habi-tatkorridorer fungerer som le-vested for en art. Begge typerkorridorer gør det muligt atsprede individer og dermedgener. Korridorer kan såledesgive mulighed for at individer-ne kan vandre, udveksle genereller genindvandre. For at sikregenetisk udveksling mellempopulationer er det formentligblot nødvendigt at enkelte in-divider pr. generation når fremtil en ellers isoleret populationog deltager i forplantningen.Kravene til en spredningskorri-dor er derfor mindre end til enhabitatkorridor der skal brugessom daglig leveområde. I etvarieret landskab som detøverste er der flere korridorerog dermed spredningsmulighe-der end i et mere ensformigtlandskab som det nederste.

Boks 4: Spredningsveje i landskabet

74477 indhold 25/04/02 12:33 Side 20


Boks 5: Faunapassager tilgodeser nogle arters krav til sprednings- og bevægelsesveje

Det er ikke muligt at forhindre alletrafikdrab af dyr, men etableringen afkorrekt konstruerede faunapassagerer en effektiv måde at reducere antal-let af trafikdræbte dyr på. Faunapas-sager er konstruktioner som broer,tunneler og rørgennemføringer dersikrer forskellige dyrearters mulighedfor at passere over eller under veje ogjernbaner uden at komme i kontaktmed tværgående trafik. Ved anlæg-gelse af nye større veje tages der alle-rede i anlægsfasen i nogen udstræk-ning højde for at konflikter mellemtrafik og faunaen kan undgås. På et såtidligt tidspunkt er det nemlig oftemuligt at begrænse en stor del af denegative konsekvenser som store vejegiver anledning til. Derimod er detlangt sværere at lokalisere konfliktom-råder på det øvrige allerede etablere-de vejnet og dermed ændre de eksis-terende forhold. Vandløb og ådalesamt større sammenhængende natur-områder er levesteder og økologiskeforbindelseslinjer for en lang række

dyr. Sådanne steder er derfor et godt udgangspunkt når derskal tages stilling til hvor faunapassagerne skal etableres. Deter dog ydermere vigtigt at der foretages en samlet og nøjevurdering af hele vejanlæggets linjeføring og konsekvenser iforhold til det samlede landskab og i forhold til de berørtedyregrupper. Undersøgelser viser at faunapassager anvendes afpattedyr som rådyr, ræv, grævling, odder, mår, mink/ilder, læ-kat og flagermus.

Faunaunderføring i Skive Ådal.

Faunaoverføring ved

Jyske Ås/E 45 i Vend-

syssel.

Faunaunderføring i

nyrestaureret bro ved

Kousted Å.

Foto

s: D

MU

/Aks

el B

o M

adse

n

Faunaunderføring ved

Kåtbæk/E 45.

74477 indhold 25/04/02 12:33 Side 21

Boks 6: Spredningsafstande for pattedyr, padder, krybdyr og insekter


Spredningsafstanden er i stor udstrækning relate-ret til dyrets størrelse. Rovdyr spreder sig genereltlængere end planteædere. De store rovdyr kansprede sig op til flere hundrede kilometer menssmå pattedyr bortset fra flagermus generelt spre-

der sig en km eller kortere. Figuren angiver i stør-relsesordener maksimale spredningsafstande samtfor nogle af arterne også den afstand som dyrear-terne bevæger sig i deres daglige søgen efter føde.

Ræv

Rådyr

Husmår

Egern

Lækat

Pindsvin

Spidsmus

Løvfrø

Skrubtudse

Brud

Hugorm

Markfirben

Løbebille

Myrer

Maximal spredningsafstand

Daglig aktivitetsafstand

2 km 250 km

3 km 300 km

2 km 30 km

0,2 km 2,8 km

0,5 km 6 km

1 km 4 km

0,2 km 0,8 km

0,4 km 4 km

1 km 3 km

0,2 km 4 km

1,3 km

0,5 km

2 km

1 km

74477 indhold 25/04/02 12:33 Side 22

Boks 7: Begrænset spredningsevne hos en dansk fugleedderkop


Fugleedderkoppen Atypus affinis er den eneste re-præsentant for gruppen af fugleedderkopper her iDanmark. Arten er knyttet til soleksponerede spar-somt bevoksede hedeskråninger og kystskrænter,to habitattyper der har været i markant tilbage-gang i det 21. århundrede.

Efter nyfund af fugleedderkoppen i Jylland i1994 blev en række interessante spørgsmål stilletvedrørende artens udbredelse, spredningspotentia-le og fremtidige overlevelse i Danmark. For at bely-se disse problemstillinger og få indblik i den gene-tiske populationsstruktur hos arter der kun findespå få isolerede lokaliteter, er der i 1998 udarbejdetudbredelseskort over arten samt foretaget under-søgelser på udvalgte fugleedderkoppepopulatio-ner i Danmark og Skåne af genetiske markører.

Undersøgelserne viser at der er signifikant gene-tiske forskelle (FST) på edderkoppepopulationerne ide fire områder: Jylland, Sjælland, Bornholm ogSkåne. Yderligere viste det sig at der selv inden forlokalområder, hvor kolonierne kun er adskilt af fåkilometer, også findes en signifikant genetisk for-skel. Dette indikerer at der er en yderst begrænsetspredning af gener mellem populationerne, og atfugleedderkoppens spredningspotentiale derforsandsynligvis er begrænset. Indikationen af at spred-ningspotentialet er begrænset er i overensstem-melse med fugleedderkoppens spredningsmetode.

De fleste edderkopper spredes ved hjælp af fæ-nomenet ”ballooning”. Ballooning foregår ved aten edderkop kravler op mod et højt punkt i vege-tationen hvorefter den spinder en tråd der gribesaf vinden. Når spindtråden har nået en længde såden er i stand til at bære edderkoppen, slipper ed-derkoppen underlaget og bæres med vinden. Fug-leedderkoppen benytter sig også af ballooning,dog er teknikken en smule anderledes. I stedet forat spinde en tråd ud i vinden firer fugleedderkop-pen sig ned fra et højt punkt i vegetationen. Vin-den sætter den i pendullignende svingninger, ogpå et tidspunkt knækker tråden i nærheden af un-derlaget, og edderkoppen gribes af vinden. Fugle-edderkoppen har således ikke samme kontrol overspindtrådens længde samt tidspunktet for ”takeoff” som de fleste andre edderkopper har, og me-toden betragtes derfor som mere primitiv.

På grund af det begrænsede spredningspotentia-le, og fragmentering af fugleedderkoppens fore-trukne habitattype må arten i dag betragtes somsårbar i Danmark. Sammen med en række andrearter der også er begrænset til denne habitattypeafhænger fugleedderkoppens fremtid af målrettetnaturpleje.

Udbredelsen

af fugle-

edderkoppen i

Danmark og

Skåne.

Foto

: K

im A

aen

74477 indhold 25/04/02 12:33 Side 23


For genindførte dyr er det muligt at følge sprednings-mønstret inden for en overskuelig årrække. I Värmland iSverige spredte bævere sig med 19,3 km pr. år. Til sam-menligning flyttede nogle af de udsatte bævere på Klo-sterheden Statsskovdistrikt sig ca. 15 km i løbet af fåmåneder efter udsætningen i efteråret 1999. På bag-grund af jævnlige landsdækkende kortlægninger af od-dere i Danmark har det også været muligt at vise at od-deren har spredt sig ned gennem Jylland med omkring10 km pr. år (Boks 8).

Muldvarpen er et eksempel på en dyreart hvor anlæg af veje kan øge mulighederne for at sprede sig langs vej-

rabatterne.

Foto

: FO

CI/P

rem

ium

Sto

ck P

hoto

grap

hy

Undersøgelser af sommerfuglen violetrandet ildfuglviser at den sjældent bevæger sig mere end 100 m vækfra klækningsstedet. Stor afstand mellem egnede habita-ter kan altså virke som en barriere der afholder sommer-fuglen fra at flytte sig. Om en sådan flyvning kræver enkorridor, kan endnu ikke entydigt udledes ud fra under-søgelserne. Påfaldende mange individer er dog blevetregistreret i forbindende stykker med læ eller højere ve-getation, og kun enkelte er set strejfe omkring på åbnearealer (Boks 9).

74477 indhold 25/04/02 12:33 Side 24


Boks 8: Odderens spredning i Jylland

På baggrund af jævnlige landsdækkende kortlæg-ninger af oddere Lutra Lutra i Danmark har detværet muligt at følge artens spredning til odder-tomme områder i Jylland. Kortlægningerne er ba-seret på en standardiseret metode der anvendes idet meste af Europa. På landsplan eksisterer dersåledes et net bestående af mere end 1200 lokali-teter, som undersøges ca. hvert 5 år. Den førstekortlægning blev gennemført i 1984-86, efterføl-gende i 1991 og den seneste i 1996. En sammenlig-ning af det totale antal lokaliteter der er under-søgt ved alle tre undersøgelser (i alt 633) viser atandelen af positive lokaliteter udgjorde 15% i1984-86, 24% i 1991 og 36% i 1996. Antallet afoddere er altså gået signifikant frem i perioden. Iår 2000 er der til sammenligning sammenstillet etudbredelseskort på baggrund af mere regionalekortlægninger samt lokaliteterne for indleveredeoddere fra de seneste år. Sammenlignes udbredel-sesgrænserne i den sydvestlige del af Jylland, fås

1984-1986 1991

1996 2000

en gennemsnitlig sprednings-hastighed på ca. 10 km pr. år.Karakteristisk er det også atspredningen er størst i den delaf landet som landskabsmæssigthører til den mest ekstensive.Det formodes at der gennemalle årene har eksisteret en lillepopulation af oddere på Sjæl-land, som ikke er registreret vedde landsdækkende kortlægnin-ger i 1984-86 og 1991. Figurer-ne viser odderens udbredelse iDanmark i 1984-86, 1991, 1996og 2000.

Foto

: D

MU

/Aks

el B

o M

adse

n

74477 indhold 25/04/02 12:33 Side 25


Boks 9: En mindre mobil sommerfugls vandring i landskabet

Den smukke sommerfugl, violetrandet ildfugl Ly-caena hippothoe, er en lille, aktiv, hurtigflyvende,men mindre mobil dagsommerfugl. Violetrandetildfugl har igennem det sidste århundrede været ialvorlig tilbagegang og forekommer mange stederkun i få isolerede populationer. I størstedelen afJylland ser det dog noget lysere ud for arten hvorden i gamle lysåbne naturområder er ganske ud-bredt og lokalt almindelig.

I sommeren 2000 blev et område på ca. 1 km2 iMols Bjerge undersøgt for populationer af viole-trandet ildfugl. Området var et sammenhængendesystem af lysåbne naturområder af overdrev, brak-marker og dyrkede marker. Der fandtes dog en delopvækst af skovagtig karakter i landskabet. Under-søgelsens primære formål var at studere fordeling-en og størrelsen af de lokale populationer og her-under især at studere udvekslingen af individerimellem disse lokale populationer og at opstille etmål for habitatkvaliteten.

Sommerfuglenes bevægelser blev undersøgt meden fangst-genfangst-metode hvor hver enkelt fan-get individ fik påskrevet et individuelt nummer påundersiden af bagvingen. Senere genfangster kun-ne så vise hvor langt de enkelte sommerfugle fløjomkring og hvorvidt der fandt en udveksling mel-lem habitaterne sted. Omkring 700 individer blevmærket, og ca. 400 af disse blev genfanget. Mangeblev dog genfanget flere gange, så et tydeligerebillede af hver enkelt sommerfugls bevægelserkunne opnås. I undersøgelserne fløj ca. 13% afsommerfuglene fra et område til et andet område,og alle 10 områder var forbundet med mindst etandet område via migrerende individer. Antallet afsommerfugle der skiftede område, afhang dog me-get af afstanden og ‘gennemtrængeligheden’ afområdet imellem habitaterne. Således var næsten50% af vandringerne på under 100 m, og 90% af

de sommerfugle som fløj fra et område til et an-det, krydsede et stykke på under 400 m. To indivi-der fløj faktisk over 1 km mellem to habitater.

Fangsterne viste at violetrandet ildfugl sjældentbevæger sig mere end 100 m væk fra klæknings-stedet. Stor afstand mellem egnede habitater kanaltså virke som en barriere der afholder sommer-fuglen fra at migrere. Om en sådan overflyvningkræver en korridor kan endnu ikke entydigt udle-des af undersøgelserne. Påfaldende mange indivi-der er dog blevet fanget i forbindende stykkermed læ eller højere vegetation, og kun enkelte erset strejfe omkring. Det skal dog understreges atdisse vandringer er observeret i Mols Bjerge, altsået område der i al almindelighed byder gode be-tingelser for arten. Resultaterne kan slet ikke over-føres til tilbøjeligheden til at vandre igennem de’fjendtlige’ miljøer der normalt forekommer ude idet blandede danske landskab. Foreløbige resulta-ter tyder på at tilstedeværelsen af larvefoderplan-ten er essentiel, og vegetationshøjden er også afstor betydning, idet violetrandet ildfugl forsvinderfra områder der græsses for hårdt.

Foto

: Ja

cob

Dam

borg

74477 indhold 25/04/02 12:33 Side 26


Trafikanlæg som levested ogspredningskorridorVejkanter og især jernbaneskråninger rummer ofte etstort naturpotentiale og kan i sig selv fungere somspredningskorridorer for planter og dyr. I et intensivtudnyttet agerland udgør disse arealer vigtige levestederog spredningskorridorer for mange arter. Det sammeforhold gør sig gældende i mange byområder hvor isærjernbaneskråninger udgør sammenhængende bånd, derofte strækker sig helt ind i bykernerne. Det kan ogsåvære områder der får lov til om ikke at ligge hen i na-turtilstand, så dog at bevare et vist selvgroet præg.Muldvarpen er et godt eksempel på en art med en be-grænset spredningsevne. Nord for Limfjorden fandtesmuldvarpen indtil 1860 ikke vest for en linje mellemFjerritslev og Aggersborg. Den har siden da langsomtbredt sig mod vest. Indtil 1795 forekom muldvarpen idet nordlige Vestjylland ikke nord for en linje mellemStruer og Damhusåens udløb i Nissum Fjord, men nufindes den helt op til Harboøre. Under den langsommefremrykning har man iagttaget hvordan store vådområ-

der som Bygholm Vejle var en effektiv barriere, og detsamme var klitter og heder. Anlæg af veje gav imidlertidmuldvarpen en chance for at trænge frem langs vejra-batterne. I Hanherred-Thy er muldvarpens spredningberegnet til knap 0,27 km pr. år, og i området mellemNissum Fjord og Nissum Bredning er spredningshastig-heden beregnet til 0,15 km pr. år. Fra Holland angives enspredningshastighed på 2-3 km pr. år. Muldvarpen ken-des i dag fra de fleste egne, men mangler stadig på enlang række øer, incl. Bornholm, selvom den givetvis vil-le kunne leve der hvis den blev bragt dertil.

Rovdyr som ræve og grævlinger kan have deresgravkomplekser på skråninger af veje og jernbaner. Dis-se områder huser desuden store populationer af mus,pindsvin, spidsmus, mosegrise, padder, firben og min-dre mårdyr. Også fuglelivet har glæde af trafikanlægge-ne og deres randzoner, idet mange rovfugle, krager, rå-ger, fasaner, agerhøns og småfugle tiltrækkes af fødeud-buddet. Endelig kan trafikanlæggenes randzonerrumme en stor insektfauna.

Ræve kan have deres gravkomplekser

på skråninger af nyanlagte veje, her

mellem Skanderborg og Ry i Midt-

jylland.

74477 indhold 25/04/02 12:34 Side 27


to:

BIO

FOTO

/Nie

ls W

este

rgaa

rd K

nuds

en

74477 indhold 25/04/02 12:34 Side 28


Forvaltning af landskabet

Genetiske markører er et værdifuldt supplement tiløkologiske undersøgelser. Her tænkes specielt på de ge-netiske markørers egnethed til påvisning af den effekti-ve populationsstørrelse, men også den information derkan fås om spredning af gener. Ud over et områdes eg-nethed og føderigdom kan også den genetiske sammen-sætning af populationen være afgørende for en popula-tions overlevelse når naturgenopretningsprojekter ellerstørre tekniske anlæg påbegyndes. Betydningen afspredningsmekanismer, som oprettelse af korridorer,kan vurderes ved hjælp af genetiske markører.

Bevarelsen af naturhistoriske værdierI en population med en konstant størrelse vil den gene-tiske variation efter tilstrækkelig lang tid være konstant.Der vil hele tiden blive introduceret ny variation gen-nem mutationer mens der på den anden side løbendemistes variation på grund af genetisk drift. Naturligselektion vil både kunne bidrage til opretholdelse og re-duktion af variationen. Tabet på grund af genetisk drifter omvendt proportional med populationens størrelse.Jo mindre denne er, desto hurtigere mistes variationen. Ihelt små populationer kan en betydelig del af variatio-nen tabes i løbet af få generationer. På den anden sidevil variationen igen kunne opbygges gennem nye muta-tioner. Men her er tidsperspektivet af en hel anden stør-relsesorden. Det tager fra tusinder til hundredtusinderaf generationer før den genetiske variation når op på sitoprindelige niveau igen hvis det kun sker på baggrundaf mutationer.

Man taler om biodiversitet eller biologisk mangfol-dighed på flere planer fra genniveau til økosystemnive-au. Når man taler om at beskytte biodiversiteten, er må-let normalt at bevare en oprindelig mangfoldighed –hvad enten den er høj (som i en tropisk regnskov) ellerlav (som i en dansk højmose). Der er flere grunde til atpasse godt på den biologiske mangfoldighed.

For det første fordi biodiversiteten er vores arv framillioner af år tilbage som vi bør give videre til kom-mende slægter. For det andet fordi det er den biologiskevariation der giver naturen og landskaberne værdi, enværdi som økonomerne kun i et vist omfang er i standtil at fastsætte. For det tredje fordi den biologiske mang-foldighed er kilde til talrige produkter for menneskehe-den, fra naturfolkenes udnyttelse af rødder, blade, frug-ter m.v. til nutidens landbrug, medicinalindustri m.v.

I praksis er det vanskeligt at give præcise vurdering-er af sammenhængen mellem populationsstørrelse ogsårbarhed, og spørgsmålet er også stadig til debat. I øje-blikket nævnes tal mellem 500 og 5000 som den mindsteeffektive populationsstørrelse (MVP). Med effektiv po-pulationsstørrelse menes det absolut mindste antal re-produktionsdygtige individer af en art som på lang sigtkan modstå de ændringer der sker i artens miljø. Densimple regel om at populationen bør være på mindst500 individer, er blevet anvendt i en række naturbeva-ringsprojekter. For nogle af disse har det siden vist sig atøkologiske faktorer var mere vigtige ved fastsættelse afpopulationens minimale størrelse. Genopdagelsen afoddere på Sjælland er et godt eksempel på at en art kanleve og overleve med et begrænset antal individer i etområde i længere tid. Forklaringen skal måske søges imeget stabile levebetingelser i perioden. Genetiske over-vejelser i naturbevaring er vigtige, men i konkrete pro-jekter bør viden fra andre biologiske discipliner ogsåinddrages i det omfang den findes. Ved at bevare gene-tisk diversitet sikrer vi arternes mulighed for fortsat atkunne tilpasse sig til ændringer i miljøet. Når vi gørdette, forhindrer vi samtidigt indavlens skadelige effekt.

Efter genudsætning af løvfrøer i

Århus–området er der sket en klar

vækst i antallet og dette skyldes

reproduktion i vandhullerne.

74477 indhold 25/04/02 12:34 Side 29


70

60

50

40

30

20

10

00 5 10 15 20 25 30 35 40

Figur 2. Populationsstørrelsens indflydelse på antallet af

år der i gennemsnit forløber inden en population af bæ-

vere uddør. Der er således stor sandsynlighed for at en

enkelt population af 18 bævere (rød kurve) vil uddø på

grund af indavl på et langt tidligere tidspunkt end en

population bestående af tre delpopulationer med hver

18 bævere, i alt 54 individer (grøn kurve). Kurverne er

baseret på 10 simuleringer.

Antal år

An

tal i

nd

ivid

er

pulationer eller en population bestående af tre adskiltedelpopulationer beliggende i en afstand hvor udveks-ling kan finde sted (Figur 2). Der er således stor sand-synlighed for at en enkelt population af 18 bævere viluddø på et langt tidligere tidspunkt end en populationbestående af tre delpopulationer med hver 18 bævere.

Flytning af arter kan sikre genetisk variationI Holland er populationen af grævlinger blevet kraftigtreduceret på grund af udbygningen af vejnettet. I et for-søg på at genetablere den tidligere population er derflyttet grævlinger fra bl.a. fangenskab til områder hvorden har manglet i flere år. En undersøgelse af den gene-tiske variation hos hollandske grævlinger viser nu atden kan sammenlignes med den naturlige genetiske va-riation hos danske grævlinger som ikke i nyere tid harværet udsat for flytninger af individer, men i stedet erudsat for en stadig større habitatfragmentering.

Løvfrøen uddøde i Århus-området i 1940’erne. I åre-ne 1985-87 udsattes larver og nyforvandlede frøer fraVejle i 20 vandhuller syd for Århus. I 1993 blev der re-gistreret 318-356 kvækkende hanner ved i alt 29 vand-huller, og i 1998 er der optalt mellem 873–1060 kvæk-kende løvfrøhanner ved 65 vandhuller. Der er såledestale om en klar vækst i antallet af løvfrøer i området ogom at populationernes stigning skyldes reproduktion ivandhullerne. Det er karakteristisk at hovedparten afregistreringerne af løvfrø er gjort på lokaliteter der en-ten er genetablerede eller nyligt oprensede vandhuller.Spørgsmålet er om populationen er i stand til at opret-holde sig selv på længere sigt uden tilskud af dyr ellernye vandhuller, idet ændringer i miljøet som meget var-me somre og udtørring af vandhuller hurtigt kan ændrelevebetingelserne drastisk for en i forvejen genetisk sår-bar population.

I en forvaltning af landskabet bør man overveje hvil-ken metode der bør foretrækkes. I eksemplet med løv-frøen vil det ressourcemæssigt og praktisk formentligkunne forsvares. Når det gælder grævlinger, er det helt

For at sikre overlevelse på lang sigt af de 18 udsattebævere på Klosterhedens Statsskovdistrikt kan man påbaggrund af en simpel model foretage en vurdering afdet mest fordelagtige antal bævere der bør suppleresmed, og på hvilke lokaliteter disse bør udsættes. Ved atindsætte data om nuværende antal individer, køn ogalder i modellen fremkommer overlevelsessandsynlig-heden (målt i antallet af år) for de enkelte isolerede po-

74477 indhold 25/04/02 12:34 Side 30


menhængende både tør og våd natur. Disse forhold eroftest til stede i landskabets ådale. Ådalene har oftesammenhængende bånd af naturarealer omkring vand-løbene. Men sammenhængen er dog visse steder afbrudtaf dyrkede marker og krydsende veje. Især i de øvre de-le af ådalene, hvor vandløbene er små, og i vandskelle-ne, hvor to spredningskorridorer mødes, er sprednings-mulighederne tit mangelfulde. Spredningsmæssig be-tydning har også skove eller rettere skovkanterne. Der-for udgør artsrige, lysåbne skovkanter et vigtigt elementsom spredningskorridor. Naturmæssigt afvekslende ogfugtige skove rummer flest levesteder af betydning fordet åbne lands dyreliv.

andre ressourcer og håndteringsmetoder der er anvendtfor at genetablere den tidligere population i Holland.Der er dog ingen tvivl om at den mest langsigtede ognaturlige løsning vil være at sikre optimale leveområderfor dyrene og at sikre individernes frie bevægelighed.

Spredningskorridorernes vigtighedDet åbne lands forskellige dyr stiller vidt forskelligekrav til deres levesteder. Hver art har sin særlige plads inaturen eller har sin særlige rolle at spille. Denne ’plads’eller ’rolle’ betegnes artens økologiske niche. Spred-ningskorridorer der kan fungere effektivt for en megetbred vifte af organismer, skal derfor helst rumme sam-

Foto

: D

MU

/Aks

el B

o M

adse

n

Genetiske modelberegninger viser at der skal suppleres med flere bævere i området ved Klosterhedens Statsskov-

distrikt i Vestjylland for at sikre at de 18 allerede genudsatte dyr kan undgå indavl på lang sigt.

74477 indhold 25/04/02 12:34 Side 31

Boks 10. Forvaltning af landskabet


Der er mange naturlige og menneskeskabte barrie-rer i landskabet, og med den nuværende udviklingaf samfundet vil barrierevirkningen forstærkesfremover. På baggrund af den viden der er indsam-let og de beskrevne eksempler, må målet være atsikre stor variation og artsdiversitet i det danskelandskab. Forvaltningen af landskabet er derfor afoverordentlig stor betydning for at sikre levemulig-hederne for vore vilde dyr og planter, og følgendeforholdsregler bør tages i betragtning:

• barriererne i landskabet resulterer i en reduce-ring og isolering af mange plante- og dyrepopu-lationer og har for visse arter også indflydelse påden genetiske variation. Bevarelse af genetiskvariation kan kun opnås ved at opretholde popu-lationen på en vis størrelse og fremme udveks-lingsmulighederne mellem populationer.

• et godt og veludviklet net af spredningsveje kanindeholde mange flere arter og individer end etmere ensartet landskab. Spredningsvejene børvære så brede og sammenhængende som muligt,og naturkvaliteten bør svare til de krav der stillesaf de arter man ønsker at tilgodese. Opmærksom-heden henledes på at det reelle landskab indehol-der flere landskabselementer end de naturtyper(§ 3-områder) som er registreret i medfør af Na-turbeskyttelsesloven.

• de spredningskorridorer og ledelinjer i landskabetder er udpeget af amterne, bør sikres i forbindel-se med udbygning af f.eks vej- og jernbaneanlæg.Korridorer kan forbedres væsentligt hvis udnyt-telsen af arealerne ekstensiveres, eller der etable-res vandhuller og mindre beplantninger samt fler-rækkede løvtræshegn på langs af korridorerne.

Foto

: Le

ne S

torm

74477 indhold 25/04/02 12:34 Side 32


Det er en kendsgerning at fragmentering opsplitterpopulationer i mindre genetiske enheder. I dag kendervi ikke svaret på de langsigtede konsekvenser af dennefragmentering. Den nuværende viden er dog tilstrække-lig til at konkludere at der bør sikres forbindelsesmulig-heder mellem de adskilte populationer for at opnå gene-tisk variation og dermed bevarelse af levedygtige popu-lationer.

I forvaltningen af landskabet handler det således omat bevare alsidigheden (Boks 10). Det handler om at be-vare og pleje forskellige biotoptyper i det danske land-skab. Det handler også om at få knyttet disse biotopty-per sammen ved etablering af sammenhængende korri-dorer eller udpegning af ’trædesten’ mellem disse, såspredningsmulighederne bevares således at arterne kanvælge deres strategi. Vores viden herom kan kun forø-ges ved fortsat at forske i de enkelte arters eller arts-gruppers behov for spredningskorridorer.

Museernes samlinger forklarer fortiden og giver bud på fremtiden De zoologiske museers indsamling og dokumentation idet 19. og 20. århundrede viser sig nu at være af overor-dentlig stor betydning. Med nye metoder kan det giveos en viden som for bare nogle få årtier siden blev be-tragtet som umulig at opnå. Med disse nye metoder sy-nes forskningsmulighederne at være ubegrænsede, og vikan glæde os over at denne indsamlingsindsats hjælperos med at forklare både forhistorien, men også konse-kvenserne af den fremtidige forvaltning. Vi kan også idag med nye metoder bekræfte de resultater som frem-kommer ved kraniemål og kranieforskelligheder. An-vendelsen af genetiske metoder som supplement til deøkologiske undersøgelser er stærkt stigende i disse år.De resultater der er opnået, har i betragtelig grad øgetvor forståelse af populationsdynamikken, og der kanikke opfordres nok til at denne indsamling af nutidigtmateriale fortsætter.

Beplantninger kan dog i vissetilfælde være i konflikt medlandskabelige hensyn.

• i det virkelige landskab er detsjældent muligt at opbyggeet ideelt system af landskabs-elementer for at opretholdesammenhæng i landskabet. Istedet bør de landskabsele-menter som har overlevet i etintensivt udnyttet landskabbevares, og sammenhængenmellem resterne af de naturli-ge landskabselementer maksi-meres. Faunapassager kanforøge spredningsmulighe-derne for en lang række ar-ter. Vores viden rækker dogikke i øjeblikket til at give etentydigt svar på hvor mangepassager der skal anlæggespr. km vejstrækning for atsikre tilstrækkelig genetiskvariation

• amternes ’Naturkvalitetspla-ner’, og i denne forbindelseværdisætning af naturarealer,er et godt udgangspunkt forforvaltningen af landskabetog prioriteringen af spred-ningskorridorer.

74477 indhold 25/04/02 12:34 Side 33


Genetiske analysemetoder til påvisning af barrierer i landskabet

Individerne er unikke Vor opfattelse af barrierer i landskabet er ikke nødven-digvis i overensstemmelse med hvad der faktisk er enbarriere for dyrene. Det er indlysende at veje og vand-løb er barrierer for mange dyr, men der kan også eksi-stere barrierer i landskabet som vi ikke er opmærksom-me på. Genetiske markører er særlige kendetegn somkan hjælpe os til at bestemme hvilke individer der til-hører en given population. Derved kan vi opnå en for-ståelse af hvilke usynlige barrierer der eksisterer i land-skabet.

Gennem de senere år er genetiske markører i stigendeomfang blevet anvendt til at belyse opdelingen af enpopulation i delpopulationer. Derved er vor forståelse af

Mål med skydelære på kranier kan

give værdifulde informationer om

ændringer i dyrenes levevilkår.

Foto

: Li

ne A

nder

sen

hvad der er barrierer for en art blevet øget. Ved en gene-tisk markør forstås en egenskab hos et individ som ned-arves ifølge de mendelske love (Boks 11). En given egen-skab hos et individ er knyttet til et eller flere gener. Ge-nerne er organiseret på kromosomerne, de farvbare le-gemer i cellekernen. Kromosomerne forekommer i par,derved forekommer hvert gen i to alleler i et individ.Allelerne kan være identiske eller forskellige, altså kom-me til udtryk på samme måde eller forskellig måde. Dekan være dominerende eller delvis dominerende, vigen-de eller begge komme til udtryk. En dosis af en domine-rende allel er tilstrækkelig til at skjule eller delvis skjuleforekomsten af den anden allel. Hvis en vigende egen-skab skal erkendes, skal den forekomme i to doser i et

74477 indhold 25/04/02 12:34 Side 34


individ. For codominans gælder det at begge alleler kanerkendes når de ikke er identiske. Hvis flere individerhar den samme genetiske markør, kan det være et ud-tryk for at de er beslægtede.

Beslægtede individer har en fælles forfader som harvideregivet den fælles allel. Beslægtethed er et udtrykfor dynamikken i populationen. Det ses som ændringeraf den genetiske sammensætning i en population. Dengenetiske sammensætning afspejler effekten af de fakto-rer der påvirker populationen. De faktorer som har ind-flydelse på den genetiske sammensætning og dermedpopulationsdynamikken er1. parringsmønstre (hvem der parrer sig med hvem og

får afkom)2. antal individer i populationen over tid (populations-

størrelsen)3. vandring (udveksling af individer mellem populatio-

ner eller genspredning)4. mutationer (ændringer af gener)5. selektion (udvælgelse af individer med bestemte

alleler)6. hybridisering (blanding af gener fra to arter)7. introgression (overførsel af artsfremmede gener,

f. eks. ved genetisk manipulation, der anvendes til atlave genetisk modificerede organismer).

Metoder til analyse af genetiske markører

Morfologiske markørerGenetiske markører kan enten være morfologiske ellermolekylære. Morfologiske markører er markører derdirekte kan ses eller måles på individet ved hjælp afsimple målemetoder (længde, vægt, etc.). Disse markø-rer er ofte et resultat af flere gener. Eksempler på morfo-logiske markører hos pattedyr er dværgvækst, kranie-størrelse eller antal tænder. Eksemplet dværg er en dis-kret karakter hvorimod eksemplet kraniestørrelse er enkontinuert karakter, også kaldet en morfometrisk karak-ter. Eksemplet antal tænder er en meristisk karakter, det vil sige en bestemt struktur der forekommer i flerekopier i organismen. Mål med skydelære på kranier kan give værdifulde informationer om dyrenes levevil-kår.

Molekylære markørerMolekylære markører er molekyler som nukleinsyrer(DNA, RNA), proteiner eller sekundære metabolitter. Ensekundær metabolit er en relativ simpel kemisk forbin-delse som produceres under specielle forhold, f. eks.stress. Sammenhængen mellem molekylære markører erskitseret i Figur 3.

DNA

↓

RNA

↓

Protein (f. eks. enzym)

↓

Substrat → Sekundær metabolit

(f. eks. farvestof)

Figur 3. Sammenhæng mellem molekylære markører.

Den genetiske information overføres fra DNA til RNA,

som så oversættes til et protein. Proteinet kan være et

enzym som kan starte en kemisk proces.

74477 indhold 25/04/02 12:34 Side 35


Boks 11: Nedarvningen af et gen

Genotyper

Gameter

Genotype

Genotyper

Gameter

Genotyper

Antag at et gen har to alleler, A og a. A dominererover a, så kun to fænotyper kan erkendes i popula-tionen, altså fænotype A og a. Ordet fænotypeangiver hvorledes et individ ”ser ud” med hensyntil genet.

En population der gennem flere generationerudelukkende har produceret afkom med fænoty-pen A, krydses med en population der ligeledesgennem flere generationer kun har produceret af-kom med fænotypen a. Individer fra de to popula-tioner udgør parental (forældre-) generationen (P).Ud fra viden om dominansforhold er det klart atindivider med fænotypen a har genotypen a/a, alt-så genet har to identiske alleler af typen a. Afkom-

met af parringen mellem de to fænotyper, A og a,viser sig alle at have fænotypen A. Afkommet afparringen kaldes den første filialgeneration (F1).Individer fra F1-generationen parres indbyrdes, ogafkommet, som udgør den anden filialgeneration(F2), viser sig at have to fænotyper, altså A og a, iforholdet 3:1. Resultatet er vist i figuren. Allelernefordeles ligeligt blandt afkommet, eller sagt på enanden måde hvert afkom modtager en allel fra fa-deren og en fra moderen. Denne ligelige fordelingaf generne fra henholdsvis far og mor blev fundetaf G. J. Mendel, den klassiske genetiks grund-lægger, og kaldes Mendels første lov.

74477 indhold 25/04/02 12:34 Side 36


Som nævnt tidligere sidder generne på kromosomer-ne. Kromosomerne kan betragtes som komplekse mo-lekyler der består af nukleinsyrer og proteiner. Kromo-somernes antal og organisationen af generne på dem er ividt omfang karakteristisk for en art. Mindre ændringeri kromosomernes antal og organisation af generne førerikke altid til dannelse af en ny art. Disse ændringer deroverordnede bevarer artens genetiske materiale, kanogså bruges som genetiske markører.

Nukleinsyrer (DNA og RNA)Nukleinsyrer har vist sig at være meget anvendeligesom molekylære markører. DNA kan isoleres fra vævog visse blodlegemer, men også fra fæces pga. afstødtetarmceller. Desuden er det muligt at isolere DNA fraknogler, fjer, skæl og lign. Derved åbnes der mulighedfor at studere det ældre materiale som er tilgængeligtpå zoologiske museer.

DNA er et dobbeltstrenget molekyle, opbygget afbaser, sukker og fosfat. Et nukleotid består af en base,sukker og fosfat. Der indgår fire forskellige baser iDNA, nemlig adenin (A), cytosin (C), guanin (G) og thy-min (T). De to strenge af DNA er holdt sammen medbindinger mellem A og T og mellem C og G. DNAstrenge deles i kodende og ikke-kodende stykker.Rækkefølgen af baserne i et stykke kodende DNAbestemmer aminosyresammensætningen i et protein(Figur 3). Der skal tre baser til at bestemme en aminosy-re. I princippet er det muligt at analysere hele nukleo-tid-sammensætningen i hvert individ, men i praksis erdet en uoverkommelig opgave. Normalt analyseres min-dre DNA-stykker (fragmenter).

DNA findes såvel i cellekernen som i visse af cellensorganeller. Et organel er en mindre strukturel enhed icellen. De organeller som er af størst interesse hos dyr,er mitokondrier som medvirker til produktionen afenergirige kemiske forbindelser. DNA fra mitokondrierbetegnes mtDNA hvorimod DNA fra cellekernen beteg-nes nDNA. mtDNA er overvejende moderens mtDNA,

der overføres til afkommet, hvorimod nDNA består aflige dele DNA fra faderen og moderen (Boks 12). BådemtDNA og nDNA kan analyseres med de metoder derer beskrevet nedenfor.

En gruppe af DNA-metodikker er baseret på anven-delsen af restriktionsenzymer og anvendelsen af speci-fikke prober. Et restriktionsenzym er i stand til at gen-kende specifikke sekvenser af baser i det dobbeltstreng-ede DNA og klipper DNA strengen over på de stederhvor denne sekvens findes. Dermed fås en række frag-menter af DNA som kan adskilles i et elektrisk felt. Den-ne proces kaldes elektroforese. Herefter overføres DNAtil en nylonmembran hvorefter en passende probe til-sættes. Proben er en DNA sekvens, specifik for det gender skal påvises. Proben kan være mærket med et farve-stof eller radioaktivitet, og den binder sig til det frag-ment af DNA der indeholder sekvenser svarende til pro-ben. Dermed kan et bestemt gen påvises. Hvis der erændringer i nukleotid- sekvensen, kan det medføre atDNA fra nogle individer ikke kan skæres med visserestriktionsenzymer. Hermed kan man få en oversigtover variationen i det pågældende gen. Den beskrevneteknik kaldes RFLP (restriction fragment length poly-morphism). Andre teknikker der benytter prober, erDNA fingerprinting til påvisning af minisatellitter.

PCR-teknikken (polymerase chain reaction), der komfrem i 1985, satte virkeligt skub i udviklingen af DNAundersøgelserne. PCR-teknik udføres ved at DNA fra enorganisme isoleres. To fragmenter af DNA (primere) til-føres, sammen med de fornødne baser, sukker og fosfatsamt polymerase enzymet. Primerne hæfter sig på detstykke DNA som har sekvenser af baser der passer tilprimernes sekvenser. Det stykke DNA der er mellemprimerne, bliver kopieret ved hjælp af polymerase enzy-met. Enzymet sørger for at sætte baserne sammen i enrækkefølge der passer til DNA stykket. Ved at ændre påtemperaturen så DNA strengene kan adskilles, kan en-zymet igen lave kopi af DNA stykket. Ved at gentageprocessen fås en mangedobling af DNA stykket. PCR-

74477 indhold 25/04/02 12:34 Side 37


Figur 4. DNA-mikrosatellit fragmenter fra en grævlinge-

familie. Øverste kurve viser hannens profil, midterste

kurve viser hunnens, og den nederste viser profilen for

det fælles afkom.

se er et stærkt værktøj i forbindelse med populationsdy-namiske studier. Det dannede DNA kan analyseres fornukleotid-sekvensen, og variation i nukleotid-sekeven-sen kan anvendes som genetisk markør i populations-undersøgelser.

Valget af primere er afgørende for hvilket stykkeDNA der bliver opformeret. Primere kan være specifik-ke og opformere en bestemt nukleotid-sekvens som såkan analyseres. Der kan også anvendes uspecifikke pri-mere hvilket kaldes RAPD (random amplified polymor-phic DNA). Mange steder i organismens genetiske mate-riale er der korte nukleotid-sekvenser, de såkaldte mi-krosatellitter på 2-5 nukleotider, der gentages mangegange. Disse sekvenser starter og slutter med en se-kvens der er karakteristisk for den pågældende mikro-satellit. Mikrosatellitter udviser ofte meget stor varia-tion, dvs. at der findes mange alleler (Figur 4). Derfor ermikrosatellitter meget velegnede til populationsdyna-miske studier.

Databaser med information om DNA-sekvenser er til-gængelige på internettet. Kendskabet til en sekvens kani kombination med en sekventering af et mindre DNAstykke bruges til at udvikle de primere der er behov for.I princippet lyder det simpelt, men det kan godt være etret omfattende arbejde der skal til for at udvikle en pri-mer.

ProteinerProteiner kan isoleres fra blod eller væv. De er opbyggetaf aminosyrer, som er molekyler, der indeholder en surcarboxylsyregruppe (-COOH) og en basisk aminogrup-pe (-NH2). Der findes ca. 20 forskellige aminosyrer somindgår i opbygningen af proteiner. De enkelte aminosy-rer kan indgå mange gange i et proteinmolekyle. Et pro-teinmolekyle kan f. eks. bestå af 146 molekyler aminosy-rer hvilket er fundet for den ene del af hæmoglobinmo-lekylet. Hæmoglobin er en bestanddel af det røde farve-stof i blodet. Proteinernes egenskaber kan være mange,og de opdeles i strukturelle og funktionelle proteiner. Et

reaktionen, opformeringen af et bestemt stykke DNA,kombineret med en separation ved hjælp af elektrofore-

74477 indhold 25/04/02 12:34 Side 38


eksempel på et strukturelt protein erhår som bl.a. er opbygget af protei-net keratin. Et eksempel på et funk-tionelt protein er hæmoglobin sommedvirker til transporten af ilt i or-ganismen. Metoden til bestemmelseaf proteiners opbygning er protein-sekventering hvorved aminosyre-sammensætningen kan bestemmes.Selvom metoden nu er automatise-ret, er det et større arbejde at ana-lysere et bestemt protein fra flereindivider. En del af de funktionelleproteiner har katalytiske egenskaber.Det medfører at de kan få en kemiskreaktion til at forløbe. Denne gruppekaldes enzymer. En anden gruppevirker i immunforsvaret idet de erantistoffer som reagerer på artsfrem-mede proteiner (antigener). Da pro-teiner på grund af deres opbygningaf aminosyrer er elektrisk ladede,kan de adskilles ved hjælp af elek-troforese. Enzymer er mulige at på-vise efter elektroforese ved at tilførede nødvendige kemiske stoffer (sub-strater og farvestoffer) for den på-gældende enzym-reaktion. Der hvorenzymet er, vil reaktionen foregå ogvise sig som farvede felter, også kal-det bånd (Boks 12). Enzymer der harsamme katalytiske egenskab, menforskellig elektrisk ladning, kaldesisozymer. Hvis de repræsentereralleler af det samme gen, kaldes deallozymer. Antistoffer kan påvisespå lignende måde som enzymer,blot ved anvendelse af et passendeantigen.

Boks 12: Variation blandt individer analyseret for et enzym

Der er analyseret 8 individer hvoraf de to (individ nr. 2 og 5) erhomozygoter for allelen, betegnet med et 1 tal. Individ nr. 3 og 7 erhomozygoter for allelen 2. Individerne nr. 1, 4, 6 og 8 er heterozy-goter, altså begge alleler findes i de pågældende individer.

Eksempel på genetisk variation fundet i enzymet phosphogluco-mutase hos karper.

Individ nr. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Individ nr. 2, 3, 4 og 6 er homozygotiske for allel 1, nr. 1, 5 og 7 erheterozygoter, og nr. 8, 9, 10 og 11 er homozygotiske for allel 2.

Eksempel på genetisk variation fundet i enzymet esterase hosmink. I dette tilfælde giver hver allel anledning til to bånd i gelen.Individ nr. 1 og 2 er afkom af nr. 3 og 4. Individ nr. 5 kan være for-ælder til nr. 1 og 2, men ikke til individ nr. 6.

Individ nr. 1 2 3 4 5 6

1/2 2/21/12/21/1 1/2 1/2 1/2 Genotyper tolkning

Resultater (gel)

1 7532 4 6 8 Individ nu mmer

Analyse af et enzym kan efter elektroforese vise følgende mønsterhvor genotyper angiver den genetiske fortolkning

74477 indhold 25/04/02 12:34 Side 39


Sekundære metabolitterSekundære metabolitter kan være kemiske stoffer derfrigøres under bestemte forhold. For mennesket kendesmelanin som frigøres i huden under påvirkning af so-lens lys. Selve dannelsen af melanin kræver en omdan-nelse af aminosyren tyrosin, som via en række mellem-trin omdannes til dopa, som så videreomdannes til me-lanin, der yder en vis beskyttelse mod solens UV stråler.Et andet eksempel kan være frigørelsen af sukker hosvisse insektarter under indvirkning af kulde. Insekterneundgår dermed frysning af cellerne og bliver beskyttetmod kulde. Kemiske analysemetoder, f.eks. HPLC (highperformance liquid chromatography) kan benyttes til atbestemme forekomsten af et kemisk stof hos et individ.

Hvilket materiale og hvilke molekylæremetoder kan anvendes?Gennem de senere år har der hersket en del debat omdestruktive og ikke-destruktive metoder til indsamlingaf materiale der skal bruges i forbindelse med moleky-lære analysemetoder. Indsamlingsmetoder der beskadi-

ger individerne mindst muligt, er naturligvis at fore-trække. For planters vedkommende er det ret simpelt dabladmateriale ofte er tilstrækkeligt for såvel proteinana-lyser i form af isozymer som for forskellige DNA-analy-ser. For hvirvelløse dyr er det ofte vanskeligt at undgåde destruktive metoder. For mange hvirveldyr vil småvævsstykker (f.eks. muskelvæv), blod og hår være til-strækkelige for isozymanalyse eller DNA-analyse hvor-ved overlevelse af de undersøgte dyr sikres. Desudenhar fæces, tænder og knogler vist sig at være anvendeligtil DNA-analyser.

Hvilken molekylær teknik der skal anvendes, erafhængig af hvilket spørgsmål der skal belyses. De mestanvendte teknikker til populationsdynamiske undersø-gelser er baseret på proteiner og på DNA. Analyseme-toder inden for begge områder er under stadig udvik-ling. Et sammendrag af metodernes krav til materialetog følsomhed er vist i Tabel 1. Generelt er kravene tilprøvernes opbevaring (i fryser og helst ved –70°C) ogmængde for allozym- og antistof-analyser større end tilprøver der skal benyttes i en DNA-undersøgelse.

Foto

: FO

CI/J

eff

Lepo

re

Den genetiske variation hos mink er

bl.a. blevet undersøgt ved hjælp af

isozymer.

74477 indhold 25/04/02 12:34 Side 40


Krav FølsomhedMolekylær Udstyr Kemikalier Tids- Tekniskmarkør o. lign. forbrug videnProtein Allozym Moderat Lav Lav Lav Moderat

Antistof Moderat Lav Lav Moderat ModeratSekventering Høj Moderat Høj Lav Høj

DNA RFLP Moderat Moderat Lav Moderat HøjRAPD Moderat Lav Lav Lav ModeratMinisatellitter Høj Moderat Moderat Moderat HøjMikrosatellitter Høj Moderat Moderat Høj HøjSekventering Høj Høj Høj Høj Høj

Tabel 1. Oversigt over krav til og føl-

somhed af udvalgte protein og DNA

baserede metoder til bestemmelse af

såvel synlige som usynlige barrierer i

landskabet.

Populationsdynamiske faktorerSom nævnt tidligere er der en række faktorer som påvir-ker en populations genetiske sammensætning. For detførste kan det være ændring af det genetiske materiale.Dernæst kan miljømæssige faktorer som favoriserer enbestemt genotype i populationen, påvirke den genetiskesammensætning. For det tredje kan det være adfærd hosden pågældende art som kan resultere i parringer mel-lem individer med samme karaktertræk, og endelig kandet være udvandring til andre populationer og evt. par-ringer med nærtbeslægtede arter. En måde til at testeom nogle af disse faktorer har indflydelse på populatio-nens genetiske sammensætning er at eftervise Hardy-Weinberg fordeling (Boks 13).

Såfremt der findes afvigelser fra Hardy-Weinberg for-delingen, er det værd at overveje hvilke af forudsætnin-gerne der ikke holder. Derfor er et grundigt kendskab tildyrenes biologi nødvendigt. Kendskab til parringsad-

færd, genspredning og bestandsstørrelse vil være af storbetydning for at forstå hvorfor der er fundet afvigelserfra Hardy-Weinberg fordelingen. På den måde supplererøkologi og genetik hinanden. De bedste resultater opnåsnår flere genetiske markører anvendes i populationsun-dersøgelser.

Afvigelser fra Hardy-Weinberg fordelingen kan fore-komme når der er indavl i en population (Boks 14). Ef-fekten af indavl er at der opstår et underskud af hetero-zygoter (f. eks. A/a), idet chancen for at et individ mod-tager identiske kopier af den samme allel øges. Det be-tyder at allelfrekvenserne bevares, men genotypesam-mensætningen i populationen ændres. I næste instanskan indavl føre til øget dødelighed og sygdomshyppig-hed da der er en øget risiko for at et individ får en ska-delig allel i dobbelt dosis, altså er homozygot for en ska-delig allel. Derved kan der ske en selektion af visse ind-ivider. Hvis de selekterede individer har en bestemt

74477 indhold 25/04/02 12:34 Side 41


Boks 13: Hardy-Weinberg fordelingen

Antag at et gen har to alleler A og a i en population. De to allelerforekommer med samme hyppighed blandt hunner og hanner.Hyppigheden af A er p, og hyppigheden af a er q. Under forudsæt-ning af1. at individer er diploide, dvs. at kromosomerne forekommer i par2. at populationen ikke har overlappende generationer3. at den pågældende egenskab nedarves i følge de mendelske love

(se boks 11)4. at der er tilfældig parring5. at populationsstørrelsen er uendelig stor6. at mutation kan negligeres7. at genspredning ikke forekommer8. at selektion ikke forekommerså gælder det at genotyper A/A, A/a og a/a vil forekomme i forhol-det p2, 2pq og q2. Det er illustreret i nedenstående tabel.

Når genotypefordelingen i en population er i overensstemmelsemed hyppighederne p2, 2pq og q2, hvor p og q er allelfrekvenser, såsiges populationen at opfylde Hardy-Weinberg fordelingen. Hvis p2,2pq og q2 forekommer gennem flere generationer, så opfylder popu-lationen Hardy-Weinberg ligevægten.

Hvis p = 0,8 og q = 0,2, så er fordelingen af genotyperne i populatio-nen 0,64, 0,32 og 0,04 ifølge nedenstående tabel.

Gameter Han A aHun Hyppighed p qA p p2 pqa q pq q2

Gameter Han A aHun Hyppighed 0,8 0,2A 0,8 0,64 0,16a 0,2 0,16 0,04

genotype, vil det føre til en ændringi allelfrekvenserne og reduktion afden genetiske variation i populatio-nen.

Afvigelser fra Hardy-Weinbergfordelingen kan også forekommenår den effektive populationsstør-relse er lille. Det kan fremkommeved at en meget stor populationsplittes i en række mindre popula-tioner, f. eks. ved opførelsen af stør-re vejanlæg. Ved den effektive popu-lationsstørrelse forstås den del afpopulationen som parrer sig indbyr-des og producerer afkom. Som oftester den effektive populationsstørrelsemindre end den faktisk forekom-mende. Ligesom ved indavl bevaresallelfrekvenserne, men genotypefor-delingen ændres idet der opstår etunderskud af heterozygoter, set overalle de små populationer. For de en-kelte små populationer kan det bety-de at nogle alleler mistes, og at dengenetiske variation i den lille lokalepopulation dermed reduceres. Dettefænomen kaldes tilfældig genetiskdrift.

Betydningen af populationsstør-relsen for den genetiske variationkan ses af Figur 5 hvor den geneti-ske variation er målt som andelen afpopulationen der er heterozygoter.Figuren viser at en øget populationgiver en øget genetisk variation ipopulationen.

Hybridisering og introgression erto faktorer som medvirker til at for-øge den genetiske variation i en po-

74477 indhold 25/04/02 12:34 Side 42


Boks 14: Sådan opstår indavl

Ο er hunner og er hanner. Individer på samme linje tilhører samme generation, og generationer skrivesmed romertal. Individerne i en generation nummereres fra venstre mod højre. Eksemplet illustrerer enfætter-kusine parring i generation III.

Generation I

Generation II

Generation III

Generation IV

Et fætter-kusine ægteskab vil øge muligheden for at individet i den fjerde generation modtager toidentiske kopier af den samme allel. Faderen og moderen i generation I har hver et gen med to alleler.Sandsynligheden for at faderen afgiver en bestemt allel til henholdsvis søn og datter i generation II er1/2x1/2. Sandsynligheden for at individerne i generation II afgiver samme allel til individerne i generationIII er ligeledes 1/2x1/2, og sandsynligheden for at individet i generation IV modtager den samme allel1/2x1/2, jvf. nedenstående figur, i alt 1/2x1/2x1/2x1/2x1/2x1/2. Da både far og mor har to alleler hver, ersandsynligheden for at IV-1 får to identiske kopier af en allel 4x1/2x1/2x1/2x1/2x1/2x1/2 eller ca. 6%. 6%lyder måske ikke af så meget, men det skal sammenholdes med at ca. 30% af generne er defekte. Nor-malt volder det ingen problemer da generne findes i to doser, og dermed skjules de defekte gener. Menindavlen øger risikoen for at individet får et defekt gen i dobbelt dosis.

74477 indhold 25/04/02 12:34 Side 43


pulation. I det øjeblik der tales om hybridisering, bliverdefinitionen på en art af afgørende betydning. Der fin-des adskillige definitioner på hvad en art er. Blandt gen-etikere anvendes ofte definitionen: en art er en gruppeaf individer der kan producere avlsdygtigt afkom gen-nem flere generationer. Når ordet hund bliver nævnt, erde fleste mennesker klar over hvad det betyder. Så fordet meste er arten hund entydigt bestemt. Under preskan hunden Canis familiaris parre sig med både ulv Ca-nis lupus og sjakal Canis aureus, og i begge tilfælde erafkommet levedygtigt og frugtbart. Det skal påpeges atde tre nævnte arter tilhører samme slægt og er relativtnært beslægtede inden for slægten. Konsekvensen afdannelsen af en hybrid er at det genetiske materiale frato arter (benævnt X og Y) blandes i et individ. Ved atparre hybriden (XY) med en af forældre-arterne (f. eks.X) kan en overførsel af gener fra en art (Y) til en anden(X) finde sted, fænomenet kaldes introgression.

Såfremt mutationer, såvel spontane som fremtvung-ne, finder sted, vil det naturligvis medføre en ændring iallelfrekvens og i genotypefordeling. Mutationer ansesfor at forekomme med meget lav hyppighed. Sandsyn-

0

0,01

0,02

0,03

0,04

0,05

0,06

0,07

0,08

0,09

0,10

100 1000 10000

Populationsstørrelse (antal)

Het

ero

zyg

osi

tet

Figur 5. Populationsstørrelsens betydning for den geneti-

ske variation hos fugleedderkop. Den genetiske variation

er målt som den forventede heterozygositet (den procent-

del af populationen som forventes at være heterozygoter)

som funktion af den faktisk forekommende populations-

størrelse.

ligheden for en mutation i et bestemt gen er ofte 1 ud af100.000. I forbindelse med undersøgelser af populations-dynamik negligeres mutationer som regel. Det skal dogpåpeges at mutation er med til at skabe genetisk varia-tion og i det lange løb er vigtig for evolutionen.

Selektion påvirker også allelfrekvens og genotypefor-deling. Selektion medfører at en eller flere genotyper fo-rekommer med en lavere hyppighed end forventet. Æn-dringer i miljøet kan betyde at visse genotyper bliverfavoriseret. Regnorme Lumbricus rubellus i et forurenetområde blev indsamlet i forbindelse med et EU-projekt.En gang om året gennem tre år blev der foretaget ind-samlinger fra fire fastlagte steder i området. Et enzym,esterase, blev undersøgt, og det viste sig at genotypefor-delingen på en af lokaliteterne overvejende bestod afheterozygoter. Genotypefordelingerne fra de øvrige lo-kaliteter indeholdt både heterozygoter og homozygoter.Et forsøg med at anbringe regnorm fra forskellige lokali-teter i jord fra de fire steder gennem en måned viste atregnorme anbragt i jord fra den særlige lokalitet ikkeproducerede levedygtigt afkom selvom de også tidligerehavde levet i den jord. En mulig forklaring er at der sker

74477 indhold 25/04/02 12:34 Side 44


en indvandring af regnorme fra andre områder, men atkun heterozygoterne kan overleve i den særlige jord.

Endnu en faktor som medfører ændring af allelfre-kvenser og dermed genotypefordelingen, er genspred-ning. Genspredning er et resultat af vandring af indivi-der mellem populationer og kan være af vital betydningfor overlevelsen af en population. Det gælder især nårpopulationsstørrelsen er nået til et kritisk niveau hvorden genetiske variation er så lav at det er vanskeligt forindividerne at tilpasse sig ændringer i miljøet. Endvide-

re kan vandring være vigtig for at mindske effekten afindavl. Et særligt tilfælde er menneskeskabt migrationhvor f. eks. dyr flyttes fra et område til et andet. I for-bindelse med en undersøgelse af genetisk variation hoskronvildt (Cervus elaphus) var det overraskende resultatat kronvildt fra Nordjylland var meget nært beslægtetmed vildt fra Jægersborg Dyrehave. Adskillige enzymerblev analyseret, men kun fire udviste genetisk variation.I det ene af de fire enzymer hvor der var variation, fore-kom der en sjælden allel som kun blev fundet i to af

En nøjere undersøgelse af de genetiske forhold hos kronvildt i Nordjylland viser at der er flyttet dyr fra Jægersborg

Dyrehave nord for København og hertil.

Foto

: BI

OFO

TO/L

ars

Gej

l

74477 indhold 25/04/02 12:34 Side 45


elleve bestande, nemlig bestanden fra Nordjylland ogfra Jægersborg Dyrehave. En nøjere undersøgelse af his-torien omkring kronvildt i Nordjylland viste at der varblevet flyttet dyr fra Jægersborg Dyrehave til Nordjyl-land via andre dyrehaver.

Spredning af gener fører over i en diskussion af po-pulationernes fordeling i et landskab. Eksempler er vist iFigur 6, og beregning af genspredning er vist i Boks 15.Hvis den ene population (fastlandspopulationen) er me-get stor som illustreret i Figur 6a og 6b, vil der afhæn-gigt af artens vandringsevne kunne spredes individer tiløerne. Da populationsstørrelsen på øerne er betragteligmindre end på fastlandet, vil øernes populationer havemindre genetisk variation end fastlandets. Den største øpå Figur 6d vil sandsynligvis have mindre genetisk vari-ation end en tilsvarende ø-population på Figur 6a hvisspredningen skal foregå via de mange små øer.

Mulighed for vandringen mellem ’øer’ (populationer)i landskabet kan være af vital betydning for spredningaf individer til egnede områder hvor de kan overleve.For små populationer er det også væsentligt at der sker

c d

a bFigur 6. Populationers fordeling i et

landskab, a) illustrerer et hovedområ-

de med tilhørende øer (mindre popu-

lationer), b) en række øer (populatio-

ner) af ca. samme størrelse, c) en

struktur af mindre populationer klum-

pet fordelt og d) en ’trædestensmo-

del’ som kan føre til kolonisering af

de fjerntliggende øer. Øer kan både

optræde som øer i vand, men kan

også opfattes som isolerede områder

i landskabet, som enkeltstående træer

eller et vandhul på en mark.

en indvandring, så genetisk drift og indavl kan reduce-res, og sandsynligheden for langtidsoverlevelse af popu-lationen dermed øges. Spredning af gener og mutationåbner mulighed for at øge den genetiske variation i småpopulationer hvorimod indavl, genetisk drift og selek-tion reducerer den genetiske variation. Genspredningenkan være afgørende for at en population opnår en til-strækkelig variation, så den kan overleve over en længe-re tidsperiode i et dynamisk miljø hvor de forskelligemiljøfaktorer ændres over tid. Genspredning er såledesvæsentlig for at en population er større end eller lig medden minimale størrelse for en levedygtig population,også forkortet MVP (minimum viable population). VedMVP forstås det antal individer der får afkom, altsåMVP er den mindste størrelse som den effektive popula-tionsstørrelse kan have for at populationen er bæredyg-tig.

Sammenfattende kan det siges at genetiske markøreri kombination med populationsgenetiske modeller er etsærdeles nyttigt redskab for erkendelsen af barrierer ilandskabet.

74477 indhold 25/04/02 12:34 Side 46


Boks 15: Beregning af genspredning

Figuren illustrerer en population (den grønne oval) af dyr som er opdelt i delpopulationer (de gule ova-ler). Den grønne oval er vor opfattelse af populationen mens de gule ovaler er de populationer der findesi virkeligheden. Den blå cirkelbue illustrerer et vandløb, en synlig barriere for dyrene. Afhængig af deresevne til at spredes vil der vandre dyr fra den ene delpopulation til den anden. Forskellen mellem den gen-etiske sammensætning af delpopulationer betegnes som FST. FST kan beregnes ud fra kendskabet til forde-lingen af genetiske markører i de enkelte delpopulationer. Jo højere FST, jo færre individer vil der udveks-les mellem delpopulationerne. Når FST er nul, så er der ingen klar opdeling i delpopulationer, når FST er 1,så sker der ingen udveksling mellem delpopulationerne. En barriere som et vandløb vil øge den genetiskeforskel mellem delpopulationerne, altså FST vil øges.

Modellen blev udviklet for et gen med to alleler, men er senere blevet videreudviklet til mange genermed mange alleler.

Under forudsætning af at de undersøgte gener er neutrale, så kan genspredningen pr. generation Nemmellem delpopulationerne tilnærmet bestemmes som

hvor Ne er den effektive populationsstørrelse og m fraktionen af den effektive populationsstørrelse derudveksles pr. generation, altså genspredningsraten.

Metoden har bl. a. været brugt til at belyse at bladbillen, Gastrophysa polygoni, spredes i landskabet tiltrods for dens begrænsede evne til at tilbagelægge længere strækninger (mindre end nogle få hundredemeter), og til trods for at den ikke er set flyvende.

Det bør pointeres at metoden er under heftig debat blandt populationsgenetikere for tiden.

FST

FST

Nem ≈ 1 ( 1 –1)4 FST

74477 indhold 25/04/02 12:34 Side 47


to:

DM

U/A

ksel

Bo

Mad

sen

74477 indhold 25/04/02 12:34 Side 48


Sammenfatning

Mennesket har igennem mange århundreder ændret detdanske landskab. Dette fremstår i dag som et mosaikag-tigt kulturlandskab bestående af mange forskellige frag-menter af oprindelig natur omgivet af opdyrket land.De mest synlige menneskeskabte barrierer i landskabeter veje og jernbaner, som kan være mere eller mindreeffektive hindringer for spredning af plante- og dyre-populationer. Andre barrierer som vandløb og søer samthav- og fjordområder er i stor udstrækning skabt af na-turen selv. De zoologiske museers indsamling og doku-mentation i det 19. og 20. århundrede viser sig nu atvære af overordentlig stor betydning. Og med nye meto-der kan det give os en viden som for bare nogle få årtiersiden blev betragtet som umulig at opnå.

Paradoksalt nok fremmer udviklingen af veje og jern-baner kontaktmulighederne for mennesker samtidigmed at den reducerer spredningsmulighederne for plan-ter og dyr. Nye genetiske metoder giver nye mulighederfor at få svar på biologiske problemstillinger som nokhar været kendte, men ikke belyst tilstrækkeligt. Engrundlæggende viden om dyrenes indvandring er ogsånødvendig når man skal forklare fordelingen af arter ogde genetiske forhold i Danmark i dag. Samtidig er Dan-mark placeret som den nordligste del af det europæiskekontinent, og for nogle arters vedkommende vil dervære tale om en naturlig klimatisk nordgrænse. Menogså flytning, udsætning og udslip af arter har indfly-delse på arternes forekomst, fordeling og genetiske for-hold.

Et synligt billede af barriererne i landskabet er de tra-fikdræbte dyr på vejene. Indsamler man data over antal-let og fordelingen af trafikdræbte dyr, fås også et tyde-ligt billede af de barrierer i landskabet som vejene giveranledning til. Sandsynligheden for at små dyr bliverdræbt i trafikken kan beskrives i simple modeller. Noglearter undgår helt vejene da de er næsten uoverstigeligebarrierer. Umiddelbart kan disse ’naturlige’ grænser sy-nes positive, idet dyrene så ikke risikerer at blive trafik-dræbt, men i stedet isoleres dyrene på hver deres side afvejen. Eksempler på de genetiske konsekvenser af det erbelyst ved populationsgenetiske undersøgelser af etstort antal indsamlede oddere, grævlinger og ræve. Stu-dier af en dansk fugleedderkop, en sommerfugleart ogmarkmus giver også eksempler på barrierer i landska-bet, men her er der tale om barrierer som havområderog større skove.

En korridor defineres normalt som en bevægelsesvej.Men for dyrene er begrebet mere nuanceret. For noglearter vil en korridor virke fremmende for bevægelses-og spredningsmønstret, for andre vil korridoren være enbarriere. Et bredt vandløb kan være en korridor for enodder, men det er en barriere for en muldvarp. Korrido-rer kan fungere både som spredningsvej, men også som

Paradoksalt nok fremmer udviklingen

af veje og jernbaner kontaktmulighe-

derne for mennesker samtidig med at

den reducerer spredningsmuligheder-

ne for planter og dyr.

74477 indhold 25/04/02 12:34 Side 49


levested og for nogle arter endog som et ’filter’ på ar-tens spredning. Korridorer der kan benyttes af alle orga-nismer, eksisterer ikke. Men det er en kendsgerning atlæhegn, vandløb og vandløbsnære arealer anvendessom sprednings- og bevægelsesveje af egern, flagermus,odder og ilder. Menneskeskabte korridorer, som fauna-passager, anvendes af pattedyr som rådyr, ræv, græv-ling, odder, mår, mink/ilder, lækat og flagermus.

Barriererne i landskabet favoriserer de arter som ergode til at forcere barrierer og til at sprede sig i øvrigt.Spredningsafstanden er i stor udstrækning relateret tildyrets størrelse. De store rovdyr og hjortedyr kan spre-de sig op til flere hundrede kilometer, mens små patte-dyr bortset fra flagermus generelt spreder sig en km el-ler kortere i hele deres livscyklus. Tilsvarende størrelses-ordener gælder for padder og krybdyr.

Anvendelsen af genetiske metoder som supplementtil de økologiske undersøgelser er stærkt stigende i disseår. Genetiske markører er specielt egnet til påvisning afden effektive populationsstørrelse og spredning af generog dermed spredningsevnen for en art. Kendskab tildisse parametre har stor betydning når naturgenopret-ningsprojekter eller større tekniske anlæg påbegyndes.De resultater der er opnået, har i betragtelig grad øgetvores forståelse af populationsdynamikken, og der kanikke opfordres nok til at denne indsamling af nutidigtmateriale fortsætter.

Foto

: Jo

hnny

Lun

d Je

ppes

en

Krondyr krydser her en vej en tidlig morgen nær Oksbøl i

det sydvestlige Jylland. Præcist hvor mange individer der

skal krydse vejen for at sikre en tilstrækkelig genetisk

variation på begge sider af vejen kendes ikke i dag.

74477 indhold 25/04/02 12:35 Side 50


Ordliste

Allel: en af flere mulige former for et genBiotop: et område defineret på grundlag af de planterog dyr der lever i områdetDNA fingerprinting: en teknik til påvisning af f.eks.minisatelliterEffektiv populationsstørrelse: det antal individer i enpopulation der får levedygtigt afkomElektroforese: adskillelse af molekyler i et elektrisk feltpå basis af deres elektriske ladning og masseFauna: gruppe af dyr der er karakteristisk for et bestemtområdeFragmentering: opdeling i mindre dele, f. eks. opdelingaf et landskab i forskellige habitaterGen: en enhed der nedarves fra forældre til afkomGenetisk drift: en populationsdynamisk faktor som kanmedføre fiksering af en allel i en population og dermedtab af øvrigt forekommende allelerGenetisk markør: en erkendbar egenskab hos et indi-vid, som nedarves fra forældre til afkomHabitat: et område hvor en organisme leverHeterozygot: et individ der har to forskellige alleler foret givet genHomozygot: et individ der har to ens alleler for et givetgenHybridisering: en proces der fører til dannelse af et in-divid som har en ligelig blanding af gener fra to arter,f.eks. muldyr som er resultatet af en parring mellem enhest og et æselIntrogression: overførsel af artsfremmede generMikrosatellit: nukleotid-sekvens på 2-5 baser, der gen-tages mange gange

Migration: vandring fra et område til et andetMinisatellit: nukleotid-sekvens på 500-20.000 baser, sombestår af gentagne sekvenser der kan være 5-30 baserlangeMolekylær markør: en egenskab hos et individ derresulterer i et molekyle, der kan erkendes ved hjælp afen eller anden analysemetodeMorfologisk markør: en egenskab hos et individ derresulterer i et ydre kendetegnMutation: ændring af det genetiske materialeNiche: et afgrænset område som opfylder de krav somen given organisme stiller for at overleve og reprodu-cereNukleotid: en byggesten i DNA, der består af en kvæl-stofholdig base (adenin, guanin, cytosin, thymin elleruracil), en sukkerart og en fosfatgruppePopulation: en afgrænset samling af individer af engiven artPopulationsdynamik: ændring af en populationssammensætning over tid og rumPrimer: en kort nukleotid-sekvens, f. eks. 10 baser langeProbe: nukleotid-sekvens ca. 25 baser lange, der er mær-ket med f. eks. radioaktivitetRestriktionsenzym: enzym der kan genkende kortesekvenser af nukleotider i DNASelektion: favorisering af en bestemt egenskab i enpopulationTerritorium: et dyrs aktivitetsområdeÅrsdøgntrafik: den gennemsnitlige trafik pr. døgnberegnet over et helt år

74477 indhold 25/04/02 12:35 Side 51


Litteratur

Bennett, A.F. (1999): Linkages in the Landscape – TheRole of Corridors and Connectivity in Wildlife conser-vation. – IUCN International Union for Conservationof nature and Natural Resources. Gland, Switzerland.254 sider.

Bijlsma, R., Van de Vliet, M., Pertoldi, C., Van Apel-doorn, R.C. and Van de Zande, L. (2001).:Microsatellite primers from the Eurasian badger,Meles meles. – Molecular Ecology 9: 2215-2216.

Hammershøj, M. & Madsen, A.B. (1998): Fragmen-tering og korridorer i landskabet – en litteraturud-redning. Danmarks Miljøundersøgelser. 112 s. –Faglig rapport fra DMU, nr. 232.

Edenhamn, P., Ekendahl, A., Lönn, M. og Pamilo, P.(1999): Spridningsförmåga hos svenska växter ochdjur. – Naturvårdsverket Förlag, Stockholm. 213 sider.

Hels, T. and Buchwald, E. (2001): The effect of roadkills on amphibian populations. – Biological Conser-vation 99 (3): 331-340.

Jensen, B., (1973): Movements of the Red fox Vulpesvulpes in Denmark. Investigated by Marking andRecovery. – Danish Review of Game Biology 8(3): 1-20.

Keseler, M. H. (1999): Nordmarkmus Microtus agres-tis i fragmenterede skovhabitater. – Specialeafhand-ling fra Århus Universitet. 55 sider.

Madsen, A.B. (1996): Otter Lutra lutra mortality inrelation to traffic and experiences with newly esta-blished fauna passages at existing road bridges. –LUTRA 39: 76-91.

Madsen, A.B., Fyhn, H.W. & Prang, A. (1998):Trafikdræbte dyr i landskabsøkologisk planlægningog forskning. – Danmarks Miljøundersøgelser. 42 s. –Faglig rapport fra DMU, nr. 228.

Madsen, A.B., Strandgaard, H. & Prang, A. (2002):Factors causing traffic killing of roe deer Capreoluscapreolus in Denmark. – Wildlife Biology.

Madsen, A.B. (1994): Faunapassager i forbindelsemed større vejanlæg – en vejledning. – Folder udgi-vet af Miljø- og Energiministeriet, Danmarks Miljø-undersøgelser og Skov- og Naturstyrelsen. 16 sider.

Madsen, A.B. (1998): Faunapassager i forbindelsemed mindre vejanlæg – en vejledning. – Folder udgi-vet af Danmarks Naturfredningsforening og Dan-marks Miljøundersøgelser. 16 sider.

Mucci, N, Pertoldi, C., Madsen, A.B., Loeschcke, V. &Randi, E. (1999): Extremely low mitochondrial DNAcontrol-region sequence variation in the otter Lutralutra population of Denmark. – Hereditas 130: 331 –336.

Nunney, L. & Campbell, K.A. (1993): Assessing Mini-mum Viable Population size: Demography meetspopulation genetics. – TREE 8(7): 234-239.

Parker, P.G., Snow, A.A., Schug, M.D., Booton, G.C. &Fuerst, P.A. (1998): What molecules can tell us aboutpopulations: Choosing and using a molecular marker.– Ecology 79: 361-382.

Pedersen, A. Aa & Loeschcke, V. (2001): Conservationgenetics of peripheral populations of the mygalo-morph spider Atypus affinis (Atypidae) in northernEurope. – Molecular Ecology 10: 1133-1143.

74477 indhold 25/04/02 12:35 Side 52


Pertoldi, C., Loeschcke, V., Madsen, A.B. & Randi, E.(1997): Developmental stability in the Eurasian otter(Lutra lutra) in Denmark. – Annales Zoologici Fennici34: 187-196.

Pertoldi, C., Madsen, A.B., Randi, E., Braun, A. &Volker Loeschcke (1998): Variation of skull morpho-metry of Eurasian otters (Lutra lutra) in Denmarkand Germany. – Annales Zoologici Fennici 35: 87-94.

Pertoldi, C., Loeschcke, V., Braun, A., Madsen, A.B. &Randi, E. (2000): Craniometrical variability and devel-opmental stability. Two useful tools for assessing thepopulation viability of Eurasian otter (Lutra lutra)populations in Europe. – Biological Journal of theLinnean Society 70: 309-323.

Pertoldi, C., Loeschcke, V., Madsen, A.B. & Randi, E.(2000): Allozyme variation in the Eurasian badger(Meles meles) in Denmark. – Journal of Zoology 252:544-547.

Pertoldi, C., Hansen, M. M., Loeschcke, V., Madsen,A.B, Jacobsen, L. & Baagøe H. (2001): Genetic conse-quences of population decline in European otter(Lutra lutra): an assessment of microsatellite DNAvariation in Danish otters from 1883 to 1993. – Pro-ceedings of the Royal Society of London B. 268: 1-7.

Pertoldi, C., Loeschcke, V., Madsen, A.B., Randi, E. &Mucci, M. (2001): Effects of habitat fragmentation onthe Eurasian badger Meles meles subpopulations inDenmark. – Hystrix (Italian Journal of Mammalogy) 8(1-2): 9-15.

Siegismund, H. R. (1993): Naturbevaring og genetik. – Nordisk Ministerrråd 1993:6. 104 sider.

Simonsen V. (1976): Electrophoretic studies on theblood proteins of domestic dogs and other Canidae.– Hereditas 82: 7-18.

Simonsen V. (1982): Electrophoretic variation in largemammals. II. The red fox, Vulpes vulpes, the stoat,Mustela erminea, the weasel, Mustela nivalis, thepole cat, Mustela putorius, the pine marten, Martesmartes, the beech marten, Martes foina, and thebadger, Meles meles. – Hereditas 96: 299-305.

Simonsen V., Elmegaard N., Kjær C. & OvergaardNielsen B. (1999): Gene flow among populations ofthe leafbeetle species Gastrophysa polygoni andLochmaea suturalis in Denmark (Coleoptera: Chryso-melidae). – Entomologia Generalis 23: 271-279.

Strandgaard H. & Simonsen V. (1993): Genetic diffe-rentiation in populations of red deer, Cervus elaphusL., in Denmark. – Hereditas 119: 171-177.

74477 indhold 25/04/02 12:35 Side 53


Danmarks Miljøundersøgelser

Danmarks Miljøundersøgelser – DMU – er en forskningsinstitution i Miljøministeriet.DMU’s opgaver omfatter forskning, overvågning og faglig rådgivning inden for natur og miljø.

Danmarks Miljøundersøgelser DirektionPostboks 358 Personale- og ØkonomisekretariatFrederiksborgvej 399 Afdeling for Systemanalyse4000 Roskilde Afdeling for Atmosfærisk MiljøTel: 46 30 12 00 Afdeling for Marin ØkologiFax: 46 30 11 14 Afdeling for Miljøkemi og Mikrobiologi

Afdeling for Arktisk MiljøProjektchef for kvalitets- og analyseområdet

Danmarks Miljøundersøgelser Afdeling for Terrestrisk ØkologiPostboks 314 Afdeling for FerskvandsøkologiVejlsøvej 25 Overvågningssektionen8600 Silkeborg Projektchef for det akvatiske områdeTel: 89 20 14 00Fax: 89 20 14 14

Danmarks Miljøundersøgelser Afdeling for LandskabsøkologiGrenåvej 12, Kalø Afdeling for Kystzoneøkologi8410 RøndeTel: 89 20 17 00Fax: 89 20 15 14

Publikationer:DMU udgiver temarapporter, faglige rapporter, arbejdsrapporter, tekniske anvisninger, årsberetninger samtet kvartalsvis nyhedsbrev, DMUnyt. En database med DMU’s aktuelle forsknings- og udviklingsprojekter er til-gængeligt på: www.dmu.dk

I årsberetningen findes en oversigt over årets publikationer. Årsberetning og DMUnyt kan ses på DMU’shjemmeside eller fås gratis ved henvendelse på telefon 46 30 12 00.

74477 indhold 25/04/02 12:35 Side 54

Tidligere TEMA-rapporter fra DMU

21/1998: Skov og skovvandløbNikolai Friberg, 32 sider, Kr. 40,-

22/1998: Hvordan står det til med naturen?Michael Stoltze, 76 sider, Kr. 100,-

23/1998: Gensplejsede planterChristian Damgaard m.fl., 40 sider, Kr. 60,-

24/1999: Danske søer og deres restaureringMartin Søndergaard m.fl., 36 sider, Kr. 50,-

25/1999: Tropisk diversitet – skov og mennesker i EcuadorFlemming Skov m.fl., 48 sider, Kr. 60,-

26/1999: Bekæmpelsesmidler – anvendelse og spredning i miljøetBetty Bügel Mogensen m.fl., 64 sider, Kr. 80,-

27/1999: Giftige alger og algeopblomstringerHanne Kaas m.fl., 64 sider, Kr. 80,-

28/1999: Dyreplankton i danske farvandeTorkel Gissel Nielsen m.fl., 64 sider, Kr. 80,-

29/1999: Hvor kommet luftforureningen fra?Jytte Illerup m.fl., 32 sider, Kr. 40,-

30/1999: Bundmaling til skibe – et miljøproblemSigne Foverskov m.fl., 48 sider, Kr. 60,-

31/2000: CO2 – Hvorfra, hvorfor, hvor meget?Jes Fenger, 40 sider, Kr. 40,-

32/2000: Risiko og usikkerhed – miljø og fødevarerHans Løkke, 52 sider, Kr. 50,-

33/2000: De gode, de onde og de grusomme bakterierBjarne Munk Hansen m.fl., 60 sider, Kr. 60,-

34/2000: Planter i vandløb – fortid, nutid og fremtidAnnette Baatrup-Pedersen, 36 sider, Kr. 40,-

35/2000: Fugle i Tøndermarsken – bestandsudvikling og landbrugLars Maltha Rasmussen m.fl., 52 sider, Kr. 50,-

36/2000: Modeller i miljøkemien – hvad kan de bruges til?Patrik Fauser m.fl., 40 sider, Kr. 40,-

37/2000: Borte med blæsten? Modeller til vurdering af luftforureningJørgen Brandt m.fl., 56 sider, Kr. 50,-

38/2000: Minedrift og miljø i GrønlandPoul Johansen m.fl., 56 sider, Kr. 50,-

39/2001: Rådyret – fra fåtallig til almindeligCarsten Riis Olesen m.fl., 60 sider, Kr. 50,-

De enkelte hæfter i serien “TEMA-rapport fra DMU” beskriver resultaterne af DMU’s forskning inden for etafgrænset område. Rapporterne er skrevet på letforståeligt dansk og henvender sig til alle, der er interesse-ret i miljø og natur. Serien er udformet så den kan bruges i undervisningen i folkeskolens ældste klasser og igymnasiet.


74477 indhold 25/04/02 12:35 Side 55

40/2002 TEMA-rapport fra DMU


Dan

mark

s M

iljø

un

ders

øg

els

er

40/2

002

TEM

A-ra

pp

ort fra

DM

UB

arrie

rer i la

nd

skab

et – B

ety

der d

e n

og

et fo

r de v

ilde d

yr?

Danmarks MiljøundersøgelserMiljøministeriet

ISBN

87-7772-662-6 ISSN 0909-8704

Barrierer i landskabet – Betyder de noget for de vilde dyr?Aksel Bo Madsen, Vibeke Simonsen, Cino Pertoldi & Volker Loeschcke

Mennesket har igennem mange århundreder ændret det dan-ske landskab. Dette fremstår i dag som et mosaikagtigt kultur-landskab bestående af mange forskellige fragmenter afoprindelig natur omgivet af opdyrket land. De mest synligemenneskeskabte barrierer i landskabet er veje og jernbaner,som kan være mere eller mindre effektive hindringer for spred-ning af plante- og dyrepopulationer. Andre barrierer, som vand-løb og søer samt hav- og fjordområder, er i stor udstrækningskabt af naturen selv.

Et synligt billede af barriererne i landskabet er de trafikdræbtedyr på vejene. Nogle arter undgår helt vejene da de er næstenuoverstigelige barrierer. Umiddelbart kan disse ’naturlige’ græn-ser synes positive, idet dyrene så ikke risikerer at blive trafik-dræbt, men i stedet isoleres dyrene på hver deres side af vejen.

Formålet med TEMA-rapporten har været at give et indblik ifragmenteringens konsekvenser for specielt de landlevendedyrearter, baseret på såvel de nyeste DNA-teknikker samt meretraditionelle biologiske og genetiske analysemetoder.

74477 omslag 25/04/02 12:40 Side 1

Documents

Barrierer i landskabet – Betyder de noget for de vilde dyr ... · Bokse: 1: Tove Hels, 2: Mette Homann Keseler, 7: Anders Aasberg Pedersen & 9: Jakob Damborg Gengivelse tilladt