BIODIVERZITETOT NA FAUNATA NA ZMIITE REPTILIA: … 7, issue 1-2, 2000-01/Petkovski et al.pdf · 41 7 2000/11-2 41-54 BIODIVERZITETOT NA FAUNATA NA ZMIITE (REPTILIA: SERPENTES ) VO

41

41-541-27 2000/1

BIODIVERZITETOT NA FAUNATA NA ZMIITE(REPTILIA: SERPENTES) VO MAKEDONIJA

Svetozar PETKOVSKI1, Vesna SIDOROVSKA1 & Georg XUKI]2

1 Prirodonau~en muzej na Makedonija, Bulevar "Ilinden" 86, 1000 Skopje, Makedonija2 Biolo{ki Institut "Sini{a Stankovi}" 29 Novembar 142, 11000 Beograd, SR Jugoslavija

IZVOD

S. Petkovski, V. Sidorovska & G. Xuki} (2000/1). Biodiverzitetot na Faunata na zmiite(Reptilia: Serpentes) vo Makedonija. Ekol. Za{t. @ivot.Sred., Tom 7 br.1-2, 41-54, Skopje.

Balkanskiot smok Coluber gemonensis (Laurenti, 1768), be{e registriran vo okolinata naDebar, Jugoisto~na Makedonija. Se raboti za prv naod na ovoj vid vo Republika Makedonija.

Vkupniot broj na vidovi zmii koi se utvrdeni na teritorijata na Republika Makedonija,vklu~uvaj}i go tuka i ovoj na{ naod, se zaokruùva na brojot 16.

Ako se zeme vo predvid faktot deka na celiot Balkanski Poluostrov (vklu~itelno iGr~kite ostrovi) se registrirani vkupno 21 vid zmii, toga{ se nametnuva zaklu~okot dekavo Makedonija se zastapeni 76% od celokupnata fauna na zmii na Balkanskiot Poluostrov.

Pleistocenskite glacijacii izvr{ile najzna~ajno vlijanie vrz sostavot na zmiskatafauna na celiot Holarktik, a osobeno na Balkanot i kaj nas.

Konsekventno na toa, najvpe~atlivata karakteristika na recentnata fauna na zmiitevo Makedonija po odnos na sostavot, kako spored svoeto poteklo taka i spored sodrìnata enejzinata golema heterogenost.Klu~ni zborovi: Serpentes, Taksonomija, Zoogeografija, Sinekologija

ABSTRACT

S. Petkovski, V. Sidorovska & G. Dzukic (2000/1). The Biodiversity richness of the Macedonian SnakeFauna (Reptilia: Serpentes). Ekol. Za{t. @ivot. Sred., Vol. 7, No.1-2, 41-54, Skopje.

The Balkan Whip Snake Coluber gemonensis (Laurenti, 1768), has been found in the vicinity of Debar,Southeastern Macedonia. It is the first record of this species in the Republic of Macedonia. Including thisrecord, the total number of snake species known to exist within the Republic of Macedonia is now 16.

Keeping in mind that the total number of the snake species reported from the Balkan Peninsula is 21(including the Greek islands), then the Macedonian snake fauna encompasses 76% of the Balkan snakespecies. The Pleistocene glaciations have had the most significant impact (i.e., they determined the compo-sition of the snake fauna in the various biomes of the whole Cholarctic, especially in the Balkans).

Consequently, the most striking feature of the recent Macedonian snake fauna is its great heterogeneity.Key words: Serpentes, Taxonomy, Zoogeography, Synecology

Vo tekot na revizijata na zbirkata nazmii vo Prirodonau~niot muzej na Make-donija, be{e utvrdeno prisustvo na vidotColuber gemonensis (Laurenti, 1768), koj dose-

VOVED

ga ne be{e registriran za faunata na zmi-ite na Makedonija. Toa ukaùva deka zmi-ite vo Makedonija, seu{te se necelosnoprou~eni, iako se raboti za bogato zastap-

42

S. Petkovski i dr.

Podatocite izneseni vo taksonomsko-morfolo{kata analiza se baziraat na ops-ervaciite i merewata na dva juvenilniprimeroci, koi se deponirani vo herpeto-lo{-kata zbirka na Prirodonau~niot muzejna Makedonija, so katalo{ki broeviMMNH.R-763 i MMNH.R-764.

Dvata egzemplara se kolekcionirani na24.08.1999 godina, vo neposredna okolina naobjektot "Debarska Bawa", vo selotoBawi{te, na padinite na planinata De{at,na oddale~enost od 5 kilometri od gradotDebar, Jugozapadna Makedonija.

Lokalitetot se nao|a na nadmorska vi-so~ina od 650 metri i se odlikuva so umer-eno kontinentalna klima. Vo ramkite naDebarska bawa, postojat pet izvori na mi-neralna voda, so temperatura od 40°S, koidnevno davaat po 3 milioni litri voda.

Dvata uloveni egzemplara se vo prvatagodina na ̀ ivot i delumno se o{teteni priloveweto od strana na personalot na Ba-wata.

Morfolo{kite karakteristiki nabalkanskiot smok se bez somnenie posto-jani i relativno dobro prou~eni. Vidot jas-no se razlikuva od ostanatite pretstavite-li na svojot rod po obojuvaweto, brojot naventralnite plo~ki, obojuvaweto na juve-nilnite egzemplari, specifi~nata gradbana plo~kite na glavata, hemipenisot i bro-jot na zabite.

Ottamu, sigurna identifikacija na vi-

ena faunisti~ka grupa, kako po frekvent-nosta, taka i po odnos na abundantnosta navidovite.

Prou~uvaweto na herpetofaunata nateritorijata na R. Makedonija, vo spored-ba so sosednite zemji zapo~nalo relativnodocna.

Prvi podatoci za makedonskata her-petofauna dava germanskiot zoolog FranzDoflein (1921), koj vo svoeto kapitalno delo"Mazedonien" me|u drugoto dava i spisok na12 vidovi zmii, koi gi registrira za teri-torijata na Makedonija.

Do vojnata sledat u{te devet prilozi,a po vojnata pa sé do denes objaveni se

pove}e od 30-tina nau~ni trudovi oddoma{ni i stranski avtori, koi isklu~ivoili vo ramkite na faunisti~kiteprou~uvawa na po{iroki podra~ja, ja tre-tiraat i herpetofaunata na Makedonija.

Me|u niv, kako najzna~ajni }e gi izd-voime prilozite na Karaman (1922,1928,1931, 1937, 1938, 1939, 1955), Radovanovic(1941, 1951, 1964), Bures & Conkov (1933,1934), Dimovski (1959,1964), Hellmich (1956),Mertens & Wermuth (1960), Dzukic (1972),Brelih & Dzukic (1974), Steward (1971), Arnold& Burton (1978), Gasc et al. (1997) i drugi.

BALKANSKI SMOK - COLUBER GEMONENSIS (LAURENTI, 1768)

dot Coluber gemonensis moè da se utvrdispored nadvore{nite morfolo{ki karak-teristiki kaj site vozrasni strukturi, odjuvenilen do adulten stadium na razvoj.

Spored postoe~kata literatura, (Wet-tstein 1953; Bnmo 1968; Mertens 1968; Schatti1986, 1987, 1988; Schatti & Lanza 1988; Schattiet al. 1991; Henie 1993) juvenilnite prime-roci kaj vidot Coluber gemonensis, imaat kon-stantno obojuvawe i se odlikuvaat so vpe-~atlivi juvenilni {ari, koi se postavenina sledniot na~in:

- Pome|u zadnite rabovi na o~ite,prisutna e edna popre~na, upadlivaòlta pruga, koja e medijalnoprekinata.

- Neposredno pozadi parietalniteplo~ki na glavata, prisutna e ednasvetla pruga vo forma na bukvata"V" ili "W".

- Edna do dve popre~ni svetli prugise prisutni na zadniot del od glav-ata, a na niv se nadovrzuva ednapo{iroka, temna popre~na pruga vovratniot region.

Ovie juvenilni {ari is~eznuvaat kajvozrasnite primeroci, so isklu~ok na ̀ ol-tata popre~na pruga koja ostanuva me|u zad-nite rabovi na o~ite.

Kaj juvenilniot primerok MMNH.R-763, dorzalnite {ari na glavata se poko-mpleksni od tie {to se navedeni vo litera-turata (Wettstein 1953; Bruno 1968; Mertens

43

Biodiverzitetot na faunata na zmiite (Reptilia: Serpentes) vo Makedonija

1968; Schatti 1986, 1987, 1988; Schatti & Lanza1988; Schatti et al. 1991; Henle 1993). Svetloòltite {ari na glavata se so relativnopravilna forma. Najkarakteristi~nata{ara, popre~nata òlta pruga pome|u zad-nite rabovi na o~ite, ne e medijalno preki-nata, tuku e sostavena od golem broj ovalniòlti damki so temen oreol poredeni voniza, od koi po edna e prisutna na zadniotrab na supraokularnite plo~ki, a dve nafrontalnata plo~ka.

Pokraj niv, prisutna e i po edna si-metri~na, srpovidna svetla damka na pred-niot rab od parietalnite plo~ki.Simetri~no rasporedeni svetli damki sotemen oreol se prisutni i na prefron-talnite plo~ki, kako i edna medijalna dam-ka na predniot rab od frontalnata plo~ka.Vo predniot del na parietalnite plo~kiprisutna e po edna svetla simetri~na dam-ka i po edna medijalna damka so izdolènoblik, oivi~ena so temen oreol.

Svetlata pruga vo forma na latinska-ta bukva "V", se protega pozadi zadniot rabna parietalnite i postparietalniteplo~ki, pa duri gi zafa}a i posteriornitetemporalni plo~ki.

Vtoriot juvenilen primerok, MMNH.R-764, isto taka ima kompleksna {ara naglavata, no mnogu pobliska do opisot dadenvo literaturata. Damkite se so pomalkupravilen ovalen oblik i glavno bez temenoreol. Pomalku ili pove}e, prisutni sesite damki kako i kaj prethodniot prime-rok, so isklu~ok na damkite od predniotrab na prefrontalnite plo~ki.

Damkite {to ja so~inuvaat popre~natapruga, na nivo na zadniot rab na o~ite sepoizdolèni, so tendencija na spojuvawe.Temnoto obojuvawe na parietalnite plo~-ki, ne ja pokriva celokupnata nivna povr-{ina, poradi {to zaedno so prodorot natemna boja preku postparietalnite plo~kina tilniot region, se formira edna svetla{ara vo forma na latinskata bukva "W".Soodvetnoto temno obojuvawe koe sledi vopravec na opa{kata e so pogolema povr{i-na, otkolku kaj prethodniot primerok.

Maksimalnata dolìna kaj adultniteprimeroci na Balkanskiot smok, vklu-~uvaj}i ja i opa{kata obi~no e pod 100 cm,

osven vo isklu~itelni slu~ai, koga se re-gistrirani primeroci so dolìna na telo-to do 150 cm (Steward 1971).

Na opa{kata otpa|a 1/5 od celokupna-ta dolìna na zmijata. Karakteristi~no zaBalkanskiot smok e {to pozadi malata lo-realna plo~ka, smestena e krupna preoku-larna plo~ka, a pod nea mala subokularnaplo~ka. Prisutni se dve postokularniplo~ki, dodeka temporalnite se izdolènii tesni.

Voobi~aeno se prisutni osum gorni la-bialni plo~ki, od koi ~etvrtata i pettatase vo kontakt so okoto. Naj~esto se prisut-ni 19 reda plo~ki po sredinata na teloto, asamo vo isklu~itelni slu~ai toj broj moèda bide 17. Brojot na ventralnite plo~kise dviì od 162 do 180, dodeka brojot na par-nite subkaudalni plo~ki od 80 do 110.

Balkanskiot smok e zmija so jasno izd-voena glava, mazni plo~ki i vpe~atlivi o~iso okrugli zenici. Osnovnata boja na telo-to varira od maslinesto-siva, preku sivo-kafena do òlto-kafena, so temni damkina predniot del od teloto. Gornite idolnite rabovi na plo~kite od opa{katase crni ili temno-kafeni, {to davavpe~atok na temni longitudinalni linii.Ventralnata strana na teloto e beluznika-va do òltenikava, so prisustvo na temnidamki.

Balkanskiot smok e glavno terestri-~en vid, aktiven preku den, koj ponekoga{se iska~uva po `bunovite i poniskite drv-ja. Koga e vo opasnost, pri obid da se fati,èstoko se brani.

Osnovna hrana mu se gu{terite, no istotaka i krupnite insekti, sitnite cica~i imladite ptici vo gnezda. Mladite se hranatglavno so gu{ter~iwa, no ~esto konsum-iraat i krupni insekti.

Spored Steward (1971), ènkata nosi od8 do 15 jajca, koi gi zakopuva vo rastresitapodloga, dodeka spored Gasc et al. (1997),ènkata nosi 3-9 jajca kon krajot na juni ilipo~etokot na juli.

Ovoj vid naj~esto se sre}ava na kameni-ta, rastresita podloga obrasnata so`bunovi, osobeno vo ridskite regioni, po-toa vo otvoreni {umi so poljanki ili porabovite na {umite, po lozovite nasadi,

44

S. Petkovski i dr.

Balkanskiot smok po odnos na negova-ta golemina, e eden od najmalite pret-stavnici na rodot Coluber. Vnimanieto naherpetolozite kon prou~uvaweto na ovojvid e soodvetno na negovata golemina, {tozna~i deka toj e relativno slabo prou~en.

Mnogu va`ni aspekti od ìvotniotciklus na ovoj vid, kako {to se negovatadistribucija, ekologija i etiologija semnogu slabo ili re~isi neprou~eni. Poneodamne{noto osporuvawe na nau~notoime na vidot, istiot vleze vo fokusot nanau~niot interes. Nomenklaturniot zapletokolu imeto na vidot (Schatti & Lanza 1988),nastanat poradi faktot deka vo oblastaGemona vo Italija, inaku terra typica za vi-dot Coluber gemonensis e prisuten samo vi-dot Coluber viridiflavus kako edinstven pret-stavnik na rodot Coluber, go razre{uva In-ternacionalnata Nomenklaturna Komisi-ja vo 1992 godina. Pri toa e odlu~eno zara-di za~uvuvawe na stabilnosta da se zadrìstaroto ime na vidot, namesto novopredloènoto Coluber laurenti.

urnatini obrasnati so vegetacija, nasipipokraj pati{ta i drugo.

Balkanskiot smok e {iroko raspros-tranet vo zapadniot del na BalkanskiotPoluostrov, dol` Jadranskiot breg i os-trovite Cres, Krk, Rab, [olta, Hvar i dr.

Toj se sre}ava kako vo krajbre`natataka i vo planinskata zona na Albanija,kako {to se naodite kaj selo Bele na Ko-ritnik Planina i seloto Slatina na Ko-rab Planina, kade {to se iska~uva do 1000metri nadmorska viso~ina.

Vo Grcija, vidot e prisuten vo kraj-bre`nata zona, kako i vo golem del od kon-tinentalnata zona i na ostrovite Krf,Lefkada, Kefalonia, Itaka, Platia, Efi-za, Krit i dr.

Vo pogled na negovata distribucijatavo R. Makedonija, iako e ova prvi~en naodna vidot, toa ne zna~i deka negoviot areale ograni~en samo vo ramkite na poso~eniotlokalitet.

Za da ja potkrepime ovaa na{a pret-postavka, }e napravime edna komparacija na

distribucijata na Balkanskiot smok (Col-uber gemonensis) so distribucijata naLu{pestiot gu{ter (Algyroides nigropuncta-tus). Izborot ne e slu~aen, bidej}i i dvatavida po odnos na svojata zoogeografska pri-padnost, pripa|aat na ist ekolo{ki tip, t.e.smesteni se vo grupata na ilirskitefaunisti~ki elementi (Stugren & Kohl 1980).

Algyroides nigropunctatus, kako poekspan-ziven faunisti~ki element uspeal da pro-dre dlaboko kontinentalno vo Makedonijai toa preku dolinata na Crni Drim na jugo-istok doa|a do Ohridskata i Prespanskatakotlina, a na severoistok po te~enieto narekata Treska prodira do lokalitetot Mat-ka, vo blizina na Skopje (Dzukic 1970).

Od druga strana, Balkanskiot smok kojmoè da se zeme kako pomalku ekspanzivenfaunisti~ki element, vo najmala raka bitrebalo da go o~ekuvame ju`no od Debar doOhridskata kotlina, a na sever po dolina-ta na Radika, vo nejziniot goren tek ilipoto~no do Bari~kata klisura.

DISKUSIJA

Druga dilema se javuva vo vrska so ro-dovoto ime (Coluber-Zamenis-ffierophis), kojame|u drugoto doprinesuva za odrùvawe nainteresot za ovoj vid zmija (Henie 1993).

Za àl, seu{te e diskutabilen nego-viot areal na rasprostranuvawe, a misle-wata na avtorite se raziduvaat posebno poodnos na dlabo~inata do koja vidot prodirakontinentalno, so ogled na faktot deka seraboti za mediteranski faunisti~ki ele-ment (Radovanovic & Martino 1950; Radovanov-ic 1951; Steward 1971; Arnold & Burton 1978;Strugen & Kohl 1980; Engelmann et al. 1986; He-nie 1993; Gasc et al. 1997).

Vo ovoj pogled, po odnos na nerealno{irokiot areal na vidot go izdvojuvamemisleweto na Steward (1971). Vo negovatakarta na rasprostranuvawe na Balkanski-ot smok, zafateni se duri kontinentalnitei planinski podra~ja na Slovenija, Hrvat-ska i Bosna i Hercegovina. Isto taka, tojproizvolno ja povlekuva ju`nata granica naarealot na ovoj vid, opfa}aj}i ja re~isicela Albanija i Grcija, kako i golem del

45


Odamna e poznato deka biodiverzitetotgeneralno zemeno e mnogu pobogat i poraz-noobrazen vo tropskite predeli, vo spored-ba so drugite delovi na svetot (Wallace1876). Potvrduvaweto na ovaa pojava kajmnogu taksonomski grupi ukaùva na fak-tot deka toa e posledica na usoglasuvawena niza osnovni biolo{ki principi, a neistoriska slu~ka.

Ovoj zaklu~ok ja doveduva vo pra{aweracionalnosta pri sporeduvaweto na bro-jot na vidovite pome|u razli~ni klimatskizoni, odnosno odredeni zoni vo odnos naglobalniot broj na vidovi. Sli~no na toa,problemati~no e i sporeduvaweto na "bo-gatstvoto na vidovi" pome|u biogeograf-skite, odnosno zoogeografskite edinici odnajvisok rang.

Duri i vo ramkite na edna ista takson-omska kategorija doa|a do izraz promenatana diverzitetot, ne samo vo odnos na longi-tudinalniot gradient kako najzna~aen tukui vo odnos na nadmorskata viso~ina ilivla`nosta.

Sepak, podatocite za brojot na vi-dovite koi naseluvaat odredena oblast iligeografski region, se koristat relativno~esto zaradi polesno i poednostavnosporeduvawe na biolo{kata raznovidnost.

Smetame deka celosniot smisol navakviot tip na komparacija se postignuvasamo na nivo na edna zoogeografska oblasti edinicite od ponizok rang.

Vo konkretniot slu~aj, na mislewe smedeka e celishodno da se sporedi brojot navidovite na zmii vo ramkite na Evropa,kako relativno jasno definiran geografs-ki region, koj istovremeno zaradi svoitefaunisti~ki svojstva, pretstavuva i pose-ben zoogeografski entitet. Sekako dekaposuptilni razliki pomegu faunite na po-edini lokalni podra~ja }e se dobijat prekuanaliza na nivo na podoblasti, provincii,podprovincii i kraini.

od Jugozapadna Makedonija, iako duri voovoj trud za prv pat se naveduva prisustvo-

DIVERZITETOT NA FAUNATA NA ZMIITE VO MAKEDONIJA,ODLIKI I SPECIFI^NOSTI

Vidovoto bogatstvo na na{ata fauna nazmii }e go prikaème komparativno voodnos na vkupniot broj na ovie organizmivo Evropa i vo odnos na drugi reprezenta-tivni podra~ja so ista, ili bliska zoo-geografska pripadnost.

Spored najnoviot pregled daden vomonografijata "Atlas of Amphibians and Rep-tiles in Europe" od strana na Gasc et al. (1997),brojot na osnovnite vidovi na zmii na nivona Evropa se procenuva na 41 vid. Na mis-lewe sme deka ovaa lista e krajnopro{irena so taksoni koi imaat nejasenstatus i so vidovi od ju`niot del naporane{niot SSSR, za koi se smeta dekadopiraat do Kavkaz. Geografski gledano,samiot Kavkaz ne pripa|a vo Evropa, soogled na faktot {to se nao|a ju`no od re-kata Mani~, koja go razdvojuva Evropskiotkontinent od Azija.

Kolku e spomenatata lista pro{irena,moè da se proceni ako istata se sporediso rezultatite od studiite vo koi e vr{enaanaliza na faunata na zmiite vo prostor-ni ramki bliski na usvoenite geografskigranici na na{iot kontinent. Taka, Mertens& Wermuth (1960), faunata na zmiite naEvropa ja procenuvaat na 32 vidovi. Stew-ard (1971) na 33 vidovi, a Arnold & Burton(1978) na 27 vidovi.

Koga e vo pra{awe R. Makedonija, di-verzitetot na zmiite moè da se proceniod dosega{nite relevantni publikacii(Doflein 1921; Karaman 1922, 1928, 1931, 1937,1938/39, 1939, 1955; Buresch & Zonkov 1934;Dimovski 1959, 1964; Radovanovic 1951, 1964;Mertens &Wermuth 1960; Pozzi 1966; Brelih &Dzukic 1974; Steward 1971; Arnold & Burton1978; Gasc et al.1997).

Spored na{ata lista koja e integralendel na ovoj trud, vo Makedonija se prisut-ni 16 vidovi na zmii. Koga ovoj broj na vi-dovi }e go sporedime so brojot na vidovivo ostanatite mediteranski zemji, doa|ame

to na Coluber gemonensis za teritorijata naRepublika Makedonija.

46

S. Petkovski i dr.

Makedonskiot faunisti~ki prostorpretstavuva integralen del na Balkanski-ot Poluostrov, koj od svoja strana pretsta-vuva realna ramka za bilo kakva bio-geografska analiza.

Ovoj poluostrov na krajniot jugoistokna Evropa, spored svojata povr{ina e tretod "golemite evropski poluostrovi" (Skan-dinavski, Pirinejski, Balkanski, Apenin-ski). Skandinavskiot Poluostrov, iako popovr{ina e najgolem (735.500 km2) zaradiiznesenite pri~ini vo zoogeografski po-gled ne spa|a vo ist rang so mediteranskitepoluostrovi.

Balkanskiot Poluostrov za razlika od

EKOLO[KI, ZOOGEOGRAFSKI I ISTORISKI FAKTORI ZNAÂJNIZA DIVERZITETOT NA ZMIITE

LISTA NA ZMIITE VO MAKEDONIJA

1. Eryx jaculus (Linnaeus, 1758) Stepski udav ili Peso~nica2. Coluber caspius (Gmelin, 1789) @olt smok3. Coluber gemonensis (Laurenti, 1768) Balkanski smok4. Coluber najadum (Eichwald, 1831) Tenok strelec ili Zmija xitka5. Coronella awtriaca (Laurenti, 1768) Planinski smok6. Elaphe longissima (Laurenti, 1768) Eskulapov smok ili {umski smok7. Elaphe quatuorlineata (Lacepede, 1789)@drepka8. Elaphe situla (Linnaeus, 1758) Leopardov smok9. Malpolon monspessulanus (Hermann, 1804) Dlabo~elen smok10. Matrix natrix (Linnaeus, 1758) Belou{ka11. Natrix tesellata (Laurenti, 1768) Zmija ribarka12. Telescopusfallax (Fleischmann, 1831) Ma~ja zmija13. Typhlops vermicularis (Merrem, 1820) Crvovidna zmija14. Vipera ammoctytes (Linnaeus, 1758) Poskok ili Kamewarka15. Vipera berus (Linnaeus, 1758) [arka, Qutica ili Osojnica16. Vipera ursinii (Bonaparta, 1835) Ostroglava {arka, Ostroglava osojnica

do zaklu~ok deka Makedonija zaedno so Gr-cija (18 vidovi), Jugoslavija (14 vidovi),Italija (14 vidovi), Bugarija (14 vidovi) i[panija (12 vidovi), spored Gasc et al.(1997), ima najgolem diverzitet na zmii voEvropa.

Za da moè pojasno da se sogleda obe-mot na diverzitetot, }e gi sporedime oviepodatoci so soodvetnite podatoci na zemjiso razli~na geografska polo`ba vo ram-kite na Evropa. Dodeka brojot na vidovi nazmii vo zemjite na Severna Evropa e

ograni~en na 3 vidovi (Velika Britanija,Norve{ka, [vedska, Polska, Holandija,Belgija), vo Srednoevropskite zemji tojbroj se poka~uva do sedum vidovi (Germanija5; Avstrija 7; Ungarija 6), za da go dostignesvojot maksimum vo zemjite od Mediteran-skiot region.

Zaradi celosen uvid vo diverzitetot nafaunata na zmiite vo Makedonija, ovoj pod-naslov go zavr{uvame so listata na vidovizmii prisutni na teritorijata na R. Make-donija.

Pirinejskiot i Apeninskiot, nema nikakviplaninski barieri koi bi go odvoile odvnatre{nosta na kontinentot. Kako pos-ledica na ova, do sega se u{te ne e odredenaedinstvenata severna, a osobeno zapadnatagranica na poluostrovot. Postojat dve kon-cepcii vo odnos na granicite na poluostro-vot.

Spored prvata, treba da se sledat pri-tokite na Crnomorskiot sliv koi najmnoguse dobliùvaat do Jadranskiot breg, a te~atpove}e ili pomalku vo pravec istok-zapad.Taka sfatena, iako nepotpolna, ~esto voupotreba e granicata Kupa-Sava-Dunav.Kako pojdovna to~ka na Jadranskiot breg e

47


monofiletsko poteklo, tuku e formiranoso spojuvawe na rabnite delovi na SevernaGondvana i Laurazija vo tekot nageolo{kata istorija. Spored klasi~niotkoncept, rabnite mikroplo~i na Gondvana,koi se denes integralen del na Ju`na Evro-pa, zaradi sloènite tektonski pridvi-ùvawa na kontinentalnite blokovi, dos-peale do momentnata polo`ba. Seto ovabilo proprateno so sloèni geolo{ki pro-cesi, kako {to se epirogenite i orogenitedvièwa, sedimentacii, vulkanizmi, trans-gresija i regresija na moreto i dr.

Od geolo{ki aspekt, vo periodot Kre-da, doa|a i do pomestuvawe na ekvatorot izemjiniot magnetizam, {to bitno vlijaelona globalnata klimatska sostojba, a nejzin-iot zavr{etok e odbeleàn so golemotois~eznuvawe na ̀ ivite organizmi, koe bilopredizvikano od vonzemski faktori (Al-warez et al. 1980). Verojatno, zaradi povrza-nosta so golemata katastrofa kon krajot odperiodot Kreda, pred 65 milioni godini,periodot Tercier vo pogled na diverzite-tot na fosilnite vle~ugi e nesporedlivoposiroma{en, poradi {to na ovie pros-tori, se najdeni samo ostatoci od krokodilii ̀ elki (Paunovic 1983, 1990a, 1990b; Jovanov-ic 1990; Mitrovic-Petrovic et al.1992).

Neophodno e da se istakne deka Ter-cierot e u{te poburen period vo geolo{-kiot razvoj na Balkanskiot Poluostrov. Voovoj period do{lo do silni orogenidvièwa, koi od osnova go izmenile relje-fot. Pritoa se izdignale planinski ven-ci, potonale prostrani oblasti, se spoju-vale i razdvojuvale kopna, se formiralere~ni tekovi, ezera i moriwa a nekoi odpostoe~kite is~eznuvale. I vo periodotTercier, do{lo do promena na magnetnotopole, a vo docniot Eocen pred 34-38 milio-ni godini, se slu~ilo edno od poslednitegolemi izumirawa na ìviot svet (Raup &Sepkoski 1986; Muller 1988; Benton 1995).

Postojat podatoci deka vakvi izumira-wa na ìviot svet se slu~uvale i vo sredi-nata na Miocen, pred 11-11,3 milioni godi-ni, pa duri i vo Pliocenot, pred 1,6-1,9 mil-ioni godini (Raup & Sepkoski 1986). Za raz-vojot na herpetofaunata, najgolemo zna~e-we ima formiraweto na Balkanskoto kop-

odbrana Rijeka. Vo ovie ramki, povr{inatana Balkanskiot Poluostrov iznesuva490.000 km2.

Povrzuvaweto na severo-zapadnatagranica na Balkanskiot Poluostrov so li-nijata na razgrani~uvawe pome|u Alpskitei Dinarskite planini, e osnova na vtoratakoncepcija. Vaka odredenata granica odi pote~enieto na rekata Sava uzvodno do vliv-ot na rekata Krka vo nea, a potoa dol` re-kata Krka do nejziniot izvori{en del.Preku ju`niot rab na Qubqanskata kotli-na, granicata pominuva niz Postojinskatavrata i sledej}i go tekot na rekite Vipavai So~a izbiva vo Trstenskiot zaliv.Povr{inata na Balkanskiot Poluostrovvo ovie granici iznesuva 520.000 km2.

Iako biogeografskoto zna~ewe napoluostrovot ne e vo direktna korelacijaso negovata golemina, {to e o~igledno naprimerot so Skandinavija, postoi uveru-vawe deka potencijalniot broj na vidovi voslu~ai na sli~na geografska polo`ba eproporcionalen na veli~inata (Corbet1989). Sostojbata na Ju`noevropskite polu-ostrovi ne odi vo prilog na ovaa konstata-cija (Apeninski-150.000 km2 so 14 vidovi;Pirinejski -581.700 km2 so 13 vidovi). Bal-kanskiot Poluostrov so prisustvo na 21 vidna zmii, pretstavuva najbogat centar voEvropa. Denes, prostorot na BalkanskiotPoluostrov preku Sredna Evropa e {iro-ko otvoren kon vnatre{nosta na kontinen-tot. Spored Lopatin (1995) na severo-istoki istok toj komunicira so faunisti~kiotkompleks na stepite, dodeka na jugoistok sofaunata na Predna Azija i Severna Afri-ka. Zaradi ograni~enata propustlivost naTrstenskata vrata, ostvaren e relativnoograni~en kontakt edinstveno so zmiskatafauna na Apeninskiot Poluostrov. Zmi-ite, kako stara grupa na organizmi, os-tavile fosilni ostatoci koi svedo~at zanivnoto prisustvo niz geolo{kata istori-ja na Balkanskiot Poluostrov. Povr-zuvaweto na herpetofaunata na Balkanski-ot Poluostrov koja poteknuva od periodotna kreda, preku terciernata do recentnatafauna, ne e mo`no bez prethodna analizana paleogeografskite obele`ja.

Kako prvo, Balkanskoto kopno nema

48

S. Petkovski i dr.

no pri krajot na epohata Oligocen, pred 27-24 milioni godini, kako nov jugoisto~endel na Evropskiot kontinent (Pantic 1984;Pantic et al. 1990). Formiraweto na Balkan-skoto kopno ima presudno zna~ewe za nas-tanokot na sovremeniot ìv svet na ovieprostori i vo najgolemiot del na Evropa.Kon krajot na Tercier, podra~jeto na koedenes e smestena teritorijata na R. Make-donija, od geomorfolo{ki aspekt gi ima-lo dene{nite obele`ja. Razliki se javuvaatvo nesporedlivo pogolemiot broj vodenibaseni i celi kompleksi na mo~uri{ni te-reni.

Kako glavna karakteristika na sledna-ta geolo{ka perioda (Kvarter), biloprodolènoto zaladuvawe i promena naklimata. Vo tekot na stariot Kvarter(Pleistocen), doa|a do pojava na golemotoLedeno doba. Iako op{toto vlo{uvawe naklimata gi zafatilo i ovie kraevi, tie se-pak imale potopla klima, a lokalno i rel-ativno podobri uslovi koi ovozmoìleBalkanskiot Poluostrov da bide eden odnajzna~ajnite refugijalni centri vo Evro-pa (Matvejev 1961, 1975, 1976, 1980; Stugren &Kohl 1980; Jankovic 1984; Pantic 1984; Wohlfahrt1985). Me|utoa, Ledenoto doba na Balkan-skiot Poluostrov ne pretstavuvalo edno-li~na klimatska faza, tuku vo negoviteramki se izdvojuvaat tri glacijalni (Mind-el, Riss & Wurm) i dve interglacijalni fazi.

Mindelskata glacijacija, imala silnovlijanie na ìviot svet. Zaradi op{totovlo{uvawe na klimata i prodiraweto nastudenite vozdu{ni masi od sever, ladno-qubivata severna flora i fauna, se povle-kuva daleku na jug na Balkanskiot Poluos-trov i jugoisto~no kon Predna Azija.

Vo narednata interglacijalna faza,ve}e oformenite zoocenozi od Predna Azi-ja i Ju`na Grcija, povtorno trgnuvaat nazadvo osvojuvawe na prostorite na sever, kakoi kon povisokite zoni na planinite. Ovieprocesi se povtoruvale so razli~na dinami-ka i obem pove}e pati za vreme na Pleisto-cenot i Holocenot. Herpetolo{kata zoo-cenoza, kon krajot na preglacijalot bilaprinudena da migrira kon Predna Azija. Oddruga strana, koga istata se vratila na Bal-kanskiot Poluostrov vo interglacijalnite

fazi, taa ve}e ne bila identi~na so pre-glacijalnata.

Formiraweto na recentnitezoocenolo{ki tipovi na BalkanskiotPoluostrov, zapo~nalo vo poslednata in-terglacijalna faza (Riss/Wurm), i istotobilo potoa pod silno vlijanie na Wurm-ska-ta glacijalna faza, za da se zavr{i vo post-glacijalot.

Za vreme na Wurm-skata glacijacija,visokite zoni na Balkanskite planini i voletnite periodi ostanuvale pod mraz. Sred-nata temperatura na Evropskiot kontinentbila za 8°S poniska od dene{nata. Klimat-skite zoni bile pomesteni daleku na jug.Klimatskite priliki na Jadranskiot bregbile isti so dene{nite vo Norve{kitefjordovi (Penck 1936). Spored postariteviduvawa (Reinig 1937), Balkanskiot Polu-ostrov za vreme na Ledenoto doba, se sme-tal za eden golem {umski refugium. No tojvsu{nost bil sostaven od pove}e izolira-ni disjunktivno rasporedeni refugijumi,pri {to dominirale {iroki prostranstvaod stepski zaednici (Frenel 1968). Listopad-nite {umi bile ograni~eni na Jadranski-ot breg, Albanija, Grcija i vo Isto~naTrakija. Mediteranskata vegetacija kojadenes se protega na sever do 45°N (severnageografska {irina) bila prisutna samoju`no od 36°N i vo ju`niot del na MalaAzija (Budel 1952).

Spored Pop (1945) i Firbes (1961), bal-kanskite iglolisni {umi za vreme na Wurm-skata glacijacija se odrùvale vo Panon-skata nizina i na Ju`nite Karpati. Bidej}ivo dene{nite srednoevropski listopadni{umi nedostasuvaat mediteranskifaunisti~ki elementi od redot Serpentes,logi~no e da pretpostavime deka za vremena poslednata glacijacija tie ne bileprisutni vo {irokolisnata {umska zaed-nica na Balkanot. Ottamu, samo mal del odinterglacijalnata fauna moèl da japreìvee poslednata glacijacija na izoli-rani ekoklimatski stani{ta so blago pri-jatna klima vo Ju`na Grcija, Dalmacija ina Stranxa Planina. Recentniot sostav nazmiite na Balkanskiot Poluostrov od med-iteranskiot kompleks se oformil vo post-glacijalnata topla faza (Ancylus). Pri toa

49


isto~no-mediteranskite faunisti~ki ele-menti prodrele na Balkanot vo vid nadoseleni~ki bran od Predna Azija. Vo ovavreme na Balkanot od zapad prodiraat izapadno-mediteranski faunisti~ki ele-menti, koi se vo mnogu ograni~en broj.Pontskite faunisti~ki elementi na Bal-kanot, isto taka poteknuvaat od postglaci-jalot. Co {ireweto na postglacijalnitestepi od Ju`na Rusija vo pravec na jugo-za-pad, bilo ovozmoèno doseluvawe natakanare~enite stepski elementi.

Severnite (srednoevropski) faunis-ti~ki elementi opfa}aat vidovi sorazli~no geografsko poteklo, koi glaci-jacijata ja pominale vo Ju`na Evropa i toaglavno na ju`niot Balkan, a postglacijaci-jalno se povlekle na sever i na visokiteplanini na Balkanot.

Spored faunisti~kite katalozi zazemjite od Jugoisto~na Evropa, kako Bugar-ija (Buresh & Conkov 1933, 1934, 1941,1942;Beshkov & Beron 1964), Jugoslavija (Brelih &Dzukic 1974), Romanija (Fuhn 1960; Fuhn &Vancea 1964; Stugren & Kohl 1980), kako ispored faunisti~kata lista na Evropa(Mertens & Wermuth 1960), pretstaviteliteod klasite Amphibia i Reptilia vo Jugoisto~naEvropa se sistematizirani vo devet grupina faunisti~ki elementi i toa: holomedi-teranski, zapadno-mediteranski, isto~no-mediteranski, balkanski, ilirski, pontis-ki, kavkaski i severni (sredno evropski).

Holomediteranskite faunisti~kielementi, opfa}aat vidovi koi preov-laduvaat vo pove}eto zemji na Sredozemno-to more ili pak od mediteranskiot centarna rasprostranuvawe uspeale da prodrat vopo{irok del od Zapadniot Palearktik. VoMakedonija se prisutni site ~etiri vidovizmii od ovoj kompleks (Elaphe longissima,Malpolon monspessulanus, Natrix natrix, Natrixtesselata).

Zapadno-mediteranskite elementivklu~uvaat vo sebe vidovi ~ij areal narasprostranuvawe e ograni~en glavno nadelovite od Jugozapadna Evropa, a na istokdo Balkanskiot Jadranski breg. Od zmiitedva vida uspeale da prodrat do najseverni-ot severozapaden del na Balkanskiot Polu-ostrov (Istra) i toa: Coluber viridiflavus i

Vipera aspis.Isto~no-mediteranskite faunisti~ki

elementi, se so areal na rasprostranu-vawe vo Predna Azija i na BalkanskiotPoluostrov. Od osumte vidovi zmii koipripa|aat kon ovoj kompleks, sedum vidovise prisutni i vo Makedonija. Toa se:Typhlops vermicularis, Eryxjaculus, Elaphe quat-tuorlineata, Elaphe situla, Telescopus fallax, Col-uber najadum i Vipera ammodytes.

Balkanskite faunisti~ki elementiopfa}aat vidovi tesno povrzani so celok-upnata teritorija na Balkanskiot Poluos-trov, kako i takvi koi od Balkanot serasprostranile i vo drugite delovi naEvropa. Toa se vidovi koi nastanale naBalkanskiot Poluostrov (Cyren, 1941). Odovoj kompleks postojat tipi~ni pretstav-iteli od klasata Amphibia, kako i od redotSauria od klasata Reptilia, dodeka od zmiitene postojat takvi taksoni.

Heleniskite faunisti~ki elementiimaat tesno ograni~en areal na raspros-tranuvawe samo vo Ju`na Grcija. Komple-ksot opfa}a eden vid èlka, dva vidagu{teri i zmijata Macrovipera schweizeri(Werner, 1935), endemi~en vid koj eograni~en na ostrovite Cikladi vo Ege-jskoto more.

Ilirskite faunisti~ki elementipretstavuvaat kompleks na vidovi tesnopovrzani so zapadniot del na BalkanskiotPoluostrov, dol` Jadranskiot breg i sos-ednite oblasti. Vo ramkite na ovoj komple-ks e vklu~en samo eden vid zmija (Colubergemonensis) ~ie prisustvo za prv pat go reg-istrirame vo Makedonija, vo ramkite naovoj trud.

Pontiskite faunisti~ki elementi,vklu~uvaat vo sebe vidovi koi se povrzaniso stepskite predeli, a tie pak izvornopoteknuvaat od Ju`no-ruskite stepi. Nekoividovi od ovoj centar na rasprostranuvawevo svojot ekspanziven bran na migracija,uspeale da prodrat jugozapadno se do Ju`naFrancija. Dvata vida zmii od ovoj komple-ks (Coluber jugularis i Vipera ursinii) se prisut-ni i vo na{ata fauna. Kavkaskitefaunisti~ki elementi opfa}aat vidovikoi se tesno povrzani so Kavkaskiot re-gion. Od ovoj kompleks, samo eden vid

50

S. Petkovski i dr.

Alwarez, W.L., W. Alwarez, FAsaro & V.H.Michel (1980): Extraterrestrial cause forthe Cretaceous-Tertiary extinction.Science 208/448: 1095-1108.

Arnold, E. & J. Burton (1978): Reptiles andAmphibians of Britain and Europe.Collins, London.

Benton, M.J. (1995): Diversification and extinc-tion in the history of life. Science 268:52-58.

Beshkov, V.A, Beron, P. (1964): Catalogue etbibliographic des amphibiens et reptilesen Bulgarie. Acad. Bulg. Sci., Sofia: 1-39.

Brelih, S. & G. Dzukic (1974): CatalogusFaunae Jugoslaviae IV/2 Reptilia.-Acad. Sci. et Art. Slovenica, Ljubljana.

Bruno, S. (1968): I serpenti Europei dellacollezione Edoardo de Bettaconservata nel Civico Museo di StoriaNaturale di Verona, 15: 173-211.

Budel, J. (1952): Die Klimazonen desEiszeitalters. Eiszeitalter und Gegenwart2.

Buresch, I. & Conkov, J. (1933):Untersuchungen uber die Verbreitungder Reptilien und Amphibien inBulgarien und auf der Balkanhalbinsel.

LITERATURA

gu{ter uspeal da prodre na BalkanskiotPoluostrov.

Severnite (srednoevropski) faunis-ti~ki elementi opfa}aat vidovi sorazli~no geografsko poteklo, koi sepakpoteknuvaat od Ju`na Evropa i PrednaAzija. Vo ramkite na ovoj kompleks sevklu~eni dva vida zmii, koi se prisutni ikaj nas (Coronella austriaca, Vipera berus).

Herpetolo{kite faunisti~ki elemen-ti na Balkanskiot Poluostrov sporedeniso floristi~kite elementi od istotopodra~je, se pokaùvaat kako mnogu oskud-ni. Vo ramkite na pretstavitelite od kla-sata Amphibia i Reptilia, ne se utvrdeni Dak-iski, Meziski ili Trakiski faunisti~kielementi. Za razlika od drugite klasi in-vertebratni i vertebratni pretstaviteli,od herpetolo{ki aspekt na Balkanot nepostojat borealni (sibirski) faunisti~ki

elementi. Herpetolo{kiot sostav na re-centnite Balkanski ~etinarski {umi, nemaborealno poteklo, a vrz osnova na recent-niot areal na rasprostranuvawe i paleo-geografijata ne e vozmo`no da se utvrdatpreglacijalnite i postglacijalnite zoo-cenozi na Balkanskiot Poluostrov. Naj-starite elementi od mediteranski tip seoformile vo poslednata interglacijacija,zaedno so evolucijata na arborealot. Toase faunisti~ki elementi so arborealno-interglacijalno-postglacijalna sodrìna.Eremijalno-postglacijalniot tip e pret-staven so pontiskite faunisti~ki elemen-ti, dodeka Oreo-tundralniot (arkto-alpin-ski) postglacijalen tip i subatlantskiotarborealen tip na faunisti~ki elementie pretstaven so severni faunisti~ki ele-menti.

I. Teil: Testudinata und Sauria. Izd.tsarsk. prirod.Inst. Sofia 6: 150-207.

Buresch, I. & Conkov, J. (1934):Untersuchungen uber die Verbeitung derReptilien und Amphibien in Bulgarienund auf der Balkanhalbinsel. II Teil:Schlangen (Serpentes). Izd. tsarsk.prirod. Inst. (Mitt. konigl. naturwiss.Inst), Sofia 7: 106- 188.

Buresch, I. & Conkov, J. (1941):Untersuchungen uber die Verbeitung derReptilien und Amphibien in Bulgarienund auf der Balkanhalbinsel. Ill Teil:Schwanzlurche. Sofia 14: 171-237.

Buresch, I. & Conkov, J. (1942):Untersuchungen uber die Verbeitung derReptilien und Amphibien in Bulgarienund auf der Balkanhalbinsel. IV Teil:Froschlurche. Sofia 15: 68-154.

Corbet, K. (1989): Conservation of EuropeanReptiles and Amphibians. ChristopherHelm, London.

Cyren, O. (1941). Beitrage zur Herpetologie derBalkanhalbinsel. Mitt. konigl. naturwiss.Inst. Sofia 14: 36-152.

Dimovski, A. (1959): I. Beitrag zurHerpetofauna Mazedoniens. Fragm.bale. Mus. Maced. Sci. Nat, Skopje,

51


SR Srbije, 1: 1-189., SANU, Beograd.Jovanovic, M. (1990): Tercijami gmizavci

Srbije. Sadasnje stanje i buducaistrazivanja. XII Kongres na geolozitena Jugoslavija. I. sekcija- stratigrafija,sedimentologija & paleontologija.Ohrid, 2-5.10. 1990. Zbomik radova,348-356.

Karaman, S. (1922): Beitrage zur Herpetologievon Mazedonien. Glasn. Hrv.Prirodoslov. d-va, Zagreb, 34: 278-299.

Karaman, S. (1928): III. Prilog herpetologijiJugoslavije. Glasn. Skop.Nauc. d-va,Skoplje, 4: 129-143.

Karaman, S. (1931): Zooloske prilike Skopskekotline. Glasn. Skop.Nauc. d-va. X: 214-241.

Karaman, S. (1937): Fauna Juzne Srbije.Spomenica, Skopje. 161-179.

Karaman, S. (1938/39): Vipera tirsinii Bonap.,treca otrovnica Juzne Srbije. Glasn.Skop. Nauc. d-va. Skoplje, XX: 165-166.

Karaman, S. (1939): Ueber die Verbreitung derReptilien in Jugoslawien. Ann. Mus.Serb. Merid. Skoplje 1: 1-20.

Karaman, S. (1955): Eine seltene Schlange, Eryxjaculus turcicus Oliv. Fragm. bale. I(21): 181-184.

Lopatin, I. (1995): Zoogeografija. Zim-Prom.,Kragujevac.

Matvejev, S. (1961): Biogeografija Jugoslavije.Bioloski institut, NR Srbije, Monograph.9, Naucna knjiga, Beograd.

Matvejev, S. (1975): Geografske i biogeografskezakonitosti u rasprostranjenju reliktnihzivotinjskih zaednica. Ekologija(Beograd), 10(2): 199-207.

Matvejev, S. (1976): Zoogeografske osobenostiSrbije. Prvi simpozijum o fauni SrbijeFauna Srbije- Stanje i perspektive",Beograd 4-6 oktobar 1976, Plenamireferati: 55-60.

Matvejev, S. (1980): Mogucnosti biogeografskepodele istocne Jugoslavijejedinstvene zasve faunisticke grupe. Zbomik radova ofauni SR Srbije SANU, 1: 181-204.

Mertens, R. & H. Wermuth (I960): DieAmphibien und Reptilien Europas.(3.Liste, nach dem Stand vom 1. Januar1960). Frankfurt am Main, Waldemar

3(1): 1-4.Dimovski, A. (1964): II. Beitrag zur

Herpetofauna Macedoniens. Fragm.bale. Mus. Maced. Sci. Nat., Skopje5(4): 19-22.

Doflein, F. (1921): Mazedonien. Ed. GustavFischer, Jena. 1-592.

Dzukic, G. (1970): Beitrag zur Kenntnis derVerbreitung der Algyroidesnigropunctatits Dumeril et Bibron inJugoslawien. Fragm. bale. Mus. Maced.Sci. Nat., Skopje. 7(16): 149-155.

Dzukic, G. (1972): Herpetoloska zbirkaPrirodnjackog muzeja u Beogradu.Glasnnik Prir.Muz., Beograd. Ser.B, 27:165-180.

Engelmann, W.E., J. Fritzsche, R. Gunther & F.J.Obst (1986): Lurche und KriechtiereEuropas. Ferdinand Enke, Stuttgart.

Firbas, F. (1961): The Glacial Refuges of theEuropean Woodflora (without EastEurope). INQUA VI-th Congr. 1961:113-114.

Fuhn, I. (I960): Amphibia. In: Fauna R.P.R.Bd.XIV Fasc.l. Bucarest. Acad.R.P.R.

Fuhn, I., Vancea, S. (1961): Reptilia. In: FaunaR.P.R., Bd. XIV Fasc.2. Bucarest.Acad.R.P.R.

Gasc, J.P., Cabela, A., Cmobmja-Isailovic, J.,Dolmen, D., Grossenbacher, K., Haffher,P., Lescure, J., Martens, H., MartinezRica, J.P., Maurin, H., Oliveira, M.E.,Sofianidou, T.S., Veith, M. &Zuiderwijk, A. (Eds.) (1997): Atlas ofAmphibians and Reptiles in Europe.Societas Europaea Herpetologica &Museum National d'Histoire Naturelle(IEGB/SPN), Paris. 496p.

Hellmich, W. (1956): Die Lurche undKriechtiere Europas. WintersNaturwissenschafHiche Taschenbucher,26. Heidelberg. 166 p.

Henie, H. (1993): Coluber gemonensis Laurenti,1768 - Balkanzomnater. In: Handbuchder Amphibien und Reptilien Europas,Vol3/I, Schlangen 1, p. 97-110. Bohme,W., (Ed.)Wiesbaden, Aula.

Jankovic, M.M. (1984): Vegetacija Srbije;Istorija i opste karakteristike. In:Jankovic, M.M., Pantic, N.. Misic, V.,Diklic, N. & Gajic, M. eds. Vegetacija

52

S. Petkovski i dr.

Kramer, 264p.Mertens, R. (1968): Eine schwarze Zomnatter

von den Cycladen: Coluber gemonensisgyarosensis n.subsp, - Senck-biol,Frankfurt/M., 49: 181-189.

Mitrovic-Petrovic, J., Andjelkovic, J., Pavlovic,M., Andjelkovic, M. & Eremija, M.(1992): Paleoekologija Srbije. Tercijar.In: Andelkovic, M. (ed.) PaleoekologijaSrbije, Univerzitet u Beogradu, Rud.geol. fak., Inst. reg. geol. paleont.,Beograd.

Muller, R. (1988): Nemesis. The Star of Death.Weidenfeld & Nicolson, New York.

Pantic, N. (1984): O evoluciji kopnenevegetacije na osnovu biljnih fosila sateritorije Srbije. In: Jankovic, M.,Pantic, N., Misic, V., Diklic, N. & Gajic,M. eds. Vegetacija SR Srbije, 1: 191-246., SANU, Odelj. Prir.- mat. nauka,Beograd.

Pantic, N., Mihajlovic, D. & Dulic, I. (1990):Znacaj tercijarnih repemih flora zarekonstrukciju razvoja kopnenevegetacije i klime. Geoloski anali Balk.poluostrva, (1989) 53 (I): 271-278.

Paunovic, M.(1983): Prilog poznavanjurasprostranjenosti mezozojskih ikenozojskih Amphibia i Reptilia uJugoslaviji. Geol. vjesnik (Zagreb), 36:79-89.

Paunovic, M. (1990-a): Glavne znacajkeporijekia i starosti herpetofauneJugoslavije. Rad JAZU, 449, Razred zaprir. nauke, 24: 309-317.

Paunovic, M. (1990-b): Vodozemci iz proslosti isadasnjosti. Mala znanstvena knjiznicaHrv. prir. drustva. Zagreb.

Penck, A. (1936): Europa zur letzten Eiszeit.Landerk. Forsch. Sonderband FestschriftNorbert Krebs: 222-237.

Pop, E. (1945): Cercetari privitoare la padurilediluviale din Transilvania. Bul. Grad.bot. Cluj. Bd. 25. N. 1-2.

Pozzi, A. (1966): Geonemia e catalogo ragionatodegli Anfibi e dei Rettili dellaJugoslavia. Natura, Milano. 57(1): 5-55.

Radovanovic, M. (1937): Osteologie desSchlangenkopfes. - Z.Naturwiss.,Jena,71:179-312.

Radovanovic, M. (1941): Zur Kenntnis der

Herpetofauna des Balkans. Zool. Anz.,Leipzig, 136 (7/8): 146-159.

Radovanovic, M. (1951): Vodozemci i gmizavcinase zemlje. Beograd. Srpsko BioloskoDrustvo, 250p.

Radovanovic, M. (1964): Verbreitung derAmphibien und Reptilien inJugoslawien. Senkenbergiana.biol.,Frankfurt a. Main 45: 553-561.

Radovanovic, M., Martino, K. (1950): ZmijeBalkanskog Poluostrova. Inst. zaekologiju i biogeografiju SAN. Naucno-populami spisi knj.l. Beograd.

Raup, D. & Sepkoski, J. (1986): PeriodicExtinction of Families and Genera.Science 231: 833-836.

Reinig, W. (1937): Die Holarktis. G. FischerVeri. Jena.

Schatti, B. (1986): Morphological evidence for apartition of the snake genus Coluber. -in: Rocek, Z. (ed.): Studies in Herpetol-ogy (Praha), 235-238.

Schatti, (1987): The phylogenetic significance ofmorphological characters in the Holarc-tic racers of the genus ColuberLinnaeus, 1758 (Reptilia, Serpentes).-Amphibia-Reptilia (Leiden), 8:401-418.

Schatti, B., Lanza, B.(1988): The scientificnames of the Balkan whip snake.Amphibia-Reptilia. 9: 199-200.

Schatti, B. (1988): Systematik und Evolution derSchlangengattung Hierophis Fitzinger,1843.-Diss.Univ.Zuerich, 50 p.

Schatti, B., Stimson, A.F. & K. Henie (1991):Matrix gemonensis Laurenti, 1768(currently Coluber gemonensis}.Coluber viridiflavus Lacepede, 1789^currently Natrix natrix helveticd)(Reptilia: Serpentes): Proposed Conser-vation of the specific names. -Bull.Zool.Nomencl.London, 48: 50-52.

Steward, J.W. (1971): The Snakes of Europe.Newton Abbot, David & Charles, 238 p.

Stugren, B. & S. Kohl (1980): SynokologischeGliederung und Ausbreitungsgeschichteder Amphibien und ReptilienSudosteuropas. Wiss. Zeitschr.Friedrich-Schiller Univ., Jena. Math.Naturwiss. Reihe 29 (I): 179-186.

Wallace, A.R. (1876): The geographical distribu-tion of Animals. London.

53


Wemer, F. (1935): Reptilien der AgaischenInseln. Sitzungsber. Osterr. Akad. Wiss.,Mathem.-naturw. Kl., Abt. 1, Wien 144:

Wettstein, O. (1953): Herpetologia aegea. -Sitz.-ber.Osterr.Akad.Wiss.Wien, math.-naturw.Kl. (1), 162 (9/10): 651-833.

Wohlfahrt, T.A. (1985): Uber die auspraegungder f. omata Wheeler des SegelfaltersIphiclides podalirius (L) in Vorderasien.Mitt. Munch. Etn. Ges., 74: 61-76.

THE BIODIVERSITY RICHNESS OF THE MACEDONIAN SNAKEFAUNA (REPTILIA: SERPENTES)

Svetozar PETKOVSKI1, Vesna SIDOROVSKA1 & Georg DZUKIC2

1 Macedonian Museum of Natural History, Boulevard Ilinden 86, Skopje, Macedonia2 Biological Institute “Sinisa Stankovic”, 29 November 142, 11000, Belgrade, Yugoslavia

SUMMARYThe conspicuous richness of the biodiversity of Macedonia in general, is also demonstrated within

the snake fauna. This richness came as a result of long historical processes, where the differentiation ofautochthonous taxa, as well as the invasion of migrants from other areas, played a significant role.

Through this long historical sequence of events, accompanied by global changes in climaticconditions, many species have also disappeared. Therefore, the current snake fauna is threatening notonly from a genetic point of view, but also from historical aspect.

Because of this, the recent snake fauna is nothing but the historical product of the taxonomicdifferentiation of living snakes, which have been changing over a long period of time in this area.

However, the Pleistocene glaciations have had the most significant impact (i.e., it determined thecomposition of the snake fauna in the various biomes of the whole Cholarctic, especially in theBalkans.

Consequently, the most striking feature of the recent Macedonian snake fauna is its great hetero-geneity.

The Balkan whip snake Coluber gemonensis (Laurenti, 1768), has been found in the vicinity ofDebar, South-eastern Macedonia. It is the first record of this species in the Republic of Macedonia.

The specific taxonomic-morphological characters of the Macedonian specimens, show minordifferences compared with data from the literature. Nevertheless, they fall within the recognisedintraspecific variability of Coluber gemonensis.

Including this record, the total number of snake's species known to exist within the Republic ofMacedonia is now 16. Keeping in mind that the total number of the snakes species reported from theBalkan Peninsula is 21 (including the Greek islands), than the Macedonian snake fauna encompasses76% of Balkan snake species.

LIST OF THE MACEDONIAN SNAKES1. Eryxjacidus (Linnaeus, 1758) Javelin Sand Boa2. Coluber caspius Gvaelin, 1789 Caspian Whip Snake3. Coluber gemonensis (Laurenti, 1768) Balkan Whip Snake4. Coluber najadum (Eichwald, 1831) Dahl's Whip Snake5. Coronella austriaca Laurenti, 1768 Smooth Snake6. Elaphe longissima (Laurenti, 1768) Aesculapian Snake7. Elaphe quatuorlineata (Lacepede, 1789) Four-lined Snake8. Elaphe situla (Linnaeus, 1758) Leopard Snake9. Malpolon monspessulanus (Hermann, 1804) Montpellier Snake

54

S. Petkovski i dr.

10. Matrix natrix (Linnaeus, 1758) Grass Snake11. Natrix tessellata (Laurenti, 1768) Dice Snake12. Telescopus fallax (Fleischmann, 1831) Cat Snake13. Typhlops vermicular is Merrem, 1820 European Blind Snake14. Vipera ammodytes (Linnaeus, 1758) Nose-homed Viper15. Vipera berus (Linnaeus, 1758) Adder16. Vipera ursinii'(Bonaparte, 1835)Meadow Viper

According the faunistic catalogues of the South-eastern European countries, like Bulgaria(Buresh & Conkov 1933, 1934, 1941, 1942; Beshkov & Beron 1964), Yugoslavia (Brelih &Dzukic 1974), Romania (Fuhn 1960; Fuhn & Vancea 1964; Stugren & Kohn 1980), as well asthe faunistic list of the European Amphibians and Reptiles (Mertens & Wermuth 1960) ninecomplexes of herpetological faunistic elements in South-eastern Europe have been ascertained(i.e. Holomediterranean, Western-Mediterranean, Eastern-Mediterranean, Balkanian, Hellenic,Ilirian, Pontine, Caucasian and Northern). Within the snakes, there are no typical representa-tives, which belong to the complex of Balkanian faunistic elements. On the other hand, none ofthe snake species belonging to the Caucasian complex succeeded to penetrate on the Balkans.The rest seven complexes have their representatives on the Balkans. From the Western-Mediter-ranean complex. Coluber viridiflavus and Vipera aspis have penetrated only to Istria, the ulti-mate North-western part of the Balkan Peninsula, while the Hellenic complex contains only onesnake Macrovipera schweizeri (Werner, 1935), endemic species restricted on the Cyclades is-lands in Greece.

The remaining five complexes of faunistic elements are well represented in the Macedoniansnake fauna.

The complex of Holomediterranean faunistic elements encompasses species that prevailover most of the Mediterranean countries or from the primary Mediterranean Center of distribu-tion succeeded to spread out into a large part of the Western Palaeartic. All snake species be-longing to this complex are present in Macedonia too (Elaphe longissima, Malpolonmonspessulanus, Natrix natrix and Natrix tessellata). The range of Eastern-Mediterranean fau-nistic elements covers the Balkans and South-western Asia. Seven of the eight species belong-ing to this complex are present in Macedonia (Typhlops vermicularis, Eryx jaculus, Elaphequatuorlineata, Elaphe situla, Telescopus fallax, Coluber najadum and Vipera ammodytes).

[The Illirian faunistic elements are represented by complex of species which distribution isclosely restricted on the Western part of the Balkans, along the East Adriatic coast, from Istria inNorth-western Croatia, South to the Peloponnese in Greece. Within this complex only one snakespecies is included (Coluber gemonensis), which first record for the territory of Macedonia isgiven in this paper.

The Pontine complex of faunistic elements emphasises species closely related with the steppeareas, primary originating from the South Russian steppes. Some species from this distribu-tional Center through their expansive wave of migration succeeded to penetrate to South Franceon westwards. Both snake species of this complex (Coluber caspius and Vipera ursinii) arepresent in Macedonia.

The complex of northern faunistic elements contains species of different geographic origin,which are originating in general from South Europe and South-western Asia. There are twosnake species included in this complex (Coronela austriaca and Vipera berus), both present inMacedonia too.

Documents

BIODIVERZITETOT NA FAUNATA NA ZMIITE REPTILIA: … 7, issue 1-2, 2000-01/Petkovski et al.pdf · 41 7 2000/11-2 41-54 BIODIVERZITETOT NA FAUNATA NA ZMIITE (REPTILIA: SERPENTES ) VO