Prof

Sveuilite u MostaruFakultet prirodoslovno-matematikih i odgojnih znanosti

Studij: BIOLOGIJA

EMBRIOLOGIJA

SKRIPTAGametogenezaA) Spermatogeneza(gr. sperma sjeme, genesis postanak)

U mukoj spolnoj lijezdi, sjemeniku ili testisu odvija se stvaranje mukih spolnih stanica spermija. U sjemenim kanaliima testisa nalaze se praspolne stanice koje se diobom dijele i daju dvije vrste stanica: jedan dio stanica ostaju praspolne koje e se i dalje dijeliti, a druge se razvijaju u spermije. Proces nastanka spermija naziva se spermatogeneza, i sastoji se od 3 osnovne faze:

1. spermatocitogeneza,

2. mejoza

3. spermiogeneza.

Slika 1.1 Spermiogeneza. Iz centriola nastaje dugaki bi koji e biti posteriorni dio spermija, a iz Golgijevog aparata na prednjem dijelu se formira akrosom. Mitohondriji se nakupljaju oko bia i sudjeluju u stvaranju sredinjeg dijela bia. Jezgra se kondenzira, a ostatak citoplazme se gubi. Zadnji stadij razvoja je na slici prikazan uvean u odnosu na ostale. (Preuzeto iz: Gilbert, 2003).U tom procesu postoji nekoliko stadija razvoja od kojih su prve spermatogonije koje nastaju iz praspolnih stanica. Spermatogonije se mitotski dijele, imaju diploidan broj kromosoma i kada dovoljno narastu prelaze u spermatocite i time se zavrava proces spermatocitogeneze. Primarne spermatocite su najvee stanice, sa spiraliziranim kromatinom, one ulaze u mejotiku diobu pa nastaju sekundarne spermatocite koje imaju haploidan broj kromosoma. Nakon sekundarnih spermatocita nastaju spermatide iz kojih nastaju spermiji u procesu spermiogeneze. U procesu spermatogeneze iz svake spermatocite nastaju etiri spermija koji su svi funkcionalni, mali i vrlo pokretni.

Tijekom sazrijevanja spermatida u spermije dolazi do promjena: veina citoplazme se izgubi, DNA u jezgri se komprimira, iz Golgijevog aparata se formira akrosom koji sadrava enzime za prodiranje kroz ovojnice i membrane jajne stanice, te nastaju vrat i rep spermija. Vrat i rep sadravaju mitohondrije i centriole iz kojih nastaju mikrotubuli i flagelum (bi). Svaki spermij sadri haploidan broj kromosoma, sistem koji omoguava pokretanje i enzime za prolazak kroz jajnu ovojnicu (Slika 1.1). Nain na koji se spermiji kreu ovisi o njihovoj prilagodbi na okoli kroz koji prolaze. Kod veine vrsta spermiji se aktivno pokreu pomou flageluma. On se sastoji od mikrotubula koji nastaju od centriola pri bazi nukleusa. 2 sredinja mikrotubula okruena su s 9 dvostrukih mikrotubula. Mikrotubuli su izgraeni od proteina tubulina, i dineinskih ruica koje oslobaaju energiju ATP-a za pokretanje (Slika 1.2). Slika 1.2 Graa bia spermija. A popreni presjek kroz bi spermija sisavaca na kojem se vidi sredinja aksonema i periferna vlakanca. B shema grae aksoneme od 9+2 mikrotubula. Parovi mikrotubula sastoje se od 2 podjedinice (A, B) od kojih A ima 13 protofilamenata, a B samo 11 protofilamenata. C trodimenzionalni model A mikrotubula s i tubulinskim podjedinicama. Mikrotubuli mogu mijenjati oblik polimerizacijom ili depolimerizacijom tubulinskih podjedinica na oba kraja. (Preuzeto iz: Gilbert, 2003).B) Oogeneza

Jaje (gr. oon jaje, genesis postanak)Jajna stanica se razvija iz spolnih prastanica unutar folikula u kortikalnom podruju enskih spolnih lijezda, jajnika ili ovarija. Najprije nastaju oogonije. Oogonije se mitotski dijele, a zatim rastu, ispunjavaju se hranjivim tvarima i prelaze u primarne oocite. Primarna oocita se zatim dijeli i nastaje sekundarna oocita koja ima reducirani broj kromosoma. Najee iz jedne primarne oocite diobom nastaje sekundarna oocita i tri polocite. Polocite su male stanice koje sadre vrlo malo citoplazme, i u najveem broju sluajeva one propadaju. Samo kod kukaca polocite sudjeluju u stvaranju ovojnice oko zametka. Iz sekundarne oocite, koja predstavlja veliku stanicu s velikom koliinom citoplazme (te je mnogo manje pokretna od spermija), razvija se jajna stanica.

enska gameta moe biti jajna stanica s haploidnim brojem kromosoma (npr. jeinci) ili primarna oocita u ranom stadiju razvoja, gdje je nukleus je jo uvijek diploidan, kao kod veine sisavaca i maloetinaa. Sekundarna oocita sisavaca nastaje nakon prve mejotske diobe i haploidna je, a drugu mejotsku diobu zavrava tek pri ulasku spermija kroz membranu jajne stanice.Za razliku od spermija koji ima minimalnu koliinu citoplazme, jajna stanica zadrava i jo akumulira dodatnu koliinu citoplazme. Tijekom diobe kada nastaju oocite i polocite, oocite iz kojih se razvija jaje zadravaju cjelokupnu citoplazmu dok polocite zadravaju samo tanki sloj citoplazme. I upravo zbog toga je jaje volumenom mnogo vee od spermija. Jaje morskog jeinca volumenom je oko 10,000 puta vee od spermija (Slika 1.3).

Slika 1.3 Jaje morskog jeinca u trenutku oplodnje. Prikazan je omjer veliine spermija na povrini jajeta i same jajne stanice. (Preuzeto iz: Gilbert, 2003).

U nekih skupina jaje, za vrijeme dok je u jajovodu, akumulira vitelogenin, transportni oblik umanjka, koji se stvara u jetri i krvotokom doprema u jaje. Kada dospije u jaje vitelogenin prelazi u umanjane palete koje se sastoje od nutrijenata potrebnih za prehranu embrija. Dio jajeta u kojem je smjetena najvea koliina umanjka je vegetativni pol, dok je na animalnom polu smjeteno malo umanjka s jezgrom i citoplazmom, kao u vodozemaca. U nekim sluajevima ista ivotinjska vrsta stvara jaja razliite veliine i oblika ovisno o godinjem dobu, kao napr. kod vodozemaca (Slika 1.5), ili kod vodenbuha, koje ljeti razvijaju ljetna, mala jaja s malom koliinom umanjka, a zimi vea i bogatija hranom.

Tipovi jajnih stanica

Ovisno o koliini umanjka razlikujemo podjelu jajnih stanica (Slika 1.4):

Izolecitelna jajna stanica jednolian raspored i malo vitelusa (bodljikai) Telolecitelna velika koliina vitelusa u stanici, vitelus je koncentriran na vegetativnom polu (ribe, gmazovi) Centrolecitelna vitelus u sredini jajeta (kukci) Mezolecitelna srednja koliina vitelusa (vodozemci)

Slika 1.4 Podjela jaja ovisno o koliini umanjka.

Slika 1.5 Rast oocita kod abe. Tijekom prve tri godine ivota proizvode se 3 stadija jajnih stanica (kohorte). Na crteu je prikazan rast prve generacije oocita. (Preuzeto iz: Gilbert, 2003).U zreloj jajnoj stanici moraju postojati razliite molekule potrebne za rast i razvoj. Dok se spermij za vrijeme sazrijevanja mora rijeiti najveeg dijela citoplazme, dotle jajna stanica mora sauvati i akumulirati mnoge tvari:

Proteini. Proi e dosta vremena prije nego se zametak moe sam prehranjivati. Stoga se jajna stanica mora opskrbiti tvarima bogatim energijom i aminokiselinama. U mnogim vrstama to se postie nakupljanjem umanjka koji se uglavnom proizvodi u jetri i masnim tijelima te putem majinog krvotoka dospijeva u jajnu stanicu tijekom njezinog rasta i sazrijevanja. (Jajna stanica ptica primjer je za najveu stanicu u ivotinjskom svijetu). Ribosomi i tRNA. Rani zametak treba itav niz vlastitih proteina pa se u mnogih vrsta nakon oplodnje dogaa masovna sinteza proteina. To omoguuju ribosomi i tRNA ve prisutni u jajnoj stanici. Jaje u razvoju ima specifine mehanizme za sintezu ribosoma; neke oocite vodozemaca u vrijeme profaze u mejozi stvaraju i do 1012 ribosoma.

Glasnika RNA. U veine organizama su upute za proteine potrebne u ranim stadijima razvoja zapakirane u citoplazmi jajne stanice. Procjenjuje se da u jajima morskog jeinca postoje tisue razliitih tipova mRNA. Ona je u mirovanju, a aktivira se tek nakon oplodnje Morfogenetiki faktori ili morfogeni. U jajnoj stanici su takoer prisutne i molekule koje usmjeruju diferencijaciju stanica u odreeni tip stanica. U mnogih vrsta te su molekule smjetene u razliitim dijelovima citoplazme jajne stanice, a tijekom brazdanja raspodjeljuju se u razliite blastomere. (Za takve molekule koristi se i naziv citoplazmatski determinatori razvitka).

Zatitne kemijske tvari. Zametak ne moe pobjei od predatora ili nepovoljnih uvjeta okolia. Stoga neke jajne stanice sadre UV filtere i enzime za popravak DNA, druge su neugodnog okusa za eventualne predatore, a umanjak ptica sadri ak protutijela. Veina tvari akumuliranih u citoplazmi jajne stanice stvara se tijekom profaze prve mejotske diobe. Obino se ta faza razvitka jajne stanice dijelu u previtelogenu (prema grkom prije stvaranja umanjka) i vitelogenu fazu. Vitellogenesis ili stvaranje umanjka poinje u diplotenom stadiju. umanjak nije jedna tvar ve je mjeavina razliitih molekula potrebnih za prehranu embrija.Opne koje se nalaze oko jajnih stanica (ovisno o ivotinjskoj skupini) su:

Primarne sloj citoplazme koja sadri vitelus koji je po svom sastavu smjesa proteina, glikogena i masti vitelina membrana. Kod kraljenjaka vitelina ovojnica je izvanstanini matriks koji se naziva zona pelucida.

Sekundarne nastaju od folikularnih (granuloza) stanica koje pomau prijenos nutrijenata do embrija. Kod veine kraljenjaka folikularne stanice se odvajaju od jajeta kod izlaska iz jajnika. Kod placentalnih sisavaca dio folikularnih stanica ostaje oko jaje ta corona radiata , a stvaraju i nakupinu stanica cumulus oophorus (breuljak) na kojoj jajna stanica stri u antrum foliculi (upljina folikula ispunjena hormonima). Kod sisavaca, da bi spermij bio uspjean mora proi kroz folikularni sloj, zonu pelucidu i membranu jajne stanice.

Tercijarne - formiraju se u jajovodu nakon oplodnje, a nastaju od sekreta maternice, jajovoda i lijezda. Ptice, gmazovi i monotremata imaju ljusku, membranu vitelinu i albuminsku ovojnicu bjelanjak (Slika 1.7).Struktura jajeta u gmazova i pticaVitelina membrana pokriva povrinu jajne stanice. Nakon oplodnje, oko jajne stanice, ija je citoplazma ispunjena velikom koliinom umanjka, stvaraju se tercijarne opne. Bjelanjak u jajetu se sastoji od vode i proteina albumina. Ta tekuina titi jaje od mehanikih oteenja i isuenja. Albumin je izvor nutrijenata i postepeno se troi tijekom razvoja. Halaze su dvije opne od albumina privrene na unutranju stranu ljuske, tako da dre utanjak i embrio u sredini tekuine koja ga titi. Ljuska se sastoji od kalcijevog karbonata impregniranog proteinima. Male pore u ljuski (40-50 mikrometara) omoguuju izmjenu plinova izmeu jajeta i okolia. Na unutranjoj strani ljuske nalaze se dvije membrane, a izmeu njih je zrani dep koji se moe vidjeti na okruglastom kraju jajeta. Zrani dep se poveava tijekom razvoja, kako se zrak pomie zamjenjujui vodu koja je ishlapila.

Slika 1.6 Struktura jajeta i izvanembrionalnih membrana u razliitih skupina ivotinja. Mnoga jaja imaju elatinoznu ovojnicu na povrini koja najee slui za privlaenje spermija u sluaju vanjske oplodnje. Ovojnica jajeta je esto odgovorna za prepoznavanje spermija i jajeta iste vrste.

Ispod membrane jajne stanice nalazi se gusti sloj citoplazme kora koji sadrava mikrovile i kortikalne granule. Kada doe do prvog kontakta spermija i jajeta mikrovili se obaviju oko spermija i uvlae ga u jaje. Kortikalne granule sadravaju proteolitike enzime i mukopolisaharide koji spreavaju ulazak drugih spermija dok hijalini i adhezivni glikoproteini okruuju embrij i podupiru rana brazdanja.

OplodnjaInterakcija spermija i jajne stanice ukljuuje pet osnovnih koraka:

1. Kemijsko privlaenje spermija od strane jajne stanice, jer ona izluuje topive molekule

2. Egzocitoza akrosomskih vezikula (mjehuria) da izbace enzime

3. Vezanje spermija na ovojnice jajne stanice (membrana vitelina ili zona pelucida)

4. Prolaz spermija kroz izvanstanine omotae jajne stanice

5. Stapanje membrana spermija i jajne stanice

Interakcije spermija i jajeta obino poinju s kemijskim privlaenjem spermija makromolekulama koje proizvodi jaje. Kada je u pitanju vanjska oplodnja (u vodi), moraju postojati dodatni mehanizmi kako bi se spermiji i jaja susreli. arnjaci, mekuci, bodljikai i svitkovci koriste se kemotaksijom. Izolirane su molekule koje proizvodi jaje, specifine za pojedine vrste, koje se nalaze u vrlo malim koncentracijama i djeluju kao aktivatori spermija. Kada su jaja spremna za oplodnju, proizvode kemijske signale za spermije koji se poinju bre i usmjerenije kretati.

Oplodnja je proces u kojem se dvije spolne stanice, gamete spajaju stvarajui novu jedinku s genomom koji potjee od obaju roditelja, znai postiu se dvije stvari: spol, tj. kombinacija gena dobivena od roditelja i stvaranje novog organizma. Prema tome, moemo rei da se oplodnjom prenose geni te da se u citoplazmi jajne stanice potiu oni procesi koji e omoguiti daljnji razvoj.Iako se detalji u samom procesu oplodnje razlikuju od vrste do vrste, ipak se oplodnja openito sastoji od etiri osnovna dogaanja (Slika 1.8):

1. Kontakt i prepoznavanje izmeu spermija i jajne stanice. U veini sluajeva, to osigurava da spermij moe oploditi jajnu stanicu samo iste vrste.

2. Regulacija ulaska spermija u jajnu stanicu. Samo jedan spermij, konano, moe oploditi jajnu stanicu. To se uglavnom postie time to jajna stanica dozvoljava da samo jedan spermij ue, a inhibira sve druge

3. Spajanje genetikog materijala jajne stanice i spermija

4. Aktivacija metabolikih puteva u jajnoj stanici koji zapoinju razvoj nove jedinke

Slika 1.7 Spajanje spermija i jajne stanice: A) jeinac, B) mi.. A - oplodnja kod jeinca je vanjska. (1) Jaje aktivira i kemotaksijom privlai spermije. (2,3) dodir spermija i jajeta pokree akrosomsku reakciju i otputanje proteolitikih enzima. (4) spermij se privrsti za vitelinu membranu i stvara rupu u njoj. (5) spermij se stapa s plazmatskom membranom i jezgra spermija ulazi u jaje. B oplodnja kod sisavaca je unutranja. (1) enski reproduktivni trakt priprema, privlai i aktivira spermije. (2) spermij se akrosomom vee na zonu pelucidu, koja je tanja od viteline ovojnice. (3) akrosomska reakcija se odvija na zoni pelucidi. (4) spermij radi rupu u zoni pelucidi. (5) spermij se privrsti i plazmatske membrane se stapaju. (Preuzeto iz: Gilbert, 2003).Reproduktivni trakt enke ima vrlo aktivnu ulogu u oplodnji sisavaca. Pokretljivost spermija nuna je za susret s jajnom stanicom, ali da se spermiji nau u jajovodu vjerojatno su vie zasluni pokreti spolnih organa enke. Spermiji su naeni u jajovodima mia, hrka zamoria, krave i ene 30 minuta nakon unosa u rodnicu, a to je svakako prekratko vrijeme i za najbre spermije da samo uz pomo pokretanja repovima prou put do jajovoda.

U sisavaca do oplodnje dolazi unutar reproduktivnog trakta enke, ali prije toga spermiji prolaze kroz procese kapacitacije i akrosomske reakcije.Prolazak spermija kroz jajovod omoguuje kapacitaciju, ali molekularna zbivanja tog procesa jo uvijek su nepoznataTijekom kapacitacije, koja se odvija u jajovodu, uklanjaju se glikoproteinski omota i bjelanevine sjemene tekuine, mijenja se ph membrane zbog kretanja kalcija kroz ionske kanale i omoguuje fuzija spermija i jajeta. Taj niz reakcija ne uspiju proi svi spermiji, tako da se po nekim procjenama kod ovjeka samo 1 od 10,000 spermija uspije pribliiti jajetu.Akrosomska reakcija zapoinje stapanjem akrosomskih vezikula s membranom spermija i otputanjem proteolitikih enzima koji omoguuju prolaz kroz vanjsku ovojnicu jajeta (zona pelucida ili vitelina ovojnica). Postoje specifini receptori na jajetu i spermiju koji se veu i otvaraju kanale za Ca2+ ione te tako pokreu reakciju i omoguuju da do fertilizacije dolazi samo unutar vrste. U nastavku procesa akrosom se izduuje i prodire kroz ovojnicu. Kod jeinaca, svaki dio membrane jajeta moe se stopiti sa spermijem dok kod nekih vrsta samo odreena mjesta na membrani se mogu fuzionirati s glavom spermija. im se spermij spoji s membranom jajeta dolazi do kemijskih promjena na povrini jajeta pa se stvara fertilizacijska membrana koja onemoguuje prolaz drugih spermija (Slika 1.10). Brza poetna reakcija ukljuuje promjenu u elektrinom potencijalu membrane koja se proiti na sve strane i promijeni potencijal mirovanja. Ta blokada traje dosta kratko pa se za vrijeme nje stvara dugotrajnija kemijska blokada. Nakon ulaska spermija kortikalne granule koje se nalaze u kori jajeta stapaju se s membranom i isputaju svoj sadraj. Poticaj za egzocitozu daju ioni kalcija na mjestu ulaska spermija koji se ire po membrani. Usisavaca i jeinaca ioni kalcija, odgovorni za reakciju, skladite se u jajetu u endoplazmatskom retikulumu. Mukopolisaharidi iz granula proizvode osmotski gradijent koji povlai vodu ispod viteline ovojnice kako bi se ona proirila i prela u fertilizacijsku. Peroksidaza iz granula je enzim koji dodatno uvruje ovojnicu. Kod sisavaca kortikalne granule ne stvaraju posebnu ovojnicu nego modificiraju zonu pelucidu da se spermiji vie ne mogu vezati na nju.

Slika 1.8 Egzocitoza kortikalnih granula. Shematski prikaz stvaranja fertilizacijske membrane i hijalinog sloja. Egzocitozom kortokalne granule oslobaaju proteaze koje djeluju na proteine vezane uz vitelinu ovojnicu. Stvara se osmotski gradijent, voda ulazi i puni prostor izmeu viteline ovojnice i plazmatske membrane. Drugi enzimi otputeni iz kortikalnih granula ovrsnu vitelinu ovojnicu - sada fertilizacijsku membranu. (Preuzeto iz: Gilbert, 2003).U sisavaca zona pelucida ima istu ulogu kao membrana vitelina u beskraljenjaka. Osnovni dio tih glikoproteina stvara jajna stanica tijekom sazrijevanja, a imaju presudnu ulogu za vrijeme oplodnje, jer omoguuju vezanje spermija i pokreu akrosomsku reakciju (Slika 1.12).

Zona pelucida mia sastavljena je od tri glavna glikoproteina, ZP1, ZP2 i ZP3. ZP3 je specifini glikoprotein za koji se vee spermij i koji potakne akrosomsku rekciju.

Vezanje spermija na zonu pelucidu uzrokuje kortikalnu reakciju, tj. kortikalna granula ispod membrane jajne stanice pucaju pa njihov sadraj odstranjuje ugljikohidrate sa ZP3, cijepa se ZP2, a zona pelucida se stvrdnjava i blokira plospermiju.

U dodiru sa ZP3 glikoproteinima zone pelucide spermiji mia mogu koncentrirati proteolitike enzime akrosoma i doslovno na mjestu kontakta nainiti rupu kroz izvanstanine omotae jajne stanice.

Normalna monospermija, u kojoj u jajnu stanicu ulazi samo jedan spermij, omoguuje da se haploidna jezgra spermija sada kombinira sa haploidnom jezgrom jajne stanice, da se uspostavi diploidni broj kromosoma, a centriol koji je uao u citoplazmu jajne stanice zajedno sa spermijem omoguuje stvaranje diobenog vretena za poetak brazdanja. Nakon ulaska jezgre i centriola spermija u jajnu stanicu, muki i enski pronukleus migriraju jedan prema drugome. Kod nekih vrsta, DNA se replicira dok se kreu. Membrane nukleusa se dezintegriraju i kromosomi se skupljaju oko metafazne ploe. Stapanjem spermija i jajeta nastaje diploidna zigota koja nosi genetiku uputu oba roditelja, ali cijela citoplazma i organeli iz nje potjeu samo iz citoplazme jajeta, tj. od majke. Odmah nakon oplodnje dolazi do premjetanja citoplazme unutar jajeta (Slika 1.13). Ti pokreti su posebno vidljivi kod platenjaka i vodozemaca. Telolecitelna jajna stanica vodozemaca sadri jako pigmentirani animalni pol, ispod njega se nalazi slabije pigmentirani sloj citoplazme (sivi), a vegetativni pol je proziran. Pri oplodnji, spermij u jajnu stanicu ulazi uvijek na animalnom polu i tada se vanjski, tamno pigmentirani sloj citoplazme zakree za 30, sivi sloj ostaje na mjestu, koji se tada na blastuli vodozemca vidi kao sivi polumjesec, struktura koja se stvara na suprotnoj strani od mjesta ulaska spermija. Neke od tih stanica sive boje se grupiraju te oznaavaju mjesto gdje e zapoeti gastrulacija. Pokretai citoplazme su niz paralelnih mikrotubula koji potjeu od oba roditelja, a stvaraju se samo za vrijeme kretanja citoplazme. Vidljivo je da je preraspodjela citoplazme bitna za daljnju diferencijaciju stanica. Centrioli koji se nasljeuju iz spermija organiziraju mikrotubule i uzrokuju pokretanje citoplazme u prvom ciklusu diobe.

U razliitih vrsta postoje razliiti naini spreavanja polispermije. U morskog jeinca pokazano je ve 1902. godine da e ulazak dva spermija rezultirati smru ili abnormalnim razvitkom embrija.

Najzastupljeniji nain jest sprijeiti ulazak vie spermija u jajnu stanicu. U jeinca su razvijena dva mehanizma da se sprijei polispermija: brza reakcija, koja se postie promjenom elektrinog potencijala stanine membrane oocite i spora rekcija, koja se postie egzocitozom kortikalnih granula, izlaenjem sadraja iz granula u prostor izmeu stanine membrane i proteina viteline membrane, ime se zapravo stvori fertilizacijska membrana i onemogui ulazak drugih spermija. STRATEGIJE SPOLA I RAZMNOAVANJA KRALJENJAKA (Raven & Johnson, 1996,

Biology, WCB, McGraw-Hill)

Spolno razmnoavanje kraljenjaka razvilo se u oceanima, prije nego su kolonizirali kopno. enke veine vrsta morskih riba kotunjaa stvaraju gamete zvane jaja (ova, jednina ovum) u nakupinama i otputaju u vodu. Mujaci uglavnom oslobaaju svoje gamete, spermije ili spermatozoide u vodu gdje se nalaze jaja te tada dolazi do njihovog spajanja. Taj proces naziva se vanjska oplodnja.

Iako morska voda nije neprijateljsko okruenje za gamete, one se ubrzo raspre, stoga se oslobaanje gameta od strane enki i mujaka mora odvijati simultano. Stoga, veina morskih riba otputa svoje gamete u vrlo ogranienom i strogo definiranom razdoblju. Neke se razmnoavaju jednom godinje, a neke ee. U oceanima se organizmi ravnaju prema nekim signalima da bi sinhronizirali svoje reproduktivno ponaanje. Za veinu je to mjeseev ciklus. Jednom mjeseno, kada se mjesec pribliava zemlji vie nego inae, poveava se gravitacija koja stvara vee plime. Mnogi morski organizmi, ukljuujui i ribe, osjeaju te promjene i otputaju gamete u skladu s mjeseevim ciklusom.Naseljavanje kopna donosi novu opasnost za sitne i osjetljive gamete, a to je isuivanje. j Gamete se na kopnu ne mogu jednostavno otpustiti jedna blizu druge, jer bi se u trenu isuile i nestale. Prema tome, izraziti selektivni pritisak na kopnene kraljenjake (ali i neke ribe) doveo je do potrebe za unutranjom oplodnjom, odnosno unoenjem mukih gameta u reproduktivni trakt enke. Time se postie da se oplodnja odvija u vlanom okoliu i kad se radi o iskljuivo kopnenim ivotinjama. Kraljenjaci, koji prakticiraju unutranju oplodnju, razvili su tri strategije: ovi parnost, ovoviviparnost i viviparnost.

1. Oviparnost (pronaena u nekih riba kotunjaa, veine gmazova, nekih riba hrskavinjaa, nekih vodozemaca, nekolicine sisavaca i svih ptica); jaja se nakon unutranje oplodnje polau izvan majina tijela do zavretka razvoja.

2. Ovoviviparnost (pronaena u nekih riba kotunjaa, ukljuujui mekuce i moskito ribe; neke ribe hrskavinjae i mnoge gmazove): oploena jaja se zadravaju unutar majke do zavretka njihovog razvoja, ali embriji i dalje dobivaju hranjive sastojke iz umanjka jajeta. Mladi su potpuno razvijeni kad se izlegu i odvoje od majke.

3. Viviparnost (pronaena u nekih riba hrskavinjaa, nekih vodozemaca, nekolicine gmazova i gotovo svih sisavaca): embrionalni i fetalni razvoj mladih odvija se unutar majke, a hranjive tvari dobivaju izravno iz majine krvi.

Ribe

Oplodnja u veine vrsta riba kotunjaa je vanjska i jaja sadre samo toliko umanjka da odrava razvoj kratko vrijeme. Nakon poetnog opskrbljivanja umanjak se potroi i mlade ribe moraju potraiti svoju hranu u vodi koja ih okruuje. Razvoj je brz i mladi koji preive sazriju brzo. Premda se tisue jaja oplodi tijekom jednog parenja, mnogi od nastalih individua umiru od bakterijske infekcije ili ih pojedu drugi organizmi, a tek nekolicina naraste do zrelosti.

U veine riba hrskavinjaa oplodnja je unutarnja, mujaci uvode spermije u enke kroz modificiranu trbunu peraju. Razvoj mladih u ovih kraljenjaka je openito viviparni.

Vodozemci

Vodozemci nastanjuju zemlju bez potpune prilagodbe na suhozemni (kopneni) okoli i njihov ivotni ciklus je i dalje vezan za vodu. U veine vodozemaca, oplodnja je vanjska, kao to je to u veine riba kotunjaa. Mujaci i enke gamete oslobaaju kroz kloaku. Meu abama krastaama, mujak obuhvaa enku i na jaja isputa tekuinu koja sadri spermije (jaja se zatim isputaju u vodu). Premda se jaja veine vodozemaca razvijaju u vodi, ima nekoliko zanimljivih izuzetaka. U dviju vrsta aba, na primjer, jaja se razvijaju u vokalnoj vreici te u elucu, a mlade abe izlaze van kroz majina usta.

Vrijeme potrebno za razvoj vodozemaca je mnogo due nego u riba, ali jaja vodozemaca ne sadre znaajno veu koliinu umanjka. Umjesto toga, proces razvoja u veine vodozemaca je podijeljen u embrionalni, liinaki i odrasli stadij, nain koji podsjea na ivotni ciklus nekih kukaca. Embrio se razvija unutar jaja i dobiva hranjive tvari iz jaja. Nakon to se izlee iz jaja, vodena liinka funkcionira kao slobodno plivajua, ima organe za skupljanje hrane, esto za due vremensko razdoblje. Liinke mogu poveati veliinu brzo; neki punoglavci, liinke aba krastaa, narastu u tjedan dana od jedinki ne veih od vrha olovke u individue tako velike kao zlatne ribice. Kad je liinka narasla do odreene veliine, ulazi u razdoblje preobrazbe ili metamorfoze, u kopneni odrasli oblik.Gmazovi i ptice

Gmazovi su bili prva skupina kraljenjaka koja je trajno napustila vodenu sredinu. Do oplodnje dolazi u unutranjosti tijela, prije polaganja jaja. Kao veina kraljenjaka, koji se razmnoavaju unutranjom oplodnjom, mujaci gmazova koriste cjevasti organ penis za ubrizgavanje spermija u enku. Smjeten u erektilnom tkivu, penis moe postati potpuno ukruen i penetrirati duboko u enski reproduktivni sustav. Veina gmazova je oviparna, legu jaja i onda ih naputaju. Ova jaja su okruena konatom ljuskom koja ih titi, a nastaje kad jaja prolaze kroz jajovod. Druge vrste gmazova su ovoviviparne ili viviparne, formiraju jaja koja se razvijaju u embrije unutar tijela majke.

Sve ptice prakticiraju unutarnju oplodnju, iako veini mujaka ptica nedostaje penis. U nekih veih ptica (ukljuujui labudove, guske i nojeve) kloaka mujaka je izduena i oblikuje lani penis. Sve ptice su oviparne, mladi izlaze iz jaja izvan majina tijela. Kako jaja prolaze kroz jajovod, lijezde lue protein albumin (bjelanjak) i tvrdu, vapnenastu ljuturu po kojoj se razlikuju ptija jaja od jaja gmazova. Dok su dananji gmazovi poikilotermni (ivotinje ija tjelesna temperatura varira s temperaturom njihova okolia), ptice su homoiotermne (ivotinje koje odravaju relativno konstantnu temperaturu neovisno o temperaturi okolia). Zbog toga, veina ptica inkubira svoja jaja (lei na jajima) da sauvaju toplinu, nakon to su izloena vanjskim utjecajima. Mladi koji se izlegu iz jaja veine ptijih vrsta su nesposobni preivjeti bez pomoi roditelja, jer je njihov razvoj jo uvijek nepotpun. Roditelji mlade ptice hrane i njeguju te one rastu postupno do zrelosti. Ljuske jaja gmazova i ptica su najznaajnije prilagodbe ovih kraljenjaka na ivot na kopnu, jer se jaja polau na suhom mjestu. Takva jaja su poznata kao amniotska jaja, zato to se embrio razvija unutar tekuinom ispunjene upljine, okruene membranom nazvanom amnion. Naprotiv, jaja riba i vodozemaca sadre samo vanjsku izvanembrionalnu membranu, umanjanu vreu.

Sisavci

Neki sisavci se razmnoavaju jednom godinje, dok drugi imaju krai reproduktivni ciklus. U drugih, openito su enke te koje prolaze reproduktivni ciklus, dok su mujaci vie konstantni u svojim reproduktivnim aktivnostima. Ciklus u enki ukljuuje razdoblje otputanja jaja iz enskih gonada, ovarija u procesu poznatom kao ovulacija. Veina enki sisavaca je uzbuena ili seksualno prihvaa mujake samo oko vremena ovulacije. To razdoblje seksualnog prihvaanja naziva se estrus, a reproduktivni ciklus estrus ciklus. enke nastavljaju ciklus sve dok ne postanu trudne.

U estrus ciklusu veine sisavaca promjene u sekreciji folikulo-stimlirajueg hormona (FSH ) i luteinizirajueg hormona (LH) iz prednjeg renja hipofize izaziva promjene u razvoju jajne stanice i luenje hormona u jajnicima. Vano razdoblje ciklusa je navala u luenju LH ime otpoinje ovulacija. Umjesto ovuliranja u ciklusu, enke ovuliraju neposredno nakon kopulacije, to je rezultat refleksnog podraaja luenja LH.

Ljudi i majmuni imaju menstrualni ciklus, koji je slian estrus ciklusu drugih sisavaca, u njihovom ciklinom modelu luenja hormona i ovulacije. Za razliku od sisavaca s estrus ciklusom, ljudi i majmuni se mogu upustiti u kopulaciju bilo kad za vrijeme ciklusa, a do ovulacije dolazi u svakom ciklusu, ovisno o hormonu LH.

Veina primitivnih sisavaca monotremata, (to su udnovati kljunai i australski krezubi glodavac) su oviparni, slino gmazovima od kojih su evoluirali. Oni inkubiraju svoja jaja u gnijezdo ili specijalnu torbu, i mladi koji se izlegu dobivaju mlijeko iz majinih prsnih lijezda, liu njenu kou, budui da monotrematima nedostaju bradavice.

Svi drugi sisavci su viviparni i podijeljeni u dvije podskupine utemeljene na tome kako hrane svoje mlade.Marsupialia su sisavci koji ukljuuju oposume i klokane, raaju fetuse koji su nepotpuno razvijeni. Fetusi zavravaju svoj razvoj u torbici od majine koe, gdje mogu dobiti hranjive tvari iz bradavica prsnih lijezda. Placentalni sisavci zadravaju svoje mlade mnogo dui period razvoja unutar majine maternice. Fetusi se hrane pomou posteljice (placenta). Budui su fetusne i majine krvne resice vrlo blizu jedne drugih u posteljici, fetus dobiva hranjive tvari difuzijom iz majine krvi.

ini se da su bila dva velika evolucijska smjera u razvoju sisavaca: (1) smanjenje upotrebe umanjane vree za prehranu, to uzrokuje prijelaz iz oviparnosti prema viviparnosti; i (2) smanjenje upotrebe majina mlijeka za hranjenje fetusa u razvoju i poveanje upotrebe hranjenja unutar maternice. Ovaj drugi prijelaz, koji se javlja u evoluciji placentalnih sisavaca iz Marsupialia, bio je popraen roenjem potpuno razvijenih mladih.

RAZVOJNI PUTOVI KRALJENJAKA

Nakon uspjene oplodnje i nastanka zigote, u njoj slijede brze diobe sve veeg broja stanica, koje svakom diobom postaju sve manje. To razdoblje dioba, nazvano brazdanje, ne dovodi do ukupnog poveanja embrija. Nastaje morula, nakupina od oko 32 vrsto zapakirane stanice, koje nazivamo blastomere. Blastomere se nastavljaju dijeliti i istovremeno izluuju tekuinu u sredinu morule. Tako e nastati uplja kugla od otprilike 500 2000 stanica, zvana blastula, a upljina se naziva blastocel.

Naini brazdanja

Naini brazdanja prvenstveno ovise o koliini umanjka u jajnoj stanici. Kraljenjaci su razvili razliite reproduktivne strategije s itavim nizom razliitih naina iskoritavanja umanjka.

Primitivni chordati

Kada u jajnoj stanici postoji vrlo mala koliina umanjka, brazdanje se odvija kroz cijelu stanicu i naziva se holoblastiko brazdanje. Ono je bilo karakteristino za pretke kraljenjaka, a ostalo je zastupljeno u kopljae i Agnatha. Brazdanje rezultira stvaranjem simetrine blastule, sastavljene od stanica iste veliine.

Vodozemci i ribe kotunjae

Jajne stanice riba kotunjaa i aba sadre veu koliinu umanjka, smjetenu na jednom polu, tako da holoblastiko brazadanje rezultira stvaranjem asimetrine blastule. Naime, diobe stanica s veom koliinom umanjka su sporije pa se formira vegetativni pol s veim stanicama, s velikom koliinom umanjka i animalni pol, s manjim stanicama i malom koliinom umanjka.

Gmazovi i ptice

Jajne stanice gmazova i ptica te nekih riba, sadre veliku koliinu umanjka, s vrlo malo citoplazme, smjetene na jednom polu. Brazdanje se odvija samo u tom malom disku polarizirane citoplazme, nazvanoj blastodisk. Takvo brazdanje je meroblastiko pa nastali embrij nije kuglast, ve ima izgled kape smjetene na velikoj koliini umanjka.Sisavci

Jajna stanica sisavaca je na mnogo naina slina jajima gmazova, od kojih su se razvili, osim to sadre vrlo malu koliinu umanjka. Obzirom da brazdanje nije uvjetovano velikom koliinom umanjka, ono je u sisavaca holoblastiko te nastaje uplja kugla stanica. Ali u unutranjosti blastule formira se nakupina stanica na jednom polu. To je embrioblast, dok se vanjski, jedan sloj stanica, naziva trofoblast. On se moe usporediti sa stanicama koje formiraju vrstu membranu, nepropusnu za vodu, koja pokriva jaja gmazova. Tijekom evolucije sisavaca te su stanice preuzele potpuno razliitu ulogu, a to je stvaranje placente (Slika 1.14).

Slika 1.9 Slinosti i razlike izmeu embrija ptica i sisavaca. Gastrulacija

Naini gastrulacije u kraljenjaka ovisni su o samom obliku blastule nastale tijekom brazdanja.

Primitivni chordati i veina akvatikih kraljenjaka

U kopljae, koja se razvija iz simetrine blastule, gastrulacija zapoinje kada povrinske stanice ponu bujati prema blastocelu. Otprilike polovina stanica blastule migrira u unutranjost, formirajui strukturu slinu ispuhanoj teniskoj loptici. Masa stanica koja se pomie dopire do suprotne strane blastule i tu se zaustavlja. Nastala gastrula predstavlja dvoslojnu strukturu (budui ektoderm i endoderm), u obliku alice, u kojoj se potom formirala struktura nalik krateru. To je archenteron, pretea probavila. Otvor archenterona je budui analni otvor, a naziva se blastoporus.

Blastule vodozemaca i akvatikih kraljenjaka s asimetrinim umanjkom imaju neto drugaiji put nastanka gastrule. Stanice animalnog pola, koje su manje, ali ih je vei broj, savijaju se prema unutra i preko stanica vegetativnog pola dopiru do suprotne strane blastule te tako postupno eliminiraju blastocel, a stvaraju archenteron. Mjesto gdje zapoinje invaginacija naziva se dorzalna usna blastoporusa. Razultat tog kretanja je nastanak vanjskog sloja stanica, ektoderma, i unutranjeg sloja stanica, endoderma. Stanice dorzalne usne blastoporusa migriraju izmeu ta dva sloja i formiraju mezoderm.

Slika 1.10 Gastrulacija u abe.a) stanice s animalnog pola se pomiu prema umanjku kroz dorzalnu usnu blastoporusa. b) stanice iz dorzalne usne invaginiraju u unutranjost, 3 zametna listia se poinju razlikovati. c) stvaranje nove upljine, arhenterona. d) neuralna ploa se formira iz ektoderma. e) neuralna ploa prije pomicanja u unutranjost i stvaranja neurale cijevi. Gmazovi, ptice i sisavci

U blastodisku gmazova i ptica te u embrioblastu sisavaca, rani embrij je vie nalik kapi nego kugli. No, umanjak ga razdvaja na dva dijela pa se onda mogu formirati slojevi stanica, endoderm blie umanjku, a ektoderm kao gornji sloj, bez veih migracija stanica. Srednji sloj, mezoderm nastaje na mjestu pomicanja gornjih slojeva stanica poniranjem prema unutra, uzdu blastodiska, to se vidi poput pruge te je ta struktura nazvana primitivna pruga. Ta je pruga analogna izduenom blastoporusu. Mezoderm se dalje iri lateralno.Slika 1.11 Gastrulacija u ptica.Gornji sloj blastodiska se diferencira u ektoderm, a donji sloj u endoderm. Od stanica koje migriraju kroz primitivnu prugu e nastati mezoderm.

Slika 1.12 Gastrulacija u sisavaca. a) Amnionska upljina se stvara u unutranjem sloju stanica. b) diferencira se sloj ektoderma i c) endoderma. d) Razvija se primitiva pruga kroz koju migriraju stanice koje e se razviti u mezoderm, kako i kod ptica.Slijedei korak u razvoju kraljenjaka je transformacija nastala tri zametna listia u tjelesna tkiva i organe. Proces tkivne diferencijacije poinje stvaranjem dviju struktura karakteristinih samo za chordate, a to su notokord i uplji neuralni traak, koji se diferencira u neuralnu cijev. Taj proces nazvan je neurulacija.

Slika 1.13 Neurulacija. a) neuralna cijev se formira iznad svitka, kad se stanice neuralne ploe saviju i b) formiraju neuralni lijeb koji se c) zatvori u d) neuralnu cijev. Proces neurulacije omoguuje svim predstavnicima karakteristinu tjelesnu grau. Stanice neuralnog grebena, koje se odvajaju prije nego se njegovi rubovi spoje u neuralnu cijev, migriraju u razliite dijelove embrija i tamo se razvijaju u strukture karakteristine za kraljenjake.

Diferencijacija stanica neuralnog grebena ovisi o njihovom poloaju. U anteriornom dijelu embrija dat e strukture nazvane plakode, od kojih nastaju osjetni organi glave.

U posteriornom dijelu embrija, kamo migriraju, stanice neuralnog grebena daju vrlo razliite strukture. Iz drijelnih lukova i nakon dolaska stanica neuralnog grebena, diferenciraju se najprije krni lukovi, a zatim krge. Stanice neuralnog grebena aktivno sudjeluju u tom procesu i u smislu stvaranja velikog broja ogranaka aortalnih lukova, dajui poticaj razvoju krvnih ila samih krga.

Slika 1.14 Stvaranje krga u raznih skupina ivotinja (ljubiasto obojenje).Stanice neuralnog grebena takoer daju osnove za strukture senzorikih neurona, Schwannovih stanica, autonomnih ganglija, kao i sr nadbubrenih lijezdi. Stanice sri nadbubrene lijezde izluuju epinefrin (adrenalin), a on ivotinjama daje mogunost izbora boriti se ili pobjei (fight-or-flight reaction). Od plakoda su se razvili organi za njuh i primitivni sluni organi, kao i zubi te kosti lubanje, koje zatiuju mozak.

Primitivni chordati, iz kojih su se razvili kraljenjaci, bili su slabo pokretne ivotinje koje su se hranile filtriranjem vode. Adaptacije proizale iz organa koji su nastali od stanica neuralnog grebena, omoguile su razvoj kraljenjaka s razliitim ekolokim ulogama.

Kraljenjaci postaju brzo plivajui predatori sa znaajno brim metabolizmom, a strukture proizale iz neuralnog grebena omoguile su im lake pronalaenje plijena, bolju orijentaciju i brz odgovor na osjetilne informacije. Stoga je evolucija neuralnog grebena bila presudna za evoluciju kraljenjaka.

c. Centhrolecithal egg

PAGE 21