92
112 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2 ТЕОРИЯ © 2014: Г.В. Жижин; ФНИ «XXI век» УДК 595.7 МаТеМаТиЧеСкая МоделЬ ПолеТа СТадноЙ СаРанЧи г.В. Жижин институт химии силикатов Р ан, Санкт-Петербург, Россия Эл. почта: [email protected] Статья поступила в редакцию 05.11.2013; принята к печати 15.05.2014 Построена математическая модель полета стадной саранчи, качественно исследована соответствующая система дифференциальных уравнений и найдено решение, отвечающее режиму полета стадной саранчи. Получено приближенное аналитическое решение, проведены численные исследования. Показано, что найденное решение представляет собой уединенную популяционную волну, в которой профиль концентрации особей саранчи имеет вид солитона, а профиль концентрации кормовой базы – затухающей нелинейной волны. Получены простые приближенные аналитические выражения для расчета скорости распространения уединенной популяционной волны саранчи и ее характерной протяженности. Ключевые слова: популяция, саранча, волна, скорость, солитон. A mAThemATIcAl model of locuST SwArm flIghT g.V. Zhizhin I. V. grebenshchikov Institute of Silicate chemistry of the russian Academy of Sciences, Saint Petersburg, russia E-mail: [email protected] A mathematical model of locust swarm flight is developed. Its differential equations are studied qualitatively to find a solution relevant to swarm flight mode. An analytical approximation is found and numerically evaluated. The solution corresponds to a solitary wave where locust density profile is consistent with that it represents a soliton, whereas nutritive base profile is found to be consistent with a damped nonlinear wave. Simple approximate solutions for calculating solitary wave velocity and characteristic length are obtained. Keywords: population, locusts, solitary wave, soliton, wave velocity Введение Саранча наносит громадный вред растительности во многих районах земли. В России ближайшее по времени большое нашествие саранчи было в 2010 г. на Северном Кавказе. Описанию массовых размножений саранчи и миг- рации ее стай посвящено много работ (см., напри- мер [2, 13, 16–18]). Известный энтомолог Б.П. Уваров в 20-х гг. прошлого столетия показал (см. [1]), что для саранчевых характерно явление так называемой фазовой изменчивости: в зависимости от плотности группы и концентрации продуктов питания образу- ются либо одиночные формы, либо стадные формы личинок. Одиночная форма личинок образуется, ког- да имеется достаточно корма. Для этой формы ха- рактерны неброская окраска и спокойное поведение. При недостатке корма и большой скученности обра- зуется стадная форма саранчи. Для этой формы ха- рактерны яркая раскраска, большая подвижность и агрессивность. Процессы, обусловливающие динамику численно- сти любых насекомых, связаны с взаимодействиями двух царств живых организмов: растений и живот- ных. Внешние воздействия – абиотические, биоти- ческие и антропогенные – многогранны, а ответные реакции биогеоценозов трудно предвидеть, что тре- бует привлечения математических подходов для их описания и анализа. Имеющиеся работы по матема- тическому описанию поведения насекомых [8–11, 19–21] включают вопросы математического описа- ния распространения популяций саранчи по терри- тории. Например, в [21] рассматривается модель пе- рехода саранчи в активную фазу, в [19] принимается, что миграция саранчи полностью определяется пото- ками воздуха, в [20] строится ползущая модель миг- рации саранчи. В данной работе строится математическая модель полета стадной саранчи на большие расстояния при удалении саранчи от поверхности земли на расстоя- ния, значительно превышающие размеры особей на- секомых, так как это, пожалуй, самый опасный для окружающей среды вариант распространения саран- чи по пространству. Такому режиму не соответствует ползущая модель распространения саранчи, предло- женная в [20]. Модель [19], рассматривающая саран- чу на стадии полета как инертные частицы пыли в потоке воздуха, противоречит установившимся представлениям об агрессивности и высокой под- вижности стадной саранчи. Следуя концепции С.С. Четверикова [16], будем рассматривать процесс распространения саранчи как распространение живого вещества в пространстве в виде «волн жизни». Тогда для описания полета стаи саранчи могут быть применимы параболические си- стемы дифференциальных уравнений, так как только они описывают распространение нелинейных волн по пространству в различных возбудимых средах [3, 5–8, 12, 15]. Следует отметить, что при решении систем пара- болических уравнений, описывающих распростране-

Biosfera vol.6 No.2

  • Upload
    igor

  • View
    231

  • Download
    7

Embed Size (px)

DESCRIPTION

BIOSFERA (transliteration of the Russian БИОСФЕРА = BIOSPHERE) is positioned as an interdisciplinary journal of basic and applied sciences.

Citation preview

Page 1: Biosfera vol.6 No.2

112 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

ТЕОРИЯ

© 2014: Г.В. Жижин; ФНИ «XXI век»УДК 595.7

МаТеМаТиЧеСкая МоделЬ ПолеТа СТадноЙ СаРанЧи

г.В. Жижининститут химии силикатов Ран, Санкт-Петербург, Россия

Эл. почта: [email protected]Статья поступила в редакцию 05.11.2013; принята к печати 15.05.2014

Построена математическая модель полета стадной саранчи, качественно исследована соответствующая система дифференциальных уравнений и найдено решение, отвечающее режиму полета стадной саранчи. Получено приближенное аналитическое решение, проведены численные исследования. Показано, что найденное решение представляет собой уединенную популяционную волну, в которой профиль концентрации особей саранчи имеет вид солитона, а профиль концентрации кормовой базы – затухающей нелинейной волны. Получены простые приближенные аналитические выражения для расчета скорости распространения уединенной популяционной волны саранчи и ее характерной протяженности.Ключевые слова: популяция, саранча, волна, скорость, солитон.

A mAThemATIcAl model of locuST SwArm flIghTg.V. Zhizhin

I. V. grebenshchikov Institute of Silicate chemistry of the russian Academy of Sciences, Saint Petersburg, russia

E-mail: [email protected]

A mathematical model of locust swarm flight is developed. Its differential equations are studied qualitatively to find a solution relevant to swarm flight mode. An analytical approximation is found and numerically evaluated. The solution corresponds to a solitary wave where locust density profile is consistent with that it represents a soliton, whereas nutritive base profile is found to be consistent with a damped nonlinear wave. Simple approximate solutions for calculating solitary wave velocity and characteristic length are obtained.Keywords: population, locusts, solitary wave, soliton, wave velocity

ВведениеСаранча наносит громадный вред растительности

во многих районах земли. В России ближайшее по времени большое нашествие саранчи было в 2010 г. на Северном Кавказе.

Описанию массовых размножений саранчи и миг-рации ее стай посвящено много работ (см., напри-мер [2, 13, 16–18]). Известный энтомолог Б.П. Уваров в 20-х гг. прошлого столетия показал (см. [1]), что для саранчевых характерно явление так называемой фазовой изменчивости: в зависимости от плотности группы и концентрации продуктов питания образу-ются либо одиночные формы, либо стадные формы личинок. Одиночная форма личинок образуется, ког-да имеется достаточно корма. Для этой формы ха-рактерны неброская окраска и спокойное поведение. При недостатке корма и большой скученности обра-зуется стадная форма саранчи. Для этой формы ха-рактерны яркая раскраска, большая подвижность и агрессивность.

Процессы, обусловливающие динамику численно-сти любых насекомых, связаны с взаимодействиями двух царств живых организмов: растений и живот-ных. Внешние воздействия – абиотические, биоти-ческие и антропогенные – многогранны, а ответные реакции биогеоценозов трудно предвидеть, что тре-бует привлечения математических подходов для их описания и анализа. Имеющиеся работы по матема-тическому описанию поведения насекомых [8–11, 19–21] включают вопросы математического описа-

ния распространения популяций саранчи по терри-тории. Например, в [21] рассматривается модель пе-рехода саранчи в активную фазу, в [19] принимается, что миграция саранчи полностью определяется пото-ками воздуха, в [20] строится ползущая модель миг-рации саранчи.

В данной работе строится математическая модель полета стадной саранчи на большие расстояния при удалении саранчи от поверхности земли на расстоя-ния, значительно превышающие размеры особей на-секомых, так как это, пожалуй, самый опасный для окружающей среды вариант распространения саран-чи по пространству. Такому режиму не соответствует ползущая модель распространения саранчи, предло-женная в [20]. Модель [19], рассматривающая саран-чу на стадии полета как инертные частицы пыли в потоке воздуха, противоречит установившимся представлениям об агрессивности и высокой под-вижности стадной саранчи.

Следуя концепции С.С. Четверикова [16], будем рассматривать процесс распространения саранчи как распространение живого вещества в пространстве в виде «волн жизни». Тогда для описания полета стаи саранчи могут быть применимы параболические си-стемы дифференциальных уравнений, так как только они описывают распространение нелинейных волн по пространству в различных возбудимых средах [3, 5–8, 12, 15].

Следует отметить, что при решении систем пара-болических уравнений, описывающих распростране-

Page 2: Biosfera vol.6 No.2

113Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

Г.В. ЖИЖИн

ние нелинейных волн, необходимо не только доказать существование волновых решений, но и определить скорость волны как собственное число задачи. В ряде же работ (например, [11, 15]) априори принимается минимальное значение скорости волны, полученное в [12] для достаточно простой системы уравнений. Более того, в [11] авторы вообще не доказали суще-ствование искомого волнового решения для рассма-триваемой системы уравнений (анализ показал, что этого решения нет). Некорректным также следует признать попытки некоторых авторов (см., например, [3]) классифицировать решения волнового уравнения в зависимости от значения скорости распространения волны популяции, не решая задачи об определении значения скорости волны. Для каждой волновой мо-дели скорость распространения волны (так же как и скорость распространения пламени в теории горения [7] и, в общем случае, при исследовании уравнений математической физики [14]) следует определять, ис-ходя из данной конкретной системы уравнений, как собственное число задачи, и это собственное число должно соответствовать профилю волны популяции как собственной функции задачи. Именно так реша-ются задачи о распространении волн биологических популяций в работах [4, 5, 8].

Цель настоящего исследования состоит в том, что-бы, учитывая особенности жизни саранчевых, по-строить систему дифференциальных уравнений, имеющую волновое решение, которое описывает по-лет стадной саранчи в виде уединенной волны (соли-тона), и найти приближенные аналитические выра-жения для скорости распространения солитона и его геометрических размеров как функций определяю-щих параметров. Следует подчеркнуть, что данная работа носит качественный (принципиальный) ха-рактер, поэтому все исследования и численное моде-лирование проводятся в безразмерном виде.

Система основных уравненийСистему нестационарных уравнений, описываю-

щих в одномерной постановке изменение концен-трации биологической популяции N(x, t) и кормовой базы R(x, t), усредняющей дискретный процесс по-лета стадной саранчи в пространстве и во времени, можно записать в виде [5, 15]:

(1)

(2)

где t – время, x – пространственная координата, τƒ – характерное время питания, μ – коэффициент под-вижности саранчи, F(N) – функция, описывающая локальное изменение концентрации популяции. Например, в логистической популяции (см. [15]) F (N)=(B–D)N, где B и D – функции рождаемости и смертности. Именно наличие в параболическом уравнении слагаемых, описывающих увеличение и уменьшение концентрации популяции, может обес-печить существование стационарного волнового ре-шения (см. [5, 12]). Локальное уменьшение концен-трации особей саранчи в полете происходит за счет гибели саранчи по различным причинам (болезни, поглощение их птицами и даже другими особями стаи). Саранча в процессе полета не размножается, но у саранчи есть другой способ компенсировать есте-

ственную убыль стаи – это привлечение саранчи в стаю из окружающей среды посредством особых хи-мических продуктов, выделяемых насекомыми.

В связи с этим уравнение (1) может быть перепи-сано в виде:

(3)

где: τe – характерное время жизни особей популя-ции, τc – характерное время пополнения популяции за счет стремления особей саранчи к объединению в стаю. Будем считать τƒ, τc, τe постоянными величи-нами. Коэффициент подвижности особей саранчи μ возрастает при уменьшении концентрации кормовой базы (см., например, [13]). Такое поведение саранчи можно в первом приближении описать обратно про-порциональной зависимостью, считая равной 1 сте-пень у концентрации кормовой базы, μ ~A/R. Коэф-фициент пропорциональности А в этой зависимости должен иметь размерность произведения [μ] [R]. По-этому A можно представить как произведение двух констант, одна из которых имеет размерность кон-центрации кормовой базы, а другая имеет размер-ность подвижности особей саранчи, то есть:

(4)

Назовем KR единичной концентрацией кормовой базы, μ0 – коэффициентом подвижности особей при единичной концентрации кормовой базы.

Постоянные в формулах (2)–(4), очевидно, зависят от вида саранчи, а также от температуры как от па-раметра.

Будем рассматривать стационарный режим распро-странения популяции саранчи волной. Если ввести волновую координату z=ut–x, где u – неизвестная (определяемая в процессе решения задачи) скорость распространения волны, а также безразмерные пере-менные и параметры:

то уравнения (3) и (2) с учетом (4) принимают следу-ющий вид:

(5)

(6)

Уравнение (5) с учетом (6) и граничного условия (начальная концентрация

кормовой базы) имеет первый интеграл (7)

качественное исследование системы уравнений

Система {(7), (6)} автономна и имеет в фазовой пло-скости (n, r) нулевые изоклины на которых и n = 0, на которой

1

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + 𝐹𝐹(𝑁𝑁), (1)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = −𝜏𝜏𝑓𝑓−1𝑁𝑁, (2)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + (𝜏𝜏𝑐𝑐−1 − 𝜏𝜏𝑒𝑒−1)𝑁𝑁, (3)

𝜇𝜇 = 𝜇𝜇𝑜𝑜𝐾𝐾𝑅𝑅𝜕𝜕 . (4)

𝑟𝑟 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

,𝑛𝑛 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

, 𝜍𝜍 = 𝑧𝑧(𝜏𝜏0𝜇𝜇0)1/2 , 𝑤𝑤 = 𝑢𝑢𝜏𝜏01/2𝜇𝜇0

−1/2, 𝜖𝜖 = 𝜏𝜏0𝜏𝜏𝑓𝑓

, 𝜏𝜏0 = 𝜏𝜏𝑐𝑐𝜏𝜏𝑒𝑒𝜏𝜏𝑒𝑒−𝜏𝜏𝑐𝑐

,

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑑𝑑

𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 (

1𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑) + 𝑛𝑛, (5)

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑟𝑟

𝑑𝑑𝑑𝑑 = −𝜖𝜖𝑛𝑛. (6)

𝑛𝑛 = 0, 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0 при 𝑟𝑟 = 𝑟𝑟−

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑤𝑤 (𝑛𝑛 − 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 ). (7)

𝑟𝑟 = 0 ,𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 , на которых 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0, и 𝑛𝑛 = 0, на которой 𝑑𝑑𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0,

𝜆𝜆1,2 = 0,5 𝑟𝑟−𝑤𝑤 ± √(0,5𝑟𝑟−𝑤𝑤)2 − 𝑟𝑟− . (8) (𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑟𝑟)1,2

= −𝜆𝜆1,2𝑤𝑤𝜖𝜖

𝜆𝜆3,4 = ±𝑟𝑟−1/2, 𝜆𝜆4 = −𝑟𝑟−1/2, 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 . 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟− − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (9)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑓𝑓𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (10)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟Δ𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (11)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛Δ 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (12)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝑑𝑑

Δ . (13)

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚). (14)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑚𝑚𝜖𝜖 . (15)

1

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + 𝐹𝐹(𝑁𝑁), (1)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = −𝜏𝜏𝑓𝑓−1𝑁𝑁, (2)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + (𝜏𝜏𝑐𝑐−1 − 𝜏𝜏𝑒𝑒−1)𝑁𝑁, (3)

𝜇𝜇 = 𝜇𝜇𝑜𝑜𝐾𝐾𝑅𝑅𝜕𝜕 . (4)

𝑟𝑟 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

,𝑛𝑛 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

, 𝜍𝜍 = 𝑧𝑧(𝜏𝜏0𝜇𝜇0)1/2 , 𝑤𝑤 = 𝑢𝑢𝜏𝜏01/2𝜇𝜇0

−1/2, 𝜖𝜖 = 𝜏𝜏0𝜏𝜏𝑓𝑓

, 𝜏𝜏0 = 𝜏𝜏𝑐𝑐𝜏𝜏𝑒𝑒𝜏𝜏𝑒𝑒−𝜏𝜏𝑐𝑐

,

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑑𝑑

𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 (

1𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑) + 𝑛𝑛, (5)

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑟𝑟

𝑑𝑑𝑑𝑑 = −𝜖𝜖𝑛𝑛. (6)

𝑛𝑛 = 0, 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0 при 𝑟𝑟 = 𝑟𝑟−

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑤𝑤 (𝑛𝑛 − 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 ). (7)

𝑟𝑟 = 0 ,𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 , на которых 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0, и 𝑛𝑛 = 0, на которой 𝑑𝑑𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0,

𝜆𝜆1,2 = 0,5 𝑟𝑟−𝑤𝑤 ± √(0,5𝑟𝑟−𝑤𝑤)2 − 𝑟𝑟− . (8) (𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑟𝑟)1,2

= −𝜆𝜆1,2𝑤𝑤𝜖𝜖

𝜆𝜆3,4 = ±𝑟𝑟−1/2, 𝜆𝜆4 = −𝑟𝑟−1/2, 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 . 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟− − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (9)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑓𝑓𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (10)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟Δ𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (11)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛Δ 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (12)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝑑𝑑

Δ . (13)

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚). (14)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑚𝑚𝜖𝜖 . (15)

1

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + 𝐹𝐹(𝑁𝑁), (1)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = −𝜏𝜏𝑓𝑓−1𝑁𝑁, (2)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + (𝜏𝜏𝑐𝑐−1 − 𝜏𝜏𝑒𝑒−1)𝑁𝑁, (3)

𝜇𝜇 = 𝜇𝜇𝑜𝑜𝐾𝐾𝑅𝑅𝜕𝜕 . (4)

𝑟𝑟 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

,𝑛𝑛 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

, 𝜍𝜍 = 𝑧𝑧(𝜏𝜏0𝜇𝜇0)1/2 , 𝑤𝑤 = 𝑢𝑢𝜏𝜏01/2𝜇𝜇0

−1/2, 𝜖𝜖 = 𝜏𝜏0𝜏𝜏𝑓𝑓

, 𝜏𝜏0 = 𝜏𝜏𝑐𝑐𝜏𝜏𝑒𝑒𝜏𝜏𝑒𝑒−𝜏𝜏𝑐𝑐

,

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑑𝑑

𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 (

1𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑) + 𝑛𝑛, (5)

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑟𝑟

𝑑𝑑𝑑𝑑 = −𝜖𝜖𝑛𝑛. (6)

𝑛𝑛 = 0, 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0 при 𝑟𝑟 = 𝑟𝑟−

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑤𝑤 (𝑛𝑛 − 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 ). (7)

𝑟𝑟 = 0 ,𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 , на которых 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0, и 𝑛𝑛 = 0, на которой 𝑑𝑑𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0,

𝜆𝜆1,2 = 0,5 𝑟𝑟−𝑤𝑤 ± √(0,5𝑟𝑟−𝑤𝑤)2 − 𝑟𝑟− . (8) (𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑟𝑟)1,2

= −𝜆𝜆1,2𝑤𝑤𝜖𝜖

𝜆𝜆3,4 = ±𝑟𝑟−1/2, 𝜆𝜆4 = −𝑟𝑟−1/2, 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 . 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟− − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (9)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑓𝑓𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (10)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟Δ𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (11)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛Δ 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (12)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝑑𝑑

Δ . (13)

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚). (14)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑚𝑚𝜖𝜖 . (15)

1

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + 𝐹𝐹(𝑁𝑁), (1)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = −𝜏𝜏𝑓𝑓−1𝑁𝑁, (2)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + (𝜏𝜏𝑐𝑐−1 − 𝜏𝜏𝑒𝑒−1)𝑁𝑁, (3)

𝜇𝜇 = 𝜇𝜇𝑜𝑜𝐾𝐾𝑅𝑅𝜕𝜕 . (4)

𝑟𝑟 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

,𝑛𝑛 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

, 𝜍𝜍 = 𝑧𝑧(𝜏𝜏0𝜇𝜇0)1/2 , 𝑤𝑤 = 𝑢𝑢𝜏𝜏01/2𝜇𝜇0

−1/2, 𝜖𝜖 = 𝜏𝜏0𝜏𝜏𝑓𝑓

, 𝜏𝜏0 = 𝜏𝜏𝑐𝑐𝜏𝜏𝑒𝑒𝜏𝜏𝑒𝑒−𝜏𝜏𝑐𝑐

,

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑑𝑑

𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 (

1𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑) + 𝑛𝑛, (5)

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑟𝑟

𝑑𝑑𝑑𝑑 = −𝜖𝜖𝑛𝑛. (6)

𝑛𝑛 = 0, 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0 при 𝑟𝑟 = 𝑟𝑟−

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑤𝑤 (𝑛𝑛 − 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 ). (7)

𝑟𝑟 = 0 ,𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 , на которых 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0, и 𝑛𝑛 = 0, на которой 𝑑𝑑𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0,

𝜆𝜆1,2 = 0,5 𝑟𝑟−𝑤𝑤 ± √(0,5𝑟𝑟−𝑤𝑤)2 − 𝑟𝑟− . (8) (𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑟𝑟)1,2

= −𝜆𝜆1,2𝑤𝑤𝜖𝜖

𝜆𝜆3,4 = ±𝑟𝑟−1/2, 𝜆𝜆4 = −𝑟𝑟−1/2, 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 . 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟− − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (9)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑓𝑓𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (10)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟Δ𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (11)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛Δ 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (12)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝑑𝑑

Δ . (13)

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚). (14)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑚𝑚𝜖𝜖 . (15)

1

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + 𝐹𝐹(𝑁𝑁), (1)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = −𝜏𝜏𝑓𝑓−1𝑁𝑁, (2)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + (𝜏𝜏𝑐𝑐−1 − 𝜏𝜏𝑒𝑒−1)𝑁𝑁, (3)

𝜇𝜇 = 𝜇𝜇𝑜𝑜𝐾𝐾𝑅𝑅𝜕𝜕 . (4)

𝑟𝑟 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

,𝑛𝑛 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

, 𝜍𝜍 = 𝑧𝑧(𝜏𝜏0𝜇𝜇0)1/2 , 𝑤𝑤 = 𝑢𝑢𝜏𝜏01/2𝜇𝜇0

−1/2, 𝜖𝜖 = 𝜏𝜏0𝜏𝜏𝑓𝑓

, 𝜏𝜏0 = 𝜏𝜏𝑐𝑐𝜏𝜏𝑒𝑒𝜏𝜏𝑒𝑒−𝜏𝜏𝑐𝑐

,

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑑𝑑

𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 (

1𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑) + 𝑛𝑛, (5)

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑟𝑟

𝑑𝑑𝑑𝑑 = −𝜖𝜖𝑛𝑛. (6)

𝑛𝑛 = 0, 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0 при 𝑟𝑟 = 𝑟𝑟−

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑤𝑤 (𝑛𝑛 − 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 ). (7)

𝑟𝑟 = 0 ,𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 , на которых 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0, и 𝑛𝑛 = 0, на которой 𝑑𝑑𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0,

𝜆𝜆1,2 = 0,5 𝑟𝑟−𝑤𝑤 ± √(0,5𝑟𝑟−𝑤𝑤)2 − 𝑟𝑟− . (8) (𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑟𝑟)1,2

= −𝜆𝜆1,2𝑤𝑤𝜖𝜖

𝜆𝜆3,4 = ±𝑟𝑟−1/2, 𝜆𝜆4 = −𝑟𝑟−1/2, 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 . 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟− − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (9)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑓𝑓𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (10)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟Δ𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (11)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛Δ 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (12)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝑑𝑑

Δ . (13)

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚). (14)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑚𝑚𝜖𝜖 . (15)

1

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + 𝐹𝐹(𝑁𝑁), (1)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = −𝜏𝜏𝑓𝑓−1𝑁𝑁, (2)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + (𝜏𝜏𝑐𝑐−1 − 𝜏𝜏𝑒𝑒−1)𝑁𝑁, (3)

𝜇𝜇 = 𝜇𝜇𝑜𝑜𝐾𝐾𝑅𝑅𝜕𝜕 . (4)

𝑟𝑟 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

,𝑛𝑛 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

, 𝜍𝜍 = 𝑧𝑧(𝜏𝜏0𝜇𝜇0)1/2 , 𝑤𝑤 = 𝑢𝑢𝜏𝜏01/2𝜇𝜇0

−1/2, 𝜖𝜖 = 𝜏𝜏0𝜏𝜏𝑓𝑓

, 𝜏𝜏0 = 𝜏𝜏𝑐𝑐𝜏𝜏𝑒𝑒𝜏𝜏𝑒𝑒−𝜏𝜏𝑐𝑐

,

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑑𝑑

𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 (

1𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑) + 𝑛𝑛, (5)

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑟𝑟

𝑑𝑑𝑑𝑑 = −𝜖𝜖𝑛𝑛. (6)

𝑛𝑛 = 0, 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0 при 𝑟𝑟 = 𝑟𝑟−

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑤𝑤 (𝑛𝑛 − 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 ). (7)

𝑟𝑟 = 0 ,𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 , на которых 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0, и 𝑛𝑛 = 0, на которой 𝑑𝑑𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0,

𝜆𝜆1,2 = 0,5 𝑟𝑟−𝑤𝑤 ± √(0,5𝑟𝑟−𝑤𝑤)2 − 𝑟𝑟− . (8) (𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑟𝑟)1,2

= −𝜆𝜆1,2𝑤𝑤𝜖𝜖

𝜆𝜆3,4 = ±𝑟𝑟−1/2, 𝜆𝜆4 = −𝑟𝑟−1/2, 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 . 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟− − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (9)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑓𝑓𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (10)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟Δ𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (11)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛Δ 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (12)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝑑𝑑

Δ . (13)

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚). (14)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑚𝑚𝜖𝜖 . (15)

1

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + 𝐹𝐹(𝑁𝑁), (1)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = −𝜏𝜏𝑓𝑓−1𝑁𝑁, (2)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + (𝜏𝜏𝑐𝑐−1 − 𝜏𝜏𝑒𝑒−1)𝑁𝑁, (3)

𝜇𝜇 = 𝜇𝜇𝑜𝑜𝐾𝐾𝑅𝑅𝜕𝜕 . (4)

𝑟𝑟 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

,𝑛𝑛 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

, 𝜍𝜍 = 𝑧𝑧(𝜏𝜏0𝜇𝜇0)1/2 , 𝑤𝑤 = 𝑢𝑢𝜏𝜏01/2𝜇𝜇0

−1/2, 𝜖𝜖 = 𝜏𝜏0𝜏𝜏𝑓𝑓

, 𝜏𝜏0 = 𝜏𝜏𝑐𝑐𝜏𝜏𝑒𝑒𝜏𝜏𝑒𝑒−𝜏𝜏𝑐𝑐

,

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑑𝑑

𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 (

1𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑) + 𝑛𝑛, (5)

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑟𝑟

𝑑𝑑𝑑𝑑 = −𝜖𝜖𝑛𝑛. (6)

𝑛𝑛 = 0, 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0 при 𝑟𝑟 = 𝑟𝑟−

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑤𝑤 (𝑛𝑛 − 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 ). (7)

𝑟𝑟 = 0 ,𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 , на которых 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0, и 𝑛𝑛 = 0, на которой 𝑑𝑑𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0,

𝜆𝜆1,2 = 0,5 𝑟𝑟−𝑤𝑤 ± √(0,5𝑟𝑟−𝑤𝑤)2 − 𝑟𝑟− . (8) (𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑟𝑟)1,2

= −𝜆𝜆1,2𝑤𝑤𝜖𝜖

𝜆𝜆3,4 = ±𝑟𝑟−1/2, 𝜆𝜆4 = −𝑟𝑟−1/2, 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 . 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟− − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (9)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑓𝑓𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (10)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟Δ𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (11)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛Δ 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (12)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝑑𝑑

Δ . (13)

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚). (14)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑚𝑚𝜖𝜖 . (15)

1

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + 𝐹𝐹(𝑁𝑁), (1)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = −𝜏𝜏𝑓𝑓−1𝑁𝑁, (2)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + (𝜏𝜏𝑐𝑐−1 − 𝜏𝜏𝑒𝑒−1)𝑁𝑁, (3)

𝜇𝜇 = 𝜇𝜇𝑜𝑜𝐾𝐾𝑅𝑅𝜕𝜕 . (4)

𝑟𝑟 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

,𝑛𝑛 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

, 𝜍𝜍 = 𝑧𝑧(𝜏𝜏0𝜇𝜇0)1/2 , 𝑤𝑤 = 𝑢𝑢𝜏𝜏01/2𝜇𝜇0

−1/2, 𝜖𝜖 = 𝜏𝜏0𝜏𝜏𝑓𝑓

, 𝜏𝜏0 = 𝜏𝜏𝑐𝑐𝜏𝜏𝑒𝑒𝜏𝜏𝑒𝑒−𝜏𝜏𝑐𝑐

,

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑑𝑑

𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 (

1𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑) + 𝑛𝑛, (5)

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑟𝑟

𝑑𝑑𝑑𝑑 = −𝜖𝜖𝑛𝑛. (6)

𝑛𝑛 = 0, 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0 при 𝑟𝑟 = 𝑟𝑟−

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑤𝑤 (𝑛𝑛 − 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 ). (7)

𝑟𝑟 = 0 ,𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 , на которых 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0, и 𝑛𝑛 = 0, на которой 𝑑𝑑𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0,

𝜆𝜆1,2 = 0,5 𝑟𝑟−𝑤𝑤 ± √(0,5𝑟𝑟−𝑤𝑤)2 − 𝑟𝑟− . (8) (𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑟𝑟)1,2

= −𝜆𝜆1,2𝑤𝑤𝜖𝜖

𝜆𝜆3,4 = ±𝑟𝑟−1/2, 𝜆𝜆4 = −𝑟𝑟−1/2, 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 . 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟− − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (9)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑓𝑓𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (10)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟Δ𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (11)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛Δ 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (12)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝑑𝑑

Δ . (13)

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚). (14)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑚𝑚𝜖𝜖 . (15)

1

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + 𝐹𝐹(𝑁𝑁), (1)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = −𝜏𝜏𝑓𝑓−1𝑁𝑁, (2)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + (𝜏𝜏𝑐𝑐−1 − 𝜏𝜏𝑒𝑒−1)𝑁𝑁, (3)

𝜇𝜇 = 𝜇𝜇𝑜𝑜𝐾𝐾𝑅𝑅𝜕𝜕 . (4)

𝑟𝑟 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

,𝑛𝑛 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

, 𝜍𝜍 = 𝑧𝑧(𝜏𝜏0𝜇𝜇0)1/2 , 𝑤𝑤 = 𝑢𝑢𝜏𝜏01/2𝜇𝜇0

−1/2, 𝜖𝜖 = 𝜏𝜏0𝜏𝜏𝑓𝑓

, 𝜏𝜏0 = 𝜏𝜏𝑐𝑐𝜏𝜏𝑒𝑒𝜏𝜏𝑒𝑒−𝜏𝜏𝑐𝑐

,

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑑𝑑

𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 (

1𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑) + 𝑛𝑛, (5)

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑟𝑟

𝑑𝑑𝑑𝑑 = −𝜖𝜖𝑛𝑛. (6)

𝑛𝑛 = 0, 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0 при 𝑟𝑟 = 𝑟𝑟−

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑤𝑤 (𝑛𝑛 − 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 ). (7)

𝑟𝑟 = 0 ,𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 , на которых 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0, и 𝑛𝑛 = 0, на которой 𝑑𝑑𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0,

𝜆𝜆1,2 = 0,5 𝑟𝑟−𝑤𝑤 ± √(0,5𝑟𝑟−𝑤𝑤)2 − 𝑟𝑟− . (8) (𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑟𝑟)1,2

= −𝜆𝜆1,2𝑤𝑤𝜖𝜖

𝜆𝜆3,4 = ±𝑟𝑟−1/2, 𝜆𝜆4 = −𝑟𝑟−1/2, 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 . 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟− − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (9)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑓𝑓𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (10)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟Δ𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (11)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛Δ 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (12)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝑑𝑑

Δ . (13)

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚). (14)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑚𝑚𝜖𝜖 . (15)

1

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + 𝐹𝐹(𝑁𝑁), (1)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = −𝜏𝜏𝑓𝑓−1𝑁𝑁, (2)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + (𝜏𝜏𝑐𝑐−1 − 𝜏𝜏𝑒𝑒−1)𝑁𝑁, (3)

𝜇𝜇 = 𝜇𝜇𝑜𝑜𝐾𝐾𝑅𝑅𝜕𝜕 . (4)

𝑟𝑟 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

,𝑛𝑛 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

, 𝜍𝜍 = 𝑧𝑧(𝜏𝜏0𝜇𝜇0)1/2 , 𝑤𝑤 = 𝑢𝑢𝜏𝜏01/2𝜇𝜇0

−1/2, 𝜖𝜖 = 𝜏𝜏0𝜏𝜏𝑓𝑓

, 𝜏𝜏0 = 𝜏𝜏𝑐𝑐𝜏𝜏𝑒𝑒𝜏𝜏𝑒𝑒−𝜏𝜏𝑐𝑐

,

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑑𝑑

𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 (

1𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑) + 𝑛𝑛, (5)

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑟𝑟

𝑑𝑑𝑑𝑑 = −𝜖𝜖𝑛𝑛. (6)

𝑛𝑛 = 0, 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0 при 𝑟𝑟 = 𝑟𝑟−

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑤𝑤 (𝑛𝑛 − 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 ). (7)

𝑟𝑟 = 0 ,𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 , на которых 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0, и 𝑛𝑛 = 0, на которой 𝑑𝑑𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0,

𝜆𝜆1,2 = 0,5 𝑟𝑟−𝑤𝑤 ± √(0,5𝑟𝑟−𝑤𝑤)2 − 𝑟𝑟− . (8) (𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑟𝑟)1,2

= −𝜆𝜆1,2𝑤𝑤𝜖𝜖

𝜆𝜆3,4 = ±𝑟𝑟−1/2, 𝜆𝜆4 = −𝑟𝑟−1/2, 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 . 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟− − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (9)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑓𝑓𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (10)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟Δ𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (11)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛Δ 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (12)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝑑𝑑

Δ . (13)

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚). (14)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑚𝑚𝜖𝜖 . (15)

1

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + 𝐹𝐹(𝑁𝑁), (1)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = −𝜏𝜏𝑓𝑓−1𝑁𝑁, (2)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + (𝜏𝜏𝑐𝑐−1 − 𝜏𝜏𝑒𝑒−1)𝑁𝑁, (3)

𝜇𝜇 = 𝜇𝜇𝑜𝑜𝐾𝐾𝑅𝑅𝜕𝜕 . (4)

𝑟𝑟 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

,𝑛𝑛 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

, 𝜍𝜍 = 𝑧𝑧(𝜏𝜏0𝜇𝜇0)1/2 , 𝑤𝑤 = 𝑢𝑢𝜏𝜏01/2𝜇𝜇0

−1/2, 𝜖𝜖 = 𝜏𝜏0𝜏𝜏𝑓𝑓

, 𝜏𝜏0 = 𝜏𝜏𝑐𝑐𝜏𝜏𝑒𝑒𝜏𝜏𝑒𝑒−𝜏𝜏𝑐𝑐

,

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑑𝑑

𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 (

1𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑) + 𝑛𝑛, (5)

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑟𝑟

𝑑𝑑𝑑𝑑 = −𝜖𝜖𝑛𝑛. (6)

𝑛𝑛 = 0, 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0 при 𝑟𝑟 = 𝑟𝑟−

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑤𝑤 (𝑛𝑛 − 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 ). (7)

𝑟𝑟 = 0 ,𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 , на которых 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0, и 𝑛𝑛 = 0, на которой 𝑑𝑑𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0,

𝜆𝜆1,2 = 0,5 𝑟𝑟−𝑤𝑤 ± √(0,5𝑟𝑟−𝑤𝑤)2 − 𝑟𝑟− . (8) (𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑟𝑟)1,2

= −𝜆𝜆1,2𝑤𝑤𝜖𝜖

𝜆𝜆3,4 = ±𝑟𝑟−1/2, 𝜆𝜆4 = −𝑟𝑟−1/2, 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 . 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟− − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (9)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑓𝑓𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (10)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟Δ𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (11)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛Δ 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (12)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝑑𝑑

Δ . (13)

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚). (14)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑚𝑚𝜖𝜖 . (15)

1

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + 𝐹𝐹(𝑁𝑁), (1)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = −𝜏𝜏𝑓𝑓−1𝑁𝑁, (2)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + (𝜏𝜏𝑐𝑐−1 − 𝜏𝜏𝑒𝑒−1)𝑁𝑁, (3)

𝜇𝜇 = 𝜇𝜇𝑜𝑜𝐾𝐾𝑅𝑅𝜕𝜕 . (4)

𝑟𝑟 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

,𝑛𝑛 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

, 𝜍𝜍 = 𝑧𝑧(𝜏𝜏0𝜇𝜇0)1/2 , 𝑤𝑤 = 𝑢𝑢𝜏𝜏01/2𝜇𝜇0

−1/2, 𝜖𝜖 = 𝜏𝜏0𝜏𝜏𝑓𝑓

, 𝜏𝜏0 = 𝜏𝜏𝑐𝑐𝜏𝜏𝑒𝑒𝜏𝜏𝑒𝑒−𝜏𝜏𝑐𝑐

,

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑑𝑑

𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 (

1𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑) + 𝑛𝑛, (5)

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑟𝑟

𝑑𝑑𝑑𝑑 = −𝜖𝜖𝑛𝑛. (6)

𝑛𝑛 = 0, 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0 при 𝑟𝑟 = 𝑟𝑟−

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑤𝑤 (𝑛𝑛 − 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 ). (7)

𝑟𝑟 = 0 ,𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 , на которых 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0, и 𝑛𝑛 = 0, на которой 𝑑𝑑𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0,

𝜆𝜆1,2 = 0,5 𝑟𝑟−𝑤𝑤 ± √(0,5𝑟𝑟−𝑤𝑤)2 − 𝑟𝑟− . (8) (𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑟𝑟)1,2

= −𝜆𝜆1,2𝑤𝑤𝜖𝜖

𝜆𝜆3,4 = ±𝑟𝑟−1/2, 𝜆𝜆4 = −𝑟𝑟−1/2, 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 . 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟− − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (9)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑓𝑓𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (10)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟Δ𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (11)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛Δ 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (12)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝑑𝑑

Δ . (13)

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚). (14)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑚𝑚𝜖𝜖 . (15)

1

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + 𝐹𝐹(𝑁𝑁), (1)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = −𝜏𝜏𝑓𝑓−1𝑁𝑁, (2)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + (𝜏𝜏𝑐𝑐−1 − 𝜏𝜏𝑒𝑒−1)𝑁𝑁, (3)

𝜇𝜇 = 𝜇𝜇𝑜𝑜𝐾𝐾𝑅𝑅𝜕𝜕 . (4)

𝑟𝑟 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

,𝑛𝑛 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

, 𝜍𝜍 = 𝑧𝑧(𝜏𝜏0𝜇𝜇0)1/2 , 𝑤𝑤 = 𝑢𝑢𝜏𝜏01/2𝜇𝜇0

−1/2, 𝜖𝜖 = 𝜏𝜏0𝜏𝜏𝑓𝑓

, 𝜏𝜏0 = 𝜏𝜏𝑐𝑐𝜏𝜏𝑒𝑒𝜏𝜏𝑒𝑒−𝜏𝜏𝑐𝑐

,

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑑𝑑

𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 (

1𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑) + 𝑛𝑛, (5)

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑟𝑟

𝑑𝑑𝑑𝑑 = −𝜖𝜖𝑛𝑛. (6)

𝑛𝑛 = 0, 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0 при 𝑟𝑟 = 𝑟𝑟−

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑤𝑤 (𝑛𝑛 − 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 ). (7)

𝑟𝑟 = 0 ,𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 , на которых 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0, и 𝑛𝑛 = 0, на которой 𝑑𝑑𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0,

𝜆𝜆1,2 = 0,5 𝑟𝑟−𝑤𝑤 ± √(0,5𝑟𝑟−𝑤𝑤)2 − 𝑟𝑟− . (8) (𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑟𝑟)1,2

= −𝜆𝜆1,2𝑤𝑤𝜖𝜖

𝜆𝜆3,4 = ±𝑟𝑟−1/2, 𝜆𝜆4 = −𝑟𝑟−1/2, 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 . 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟− − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (9)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑓𝑓𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (10)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟Δ𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (11)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛Δ 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (12)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝑑𝑑

Δ . (13)

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚). (14)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑚𝑚𝜖𝜖 . (15)

Page 3: Biosfera vol.6 No.2

114 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

а также две особые точки α(0, 0) и β(0, r_). Из дис-криминанта системы {(7), (6)} в окрестности точки β находим собственные числа этой особой точки:

. (8)

Из (7) следует, что при (0,5r_w)2–r_>0 точка β име-ет тип неустойчивого узла, а при (0,5r_w)2–r_<0 – не-устойчивого фокуса. Так как мы ищем решение, опи-сывающее изменение концентрации особей саранчи вдоль волновой координаты от нулевого значения до нулевого значения, предполагаем, что подкоренное выражение в (8) положительно. Тогда точка β будет иметь тип неустойчивого узла, и из нее по собствен-ным направлениям исходят тра-ектории, одна из которых соответствует искомому волновому решению.

Из дискриминанта системы {(7), (6)} в окрестности точки α следует, что точка α имеет тип седла с собст-венными числами λ3,4=±r_1/2 причем собственное на-правление λ4=–r_1/2, по которому траектория входит в точку α, расположено в положительном квадранте плоскости. Искомое решение выходит из точки β по одной из сепаратрис узла и входит в точку α по сепа-ратрисе седла (рис. 1), пересекая нулевую изоклину Стрелки у нулевых изоклин указывают области положительного значения соответствующих производных (рис. 1). Интегральные кривые, отвеча-ющие этому волновому решению, представлены на рис. 2. Видно, что профиль концентрации популя-ции имеет вид солитона, а профиль концентрации кормовой базы имеет вид нелинейной волны, то есть волновое решение представляет собой уединенную популяционную волну. Оба собственных направле-ния в точке β расположены над нулевой изоклиной

, и решить из качественного анализа, по какому собственному направлению выходит из осо-бой точки волновое решение, не представляется воз-можным.

Приближенное аналитическое и численное решение системы уравнений

Построим математическую модель волны, отра-жающую ее основные особенности и позволяющую упростить уравнения, получить приближенное

аналитическое решение и провести расчеты. В со-ответствии с методом бесконечной зоны реакции (см. [4– 8]) представим, что волна состоит из трех зон. В первой зоне (–∞<ς<0) считаем справедливым решение системы (7), (6) в окрестности точки β. Во второй зоне (Δ< ς <+∞) считаем справедливым реше-ние в окрестности точки α. В третьей зоне (0< ς <Δ) ввиду ее ограниченности примем линейную зависи-мость концентрации кормовой базы от пространст-венной координаты ς. В согласии с принятыми пред-положениями уравнения для концентраций в первой зоне имеют вид:

(9)

(10)

а во второй зоне –

(11)

(12)

где: rƒ , nƒ концентрации кормовой базы и популяции саранчи на фронте волны при ς =0; rΔ, nΔ– концентра-ции кормовой базы и популяции на границе второй и третьей зон при ς = Δ. В третьей зоне (0<ς<Δ) урав-нение для концентрации кормовой базы имеет вид:

(13)

С целью получения уравнения для концентрации популяции саранчи в третьей зоне разложим правую часть уравнения (7) в ряд Тейлора в окрестности мак-симума солитона (n=nm, r=rm) и ограничимся первым членом разложения:

(14)

Согласно (7) имеем:

(15)

Интегрируя (13), получим:

(16)

1

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + 𝐹𝐹(𝑁𝑁), (1)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = −𝜏𝜏𝑓𝑓−1𝑁𝑁, (2)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + (𝜏𝜏𝑐𝑐−1 − 𝜏𝜏𝑒𝑒−1)𝑁𝑁, (3)

𝜇𝜇 = 𝜇𝜇𝑜𝑜𝐾𝐾𝑅𝑅𝜕𝜕 . (4)

𝑟𝑟 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

,𝑛𝑛 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

, 𝜍𝜍 = 𝑧𝑧(𝜏𝜏0𝜇𝜇0)1/2 , 𝑤𝑤 = 𝑢𝑢𝜏𝜏01/2𝜇𝜇0

−1/2, 𝜖𝜖 = 𝜏𝜏0𝜏𝜏𝑓𝑓

, 𝜏𝜏0 = 𝜏𝜏𝑐𝑐𝜏𝜏𝑒𝑒𝜏𝜏𝑒𝑒−𝜏𝜏𝑐𝑐

,

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑑𝑑

𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 (

1𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑) + 𝑛𝑛, (5)

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑟𝑟

𝑑𝑑𝑑𝑑 = −𝜖𝜖𝑛𝑛. (6)

𝑛𝑛 = 0, 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0 при 𝑟𝑟 = 𝑟𝑟−

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑤𝑤 (𝑛𝑛 − 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 ). (7)

𝑟𝑟 = 0 ,𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 , на которых 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0, и 𝑛𝑛 = 0, на которой 𝑑𝑑𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0,

𝜆𝜆1,2 = 0,5 𝑟𝑟−𝑤𝑤 ± √(0,5𝑟𝑟−𝑤𝑤)2 − 𝑟𝑟− . (8) (𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑟𝑟)1,2

= −𝜆𝜆1,2𝑤𝑤𝜖𝜖

𝜆𝜆3,4 = ±𝑟𝑟−1/2, 𝜆𝜆4 = −𝑟𝑟−1/2, 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 . 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟− − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (9)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑓𝑓𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (10)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟Δ𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (11)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛Δ 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (12)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝑑𝑑

Δ . (13)

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚). (14)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑚𝑚𝜖𝜖 . (15)

1

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + 𝐹𝐹(𝑁𝑁), (1)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = −𝜏𝜏𝑓𝑓−1𝑁𝑁, (2)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + (𝜏𝜏𝑐𝑐−1 − 𝜏𝜏𝑒𝑒−1)𝑁𝑁, (3)

𝜇𝜇 = 𝜇𝜇𝑜𝑜𝐾𝐾𝑅𝑅𝜕𝜕 . (4)

𝑟𝑟 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

,𝑛𝑛 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

, 𝜍𝜍 = 𝑧𝑧(𝜏𝜏0𝜇𝜇0)1/2 , 𝑤𝑤 = 𝑢𝑢𝜏𝜏01/2𝜇𝜇0

−1/2, 𝜖𝜖 = 𝜏𝜏0𝜏𝜏𝑓𝑓

, 𝜏𝜏0 = 𝜏𝜏𝑐𝑐𝜏𝜏𝑒𝑒𝜏𝜏𝑒𝑒−𝜏𝜏𝑐𝑐

,

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑑𝑑

𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 (

1𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑) + 𝑛𝑛, (5)

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑟𝑟

𝑑𝑑𝑑𝑑 = −𝜖𝜖𝑛𝑛. (6)

𝑛𝑛 = 0, 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0 при 𝑟𝑟 = 𝑟𝑟−

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑤𝑤 (𝑛𝑛 − 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 ). (7)

𝑟𝑟 = 0 ,𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 , на которых 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0, и 𝑛𝑛 = 0, на которой 𝑑𝑑𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0,

𝜆𝜆1,2 = 0,5 𝑟𝑟−𝑤𝑤 ± √(0,5𝑟𝑟−𝑤𝑤)2 − 𝑟𝑟− . (8) (𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑟𝑟)1,2

= −𝜆𝜆1,2𝑤𝑤𝜖𝜖

𝜆𝜆3,4 = ±𝑟𝑟−1/2, 𝜆𝜆4 = −𝑟𝑟−1/2, 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 . 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟− − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (9)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑓𝑓𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (10)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟Δ𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (11)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛Δ 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (12)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝑑𝑑

Δ . (13)

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚). (14)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑚𝑚𝜖𝜖 . (15)

1

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + 𝐹𝐹(𝑁𝑁), (1)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = −𝜏𝜏𝑓𝑓−1𝑁𝑁, (2)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + (𝜏𝜏𝑐𝑐−1 − 𝜏𝜏𝑒𝑒−1)𝑁𝑁, (3)

𝜇𝜇 = 𝜇𝜇𝑜𝑜𝐾𝐾𝑅𝑅𝜕𝜕 . (4)

𝑟𝑟 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

,𝑛𝑛 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

, 𝜍𝜍 = 𝑧𝑧(𝜏𝜏0𝜇𝜇0)1/2 , 𝑤𝑤 = 𝑢𝑢𝜏𝜏01/2𝜇𝜇0

−1/2, 𝜖𝜖 = 𝜏𝜏0𝜏𝜏𝑓𝑓

, 𝜏𝜏0 = 𝜏𝜏𝑐𝑐𝜏𝜏𝑒𝑒𝜏𝜏𝑒𝑒−𝜏𝜏𝑐𝑐

,

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑑𝑑

𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 (

1𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑) + 𝑛𝑛, (5)

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑟𝑟

𝑑𝑑𝑑𝑑 = −𝜖𝜖𝑛𝑛. (6)

𝑛𝑛 = 0, 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0 при 𝑟𝑟 = 𝑟𝑟−

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑤𝑤 (𝑛𝑛 − 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 ). (7)

𝑟𝑟 = 0 ,𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 , на которых 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0, и 𝑛𝑛 = 0, на которой 𝑑𝑑𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0,

𝜆𝜆1,2 = 0,5 𝑟𝑟−𝑤𝑤 ± √(0,5𝑟𝑟−𝑤𝑤)2 − 𝑟𝑟− . (8) (𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑟𝑟)1,2

= −𝜆𝜆1,2𝑤𝑤𝜖𝜖

𝜆𝜆3,4 = ±𝑟𝑟−1/2, 𝜆𝜆4 = −𝑟𝑟−1/2, 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 . 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟− − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (9)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑓𝑓𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (10)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟Δ𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (11)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛Δ 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (12)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝑑𝑑

Δ . (13)

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚). (14)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑚𝑚𝜖𝜖 . (15)

1

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + 𝐹𝐹(𝑁𝑁), (1)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = −𝜏𝜏𝑓𝑓−1𝑁𝑁, (2)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + (𝜏𝜏𝑐𝑐−1 − 𝜏𝜏𝑒𝑒−1)𝑁𝑁, (3)

𝜇𝜇 = 𝜇𝜇𝑜𝑜𝐾𝐾𝑅𝑅𝜕𝜕 . (4)

𝑟𝑟 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

,𝑛𝑛 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

, 𝜍𝜍 = 𝑧𝑧(𝜏𝜏0𝜇𝜇0)1/2 , 𝑤𝑤 = 𝑢𝑢𝜏𝜏01/2𝜇𝜇0

−1/2, 𝜖𝜖 = 𝜏𝜏0𝜏𝜏𝑓𝑓

, 𝜏𝜏0 = 𝜏𝜏𝑐𝑐𝜏𝜏𝑒𝑒𝜏𝜏𝑒𝑒−𝜏𝜏𝑐𝑐

,

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑑𝑑

𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 (

1𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑) + 𝑛𝑛, (5)

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑟𝑟

𝑑𝑑𝑑𝑑 = −𝜖𝜖𝑛𝑛. (6)

𝑛𝑛 = 0, 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0 при 𝑟𝑟 = 𝑟𝑟−

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑤𝑤 (𝑛𝑛 − 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 ). (7)

𝑟𝑟 = 0 ,𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 , на которых 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0, и 𝑛𝑛 = 0, на которой 𝑑𝑑𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0,

𝜆𝜆1,2 = 0,5 𝑟𝑟−𝑤𝑤 ± √(0,5𝑟𝑟−𝑤𝑤)2 − 𝑟𝑟− . (8) (𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑟𝑟)1,2

= −𝜆𝜆1,2𝑤𝑤𝜖𝜖

𝜆𝜆3,4 = ±𝑟𝑟−1/2, 𝜆𝜆4 = −𝑟𝑟−1/2, 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 . 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟− − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (9)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑓𝑓𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (10)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟Δ𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (11)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛Δ 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (12)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝑑𝑑

Δ . (13)

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚). (14)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑚𝑚𝜖𝜖 . (15)

n

n

r/ε

n

nm

n

0 r_

α rm r β r

Рис. 1. Фазовая диаграмма уединенной волны популяции саранчи

n, r

n

r_

r

0 ς

Рис. 2. Качественный вид интегральных кривых системы (5), (6)

1

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + 𝐹𝐹(𝑁𝑁), (1)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = −𝜏𝜏𝑓𝑓−1𝑁𝑁, (2)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + (𝜏𝜏𝑐𝑐−1 − 𝜏𝜏𝑒𝑒−1)𝑁𝑁, (3)

𝜇𝜇 = 𝜇𝜇𝑜𝑜𝐾𝐾𝑅𝑅𝜕𝜕 . (4)

𝑟𝑟 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

,𝑛𝑛 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

, 𝜍𝜍 = 𝑧𝑧(𝜏𝜏0𝜇𝜇0)1/2 , 𝑤𝑤 = 𝑢𝑢𝜏𝜏01/2𝜇𝜇0

−1/2, 𝜖𝜖 = 𝜏𝜏0𝜏𝜏𝑓𝑓

, 𝜏𝜏0 = 𝜏𝜏𝑐𝑐𝜏𝜏𝑒𝑒𝜏𝜏𝑒𝑒−𝜏𝜏𝑐𝑐

,

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑑𝑑

𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 (

1𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑) + 𝑛𝑛, (5)

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑟𝑟

𝑑𝑑𝑑𝑑 = −𝜖𝜖𝑛𝑛. (6)

𝑛𝑛 = 0, 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0 при 𝑟𝑟 = 𝑟𝑟−

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑤𝑤 (𝑛𝑛 − 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 ). (7)

𝑟𝑟 = 0 ,𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 , на которых 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0, и 𝑛𝑛 = 0, на которой 𝑑𝑑𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0,

𝜆𝜆1,2 = 0,5 𝑟𝑟−𝑤𝑤 ± √(0,5𝑟𝑟−𝑤𝑤)2 − 𝑟𝑟− . (8) (𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑟𝑟)1,2

= −𝜆𝜆1,2𝑤𝑤𝜖𝜖

𝜆𝜆3,4 = ±𝑟𝑟−1/2, 𝜆𝜆4 = −𝑟𝑟−1/2, 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 . 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟− − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (9)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑓𝑓𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (10)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟Δ𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (11)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛Δ 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (12)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝑑𝑑

Δ . (13)

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚). (14)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑚𝑚𝜖𝜖 . (15)

1

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + 𝐹𝐹(𝑁𝑁), (1)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = −𝜏𝜏𝑓𝑓−1𝑁𝑁, (2)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + (𝜏𝜏𝑐𝑐−1 − 𝜏𝜏𝑒𝑒−1)𝑁𝑁, (3)

𝜇𝜇 = 𝜇𝜇𝑜𝑜𝐾𝐾𝑅𝑅𝜕𝜕 . (4)

𝑟𝑟 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

,𝑛𝑛 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

, 𝜍𝜍 = 𝑧𝑧(𝜏𝜏0𝜇𝜇0)1/2 , 𝑤𝑤 = 𝑢𝑢𝜏𝜏01/2𝜇𝜇0

−1/2, 𝜖𝜖 = 𝜏𝜏0𝜏𝜏𝑓𝑓

, 𝜏𝜏0 = 𝜏𝜏𝑐𝑐𝜏𝜏𝑒𝑒𝜏𝜏𝑒𝑒−𝜏𝜏𝑐𝑐

,

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑑𝑑

𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 (

1𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑) + 𝑛𝑛, (5)

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑟𝑟

𝑑𝑑𝑑𝑑 = −𝜖𝜖𝑛𝑛. (6)

𝑛𝑛 = 0, 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0 при 𝑟𝑟 = 𝑟𝑟−

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑤𝑤 (𝑛𝑛 − 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 ). (7)

𝑟𝑟 = 0 ,𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 , на которых 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0, и 𝑛𝑛 = 0, на которой 𝑑𝑑𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0,

𝜆𝜆1,2 = 0,5 𝑟𝑟−𝑤𝑤 ± √(0,5𝑟𝑟−𝑤𝑤)2 − 𝑟𝑟− . (8) (𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑟𝑟)1,2

= −𝜆𝜆1,2𝑤𝑤𝜖𝜖

𝜆𝜆3,4 = ±𝑟𝑟−1/2, 𝜆𝜆4 = −𝑟𝑟−1/2, 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 . 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟− − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (9)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑓𝑓𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (10)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟Δ𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (11)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛Δ 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (12)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝑑𝑑

Δ . (13)

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚). (14)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑚𝑚𝜖𝜖 . (15)

1

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + 𝐹𝐹(𝑁𝑁), (1)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = −𝜏𝜏𝑓𝑓−1𝑁𝑁, (2)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + (𝜏𝜏𝑐𝑐−1 − 𝜏𝜏𝑒𝑒−1)𝑁𝑁, (3)

𝜇𝜇 = 𝜇𝜇𝑜𝑜𝐾𝐾𝑅𝑅𝜕𝜕 . (4)

𝑟𝑟 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

,𝑛𝑛 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

, 𝜍𝜍 = 𝑧𝑧(𝜏𝜏0𝜇𝜇0)1/2 , 𝑤𝑤 = 𝑢𝑢𝜏𝜏01/2𝜇𝜇0

−1/2, 𝜖𝜖 = 𝜏𝜏0𝜏𝜏𝑓𝑓

, 𝜏𝜏0 = 𝜏𝜏𝑐𝑐𝜏𝜏𝑒𝑒𝜏𝜏𝑒𝑒−𝜏𝜏𝑐𝑐

,

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑑𝑑

𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 (

1𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑) + 𝑛𝑛, (5)

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑟𝑟

𝑑𝑑𝑑𝑑 = −𝜖𝜖𝑛𝑛. (6)

𝑛𝑛 = 0, 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0 при 𝑟𝑟 = 𝑟𝑟−

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑤𝑤 (𝑛𝑛 − 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 ). (7)

𝑟𝑟 = 0 ,𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 , на которых 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0, и 𝑛𝑛 = 0, на которой 𝑑𝑑𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0,

𝜆𝜆1,2 = 0,5 𝑟𝑟−𝑤𝑤 ± √(0,5𝑟𝑟−𝑤𝑤)2 − 𝑟𝑟− . (8) (𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑟𝑟)1,2

= −𝜆𝜆1,2𝑤𝑤𝜖𝜖

𝜆𝜆3,4 = ±𝑟𝑟−1/2, 𝜆𝜆4 = −𝑟𝑟−1/2, 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 . 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟− − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (9)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑓𝑓𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (10)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟Δ𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (11)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛Δ 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (12)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝑑𝑑

Δ . (13)

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚). (14)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑚𝑚𝜖𝜖 . (15)

1

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + 𝐹𝐹(𝑁𝑁), (1)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = −𝜏𝜏𝑓𝑓−1𝑁𝑁, (2)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + (𝜏𝜏𝑐𝑐−1 − 𝜏𝜏𝑒𝑒−1)𝑁𝑁, (3)

𝜇𝜇 = 𝜇𝜇𝑜𝑜𝐾𝐾𝑅𝑅𝜕𝜕 . (4)

𝑟𝑟 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

,𝑛𝑛 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

, 𝜍𝜍 = 𝑧𝑧(𝜏𝜏0𝜇𝜇0)1/2 , 𝑤𝑤 = 𝑢𝑢𝜏𝜏01/2𝜇𝜇0

−1/2, 𝜖𝜖 = 𝜏𝜏0𝜏𝜏𝑓𝑓

, 𝜏𝜏0 = 𝜏𝜏𝑐𝑐𝜏𝜏𝑒𝑒𝜏𝜏𝑒𝑒−𝜏𝜏𝑐𝑐

,

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑑𝑑

𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 (

1𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑) + 𝑛𝑛, (5)

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑟𝑟

𝑑𝑑𝑑𝑑 = −𝜖𝜖𝑛𝑛. (6)

𝑛𝑛 = 0, 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0 при 𝑟𝑟 = 𝑟𝑟−

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑤𝑤 (𝑛𝑛 − 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 ). (7)

𝑟𝑟 = 0 ,𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 , на которых 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0, и 𝑛𝑛 = 0, на которой 𝑑𝑑𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0,

𝜆𝜆1,2 = 0,5 𝑟𝑟−𝑤𝑤 ± √(0,5𝑟𝑟−𝑤𝑤)2 − 𝑟𝑟− . (8) (𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑟𝑟)1,2

= −𝜆𝜆1,2𝑤𝑤𝜖𝜖

𝜆𝜆3,4 = ±𝑟𝑟−1/2, 𝜆𝜆4 = −𝑟𝑟−1/2, 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 . 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟− − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (9)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑓𝑓𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (10)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟Δ𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (11)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛Δ 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (12)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝑑𝑑

Δ . (13)

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚). (14)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑚𝑚𝜖𝜖 . (15)

1

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + 𝐹𝐹(𝑁𝑁), (1)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = −𝜏𝜏𝑓𝑓−1𝑁𝑁, (2)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + (𝜏𝜏𝑐𝑐−1 − 𝜏𝜏𝑒𝑒−1)𝑁𝑁, (3)

𝜇𝜇 = 𝜇𝜇𝑜𝑜𝐾𝐾𝑅𝑅𝜕𝜕 . (4)

𝑟𝑟 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

,𝑛𝑛 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

, 𝜍𝜍 = 𝑧𝑧(𝜏𝜏0𝜇𝜇0)1/2 , 𝑤𝑤 = 𝑢𝑢𝜏𝜏01/2𝜇𝜇0

−1/2, 𝜖𝜖 = 𝜏𝜏0𝜏𝜏𝑓𝑓

, 𝜏𝜏0 = 𝜏𝜏𝑐𝑐𝜏𝜏𝑒𝑒𝜏𝜏𝑒𝑒−𝜏𝜏𝑐𝑐

,

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑑𝑑

𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 (

1𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑) + 𝑛𝑛, (5)

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑟𝑟

𝑑𝑑𝑑𝑑 = −𝜖𝜖𝑛𝑛. (6)

𝑛𝑛 = 0, 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0 при 𝑟𝑟 = 𝑟𝑟−

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑤𝑤 (𝑛𝑛 − 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 ). (7)

𝑟𝑟 = 0 ,𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 , на которых 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0, и 𝑛𝑛 = 0, на которой 𝑑𝑑𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0,

𝜆𝜆1,2 = 0,5 𝑟𝑟−𝑤𝑤 ± √(0,5𝑟𝑟−𝑤𝑤)2 − 𝑟𝑟− . (8) (𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑟𝑟)1,2

= −𝜆𝜆1,2𝑤𝑤𝜖𝜖

𝜆𝜆3,4 = ±𝑟𝑟−1/2, 𝜆𝜆4 = −𝑟𝑟−1/2, 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 . 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟− − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (9)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑓𝑓𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (10)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟Δ𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (11)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛Δ 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (12)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝑑𝑑

Δ . (13)

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚). (14)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑚𝑚𝜖𝜖 . (15)

1

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + 𝐹𝐹(𝑁𝑁), (1)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = −𝜏𝜏𝑓𝑓−1𝑁𝑁, (2)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + (𝜏𝜏𝑐𝑐−1 − 𝜏𝜏𝑒𝑒−1)𝑁𝑁, (3)

𝜇𝜇 = 𝜇𝜇𝑜𝑜𝐾𝐾𝑅𝑅𝜕𝜕 . (4)

𝑟𝑟 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

,𝑛𝑛 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

, 𝜍𝜍 = 𝑧𝑧(𝜏𝜏0𝜇𝜇0)1/2 , 𝑤𝑤 = 𝑢𝑢𝜏𝜏01/2𝜇𝜇0

−1/2, 𝜖𝜖 = 𝜏𝜏0𝜏𝜏𝑓𝑓

, 𝜏𝜏0 = 𝜏𝜏𝑐𝑐𝜏𝜏𝑒𝑒𝜏𝜏𝑒𝑒−𝜏𝜏𝑐𝑐

,

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑑𝑑

𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 (

1𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑) + 𝑛𝑛, (5)

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑟𝑟

𝑑𝑑𝑑𝑑 = −𝜖𝜖𝑛𝑛. (6)

𝑛𝑛 = 0, 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0 при 𝑟𝑟 = 𝑟𝑟−

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑤𝑤 (𝑛𝑛 − 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 ). (7)

𝑟𝑟 = 0 ,𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 , на которых 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0, и 𝑛𝑛 = 0, на которой 𝑑𝑑𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0,

𝜆𝜆1,2 = 0,5 𝑟𝑟−𝑤𝑤 ± √(0,5𝑟𝑟−𝑤𝑤)2 − 𝑟𝑟− . (8) (𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑟𝑟)1,2

= −𝜆𝜆1,2𝑤𝑤𝜖𝜖

𝜆𝜆3,4 = ±𝑟𝑟−1/2, 𝜆𝜆4 = −𝑟𝑟−1/2, 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 . 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟− − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (9)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑓𝑓𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (10)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟Δ𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (11)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛Δ 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (12)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝑑𝑑

Δ . (13)

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚). (14)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑚𝑚𝜖𝜖 . (15)

1

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + 𝐹𝐹(𝑁𝑁), (1)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = −𝜏𝜏𝑓𝑓−1𝑁𝑁, (2)

𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 = 𝜕𝜕

𝜕𝜕𝜕𝜕 𝜇𝜇𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕𝜕 + (𝜏𝜏𝑐𝑐−1 − 𝜏𝜏𝑒𝑒−1)𝑁𝑁, (3)

𝜇𝜇 = 𝜇𝜇𝑜𝑜𝐾𝐾𝑅𝑅𝜕𝜕 . (4)

𝑟𝑟 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

,𝑛𝑛 = 𝜕𝜕𝐾𝐾𝑅𝑅

, 𝜍𝜍 = 𝑧𝑧(𝜏𝜏0𝜇𝜇0)1/2 , 𝑤𝑤 = 𝑢𝑢𝜏𝜏01/2𝜇𝜇0

−1/2, 𝜖𝜖 = 𝜏𝜏0𝜏𝜏𝑓𝑓

, 𝜏𝜏0 = 𝜏𝜏𝑐𝑐𝜏𝜏𝑒𝑒𝜏𝜏𝑒𝑒−𝜏𝜏𝑐𝑐

,

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑑𝑑

𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 (

1𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑) + 𝑛𝑛, (5)

𝑤𝑤 𝑑𝑑𝑟𝑟

𝑑𝑑𝑑𝑑 = −𝜖𝜖𝑛𝑛. (6)

𝑛𝑛 = 0, 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0 при 𝑟𝑟 = 𝑟𝑟−

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑤𝑤 (𝑛𝑛 − 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 ). (7)

𝑟𝑟 = 0 ,𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 , на которых 𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0, и 𝑛𝑛 = 0, на которой 𝑑𝑑𝑟𝑟𝑑𝑑𝑑𝑑 = 0,

𝜆𝜆1,2 = 0,5 𝑟𝑟−𝑤𝑤 ± √(0,5𝑟𝑟−𝑤𝑤)2 − 𝑟𝑟− . (8) (𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑟𝑟)1,2

= −𝜆𝜆1,2𝑤𝑤𝜖𝜖

𝜆𝜆3,4 = ±𝑟𝑟−1/2, 𝜆𝜆4 = −𝑟𝑟−1/2, 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 . 𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟− − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (9)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑓𝑓𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝜆𝜆1,2𝜍𝜍), (10)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟Δ𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (11)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛Δ 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 (−𝑟𝑟−12(𝜍𝜍 − Δ)), (12)

𝑟𝑟 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝑑𝑑

Δ . (13)

𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚). (14)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑚𝑚𝜖𝜖 . (15)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2. (16)

𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚2 , (17)

𝑛𝑛Δ= 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2 ; (18)

(𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟ΔΔ , (19)

𝑛𝑛𝑓𝑓𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚 , (20)

𝑟𝑟Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ

Δ , (21)

𝑛𝑛Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚); (22)

𝑤𝑤 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −𝑟𝑟Δ

Δ𝑟𝑟𝑓𝑓2+ 𝑛𝑛𝑓𝑓

𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚. (23)

𝑟𝑟𝑚𝑚 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝜍𝜍𝑚𝑚

Δ . (24)

[𝑟𝑟𝑓𝑓 − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝜍𝜍𝑚𝑚](𝜍𝜍𝑚𝑚/𝜆𝜆1,2 + 0.5𝜍𝜍𝑚𝑚2 ) = 1, (25)

𝜍𝜍𝑚𝑚 = 𝑏𝑏 𝑟𝑟−−1/2+0,5𝑏𝑏𝑏𝑏+𝑟𝑟−

−1/2+𝜆𝜆1,2−1, (26)

𝑏𝑏 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝑟𝑟−−1/2

(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 , (27)

𝑟𝑟𝑓𝑓 = 0.5𝜆𝜆1,2−𝜆𝜆1,2+√𝜆𝜆1,2

2 +4𝑟𝑟−(𝑤𝑤𝜆𝜆1,2−1)

𝑤𝑤𝜆𝜆1,2 −1. (28)

𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 .

𝑟𝑟Δ = (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆2𝑟𝑟−−1/2,∆= (𝑟𝑟𝑓𝑓 − 𝑟𝑟∆)𝑟𝑟−−1/2𝑟𝑟∆−1 , 𝑛𝑛∆ = 𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)𝑟𝑟−−12, 𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝜍𝜍𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚𝜆𝜆2−1.

𝑤𝑤 = 2,6 𝑟𝑟−−1/2 . (29)

𝜆𝜆2 = 0,5 𝑟𝑟−1/2. (30)

Δ = 2,3𝑟𝑟−−1/2. (31)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 0,55𝑟𝑟−𝜖𝜖 . (32)

𝑛𝑛𝑚𝑚~𝑟𝑟−(𝑉𝑉𝑐𝑐−

1𝜏𝜏𝑒𝑒

)

𝑉𝑉𝑓𝑓, (33)

ТЕОРИЯ

Page 4: Biosfera vol.6 No.2

115Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

Совокупность граничных условий включает в себя:1) равенства концентраций популяции и с обеих

сторон границы первой и третьей зон при ς=0, а так-же границы второй и третьей зон при ς=Δ

(17)

(18)

2) равенства первых производных от концентраций составляющих по ς с обеих сторон границы первой и третьей зон, а также границы второй и третьей зон:

(19)

(20)

(21)

(22)

3) равенство второй производной от n по ς в уравне-нии (5) в точке ς = 0, которое приводит к уравнению:

(23)

Кроме того, из уравнения (13) имеем:

(24)

Система десяти алгебраических уравнений (8), (15), (17)–(24) замкнута относительно десяти неизвестных параметров λ1,2, w, Δ, rm, rΔ , nm, nΔ, rf, nf, ςm.

Разрешая эту систему, получим уравнение для рас-чета скорости распространения волны w (полученное решение уточняет решение, приведенное ранее в [5]):

(25)

где (26)

(27)

(28)

Для расчета системы необходимо задать значения двух безразмерных параметров r_ и ϵ, характеризу-ющих начальную концентрацию кормовой базы и отношение характерных времен процесса. По урав-нению (8), задавая значение скорости w, определяем собственные числа λ1,2, затем по (28) рассчитываем rf, потом по (27) находим b и по (26) – ςm. Найденные значения параметров подставляем в правую часть (25). Значения параметров варьируем до выравни-вания обеих частей равенства (25). Численное ис-следование показало, что уравнение (25) имеет ре-шение, если из двух собственных чисел λ1,2 выбрано λ2. Таким образом, искомое волновое решение име-ет собственное число λ2 и выходит по собственно-му направлению, ближайшему к нулевой изоклине

Остальные параметры определяются по уравнениям:

Как показали численные исследования, результа-ты расчетов по полученному приближенному ана-литическому решению аппроксимируются просты-ми степенными зависимостями параметров от r_ и ϵ. Например, скорость распространения волны саранчи аппроксимируется функцией:

(29)

Собственное число, с которым волновое решение выходит из начального положения равновесия β, под-чиняется равенству:

(30)

Ширина промежуточной зоны в профиле солитона:

(31)

Концентрация популяции в максимуме солитона:

(32)

На рис. 3 приведены в качестве примера графики функций w(r_), nm(r_), λ2(r_) и точками обозначены со-ответствующие значения, рассчитанные по прибли-женному аналитическому решению. Видна высокая точность совпадения результатов расчета с просты-ми степенными зависимостями. На рис. 4 представ-лены результаты расчета профилей концентрации саранчи и пищевого ресурса в волне. Видно, что про-филь концентрации саранчи имеет вид солитона, а профиль концентрации пищевого ресурса имеет вид нелинейной волны переключения от начального ко-нечного значения до нулевого. Таким образом, по-лученное решение представляет собой уединенную волну биологической популяции.

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2. (16)

𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚2 , (17)

𝑛𝑛Δ= 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2 ; (18)

(𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟ΔΔ , (19)

𝑛𝑛𝑓𝑓𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚 , (20)

𝑟𝑟Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ

Δ , (21)

𝑛𝑛Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚); (22)

𝑤𝑤 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −𝑟𝑟Δ

Δ𝑟𝑟𝑓𝑓2+ 𝑛𝑛𝑓𝑓

𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚. (23)

𝑟𝑟𝑚𝑚 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝜍𝜍𝑚𝑚

Δ . (24)

[𝑟𝑟𝑓𝑓 − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝜍𝜍𝑚𝑚](𝜍𝜍𝑚𝑚/𝜆𝜆1,2 + 0.5𝜍𝜍𝑚𝑚2 ) = 1, (25)

𝜍𝜍𝑚𝑚 = 𝑏𝑏 𝑟𝑟−−1/2+0,5𝑏𝑏𝑏𝑏+𝑟𝑟−

−1/2+𝜆𝜆1,2−1, (26)

𝑏𝑏 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝑟𝑟−−1/2

(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 , (27)

𝑟𝑟𝑓𝑓 = 0.5𝜆𝜆1,2−𝜆𝜆1,2+√𝜆𝜆1,2

2 +4𝑟𝑟−(𝑤𝑤𝜆𝜆1,2−1)

𝑤𝑤𝜆𝜆1,2 −1. (28)

𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 .

𝑟𝑟Δ = (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆2𝑟𝑟−−1/2,∆= (𝑟𝑟𝑓𝑓 − 𝑟𝑟∆)𝑟𝑟−−1/2𝑟𝑟∆−1 , 𝑛𝑛∆ = 𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)𝑟𝑟−−12, 𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝜍𝜍𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚𝜆𝜆2−1.

𝑤𝑤 = 2,6 𝑟𝑟−−1/2 . (29)

𝜆𝜆2 = 0,5 𝑟𝑟−1/2. (30)

Δ = 2,3𝑟𝑟−−1/2. (31)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 0,55𝑟𝑟−𝜖𝜖 . (32)

𝑛𝑛𝑚𝑚~𝑟𝑟−(𝑉𝑉𝑐𝑐−

1𝜏𝜏𝑒𝑒

)

𝑉𝑉𝑓𝑓, (33)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2. (16)

𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚2 , (17)

𝑛𝑛Δ= 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2 ; (18)

(𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟ΔΔ , (19)

𝑛𝑛𝑓𝑓𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚 , (20)

𝑟𝑟Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ

Δ , (21)

𝑛𝑛Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚); (22)

𝑤𝑤 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −𝑟𝑟Δ

Δ𝑟𝑟𝑓𝑓2+ 𝑛𝑛𝑓𝑓

𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚. (23)

𝑟𝑟𝑚𝑚 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝜍𝜍𝑚𝑚

Δ . (24)

[𝑟𝑟𝑓𝑓 − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝜍𝜍𝑚𝑚](𝜍𝜍𝑚𝑚/𝜆𝜆1,2 + 0.5𝜍𝜍𝑚𝑚2 ) = 1, (25)

𝜍𝜍𝑚𝑚 = 𝑏𝑏 𝑟𝑟−−1/2+0,5𝑏𝑏𝑏𝑏+𝑟𝑟−

−1/2+𝜆𝜆1,2−1, (26)

𝑏𝑏 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝑟𝑟−−1/2

(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 , (27)

𝑟𝑟𝑓𝑓 = 0.5𝜆𝜆1,2−𝜆𝜆1,2+√𝜆𝜆1,2

2 +4𝑟𝑟−(𝑤𝑤𝜆𝜆1,2−1)

𝑤𝑤𝜆𝜆1,2 −1. (28)

𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 .

𝑟𝑟Δ = (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆2𝑟𝑟−−1/2,∆= (𝑟𝑟𝑓𝑓 − 𝑟𝑟∆)𝑟𝑟−−1/2𝑟𝑟∆−1 , 𝑛𝑛∆ = 𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)𝑟𝑟−−12, 𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝜍𝜍𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚𝜆𝜆2−1.

𝑤𝑤 = 2,6 𝑟𝑟−−1/2 . (29)

𝜆𝜆2 = 0,5 𝑟𝑟−1/2. (30)

Δ = 2,3𝑟𝑟−−1/2. (31)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 0,55𝑟𝑟−𝜖𝜖 . (32)

𝑛𝑛𝑚𝑚~𝑟𝑟−(𝑉𝑉𝑐𝑐−

1𝜏𝜏𝑒𝑒

)

𝑉𝑉𝑓𝑓, (33)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2. (16)

𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚2 , (17)

𝑛𝑛Δ= 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2 ; (18)

(𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟ΔΔ , (19)

𝑛𝑛𝑓𝑓𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚 , (20)

𝑟𝑟Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ

Δ , (21)

𝑛𝑛Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚); (22)

𝑤𝑤 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −𝑟𝑟Δ

Δ𝑟𝑟𝑓𝑓2+ 𝑛𝑛𝑓𝑓

𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚. (23)

𝑟𝑟𝑚𝑚 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝜍𝜍𝑚𝑚

Δ . (24)

[𝑟𝑟𝑓𝑓 − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝜍𝜍𝑚𝑚](𝜍𝜍𝑚𝑚/𝜆𝜆1,2 + 0.5𝜍𝜍𝑚𝑚2 ) = 1, (25)

𝜍𝜍𝑚𝑚 = 𝑏𝑏 𝑟𝑟−−1/2+0,5𝑏𝑏𝑏𝑏+𝑟𝑟−

−1/2+𝜆𝜆1,2−1, (26)

𝑏𝑏 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝑟𝑟−−1/2

(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 , (27)

𝑟𝑟𝑓𝑓 = 0.5𝜆𝜆1,2−𝜆𝜆1,2+√𝜆𝜆1,2

2 +4𝑟𝑟−(𝑤𝑤𝜆𝜆1,2−1)

𝑤𝑤𝜆𝜆1,2 −1. (28)

𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 .

𝑟𝑟Δ = (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆2𝑟𝑟−−1/2,∆= (𝑟𝑟𝑓𝑓 − 𝑟𝑟∆)𝑟𝑟−−1/2𝑟𝑟∆−1 , 𝑛𝑛∆ = 𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)𝑟𝑟−−12, 𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝜍𝜍𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚𝜆𝜆2−1.

𝑤𝑤 = 2,6 𝑟𝑟−−1/2 . (29)

𝜆𝜆2 = 0,5 𝑟𝑟−1/2. (30)

Δ = 2,3𝑟𝑟−−1/2. (31)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 0,55𝑟𝑟−𝜖𝜖 . (32)

𝑛𝑛𝑚𝑚~𝑟𝑟−(𝑉𝑉𝑐𝑐−

1𝜏𝜏𝑒𝑒

)

𝑉𝑉𝑓𝑓, (33)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2. (16)

𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚2 , (17)

𝑛𝑛Δ= 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2 ; (18)

(𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟ΔΔ , (19)

𝑛𝑛𝑓𝑓𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚 , (20)

𝑟𝑟Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ

Δ , (21)

𝑛𝑛Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚); (22)

𝑤𝑤 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −𝑟𝑟Δ

Δ𝑟𝑟𝑓𝑓2+ 𝑛𝑛𝑓𝑓

𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚. (23)

𝑟𝑟𝑚𝑚 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝜍𝜍𝑚𝑚

Δ . (24)

[𝑟𝑟𝑓𝑓 − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝜍𝜍𝑚𝑚](𝜍𝜍𝑚𝑚/𝜆𝜆1,2 + 0.5𝜍𝜍𝑚𝑚2 ) = 1, (25)

𝜍𝜍𝑚𝑚 = 𝑏𝑏 𝑟𝑟−−1/2+0,5𝑏𝑏𝑏𝑏+𝑟𝑟−

−1/2+𝜆𝜆1,2−1, (26)

𝑏𝑏 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝑟𝑟−−1/2

(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 , (27)

𝑟𝑟𝑓𝑓 = 0.5𝜆𝜆1,2−𝜆𝜆1,2+√𝜆𝜆1,2

2 +4𝑟𝑟−(𝑤𝑤𝜆𝜆1,2−1)

𝑤𝑤𝜆𝜆1,2 −1. (28)

𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 .

𝑟𝑟Δ = (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆2𝑟𝑟−−1/2,∆= (𝑟𝑟𝑓𝑓 − 𝑟𝑟∆)𝑟𝑟−−1/2𝑟𝑟∆−1 , 𝑛𝑛∆ = 𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)𝑟𝑟−−12, 𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝜍𝜍𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚𝜆𝜆2−1.

𝑤𝑤 = 2,6 𝑟𝑟−−1/2 . (29)

𝜆𝜆2 = 0,5 𝑟𝑟−1/2. (30)

Δ = 2,3𝑟𝑟−−1/2. (31)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 0,55𝑟𝑟−𝜖𝜖 . (32)

𝑛𝑛𝑚𝑚~𝑟𝑟−(𝑉𝑉𝑐𝑐−

1𝜏𝜏𝑒𝑒

)

𝑉𝑉𝑓𝑓, (33)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2. (16)

𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚2 , (17)

𝑛𝑛Δ= 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2 ; (18)

(𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟ΔΔ , (19)

𝑛𝑛𝑓𝑓𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚 , (20)

𝑟𝑟Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ

Δ , (21)

𝑛𝑛Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚); (22)

𝑤𝑤 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −𝑟𝑟Δ

Δ𝑟𝑟𝑓𝑓2+ 𝑛𝑛𝑓𝑓

𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚. (23)

𝑟𝑟𝑚𝑚 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝜍𝜍𝑚𝑚

Δ . (24)

[𝑟𝑟𝑓𝑓 − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝜍𝜍𝑚𝑚](𝜍𝜍𝑚𝑚/𝜆𝜆1,2 + 0.5𝜍𝜍𝑚𝑚2 ) = 1, (25)

𝜍𝜍𝑚𝑚 = 𝑏𝑏 𝑟𝑟−−1/2+0,5𝑏𝑏𝑏𝑏+𝑟𝑟−

−1/2+𝜆𝜆1,2−1, (26)

𝑏𝑏 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝑟𝑟−−1/2

(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 , (27)

𝑟𝑟𝑓𝑓 = 0.5𝜆𝜆1,2−𝜆𝜆1,2+√𝜆𝜆1,2

2 +4𝑟𝑟−(𝑤𝑤𝜆𝜆1,2−1)

𝑤𝑤𝜆𝜆1,2 −1. (28)

𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 .

𝑟𝑟Δ = (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆2𝑟𝑟−−1/2,∆= (𝑟𝑟𝑓𝑓 − 𝑟𝑟∆)𝑟𝑟−−1/2𝑟𝑟∆−1 , 𝑛𝑛∆ = 𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)𝑟𝑟−−12, 𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝜍𝜍𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚𝜆𝜆2−1.

𝑤𝑤 = 2,6 𝑟𝑟−−1/2 . (29)

𝜆𝜆2 = 0,5 𝑟𝑟−1/2. (30)

Δ = 2,3𝑟𝑟−−1/2. (31)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 0,55𝑟𝑟−𝜖𝜖 . (32)

𝑛𝑛𝑚𝑚~𝑟𝑟−(𝑉𝑉𝑐𝑐−

1𝜏𝜏𝑒𝑒

)

𝑉𝑉𝑓𝑓, (33)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2. (16)

𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚2 , (17)

𝑛𝑛Δ= 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2 ; (18)

(𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟ΔΔ , (19)

𝑛𝑛𝑓𝑓𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚 , (20)

𝑟𝑟Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ

Δ , (21)

𝑛𝑛Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚); (22)

𝑤𝑤 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −𝑟𝑟Δ

Δ𝑟𝑟𝑓𝑓2+ 𝑛𝑛𝑓𝑓

𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚. (23)

𝑟𝑟𝑚𝑚 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝜍𝜍𝑚𝑚

Δ . (24)

[𝑟𝑟𝑓𝑓 − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝜍𝜍𝑚𝑚](𝜍𝜍𝑚𝑚/𝜆𝜆1,2 + 0.5𝜍𝜍𝑚𝑚2 ) = 1, (25)

𝜍𝜍𝑚𝑚 = 𝑏𝑏 𝑟𝑟−−1/2+0,5𝑏𝑏𝑏𝑏+𝑟𝑟−

−1/2+𝜆𝜆1,2−1, (26)

𝑏𝑏 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝑟𝑟−−1/2

(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 , (27)

𝑟𝑟𝑓𝑓 = 0.5𝜆𝜆1,2−𝜆𝜆1,2+√𝜆𝜆1,2

2 +4𝑟𝑟−(𝑤𝑤𝜆𝜆1,2−1)

𝑤𝑤𝜆𝜆1,2 −1. (28)

𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 .

𝑟𝑟Δ = (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆2𝑟𝑟−−1/2,∆= (𝑟𝑟𝑓𝑓 − 𝑟𝑟∆)𝑟𝑟−−1/2𝑟𝑟∆−1 , 𝑛𝑛∆ = 𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)𝑟𝑟−−12, 𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝜍𝜍𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚𝜆𝜆2−1.

𝑤𝑤 = 2,6 𝑟𝑟−−1/2 . (29)

𝜆𝜆2 = 0,5 𝑟𝑟−1/2. (30)

Δ = 2,3𝑟𝑟−−1/2. (31)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 0,55𝑟𝑟−𝜖𝜖 . (32)

𝑛𝑛𝑚𝑚~𝑟𝑟−(𝑉𝑉𝑐𝑐−

1𝜏𝜏𝑒𝑒

)

𝑉𝑉𝑓𝑓, (33)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2. (16)

𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚2 , (17)

𝑛𝑛Δ= 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2 ; (18)

(𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟ΔΔ , (19)

𝑛𝑛𝑓𝑓𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚 , (20)

𝑟𝑟Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ

Δ , (21)

𝑛𝑛Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚); (22)

𝑤𝑤 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −𝑟𝑟Δ

Δ𝑟𝑟𝑓𝑓2+ 𝑛𝑛𝑓𝑓

𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚. (23)

𝑟𝑟𝑚𝑚 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝜍𝜍𝑚𝑚

Δ . (24)

[𝑟𝑟𝑓𝑓 − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝜍𝜍𝑚𝑚](𝜍𝜍𝑚𝑚/𝜆𝜆1,2 + 0.5𝜍𝜍𝑚𝑚2 ) = 1, (25)

𝜍𝜍𝑚𝑚 = 𝑏𝑏 𝑟𝑟−−1/2+0,5𝑏𝑏𝑏𝑏+𝑟𝑟−

−1/2+𝜆𝜆1,2−1, (26)

𝑏𝑏 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝑟𝑟−−1/2

(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 , (27)

𝑟𝑟𝑓𝑓 = 0.5𝜆𝜆1,2−𝜆𝜆1,2+√𝜆𝜆1,2

2 +4𝑟𝑟−(𝑤𝑤𝜆𝜆1,2−1)

𝑤𝑤𝜆𝜆1,2 −1. (28)

𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 .

𝑟𝑟Δ = (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆2𝑟𝑟−−1/2,∆= (𝑟𝑟𝑓𝑓 − 𝑟𝑟∆)𝑟𝑟−−1/2𝑟𝑟∆−1 , 𝑛𝑛∆ = 𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)𝑟𝑟−−12, 𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝜍𝜍𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚𝜆𝜆2−1.

𝑤𝑤 = 2,6 𝑟𝑟−−1/2 . (29)

𝜆𝜆2 = 0,5 𝑟𝑟−1/2. (30)

Δ = 2,3𝑟𝑟−−1/2. (31)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 0,55𝑟𝑟−𝜖𝜖 . (32)

𝑛𝑛𝑚𝑚~𝑟𝑟−(𝑉𝑉𝑐𝑐−

1𝜏𝜏𝑒𝑒

)

𝑉𝑉𝑓𝑓, (33)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2. (16)

𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚2 , (17)

𝑛𝑛Δ= 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2 ; (18)

(𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟ΔΔ , (19)

𝑛𝑛𝑓𝑓𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚 , (20)

𝑟𝑟Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ

Δ , (21)

𝑛𝑛Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚); (22)

𝑤𝑤 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −𝑟𝑟Δ

Δ𝑟𝑟𝑓𝑓2+ 𝑛𝑛𝑓𝑓

𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚. (23)

𝑟𝑟𝑚𝑚 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝜍𝜍𝑚𝑚

Δ . (24)

[𝑟𝑟𝑓𝑓 − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝜍𝜍𝑚𝑚](𝜍𝜍𝑚𝑚/𝜆𝜆1,2 + 0.5𝜍𝜍𝑚𝑚2 ) = 1, (25)

𝜍𝜍𝑚𝑚 = 𝑏𝑏 𝑟𝑟−−1/2+0,5𝑏𝑏𝑏𝑏+𝑟𝑟−

−1/2+𝜆𝜆1,2−1, (26)

𝑏𝑏 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝑟𝑟−−1/2

(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 , (27)

𝑟𝑟𝑓𝑓 = 0.5𝜆𝜆1,2−𝜆𝜆1,2+√𝜆𝜆1,2

2 +4𝑟𝑟−(𝑤𝑤𝜆𝜆1,2−1)

𝑤𝑤𝜆𝜆1,2 −1. (28)

𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 .

𝑟𝑟Δ = (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆2𝑟𝑟−−1/2,∆= (𝑟𝑟𝑓𝑓 − 𝑟𝑟∆)𝑟𝑟−−1/2𝑟𝑟∆−1 , 𝑛𝑛∆ = 𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)𝑟𝑟−−12, 𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝜍𝜍𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚𝜆𝜆2−1.

𝑤𝑤 = 2,6 𝑟𝑟−−1/2 . (29)

𝜆𝜆2 = 0,5 𝑟𝑟−1/2. (30)

Δ = 2,3𝑟𝑟−−1/2. (31)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 0,55𝑟𝑟−𝜖𝜖 . (32)

𝑛𝑛𝑚𝑚~𝑟𝑟−(𝑉𝑉𝑐𝑐−

1𝜏𝜏𝑒𝑒

)

𝑉𝑉𝑓𝑓, (33)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2. (16)

𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚2 , (17)

𝑛𝑛Δ= 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2 ; (18)

(𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟ΔΔ , (19)

𝑛𝑛𝑓𝑓𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚 , (20)

𝑟𝑟Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ

Δ , (21)

𝑛𝑛Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚); (22)

𝑤𝑤 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −𝑟𝑟Δ

Δ𝑟𝑟𝑓𝑓2+ 𝑛𝑛𝑓𝑓

𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚. (23)

𝑟𝑟𝑚𝑚 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝜍𝜍𝑚𝑚

Δ . (24)

[𝑟𝑟𝑓𝑓 − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝜍𝜍𝑚𝑚](𝜍𝜍𝑚𝑚/𝜆𝜆1,2 + 0.5𝜍𝜍𝑚𝑚2 ) = 1, (25)

𝜍𝜍𝑚𝑚 = 𝑏𝑏 𝑟𝑟−−1/2+0,5𝑏𝑏𝑏𝑏+𝑟𝑟−

−1/2+𝜆𝜆1,2−1, (26)

𝑏𝑏 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝑟𝑟−−1/2

(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 , (27)

𝑟𝑟𝑓𝑓 = 0.5𝜆𝜆1,2−𝜆𝜆1,2+√𝜆𝜆1,2

2 +4𝑟𝑟−(𝑤𝑤𝜆𝜆1,2−1)

𝑤𝑤𝜆𝜆1,2 −1. (28)

𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 .

𝑟𝑟Δ = (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆2𝑟𝑟−−1/2,∆= (𝑟𝑟𝑓𝑓 − 𝑟𝑟∆)𝑟𝑟−−1/2𝑟𝑟∆−1 , 𝑛𝑛∆ = 𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)𝑟𝑟−−12, 𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝜍𝜍𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚𝜆𝜆2−1.

𝑤𝑤 = 2,6 𝑟𝑟−−1/2 . (29)

𝜆𝜆2 = 0,5 𝑟𝑟−1/2. (30)

Δ = 2,3𝑟𝑟−−1/2. (31)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 0,55𝑟𝑟−𝜖𝜖 . (32)

𝑛𝑛𝑚𝑚~𝑟𝑟−(𝑉𝑉𝑐𝑐−

1𝜏𝜏𝑒𝑒

)

𝑉𝑉𝑓𝑓, (33)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2. (16)

𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚2 , (17)

𝑛𝑛Δ= 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2 ; (18)

(𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟ΔΔ , (19)

𝑛𝑛𝑓𝑓𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚 , (20)

𝑟𝑟Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ

Δ , (21)

𝑛𝑛Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚); (22)

𝑤𝑤 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −𝑟𝑟Δ

Δ𝑟𝑟𝑓𝑓2+ 𝑛𝑛𝑓𝑓

𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚. (23)

𝑟𝑟𝑚𝑚 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝜍𝜍𝑚𝑚

Δ . (24)

[𝑟𝑟𝑓𝑓 − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝜍𝜍𝑚𝑚](𝜍𝜍𝑚𝑚/𝜆𝜆1,2 + 0.5𝜍𝜍𝑚𝑚2 ) = 1, (25)

𝜍𝜍𝑚𝑚 = 𝑏𝑏 𝑟𝑟−−1/2+0,5𝑏𝑏𝑏𝑏+𝑟𝑟−

−1/2+𝜆𝜆1,2−1, (26)

𝑏𝑏 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝑟𝑟−−1/2

(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 , (27)

𝑟𝑟𝑓𝑓 = 0.5𝜆𝜆1,2−𝜆𝜆1,2+√𝜆𝜆1,2

2 +4𝑟𝑟−(𝑤𝑤𝜆𝜆1,2−1)

𝑤𝑤𝜆𝜆1,2 −1. (28)

𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 .

𝑟𝑟Δ = (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆2𝑟𝑟−−1/2,∆= (𝑟𝑟𝑓𝑓 − 𝑟𝑟∆)𝑟𝑟−−1/2𝑟𝑟∆−1 , 𝑛𝑛∆ = 𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)𝑟𝑟−−12, 𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝜍𝜍𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚𝜆𝜆2−1.

𝑤𝑤 = 2,6 𝑟𝑟−−1/2 . (29)

𝜆𝜆2 = 0,5 𝑟𝑟−1/2. (30)

Δ = 2,3𝑟𝑟−−1/2. (31)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 0,55𝑟𝑟−𝜖𝜖 . (32)

𝑛𝑛𝑚𝑚~𝑟𝑟−(𝑉𝑉𝑐𝑐−

1𝜏𝜏𝑒𝑒

)

𝑉𝑉𝑓𝑓, (33)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2. (16)

𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚2 , (17)

𝑛𝑛Δ= 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2 ; (18)

(𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟ΔΔ , (19)

𝑛𝑛𝑓𝑓𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚 , (20)

𝑟𝑟Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ

Δ , (21)

𝑛𝑛Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚); (22)

𝑤𝑤 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −𝑟𝑟Δ

Δ𝑟𝑟𝑓𝑓2+ 𝑛𝑛𝑓𝑓

𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚. (23)

𝑟𝑟𝑚𝑚 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝜍𝜍𝑚𝑚

Δ . (24)

[𝑟𝑟𝑓𝑓 − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝜍𝜍𝑚𝑚](𝜍𝜍𝑚𝑚/𝜆𝜆1,2 + 0.5𝜍𝜍𝑚𝑚2 ) = 1, (25)

𝜍𝜍𝑚𝑚 = 𝑏𝑏 𝑟𝑟−−1/2+0,5𝑏𝑏𝑏𝑏+𝑟𝑟−

−1/2+𝜆𝜆1,2−1, (26)

𝑏𝑏 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝑟𝑟−−1/2

(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 , (27)

𝑟𝑟𝑓𝑓 = 0.5𝜆𝜆1,2−𝜆𝜆1,2+√𝜆𝜆1,2

2 +4𝑟𝑟−(𝑤𝑤𝜆𝜆1,2−1)

𝑤𝑤𝜆𝜆1,2 −1. (28)

𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 .

𝑟𝑟Δ = (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆2𝑟𝑟−−1/2,∆= (𝑟𝑟𝑓𝑓 − 𝑟𝑟∆)𝑟𝑟−−1/2𝑟𝑟∆−1 , 𝑛𝑛∆ = 𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)𝑟𝑟−−12, 𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝜍𝜍𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚𝜆𝜆2−1.

𝑤𝑤 = 2,6 𝑟𝑟−−1/2 . (29)

𝜆𝜆2 = 0,5 𝑟𝑟−1/2. (30)

Δ = 2,3𝑟𝑟−−1/2. (31)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 0,55𝑟𝑟−𝜖𝜖 . (32)

𝑛𝑛𝑚𝑚~𝑟𝑟−(𝑉𝑉𝑐𝑐−

1𝜏𝜏𝑒𝑒

)

𝑉𝑉𝑓𝑓, (33)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2. (16)

𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚2 , (17)

𝑛𝑛Δ= 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2 ; (18)

(𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟ΔΔ , (19)

𝑛𝑛𝑓𝑓𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚 , (20)

𝑟𝑟Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ

Δ , (21)

𝑛𝑛Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚); (22)

𝑤𝑤 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −𝑟𝑟Δ

Δ𝑟𝑟𝑓𝑓2+ 𝑛𝑛𝑓𝑓

𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚. (23)

𝑟𝑟𝑚𝑚 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝜍𝜍𝑚𝑚

Δ . (24)

[𝑟𝑟𝑓𝑓 − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝜍𝜍𝑚𝑚](𝜍𝜍𝑚𝑚/𝜆𝜆1,2 + 0.5𝜍𝜍𝑚𝑚2 ) = 1, (25)

𝜍𝜍𝑚𝑚 = 𝑏𝑏 𝑟𝑟−−1/2+0,5𝑏𝑏𝑏𝑏+𝑟𝑟−

−1/2+𝜆𝜆1,2−1, (26)

𝑏𝑏 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝑟𝑟−−1/2

(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 , (27)

𝑟𝑟𝑓𝑓 = 0.5𝜆𝜆1,2−𝜆𝜆1,2+√𝜆𝜆1,2

2 +4𝑟𝑟−(𝑤𝑤𝜆𝜆1,2−1)

𝑤𝑤𝜆𝜆1,2 −1. (28)

𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 .

𝑟𝑟Δ = (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆2𝑟𝑟−−1/2,∆= (𝑟𝑟𝑓𝑓 − 𝑟𝑟∆)𝑟𝑟−−1/2𝑟𝑟∆−1 , 𝑛𝑛∆ = 𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)𝑟𝑟−−12, 𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝜍𝜍𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚𝜆𝜆2−1.

𝑤𝑤 = 2,6 𝑟𝑟−−1/2 . (29)

𝜆𝜆2 = 0,5 𝑟𝑟−1/2. (30)

Δ = 2,3𝑟𝑟−−1/2. (31)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 0,55𝑟𝑟−𝜖𝜖 . (32)

𝑛𝑛𝑚𝑚~𝑟𝑟−(𝑉𝑉𝑐𝑐−

1𝜏𝜏𝑒𝑒

)

𝑉𝑉𝑓𝑓, (33)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2. (16)

𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚2 , (17)

𝑛𝑛Δ= 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2 ; (18)

(𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟ΔΔ , (19)

𝑛𝑛𝑓𝑓𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚 , (20)

𝑟𝑟Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ

Δ , (21)

𝑛𝑛Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚); (22)

𝑤𝑤 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −𝑟𝑟Δ

Δ𝑟𝑟𝑓𝑓2+ 𝑛𝑛𝑓𝑓

𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚. (23)

𝑟𝑟𝑚𝑚 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝜍𝜍𝑚𝑚

Δ . (24)

[𝑟𝑟𝑓𝑓 − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝜍𝜍𝑚𝑚](𝜍𝜍𝑚𝑚/𝜆𝜆1,2 + 0.5𝜍𝜍𝑚𝑚2 ) = 1, (25)

𝜍𝜍𝑚𝑚 = 𝑏𝑏 𝑟𝑟−−1/2+0,5𝑏𝑏𝑏𝑏+𝑟𝑟−

−1/2+𝜆𝜆1,2−1, (26)

𝑏𝑏 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝑟𝑟−−1/2

(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 , (27)

𝑟𝑟𝑓𝑓 = 0.5𝜆𝜆1,2−𝜆𝜆1,2+√𝜆𝜆1,2

2 +4𝑟𝑟−(𝑤𝑤𝜆𝜆1,2−1)

𝑤𝑤𝜆𝜆1,2 −1. (28)

𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 .

𝑟𝑟Δ = (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆2𝑟𝑟−−1/2,∆= (𝑟𝑟𝑓𝑓 − 𝑟𝑟∆)𝑟𝑟−−1/2𝑟𝑟∆−1 , 𝑛𝑛∆ = 𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)𝑟𝑟−−12, 𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝜍𝜍𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚𝜆𝜆2−1.

𝑤𝑤 = 2,6 𝑟𝑟−−1/2 . (29)

𝜆𝜆2 = 0,5 𝑟𝑟−1/2. (30)

Δ = 2,3𝑟𝑟−−1/2. (31)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 0,55𝑟𝑟−𝜖𝜖 . (32)

𝑛𝑛𝑚𝑚~𝑟𝑟−(𝑉𝑉𝑐𝑐−

1𝜏𝜏𝑒𝑒

)

𝑉𝑉𝑓𝑓, (33)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2. (16)

𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚2 , (17)

𝑛𝑛Δ= 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2 ; (18)

(𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟ΔΔ , (19)

𝑛𝑛𝑓𝑓𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚 , (20)

𝑟𝑟Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ

Δ , (21)

𝑛𝑛Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚); (22)

𝑤𝑤 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −𝑟𝑟Δ

Δ𝑟𝑟𝑓𝑓2+ 𝑛𝑛𝑓𝑓

𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚. (23)

𝑟𝑟𝑚𝑚 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝜍𝜍𝑚𝑚

Δ . (24)

[𝑟𝑟𝑓𝑓 − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝜍𝜍𝑚𝑚](𝜍𝜍𝑚𝑚/𝜆𝜆1,2 + 0.5𝜍𝜍𝑚𝑚2 ) = 1, (25)

𝜍𝜍𝑚𝑚 = 𝑏𝑏 𝑟𝑟−−1/2+0,5𝑏𝑏𝑏𝑏+𝑟𝑟−

−1/2+𝜆𝜆1,2−1, (26)

𝑏𝑏 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝑟𝑟−−1/2

(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 , (27)

𝑟𝑟𝑓𝑓 = 0.5𝜆𝜆1,2−𝜆𝜆1,2+√𝜆𝜆1,2

2 +4𝑟𝑟−(𝑤𝑤𝜆𝜆1,2−1)

𝑤𝑤𝜆𝜆1,2 −1. (28)

𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 .

𝑟𝑟Δ = (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆2𝑟𝑟−−1/2,∆= (𝑟𝑟𝑓𝑓 − 𝑟𝑟∆)𝑟𝑟−−1/2𝑟𝑟∆−1 , 𝑛𝑛∆ = 𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)𝑟𝑟−−12, 𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝜍𝜍𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚𝜆𝜆2−1.

𝑤𝑤 = 2,6 𝑟𝑟−−1/2 . (29)

𝜆𝜆2 = 0,5 𝑟𝑟−1/2. (30)

Δ = 2,3𝑟𝑟−−1/2. (31)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 0,55𝑟𝑟−𝜖𝜖 . (32)

𝑛𝑛𝑚𝑚~𝑟𝑟−(𝑉𝑉𝑐𝑐−

1𝜏𝜏𝑒𝑒

)

𝑉𝑉𝑓𝑓, (33)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2. (16)

𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚2 , (17)

𝑛𝑛Δ= 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2 ; (18)

(𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟ΔΔ , (19)

𝑛𝑛𝑓𝑓𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚 , (20)

𝑟𝑟Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ

Δ , (21)

𝑛𝑛Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚); (22)

𝑤𝑤 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −𝑟𝑟Δ

Δ𝑟𝑟𝑓𝑓2+ 𝑛𝑛𝑓𝑓

𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚. (23)

𝑟𝑟𝑚𝑚 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝜍𝜍𝑚𝑚

Δ . (24)

[𝑟𝑟𝑓𝑓 − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝜍𝜍𝑚𝑚](𝜍𝜍𝑚𝑚/𝜆𝜆1,2 + 0.5𝜍𝜍𝑚𝑚2 ) = 1, (25)

𝜍𝜍𝑚𝑚 = 𝑏𝑏 𝑟𝑟−−1/2+0,5𝑏𝑏𝑏𝑏+𝑟𝑟−

−1/2+𝜆𝜆1,2−1, (26)

𝑏𝑏 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝑟𝑟−−1/2

(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 , (27)

𝑟𝑟𝑓𝑓 = 0.5𝜆𝜆1,2−𝜆𝜆1,2+√𝜆𝜆1,2

2 +4𝑟𝑟−(𝑤𝑤𝜆𝜆1,2−1)

𝑤𝑤𝜆𝜆1,2 −1. (28)

𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 .

𝑟𝑟Δ = (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆2𝑟𝑟−−1/2,∆= (𝑟𝑟𝑓𝑓 − 𝑟𝑟∆)𝑟𝑟−−1/2𝑟𝑟∆−1 , 𝑛𝑛∆ = 𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)𝑟𝑟−−12, 𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝜍𝜍𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚𝜆𝜆2−1.

𝑤𝑤 = 2,6 𝑟𝑟−−1/2 . (29)

𝜆𝜆2 = 0,5 𝑟𝑟−1/2. (30)

Δ = 2,3𝑟𝑟−−1/2. (31)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 0,55𝑟𝑟−𝜖𝜖 . (32)

𝑛𝑛𝑚𝑚~𝑟𝑟−(𝑉𝑉𝑐𝑐−

1𝜏𝜏𝑒𝑒

)

𝑉𝑉𝑓𝑓, (33)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2. (16)

𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚2 , (17)

𝑛𝑛Δ= 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2 ; (18)

(𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟ΔΔ , (19)

𝑛𝑛𝑓𝑓𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚 , (20)

𝑟𝑟Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ

Δ , (21)

𝑛𝑛Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚); (22)

𝑤𝑤 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −𝑟𝑟Δ

Δ𝑟𝑟𝑓𝑓2+ 𝑛𝑛𝑓𝑓

𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚. (23)

𝑟𝑟𝑚𝑚 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝜍𝜍𝑚𝑚

Δ . (24)

[𝑟𝑟𝑓𝑓 − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝜍𝜍𝑚𝑚](𝜍𝜍𝑚𝑚/𝜆𝜆1,2 + 0.5𝜍𝜍𝑚𝑚2 ) = 1, (25)

𝜍𝜍𝑚𝑚 = 𝑏𝑏 𝑟𝑟−−1/2+0,5𝑏𝑏𝑏𝑏+𝑟𝑟−

−1/2+𝜆𝜆1,2−1, (26)

𝑏𝑏 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝑟𝑟−−1/2

(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 , (27)

𝑟𝑟𝑓𝑓 = 0.5𝜆𝜆1,2−𝜆𝜆1,2+√𝜆𝜆1,2

2 +4𝑟𝑟−(𝑤𝑤𝜆𝜆1,2−1)

𝑤𝑤𝜆𝜆1,2 −1. (28)

𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 .

𝑟𝑟Δ = (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆2𝑟𝑟−−1/2,∆= (𝑟𝑟𝑓𝑓 − 𝑟𝑟∆)𝑟𝑟−−1/2𝑟𝑟∆−1 , 𝑛𝑛∆ = 𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)𝑟𝑟−−12, 𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝜍𝜍𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚𝜆𝜆2−1.

𝑤𝑤 = 2,6 𝑟𝑟−−1/2 . (29)

𝜆𝜆2 = 0,5 𝑟𝑟−1/2. (30)

Δ = 2,3𝑟𝑟−−1/2. (31)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 0,55𝑟𝑟−𝜖𝜖 . (32)

𝑛𝑛𝑚𝑚~𝑟𝑟−(𝑉𝑉𝑐𝑐−

1𝜏𝜏𝑒𝑒

)

𝑉𝑉𝑓𝑓, (33)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2. (16)

𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚2 , (17)

𝑛𝑛Δ= 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2 ; (18)

(𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟ΔΔ , (19)

𝑛𝑛𝑓𝑓𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚 , (20)

𝑟𝑟Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ

Δ , (21)

𝑛𝑛Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚); (22)

𝑤𝑤 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −𝑟𝑟Δ

Δ𝑟𝑟𝑓𝑓2+ 𝑛𝑛𝑓𝑓

𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚. (23)

𝑟𝑟𝑚𝑚 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝜍𝜍𝑚𝑚

Δ . (24)

[𝑟𝑟𝑓𝑓 − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝜍𝜍𝑚𝑚](𝜍𝜍𝑚𝑚/𝜆𝜆1,2 + 0.5𝜍𝜍𝑚𝑚2 ) = 1, (25)

𝜍𝜍𝑚𝑚 = 𝑏𝑏 𝑟𝑟−−1/2+0,5𝑏𝑏𝑏𝑏+𝑟𝑟−

−1/2+𝜆𝜆1,2−1, (26)

𝑏𝑏 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝑟𝑟−−1/2

(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 , (27)

𝑟𝑟𝑓𝑓 = 0.5𝜆𝜆1,2−𝜆𝜆1,2+√𝜆𝜆1,2

2 +4𝑟𝑟−(𝑤𝑤𝜆𝜆1,2−1)

𝑤𝑤𝜆𝜆1,2 −1. (28)

𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 .

𝑟𝑟Δ = (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆2𝑟𝑟−−1/2,∆= (𝑟𝑟𝑓𝑓 − 𝑟𝑟∆)𝑟𝑟−−1/2𝑟𝑟∆−1 , 𝑛𝑛∆ = 𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)𝑟𝑟−−12, 𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝜍𝜍𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚𝜆𝜆2−1.

𝑤𝑤 = 2,6 𝑟𝑟−−1/2 . (29)

𝜆𝜆2 = 0,5 𝑟𝑟−1/2. (30)

Δ = 2,3𝑟𝑟−−1/2. (31)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 0,55𝑟𝑟−𝜖𝜖 . (32)

𝑛𝑛𝑚𝑚~𝑟𝑟−(𝑉𝑉𝑐𝑐−

1𝜏𝜏𝑒𝑒

)

𝑉𝑉𝑓𝑓, (33)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2. (16)

𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚2 , (17)

𝑛𝑛Δ= 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2 ; (18)

(𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟ΔΔ , (19)

𝑛𝑛𝑓𝑓𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚 , (20)

𝑟𝑟Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ

Δ , (21)

𝑛𝑛Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚); (22)

𝑤𝑤 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −𝑟𝑟Δ

Δ𝑟𝑟𝑓𝑓2+ 𝑛𝑛𝑓𝑓

𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚. (23)

𝑟𝑟𝑚𝑚 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝜍𝜍𝑚𝑚

Δ . (24)

[𝑟𝑟𝑓𝑓 − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝜍𝜍𝑚𝑚](𝜍𝜍𝑚𝑚/𝜆𝜆1,2 + 0.5𝜍𝜍𝑚𝑚2 ) = 1, (25)

𝜍𝜍𝑚𝑚 = 𝑏𝑏 𝑟𝑟−−1/2+0,5𝑏𝑏𝑏𝑏+𝑟𝑟−

−1/2+𝜆𝜆1,2−1, (26)

𝑏𝑏 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝑟𝑟−−1/2

(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 , (27)

𝑟𝑟𝑓𝑓 = 0.5𝜆𝜆1,2−𝜆𝜆1,2+√𝜆𝜆1,2

2 +4𝑟𝑟−(𝑤𝑤𝜆𝜆1,2−1)

𝑤𝑤𝜆𝜆1,2 −1. (28)

𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 .

𝑟𝑟Δ = (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆2𝑟𝑟−−1/2,∆= (𝑟𝑟𝑓𝑓 − 𝑟𝑟∆)𝑟𝑟−−1/2𝑟𝑟∆−1 , 𝑛𝑛∆ = 𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)𝑟𝑟−−12, 𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝜍𝜍𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚𝜆𝜆2−1.

𝑤𝑤 = 2,6 𝑟𝑟−−1/2 . (29)

𝜆𝜆2 = 0,5 𝑟𝑟−1/2. (30)

Δ = 2,3𝑟𝑟−−1/2. (31)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 0,55𝑟𝑟−𝜖𝜖 . (32)

𝑛𝑛𝑚𝑚~𝑟𝑟−(𝑉𝑉𝑐𝑐−

1𝜏𝜏𝑒𝑒

)

𝑉𝑉𝑓𝑓, (33)

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2. (16)

𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚2 , (17)

𝑛𝑛Δ= 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2 ; (18)

(𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟ΔΔ , (19)

𝑛𝑛𝑓𝑓𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚 , (20)

𝑟𝑟Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ

Δ , (21)

𝑛𝑛Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚); (22)

𝑤𝑤 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −𝑟𝑟Δ

Δ𝑟𝑟𝑓𝑓2+ 𝑛𝑛𝑓𝑓

𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚. (23)

𝑟𝑟𝑚𝑚 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝜍𝜍𝑚𝑚

Δ . (24)

[𝑟𝑟𝑓𝑓 − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝜍𝜍𝑚𝑚](𝜍𝜍𝑚𝑚/𝜆𝜆1,2 + 0.5𝜍𝜍𝑚𝑚2 ) = 1, (25)

𝜍𝜍𝑚𝑚 = 𝑏𝑏 𝑟𝑟−−1/2+0,5𝑏𝑏𝑏𝑏+𝑟𝑟−

−1/2+𝜆𝜆1,2−1, (26)

𝑏𝑏 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝑟𝑟−−1/2

(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 , (27)

𝑟𝑟𝑓𝑓 = 0.5𝜆𝜆1,2−𝜆𝜆1,2+√𝜆𝜆1,2

2 +4𝑟𝑟−(𝑤𝑤𝜆𝜆1,2−1)

𝑤𝑤𝜆𝜆1,2 −1. (28)

𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 .

𝑟𝑟Δ = (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆2𝑟𝑟−−1/2,∆= (𝑟𝑟𝑓𝑓 − 𝑟𝑟∆)𝑟𝑟−−1/2𝑟𝑟∆−1 , 𝑛𝑛∆ = 𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)𝑟𝑟−−12, 𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝜍𝜍𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚𝜆𝜆2−1.

𝑤𝑤 = 2,6 𝑟𝑟−−1/2 . (29)

𝜆𝜆2 = 0,5 𝑟𝑟−1/2. (30)

Δ = 2,3𝑟𝑟−−1/2. (31)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 0,55𝑟𝑟−𝜖𝜖 . (32)

𝑛𝑛𝑚𝑚~𝑟𝑟−(𝑉𝑉𝑐𝑐−

1𝜏𝜏𝑒𝑒

)

𝑉𝑉𝑓𝑓, (33)

w

10 в) 1

nm а) 𝜆𝜆2

б)

5 0,5

0 1 r_ 2 Рис. 3. Зависимости характеристик уединенной волны саранчи от начальной концентрации кормовой базы: а) скорость; б) собственное число начального положения равновесия; в) концентрация саранчи в максимуме солитона (∈=0,1)

Г.В. ЖИЖИн

Page 5: Biosfera vol.6 No.2

116 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

ЗаключениеПолучено приближенное аналитическое решение,

описывающее распространение волны популяции са-ранчи. Это решение обладает автомодельностью, так как безразмерная скорость распространения уеди-ненной популяционной волны саранчи есть функция только безразмерной начальной концентрации кор-мовой базы, в то время как размерная скорость зави-сит от многих параметров задачи. Получены простые степенные зависимости основных характеристик уединенной волны саранчи от управляющих параме-тров r_ и ϵ. Численные исследования показали, что скорость уединенной популяционное волны саран-чи резко возрастает (равенство (29)) при уменьше-нии начальной концентрации кормовой базы r_. При этом профиль волны растягивается. Такой эффект наблюдался и в других уединенных популяционных волнах [5]. Увеличение скорости уединенной волны саранчи при уменьшении начальной концентрации кормовой базы согласуется с гиперболической зави-симостью подвижности саранчи от начальной кон-центрации кормовой базы (4). Профили концентра-ции популяции саранчи в волне существенно зависят от параметра ϵ , характеризующего скорость кинети-ческих процессов в волне.

Используя выражение для концентрации саранчи в максимуме солитона (32), проведем качественный анализ влияния кинетических параметров на форму

солитона. Представим (32) с учетом зависимости ϵ от характерных времен процесса (см. (5)) в виде:

(33)

где Vc~1/τc – скорость привлечения саранчи в стаю, Vf~1/τf – скорость потребления кормовой базы саран-чей.

Из (33) следует, что при одной и той же начальной концентрации кормовой базы увеличение скорости потребления кормовой базы приводит к уменьшению концентрации саранчи в максимуме солитона (для ее съедания при этом требуется меньшее количество са-ранчи). Увеличение скорости привлечения саранчи в стаю увеличивает количество саранчи в максимуме солитона, то есть уединенная волна саранчи становит-ся более выраженной. Уменьшение характерного вре-мени жизни саранчи уменьшает числитель в (33), то есть уменьшает количество саранчи в максимуме со-литона и приводит к вырождению уединенной волны.

Таким образом, полученное решение, при условии знания значений характерных времен, входящих в безразмерные управляющие параметры, позволяет быстро проводить количественную оценку характе-ристик уединенной популяционной волны саранчи, что может быть использовано для прогнозирования нашествий саранчи и катастрофического уничтоже-ния растительности. Для определения значений ха-рактерных времен необходимы специальные биоло-гические и полевые исследования.

Следует отметить, что разработанная модель не может описать полеты стадной саранчи на очень большие расстояния на большой высоте от Земли, где нет ни продуктов питания, ни подпитки стаи са-ранчой из окружающей среды. Например, в 1954 г. эти насекомые из Северо-Западной Африки добра-лись до Британских островов, преодолев расстояние в 2400 км. При этом полет саранчи проходил на высо-те 2000 м. Можно предположить, что разработанная модель полета стадной саранчи описывает стадию, предшествующую этим гигантским перелетам, когда стая уже сформировалась и далее летит уже в неста-ционарном режиме за счет собственного накоплен-ного потенциала.

n, r

5

4 n (r_ =1, ∈ = 0.1)

3

r(r_ =1) 2

r_ r(r_ =0,5) 1 n(r_ =0,5; ∈ = 0,1)

–8 –6 –4 –2 0 2 4 6 8 ς

Рис. 4. Профили концентраций в уединенной волне популяции саранчи

𝑛𝑛 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(𝜍𝜍 − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2. (16)

𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚2 , (17)

𝑛𝑛Δ= 𝑛𝑛𝑚𝑚 − 0,5𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)2 ; (18)

(𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟ΔΔ , (19)

𝑛𝑛𝑓𝑓𝜆𝜆1,2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚 , (20)

𝑟𝑟Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ

Δ , (21)

𝑛𝑛Δ𝑟𝑟−1/2 = 𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚); (22)

𝑤𝑤 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −𝑟𝑟Δ

Δ𝑟𝑟𝑓𝑓2+ 𝑛𝑛𝑓𝑓

𝑟𝑟𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝜍𝜍𝑚𝑚. (23)

𝑟𝑟𝑚𝑚 = 𝑟𝑟𝑓𝑓 −(𝑟𝑟𝑓𝑓−𝑟𝑟Δ)𝜍𝜍𝑚𝑚

Δ . (24)

[𝑟𝑟𝑓𝑓 − (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝜍𝜍𝑚𝑚](𝜍𝜍𝑚𝑚/𝜆𝜆1,2 + 0.5𝜍𝜍𝑚𝑚2 ) = 1, (25)

𝜍𝜍𝑚𝑚 = 𝑏𝑏 𝑟𝑟−−1/2+0,5𝑏𝑏𝑏𝑏+𝑟𝑟−

−1/2+𝜆𝜆1,2−1, (26)

𝑏𝑏 = 𝑟𝑟𝑓𝑓−(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2𝑟𝑟−−1/2

(𝑟𝑟−−𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆1,2 , (27)

𝑟𝑟𝑓𝑓 = 0.5𝜆𝜆1,2−𝜆𝜆1,2+√𝜆𝜆1,2

2 +4𝑟𝑟−(𝑤𝑤𝜆𝜆1,2−1)

𝑤𝑤𝜆𝜆1,2 −1. (28)

𝑛𝑛 = 𝑟𝑟−−𝑟𝑟

𝜖𝜖 .

𝑟𝑟Δ = (𝑟𝑟− − 𝑟𝑟𝑓𝑓)𝜆𝜆2𝑟𝑟−−1/2,∆= (𝑟𝑟𝑓𝑓 − 𝑟𝑟∆)𝑟𝑟−−1/2𝑟𝑟∆−1 , 𝑛𝑛∆ = 𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚(Δ − 𝜍𝜍𝑚𝑚)𝑟𝑟−−12, 𝑛𝑛𝑓𝑓 = 𝜍𝜍𝑚𝑚𝑛𝑛𝑚𝑚𝑟𝑟𝑚𝑚𝜆𝜆2−1.

𝑤𝑤 = 2,6 𝑟𝑟−−1/2 . (29)

𝜆𝜆2 = 0,5 𝑟𝑟−1/2. (30)

Δ = 2,3𝑟𝑟−−1/2. (31)

𝑛𝑛𝑚𝑚 = 0,55𝑟𝑟−𝜖𝜖 . (32)

𝑛𝑛𝑚𝑚~𝑟𝑟−(𝑉𝑉𝑐𝑐−

1𝜏𝜏𝑒𝑒

)

𝑉𝑉𝑓𝑓, (33)

литература

1. Бей-Биенко Г.Я. Б.П. Уваров (1889–1970) и его вклад в науку и практику // Энтомол. обозр. – 1970. – Т. 49. – Вып. 4. – С. 915-922.

2. Бей-Биенко Г.Я., Мищенко Л.Л. Саранчевые фауны СССР. Ч. 1 // Определители по фауне. Т. 38. – М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1951. – 379 с.

3. Березовская Ф.С., Карев Г.П. Бифуркации бегущих волн в популяционных моделях с таксисом // Усп. физ. наук. – 1999. – Т. 169. – С. 1011–1024.

4. Жижин Г.В., Большакова Н.Н. Уединенные волны в популяциях многоклеточных живот-

ных организмов // Математическое моделиро-вание. – 2000. – Т. 12. № 12. – С. 55–65.

5. Жижин Г.В. Саморегулируемые волны химических реакций и биологических попу-ляций. – СПб. : Наука, 2004. – 164 с.

6. Жижин Г.В. Диссипативные структуры в химических, геологических и экологических системах. – СПб. : Наука, 2005. – 150 с.

7. Жижин Г.В. Волны горения с распределен-ными зонами химических реакций: (Неасим-птотическая теория горения). – СПб. : Изд-во Вернера Регена, 2008. – 182 с.

ТЕОРИЯ

Page 6: Biosfera vol.6 No.2

117Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

8. Жижин Г.В., Селиховкин А.В. Математиче-ское моделирование развития и распростране-ния популяций насекомых-стволовых вредите-лей в лесах России. – СПб. : Изд-во СПбГЛТУ, 2012. – 88 с.

9. Исаев А.С., Недорезов Л.В., Хлебопрос Р.Г. Математическая модель ускользания во взаи-модействии хищника и жертвы // Математи-ческий анализ компонентов лесных биоцено-зов. – Новосибирск : Наука, 1979. – С. 74–82.

10. Исаев А.С. Популяционная динамика лес-ных насекомых. – М. : Наука, 2001. – 374 с.

11. Ковалев О.В., Вечернин В.В. Описание но-вого волнового процесса в популяциях на при-мере интродукции и расселения амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis F. // Энтомол. обозр. – 1986. – Т. 65. Вып. 1. – С. 21–38.

12. Колмогоров А.Н., Петровский И.Г., Писку-нов Н.С. Исследование уравнения диффузии, соединенное с возрастанием количества веще-ства и его применение к одной биологической проблеме // Бюлл. МГУ. Сер. А. Математика и механика. – 1937. – Т. 1. Вып. 6. – С. 333–358.

13. Копанева Л.М., Стебаев И.В. Жизнь са-ранчевых. – М. : Агропромиздат, 1985. – 191 с.

14. Положий Г.Н. Уравнения математической физики. – М. : Высш. школа, 1964. – 559 с.

15. Свирежев Ю.М. Нелинейные волны, дис-сипативные структуры и катастрофы в эколо-гии. – М. : Наука, 1987. – 366 с.

16. Четвериков С.С. Волны жизни. Из ле-пидопетрологических наблюдений за лето 1903 г. // Дневник Зоологического отделения Императорского общества любителей есте-ствознания, антропологии и этнографии. – 1905. – Т. 3. № 6. – С. 106–111.

17. Щербиновский Н.С. Пустынная саранча ши-стоцерка. – М. : Гос. изд. с.-х. лит., 1952. – 416 с.

18. Щербиновский Н.С. Основные закономер-ности массовых размножений пустынной са-ранчи и миграции ее стай // IX Международная конференция по карантину и защите растений от вредителей и болезней. – М., 1958. – 16 с.

19. Taylor R.A.J. A simulation model of locust migratory behavior // J. Anim. Ecol. – 1979. – Vol. 48. – P. 577–602.

20. Topaz C.M., Bernoff A.J., Logan S., Toolson W. A model for rolling swarms of locusts // Eur. Phys. J. Special Topics. – 2008. – Vol. 157. – P. 93–109.

21. Topaz C.M., D`Orsogna M.R., Edelstein-Keshet L., Bernoff J. Locust dynamics: Behav-ioral phase change and swarming // PLOS Com-put. Biol. – 2012. – Vol. 8.: e1002642. doi:10.1371/journal.pcbi.1002642.

Г.В. ЖИЖИн

Page 7: Biosfera vol.6 No.2

118 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

© 2014: Г.Т. Фрумин, Л.А. Тимофеева; ФНИ «XXI век»

ПРАКТИКА

УДК 556.5(06)

ТРанСгРаниЧные Водные оБъекТы и ВодоСБоРы РоССии:

ПРоБлеМы и ПУТи РеШенияг.Т. Фрумин, л.а. Тимофеева

Российский государственный гидрометеорологический университет, cанкт-Петербург, РоссияЭл. почта: [email protected]

Статья поступила в редакцию 21.01.2014; принята к печати 23.04.2014

Приведены общие сведения о трансграничных водных ресурсах. Рассмотрены центральные проблемы их исследования – экологическое нормирование, оценка трофического статуса озер, оценка природной (фоновой) составляющей биогенной нагрузки, квотирования биогенных нагрузок на трансграничные водные объекты – и возможные пути их решения. Показано несовершенство существующей системы нормирования качества природной среды, основанной на применении предельно допустимых концентраций загрязняющих веществ (Пдк), устанавливаемых на федеральном уровне. Такие Пдк не учитывают специфику функционирования водных экосистем в различных природно-климатических зонах (широтная и вертикальная зональность) и биогеохимических провинциях, а также региональную специфику их самоочищающей способности. Следовательно, необходимо разрабатывать новые подходы к оценке состояния водных объектов. нерешенной проблемой международных водных отношений является отсутствие единого подхода к оценке трофического статуса трансграничных водоемов. на примере полученных авторами результатов демонстрируется перспективность решения данной проблемы с использованием вероятностных методов. Рассмотрены методы оценки фоновой (природной) и антропогенной составляющих биогенной нагрузки на водоемы, в том числе методы оценки выноса фосфора и азота с водосборных бассейнов рек при недостатке данных гидрохимических и гидрологических наблюдений. Предложены два подхода к квотированию антропогенной биогенной нагрузки на трансграничные водные объекты: учитывающие численность населения и площади распаханных земель на водосборах.Ключевые слова: трансграничные водные объекты и водосборы, экологическое нормирование, биогенная нагрузка, трофический статус, кво-тирование.

TrANSBouNdArY wATerS ANd BASINS IN ruSSIA: ProBlemS ANd APProAcheS To TheIr SoluTIoN

g.T. frumin, l.A. Timofeyevarussian State hydrometeorological university, Saint Petersburg, russia

E-mail: [email protected]

general information about transboundary waters is presented. The pivotal problems of managing them include setting of environmental norms, evaluation of trophic status, evaluation of the natural (background) component of nutrient load, and setting of quotas for nutrient loading. Possible approaches to solving the problems are discussed. The currently applied procedure of setting environmental safety norms, which is based on threshold limit value (TlV) determination at the federal administrative level, is shown to be inconvenient because it does not account of local conditions within different climatic (latitudinal and longitudinal) zones and biogeochemical provinces and of the regional features of the self-purifying capacity of water bodies. developing of novel approaches is expedient. International water management still suffers from the lack of a unified approach to assessing the trophic status of transboundary water bodies. original studies carried out by the present authors exemplify the availability of probabilistic methods of tackling these problems. These methods allow assessing the background (natural) and anthropogenic components of nutrient loads onto water bodies, including phosphorus and nitrogen flows, when relevant hydrochemical and hydrological data are incomplete. Two approaches to setting quotas of anthropogenic nutrient load onto transfrontier water bodies are suggested: with account of either population size or tilled area in river basins.Keywords: transfrontier water bodies and basins, environmental norm setting, biogenic load, trophic status, quotas setting.

общие сведения о трансграничных водных ресурсах

К трансграничным относятся любые поверхност-ные или подземные воды, которые обозначают и/или пересекают границы между двумя и более государ-ствами или расположены в таких границах. В мире насчитывается 263 речных и более 270 подземных совместно используемых водных бассейнов. Из них более 70 находится в Европе, 53 – в Азии, 39 – в Се-верной и Центральной Америке, 38 – в Южной Аме-рике и 60 – в Африке; 155 из них разделены между двумя странами, а остальные – между тремя и более. Около 50 государств имеют более 75% своей терри-тории в пределах международных речных бассейнов.

Двадцать европейских стран получают более 10%, а пять – около 75% водных ресурсов из соседних стран, расположенных выше по течению трансграничных водотоков [17]. Международные водные бассейны, включая озера и грунтовые воды, занимают более половины суши на Земле. Более 30 стран полностью расположены в пределах таких водосборов. С 1978 г. общее число трансграничных бассейнов увеличилось с 214 до 263, в основном в связи с появлением новых стран после распада СССР и Югославии. Сегодня два человека из пяти живут на таких территориях, обла-дающих 60% объема мирового речного стока.

Необходимость совместного использования транс-граничных вод практически всегда приводит к воз-

Page 8: Biosfera vol.6 No.2

119Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

Г.Т. ФРумИн, Л.А. ТИмОФЕЕВА

никновению определенной напряженности в обще-ствах, которые они объединяют. Это обусловлено разнообразными факторами, которые, помимо от-ношений между странами, включают вопросы на-циональной безопасности, развития экономического потенциала, открытости и экологической стабильно-сти. Управление трансграничными водными ресур-сами (ТВР) может стать как объединяющим момен-том, так и причиной конфликта; направленность во многом обусловлена политической волей. В мире за последние полвека в отношении ТВР имели место бо-лее 500 международных конфликтов и около 40 вза-имных претензий на грани конфликтов с примене-нием насилия. Проблемы использования ТВР были источником споров при попытках несогласованного строительства ГТС, переносе загрязняющих веществ и в других случаях. Между тем, согласно данным Института водных проблем РАН, в течение этого пе-риода зафиксировано 1228 совместных инициатив по ТВР, заключено более 160 (из 200 действующих) соглашений по ТВР. По данным ООН, за всю исто-рию человечества было заключено более 3600 согла-шений, большинство из которых касались границ, судоходства, рыболовства, а с середины XIX века заключено более 400 соглашений, регулирующих использование воды как природного ресурса [25].

Российская Федерация граничит с 14 государства-ми Европы и Азии. Государственную границу пере-секает свыше 800 различных водных объектов, среди которых – 70 больших и средних рек, большинст-во из которых являются жизненно важными как для России, так и для граничащих с ней государств. Рос-сия располагает богатейшими водными ресурсами; на территорию России притекает около 200 куб. км воды в год, а вытекает с нее в 3 раза меньше.

Общая протяженность государственной границы РФ составляет 60933 км, более половины ее проходит по водным объектам: 7141 км – по рекам, 475 км – озе-рам и 38807 км – по морям. Так по Вуоксе проходит

граница с Финляндией, по Нарве – с Эстонией, по Неману – с Литвой, по Днепру и Западной Двине – с Белоруссией, по Самуру – с Азербайджаном, по Ир-тышу, Уралу и восточным протокам дельты Волги – с Казахстаном, по Селенге – с Монголией, по Аму-ру – с КНР, по Туманной – с КНР и КНДР (табл. 1).

В таблице 1 приведены сведения только о тран-сграничных реках, втекающих на территорию Рос-сии с территорий сопредельных государств и могу-щих представлять опасность с точки зрения переноса био генных и вредных веществ.

Россия имеет соглашения, регулирующие использо-вание трансграничных водных ресурсов с Азербайд-жаном, Латвией, Литвой, КНР, Казахстаном, Эстони-ей и Финляндией. В 1992 г. Россия присоединилась к Конвенции по охране и использованию трансгранич-ных водотоков и международных озер, подписанной в том же году странами ЕС в Хельсинки.

Для Российской Федерации, как и для большинства государств, проблема использования трансгранич-ных природных ресурсов имеет несколько аспектов. Так, интересы нашей страны в Балтийском, Барен-цевом, Охотском морях связаны с регулированием промысла трансграничных рыбных запасов, находя-щихся в исключительной экономической зоне Рос-сийской Федерации и открытом море; в частности, с недопущением их незаконного, несообщаемого и неконтролируемого промысла.

В процессе совместного использования трансгра-ничных водных объектов возникает множество меж-государственных проблем и спорных вопросов, в особенности при оценке объемов и последствий ока-зываемого негативного воздействия. Для осущест-вления устойчивого управления водными ресурсами международных бассейнов важно наладить сотруд-ничество между государствами-соседями. Ярким примером, подтверждающим актуальность такого сотрудничества, является ситуация, когда Россия в 2005 г. столкнулась с проблемой загрязнения вод

Табл. 1Характеристики некоторых трансграничных рек России

Река длина, км

Расход воды, м3/с

Площадь водосбора, км2 Сопредельные государства

Вуокса 156 684 68501 РФ, ФинляндияНарва 77 399 56200 РФ, Эстония, ЛатвияНеман 937 678 98200 РФ, Литва, Беларусь, Польша, ЛатвияПрегель 123 90 15500 РФ, ПольшаКемь 191 275 27700 РФ, Финляндия, НорвегияТулома 64 241 21500 РФ, ФинляндияПасвик 143 183,5 18300 РФ, Норвегия, ФинляндияПсоу 57 17,3 420 РФ, ГрузияСулак 144 176 15200 РФ, ГрузияТерек 623 305 43200 РФ, ГрузияСамур 213 72,4 7330 РФ, АзербайджанИртыш 4248 3000 1643000 РФ, КазахстанТобол 1591 805 426000 РФ, КазахстанИшим 2450 56,3 177000 РФ, КазахстанСеленга 1433 935 447000 РФ, МонголияАмур 2824 12800 1855000 РФ, КитайАргунь 1620 340 164000 РФ, КитайУссури 897 1150 193000 РФ, КитайТуманная 549 – 41200 РФ, Корея

Page 9: Biosfera vol.6 No.2

120 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

р. Амур, произошедшего из-за аварии на химическом производстве, расположенном на территории Китая. Отсутствие на тот момент соглашения о рациональ-ном использовании и охране трансграничных вод между Россией и Китаем (было подписано в январе 2008 г.) существенно осложнило задачу очистки бас-сейна р. Амур.

Международные конвенции и соглашения, регла-ментирующие взаимоотношения государств при сов-местном использовании водных объектов, охваты-вают широкий круг проблем, одной из важнейших является проблема оценки качества водных ресур-сов. Следует отметить, что в вопросах регулирова-ния качества ТВР все конвенции и соглашения име-ют общий существенный недостаток: отсутствует механизм взаимной ответственности государств за превышение допустимых уровней загрязнения вод биогенными и загрязняющими веществами. От-сутствие механизма, регулирующего взаимную от-ветственность государств за систематическое за-грязнение трансграничных вод сверх экологически допустимых уровней, является весьма серьезной и нерешенной проблемой международных водных от-ношений и не способствует активизации работ по оздоровлению трансграничных водных объектов.

Среди современных проблем водной экологии цен-тральное место занимает проблема эвтрофирования. Эвтрофирование представляет собой естественный процесс эволюции водоема, обусловленный посту-плением и накоплением различных биогенных эле-ментов. Решающую роль в его развитии в водоемах зоны умеренного климата играет фосфор. Под воз-действием хозяйственной деятельности естествен-ный процесс старения водоема приобретает спе-цифические черты и становится антропогенным. Поскольку эвтрофирование водоемов стало серьез-ной глобальной экологической проблемой, по линии ЮНЕСКО начаты работы по мониторингу внутрен-них вод и контролю за эвтрофированием водоемов планеты.

На основе изучения материалов широкого круга научных работ, их обобщения и анализа можно вы-делить следующие гидроэкологические проблемы трансграничных водных объектов, обусловленные процессом эвтрофирования:

1. Оценка трофического статуса трансграничных озер.

2. Оценка фоновой составляющей биогенной на-грузки.

3. Квотирование биогенной нагрузки на трансгра-ничные водные объекты.

Следуя вышеизложенному, рассмотрим актуаль-ные проблемы трансграничных водных объектов и возможные пути их решения.

Проблема экологического нормированияОдним из важнейших методологических вопросов

экологии является оценка состояния объектов при-родной среды. В настоящее время известно немало различных подходов и показателей, применяемых для оценки загрязненности атмосферного воздуха, поверхностных вод суши и почв. Основной из этих подходов базируется на системе предельно допусти-мых концентраций (ПДК). ПДК – это наиболее ста-рые, действующие в нашей стране еще с 1930-х гг. нормативы концентраций загрязняющих веществ.

Критерий загрязненности воды – ухудшение ка-чества вследствие изменения органолептических свойств и появления веществ, вредных для челове-ка, животных, птиц, рыб, кормовых и промысловых организмов, а также повышение температуры воды, нарушающее условия нормальной жизнедеятельно-сти водных организмов.

Предельно допустимая концентрация (ПДК) в вод-ных объектах – это концентрация вещества (обыч-но загрязняющего) в воде, при превышении которой вода становится непригодной для одного или не-скольких видов водопользователей. В течение дли-тельного времени и до сих пор разрабатывались, разрабатываются и используются два вида норми-рования ПДК – гигиеническое и рыбохозяйственное.

Гигиенические нормативы ПДК не предназнача-лись для защиты экологического благополучия во-доема. Цель их применения состояла в обеспечении безопасных условий водопользования для человека. Принятая в России система контроля и регламенти-рования качества водной cреды рыбохозяйственных водоемов основана на установлении ПДК загрязня-ющих веществ в воде путем выполнения по опре-деленной схеме экспериментов с гидробионтами – представителями разных уровней и звеньев водной экосистемы.

Сравнительный анализ токсикологических данных по веществам, для которых установлены ПДК, пока-зывает, что в большинстве случаев (около 90%) наи-более слабыми звеньями, по которым выполняется нормирование и которые определяют конечные ре-зультаты установления ПДК, являются планктонные ракообразные (главным образом дафнии), развиваю-щаяся икра, личинки и молодь рыб, а также однокле-точные водоросли. Аналогичный вывод получен по материалам многочисленных экспериментов с мор-скими организмами [29].

Однако загрязнение среды может повлиять на судь-бы конкретного вида иными путями, кроме прямой токсичности. Например, при исследовании относи-тельной конкурентоспособности двух видов дафний D. pulex и D. magna [41] оказалось, что в стандартных условиях содержания победителем, вытесняющим конкурентный вид, оказывается Daphnia pulex, а в присутствии небольших количеств меди – Daphnia magna. Если конкурент отсутствовал, Daphnia pulex росли и активно размножались, даже когда в воде были соли меди в той же концентрации. Таким обра-зом, причиной исчезновения вида может быть не только его отравление, например, сточной водой, но и изменение относительной конкурентоспособности видов, обитающих в одном водоеме. Однако, если прямую токсичность нетрудно установить в модель-ных опытах, конкурентные отношения очень слож-но предсказать экспериментально. Отмечается, что в практике водоохраны такие результаты, как правило, недоучитываются [2].

Кроме того, последствия одновременного воздей-ствия нескольких токсикантов не эквивалентны сум-ме последствий их индивидуального влияния. Такой эффект, как правило, обусловлен тем, что организм подвергается дополнительному влиянию продуктов, образующихся в результате химических реакций меж-ду токсикантами. Взаимовлияние может проявлять-ся в различных формах, терминологически извест-ных как антагонизм, синергизм, сенсибилизация.

ПРАКТИКА

Page 10: Biosfera vol.6 No.2

121Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

Для понимания изложенного приводим таблицу 2, в которой представлены формы воздействия токсич-ных веществ в двухкомпонентной системе [3].

То, что концентрация каждого элемента много-компонентной смеси ниже установленной для него ПДК, еще не свидетельствует о безопасности смеси для водного биоценоза.

Табл. 2Формы воздействия токсичных веществ

в двухкомпонентной системеФорма

взаимодействия Эффект

Аддитивное действие

Эффект суммы равен сумме эффектов

Антагонизм Эффект суммы меньше отдельных эффектов

СинергизмЭффект суммы больше отдельных эффектов, но меньше их суммы

Сенсибилизация Эффект суммы больше суммы отдельных эффектов

В настоящее время система ПДК подвергается справедливой и аргументированной критике; наме-тилась тенденция оценивать состояние водных объ-ектов не на основе потребностей конкретного водо-пользователя, а с позиций сохранения структуры и функциональных особенностей гидроэкосистемы. Это соответствует необходимости «научиться про-гнозировать отклик экосистемы в целом на совокуп-ное внешнее воздействие, а не какого-либо ресурсно-го звена, обусловливающего практический интерес потребителя» [11]. Основные аргументированные претензии к действующей системе ПДК системати-зированы в ряде работ [1, 5, 6, 21, 22, 27, 28].

Особо отметим, что ПДК, устанавливаемые на фе-деральном уровне, не учитывают специфику фун-кционирования водных экосистем в различных природно-климатических зонах (широтная и вер-тикальная зональность) и биогеохимических про-винциях (естественные геохимические аномалии с различным уровнем содержания природных соеди-нений), а значит, и их токсикорезистентности. Так, поверхностные воды различных биогеохимических провинций (и отдельных водоемов) различаются

по содержанию свинца в 2000 раз, никеля – в 1350, цинка – в 500, меди – в 10000, хрома – в 17000 раз. В результате недоучета отмеченной изменчивости величины ПДК, устанавливаемые и рекомендуемые в масштабах всего государства, оказываются непри-емлемыми для регионов с низким фоновым содержа-нием данного элемента. Кроме этого, как правило, не учитывается региональная специфика самоочища-ющей способности экосистем, применяются единые ПДК для экосистем в различных климатических и биогеоценотических условиях. В некоторых регио-нах страны природный фон концентраций ряда хи-мических веществ (например, металлов) весьма вы-сок и превышает ПДК в несколько раз.

Однако система ПДК является приоритетной не только в России, но и во многих зарубежных стра-нах, что иллюстрирует таблица 3.

Как следует из приведенных данных, величины ПДК тяжелых металлов, установленные в различных странах, существенно различаются. Отношение мак-симальных значений к минимальным варьирует от 56 для мышьяка до 160 для меди. Это обусловлено различиями методических подходов установления величин ПДК.

Правовую основу использования водных ресурсов в Европе обеспечивает Рамочная директива по воде (РДВ), принятая ЕС в 2000 г.2. Согласно этой дирек-тиве, проводимые природоохранные мероприятия должны основываться на бассейновом принципе, по-скольку водосборный бассейн является естественной природной единицей.

Общей целью Рамочной директивы по воде являет-ся установление охранного режима для внутренних поверхностных вод Европы, межграничных, мор-ских прибрежных и грунтовых вод. Природоохран-ной целью РДВ, в свою очередь, является достижение «хорошего статуса» всех грунтовых и поверхност-ных вод, самое позднее, к 2015 г.

«Хороший статус» – это понятие, которое, с одной стороны, обеспечивает глобальную охрану всех водо-емов, а с другой, интегрирует стандарты качества для определенных водоемов, установленные различными законодательными актами, например, Директивами по питьевой воде и качеству воды для купания (для пляжных зон). РДВ содержит ряд общих требований

Табл. 3Величины Пдк для тяжелых металлов (мкг/л) в поверхностных водах суши,

используемые в России1 и некоторых зарубежных странах [40]Страна Ртуть кадмий Свинец Медь МышьякБолгария 0,2 5 20 50 20Канада 0,1 0,2–1,8 1–7 2,4 50Чехия 0,5 5 50 50 50Дания 1 5 3,2 12 4Германия 0,8 1,2 100 80 –Япония 0,5 10 50 3 10Россия 0,01 5 100 1 50Швеция – 0,09 1,2 2,1 0,9Нидерланды 0,23 0,34 11 1,1 24Великобритания – – 4–25 0,5–12 50Пдкмакс/Пдкмин 100 111 100 160 56

1 Перечень предельно допустимых концентраций и ориентировочно безопасных уровней воздействия вредных веществ для воды рыбохозяйст-венных водоемов. – М. : Мединф, 1995. – 221 с.2 URL: http://ec.europa.eu/environment/water/water-framework/

Г.Т. ФРумИн, Л.А. ТИмОФЕЕВА

Page 11: Biosfera vol.6 No.2

122 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

по экологической защите поверхностных вод («хоро-ший экологический статус») и общие минимальные требования по химическим параметрам («хороший химический статус»). Для бассейнов рек, пересекаю-щих границы государств, необходима координация законотворчества в рассматриваемой сфере.

Таким образом, оценки состояния окружающей среды, основанные на определении ПДК, сегодня во многом устарели, а значит, давно уже следует думать о новых подходах к решению этой проблемы [23].

Ввиду того, что применение экологически некор-ректных токсикологических регламентов приводит к существенным ресурсным потерям (природным или ведомственным), необходимо ускорить проведение научно-исследовательских работ по разработке сов-ременной нормативной базы регламентирования ток-сикологической антропогенной нагрузки на рыбохо-зяйственные водные экосистемы [5].

Перечисленные, а также некоторые другие недо-статки не отвергают возможность оценки состояния водных объектов по ПДК, но свидетельствуют о не-обходимости разработки новых подходов. Каждый водный объект представляет собой единую экоси-стему, поэтому задачу охраны вод надо решать с на-учно обоснованных экологических позиций. Иными словами, обобщая представленный материал, мы не-избежно приходим к выводу об экологической це-лесообразности регионального регламентирования антропогенной токсикологической нагрузки на вод-ные экосистемы.

В июле 1985 г. Верховный Совет СССР, рассмотрев вопрос об охране природной среды в стране, принял постановление, в котором, в частности, Государст-венному комитету СССР по гидрометеорологии и другим министерствам и ведомствам было поруче-но провести в 1986–1990 гг. комплекс научных ис-следований с целью перевода всей системы государ-ственного контроля загрязнения окружающей среды на экологическую основу. Было предложено разрабо-тать принципиально новый подход к нормированию антропогенных воздействий, основанный на эколо-гическом нормировании техногенных загрязнений различных элементов географической оболочки.

Проблема экологического нормирования обсужда-ется в специальной литературе достаточно давно, и к настоящему времени разработаны методологиче-ские основы обоснования предельно допустимых экологических нагрузок. Тем не менее, во многих публикациях продолжают преобладать общие рас-суждения и отсутствуют конструктивные предложе-ния, которые можно было бы использовать при эко-логическом нормировании. Возникает впечатление, что количество предложенных подходов к решению этой проблемы равно числу занимающихся ею уче-ных. Можно предположить, что в конечном итоге все же будет создана общая теория, которая объеди-нит обоснованные подходы и взгляды на механизмы функционирования экосистем и позволит учесть эти механизмы при экологическом нормировании антро-погенного воздействия. Следует, однако, признать, что существующая реальность требует незамедли-тельного перехода от общих рассуждений о необхо-димости экологического нормирования к созданию научно обоснованных методов расчета допустимых экологических нагрузок на пресноводные, морские и иные экосистемы.

Экологическое нормирование призвано ограни-чить антропогенные воздействия рамками экологи-ческих возможностей и нацелено на оптимизацию взаимодействия человека и природы, на более эффек-тивное использование возобновляемых природных ресурсов.

При экологическом нормировании и определении допустимых нагрузок загрязняющими веществами необходимо учитывать влияние вредных факторов не на отдельные организмы, а на биоценозы и эко-системы в целом. Здесь главным критерием явля-ется стабильность (устойчивость) экосистемы. Для каждой экосистемы должны быть выявлены собст-венные критерии качества природной среды, завися-щие от экологического резерва данной экосистемы и от экологических возможностей региона [14].

К настоящему времени разработано несколько раз-личных методик экологического нормирования (кон-цепция ассимиляционной емкости Ю.А. Израэля и А.В. Цыбань, биогеохимический подход С.А. Пати-на, подходы Д.Г. Замолодчикова, И.В. Волкова и соав-торов, В.П. Форощука, А.М. Никанорова и А.В. Жу-лидова, В.В. Дмитриева, концепция экологически допустимых концентраций Л.И. Цветковой и соав-торов) [11, 27].

Согласно Д.Г. Замолодчикову, современные ста-тистические методы предоставляют возможность при достаточно большом наборе данных определить значения, «выпадающие» из данного распределения. Верхнюю границу «выпадающих» значений, рассма-триваемую как экологически допустимую концен-трацию (ЭДК), можно установить по следующему уравнению [13]:

ЭДК=BK+1,5·(BK – HK), (1)

где ВК и НК – верхний и нижний квартили распре-деления.

Верхняя граница «выпадающих» значений рассма-тривается как экологически допустимый уровень для тех факторов, с возрастанием значений которых свя-зано ухудшение экологического состояния.

Отличительной чертой рассмотренного подхода к экологическому нормированию допустимых уров-ней нагрузок на экосистемы является то, что анали-зируется воздействие антропогенных факторов на ре-альные экосистемы, причем основой такого анализа служат интегративные характеристики экосистем – экологические модификации. Согласно Д.Г. Замолод-чикову, взаимодействие различных внешних факто-ров может существенно изменить картину влияния, однако оценка ЭДК для данного бассейна учитывает сложившийся в нем характер взаимодействия факто-ров, что приводит к существенному различию ЭДК по одному фактору в разных бассейнах.

Для иллюстрации подхода Д.Г. Замолодчикова приводим рассчитанные нами величины ЭДК ве-ществ природного генезиса (тяжелых металлов) в реке Большая Нева (табл. 4). В исследовании были ис-пользованы первичные данные мониторинга с 2001 по 2012 г., регулярно проводимого Санкт-Петербург-ским центром по гидрометеорологии и мониторин-гу окружающей среды с региональными функциями (СЗ УГМС). Выбор этого двенадцатилетнего перио-да обусловлен тем, что он примерно соответствует условному времени водообмена Ладожского озера

ПРАКТИКА

Page 12: Biosfera vol.6 No.2

123Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

(12,3 года). Отметим также, что 80% водосборного бассейна реки Нева расположено на территории РФ, а 20% – на территории Финляндии.

В [27] приведены величины экологически допусти-мых концентраций тяжелых металлов в Ладожском озере, озере Имандра, озере Ильмень и Онежском озере.

Проблема оценки трофического статуса озерСуществующие классификации трофического

статуса водных объектов ориентированы на раз-ные показатели и их комплексы. К настоящему вре-мени разработано более пятидесяти методов оцен-ки трофности водных экосистем, существенно различающиеся применяемыми индикаторами трофического статуса [10].

Использование индексов трофности, среди кото-рых наиболее популярным в последние годы являет-ся индекс Карлсона [38], не сняло проблему оценки трофности водной экосистемы. Так, например, при изучении глубоких водохранилищ США исследова-тели использовали 22 индекса (как химических, так и биологических). Одно из водохранилищ Техаса было отнесено ими к классу олиготрофных по 11 индек-сам, к классу мезотрофных по 4 индексам и к классу эвтрофных по 7 индексам [33].

Отсутствие единого метода оценки трофического статуса трансграничных водоемов является весьма серьезной нерешенной проблемой международных водных отношений и не способствует активизации деятельности по оздоровлению трансграничных вод-ных объектов.

Табл. 4Величины рыбохозяйственных Пдк (ПдкРХ) и экологически допустимые концентрации металлов

в реке Большая нева (Эдк), рассчитанные по методу д.г. Замолодчикова

Металл ПдкРХ, мкг/дм3 Эдк, мкг/дм3 Металл ПдкРХ, мкг/дм3 Эдк, мкг/дм3

Кадмий 1 0,9 Медь 1 11,5Кобальт 10 1,9 Цинк 10 47,8Никель 10 4,4 Марганец 10 41Свинец 5 5,6 Железо 100 368

Табл. 5Формулы для расчетов вероятностей трофического статуса водоемов

по средним за год концентрациям (мг/м3) фосфора общего (total phosphorus: Pt) Трофический статус Формула

Ультраолиготрофный µ(Pt)уо =1 – exp{–exp[–0,357 ∙ (Pt) + 1,25}Олиготрофный µ(Pt)о = 0,66 ∙ exp{–[–0,947 ∙ ln(Pt/8)]2}Мезотрофный µ(Pt)м = 0,66 ∙ exp{–[–0,995 ∙ ln(Pt/26)]2}Эвтрофный µ(Pt)э = 0,66 ∙ exp{–[–0964 ∙ ln(Pt/89)]2}Гипертрофный µ(Pt)гт = exp{–exp[–0,0123 ∙ (Pt) + 1,65]}

Табл. 6Формулы для расчетов вероятностей трофического статуса водоемов

по средним за год концентрациям (мг/м3) хлорофилла а (chla)Трофический статус Формула

Ультраолиготрофный µ(Chlа)уо = 1 – exp{–exp[–2,281 ∙ (Chlа)0,9 + 1,6547]}Олиготрофный µ(Chlа)о = 0,62 ∙ exp{–[–0,8757 ∙ ln(Chlа/1,5)]2}Мезотрофный µ(Chlа)м = 0,62 ∙ exp{–[–1,0037 ∙ ln(Chlа/4,8)]2}Эвтрофный µ(Chlа)э = 0,62 ∙ exp{–[–0,9495 ∙ ln(Chlа/15)]2}Гипертрофный µ(Chlа)гт = exp{–exp[–0,6455 ∙ (Chlа)0,5 + 2,958]}

В связи с изложенным, по нашему мнению, опре-деленные перспективы могут быть связаны с разра-боткой вероятностной оценки трофического статуса водных объектов [31, 32, 39].

Для оценки трофического статуса озер был исполь-зован вероятностный подход, ранее разработанный Организацией экономического развития и коопера-ции (ОЭРК) и базирующийся на данных о содержа-нии фосфора общего, средней концентрации хло-рофилла а (Chla) и средней прозрачности по диску Секки (Secchi disc, SD). Для оценки уровня трофно-сти были использованы пять градаций: μуо – веро-ятность ультраолиготрофного состояния, μо – веро-ятность олиготрофного состояния, μм – вероятность мезотрофного состояния, μэ – вероятность эвтрофно-го состояния и μгт – вероятность гипертрофного со-стояния. Кривые вероятностной классификации тро-фического статуса озер, разработанные ОЭРК, были аппроксимированы аналитическими зависимостями (табл. 5–7) с использованием, в частности, функции желательности Харрингтона. Это обусловлено тем, что использование кривых вероятностного распре-деления не очень удобно, поскольку не позволяет да-вать точные оценки трофических состояний.

Для иллюстрации разработанного вероятностно-го подхода к оценке трофического статуса водоемов приводим результаты расчетов, выполненных для от-дельных частей трансграничного Чудско-Псковско-го озерного комплекса по данным о концентрациях фосфора общего в 2010 г. (табл. 8). Для расчетов были использованы аналитические выражения, приведен-ные в табл. 5.

Г.Т. ФРумИн, Л.А. ТИмОФЕЕВА

Page 13: Biosfera vol.6 No.2

124 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

Проблема оценки природной (фоновой) составляющей биогенной нагрузки

Общее признание в качестве основных стиму-ляторов эвтрофирования получили азот и фосфор (лимитанты первичной продукции). Общеизвестно также, что содержание различных форм фосфора и азота в водотоках и водоемах возрастает вследст-вие поступления промышленных, коммунальных и сельскохозяй ственных стоков, так как в составе любых стоков содержатся азот и фосфор различно-го происхождения. Однако разделить эти вещества на появившиеся в результате деятельности человека и природные (в результате механической и химиче-ской эрозии и других природных процессов) суще-ствующими аналитическими методами невозможно [24]. Между тем, знание антропогенных источников эвтрофирующих веществ и количественная оценка их поступления в водотоки и водоемы открыли бы новые, более широкие возможности прогноза эвтро-фирования, нарушения водных экосистем.

Азот и фосфор, вовлекаемые в результате деятель-ности человека в техногенные миграционные по-токи, затем практически полностью переводятся в природные потоки. Несмотря на серьезные затрудне-ния и недостаточную теоретико-методологическую разработанность темы, работы, посвященные коли-чественной оценке источников эвтрофирующих ве-ществ для разных территорий, привлекают все боль-шее внимание.

Очевидна необходимость не только количествен-ной оценки источников эвтрофирующих веществ и техногенного геохимического давления в бассей-не, но и дифференцированной природной и антро-погенной составляющих биогенного стока рек в за-мыкающих створах, тем более что сток биогенных элементов реками, как правило, является основной приходной статьей баланса биогенных элементов в озерах и внутренних морях [19].

В руководстве по компиляции нагрузки водных за-грязнений на Балтийское море (PLC-Water3) приве-дена методология количественной оценки фоновой нагрузки поступления биогенных элементов. Про-цедура определения количественного поступления

Табл. 7Формулы для расчетов вероятностей трофического статуса водоемов по средним за год

величинам прозрачности воды (м) по диску Секки (Secchi disc: SD) Трофический статус ФормулаУльтраолиготрофный µ(SD)уо = exp{–exp[(–0,7028 ∙ SD0,6 + 3,275)}Олиготрофный µ(SD)о = 0,55 ∙ exp{–[–1,2818 ∙ ln(SD/11)]2}Мезотрофный µ(SD)м = 0,55 ∙ exp{–[–1,2683 ∙ ln(SD/5)]2}Эвтрофный µ(SD)э = 0,55 ∙ exp{–[(–1,2878 ∙ ln(SD/2,3)]2}Гипертрофный µ(SD)гт = 1 – exp{–exp[–1,5837 ∙ (SD)0,9 + 2,144]}

Табл. 8Вероятностная оценка трофического статуса трансграничного Чудско-Псковского

озерного комплекса в 2010 г. по содержанию фосфора общегоозеро Pt, мг/м3 µо µм µэ µгт Трофический статусПсковское 85 0,00 0,17 0,67 0,16 Мезотрофно-эвтрофныйТеплое 101 0,00 0,11 0,65 0,24 Гипертрофно-эвтрофныйЧудское 48 0,04 0,45 0,46 0,05 Мезотрофно-эвтрофный

3 http://helcom.fi/action-areas/monitoring-and-assessment/manuals-and-guidelines/plc-water-guidelines

азота и фосфора от природных фоновых источников в поверхностные воды заключается в следующем.

Учитывается, что природное фоновое поступление биогенных элементов включает:

• поступление от необрабатываемых земель;• поступление от обрабатываемых земель, которое

будет происходить независимо от сельскохозяйст-венной деятельности.

Согласно рассматриваемому документу, это озна-чает, что природное поступление биогенных элемен-тов является частью общего поступления от рассре-доточенных источников. Страны могут использовать два различных подхода для оценки фонового посту-пления:

• мониторинг небольших необрабатываемых зе-мель;

• использование моделей.Если фоновые поступления оцениваются модели-

рованием, принимается, что вклад от сельского хо-зяйства равняется нулю.

Фоновые нагрузки биогенными элементами конт-ролируются в различных странах. В отчетах Дании эти данные являются результатом средних значений контроля за 10 лет (1989–1998 гг.) ± 2 стандартных ошибки (корреспондируется с 95% точностью) на семи небольших водосборах без последствий дея-тельности человека или с незначительной деятель-ностью. В отчетах других стран представленные данные по фоновым нагрузкам относятся к периоду 1990–1995 гг. Они получены на лесных водосборных территориях и/или на водосборах с очень незначи-тельным воздействием на него антропогенной на-грузки (за исключением воздействия атмосферных осадков).

По нашему мнению, изложенный в PLC подход имеет право на признание и использование. Однако следует учесть следующее. Биогенные элементы, ге-нетически связанные с техногенной геохимической миграцией, поступают вначале в водотоки, затем в конечный бассейн. Но значительная часть выводи-мых из техногенных потоков веществ не мигрирует с речными водами в конечные бассейны и, вероятно, накапливается на территории речных бассейнов, ибо в замыкающих створах водотоков (рек) не наблюдает-ся такого значительного увеличения биогенных эле-

ПРАКТИКА

Page 14: Biosfera vol.6 No.2

125Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

ментов, какого можно было бы ожидать [9]. Поэтому оценка источников эвтрофирующих веществ не мо-жет служить показателем их поступления в водоемы.

В связи с изложенным возникает проблема оценки выноса фоновой нагрузки биогенных и загрязняю-щих веществ водами контролируемых и неконтроли-руемых рек.

Под гидрохимическим фоном водного объекта понимается совокупность характеристик качества воды, определяемых общими условиями формиро-вания, присущими данному водному объекту и его водосборному бассейну. В зависимости от решае-мой конкретной задачи гидрохимический фон может быть представлен различным образом.

Б.Г. Скакальским и А.В. Караушевым [20] предло-жено различать следующие виды фоновых характе-ристик:

1) естественный фон, отражающий качество вод-ных масс речного потока, гидрохимический режим которого выше рассматриваемого створа не нарушен деятельностью человека;

2) измененный фон, характеризующий измененные деятельностью человека условия формирования ка-чества вод в пределах всего или части речного бас-сейна (мелиорация земель, массовое применение хи-мических удобрений, пестицидов, переброска стока и т. д.) или же отражающий воздействия многочи-сленных неорганизованных сбросов сточных вод, выше рассматриваемого створа;

3) условный фон, отражающий влияние на гидро-химический режим потока всех видов антропоген-ного воздействия, включая организованные сбросы сточных вод, находящихся выше расчетного створа, но не учитываемых в рассматриваемой конкретной задаче.

Таким образом, возникает проблема разработки методов дифференциальной оценки фоновой (при-родной) и антропогенной составляющих биогенно-го стока с водосборных территорий трансграничных водных объектов. К сожалению, до настоящего вре-мени отсутствуют значения фоновых концентраций биогенных элементов в трансграничных водах Рос-сии. Более того, государственной нормативно-пра-вовой базы по разработке и утверждению фоновых концентраций не существует.

Наиболее удобной формой представления резуль-татов расчетов стока растворенных веществ рек вы-ступает не валовой вынос химических веществ, а ве-личина выноса с единицы площади. Модуль стока является универсальной характеристикой, которая, независимо от порядка и водности реки, выступает в качестве меры интенсивности антропогенного воз-действия на водосборе.

По нормативным документам, в качестве периода относительного гидрохимического фона рекоменду-ется использовать временные периоды до 1970 г., по-скольку в последующие годы резко возросло антро-погенное воздействие на природные воды. Для рек с более коротким рядом наблюдений допускается ис-пользование фоновых данных по реке-аналогу или первому периоду наблюдений. В районах, где антро-погенное воздействие отмечено ранее 1970 г., в ка-честве фонового следует выбрать период до начала такого воздействия.

К сожалению, реализовать вышеуказанные реко-мендации не всегда представляется возможным, по-

скольку в период до 1970 г. определение фосфора вало-вого (в зарубежной литературе фосфор общий = total phosphorus, Pt) не проводилось. Более того, для ряда рек (частично контролируемых и неконтролируемых) до настоящего времени отсутствуют данные гидрохи-мических и/или гидрологических наблюдений.

Следовательно, очевидна необходимость разработ-ки метода, который мог бы быть применен для оцен-ки фонового выноса фосфора валового с территорий водосборных бассейнов рек, в том числе и в тех слу-чаях, когда имеющихся данных гидрохимических и гидрологических наблюдений недостаточно.

Одним из важнейших факторов, стимулирующих развитие процесса эвтрофирования водоема, являет-ся фосфорная нагрузка с его водосборного бассейна, которая имеет две составляющие – природную и ан-тропогенную. Природная составляющая зависит от первичной продукции наземных экосистем, которая, в свою очередь, контролируется факторами внешней среды – температурой, количеством осадков и испа-рением [15, 16, 43, 44].

На основании фактических данных, приведенных в работе [4], была предложена эмпирическая зависи-мость между модулем фонового стока фосфора вало-вого с водосборного бассейна и широтой местности для интервала широт от 10º с. ш. до 70º с. ш. [28]:

M(Pt)ф= 221 – 52,3 ∙ ln φ. (2) Размерность для M(Pt)ф – кг/км2 · год.На основании полученной зависимости нами были

выполнены расчеты фонового стока фосфора валово-го для ряда рек бассейна Балтийского моря в соответ-ствии со следующим алгоритмом:

1) на схему водосбора реки наносилась координат-ная сетка посредством калибровки схемы в програм-ме OziExplorer5;

2) проводилось разбиение водосбора в меридио-нальном направлении на n сегментов с шагом, опре-деляемым, исходя из протяженности водосбора с юга на север;

3) в пределах каждого сегмента определялось сред-нее значение географической широты φi, в ° с. ш.;

4) на основании среднего значения географической широты для каждого сегмента по уравнению (2) вы-числялось значение модуля фонового стока фосфора валового с рассматриваемой территории M(Pt)ф;

5) проводилось определение площади территории суши Fi в пределах рассматриваемого сегмента с по-мощью указанной выше программы;

6) рассчитывалось значение фонового стока фос-фора валового Q(Pt)ф,i с рассматриваемого сегмента водосбора по формуле:

Q(Pt)ф,i=M(Pt)ф,i∙Fi, (3)

7) суммировались значения фонового стока фосфо-ра валового, рассчитанные для каждого сегмента, с целью определения суммарного значения фонового стока со всей территории водосбора:

(4)

5 www.oziexplorer.com

𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)ф = ∑ 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)ф,𝑖𝑖𝑛𝑛𝑖𝑖=1 , (4)

Г.Т. ФРумИн, Л.А. ТИмОФЕЕВА

Page 15: Biosfera vol.6 No.2

126 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

8) на основании полученного результата и общей площади водосбора F определялось значение модуля фонового стока фосфора валового с рассматриваемо-го водосбора:

(5)

Результаты расчетов по вышеприведенным форму-лам приведены в табл. 9.

Для рассмотренных водосборов среднее значение модуля фонового стока фосфора общего M(Pt)ф = 7,30 (7,27÷7,33) кг·км–2·год–1 или 0,073 кг/(га∙год). Это зна-чение близко к значениям модулей фонового стока фосфора валового, приводимого некоторыми стра-нами (табл. 10).

Согласно [42], олиготрофному статусу водно-го объекта соответствует соотношение Nt : Pt = 35. Олиготрофный водоем содержит незначительное количество биогенных веществ. С другой стороны, олиготрофный трофический статус обусловлен по-ступлением в водный объект небольших количеств азота общего и фосфора общего, которое можно рас-сматривать как фоновое поступление. В этом случае можно принять в качестве первого приближения, что соотношение Nt : Pt = 35 соответствует соотношению модулей фонового стока с водосборного бассейна, то есть M(Nt)ф/M(Pt) ф=35 или

M(Nt)ф=35·M(Pt) ф (6)

Табл. 9Модули и величины фонового стока (эмиссии) фосфора валового

для некоторых рек бассейна Балтийского моря

Река Приемныйводный объект

φср.,º с. ш.

M(Pt)ф,кг · км–2 · год-1

F,км2

Q(Pt)фт · год–1

Дудергофка Финский залив 59,47 7,33 120 0,88Караста Финский залив 59,55 7,26 55,8 0,41Коваши Финский залив 59,51 7,29 612 4,46Кикенка Финский залив 59,51 7,29 68 0,50Копорка Река Воронка 59,48 7,32 64,3 0,47Красненькая Невская губа 59,52 7,29 45 0,33Лебяжья Финский залив 59,55 7,26 101 0,73Стрелка Финский залив 59,46 7,34 155 1,14Хаболовка Финский залив 59,40 7,39 330 2,44

Табл. 10Модули фонового стока фосфора валового

Страна M(Pt)ф, кг/(га ∙ год) Страна M(Pt)ф, кг/(га ∙ год)Дания 0,05 Латвия 0,11Эстония 0,11–0,12 Польша 0,06–0,28Финляндия 0,02–0,06 Швеция 0,03–0,1

Табл. 11Модули фонового стока фосфора общего и азота общего для некоторых рек

бассейна Балтийского моряРека F, км2 R, м3/с М(Pt)ф, кг/км2 М(Nt)ф, кг/км2

Нева 286553 2500 4,9 173Нарва 56797 399 7,8 275Великая 25200 134 9,3 328Луга 13200 93 6,8 240Желча 1220 12,6 7,7 272

Результаты расчетов для рек Нева, Нарва, Луга, Желча и Великая приведены в таблице 11.

Таким образом, разработанная методика позволяет проводить расчеты [30]:

– модулей фонового стока биогенных элементов (фосфора валового и азота общего) с водосборов вод-ных объектов бассейна Балтийского моря;

– фоновых концентраций биогенных элементов (фосфора валового и азота общего) в реках бассейна Балтийского моря.

К сожалению, для некоторых рек в литературе от-сутствуют данные о расходах воды. Для частичной ликвидации этого пробела были выявлены статисти-чески значимые зависимости расходов воды в ряде рек бассейна Балтийского моря от площадей их во-досборных бассейнов (табл. 12). Первичные данные для анализа были заимствованы из «The Third Baltic Sea Pollution Load Compilation» (PLC-3).

Дополнительно к изложенному для впадающих в Финский залив рек с небольшими водосборами (F < 700 км2) была выявлена зависимость расходов воды от площади водосбора.

R=0,0101∙F. (7)

Первичные данные для анализа были заимствова-ны из работы [34].

В работе [18] для расчета удержания химических веществ водосборами и их гидрографической сетью

𝑀𝑀(𝑃𝑃𝑡𝑡)ф =𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)ф 𝐹𝐹 .

ПРАКТИКА

Page 16: Biosfera vol.6 No.2

127Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

использована эмпирическая модель, разработанная в Институте водной экологии и внутреннего рыбовод-ства Германии [35, 37, 45]. Модель основана на резуль-татах обобщения натурных наблюдений на 100 ев-ропейских реках с площадями водосборов от 121 до 194000 км2 и озерностью 0,2–20,3% от значений об-щей площади изучаемых водосборов. В соответствии с предложенным методом вынос вещества с водосбора и нагрузка на водный объект L, принимающий сток воды и примесей, рассчитывается следующим образом:

L=Rt· Ltot=(1 – Rr)∙Ltot , (8)

где Rt и Rr – коэффициенты выноса и удержания ве-щества (безразм.), соответственно.

Авторами модели предложены следующие эмпири-ческие соотношения, связывающие значения упомя-нутых коэффициентов для общего фосфора, общего и минерального (Nмин) азота со значениями модуля стока q[L3L–2T–1] и гидравлической нагрузкой на вод-ные объекты водосбора HL [L T–1]:

Rt=1 – Rr=1/(1 + a1∙ qb1), (9)

Rt=1 – Rr=1/(1 + a2 ∙ HLb2), (10)

где a1, b1, a2 и b2 – безразмерные эмпирические па-раметры.

Табл. 12Соотношения между площадями водосборных бассейнов (F, км2)

и расходами воды (R, м3/с) рек бассейна Балтийского моряПлощадь водосборного бассейна, F,

км2 аналитическая зависимость коэффициент детерминации, r2

F ≤ 271800 R = 0,0079 · F 0,92F ≤ 60000 R = 0,0106 · F 0,90F ≤ 10000 R = 0,0088 · F 0,91F ≤ 5000 R = 0,0091 · F 0,91F ≤ 1000 R = 0,0080 · F 0,85F ≤ 500 R = 0,0089 · F 0,83

Табл. 13относительные площади водных поверхностей водосборов

некоторых трансграничных рек бассейна Балтийского моряРека Сопредельные государства Водосбор, км2 W, %Кемийоки Россия, Финляндия, Норвегия 51127 5Нева Россия, Финляндия 286553 16Вуокса Россия, Финляндия 68501 18Нарва Россия, Эстония, Латвия 56200 8Даугава Россия, Беларусь, Латвия, Литва 69271 3Неман Россия, Беларусь, Литва, Польша 97864 3Преголя Россия, Польша, Литва 14685 2Йянисйоки Россия, Финляндия 3861 8

Табл. 14Значения эмпирических параметров в формулах (9) и (10)

Элемент Площадь водосбора a1 b1 a2 b2

Фосфор общий

Для всех водосборов 26,6 –1,71 13,3 –0,93<1000 км2 41,4 –1,93 57,6 –1,261000–10000 км2 21,7 –1,55 9,3 –0,81>10000 км2 28,9 –1,80 26,9 –1,25

Азот общий Для всех водосборов – – 1,9 –0,49Азот общий Для озер – – 7,28 –0,49

Значение гидравлической нагрузки HL пропорцио-нально модулю стока q и обратно пропорционально относительной площади водной поверхности W (% от общей площади водосбора) (табл. 13):

HL = 3,15 ∙ q/W, (11)

если q – в л /(км2∙с) и HL – в м/год.В соответствии с формулами (10) и (11) увеличе-

ние площади водных объектов, выраженное в % от общей площади водосбора, приводит к увеличению удержания биогенных элементов и соответственно к снижению значений выноса веществ с водосбора. В то же время увеличение стока приводит как к уве-личению эмиссии веществ из почв, так и к уменьше-нию удержания биогенов водными объектами водос-бора (в соответствии с (9)–(10)).

Использование уравнения (9) позволяет оценить удержание химических веществ водосбором и ру-словой сетью в зависимости от характеристик стока и размеров водосбора. Если изучаемый водосбор ха-рактеризуется высоким значением доли водной по-верхности в общей площади водосбора, то для рас-четов целесообразно применять соотношение (10).

Значения эмпирических параметров a1, b1, a2 и b2 задаются в соответствии с данными таблицы 14 [38, 39].

Г.Т. ФРумИн, Л.А. ТИмОФЕЕВА

Page 17: Biosfera vol.6 No.2

128 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

Для расчетов фоновых концентраций фосфора ва-лового C(Pt)ф или азота общего C(Тt)ф в водотоках (ре-ках) используем следующие формулы:

(12)

(13)

где C(Рt)ф или C(Nt)ф – фоновые концентрации фос-фора валового или азота общего в воде водотока, мкг/дм3, Rt – коэффициенты выноса биогенных элемен-тов с водосбора, Q(Рt)ф или Q(Nt)ф – фоновые стоки (эмиссия) фосфора валового или азота общего с во-досборного бассейна, тонны, Rсг – средний за год рас-ход воды в водотоке, м3/с.

Соотношение (12) было использовано для расчетов фоновых концентраций фосфора общего в некоторых реках бассейна Балтийского моря (табл. 15). Анало-гично по соотношению (13) были рассчитаны фоно-вые концентрации азота общего в р. Неве, в р. Нарве и р. Великой (табл. 16). Для других рек в доступной литературе отсутствуют значения величин W.

Табл. 15Фоновые концентрации фосфора общего в реках бассейна Балтийского моря

Река Rсг, м3/с F, км2 q, л/(км2 ∙ с) Rt M(Pt)ф, кг/км2 Q(Pt)ф, тонн C(Pt)ф, мкг/дм3

Нева 2500 286553 8,7 0,63 4,9 1404 11Нарва 399 56797 7,0 0,53 7,8 443 19Великая 184 25200 7,3 0,55 9,3 234 22Луга 93 13200 7,0 0,53 6,8 90 16Желча 12,6 1220 10,3 0,63 7,7 9,4 15Плюсса 50 6550 7,6 0,52 7,8 51,1 17Сороть 28,9 3910 7,4 0,51 9,0 35,2 20Синяя 10,1 2040 5,0 0,36 8,9 18,2 21

Табл. 16Фоновые концентрации азота общего в реках бассейна Балтийского моря

Река W, % HL, м/год q, л/км2 ∙ с Rt M(Nt)ф, кг/км2 Q(Nt)ф, тонн C(Nt)ф, мкг/дм3

Нева 16 1,7 8,7 0,41 173 49574 258Нарва 8 2,8 7,0 0,47 275 15620 584Великая 2 11,5 7,3 0,64 328 8266 913

Табл. 17Распределение водосборных бассейнов рек по странам

Река доля водосборного бассейна, %Нева Россия 80, Финляндия 20Висла Польша 87, Украина 7, Белоруссия 5, Словакия 1Одер Польша 90, Чехия 6, Германия 4Даугава Белоруссия 38, Россия 32, Латвия 28, Литва 2Неман Белоруссия 48, Литва 47, Польша 3, Россия 2Нарва Россия 63, Эстония 31, Латвия 6Кемийоки Финляндия 97, Россия 3Гета-Эльв Швеция 84, Норвегия 16Турне-Эльв Швеция 64, Финляндия 35, Норвегия 1Индальсельвен Швеция 92, Норвегия 8Преголя Польша 52, Россия 48Гауя Латвия 87, Эстония 13Лиелупе Латвия 50, Литва 50Вента Латвия 55, Литва 45

Проблема квотирования биогенных нагрузок на трансграничные водные объекты

В основу квотирования были положены результа-ты анализа экспорта биогенных элементов (общего фосфора и общего азота) в Балтийское море со сто-ком четырнадцати трансграничных рек [8]. Цель это-го исследования заключалась в отыскании наиболее информативных дескрипторов для количественного описания связи между поступлением фосфора об-щего (QP) и азота общего (QN) в Балтийское море со стоком четырнадцати трансграничных рек (табл. 17) и характеристиками их водосборных бассейнов. Для достижения этой цели были использованы пер-вичные данные, приведенные в работе S. Nilsson «International river basins in the Baltic Sea Region»6. Все данные относятся к 2000 году.

В качестве дескрипторов были рассмотрены чи-сленность населения на водосборе (x1, человек), пло-

6 http://www.google.ru/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=1&ved=0CCgQFjAA&url=http%3A%2F%2Fwww.baltex-research.eu%2Fmaterial%2Fdownloads%2Friverbasins.pdf&ei=av6FU7ngMe_24QSu6YG4DA&usg=AFQjCNGqhXpA7ijI61N3yMSU8oCk8YNCDA&bvm=bv.67720277,d.bGE

𝐶𝐶(𝑃𝑃𝑡𝑡) =𝑅𝑅𝑡𝑡 ∙ 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)ф

0,0315 ∙ 𝑅𝑅сг,

𝐶𝐶(𝑁𝑁𝑡𝑡) =𝑅𝑅𝑡𝑡 ∙ 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)ф

0,0315 ∙ 𝑅𝑅сг,

ПРАКТИКА

Page 18: Biosfera vol.6 No.2

129Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

щадь водосборного бассейна (x2, км2), расход воды (x3, м

3/год ∙ 106), плотность населения на водосборе (x4, чел./км2), площадь леса на водосборе (x5, км2), площадь пахотных угодий на водосборе (x6, км2) и площадь кустарников или травянистого покрова (x7, км2). Кроме того, в качестве дескриптора была ис-пользована площадь водных объектов на водосбор-ных бассейнах рассмотренных рек (x8, км2). Первич-ные данные для анализов представлены в таблицах 18 и 19. Информативность моделей оценивали вели-чиной коэффициента детерминации (r2).

При построении однопараметрических линей-ных моделей для фосфора общего было выявлено, что коэффициенты детерминации ранжируются следующим образом: x1 (r

2 = 0,96) > x6 (r2 = 0,87) >

x7 (r2  =  0,73) > x4 (r2 = 0,57) > x2 (r2 = 0,50) > x3 (r

2 = 0,31) > x5 (r2 = 0,1) > x8 (r

2 = 0,01).Таким образом, наиболее информативным показа-

телем при построении модели является численность населения на территории водосборного бассейна. Эта модель имеет следующий вид (см. также рис. 1):

Qp= 248 + 0,000283∙x1, (14)

N = 14; r = 0,979; r2 = 0,959; ϬY(X) = 429; FP = 280,6; FT = 4,67.

Здесь N – количество рек; r – коэффициент корре-ляции (теснота связи между переменными); r2 – коэф-фициент детерминации (объяснимая доля разброса); ϬY(X)– стандартная ошибка; FP – расчетное значение критерия Фишера; FT – табличное значение критерия Фишера для уровня значимости 95%.

Приведенные статистические характеристики по-казывают, что модель (14) адекватна (FP > FT) и, более того, может быть использована для ориентировочно-го прогнозирования (FP >4 FT) поступления в Балтий-ское море фосфора общего со стоком тех рек, данные для которых не были использованы при построении модели и для которых такие данные имеются [12].

При x1 = 0 (отсутствие населения на водосборном бассейне) величина QP = 248 тонн. Это значение ха-

Табл. 18Поступление фосфора общего в Балтийское море со стоком трансграничных рек

и характеристики их водосборных бассейновРека QР, тонн x1 x2 x3 x4 x5 x6 x7Нева 2400 6107900 286553 66500 21,3 209184 4871 11462Висла 7500 23487300 193347 42400 121,5 50270 106341 23202Одер 3700 16167200 117862 16200 137,2 31823 67181 10254Даугава 1400 2783200 86052 20700 32,3 44747 17210 7917Неман 1800 4890900 92318 20000 53,0 27695 45236 7108Нарва 530 936100 56797 10700 16,5 28966 13631 3067Кемийоки 460 108100 51036 23300 2,1 39808 102 8166Гета-Эльв 420 1003300 48326 23100 20,8 30445 4156 2368Турне-Эльв 490 79700 39705 17800 2,0 23029 199 13103Индаль-сельвен 240 109200 25518 19100 4,3 18118 255 4083Преголя 570 1283600 14783 2700 86,8 2365 10348 917Гауя 95 155300 8652 2100 17,9 4239 2596 1038Лиелупе 230 668200 17876 2400 37,4 3575 11441 1448Вента 95 347600 11624 2200 29,9 3138 6509 1035

Табл. 19Поступление азота общего в Балтийское море со стоком трансграничных рек

и характеристики их водосборных бассейновРека QN, тонн x1 x2 x3 x4 x5 x6 x7Нева 52500 6107900 286553 66500 21,3 209184 4871 11462Висла 124000 23487300 193347 42400 121,5 50270 106341 23202Одер 55200 16167200 117862 16200 137,2 31823 67181 10254Даугава 40600 2783200 86052 20700 32,3 44747 17210 7917Неман 46800 4890900 92318 20000 53,0 27695 45236 7108Нарва 6500 936100 56797 10700 16,5 28966 13631 3067Кемийоки 8500 108100 51036 23300 2,1 39808 102 8166Гета-Эльв 20300 1003300 48326 23100 20,8 30445 4156 2368Турне-Эльв 8100 79700 39705 17800 2,0 23029 199 13103Индаль-сельвен 6700 109200 25518 19100 4,3 18118 255 4083Преголя 9500 1283600 14783 2700 86,8 2365 10348 917Гауя 3000 155300 8652 2100 17,9 4239 2596 1038Лиелупе 10700 668200 17876 2400 37,4 3575 11441 1448Вента 5200 347600 11624 2200 29,9 3138 6509 1035

Г.Т. ФРумИн, Л.А. ТИмОФЕЕВА

Page 19: Biosfera vol.6 No.2

130 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

рактеризует усредненную природную составляю-щую стока фосфора общего в Балтийское море для всего рассмотренного водосборного бассейна площа-дью 1050449 км2.

Кроме численности населения на водосборном бас-сейне (x1) другими достаточно информативными де-скрипторами являются площадь пахотных угодий на водосборе (x6) и площадь кустарников или травяни-стого покрова (x7). Коэффициент детерминации меж-ду x1 и x6 равен 0,91; между x1 и x7 – 0,62 и между x6 и x7 – 0,49.

Согласно Плану действий по Балтийскому морю (ПДБМ), максимально допустимое поступление фосфора общего в Балтийское море составляет 21060 тонн/год. С другой стороны, как следует из вышеприведенной таблицы 18, со стоком 14 тран-сграничных рек в 2000 г. в Балтику поступило 19930 тонн фосфора общего, что составляет 94,6% от мак-симально допустимого поступления от различных источников.

При анализе данных, приведенных в таблице 19, была выявлена следующая статистически значимая зависимость между поступлением в Балтийское море азота общего со стоком трансграничных рек и чи-сленностью населения на их водосборных бассейнах (рис. 2):

QN= 9940 + 0,004446∙x1 , (15)

N = 14; r = 0,934; r2 = 0,873; ϬY(X) = 12440; FP = 82,37; FT = 4,67.

Кроме численности населения на водосборном бас-сейне (x1) другими достаточно информативными де-скрипторами являются площадь пахотных угодий на водосборе (x6), площадь кустарников или травянисто-го покрова (x7) и площадь водосборного бассейна (x2).

Согласно ПДБМ максимально допустимое посту-пление азота общего в Балтийское море составляет 601720 тонн/год. С другой стороны, как следует из вышеприведенных данных, со стоком 14 трансгра-ничных рек в 2000 г. в Балтику поступило 397600

Рис. 1. Зависимость поступления фосфора общего со стоком трансграничных рек в Балтийское море от численности населения на водосборах рек

тонн азота общего, что составляет 66,1% от макси-мально допустимого поступления от различных источников.

Другой источник поступления биогенных веществ в Балтийское море – атмосфера. В среднем из атмо-сферы в течение года в Балтику поступает пример-но 2087 тонн фосфора общего и 200000 тонн азота общего.

Антропогенная составляющая поступления био-генных элементов в водный объект Q(Pt)а или Q(Nt)а рассчитывается как разница между максимально до-пустимым экспортом Q(Pt)max или Q(Nt)max и фоновым поступлением Q(Pt)ф или Q(Nt)ф:

(16)

(17)

где Rt – коэффициенты выноса (безразмерные) био-генных элементов с водосборов, F – площадь водо-сбора, км2.

Именно эта составляющая и подлежит квотирова-нию между сопредельными странами.

На основе выявленных закономерностей предло-жено два подхода к квотированию антропогенной биогенной нагрузки на трансграничные водные объ-екты. Согласно первому подходу, распределение ан-тропогенной биогенной нагрузки между сопредель-ными государствами целесообразно рассчитывать пропорционально долям населения на водосборной территории. Второй подход предполагает проведе-ние расчетов пропорционально долям распаханных земель.

Для расчетов используются следующие формулы:

(18)

(19)

𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎 = 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅t ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑃𝑃𝑡𝑡)ф = 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑃𝑃𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅𝑡𝑡 ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑃𝑃𝑡𝑡)ф , (16)

𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎 = 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅t ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑁𝑁𝑡𝑡)ф = 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑁𝑁𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅𝑡𝑡 ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑁𝑁𝑡𝑡)ф

, (17)

𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑖𝑖 = 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ 𝑁𝑁𝑖𝑖 (⁄ 𝑁𝑁𝑖𝑖 + 𝑁𝑁𝑗𝑗 )], (18) 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑗𝑗 = 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ 𝑁𝑁𝑗𝑗 (⁄ 𝑁𝑁𝑖𝑖 + 𝑁𝑁𝑗𝑗 )], (19) 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑖𝑖 = 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ ПРЗ𝒊𝒊 (⁄ ПРЗ𝒊𝒊 + ПРЗ𝒋𝒋 )], (20) 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑗𝑗 = 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ ПРЗ𝒋𝒋 (⁄ ПРЗ𝒊𝒊 + ПРЗ𝒋𝒋 )] , (21)

𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎 = 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅t ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑃𝑃𝑡𝑡)ф = 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑃𝑃𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅𝑡𝑡 ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑃𝑃𝑡𝑡)ф , (16)

𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎 = 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅t ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑁𝑁𝑡𝑡)ф = 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑁𝑁𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅𝑡𝑡 ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑁𝑁𝑡𝑡)ф

, (17)

𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑖𝑖 = 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ 𝑁𝑁𝑖𝑖 (⁄ 𝑁𝑁𝑖𝑖 + 𝑁𝑁𝑗𝑗 )], (18) 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑗𝑗 = 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ 𝑁𝑁𝑗𝑗 (⁄ 𝑁𝑁𝑖𝑖 + 𝑁𝑁𝑗𝑗 )], (19) 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑖𝑖 = 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ ПРЗ𝒊𝒊 (⁄ ПРЗ𝒊𝒊 + ПРЗ𝒋𝒋 )], (20) 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑗𝑗 = 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ ПРЗ𝒋𝒋 (⁄ ПРЗ𝒊𝒊 + ПРЗ𝒋𝒋 )] , (21)

𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎 = 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅t ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑃𝑃𝑡𝑡)ф = 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑃𝑃𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅𝑡𝑡 ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑃𝑃𝑡𝑡)ф , (16)

𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎 = 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅t ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑁𝑁𝑡𝑡)ф = 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑁𝑁𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅𝑡𝑡 ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑁𝑁𝑡𝑡)ф

, (17)

𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑖𝑖 = 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ 𝑁𝑁𝑖𝑖 (⁄ 𝑁𝑁𝑖𝑖 + 𝑁𝑁𝑗𝑗 )], (18) 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑗𝑗 = 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ 𝑁𝑁𝑗𝑗 (⁄ 𝑁𝑁𝑖𝑖 + 𝑁𝑁𝑗𝑗 )], (19) 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑖𝑖 = 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ ПРЗ𝒊𝒊 (⁄ ПРЗ𝒊𝒊 + ПРЗ𝒋𝒋 )], (20) 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑗𝑗 = 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ ПРЗ𝒋𝒋 (⁄ ПРЗ𝒊𝒊 + ПРЗ𝒋𝒋 )] , (21)

𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎 = 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅t ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑃𝑃𝑡𝑡)ф = 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑃𝑃𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅𝑡𝑡 ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑃𝑃𝑡𝑡)ф , (16)

𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎 = 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅t ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑁𝑁𝑡𝑡)ф = 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑁𝑁𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅𝑡𝑡 ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑁𝑁𝑡𝑡)ф

, (17)

𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑖𝑖 = 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ 𝑁𝑁𝑖𝑖 (⁄ 𝑁𝑁𝑖𝑖 + 𝑁𝑁𝑗𝑗 )], (18) 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑗𝑗 = 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ 𝑁𝑁𝑗𝑗 (⁄ 𝑁𝑁𝑖𝑖 + 𝑁𝑁𝑗𝑗 )], (19) 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑖𝑖 = 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ ПРЗ𝒊𝒊 (⁄ ПРЗ𝒊𝒊 + ПРЗ𝒋𝒋 )], (20) 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑗𝑗 = 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ ПРЗ𝒋𝒋 (⁄ ПРЗ𝒊𝒊 + ПРЗ𝒋𝒋 )] , (21)

𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎 = 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅t ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑃𝑃𝑡𝑡)ф = 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑃𝑃𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅𝑡𝑡 ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑃𝑃𝑡𝑡)ф , (16)

𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎 = 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅t ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑁𝑁𝑡𝑡)ф = 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑁𝑁𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅𝑡𝑡 ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑁𝑁𝑡𝑡)ф

, (17)

𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑖𝑖 = 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ 𝑁𝑁𝑖𝑖 (⁄ 𝑁𝑁𝑖𝑖 + 𝑁𝑁𝑗𝑗 )], (18) 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑗𝑗 = 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ 𝑁𝑁𝑗𝑗 (⁄ 𝑁𝑁𝑖𝑖 + 𝑁𝑁𝑗𝑗 )], (19) 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑖𝑖 = 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ ПРЗ𝒊𝒊 (⁄ ПРЗ𝒊𝒊 + ПРЗ𝒋𝒋 )], (20) 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑗𝑗 = 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ ПРЗ𝒋𝒋 (⁄ ПРЗ𝒊𝒊 + ПРЗ𝒋𝒋 )] , (21)

𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎 = 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅t ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑃𝑃𝑡𝑡)ф = 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑃𝑃𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅𝑡𝑡 ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑃𝑃𝑡𝑡)ф , (16)

𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎 = 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅t ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑁𝑁𝑡𝑡)ф = 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑁𝑁𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅𝑡𝑡 ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑁𝑁𝑡𝑡)ф

, (17)

𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑖𝑖 = 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ 𝑁𝑁𝑖𝑖 (⁄ 𝑁𝑁𝑖𝑖 + 𝑁𝑁𝑗𝑗 )], (18) 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑗𝑗 = 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ 𝑁𝑁𝑗𝑗 (⁄ 𝑁𝑁𝑖𝑖 + 𝑁𝑁𝑗𝑗 )], (19) 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑖𝑖 = 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ ПРЗ𝒊𝒊 (⁄ ПРЗ𝒊𝒊 + ПРЗ𝒋𝒋 )], (20) 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑗𝑗 = 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ ПРЗ𝒋𝒋 (⁄ ПРЗ𝒊𝒊 + ПРЗ𝒋𝒋 )] , (21)

ПРАКТИКА

QP ,

тон

н

Численность населения (х1)

Page 20: Biosfera vol.6 No.2

131Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

Рис. 2. Зависимость поступления азота общего со стоком трансграничных рек в Балтийское море от численности населения на водосборах рек

(20)

(21)

где Ni и Nj – численность населения на водосборе i-й страны и j-й страны соответственно; ПРЗi и ПРЗj – площади распаханных земель на водосборах сопре-дельных стран.

Для иллюстрации вышеприведенных соотношений были проведены расчеты максимально допустимого экспорта биогенных элементов в р. Нарва между со-предельными странами (Россией и Эстонией) (табл. 20). При этом были использованы следующие зна-чения Rt : Rt = 0,536 для фосфора общего и Rt = 0,464 для азота общего.

Согласно данным, приведенным в таблице 20, при-родная (фоновая) нагрузка составляет 35% для фос-фора общего и 50% для азота общего от величины суммарной нагрузки на р. Нарва. Эти величины близ-ки к тем, которые приведены в работе [18]. В этой ра-боте отмечено, что фоновая компонента нагрузки на Псковско-Чудское озеро составляет 36% для фосфора и 45% для азота. Особо отметим, что эти результаты получены двумя разными независимыми методами.

ЗаключениеСовместное использование трансграничных вод-

ных объектов подразумевает решение возникающих проблем и спорных вопросов, в том числе, касаю-щихся оценки объемов и последствий негативного воздействия, оказываемого на эти объекты. Для осу-ществления устойчивого управления водными ре-сурсами международных бассейнов необходимо взаимопонимание и сотрудничество между госу-дарствами-соседями. Международные конвенции и соглашения, регламентирующие взаимоотношения государств при совместном использовании водных объектов, охватывают широкий круг проблем. Про-блема оценки статуса водоемов и водотоков, качест-ва водных ресурсов является одной из важнейших. Однако решению этой проблемы не способствует

общий недостаток действующих конвенций и согла-шений: отсутствие механизма взаимной ответствен-ности государств за превышение допустимых уров-ней загрязнения вод биогенными и загрязняющими веществами. Отсутствие такого механизма препятст-вует активизации работ по исследованию и оздоров-лению трансграничных водных объектов.

Создание такого инструментария требует разрабо-тать подходы решения проблемы:

– экологического нормирования;– оценки трофического статуса озер;– оценки природной (фоновой) составляющей био-

генной нагрузки;– квотирования биогенных нагрузок на трансгра-

ничные водные объекты.Наличие вышеуказанных проблем во многом обус-

ловлено несовершенством существующих систем нормирования качества природной среды, отсут-ствием единых подходов в этой сфере. Результаты выполненных в последнее время исследований де-монстрируют перспективность решения некоторых проблем с использованием вероятностных подходов.

Предложены два подхода к квотированию антропо-генной биогенной нагрузки на трансграничные вод-ные объекты, учитывающие численность населения и площади распаханных земель на водосборах. Рас-сматриваются методы оценки фоновой (природной) и антропогенной составляющих биогенной нагруз-ки на водоемы, в том числе при недостатке данных гидрохимических и гидрологических наблюдений.

В статье показано, что существующие подходы ис-следования и оценки качества трансграничных вод-ных ресурсов не лишены недостатков; следовательно, требуется их совершенствование. При этом следует уделять особое внимание методам, реализация кото-рых возможна всеми участниками международных водных отношений, что позволит получить сопоста-вимые результаты исследований и оценок, которые смогут служить основой формирования механизмов устойчивого управления качеством трансграничных водных ресурсов.

𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎 = 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅t ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑃𝑃𝑡𝑡)ф = 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑃𝑃𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅𝑡𝑡 ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑃𝑃𝑡𝑡)ф , (16)

𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎 = 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅t ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑁𝑁𝑡𝑡)ф = 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑁𝑁𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅𝑡𝑡 ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑁𝑁𝑡𝑡)ф

, (17)

𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑖𝑖 = 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ 𝑁𝑁𝑖𝑖 (⁄ 𝑁𝑁𝑖𝑖 + 𝑁𝑁𝑗𝑗 )], (18) 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑗𝑗 = 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ 𝑁𝑁𝑗𝑗 (⁄ 𝑁𝑁𝑖𝑖 + 𝑁𝑁𝑗𝑗 )], (19) 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑖𝑖 = 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ ПРЗ𝒊𝒊 (⁄ ПРЗ𝒊𝒊 + ПРЗ𝒋𝒋 )], (20) 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑗𝑗 = 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ ПРЗ𝒋𝒋 (⁄ ПРЗ𝒊𝒊 + ПРЗ𝒋𝒋 )] , (21)

𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎 = 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅t ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑃𝑃𝑡𝑡)ф = 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑃𝑃𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅𝑡𝑡 ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑃𝑃𝑡𝑡)ф , (16)

𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎 = 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅t ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑁𝑁𝑡𝑡)ф = 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑁𝑁𝑡𝑡)max − 𝑅𝑅𝑡𝑡 ∙ 𝐹𝐹 ∙ 𝑀𝑀(𝑁𝑁𝑡𝑡)ф

, (17)

𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑖𝑖 = 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ 𝑁𝑁𝑖𝑖 (⁄ 𝑁𝑁𝑖𝑖 + 𝑁𝑁𝑗𝑗 )], (18) 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑗𝑗 = 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ 𝑁𝑁𝑗𝑗 (⁄ 𝑁𝑁𝑖𝑖 + 𝑁𝑁𝑗𝑗 )], (19) 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑖𝑖 = 𝑄𝑄(𝑃𝑃𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ ПРЗ𝒊𝒊 (⁄ ПРЗ𝒊𝒊 + ПРЗ𝒋𝒋 )], (20) 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎,𝑗𝑗 = 𝑄𝑄(𝑁𝑁𝑡𝑡)𝑎𝑎 ∙ [ ПРЗ𝒋𝒋 (⁄ ПРЗ𝒊𝒊 + ПРЗ𝒋𝒋 )] , (21)

Г.Т. ФРумИн, Л.А. ТИмОФЕЕВА

QP ,

тон

н

Численность населения (х1)

Page 21: Biosfera vol.6 No.2

132 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

Табл. 20Распределение максимально допустимого поступления биогенных элементов

в трансграничную р. нарва с водосборов России и Эстонии

Страна Q(Pt)max, тонн/год

Q(Pt)ф, тонн/год

Q(Pt)а, тонн/год население Максимально допустимый

экспорт, тонн/годРоссия 670 235 435 540000 255Эстония 380000 180

Q(Nt)max, тонн/год

Q(Nt)ф, тонн/год

Q(Nt)а, тонн/год

Россия 14654 7274 7380 540000 4332Эстония 380000 3048

Q(Pt)max, тонн/год

Q(Pt)ф, тонн/год

Q(Pt)а, тонн/год

Площадь распаханных земель, км2

Максимально допустимый экспорт, тонн/год

Россия 670 235 435 6688 232Эстония 5860 203

Q(Nt)max, тонн/год

Q(Nt)ф, тонн/год

Q(Nt)а, тонн/год

Площадь распаханных земель, км2

Россия 14654 7274 7380 6688 3934Эстония 5860 3446

Усредненные величины максимально допустимого экспорта фосфора общего, тонн/год Россия 244Эстония 192

Усредненные величины максимально допустимого экспорта азота общего, тонн/годРоссия 4133Эстония 3247

литература

1. Абакумов В.А., Сущеня Л.М. Гидробиоло-гический мониторинг пресных вод и пути его совершенствования // Экологические модифи-кации и критерии экологического нормирова-ния. Труды международного симпозиума. – Л. : Гидрометеоиздат, 1991. – С. 41–51.

2. Багоцкий С.В. Проблема ПДК: революция или эволюция? // Химия и жизнь. – 1998. – № 11. – С. 14–17.

3. Богдановский Г.А. Химическая экология. – М. : МГУ, 1994. – 237 с.

4. Бульон В. В. Эвтрофирование и деэвтрофи-рование озер как реакция на изменение фос-форной нагрузки с водосборной площади // Те-ория и практика восстановления внутренних водоемов / Ред. В.А. Румянцева , С.А. Кондра-тьева. – СПб. : Лема, 2007. – С. 44–54.

5. Волков И.В., Заличева И.Н., Шустова Н.К., Ильмаст Т.Б. Есть ли экологический смысл у общефедеральных рыбохозяйственных ПДК? // Экология. – 1996. – № 5. – С. 350–354.

6. Волков И.В., Заличева И.Н., Ганина В.С. и др. О принципах регламентирования антропо-генной нагрузки на водные экосистемы // Вод-ные ресурсы. – 1993. – Т. 20. – С. 707–713.

7. Воробейчик Е.Л., Садыков О.Ф., Фара-фонтов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экоси-стем. – Екатеринбург : УИФ «Наука», 1994. – С. 27–29.

8. Германова А.В., Фрумин Г.Т. Поступление биогенных элементов в Балтийское море со

стоком трансграничных рек // Ученые записки РГГМУ. – 2012. – № 24. – С. 100–106.

9. Глазовский Н. Ф. Техногенная миграция азота, фосфора, калия и серы на террито-рии СССР // Вестник МГУ. Сер. 5. Географ. – 1976. – № 4. – С. 32–43.

10. Дмитриев В.В. Диагностика и модели-рование водных экосистем. – СПб. : СПбГУ, 1995. – 215 с.

11. Дмитриев В.В., Фрумин Г.Т. Экологиче-ское нормирование и устойчивость природных систем. – СПб. : Наука, 2004. – 294 с.

12. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрес-сионный анализ: Перев. с англ. – М. : Стати-стика, 1973. – 392 с.

13. Замолодчиков Д.Г. Оценка экологиче-ски допустимых уровней антропогенного воздействия на пресноводные экосистемы // Проблемы экологического мониторинга и мо-делирования экосистем. Т. XV. – СПб. : Гидро-метеоиздат, 1993. – С. 214–233.

14. Израэль Ю.А. Экология и контроль со-стояния природной среды. – М. : Гидрометео-издат, 1984. – 560 с.

15. Исаченко А.Г. Основные вопросы физиче-ской географии. – Л. : Изд-во ЛГУ, 1953. – 391 с.

16. Лит Х. Моделирование первичной про-дуктивности Земного шара // Экология. – 1974. – № 2. – С. 13–23.

17. Конвенция по охране и использованию трансграничных водотоков и международных озер. – Хельсинки : ООН, 1992. – 23 с.

ПРАКТИКА

Page 22: Biosfera vol.6 No.2

133Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

18. Кондратьев С.А., Голосов С.Д., Зверев И.С. и др. Моделирование абиотических процессов в системе водосбор-водоем (на примере Чуд-ско-Псковского озера). – СПб. : Нестор-Исто-рия, 2010. – 104 с.

19. Максимова М.П. Критерии антропогенно-го евтрофирования речного стока и расчет ан-тропогенной составляющей биогенного стока рек // Водные ресурсы. – 1979. – № 1. – С. 35–40.

20. Методические основы оценки и регла-ментирования антропогенного влияния на ка-чество поверхностных вод / Ред. А.В. Карау-шев. – Л. : Гидрометеоиздат, 1987.– 287 с.

21. Никаноров А.М., Тарасов М.Н., Тру-нов Н.М. и др. Проблема нормирования ка-чества поверхностных вод и натурное эко-логическое моделирование // Экологическое нормирование и моделирование антропо-генного воздействия на водные экосистемы. Вып. 1. – Л. : Гидрометеоиздат, 1988. – С. 5–9.

22. Опекунов А.Ю. Экологическое нормиро-вание. – СПб. : ВНИИОкеангеология, 2001. – С. 45–46.

23. Прозоровский В.Б. Озеро озеру рознь // Химия и жизнь. – 1999. – № 1. – С. 33–35.

24. Россолимо Л.Л. Изменение лимнических экосистем под воздействием антропогенного фактора. – М. : Наука, 1977. – 205 с.

25. Рысбеков Ю.Х. Трансграничное сотрудничество на международных реках: проблемы, опыт, уроки, прогнозы экспертов / Ред. В.А. Духовный. – Ташкент : НИЦ МКВК, 2009. – 203 с.

26. Степанова Е. В., Фрумин Г. Т. Методы оценки выноса фоновой биогенной нагрузки с водами рек бассейна Балтийского моря // Устой-чивое развитие и геоэкологические проблемы Балтийского региона: материалы Междуна-родной научно-практической конференции. НовГУ им. Ярослава Мудрого, 23– 25 октября 2009 г. – Вел. Новгород, 2009. – С. 357–361.

27. Фрумин Г.Т. Оценка состояния водных объектов и экологическое нормирование. – СПб. : Синтез, 1998. – С. 45–53.

28. Фрумин Г.Т. Экологическая химия и эко-логическая токсикология. Учеб. пособие. – СПб. : РГГМУ, 2002. – С. 107–111.

29. Фрумин Г.Т. Экология и геоэкология: мифы и реальность. – СПб. : РГГМУ, 2011. – 236 с.

30. Фрумин Г.Т. Расчет модулей фонового стока биогенных элементов с водосборных бассейнов. Методич. пособие. – СПб. : РГ ГМУ, 2013. – 32 с.

31. Фрумин Г.Т., Хуан Жань-Жань. Трофи-ческое состояние пресноводных озер Китая // Экологическая химия. – 2011. – Т. 20, Вып. 1. – С. 11–16.

32. Фрумин Г.Т., Хуан Жань-Жань. Вероят-ностная оценка трофического статуса водных объектов. Методич. пособие. – СПб. : РГГМУ, 2012. – 28 с.

33. Хендерсое-Селлерс Б., Маркленд Х.Р. Умирающие озера. Причины и контроль ан-тропогенного эвтрофирования. – Л. : Гидро-метеоиздат, 1990. – 280 с.

34. Цветков В.Ю., Сорокин И.Н. Финский за-лив – природный и морехозяйственный ком-плекс России. – СПб. : Институт озероведения РАН, НОУ ДПО «ИПК «Прикладная эколо-гия», 2009. – 223 с.

35. Behrendt H. Inventories of point and diffuse sources and estimated nutrient loads – A Behrendt comparison for different river basins in Central Europe // Water Sci. Technol. – 1996. – Vol. 33. – P. 99–107.

36. Behrendt H., Dannowski R. Nutrients and heavy metals in the Odra river system. – Berlin : Weissensee Verlag Publ., 2007. – 337 p.

37. Behrendt H., Opitz D. Retention of nutri-ents in river systems: dependence on specific run-off and hydraulic load // Hydrobiologia. – 1999. – Vol. 410. – P. 111–122.

38. Carlson R.E. A trophic state index for lakes // Limnol. Oceanogr. – 1977. – Vol. 22. – P. 361–369. Ch. 8.

39. Frumin G., Khuan Z.-Z. Probability Estima-tion of the Trophic Status of Lakes // J. Environ. Sci. Engineering A 1. – 2012. – P. 1083–1087.

40. Gregor H.D., Sprange T., Hoenerbach F. (Eds.). Critical Limits and Effect Based Approaches for Heavy Metals and Persistent Organic Pollutantst. – Bad Harzburg, 1997. – 464 p.

41. LeBlanc G.A. Effects of copper on the competitive interactions of two species of Cladocera // Environ. Pollut. – 1985. – Vol. 37. – P. 13–25.

42. Nürnberg G.K. Trophic state of clear and colored soft- and hardwater lakes with special consideration of nutrients, anoxia, phytoplankton and fish // J. Lake Reservoir Management. – 1996. – Vol. 12. – P. 432–447.

43. Rosenzweig M.L. Net primary production of terrestrial communities, prediction from clima-tological data // Amer. Nat. –1968. – Vol. 102. – P. 67–74.

44. Schuur A.G. Productivity and global climate revisited: the sensitivity of tropical forest growth to precipitation // Ecology. – 2003. – Vol. 84. – P. 1165–1170.

45. Venohl M., Donohue I., Fogelberg S. et al. Nitrogen retention in a river system and effects of river morphology and lakes // Water Sci. Tech-nol. – 2005. – Vol. 51 (3–4). – P. 19–29.

Г.Т. ФРумИн, Л.А. ТИмОФЕЕВА

Page 23: Biosfera vol.6 No.2

134 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

© 2014: Т.Е. Теплякова, Д.М. Малюхин, Л.Г. Бакина; ФНИ «XXI век»

ПРАКТИКА

УДК 574.42, 547.23 + 502.75:581.5, 581.524.34, 581.527.7, 581.55

оСоБенноСТи ФоРМиРоВания РаСТиТелЬного ПокРоВа

на ноВыХ ВидаХ оРганогенныХ СУБСТРаТоВ

ПРи РекУлЬТиВации Полигона ТВеРдыХ БыТоВыХ оТХодоВ

Т.е. Теплякова1*, д.М. Малюхин2, л.г. Бакина1

1 Санкт-Петербургский научно-исследовательский центр экологической безопасности Российской академии наук (ницЭБ Ран) и 2 ооо «Чистая земля», Санкт-Петербург, Россия

* Эл. почта: [email protected]Статья поступила в редакцию 23.02.2014; принята к печати 15.05.2014

исследован полигон твердых бытовых отходов (ТБо) г. гатчины ленинградской области, где для рекультивации используются три вида органических субстратов: осадок сточных вод (оСВ), компост с завода по переработке твердых бытовых отходов и кофейный жмых с завода по производству сублимированного кофе. кофейный жмых не использовался ранее при рекультивации, а традиционные субстраты оСВ и компост ТБо в настоящее время получают по новым технологиям, и, соответственно, они обладают новыми параметрами. особенности зарастания этих органогенных субстратов практически не изучены, в то время как именно скорость самозарастания и формирования устойчивых биоценозов является основным критерием пригодности их в качестве плодородного слоя при рекультивации нарушенных земель. Фитотоксичность субстратов, используемых при рекультивации полигона ТБо, определяли по стандартной методике, в качестве тест-культур использовали семена овса и пшеницы. описание растительности осуществляли геоботаническим методом на каждом участке с однотипным субстратом и с однородными пространственно-временными параметрами. определена роль местных, культивируемых и заносных видов в формировании растительного покрова на исследуемых субстратах, учтена жизненная форма каждого вида и определено соотношение жизненных форм растений для каждого типа субстрата и их изменение в каждом временном ряду. Выявлена таксономическая структура видового состава, принимающего участие в формировании растительного покрова на каждом типе субстрата и ее изменение в каждом временном ряду, построены спектры семейств, ведущих по числу видов. Показано, что свойства исследованных субстратов и особенности формирования растительного покрова на этих субстратах позволяют использовать их в качестве плодородного слоя для проведения биологического этапа рекультивации.Ключевые слова: рекультивация, токсичность, биотестирование, самозарастание, растительный покров.

VegeTATIoNAl coVer formATIoN oN NoVel TYPeS of orgANIc SuBSTrATeS

uPoN reculTIVATIoN of SolId domeSTIc wASTe lANdfIllT.Ye. Teplyakova1*, d.m. maliukhin2, l.g. Bakina1

1 Saint-Petersburg center of environmental Safety and 2ooo “chistaya Zemlia”, Saint-Petersburg, russia* E-mail: [email protected]

Solid domestic waste landfill near gatchina (leningradskaya oblast of the russian federation) uses three types of organic substrates for recultivation: sewage sludge (SS), compost produced by local plant for solid domestic waste treatment, and coffee cake as a byproduct of sublimated coffee manufacture. coffee cake was not used for recultivation earlier, and SS and compost are generated using novel technologies and thus have new properties. The features of overgrowing of these substrates by higher plants were not studied. At the same time, the rates of overgrowing and formation of resulting stable biocenoses are the main parameters that determine whether substrates are suitable as fertile layers for recultivation of damaged lands. The phytotoxicity of these substrates was tested using oat and wheat seeds as test objects. Vegetation that spontaneously overgrows the substrates was annually characterised using geobotanical approaches on each of four plots covered with a specific substrate. monitoring was carried out for up to 4 years. The roles of local, cultivated and stranger species and their life forms were distinguished. The taxonomic structures of vegetation and their changes over time and the species composition spectra of prevailing families were determined. The results suggests that the substrates studied are suitable as fertile layers for biological recultivation of landfills.Keywords: landfill recultivation, toxicity, biotesting, spontaneous overgrowth, vegetation.

ВВедениеДоля городского населения непрерывно растет и

составляет, например, в Австралии – 75%, в США – 80, в Японии – 76, в Германии – 90, в Швеции – 83, в России – 73% [6]. Экологические проблемы городов, главным образом крупных, связаны с чрезмерной

концентрацией населения, транспорта и промышлен-ных предприятий на сравнительно небольших терри-ториях и с образованием техногенных ландшафтов, которые включают в себя территории, занятые поли-гонами твердых бытовых отходов (ТБО), очень дале-ких от состояния экологического равновесия.

Page 24: Biosfera vol.6 No.2

135Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

Т.Е. ТЕПЛЯКОВА, Д.м. мАЛюхИн, Л.Г. БАКИнА

Сегодня в мире ежегодно образуется свыше 2 млрд тонн ТБО, то есть в среднем около 300 кг на каж-дого человека. По различным странам и населен-ным пунк там этот показатель колеблется от 150 до 750 кг/ год, а в урбанизированных районах достигает 1000 кг на душу населения в год [1].

Прирост образования ТБО составляет от 3 до 12% в год в различных странах. В ТБО возрастает доля бумаги, пластмасс, синтетических пленок, боя лю-минесцентных ламп, остатков пищевых продуктов. Исследования показывают, что небольшая семья про-изводит в расчете на одного человека больше мусо-ра, чем многочисленная. Однако именно небольшие семьи становятся все более типичными [7]. Расту-щее население, увеличивающиеся доходы и изме-нение структуры потребления усложняют решение проблемы утилизации отходов. Количество мусора увеличивается, поскольку растет продажа товаров, которые просты в обращении, но при этом реализу-ются с большим удельным содержанием упаковок, следствием чего становится рост образования ТБО на душу населения. По данным Европейского агентст-ва по окружающей среде, в 2007 году в Европе обра-зовалось в среднем 516 кг ТБО в расчете на одного человека1.

В России образование отходов составляет 3,4 млрд тонн в год, в том числе 2,6 млрд т/год – промышлен-ные отходы, 700 млн т/год – жидкие отходы птице-водства и животноводства, 35–40 млн т/год – твердые бытовые отходы (ТБО), 30 млн т /год – осадки очист-ных сооружений. Средний уровень их использования составляет около 26%, в том числе промышленные отходы перерабатываются на 35%, ТБО – на 3–4%, остальные отходы практически не перерабатывают-ся. В результате низкого уровня использования про-должается накопление отходов в природной среде [4]. По оценкам Научно-исследовательского центра по проблемам управления ресурсосбережением и отхо-дами (НИЦПУРО), объемы накопления неиспользу-емых отходов достигли 80–90 млрд тонн2.

Все это приводит к значительному увеличению площади нарушенных территорий, которые не могут в дальнейшем быть использованы без специальных работ по их восстановлению (рекультивации). Со-гласно ГОСТ 17.5.1.01-83, нарушенными территори-ями, требующими рекультивации, являются земли, утратившие в связи с их нарушением первоначаль-ную хозяйственную ценность и являющиеся источ-ником отрицательного воздействия на окружающую среду3. Типичными представителями нарушенных городских территорий и одним из неблагоприятных факторов, воздействующих на окружающую среду, являются полигоны ТБО.

Рекультивация закрытых (исчерпавших свой ресурс вместимости) полигонов проводится в соответствии с требованиями «Инструкции по проектированию, эксплуатации и рекультивации полигонов твердых

бытовых отходов», ГОСТов и СанПИНов4. Согласно ГОСТ 17.5.1-83 «Охрана природы. Рекультивации зе-мель. Термины и определения», рекультивация – это комплекс работ, направленных на восстановление продуктивности и народнохозяйственной ценности нарушенных земель, а также улучшение условий окружающей среды в соответствии с интересами об-щества. Очевидно, что при рекультивации полиго-нов ТБО главной задачей является улучшение усло-вий окружающей среды, а основным направлением рекультивации – природоохранное. В соответствии с вышеупомянутым п. 3.2 вышеуказанной инструк-ции, рекультивация закрытых полигонов проводит-ся только после окончания процесса стабилизации свалочных масс (для климатической зоны Санкт-Пе-тербурга и Ленинградской области – после двух лет). В случае нашего наблюдения процесс стабилизации свалочных масс продолжался около трех лет.

Даль нейшее целевое использование территории является одним из основных факторов при выборе технологии рекультивации. С точки зрения эколо-гической безопасности рекультивация нарушенных земель не представляет опасности для населения и окружающей среды при соблюдении ограничений и требований, указанных в проектных решениях.

Рекультивация полигонов ТБО, как правило, вы-полняется в два этапа.

Первым этапом является технический этап рекуль-тивации. На этом этапе выполняются, прежде всего, строительно-монтажные работы в части инженер-ных систем и сооружений, обеспечивающих охрану окружающей среды. В этот же период осуществля-ются планировка, формирование откосов, разработ-ка, транспортировка и нанесение технологических слоев. Эти работы сопровождаются мониторингом закрытой свалки по состоянию складируемой массы отходов и влиянию на окружающую среду.

За технической рекультивацией следует биологи-ческий этап рекультивации, который включает ме-роприятия по восстановлению территории закрытых полигонов для их дальнейшего целевого использова-ния в народном хозяйстве, в том числе комплекс агро-технических и фитомелиоративных мероприятий, на-правленных на восстановление нарушенных земель.

В результате проведения рекультивации и созда-ния многофункционального покрытия над отхода-ми получается площадка для целевого использова-ния. Многофункциональное покрытие закрывает поверхность твердых бытовых отходов. Четко спла-нированное покрытие минимизирует доступ атмо-сферных осадков в толщу отходов. Как следствие, сокращается количество фильтрата, снижается кон-центрация в нем поллютантов, после окончательного устройства покрытия прекращается возгораемость отходов, и в результате минимизируется загрязнение воздушного бассейна.

При санитарно-гигиеническом направлении ре-культивации предусмотрено, наряду с другими меро-приятиями, «нанесение экранирующего слоя почвы из потенциально плодородных пород на поверхность отвалов, сложенных непригодным для биологической

1 Municipal Solid Waste (MSW) in the United States: Facts and Figures – 2008 – URL: http://www.epa.gov/osw/nonhaz/municipal/pubs/msw2008rpt.pdf 2 Девяткин В.В., Дюкин В.А., Гаев Ф.Ф., Шканов С.И., Черняго В.А. О необходимости создания в России системы вторичных ресур-сов. – М. : НИЦПУРО, 2002. http://recyclers.ru/modules/section/print.php?itemid=1443 ГОСТ 17.5.3.04-83 «Охрана природы. Земли. Общие требования к рекультивации земель».

4 ТСН 11-301-2004 «Положение о порядке проведения работ по рекультивации несанкционированных свалок в г. Москве»; ТСН 11-301-2005 «Положение о порядке работ по рекультивации несанкционированных свалок в г. Москве».

Page 25: Biosfera vol.6 No.2

136 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

рекультивации субстратом»5. Известно, что наряду с гумусовыми горизонтами естественных почв, обычно используемых в качестве плодородного слоя, исполь-зуют различные органогенные субстраты (в частно-сти, отходы пищевой промышленности и коммуналь-но-бытового хозяйства), обладающие определенной потенциальной биологической продуктивностью, со-поставимой с таковой у почв, а иногда и превосходя-щей ее. Особенности зарастания этих органогенных субстратов практически не изучены, в то время как именно скорость самозарастания и формирования устойчивых биоценозов является основным крите-рием пригодности их в качестве плодородного слоя при рекультивации нарушенных земель. Представ-ляемая работа посвящена изучению начала формиро-вания растительного покрова на новых видах органо-генных субстратов при рекультивации полигона ТБО.

1. оБъекТы и МеТоды1.1. Характеристика полигона ТБо

Полигон ТБО находится на расстоянии 500 м к юго-западу от поселка Ивановка, северо-западнее развязки автодороги Гатчина–Санкт-Петербург.

Территория полигона расположена на Ижорской возвышенности. Существующие отметки поверх-ности земли вокруг свалки составляют 75–76 м от Кронштадского футштока. Исходная (до рекультива-ции) поверхность отходов представляла неорганизо-ванные карты различной высоты.

Район полигона находится под воздействием ат-лантических и континентальных воздушных масс умеренных широт, частых вхождений арктическо-го воздуха и активной циклонической деятельности. Преобладают преимущественно за падные, южные и юго-западные ветры. В результате взаимодействия всех климатообразующих факторов климатические условия умеренно теплые с влажным летом и до-вольно продолжительной умеренно холодной зимой. Среднегодовая температура равна + 4 °C. Период со средней суточной температурой воздуха ниже 10 °С составляет 242 суток. Средняя температура наиболее холодного периода составляет –11 °С. Средняя ме-сячная относительная влажность воздуха наиболее холодного месяца составляет 85%, наиболее теплого месяца – 59%. По количеству осадков район относит-ся к зоне с избыточным увлажнением. Среднегодовой уровень осадков за последние четыре года составил 637 мм. Глубина промерзания почвы колеблется от 0,25 до 0,90 м.

Геологическое строение подстилающих грунтов определяется расположением объекта в пределах се-веро-западной части Русской платформы. Осадоч-ные отложения от верхнепротерозойских до сред-недевонских (мощностью до 400–500 м) залегают на кристаллическом фундаменте. Более молодые чет-вертичные образования плащеобразно залегают на древних породах (их мощность до 10 м). Подземные воды встречаются в отложениях всех возрастов. Во-довмещающие породы – известняки трещиноватые, образующие карсты. Известняки сверху прикрыты маломощными отложениями, представленными мо-ренными суглинками, озерно-ледниковыми песчаны-ми породами и глинами с прослоями мергеля. Мощ-ность девонских отложений не превышает 10–15 м.

Грунтовые воды по составу гидрокарбонатные каль-циевые, отличающиеся повышенной жесткостью.

Площадь полигона 10 га, по результатам геоде-зической съемки на момент проектирования объем свалочных масс составлял порядка 3–4 млн куб. м отходов. Полигон был предназначен для приема, складирования и хранения ТБО в течение расчетно-го срока эксплуатации 20 лет.

Перед началом разработки проекта рекультива-ции был определен морфологический состав отхо-дов ТБО (табл. 1).

Табл. 1Морфологический состав

твердых бытовых отходов полигонакомпонент Процент от общего состава

Бумага 19,4Пищевые отходы 27,6Полимерные материалы 10,8Металл черный 4,4Металл цветной 0,3Стекло 13,8Кость 2,5Прочие 0,1Садово-парковые 0,3Отсев 15 мм 8,8Камень 4,9Кожа, резина 1,0Дерево 1,0Текстиль 5,1

С учетом санитарного и экологического влияния исследуемого полигона ТБО, давно превысивше-го лимит размещения, на окружающую природную среду очевидна необходимость его рекультивации, которая и проводится сотрудниками компании ООО «Чистая земля» с 2008 г.

Для рекультивации исследуемого полигона ТБО используются три вида органических субстратов, а именно: осадок сточных вод (ОСВ, отход МУП «Во-доканал», г. Гатчина), компост завода МПБО № 2 (пос. Янино) и кофейный жмых (отход завода по про-изводству сублимированного кофе «Крафт Фудс»). Эти субстраты являются или абсолютно новыми суб-стратами, не использующимися ранее при рекуль-тивации, или традиционными субстратами, созда-ваемыми в настоящее время по новым технологиям и, соответственно, обладающими новыми параме-трами. Примером первого типа субстратов является кофейный жмых, примером второго типа – компост ТБО, который вырабатывается после модернизации завода МПБО-2, и осадок сточных вод Гатчинского водоканала, который обрабатывается с применением новых реагентов полиакриламидов.

1.2. Методы исследованияФитотоксичность субстратов, используемых при

рекультивации полигона ТБО, определяли методом биотестирования по включенной в Федеральный ре-естр «Методике выполнения измерений всхожести семян и длины корней проростков высших растений для определения токсичности техногенно-загрязнен-ных почв»6. В качестве тест-культур использовали семена овса и пшеницы.5 ГОСТ 17.5.3.04-83. «Общие требования к рекультивации земель», п. 6.4.

ПРАКТИКА

Page 26: Biosfera vol.6 No.2

137Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

Для изучения формирования растительного покро-ва полигона на различных типах субстратов исполь-зовался прямой метод наблюдения. Изучения расти-тельности проводились геоботаническим методом по стандартной методике [2] c использованием обще-принятых определителей [8] на пробных площадках 5 × 5 м на каждом участке с однотипным субстратом и с однородными пространственно-временными па-раметрами. Наблюдения за формированием расти-тельного покрова осуществлялись параллельно на однотипных субстратах с интервалом в один год: для субстрата из кофейного жмыха – 4 года, для субстра-та из компоста ТБО – 3 года, для субстрата из ОСВ – 2 года. Исключение составляет участок в 1,5 года на субстрате из компоста, который был заложен в конце вегетационного сезона предыдущего года.

В описаниях использовалась шкала обилия Браун-Бланке: r – вид очень редок, проективное покрытие незначительное; + – вид редок, проективное покры-тие малое; 1 – экземпляров вида много, но проектив-ное покрытие невелико, или экземпляры разрежены, но покрытие большое; 2 – число экземпляров вида велико, проективное покрытие от 1 до 25%; 3 – число экземпляров вида любое, проективное покрытие от 25 до 50%; 4 – число экземпляров вида любое, проек-тивное покрытие от 50 до 75%; 5 – число экземпляров вида любое, проективное покрытие более 75%.

При определении роли флористического состава в формировании растительного покрова на исследу-емых субстратах были выделены следующие ком-плексы по их роли в сложении региональной флоры: во-первых, представители местной флоры, включа-ющие дикорастущие и синантропные (сорные и ру-деральные) виды; во-вторых, растения культурной флоры – все виды, которые культивируются челове-ком с той или иной целью и в естественных условиях не способны к длительному существованию; в-тре-тьих, заносные виды – выходцы из других регионов, находящиеся в регионе на различных стадиях аккли-матизации и расселения вне культуры.

При анализе начальных стадий формирования ра-стительного покрова учитывалась жизненная форма каждого вида и определялось соотношение жизнен-ных форм для каждого типа субстрата и их измене-ние в каждом временном ряду. Выделение жизнен-ных форм осуществлялось по традиционной схеме: деревья, кустарники, полукустарники, кустарнички, многолетние и однолетние травы.

Анализировалась таксономическая структура фло-ристического состава, принимающего участие в фор-мировании растительного покрова на каждом типе субстрата и ее изменение в каждом временном ряду: были определены спектры семейств, ведущих по чи-слу видов.

Помимо этого, для выявления флористического со-става осуществлялись маршрутные флористические исследования всех участков полигона, в результате были составлены списки всех произрастающих ви-дов для каждого типа и возраста субстрата, особое внимание было уделено заносным видам.

Уровень достоверности полученных результатов оценивали по критерию Стьюдента. Для обработки полученных данных и построения диаграмм исполь-зовалась программа Microsoft Office Exel 2007.

6 ФР.1.39.2006.02264. (2009).

2. РеЗУлЬТаТы и иХ оБСУЖдение2.1. Экотоксикологическая характеристика субстратов, использованных для биологической рекультивации

Особенности зарастания органогенных субстра-тов – отходов различных производств – определя-ются, прежде всего, их безопасностью и отсутстви-ем токсичности для растений. Экотоксикологические характеристики субстратов были изучены методом фитотестирования с использованием двух тест-куль-тур – овса и пшеницы. В целом семена овса оказались более чувствительными тест-объектами при выявле-нии вероятной фитотоксичности субстратов. Полу-ченные результаты приведены в таблице 2.

Установлено, что все субстраты являются практи-чески нетоксичными для высших растений на ран-них стадиях развития. Единственным субстратом, обладающим умеренной фитотоксичностью, вызы-вающей достоверное уменьшение на 27–31% всхоже-сти семян и овса, и пшеницы, является свежий ОСВ. Одновременно с уменьшением всхожести семян на-блюдается и снижение длины корней проростков на 33–50%. Однако уже через год субстрат ОСВ полно-стью утрачивает фитотоксичность, и семена, проро-щенные на этом субстрате, не отличаются от конт-рольных ни по всхожести, ни по длине корней. Таким образом, при экспонировании и самозарастании суб-страта ОСВ, использованного для рекультивации по-лигона ТБО, уже в течение первого года полностью исчезает фитотоксичность, свойственная свежему осадку.

Компост ТБО, использованный для рекультивации полигона, был нетоксичным для высших растений с первого года использования; более того, выявлена достоверная стимуляция роста корней проростков овса. Стимулирующее действие компоста сохраня-ется в течение двух лет, и только в последний срок наблюдения (3 года самозарастания) длина корней проростков не отличалась от контроля. Стимулиру-ющего действия компоста ТБО на длину корней про-ростков пшеницы не наблюдалось.

Кофейный жмых как субстрат в первый год экспо-нирования обладает умеренной фитотоксичностью: не снижая всхожести семян, он, тем не менее, досто-верно уменьшает длину корней проростков (на 78% у овса и на 42% у пшеницы). К четвертому году экспо-нирования этого субстрата степень угнетения длины корней проростков овса уменьшилась с 78 до 40%, а у проростков пшеницы длина корней не отличалась от контроля. Таким образом, степень фитотоксичности кофейного жмыха за четыре года снизилась с уме-ренной до слабой.

Таким образом, по результатам определения фито-токсичности все органогенные субстраты, использу-емые при рекультивации полигона ТБО, относятся к IV–V степени токсичности, что соответствует нор-мативным документами и проекту рекультивации полигона.

2.2. Растительный покров на исследуемых типах субстрата2.2.1. Формирование растительного покрова на субстрате из кофейного жмыха

Наблюдения за формированием растительного по-крова на субстрате из кофейного жмыха осуществ-

Т.Е. ТЕПЛЯКОВА, Д.м. мАЛюхИн, Л.Г. БАКИнА

Page 27: Biosfera vol.6 No.2

138 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

лялось на четырех участках, каждый из которых был сформирован в течение четырех следующих друг за другом лет.

На субстратах из кофейного жмыха, участки ко-торых создавались от одного до трех лет, расти-тельный покров полностью отсутствовал (табл. 3.). Только на четвертый год на субстрате из кофейного жмыха формируются небольшие заросли многолет-них видов растений в микропонижениях и по окраи-не участка. Среди них преобладают монодоминант-ные куртины многолетних трав, сложенные хвощом полевым, осокой коротковолосистой, осокой желтой, осокой заячьей, тростником обыкновенным. В ме-стах обнажений строительных отходов из бетона, использованных как твердая основа для покрытия из кофейного жмыха, встречаются куртины из мать-и-мачехи.

В этот же год начинается формирование разрежен-ного древесно-кустарникового полога, преимущест-венно по периферии участка, из быстро растущих ивы козьей, осокоря (тополя черного) и тополя дель-товидного, отдельные представители которых дости-гают двухметровой высоты, а также более низких единичных сеянцев яблони садовой. Однако боль-шинство экземпляров древесных видов по высоте не отличаются от видов травяного яруса.

Общее проективное покрытие растительного по-крова участка, покрытого четырехлетним кофейным жмыхом, очень низкое и в целом не превышает 10% (табл. 3).

Табл. 2Фитотоксичность органогенных субстратов,

используемых при рекультивации полигона ТБо*

Субстрат год Всхожесть (%) длина корней (мм)

m ± m(n = 4)

отличие от контроля (%)

m ± m(n = 4)

отличие от контроля (%)

оВеСКонтроль 98,3 ± 1,2 50,3 ± 0,9

ОСВСвежий 66,8 ± 5,9 –32,0 17,1 ± 3,8 –65,01 год 98,3 ± 1,2 0 49,7 ± 0,9 –1,22 года 97,5 ± 1,4 –0,8 51,2 ± 0,9 +1,8

Компост ТБО

1 год 90,0 ± 4,6 –8,4 57,3 ± 0,7 +13,9

1,5 года 96,8 ± 2,4 –1,5 67,3 ± 0,7 +34,42 года 95,0 ± 2,0 –3,4 66,1 ± 0,6 +31,43 года 98,0 ± 5,6 –0,3 51,4 ± 4,4 +2,2

Кофейный жмых Свежий 93,3 ± 3,1 –5,1 11,0 ± 0,8 –78,14 года 96,8 ± 2,4 –2,4 30,4 ± 3,9 –39,6

ПШеницаКонтроль 86,8 ± 3,1 – 52,1 ± 2,8 –

ОСВСвежий 63,3 ± 6,2 –27,1 26,1 ± 1,5 –49,91 год 80,0 ± 2,0 –7,8 48,0 ± 3,5 –7,92 года 85,0 ± 3,5 –2,1 55,4 ± 0,3 +6,3

Компост ТБО

1 год 81,8 ± 1,2 –5,8 51,7 ± 1,5 –0,81,5 года 88,3 ± 1,2 +1,7 59,4 ± 2,8 +14,02 года 78,3 ± 5,9 –9,8 51,9 ± 2,8 –0,43 года 85,0 ± 5,4 –2,1 50,3 ± 4,5 –3,4

Кофейный жмых Свежий 85,0 ± 2,0 –2,1 30,0 ± 0,8 –42,44 года 81,3 ± 3,8 м6,3 55,5 ± 2,7 +6,5

* Жирным шрифтом выделены достоверные отличия от контроля (p < 0,05).

На начальном этапе исследования формирования биоценозов на субстрате из кофейного жмыха можно отметить следующие основные особенности образо-вания его растительного покрова.

Формирование растительного покрова происходит в основном многолетними растениями дикорасту-щих видов естественной флоры северо-запада Вос-точной Европы (рис. 1); в частности, наиболее замет-ная роль принадлежит хвощу полевому и некоторым видам осок, преимущественно произрастающих на лугах.

Синантропные виды представлены немногочи-сленными особями многолетних растений, в частно-сти полынью обыкновенной и бодяком щетинистым, и, единично, однолетней травой горцем развесистым.

Отмечены немногочисленные экземпляры сеянцев культурных деревьев, а именно яблони культурной и тополя дельтовидного.

Одна куртина на периферии площадки была обра-зована заносным североамериканским многолетни-ком золотарником канадским, который активно рас-селяется в регионе, начиная с 1990-х гг. по настоящее время.

В целом для зарастания субстрата из кофейного жмыха характерны крайне низкие темпы формирова-ния растительного покрова, начинающегося только на четвертый год, причем общее проективное покры-тие участка в целом не превышает 10%. Помимо этого, здесь происходит формирование одновременно и тра-вяного покрова, и древесно-кустарникового полога.

ПРАКТИКА

Page 28: Biosfera vol.6 No.2

139Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

Табл. 3Видовой состав высших сосудистых растений

на субстратах из кофейного жмыха, компоста ТБо и осадка сточных вод (оСВ)(Условные обозначения: т – травяной ярус, к – кустарниковый ярус)

названия видов Субстрат

Русские латинские

коф

ейный

жм

ых

ком

пост ТБо

оС

В

Арбуз обыкновенный Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. et Nakai тБереза бородавчатая Betula pendula Roth т кБодяк огородный Cirsium oleraceum (L.) Scop. тБодяк полевой Cirsium arvense (L.) Scop. тБодяк щетинистый Cirsium setosum (Willd.) Bess т тБузина обыкновенная Sambucus racemosa L. т тВейник тростниковидный Calamagrostis phragmitoides Hartm. т т тВейник тростниковидный извилистый

Calamagrostis phragmitoides var. flexuosa (Rupr.) Tzvel. т

Вьюнок полевой Convolvulus arvensis L. тГорец перечный Persicaria hydropiper (L.) Spach тГорец развесистый Persicaria lapathifolia (L.) S.F.Gray тГречишка вьюнковая Fallopia convolvulus (L.) A. Löve тГулявник Лёзеля Sisymbrium loeselii L. тГулявница лекарственная Velarum officinale (L.) Reichb. тДыня столовая Cucumis melo L. тЕжовник обыкновенный Echinochloa crusgalli (L.) Beauv. тЖелтушник лакфиолевый Erysimum cheiranthoides L. тЗвездчатка дубравная Stellaria nemorum L. тЗвездчатка средняя Stellaria media L. тЗолотарник канадский Solidago canadensis L. тИва козья Salix caprea L. к, т тИван-чай узколистный Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. тКамыш лесной Scirpus sylvaticus L. т тКанатник Теофраста Abutilon theophrastii Medik. тКлевер горный Trifolium montanum L. тКлевер средний Trifolium medium L. тКрапива двудомная Urtica dioica L. т тКрестовник обыкновенный Senecio vulgaris L. тЛебеда лоснящаяся Atriplex sagittata Borkh. тЛебеда раскидистая Atriplex patula L. тЛебеда садовая Atriplex hortensis L. тЛопух войлочный Arctium tomentosum Mill. тМарь белая Chenopodium album L. тМарь городская Chenopodium urbicum L. тМарь красная Chenopodium rubrum L. т

Т.Е. ТЕПЛЯКОВА, Д.м. мАЛюхИн, Л.Г. БАКИнА

Page 29: Biosfera vol.6 No.2

140 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

Мать-и-мачеха Tussilago farfara L. т тМелколепестничек канадский Conyza canadensis (L.) Cronq. тМятлик обыкновенный Poa trivialis L. тНикандра физалисовидная Nicandra physaloides (L.) Gaertn. тОдуванчик обыкновенный Taraxacum officinale Wigg. т т тОсина обыкновенная Populus tremula L. тОсока желтая Carex flava L. тОсока заячья Carex leporina L. тОсока коротковолосистая Carex hirta L. тОсока сероватая Carex canescens L. тОсот полевой Sonchus arvensis L. тПаслен сладко-горький Solanum dulcamara L. т тПаслен черный Solanum nigra L. тПижма обыкновенная Tanacetum vulgare L. т т тПодмаренник мягкий Galium mollugo L. тПодсолнечник однолетний Helianthus annuus L. тПолынь обыкновенная Artemisia vulgaris L. т т тПолынь полевая Artemisia campestris L. тПросо посевное Panicum miliaceum L. тТомат мелкоплодный Lycopersicon galeni Mill. т тТополь дельтовидный Populus deltoides Marsh. к, тТополь черный, осокорь Populus nigra L. к, тТростник обыкновенный Phragmites australis (Cav.)Trin. ex Steud. т т тТыква обыкновенная, кабачки Cucurbita pepo L. тТыква крупноплодная Cucurbita maxima Duch. тТысячелистник обыкновенный Achillea millefolium L. тФизалис липкоплодный, ф. овощной Physalis ixocarpa Brot. тФизалис пушистый, ф. земляничный Physalis pubescens L. тХвощ полевой Equisetum arvense L. тХрен обыкновенный Armoracia rusticana Gaertn., Mey. et Scherb. тЦикорий обыкновенный Cichorium intybus L. тЧеремуха обыкновенная Padus avium Mill. кЧерноплодная рябина Aronia mitschurinii Skvorts. et Maitul. тЧертополох курчавый Carduus crispus L. тЧистотел большой Chelidonium majus L. тЩирица запрокинутая Amaranthus retroflexus L. тЭнотера красностебельная Oenothera rubricaulis Klebahn тЯблоня садовая Malus domestica Borkh. к, т тЯблоня лесная Malus sylvestris Mill. т

ОБЩЕЕ ПРОЕКТИВНОЕ ПОКРЫТИЕ

1-й год наблюдения 0 30% 20%1,5-й год наблюдения – 40% –2-й год наблюдения 0 50% 100%3-й год наблюдения 0 60% –4-й год наблюдения 10% – –

ПРАКТИКА

Page 30: Biosfera vol.6 No.2

141Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

На начальном этапе зарастания образуется фрагмен-тарная структура растительного покрова в виде не-больших монодоминантных куртин из многолетних видов травяного яруса в микропонижениях и неболь-ших групп деревьев, не превышающих по высоте ку-старниковый ярус, по периферии площадки.

Рис. 1. Соотношения жизненных форм основных групп высших сосудистых растений начального этапа формирования растительного покрова на субстрате из кофейного жмыха

2.2.2. Формирование растительного покрова на субстрате из компоста ТБО

Наблюдения за формированием растительного по-крова на компосте ТБО осуществлялись на четырех участках, составляющих трехлетний временной ряд. Один из участков был заложен в конце вегетацион-ного сезона 2012 г., поэтому он обозначается как по-луторалетний (1,5 года).

Формирование растительного покрова на участке, покрытом субстратом из компоста, начинается уже с первого года (табл. 3). На протяжении трех лет фрагментарное травянистое покрытие становится все более равномерным, а его общее проективное покрытие ежегодно возрастает (рис. 2).

Рис. 2. Тренды изменения общего проективного покрытия растительного покрова (Общее ПП) и роли видов местной и культурной флоры на участках, покрытых субстратом из компоста ТБО, в сложении проективного покрытия (ПП)

В самом начале зарастания ведущая роль в форми-ровании травяного покрова принадлежит исключи-тельно культурным растениям (томаты, тыквы, фи-залисы), семена которых содержались в компосте, а в последующие годы в сложении растительного покро-ва стремительно усиливается роль представителей местной флоры, преимущественно сорно-полевых и рудеральных видов (марь, лебеда, крапива, полынь и др.). Можно предположить, что в следующих се-зонах тренд изменения соотношения проективного покрытия местных и культурных видов на субстра-тах из компоста будет соответствовать экспоненте, приведенной на рис. 2.

В целом видовое разнообразие растений на зара-стающем субстрате из компоста увеличивается и, очевидно, будет в дальнейшем возрастать (рис. 3).

Рис. 3. Тренды изменения численности видов, соотношения числа видов местной и культурной флоры на участках, покрытых субстратом из компоста ТБО

В первый год существования участка в видовом составе преобладают культурные растения: виды из семейств пасленовых (томат съедобный, томат мел-коплодный, физалис овощной, физалис землянич-ный), тыквенных (тыква обыкновенная, тыква круп-ноплодная, арбуз обыкновенный, дыня столовая) и сложноцветных (салат посевной, подсолнечник од-нолетний) (рис. 4).

В дальнейшем их роль изменяется (рис. 5) в про-тивоположном направлении: видовое разнообразие сложноцветных возрастает за счет увеличения чи-сла видов местной флоры (осот полевой, чертопо-лох курчавый) при сохранении почти всех видов, от-меченных в первый год. Следует подчеркнуть, что большинство видов сложноцветных, выросших на участке первого года, являются представителями местной флоры (одуванчик лекарственный, тысяче-листник обыкновенный, пижма обыкновенная, по-лынь обыкновенная и др.), роль которых в сложении растительного покрова в последующие годы только усиливается.

Иная судьба у представителей культурной флоры (рис. 5 и 6): более теплолюбивые виды семейств па-сленовых и тыквенных исчезают уже на второй год (физалис земляничный, арбуз обыкновенный, дыня столовая), а у остальных существенно снижается роль в сложении растительного покрова.

Т.Е. ТЕПЛЯКОВА, Д.м. мАЛюхИн, Л.Г. БАКИнА

Page 31: Biosfera vol.6 No.2

142 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

Рис. 4*. Флористический состав участков временного ряда зарастания субстрата из компоста ТБО* ПРИМЕЧАНИЕ. Полноцветная версия этого и других рисунков доступна в электронной версии статьи.

В то же время другой путь у представителей се-мейства маревых (рис. 6). Все виды этого семейства (марь белая, лебеда лоснящаяся и др.), отмеченные на полигоне, относятся к синантропным представи-телям местной флоры. Их видовое разнообразие со-храняется на одном уровне, но роль в сложении ра-стительного покрова существенно возрастает.

Как уже отмечалось выше, в формировании расти-тельного покрова полигона принимают участие ра-стения как культурной, так и местной флоры (в ее со-ставе дикорастущие и синантропные виды). Помимо этого, отмечены два вида (никандра физалисовидная и канатник Теофраста), которые являются заносны-ми растениями, более требовательными к теплу сор-няками субтропических культур.

Никандра физалисовидная – однолетнее растение из семейства пасленовых, происходит из Южной Америки, как сорняк встречается в южных районах умеренно теплой и субтропической зоны Евразии, во многих странах культивируется как декоративное растение [5]. В нашем регионе она встречается редко

Рис. 5. Тренды видового разнообразия в семействах сложноцветных и пасленовых за трехлетний период зарастания субстрата из компоста ТБО

Рис. 6. Тренды видового разнообразия в семействах маревых и тыквенных за трехлетний период зарастания субстрата из компоста ТБО

и единично. Ее плоды внешне очень похожи на плоды физалиса овощного, но в отличие от него ядовиты [8]. На полигоне к концу вегетационного сезона 2013 г. плоды никандры полностью созрели, поэтому есть вероятность сохранения этого вида в составе расти-тельного покрова полигона.

Канатник Теофраста из семейства мальвовых так-же является однолетником. Это широко распростра-ненный сорняк в южных районах умеренно теплой зоны, в тропиках и субтропиках обоих полушарий, в нашем регионе является исключительно заносным растением [3]. На полигоне его плоды не смогли пол-ностью сформироваться, поэтому его появление в по-следующие годы маловероятно.

В естественной растительности региона господст-вуют лесные сообщества с ведущей ролью деревьев среди жизненных форм. В этой связи интересно про-следить структуру жизненных форм растительного покрова на субстрате из компоста с самых первых фаз его формирования (рис. 7). На всех участках с компостом все представители древесных и кустар-

ПРАКТИКА

Page 32: Biosfera vol.6 No.2

143Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

Рис. 7. Жизненные формы основных групп высших сосудистых растений трехлетнего ряда формирования растительного покрова на субстрате из компоста ТБО

никовых форм пока еще не превышают по высоте уровень травяного яруса, достигающего максималь-ной высоты 1–1,5 м на третий год, то есть за трех-летний период формирование кустарникового яруса, а тем более древесного, не происходит. В то же вре-мя представители кустарниковых и древесных форм есть среди как местных (береза бородавчатая, ива ко-зья, осина обыкновенная), так и культурных (ябло-ня садовая, черноплодная рябина) видов. Следует подчеркнуть, что уже в течение трехлетнего периода происходит изменение соотношения травянистых и древесно-кустарниковых в пользу последних (рис. 8), особенно заметное на второй год.

Таким образом, за три года на субстрате из ком-поста формируется растительный покров, который из фрагментарного становится все более развитым и равномерным; в его видовом составе происходит по-степенное вытеснение культурных растений видами местной флоры, преимущественно синантропного характера. В то же время пока еще на уровне травя-ного яруса происходит развитие сеянцев деревьев и

кустарников, способных в дальнейшем к образова-нию древесно-кустарникового полога из лиственных деревьев и кустарников.

2.2.3. Формирование растительного покрова на субстрате из ОСВ

Наблюдения за развитием растительного покрова на субстрате из ОСВ осуществлялось на участках первого и второго годов формирования (табл. 3).

Зарастание субстрата из ОСВ в первый год форми-рования растительного покрова происходит исклю-чительно за счет культурных растений, а именно томата съедобного (помидора) и томата мелкоплод-ного из семейства пасленовых, семена которых со-храняются в осадке сточных вод. Роль остальных ви-дов крайне незначительная: они малочисленны, и их доля в проективном покрытии ничтожна. В первый год только пятая часть участка с субстратом из ОСВ покрыта растительностью, что заметно меньше, чем на единовременном с ним участке с субстратом из компоста.

Рис. 8. Тренд отношения травянистых и древесно-кустарниковых форм трехлетнего ряда формирования растительного покрова на субстрате из компоста ТБО

Рис. 9. Флористический состав участков первого и второго годов зарастания субстрата из ОСВ

Т.Е. ТЕПЛЯКОВА, Д.м. мАЛюхИн, Л.Г. БАКИнА

Page 33: Biosfera vol.6 No.2

144 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

На второй год ситуация кардинально изменяется: участок полностью покрывается растительностью с общим проективным покрытием до 100%, причем растительный покров формируется видами местной флоры при почти полном отсутствии культурных растений, а его видовой состав более разнообразен (рис. 9). Состав жизненных форм усложняется, появ-ляются древесные и кустарниковые формы (рис. 10), однако только их единичные представители выделя-ются по своим размерам из травяного яруса, который представлен высокотравьем.

ЗаключениеПодводя итог рассмотрению начала формирования

растительного покрова на различных субстратах, ис-пользованных для рекультивации полигона, отме-тим следующее.

1. Все органогенные субстраты, используемые при рекультивации полигона ТБО, являются или умерен-но токсичными, или полностью нетоксичными для высших растений:

а) ОСВ в свежем состоянии обладает умеренной фитотоксичностью, которая полностью устраняется в течение первого года зарастания;

б) кофейный жмых умеренно токсичен для ранних фаз развития высших растений, и за четыре года за-растания степень его фитотоксичности снижается от умеренной до слабой;

в) компост ТБО полностью нетоксичен и, более того, оказывает стимулирующее действие на длину корней проростков.

Эти свойства исследованных субстратов обуслов-ливают целесообразность их использования в каче-

стве плодородного слоя для проведения биологиче-ского этапа рекультивации.

2. Самые низкие темпы зарастания характерны для субстрата из кофейного жмыха, формирование ра-стительного покрова которого начинается только на четвертый год, причем его общее проективное по-крытие едва достигает 10%.

3. Самые высокие темпы зарастания характерны для субстрата из ОСВ: на второй год общее проективное покрытие растительного покрова составляет 100%.

4. Как правило, уже в самом начале формирования растительного покрова в травяном ярусе появляются сеянцы деревьев и кустарников, среди которых пред-ставлены как виды местной флоры (береза, осина, ива, осокорь и др.), так и представители культурной флоры (яблоня, черноплодная рябина и др.).

5. Только на субстрате из кофейного жмыха веду-щие роли в сложении растительного покрова принад-лежат дикорастущим видам местной флоры.

6. Субстраты, используемые для рекультивации полигона, могут служить стартовыми площадками для внедрения новых или редких для региона занос-ных видов, впоследствии имеющих шансы вклю-читься в состав синантропной флоры как сорные и рудеральные виды. В этой связи требуются регуляр-ные мониторинговые исследования формирования растительного покрова вплоть до хорошо развитых конкурентоспособных систем с сомкнутым древес-но-кустарниковым пологом и травяно-кустарничко-вым покровом из многолетних растений дикорасту-щих видов местной флоры.

Рис. 10. Жизненные формы основных групп высших сосудистых растений двулетнего ряда формирования растительного покрова на субстрате из ОСВ

литература

1. Колычев Н.А. Оптимизация обращения с твердыми бытовыми и близкими к ним по составу промышленными отходами в круп-ных и средних населенных пунктах России //

ПРАКТИКА

Биосфера. – 2013. – Т. 5. – С. 393–418.2. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И.

Современная наука о растительности. – М. : Логос, 2002. – 263 с.

Page 34: Biosfera vol.6 No.2

145Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

3. Оляницкая Л.Г., Цвелев Н.Н. Род 12. Канат-ник – Abutilon Mill. // Флора Восточной Евро-пы. – СПб., 1996. – С. 252–253.

4. Позняк С.С. Содержание некоторых тя-желых металлов в растительности полевых и луговых агрофитоценозов в условиях тех-ногенного загрязнения почвенного покрова // Вестник Томского государственного универ-ситета. Биология. – 2011. – № 1. – С. 123–137.

5. Пояркова А.И. Род 11. Никандра – Nicandra Adans. // Флора европейской части СССР – Л. : Наука, 1981. – С. 200–201.

6. Пыриков А.Н., Черноусов П.И., Марты-нов Н.Н. Инженерная защита окружающей сре-

Т.Е. ТЕПЛЯКОВА, Д.м. мАЛюхИн, Л.Г. БАКИнА

ды и экологическая безопасность Российской Федерации: Книга 1. Государство и экология. – М. : ООО «Центр инновационных технологий» (ЦИТ), 2012. – 192 с.

7. Пыриков А.Н., Черноусов П.И., Марты-нов Н.Н. Инженерная защита окружающей среды и экологическая безопасность Российской Феде-рации: Книга 2. Вторичные ресурсы. Природоох-ранное законодательство. – М. : ООО «Центр ин-новационных технологий» (ЦИТ), 2012. – 192 с.

8. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Запада России: Ленинград-ская, Псковская и Новгородская области. – СПб., 2000. – 782 с.

Page 35: Biosfera vol.6 No.2

146 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

ПРАКТИКА

© 2014: С.Д. Митягин; ФНИ «XXI век»УДК 711.00, 574

оБеСПеЧение УСТоЙЧиВоСТи БиоСФеРы – ЗадаЧа ТеРРиТоРиалЬного

ПланиРоВанияС.д. Митягин

оао «нииПградостроительства» Санкт-Петербург, РоссияЭл. почта: [email protected]

Статья поступила в редакцию 23.08.2013; принята к печати 13.05.2014

С позиций обеспечения совместной и непротиворечивой эволюции природы и общества рассмотрена роль территориального планирования социально-экономического развития административных образований на локальном, региональном и континентальном уровнях. Сформулирован бассейновый принцип организации сбалансированного природопользования и даны рекомендации по соотношению видов землепользования, основанного на показателях альбедо поверхностей участков различного назначения для бассейнов рек меридиональной и широтной направленности. Показана возможность применения стоимостной оценки экосистемных услуг в виде рентных платежей в региональном и национальном внутреннем валовом продукте для определения общей эффективности программ стратегического территориального планирования.Ключевые слова: совместная эволюция природы и общества, территориальное планирование, бассейновый принцип природо-пользования, экосистемные услуги.

eNSurINg of BIoSPherIc STABIlITY AS AN oBjecTIVe of TerrITorIAl PlANNINg

S.d. mityaginoAo research and engineering Institute of urban development, Saint Petersburg, russia

E-mail: [email protected]

The role of territorial planning of the socioeconomic development of administration units at the local, regional, and continental levels is discussed from the point of view of ensuring coevolution of nature and human society. A river-basin principle of organisations of balanced nature management is formulated, and recommendation are suggested for organising nature management based on albedo of land plots intended for different usage in river basins having different latitudinal and longitudinal orientations. It is shown that ecosystemic services costs in the regional and national gross product may be estimated as rental payments in order to evaluate the total effectiveness of programs for strategic territorial planning.Keywords: coevolution of nature and society, territorial planning, river-basin principle of nature management, ecosystemic services.

Введение. Постановка проблемыВ.И. Вернадский определил Человечество как мощ-

ную геологическую силу, значение и природопре-образующая роль которой возрастают год от года и от столетия к столетию. Формирование материально-пространственных условий жизнедеятельности чело-веческого общества в процессе социальной эволюции охватывает все большие части земной поверхно-сти, приповерхностные слои литосферы, атмосфе-ры и гидросферы. Ведется выборочное использова-ние околоземного пространства, изучение космоса, океанических глубин и земной коры. Можно видеть исторически устойчивую тенденцию расширения пространства, так или иначе и в большей или мень-шей степени вовлекаемого в процесс хозяйственной и научно-исследовательской, бытовой деятельности человеческих сообществ [11].

Анализ космических снимков Земли, проведенный американскими исследователями, еще во второй по-ловине XX века, показал, что только на 1/3 части суши пока не обнаруживается сколь-нибудь заметных следов хозяйственной деятельности. Другие общие географические источники относят половину всех ландшафтов к культурным, то есть в значительной степени измененным человеком. Не является исклю-чением из общепланетной тенденции и Россия [8].

Этот факт иллюстрирует, с одной стороны, объем хозяйственной деятельности и преобразования при-роды, а с другой – меру ответственности администра-ций всех уровней за подготовку и принятие решений в области территориального устройства, природо-пользования и формирования искусственной среды обитания человека. Совокупность локальных транс-формаций окружающей среды, количественных и ка-чественных параметров массоэнергообмена внутри биосферы вследствие реализации крупных хозяйст-венных решений и развития населенных мест приво-дит к последствиям планетарного масштаба [10].

Методология подходов к обеспечению коэволюции природы и общества

Космическое научное видение Земли, перешедшее в практическую плоскость в 60-х годах XX столетия, привнесло в современное обыденное сознание систе-му представлений о единстве органического и неорга-нического миров, взаимообусловленности их эволю-ции. Сейчас уже практически все образованные люди знают о пространственных, материальных и энерге-тических пределах социального развития, а также о роли Человечества в глобальных изменениях состоя-ния биосферы. Расширение экологических движений во всем мире можно рассматривать как проявление

Page 36: Biosfera vol.6 No.2

147Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

социальной установки на поиск форм, методов и ме-ханизмов управления качеством окружающей среды в целях создания и поддержания условий для сов-местной прогрессивной эволюции двух взаимодей-ствующих частей биосферы – природы и общества.

Индустриальное общество активно видоизменяет земную поверхность, приповерхностные слои ли-тосферы, гидрографическую сеть, растительный и животный мир. Оно воздействует также на качество приземной атмосферы, поверхностных вод, вод Ми-рового океана, на биологическую продуктивность и потребительские свойства растений и животных. Че-ловечество блокирует одни виды вещественно-энер-гетических потоков, стимулирует другие, вводит новые техногенные циклы и звенья, меняет направ-ление и мощность миграций.

Современный мир характеризует пространствен-ная разобщенность мест производства и потребления. Эта закономерность справедлива и для природных ресурсов жизнеобеспечения. Так, производителем кислорода является Мировой океан и флора суши, особенно экваториальные и тропические области Земли, леса Евро-Азиатского и Северо-Американско-го континентов, где процессы фотосинтеза наиболее активны. Промышленное же потребление кислоро-да в глобальном объеме сосредоточено в умеренных широтах, в основном в северном полушарии, в виде очагов индустриальных, экономически высокоразви-тых и урбанизированных районов.

Установить источник сжигаемого в конкретном производстве кислорода практически невозможно. Однако понять, в какой мере Человечество вклини-лось в природный биогеохимический цикл возобнов-ления атмосферного воздуха в целом, необходимо, а значит, очень важно установление квот потребле-ния таких общепланетарных ресурсов, тем более что их потребление всегда конкретно по месту и по времени. Ожидается, что международным сообще-ством должна быть введена система квот потребле-ния экологических ресурсов планеты. Предлагается лимитировать производство энергии, использование природного кислорода, выбросы углекислого газа, применение химических удобрений и гербицидов, других сильнодействующих агентов. Кроме дейст-вующих в настоящее время природоохранных согла-шений и запрещений на отлов и отстрел отдельных видов животных, сокращение использования хими-ческих соединений, уничтожающих озоновый слой, предлагается также ограничить вырубку лесов, стро-ительство крупных водохранилищ, разрушение ли-тосферы горными разработками.

Роль территориального планирования в рациональной управляемой

эволюции биосферыТребование введения экологических ограничений

указывает на необходимость предвидения неизбеж-ных изменений в условиях природопользования, которые должны быть учтены при разработке сов-ременной градостроительной документации. Про-ектное моделирование будущих планировочных структур градостроительных объектов следует ве-сти с позиций максимально возможного вписыва-ния технологических процессов природопользова-ния в естественные процессы массоэнергообмена в био сфере. Это условие, как показывает современная

мировая практика, выполнимо. Для достижения эко-логической сбалансированности градостроительных структур необходимо установление пределов антро-погенной стимуляции естественных вещественно-энергетических обменных потоков. Знание лимитов по всем видам природных ресурсов важно для про-ектного моделирования и формирования экологиче-ски сбалансированных территориальных структур расселения, энергетического и материального про-изводства, производства продуктов питания, органи-зации рекреационной деятельности, транспортных и инженерных сетей.

Рассматривая эволюцию расселения и преемствен-ность планировочных структур территориальной ор-ганизации, следует особо отметить историческую не-избежность усиления экологической обоснованности градостроительных решений. Поэтому в теории гра-достроительства, учитывающей как исторические закономерности, так и региональные особенности урбанизации, прежде всего должна разрабатываться концепция экологически сбалансированного рассе-ления. В рамках этой концепции формируются обще-государственная и региональные стратегии развития региональных форм природопользования и урбани-зации, определяются пути совершенствования мето-дологии проектной деятельности, особенности реше-ния конкретных задач преобразования сложившихся и развития новых территориальных планировочных структур [9].

Важнейшим методическим принципом градостро-ительства должен стать принцип сбалансированно-го развития, совместной прогрессивной эволюции природы и общества. Этот принцип заставляет по-новому поставить исследования основных вопросов градостроительства: градостроительная политика для отдельных регионов, городов и их структурных элементов; экономические, налоговые механизмы управления урбанизационными процессами, взаимо-действие местной администрации и хозяйственных структур; методы формирования самоуправления, стабильных градостроительных систем; методики оценки комплексной социальной и экологической эффективности градостроительных проектов и ре-шений; архитектурные и инженерные приемы улуч-шения качества окружающей среды и пейзажа; инже-нерное и транспортное обеспечение поселений.

Современный уровень знаний о закономерностях развития биосферы Земли и взаимодействия ее ком-понентов свидетельствует о недостаточности про-стого контроля за соблюдением планировочных и гигиенических нормативов, правильностью опреде-ления категорий, размеров и конструкций санитар-но-защитных полос, взаиморазмещения производ-ственных, энергетических, сельскохозяйственных, коммунальных, складских, селитебных, рекреаци-онных, водохозяйственных, лесопарковых и лесоэк-сплуатационных зон, транспортных и инженерных устройств и сооружений.

Освоение творческого наследия В.И. Вернадского, работ крупнейших отечественных ученых А.Е. Ферс-мана, А.П. Виноградова, А.В. Сидоренко, В.П. Каз-начеева, Н.Н. Моисеева в области практического ис-пользования закономерностей развития биосферы Земли дает ключ к раскрытию перспектив развития градостроительства и его природопреобразующей функции. Этим ключом является условие сохранения

С.Д. мИТЯГИн

Page 37: Biosfera vol.6 No.2

148 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

и улучшения структуры баланса вещественно-энер-гетических естественных и антропогенных связей в биосфере Земли.

Ограничительным фактором развития природо-преобразующей функции градостроительства явля-ется сохранение и повышение качества окружающей среды, организованности и устойчивости природ-ных комплексов, обеспечение баланса связей меж-ду поступающими, поглощаемыми и отражаемыми естественными и антропогенно обусловленными по-токами в биосфере. Это значит, что весь объем ан-тропогенных вещественно-энергетических потоков в биосфере должен быть сбалансирован с ее компен-саторными возможностями. В практическом смысле это означает не только необходимость, но и единст-венную возможность компенсации урбанизационной и хозяйственной деятельности развитием высокопро-дуктивных форм растительности и улучшением ка-чества почв, то есть тех сред, в которых возможен процесс нейтрализации дополнительно привнесен-ных в биосферу объемов энергии, органических сое-динений и минеральных веществ.

Обеспечение условий полного экологического ба-ланса в пределах территориального природно-антро-погенного комплекса (ТПАК) требует резервирова-ния естественных или формирования специальных компенсаторных зон [7].

Географические условия места и климат опре-деляют состав почв, фито- и биоценозов, при этом наличие и движение водных ресурсов оказывается важнейшим признаком классификации природных образований и геохимической активности естествен-ных миграционных процессов.

Сохранение и улучшение вещественно-энергети-ческой сбалансированности, организованности и устойчивости биосферных процессов в целом пред-полагает определение лимитированных значений потоков вещества и энергии, поступающих в ре-зультате хозяйственной деятельности в биосферу. Способность природного территориального ком-плекса к восприятию и компенсации антропогенных воздействий можно определить как его градоэколо-гический потенциал в энергетической и ресурсной областях. На высших уровнях проектирования гра-доэкологический потенциал показывает экологиче-ские возможности развития народнохозяйственно-го комплекса, на низших – уточняет объем и состав привлекаемых экологических ресурсов.

Комбинация видов освоения пространства, свя-занных с жизнедеятельностью человечества, в сов-ременных условиях выражается через функциональ-ное зонирование земной поверхности и изменение ее качественных, а иногда и количественных харак-теристик. Если абстрагироваться от многообразия конкретных форм использования пространства в ка-ждом отдельном случае и выделить только общие ро-довые признаки классификации земельных участков, то принципиальное их отличие выразится в назначе-нии. Это будут территории, занятые неизмененны-ми или слабо измененными природными комплекса-ми (лесами, степями, тундрой, пустынями, горными участками, акваториями, сельскохозяйственными угодьями) и застройкой всех видов.

В процессе социальной эволюции биосферы доля относительно неизмененных природных комплек-сов постоянно уменьшается, а доля так называемых

«культурных» и нарушенных ландшафтов безоста-новочно растет. Особенно активно данная тенден-ция начала развиваться в период индустриализа-ции и становления постиндустриального общества. С разной скоростью процесс «окультуривания», точ-нее социализации окружающей среды, идет на всех континентах Земли, включая Антарктиду, и в Ми-ровом Океане. По мере расширения этого процесса Человечество приходит к осознанию необходимо-сти его регулирования и организации управления средопреобразующей деятельностью, поскольку стихийное, бесконтрольное использование природ-ных, в том числе пространственных ресурсов Земли может лишить будущие поколения людей условий существования. В то же время исторический опыт хозяйственного и градостроительного освоения бла-гоприятных для жизнедеятельности человеческих сообществ территорий на разных континентах пока-зывает возможности локального практически полно-го преобразования естественной природной среды и замены ее отдельных компонентов, прежде всего, ра-стительности, рельефа, и трансформации гидрогра-фической сети на элементы искусственной среды и природные элементы, измененные по форме и по со-держанию в результате хозяйственной деятельности. При этом главным условием, обеспечивающим сов-местное существование – коэволюцию природы и общества, становится технологическое вписывание хозяйственной деятельности в объемы и направле-ния естественных процессов массоэнергообмена в биосфере в границах естественных ниш ее самоор-ганизации [12].

Формирование ареалов «вторичной» природы яв-ляется следствием развития цивилизации, которое наблюдается повсеместно, хотя и с разной интенсив-ностью. Степень «вторичности», а иногда и «третич-ности», окружающей среды может быть выражена через соотношение ландшафтов внутри каждой при-родной ниши, образованной устойчивыми миграци-онными связями – каналами переноса (перемещения) вещества, в том числе биомассы, и энергии.

Основными природными каналами такого массо-энергообмена в биосфере служат водные и воздуш-ные течения, а также локальные геодинамические процессы. Искусственными каналами перемещения вещества и энергии по поверхности Земли становят-ся элементы транспортных систем, которые во все большей степени берут на себя роль переносчика ор-ганического и неорганического вещества и энерге-тических ресурсов как внутри конкретной природ-ной ниши, так и между этими нишами, в том числе и обеспечивая такой перенос на глобальном уровне, ранее свойственный только океаническим течениям и атмосферным процессам.

Интенсивность обменных процессов в биосфере Земли постоянно возрастает как следствие и усло-вие социально-экономического развития Человече-ства. Мощность этих процессов находится в прямой зависимости от плотности и параметров элементов естественных и искусственных коммуникационных сетей, направленности и силы потоков, возможно-сти их осознанного регулирования и ожидаемой или непрогнозируемой реакции биосферы на локальную хозяйственную деятельность.

Таким образом, природная организованность зем-ной поверхности в виде структуры тальвегов и во-

ПРАКТИКА

Page 38: Biosfera vol.6 No.2

149Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

доразделов, сочетания фаций, урочищ, ландшафтов, местностей, бассейнов и русел стока, в результате хо-зяйственной деятельности и социально-экономиче-ского развития человеческих сообществ дополняется искусственной коммуникационной сетью, которая, как правило, расчленяет природные выделы на части, формирует новые границы и даже барьеры на пути естественных миграционных потоков, нарушая при этом природные связи на локальном уровне и образуя новую плановую структуру территории.

Являясь общей закономерностью пространствен-ного развития Человечества, повышение плотности коммуникационной сети на локальных, региональ-ных и континентальных уровнях может рассматри-ваться и использоваться как инструмент управле-ния миграционными процессами в биосфере и как средство их усиления в целях обеспечения условий социально-экономического устойчивого и эколо-гически безопасного развития. Искусственное пре-образование коммуникационных сетей, их перепле-тение, замены одних русел на другие, трансформация мощностных характеристик и направлений, исчезно-вение отдельных и появление новых элементов этих сетей вследствие хозяйственной деятельности – яв-ляются либо самостоятельной целью, либо побоч-ным результатом планово-проектной деятельности, которая объективно требует экологической оценки принимаемых решений.

Параметры, направления и объемы перемещения биомасс и неорганических веществ в виде сырья или продукции, производство и передача энергетических ресурсов из одних природных ниш в другие во все возрастающих объемах необходимо рассматривать как одну из главных экологических задач планиро-вания социально-экономического развития админи-стративных образований, регулирования масштабов и выбора технологий природопользования, оптими-зации отраслевой структуры хозяйства. Эта задача требует для своего решения построения балансов ве-щественно-энергетических миграционных потоков, сопоставления изымаемых и привносимых объемов вещества и энергии с компенсационным градоэко-логическим потенциалом природных комплексов, вовлекаемых в данные технологические обменные процессы. Сложность решения такой задачи опре-деляется сочетанием локальных, региональных, континентальных и глобальных искусственных и естественных переносов вещества и энергии, необ-ходимостью для каждого конкретного участка зем-ной поверхности устанавливать допустимые объемы изъятия и добавления масс органического и неорга-нического вещества, энергетических мощностей раз-личных видов.

Баланс производства и потребления в системах глобального, континентального, регионального и местного массоэнергообмена обеспечивает условия устойчивого и экологически допустимого развития социо-технических систем, основанных на актуаль-ных для данного исторического периода технологиях природопользования. Такой баланс достигается пу-тем включения компенсационных механизмов, во-влекаемых в процесс массоэнергообмена территорий и акваторий.

Возможность обеспечения условий сбалансирован-ного развития социо-технических систем зависит от принятых технологий природопользования и опреде-

ляет зону распространения антропогенного влияния на компоненты природной окружающей среды, сте-пень изменчивости их характеристик в пространст-ве и во времени. Границы такой зоны теоретически можно установить по тем природным комплексам, где параметры компонентов окружающей среды воз-вращаются к фоновым значениям. Практически, од-нако, целостно и единообразно решить такую задачу можно только условно с известными допущениями, как в пространстве, так и во времени.

Предположительно объективными индикаторами зоны антропотехногенного влияния объектов искус-ственного генезиса на природные комплексы могут служить формируемые этими объектами тепловые шапки – зоны загрязнения снежного покрова и его более быстрого схода, деградации растительности и аномальной для данной местности смены ее видов. Внутри зоны антропотехногенного влияния природ-ные комплексы испытывают неординарные энерге-тические, органические и неорганические нагрузки, изменяющие их состояние.

Нерегулируемое «стихийное» расширение таких зон, их спекание в совместные ареалы создают ус-ловия для региональных, континентальных и гло-бальных изменений биосферных параметров. Таким образом, экономическое развитие, которое объектив-но связано с преобразованием окружающей среды, нуждается в плановом и научно обоснованном регу-лировании со стороны национальных органов управ-ления и международных организаций. Требование обеспечения условий совместной управляемой эво-люции природы и общества должно выполняться на всех уровнях пространственной организации социо-техносферы от обустройства единичных объектов до развития глобальных систем.

Задачи и механизмы пространственного планирования социальной эволюции биосферы

С одной стороны, требование коэволюции природы и общества приводит к необходимости технологиче-ского прогресса в области природопользования, а с другой – к объективному развитию планово-прогноз-ной, научно-исследовательской и проектной деятель-ности по созданию благоприятной материально-про-странственной среды, сочетающей искусственные и природные компоненты и процессы. В этом свете не-обходимость регулирования и управления процесса-ми преобразования окружающей среды становится объективным ограничителем рыночных отношений, заставляет признать факт общечеловеческой, даже не национальной, а наднациональной ценности природ-ного потенциала биосферных комплексов. Движение в этом направлении определяет содержание научно-го моделирования естественных и антропогенных изменений биосферных миграционных процессов на глобальном, континентальном, региональном и локальном уровнях, а также поиск проектных меха-низмов обеспечения сбалансированного и коэволю-ционного развития природы и общества.

Круговорот воды в природе является основой сложнейшего механизма взаимовлияний и взаимо-связей между компонентами природной среды. Вода, ее состояние и движение могут служить признаками общности ландшафтных элементов. Поэтому бассей-ны стоков наилучшим образом подходят для выделе-

С.Д. мИТЯГИн

Page 39: Biosfera vol.6 No.2

150 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

ния устойчивых природных комплексов. Они имеют необходимую уровневую иерархическую структуру, относительную самостоятельность элементов, кон-центрированные и организованные связи с бассей-нами более высоких рангов (рис. 1). Внутри бассейна на ландшафтном уровне и ниже наблюдается устой-чивая общность компонентов природной среды, гео-логического строения, рельефа, почв, растительно-сти, микроклиматических условий, животного мира, а также направленность и жесткость существующих внутренних связей [8].

Структура хозяйственной деятельности в преде-лах ТПАК отражается в распределении и размерах функциональных зон. Каждая из этих зон обладает своими физическими характеристиками и определя-ет величины и направления антропогенно обуслов-ленных вещественно-энергетических миграционных потоков.

Следовательно, физическое проявление природо-преобразующей функции градостроительства заклю-чается в изменении ландшафтных и климатических характеристик среды, определяемых качественным состоянием, поглощающей, отражающей и излучаю-щей способностями и величинами каждого функцио-нального элемента поверхности. В упрощенном виде это означает, что возможность изменения мощности потока антропогенно выделяемой энергии в ТПАК связывается с тем изменением степени отражения солнечной радиации, которое является прерогативой градостроительства как средства территориальной организации общества.

Изменение качества земной поверхности опре-деляется сменой функционального использования территории, требующей реорганизации пространст-венно-средовых условий. Исходная плановая струк-тура территории, включающая как природные оси и границы, так и искусственно привнесенные и пре-образованные элементы, в результате реализации градостроительных решений превращается в новую плановую структуру. Отсюда следует, что, в соответ-ствии с общей тенденцией эволюции биосферы, к фи-зико-географическим задачам градостроительного проектирования можно отнести разработку моделей преобразования плановой (ландшафтной) структуры местности в направлении увеличения сложности ее организации и обеспечения как можно более высокой продуктивности экосистем компенсаторных зон, свя-занных с ростом их поглощающей и репродуктивной способности. Это значит, что проектируемая плано-вая структура территории должна быть более разви-той и сложнее организованной, чем исходная.

При этом наибольшая дробность плановой струк-туры территории определяется минимальной ве-личиной ее элементов, при которой они сохраняют необходимое функциональное качество и компен-саторную способность. Очевидно, чем продуктив-нее площадка, тем меньше может быть ее величина. На этой основе возможна принципиальная замена естественных процессов преобразования энергии и веществ в биосфере искусственными технологиче-скими циклами, когда последние в экономическом отношении более эффективны. Таким образом, за-

Рис. 1*. Бассейны стоков РФ* Этот и следующие рисунки в полноцветном формате доступны в электронной версии статьи (pdf).

ПРАКТИКА

Page 40: Biosfera vol.6 No.2

151Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

дачами градостроительного проекта при сохране-нии общей тенденции развития биосферы Земли и повышении устойчивости экосистем являются: по-следовательное усложнение организованности био-сферного комплекса путем иерархической соподчи-ненности и разветвленности плановой структуры при использовании границ природных естественных и антропогенных измененных ландшафтов, а также рост градоэкологического потенциала территории за счет изменения качественных характеристик земной поверхности и повышения продуктивности компен-саторных экосистем [1].

Принципиальной основой моделирования устой-чивой антропотехногенной и природной системы в биосфере является баланс видов использования зем-ной поверхности и их структурная организация в со-четании с миграционными каналами разной мощно-сти и генезиса. На этой базе может формироваться методология проектно-планового обеспечения усло-вий устойчивого и сбалансированного развития при-родно-социальных систем сначала на локальном, за-тем на региональном и, наконец, на континентальном и глобальном уровнях последовательного и плано-мерного ноосферогенеза в его очаговой (точечной), поясной (линейной) и зональной (сетевой) формах (рис. 2). Механизмы ноосферогенеза должны пода-вить и ограничить амбиции рыночной конъюнктуры в пользу цивилизованного и взвешенного технологи-

ческого развития Человечества во все более возра-стающих масштабах и охватывающего все большие пространства, обеспечивая необходимые земные, а в будущем и неземные условия его существования.

В такой ситуации перед территориальным плани-рованием должны быть поставлены новые задачи эф-фективного и рационального распределения функ-циональных видов землепользования и организации планового рисунка земной поверхности. Среди видов земной поверхности отличные друг от друга физи-ческие характеристики в конкретных условиях про-ектной деятельности дают естественные раститель-ные сообщества, акватории, сельскохозяйственные угодья и застройка населенных мест, производст-венные и энергетические объекты. Эти виды зем-ной поверхности отличаются фактически цветом, поглощающей и отражающей способностью по от-ношению к естественным и техногенным энергети-ческим потокам, а также другими характеристика-ми и параметрами, в совокупности определяющими роль каждого элемента земной поверхности в массо-энерго обмене в биосфере.

Средством достижения проектной цели становится изменение границ элементов плановой структуры, качественного содержания и величины биосферных миграционных процессов.

Важнейшей объективно фиксируемой характери-стикой любого элемента плановой структуры терри-

Рис. 2. Ноосферная организация РФ

С.Д. мИТЯГИн

Page 41: Biosfera vol.6 No.2

152 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

тории является величина альбедо поверхности – по-казателя отражения светового потока. Так, по степени увеличения процента отражения солнечной радиации может быть представлен следующий ряд функцио-нальных видов подстилающих поверхностей, %: акватории – 2–6, свежевспаханные поля, чернозе-мы – 11, древесная растительность – 10–18, включая хвойный лес – 12, травяной покров – 18–20, открытая глинистая почва, застройка – 29–31, песчаные пля-жи – 34–40, лед (в зависимости от смоченности и за-снеженности) – 30–70, свежевыпавший снег – 80 [5].

Рассматривая отражательную способность каждо-го функционального участка как его объективную исторически конкретную характеристику наряду с величиной, конфигурацией, структурой и тексту-рой, градостроительное проектирование получает возможность создания модели вариантов прогнози-руемой организации территории, соответствующее конкретно-временному состоянию и содержанию природно-антропогенного комплекса. При теоре-тической неразработанности вопроса определения отдаленных последствий возможного и желаемого изменения суммарного (усредненного) альбедо про-ектируемой территории целесообразно ввести в пра-ктику работ требование сохранения (не увеличения) совокупной отражательной способности местности для обеспечения константности регионального и континентального энергетического баланса.

Следовательно, оптимальное сочетание ландшаф-тов разных видов способно создать экологически устойчивые и сбалансированные системы, обладаю-щие потенциалом компенсации антропотехногенных воздействий на окружающую среду. Размерность та-ких систем имеет тенденцию к расширению и сра-щиванию в «культурные» ландшафты, в пределах которых регулируемые потоки массоэнергообмена не будут выходить за допустимые качественные и количественные параметры.

Таким образом, одной из важных задач территори-ального планирования становится проектное моде-лирование и обеспечение сбалансированного соче-тания застраиваемых территорий, лесных массивов, сельскохозяйственных угодий и акваторий. Соотно-шение этих видов землепользования между собой должно определяться исходя из конкретных природ-ных и климатических условий местности, возможно-стей компенсаторного потенциала почвы, раститель-ности, водной и воздушной среды. Оно также зависит от принятой технологии природопользования, энер-говооруженности и эффективности технологических процессов в производственном секторе, сельском хо-зяйстве, энергетическом комплексе, на транспорте и в коммунальной сфере [1].

Очевидно, что чем выше очищающие способности атмосферы, водной среды, растительности, микро-организмов и животного мира, тем меньшие ланд-шафтные выделы будут задействованы в виде ком-пенсаторных зон восприятия конкретных объемов антропотехногенных нагрузок. В этом же направле-нии действует технологический прогресс, который повышает безотходность производственной деятель-ности, коммунально-бытовых услуг, энергетики и транспорта. В совокупности данные условия и тен-денции определяют неравномерную структуру раз-мещения и условия роста человеческой популяции на земном шаре.

Создание условий для распределения и роста чи-сленности населения, его производственной деятель-ности в разных природных нишах Земли неизбежно выйдет на ведущий план среди задач территори-ального планирования уже в недалеком будущем. В современной ситуации можно для каждой при-родно-хозяйственной зоны установить допустимые соотношения между застроенными, сельскохозяй-ственными и неизмененными природными террито-риями, которые в свою очередь определят проектные балансы устойчивой функциональной организации в документах территориального планирования кон-кретных местностей.

Однако, кроме общего балансового соотношения функциональных видов использования земной по-верхности, не менее важное значение для устой-чивости социально-экономического развития и экологической безопасности формируемых социо-технических систем имеет структура планового ри-сунка территории. Ее способность дробить функ-циональные ландшафты на отдельные ячейки может создавать многообразные комбинации из одних и тех же видов землепользования, в целом повышая об-щую устойчивость системы (рис. 3). Предельными наименьшими параметрами каждой ячейки должны быть определены ее характеристики, при которых данная ячейка ландшафта сохраняет свои качества и роль в системе, остается эффективным производи-телем биоресурсов. Очевидно, что чем выше продук-тивность и энергоемкость ландшафтных выделов, тем более густая сеть миграционных каналов может быть выявлена и обустроена в пределах данной тер-ритории, и тем выше будет общая плотность сети ее планового рисунка.

В практическом смысле это условие означает, что в процессе проектирования на фоне увеличения дроб-ности планировочной структуры необходимо сохра-нение баланса отражательной способности местно-сти. Этот баланс должен достигаться оптимизацией функциональной структуры территории взаимораз-мещения лесных (озелененных), сельскохозяйствен-ных, застроенных зон и акваторий.

Совокупность представленных в логической фор-ме условий открывает перспективы совершенствова-ния не только поиска и выбора решений территори-альной организации любого народнохозяйственного комплекса, но и достижения большей гармонии во взаимоотношениях общества и природы.

Рис. 3. Модели простой и сложной организации природно-антропогенного комплекса

ПРАКТИКА

Page 42: Biosfera vol.6 No.2

153Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

Наложение этих условий на бассейновую основу выделения объектов территориального проектирова-ния значительно суживает рамки их действия. Необ-ходимость обеспечения устойчивого поверхностного и подземного стока выступает существенным огра-ничительным фактором землепользования.

Задачи социально-экономического развития адми-нистративных образований разного уровня, обосно-вываемые и отображаемые в территориальном плани-ровании, необходимо сопровождать предложениями обеспечения адекватного роста компенсаторного по-тенциала в виде акваторий и массивов растительно-сти, в том числе болотных угодий, компенсирующих текущие и планируемые техногенные воздействия и потребляющих избыточные энергетические выбро-сы. Для этого в территориальном планировании сле-дует расчетным путем и планировочно определять такие компенсационные зоны. Они должны состоять из целостных природных комплексов и входить, как правило, в один бассейн стока с урбанизированными и сельскохозяйственными ландшафтами, являющи-мися источниками антропотехногенных воздействий на окружающую среду.

Понятно, что соотношение ландшафтов, сохраня-ющих и воспроизводящих компенсаторный потенци-ал, и ландшафтов, его использующих, как в полной мере, так и частично, будет зависеть от продуктив-ной способности компонентов природной среды в конкретных географических условиях, то есть от теп ло- влажностных характеристик местности, об-щей продуктивности компонентов биосферы.

Важным свойством формируемого природно-ан-тропогенного комплекса является его биоразнообра-зие. Чем выше биоразнообразие, тем более устойчи-вым к антропотехногенным нагрузкам оказывается природный комплекс в целом. В связи с этим при-родно-хозяйственные зоны, базирующиеся на есте-ственных растительных сообществах, определяют предельные параметры возможной в текущий период урбанизации, характер распределения и экологиче-ски допустимые величины населенных мест, условия их дислокации [14].

Взаимосвязь между активностью биосферных про-цессов, плотностью и формами расселения доказана исторически и увязана с научно-техническим про-грессом в области природопользования и энергетики. Следовательно, продуктивность биосферы в конкрет-ных бассейновых иерархически структурированных

нишах определяет принципиальное назначение и объемы антропогенной нагрузки разных частей бас-сейна речного стока. Поэтому возможности экологи-чески допустимого социально-экономического разви-тия территорий разных речных бассейнов и их частей будут различными для рек полярной и экваториаль-ной меридиональной ориентации и в целом отличны-ми от рек, текущих в широтном направлении.

Экваториальная направленность рек северного и южного полушарий Земли может обеспечить в зо-нах питания этих рек восприятие сравнительно огра-ниченных антропотехногенных нагрузок в виде не-больших населенных мест и сельскохозяйственных предприятий. В зоне среднего течения основного ру-сла соотношение сохраняемых природных террито-рий с естественным растительным покровом, сель-скохозяйственными угодьями и поселениями разных размеров находится в сопоставимых величинах. Ни-жние течения таких рек проходят по территориям, где антропотехногенные нагрузки могут быть зна-чительными и даже превосходить по своим объемам компенсирующие свойства сохраняемых в этой зоне не урбанизированных участков бассейна.

Аналогичная модель функциональной организа-ции территорий характерна и для бассейнов стоков широтной направленности, где создаются условия для развития крупных приморских агломераций и урбанизированных зон в районах эстуарий рек дан-ных бассейнов.

Полярная ориентация речных русел и их связность с морями высоких широт, где биосферная активность ресурсного воспроизводства значительно меньше, чем в зонах средних широт и в экваториальной зоне, и, соответственно, где компенсаторный потенциал и самоочищающаяся способность природных ком-понентов крайне низки, а уязвимость биосферных процессов, наоборот, высока, – заставляют рассма-тривать верхнюю зону таких бассейнов как террито-рию экологического покоя с тщательно дозируемыми минимально возможными и абсолютно необходимы-ми для национальных экономик антропотехноген-ными нагрузками. Поэтому модель функциональ-но-планировочной организации таких бассейнов по соотношению сохраняемых естественных участков и окультуренных ландшафтов в каждом поперечном сечении этих бассейнов будет иметь симметричный вид как вверх, как и вниз по течению реки относи-тельно средней части бассейна (рис. 4).

Рис. 4. Модели речных бассейнов в разных географических условиях

С.Д. мИТЯГИн

Page 43: Biosfera vol.6 No.2

154 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

Эта модель выводит полярные и приполярные об-ласти из зон допустимой урбанизации, определяет их общепланетарное биосферное значение для под-держания жизненных условий в целом, ограничивает сосредоточение урбанизационных процессов сред-ними широтами, где природные условия в равной степени комфортны для проживания людей и веде-ния ими хозяйственной деятельности и где общий ба-ланс и распределение земельных ресурсов по видам использования играют определяющую роль в струк-турной организации этих зон. Именно в средних ши-ротах сосредоточен практически весь социально-эко-номический потенциал Земли, здесь завершаются энергопроизводственные циклы, здесь в основном создается и развивается искусственная материаль-но-пространственная среда жизнедеятельности Че-ловечества в виде основных фондов различного на-значения и преобразованных природных комплексов «вторичного» генезиса.

Так, если в целом по равнинному бассейну в сред-неширотных условиях при современном технологи-ческом уровне природопользования требуется ре-зервировать не менее половины его площади для водоохранных, рекреационных и иных экологиче-ских целей, то возможности размещения основных функций, определяющих качественные характери-стики поверхности, в разных зонах бассейна будут существенно отличаться.

Верхнюю треть бассейна такой реки следует сохра-нять как зону ее питания. Бассейны рек первого и второго порядка должны иметь только водоохран-ное значение.

В средней зоне бассейна допускается разнообраз-ное землепользование в сопоставимых пропорциях. Ведущими функциями здесь будут лесохозяйствен-ные (с обязательным лесовосстановлением), рекре-ационные и агропромышленные при относительно незначительной доли урбанизации.

Нижнее течение реки – это зона преимущественно-го развития сельского хозяйства, преобладания го-родской формы расселения, крупных производствен-ных, энергетических и рекреационных комплексов.

Очевидно, что добиваться качественного разно-образия среды необходимо прежде всего в средней и нижней частях бассейна, используя для этого воз-можности расчленения крупных функциональных зон элементами экологического каркаса территории.

Учитывая, что между функциональной структурой землепользования и условиями испарения поверх-ностного и подземного стока, а также активностью биосферных процессов существуют взаимозависи-мости, которые можно выразить как соотношение, регулирующее процессы заболачивания или иссуше-ния территории.

Эти процессы соответствуют увеличению или умень-шению суммарного альбедо поверхности. Они сопро-вождают любое градостроительное или хозяйственное решение, в конечном итоге характеризуют осуществля-емую обществом градостроительную политику.

Распределение зон локализации урбанизационно-хозяйственных процессов и культурных ландшафтов, выделение территорий, воспроизводящих природ-ные ресурсы, и территорий их потребления – объек-тивно попадают в область задач территориального планирования на континентально-национальном, ре-гионально-бассейновом и муниципально-локальном

уровнях. Действенными инструментами планирова-ния урбанизационных процессов могут выступать два взаимосвязанных механизма: баланс ресурсо-производящих и ресурсо-потребляющих территорий и их структурная организованность коммуникацион-ной сетью [3].

Моделирование функциональной организации тер-ритории в целях обеспечения условий устойчивого и экологически безопасного развития в границах при-родного комплекса речного бассейна для среднеши-ротных географических зон показывает возможность организации поверхности суши примерно в следу-ющем распределении: 60% – водоохранные, водо-защитные и компенсационные неизменные и (или) слабоизмененные угодья разного вида и назначения, 30% – сельскохозяйственные территории, 10% – ур-банизованные в разной степени и застроенные тер-ритории (рис. 5).

Сочетание этих инструментов в документах терри-ториального планирования открывает возможность достигнуть в любом бассейне стока нужного общего балансового соотношения ресурсопроизводящих и ресурсопотребляющих земельных участков и обес-печить усиление экологической устойчивости терри-тории с помощью допустимого для данных условий рассредоточения функциональных ячеек, при кото-рых эти ячейки сохраняют свои свойства, то есть пу-тем повышения показателя разнообразия ландшафта и оптимизации размерности землепользований.

Степень сложности организованности территории с помощью выделенных коммуникационной сетью различных по назначению функциональных ячеек может быть определена как отношение их количест-ва к числу видов использования земельных участков.

Сравнение видов организации функциональной структуры территории показывает возможности ее классификации на крупноячеистые, среднеячеистые и мелкоячеистые типы. Обладая единым общим по-казателем отражательной способности поверхности, эти типы отличаются степенью разнообразия ланд-шафтов и соответственно разной степенью устойчи-вости к технологичным воздействиям и природным негативным процессам.

Очевидно, что допустимые параметры ячеек как ре-сурсопроизводящих и компенсирующих участков, так и ресурсопотребляющих выделов должны находить-ся в зависимости от биосферной продуктивности тер-риторий и акваторий в конкретных географических условиях. Эту зависимость можно определить в виде критерия оценки эффективности формирования пла-нового рисунка системы ландшафтных комплексов [6].

Экономика преобразования биосферыСтруктурирование земной поверхности с позиций

обеспечения экологической устойчивости социопри-родных систем несет на себе также признаки эконо-мической организации.

Физическое проявление функционального назна-чения земельных участков сказывается в их визу-альном образе, который отражается в показателе альбедо поверхности, где интегрируются такие объ-ективно фиксируемые характеристики, как ее цвет-ность, фактура и тональность. Несмотря на то что альбедо – величина не постоянная, изменяемая по времени суток и по сезонам года, там не менее, сред-ние значения этого показателя устойчиво связыва-

ПРАКТИКА

Page 44: Biosfera vol.6 No.2

155Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

Рис. 5. Модель землепользования в пределах среднеширотного речного бассейна

ются с отражательной способностью разных типов застройки территорий, разных видов почв и вегета-ционных периодов, естественных растительных по-кровов, разного качественного состава вод, глубины и состояния донного рельефа акваторий, разного со-стояния сельскохозяйственных посевов. Описывая каждый исходный и проектный выдел территории показателем его суммарного альбедо, можно срав-нить данную и ожидаемую ситуации, оценить, на-сколько предлагаемая пространственная организа-ция территории будет сложнее или проще исходной и, соответственно, насколько проектное решение улучшает или ухудшает исходное состояние. Такая оценка в общем упрощенном виде может сравнитель-но легко переводиться в экономическую оценку эф-фективности природопользования на каждом топо-нимическом уровне.

Комбинация земельных участков разных видов в различных соотношениях показывает особенности фаз урбанизации: начальной (аграрной), доинду-стриальной, индустриальной (доагломерационной) и постиндустриальной (агломерационной и сетчатой, или зональной). На начальной и доиндустриальной фазах развития урбанизационных процессов они но-сили очаговый характер, а уже на индустриальной и постиндустриальной фазах развития эти процессы проявляют тенденцию к спеканию и соответственно распространяют негативное антропогенное влияние на значительные территории, охватывающие боль-шие пространства. Поэтому экосистемные услуги в современной ситуации реально оказываются и бу-дут оказываться в перспективе уже региональными и континентальными природными комплексами с ис-пользованием локальных, региональных, континен-тальных и глобальных переносов вещества и энергии.

Каждый земельный участок, входящий в состав функционального ландшафтного выдела, являет-ся имущественным объектом и обладает родовыми признаками вещи – полезностью, стоимостью и це-ной. Эти признаки не всегда отражают комплексное

социальное, экологическое и экономическое значе-ние данного выдела, его количественные и качест-венные параметры, произведенные улучшения или ухудшения в его состоянии.

Однако соседство земельных участков в едино-образной структуре оценки позволяет установить их относительную ценность по отношению друг к дру-гу, а также уровень доходов от использования этих участков и объемы инфраструктурных затрат, необ-ходимых для получения данных доходов. В состав этих затрат входят, в том числе, объемы экосистем-ных услуг, потребляемых в процессе жизнедеятель-ности населения, в производстве, коммунальном хо-зяйстве и на транспорте. Они представляются в виде доли природных ресурсов, используемой как в целях производства, так и в целях компенсации антропо-техногенных нагрузок. Чем беднее компенсаторный потенциал и чем больше земельные платежи за ком-пенсирующие территории, тем дороже будут обхо-диться ВРП регионов и ВВП страны, и тем меньшая часть прибавочной стоимости будет оставаться для инвестиций и развития. В то же время стоимость за-трат покрытия экоуслуг может быть снижена путем научно-технологического прогресса в производст-венно-энергетических циклах и в транспортном ком-плексе [13].

Таким образом, стоимость экосистемных услуг и их доля в ВРП, а соответственно и в национальном ВВП, зависят от соотношения потребляющих и про-изводящих эти услуги участков земной поверхности, то есть от величины компенсирующих природных комплексов. Затраты на сохранение, воспроизводст-во и восстановление компенсирующего потенциа-ла относительно свободных территорий, снижение негативных воздействий на окружающую среду в источниках технических нагрузок – в совокупно-сти формируют реальную стоимость экосистемных услуг, которую вольно или невольно через разно-образные экономические механизмы платит общест-во за свое цивилизованное, а часто и за нецивилизо-

С.Д. мИТЯГИн

Page 45: Biosfera vol.6 No.2

156 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

ванное, негуманистическое историческое развитие, связанное с активным, и даже чрезмерным, потре-блением различных природных, в том числе и про-странственных ресурсов [4].

Инструменты изъятия природной ренты в цено-образовании продукции технической и социальной сферы являются тем механизмом, который характе-ризует объем экосистемных услуг локального, регио-нального, континентального и глобального уровней. В этом направлении в силу объективных причин следует ожидать совершенствования теоретической базы экономики, в целом, и налоговой политики, в частности. Собственно пространство и его природ-ные и социотехнические ресурсы, вовлекаемые в экономическую жизнь человеческих сообществ, яв-ляются той платформой, на которой возможно вы-страивать справедливые и равноправные, взаимо-уважительные социально-экономические отношения как внутри общественных групп, так и между ними, в том числе и на международном уровне.

Выводы. Возможности комплексного и эффективного управления

природопользованиемВ рамках территориального планирования про-

странственная организация хозяйственной деятель-ности и жизнеустройства реально осуществляется через структуру землепользования, то есть через распределение земельных участков, занятых лесны-ми массивами, сельскохозяйственными угодьями, застройкой и акваториями, размещенных в ячейках между природными и искусственными коммуника-циями. Сочетание различных видов участков зем-ной поверхности, связывающих и разделяющих их коммуникационных русел составляет физическую сущность территориального планирования, главной социальной задачей которого нужно признать рас-четное плановое обеспечение профицита в балансе землепользования между земельными участками, производящими экосистемные ресурсы, и участка-ми, где эти ресурсы используются.

В наиболее упрощенной схеме решения этой зада-чи для каждого уровня территориального планиро-вания, абстрагируясь от влияния дальних переносов вещества и энергии, а также от сезонных и суточных колебаний массоэнергообмена, можно рассматривать отношение сложившейся функционально-планиро-вочной структуры территории к проектному предло-жению по ее реорганизации. В проектном предложе-нии в целях обеспечения экологического профицита сектора экоуслуг должно быть отдано предпочтение наиболее продуктивным видам компенсационных ресурсов и их рациональному пространственному распределению, которые в совокупности формируют устойчивую функционально-планировочную струк-туру территории.

Реализация мероприятий в области геофизиче-ской оптимизации территориальной структуры бас-сейнового природно-антропогенного комплекса в современных условиях требует совершенствования экономического механизма управления урбанизаци-онными процессами и природопользованием. Важ-нейшим звеном этого механизма должно стать со-циально справедливое установление структуры и величины рентных платежей за пользование природ-ными ресурсами, а также выбор форм стимулирова-

ния предпринимательской активности в экологиче-ски эффективных направлениях.

Определение рациональной структуры землеполь-зования в пределах всего бассейна и его частей слу-жит основой для сравнения с исходной ситуацией и разработки системы мероприятий по регулированию и направлению процессов преобразования окружаю-щей среды. Необходимо выявление и ранжирование участков, функциональное использование которых противоречит организации экологически сбаланси-рованной структуры землепользования, определение величины средств и материальных ресурсов для их трансформации, установление источников получе-ния этих средств и ресурсов, разработка необходи-мых юридических норм и принятие административ-ных решений.

Таким образом, в структуру рентных платежей должна вмешиваться административная власть, ис-полняющая волю общества и реализующая его закон-ное право на здоровую и безопасную среду оби тания. Этой же цели служит установление квот использова-ния ресурсов, норм природопользования, плотнос-ти расселения, предельно допустимых нагрузок на экосистемы. Нарушение этих квот и норм должно повлечь за собой самые решительные экономические санкции.

С экономической точки зрения стоимость экоуслуг обеспечения устойчивого развития социально-тех-нического комплекса в пределах бассейна стока мо-жет быть определена суммированием единовремен-ных и текущих затрат на сохранение, восстановление и усиление компенсаторного ресурсопроизводящего потенциала местности, снижением объемов и улуч-шением качественных характеристик суммарных не-гативных воздействий, оказываемых социотехносфе-рой на компоненты окружающей среды.

Таким образом, биосферные задачи территори-ального планирования сводятся к формированию в целом сбалансированной, иерархически сложно ор-ганизованной и состоящей из функционально раз-личных земельных участков структуры землеполь-зования, где экономические механизмы рентных платежей и налоговые поступления должны быть адекватны затратам в экосфере и формировать соб-ственную нишу во внутреннем региональном и на-циональном продуктах.

Проектная организация территории водосборного бассейна предполагает разработку специальной про-граммы улучшения качества окружающей среды и градостроительного развития, установления норма-тивных ставок земельного налога и рентных плате-жей за природные ресурсы в различных природно-хозяйственных зонах.

Определение цены экоуслуг, ставок земельного на-лога и рентных платежей, штрафных санкций за пре-вышение установленных квот природопользования и допустимых норм воздействия на окружающую среду являются абсолютно необходимым заключи-тельным этапом разработки градостроительной до-кументации в современных условиях. Природная обоснованность этих показателей и их социальная направленность должны выступать гарантом эколо-гически сбалансированного социально-экономиче-ского развития, приращения общественного богат-ства, роста благосостояния населения, улучшения качественных характеристик окружающей среды.

ПРАКТИКА

Page 46: Biosfera vol.6 No.2

157Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

литература

1. Актуальные проблемы ландшафтного пла-нирования. Материалы Всероссийской науч-но-практической конференции / Ред. К.Н. Дья-конов. – М. : МГУ, 2011. – 320 с.

2. Алексеенко Н.А., Дроздов А.В. Ландшафт-ное планирование и конфликты землепользо-вания // Экологическое планирование и управ-ление. – 2006. – № 1. URL: http://istina.msu.ru/publications/article/4790389/.

3. Арманд Д.Л. Наука о ландшафте (основные теории и логико-аналитические методы). – М. : Мысль, 1975. – С. 259–260.

4. Бобылев С.Н., Захаров В.М. Экосистемные услуги и экономика. – М. : ООО «Типография „ЛЕВКО“», 2009. – 72 с.

5. Герман М.А. Космические методы исследо-вания в метеорологии. – Л. : Гидрометео издат, 1985.

6. Ландшафтное планирование с элемента-ми инженерной биологии / Ред. А.В. Дроздов. – М. : КМК, 2006. – 239 с.

7. Митягин С.Д. Человек, государство, зем-ля // Российская земельная реформа: земля и собственность / Ред. Т. Чистякова, М. Гэфф-ни – М. : НИЦ Экогдад, 1995. – С. 189–205.

8. Митягин С.Д. Экологически рациональная модель землепользования в бассейнах круп-ных рек // Российская земельная реформа. Путь к богатству? / Ред. Т. Чистякова, Т. Гвортни. – М. : НИЦ Экоград, 1993. – С. 102–117.

9. Модернизация России. Территориальное измерение / Ред. А.А. Нещадин, Г.Л. Тульчин-ский. – СПб., 2011. – 325 с.

10. Розенберг Г.С. Экологический «передел мира» и «экологические столицы» бассей-нов крупных рек // Биосфера. – 2010. – Т. 2. – С. 82– 88.

11. Сахаров А.Д. Мир через полвека, 1972 // Вопросы философии. – 1989. – № 1. – С. 27–34.

12. Стоящева Н.В. Экологический каркас территории и оптимизация природопользова-ния на юге Западной Сибири (на примере Ал-тайского региона). – Новосибирск : СО РАН, 2007. – 140 с.

13. Тишков А.А. «Экосистемные услуги» при-родных регионов России. – М. : Наука, 2004. – 156 с.

14. Экономика экосистем и биоразнообразия: потенциал и перспективы стран Северной Евра-зии. Материалы совещания. – М., 2010. – 136 с.

С.Д. мИТЯГИн

Page 47: Biosfera vol.6 No.2

158 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

© 2014: М.С. Соколов, Д.М. Соколов, С.Н. Тымчук, В.Е. Ларин; ФНИ «XXI век»УДК 646.7

МеТодология и ПокаЗаТели СаниТаРно-МикРоБиологиЧеСкого

конТРоля БеЗоПаСноСТи ПоЧВы(аналитический обзор)

М.С. Соколов1, д.М. Соколов1, С.н. Тымчук2, В.е. ларин2*1 ооо «МикроБио» и 2 отдел биологических методов анализа Зао «РоСа», Москва, Россия

* Эл. почта: [email protected]

Почвы – главный резервуар и биотоп санитарно-значимых микроорганизмов. Рассмотрены основные факторы заселения и выживания в почве ряда патогенных микроорганизмов – возбудителей опаснейших болезней человека и домашних животных. обсуждены проблемы контроля биологического (преимущественно бактериального) загрязнения почвы, официальные методы оценки ее санитарно-эпидемического состояния, биологической активности и антипатогенных (супрессивных) свойств. Сформулированы основные принципы, цели и задачи санитарно-микробиологического исследования почвы. обсуждены понятия «микробиологический санитарный показатель», «качественный и количественный санитарный показатель», «санитарно-показательный микроорганизм», «косвенный микробный контроль». критически рассмотрены отдельные действующие санитарные показатели и конкретные санитарно-показательные микроорганизмы, охарактеризованы питательные среды, рекомендуемые для их выявления. Приведены индексы и титры микроорганизмов, характеризующие чистую почву. изложены общие принципы отбора образцов и пробоподготовки почвы к микробиологическому анализу, особенности современных ускоренных методов выявления санитарно-показательных микроорганизмов. интенсификация охраны почвы, ее экологического мониторинга и процесса самоочищения от патогенных микроорганизмов рассматривается как важнейшая задача землепользователей и государственных органов.Ключевые слова: санитарный показатель, санитарно-показательный микроорганизм, патогенный микроорганизм, условно-па-тогенный микроорганизм, ускоренные методы анализа, петрифильмы.

meThodologY ANd PArAmeTerS uSed IN SANITArY mIcroBIologIcAl coNTrol of SoIlS SAfeTY

(analytical review )m.S. Sokolov1, d.m. Sokolov1, S.N. Tymchuk2, V.e. larin2*

1 ооо «microBio» and 2 department of Biological Test methods,s ZAo “roSA”, moscow, russiaE-mail: [email protected]

Soil is the principal reservoir and habitat of sanitary significant microorganisms. The present review addresses the main factors of settlement and survival of soil pathogens responsible for dangerous diseases of humans and domestic animals, the problems of biological control (mainly bacterial) of soil contamination, and the formal methods of evaluating its sanitary-epidemiological conditions, biological activity, and anti-pathogenic (suppressive) properties. The main principles, goals and objectives of the sanitary-microbiological testing of soil are formulated. The concepts of “microbiological health indicator”, “qualitative and quantitative indicator of health”, “sanitary indicator microorganisms”, “indirect microbial control” are discussed. Some of the currently valid soil health indicators, including specific sanitary indicator microorganisms, and the characterized of culture medium recommended for their identification are critically assessed. The parameters and titers of microorganisms characteristic of safe soil are presented. The general principles of soil sampling and sample preparation for microbiological analysis, including the latest express methods, used to identify sanitary indicator microorganisms are outlined. Promotion of soil conservation and environmental monitoring and its self-purification of pathogens is an important priority of government bodies and local land users.Keywords: sanitary indicator, sanitary indicator microorganisms, pathogen, opportunistic pathogens, rapid methods of analysis, petrifilms.

«Несмотря на авторитетные декларации и принимаемые меры по охране почв, как в международном плане, так и на уровне разных стран, деградация почвен-ного покрова Земли – ее педосферы продолжается»…

г.В. добровольский1

ВВедениеПочва – уникальный, незаменимый компонент аг-

росферы и урбаносферы. Экологическая ценность селитебных и сельскохозяйственных земель тради-

ционно определяется характером эксплуатации и санитарным состоянием их почвы. Санитарное со-стояние различных угодий характеризуется «…со-вокупностью физико-химических и биологических свойств почвы, определяющих качество и степень ее безопасности в эпидемическом и гигиеническом

1 Педосфера как оболочка высокой концентрации и разнообразия жизни на планете Земля // Почвы в биосфере и жизни человека. – М. : МГУЛ, 2012. – С. 31.

ПРАКТИКА

Page 48: Biosfera vol.6 No.2

159Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

2 Методические указания МУК 4.2.1018-01. Санитарно-микробиологический анализ питьевой воды.

отношениях»2. Биобезопасность почвы во многом за-висит от изначально присущей ей самоочищающей способности. Именно поверхностный горизонт по-чвы (5–10÷20 см) является не только основным локу-сом накопления болезнетворных бактерий, но и ме-стообитанием их антагонистов – свободноживущих сапротрофных микроорганизмов, в том числе целлю-лозолитиков, азотфиксаторов, аммонификаторов, нитрификаторов и проч. В 1 г почвы численность микроорганизмов может колебаться от сотен милли-онов до нескольких миллиардов пропагул. Окульту-ривание почвы, как правило, приводит к увеличению в ней численности микроорганизмов [6].

Наиболее экологически значимыми биотопами для сапротрофных бактерий и грибов являются ризосфе-ра (околокорневая зона) и ризоплана (поверхность кор-ня). Численность и разнообразие ризосферных микро-организмов на порядки выше в сравнении с почвой корнеобитаемого горизонта. Почвообитающие ми-кроорганизмы (геомикробобионты) – основные кон-сорбенты сложного микробиоценоза почвы. Он харак-теризуется антагонистическими и симбиотическими взаимоотношениями консорбентов как между собой, так и с иной биотой, включая растения. Аутохтон-ная (утилизирующая почвенный гумус) микрофлора здоровой природной почвы обладает мощным сани-рующим действием в отношении большинства пато-генных микроорганизмов. Однако нерациональная, непродуманная хозяйственная деятельность часто приводит к нарушению функционирования почвен-ных микробиоценозов, снижению или даже полному подавлению процессов почвенного самоочищения. В эпидемиологическом плане такая кондуктивная поч ва становится опасным объектом для экосферы.

Биобезопасность почвы подразумевает ее без-вредность в эпидемическом и гигиеническом от-ношениях для контактирующей с ней биоты, включая человека. Биологическая безопас-ность почвы изначально зависит от присущей ей природной самоочищающей способности, определяемой совокупностью физико-химичес-ких, биохимических и супрессивных свойств; лишенная этой способности кондуктивная по-чва становится опасной для экосферы.

1. Проблема биологического загрязнения почвыРадикально измененные человеком почвы (селитеб-

ных и отдельных сельскохозяйственных территорий) принимают на себя колоссальную нагрузку продук-тов жизнедеятельности человека и домашних живот-ных. Многие органические отходы производства, за-частую преднамеренно вносимые в почву в качестве местных удобрений (навоз, фекалии, сточные воды), при определенных условиях могут рассматривать-ся и как экотоксиканты. Отходы жизнедеятельности человека и домашней фауны индуцируют в почве резкое увеличение численности сапротрофных ми-кроорганизмов. Следствием фекального загрязнения почвы является повышенная численность основ-ных представителей микрофлоры кишечника тепло-кровных организмов. Обычно условно-патогенные представители нормальной кишечной микрофлоры и сопутствующие им патогенные микроорганизмы,

изначально попав в почву, постепенно элиминиру-ют из-за отсутствия необходимых пищевых ресурсов для размножения и/или выживания. Однако некото-рые представители кишечной микрофлоры могут включаться в микробиоценозы почвы.

Болезнетворные микроорганизмы по срокам вы-живания в почве классифицируют на три группы: а) постоянно обитающие – Сlostridium botulinum, Actinomyces spp., возбудители микотоксикозов и под-кожных микозов; б) длительно обитающие – спо-рообразующие микроорганизмы Bacillus anthracis, Clostridium spp. и др.; в) ограниченно сохраняющие-ся – неспоровые бактерии Salmonella, Shigella, Vibrio, Brucella, Francisella, Mycobacterium, Leptospira, Pseudomonas [6]. Сроки выживания болезнетвор-ных микроорганизмов зависят от их видового соста-ва, типа почвы, ее гидротермического режима, рН, степени и природы загрязнения – органическое, ми-кробное, химическое или иное [2, 6].

Одна из острых городских экологических про-блем – несанкционированные свалки твердых бы-товых отходов (ТБО) и отходов жизнедеятельности населения. Наибольшим количеством подобных от-ходов характеризуются частный сектор города и его пригороды. В свалках отходов обитают мыши, кры-сы, синантропные насекомые, иные переносчики инфекции, представляющие потенциальную эпиде-мическую угрозу. Многие свалки – это первичные источники биологического загрязнения.

Биологическое загрязнение – это «…составная часть органического загрязнения, обусловленная дис-семинацией возбудителей инфекционных и неинфек-ционных болезней, а также вредными насекомыми и клещами, переносчиками возбудителей болезней че-ловека, животных и растений»3. Биологическим за-грязнением характеризуются преимущественно по-чвы территорий, прилегающих к автомагистралям, несанкционированным свалкам и полигонам ТБО, санитарно-защитных зон различных предприятий, животноводческих комплексов, полей фильтрации и орошения. В заселенных вредными организмами, в больных, инфицированных биологически загрязнен-ных почвах присутствуют санитарно значимые ми-кроорганизмы – патогенные и условно-патогенные (в отношении человека и теплокровных животных) бактерии, грибы и вирусы.

В сравнении с другими объектами окружающей среды инфицированная патогенами почва – это свое-образный рекордсмен по длительности сохранения некоторых жизнеспособных болезнетворных микро-организмов – возбудителей опаснейших заболеваний человека и животных (табл. 1). Главный источник об-наруживаемых в почве патогенов – отходы социу-мов и животноводства. В санитарно-эпидемическом отношении большую опасность представляют неза-хороненные трупы животных, а также осваиваемые для хозяйственной деятельности скотомогильники.

Поскольку заселение почвы болезнетворны-ми микроорганизмами зачастую приводит к опаснейшим для человека последствиям, ее об-щероссийский санитарно-эпидемиологический контроль является важнейшей государственной функцией.

3 Методические указания МУ 2.1.7.730-99. Гигиеническая оценка качества почвы населенных мест.

м.С. СОКОЛОВ, Д.м. СОКОЛОВ, С.н. ТымчуК , В.Е. ЛАРИн

Page 49: Biosfera vol.6 No.2

160 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

2. основные законодательные и нормативные документы,

регулирующие санитарное состояние почвы

В ряде государственных природоохранных зако-нов, других нормативных документах регламенти-рованы требования к качеству почвы сельскохозяй-ственных угодий и населенных мест, показатели ее санитарно-эпидемиологической оценки, содержатся общие рекомендации по рациональному использова-нию и охране почвенного покрова. Главные государ-ственные документы, регулирующие использование почв и земельных угодий, – это федеральные законы «о санитарно-эпидемиологическом благополучии населения»4, «об охране окружающей среды»5, Зе-мельный кодекс РФ6, а также свод санитарно-эпиде-миологических правил и нормативов, посвященных гигиенической оценке почвы7, 8, 9, 10.

Согласно закона «о санитарно-эпидемиологи-ческом благополучии населения» на территории РФ действуют нормативные документы, регулиру-ющие в объектах экосферы предельное содержание санитарно значимых биоагентов и предельно до-пустимые концентрации вредных веществ3, 7, 9, 10, 11. На основе этих двух важнейших групп показате-лей вредности (биобезопасности) официально оце-нивается санитарно-эпидемиологическое состоя-ние почвы различных территориальных объектов. Подобное обследование почвы на биобезопасность проводится в обязательном порядке при ведении сельскохозяйственной деятельности, а также при размещении, проектировании, строительстве, рекон-струкции и эксплуатации объектов различного соци-ального и производственного назначения.

Экологический мониторинг предусматрива-ет комплексные исследования почвы, а именно ее токсикологическую, радиологическую, паразито-

Табл. 1Выживаемость возбудителей инфекционных

болезней человека и домашних животныхв объектах экосферы и кормах [2]

Заболевание Срок выживаемости, месяцыПочва Вода корма

Сальмонеллез 5 4 3Туляремия 12,5 6 4,5Листериоз 18 18 –Лептоспироз 6 0,3 –Туберкулез 36 12 24*Бруцеллез 17 12,5 14,5Ящур 10 0,7 7

* Пастбище.

4 Собрание законодательства Российской Федерации. – М., 1999. – № 14.5 Федеральный закон «Об охране окружающей среды» от 10 января 2002 г. (ст. 19).6 Собрание законодательства РФ. 29.10.2001. № 44, ст. 4147.7 СанПиН 2.1.7.1287-03. Санитарно-эпидемиологические требования к качеству почвы. 8 СП 1.2.1170-02. Гигиенические требования к безопасности агрохимикатов. – М. : Минздрав РФ, 2003. – 19 с.9 СанПиН 1739-77. Оценочные показатели санитарного состояния почвы населенных мест.10 ГОСТ 17.4.4.02-84. Охрана природы. Почвы. Методы отбора и подготовки проб для химического, бактериологического, гельминтологического анализа.11 Методы микробиологического контроля почвы. Методические рекомендации № ФЦ/4022-2004.

логическую и микробиологическую экспертизы [11]. Основная задача микробиологической экспертизы – получение информации о заселении почвы биоаген-тами, как вредными, так и полезными для человека, домашних животных, культивируемых растений. Подобные сведения крайне важны для прогнозиро-вания, профилактики, предотвращения и/или мини-мизации негативных последствий, а также для пла-нирования комплекса долгосрочных мероприятий по ремедиации (восстановлению, «излечиванию») нару-шенной или больной почвы.

Микробное загрязнение почвы прямо и/или опос-редовано (через воду, воздух, продукты питания) влияет на человека и условия его проживания. Са-нитарно-эпидемиологические требования к качеству почвы различных территорий изложены в ряде офи-циальных документов3, 7, 11. В них регламентированы допустимые уровни содержания условно-патогенных микроорганизмов в почвах различного назначения, а также методики (протоколы) определения регламен-тированных санитарных показателей. При загрязне-нии почвы возбудителями особо опасных инфекций ремедиационные мероприятия в каждом конкретном случае разрабатываются в соответствии с действу-ющими нормативными документами и согласовы-ваются с региональными органами и учреждениями госсанэпиднадзора. Именно эти учреждения осу-ществляют категоризацию почвы по ее санитарному состоянию и обладают правом выдавать санитарно-эпидемиологическое заключение о соответствии по-чвы обследуемого земельного участка действующим санитарно-эпидемиологическим правилам и норма-тивам (СанПиН) [6].

Общее содержание мероприятий по рекультивации и ремедиации почв селитебных территорий, угодий АПК, а также стандартный и расширенный перечни контролируемых биообъектов изложены в санитар-ных правилах7, 12. Однако в 2007 г. из них было исклю-чено не только требование к составлению «санитар-но-эпидемиологического заключения на почву», но и само понятие, характеризующее этот уникальный, незаменимый элемент ландшафта. Термин «почва» безосновательно был заменен более широким опре-делением «земельный участок». Согласно подобно-му подходу обследуемые угодья следовало оценивать без их дифференциации по плодородию и специфи-ческим почвенно-агрохимическим характеристи-кам [5]. Тем не менее, суть проблемы по санитарной охране и воспроизводству плодородия почв от это-го не меняется: почва как неотъемлемый элемент любого ландшафта была и остается главным ре-зервуаром и биотопом санитарно-значимых ми-кроорганизмов. Поэтому нормативные документы по ее санитарной оценке [8] актуальны и продолжают оставаться действующими.

Непрерывно выполняя уникальные социально-эко-номические и экологические функции, почва, тем не менее, сама нуждается в постоянной защите. Со-блюдение санитарных нормативов применительно к почве – это, в конечном счете, обеспечение и со-хранение благоприятной среды обитания сельских и городских социумов, гарантия их экологическо-го благополучия. В соответствии с законодательст-вом12 одной из важных задач нормирования в почве 12 Федеральный закон «Об охране окружающей среды» от 10 января 2002 г. (ст. 19).

ПРАКТИКА

Page 50: Biosfera vol.6 No.2

161Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

м.С. СОКОЛОВ, Д.м. СОКОЛОВ, С.н. ТымчуК , В.Е. ЛАРИн

и других компонентах экосферы вредных биоаген-тов является регулирование их численности целена-правленными природоохранными и социально-эко-логическими мероприятиями. Однако исторически сложилось так, что нормирование параметров био-ценозов почвы (как важнейшего компонента агрос-феры) преимущественно фокусировалось на регу-лировании качества почвы сельскохозяйственных угодий. При этом решались две важные задачи: полу-чение экологичной агропродукции и обеспечение био-безопасности землепользователей и других работ-ников, непосредственно контактирующих с почвой. В то же время, применительно к почвам урбано-сферы, других селитебных, а также рекреационных территорий главная задача их санитарно-гигиениче-ского мониторинга сводилась лишь к оценке их эпи-демической безопасности – этой важнейшей состав-ляющей биобезопасности социумов.

Согласно методическим указаниям3, гигиениче-ские требования к качеству почвы селитебных и водоохранных территорий, в первую очередь, уста-навливаются для наиболее значимых объектов – зон повышенного риска. В числе последних детские и образовательные учреждения, спортивные, игровые, детские площадки жилой застройки, площадки и ме-ста рекреации в зонах санитарной охраны водоемов, прибрежных и санитарно-защитных зон (табл. 2). По степени опасности для местного населения почва поселенческих территорий классифицируется как чистая, умеренно опасная, опасная и чрезвычайно опасная [5], либо как чистая, загрязненная и сильно загрязненная [6].

Действующие гигиенические нормативы и са-нитарно-оценочные показатели загрязненно-сти почвы вредными биоагентами3 изначально (в 1950– 1970- е гг.) разрабатывались и научно обосно-вывались ведущими отечественными микробиолога-ми и гигиенистами – Е.Н. Мишустиным, М.И. Пер-цовской, И.М. Перелыгиным, Е.И. Гончаруком, Д.Г. Звягинцевым и др. [2, 3, 4]. Общее санитарное состояние почвы с учетом характера микробного за-селения принято оценивать сравнением его с дей-ствующими регламентными показателями [6, 12]. Сводка по Государственным нормативам, характе-ризующим эпидемическую опасность почв населен-ных пунктов, дана в [12].

Почва как неотъемлемый элемент агросферы и урбаносферы является главным резервуаром и биотопом санитарно-показательных микро-организмов (СПМ); в чистой почве на террито-риях жилой застройки и детских учреждений не допускается наличие возбудителей каких-либо кишечных инфекций, патогенных бактерий и энтеровирусов; индекс СПМ для чистой почвы должен быть <10 кое/г, титр ≥1,0 г.

3. цели и задачи санитарно-микробиологического исследования

почвыПрофилактика чрезвычайных ситуаций, создание

условий для безопасного проживания населения и по-лучения экологичной агропродукции определяют круг наиболее актуальных задач по оценке биобезопасно-сти почвы. В числе наиболее значимых назовем сле-дующие [6, 11].

1. Мониторинг состояния генеральных эколого-биоценотических функций здоровой почвы, исполь-зуемой в хозяйственной деятельности (гетеротроф-ная активность, трансформация азотсодержащих соединений, самоочищающая способность, поддер-жание биоразнообразия и др.).

2. Характеристика санитарного состояния почвы сельскохозяйственных угодий.

3. Охрана от микробного загрязнения почвы водо-сборных территорий.

4. Оценка пригодности земельных участков для озеленения, строительства жилья, водопроводных и рекреационных сооружений, детских площадок и т. п.

5. Контроль за функционированием очистных и технологических сооружений (полей фильтрации и орошения, участков вермикомпостирования, свалок ТБО и т. п.).

6. Оценка эффективности различных мероприятий по оздоровлению почвы (мелиоративных, реабилита-ционных, рекультивационных, ремедиационных и др.).

7. Выявление источников и путей заражения на-селения (расследование эпидемических вспышек, установление источников первичного заражения, обоснование системы профилактических и проти-воэпидемических мероприятий).

Табл. 2оценка степени эпидемической опасности почвы по совокупности биологических показателей7, 11, 12

категория загрязнения

почвыиндекс БгкП/г индекс

энтерококков/г

индекс патогенных

бактерий/г, в т. ч.

сальмонеллы

яйца гельминтов,

(экз./кг)

личинки (л) и куколки (к) мух (в почве с площади

20×20 см), экз.

Чистая 1–10 1–10 0 0 0

Умеренно опасная 10–100 10–100 0 До 10 Л: до 10

К: отсутствие

Опасная 100–1000 100–1000 0 До 100 Л: до 100К: до 10

Чрезвычайно опасная 1000 и выше 1000 и выше 0 >100 Л: > 100

К: > 10

Page 51: Biosfera vol.6 No.2

162 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

8. Систематическая оценка сроков выживания в по-чве патогенных микроорганизмов (в местах обеззара-живания продуктов жизнедеятельности человека и до-машней фауны, захоронений павших животных и т. п.).

главная цель санитарно-микробиологического контроля почвы – это оценка состояния ее само-очищающей, антипатогенной способности, про-филактика чрезвычайных ситуаций, создание условий для безопасного проживания населения и производства экологичной агропродукции.

4. основные принципы санитарно-микробиологической оценки почвы

и ее санитарные показателиСанитарно-микробиологическое исследование по-

чвы призвано определить, прежде всего, степень ее биологической опасности для жизни и здоровья че-ловека.

Прямое обнаружение возбудителей инфекционных заболеваний в почве, других объектах экосферы яв-ляется важной, но далеко не единственной состав-ляющей санитарно-микробиологического исследо-вания. Обнаружение патогенных микроорганизмов однозначно свидетельствует о санитарном неблаго-получии исследуемого объекта, однако не обнаруже-ние (это не синоним слова «отсутствие») не является достаточным и достоверным подтверждением эпиде-мической безопасности почвы [12].

Систематический надзор за санитарным состоя-нием почвенных объектов и надзор на этапах их эк-сплуатации, в основном, проводится косвенно, пу-тем определения степени загрязнения исследуемого объекта выделениями человека и животных. Логика косвенного микробного контроля почвы достаточно проста и заключается в следующем.

1. Основными источниками попадания возбуди-телей инфекционных заболеваний в почву являются больные люди или животные, или носители инфекции.

2. Основную массу микроорганизмов, в том числе и патогенных, человек и теплокровные животные выде-ляют в окружающую среду двумя путями: с испраж-нениями и со слизью из верхних дыхательных путей.

3. Соответственно, чем выше степень загрязне-ния почвы выделениями человека и животных, тем выше вероятность нахождения в ней патогенных ми-кроорганизмов, и тем опаснее она в эпидемическом отношении.

При необходимости углубленной оценки сани-тарного состояния почвы и способности ее к само-очищению исследуются индикаторы биологической активности или интегральные санитарные показа-тели (СП) почвы. В их числе – общее микробное чи-сло (ОМЧ), численность клостридий, термофильных бактерий, грибов и актиномицетов, аммонификато-ров, аэробных целлюлолитических микроорганиз-мов и др. Перечень оцениваемых СП определяется целями исследования, природой и интенсивностью микробного заселения почвы, характером земле-пользования11.

Кроме того, сравнительный анализ показателей по-зволяет также оценить давность загрязнения. Так, для свежего фекального загрязнения характерны увеличение ОМЧ и количества жизнеспособных (не-деформированных) яиц геогельминтов, уменьшение коли- и перфрингенс-титра (минимальные количе-

ства почвы, где определяются E. coli и Clostridium perfringens), обязательное превалирование в почве неспорообразующих форм бактерий. Напротив, пре-валирование спор сульфитредуцирующих клостри-дий – свидетельство ее давнего фекального загряз-нения [2].

Микробиологический санитарный показа-тель (СП) – инструмент, позволяющий прямо или косвенно оценить степень заселения почвы патогенными и условно-патогенными микроорганизмами, прогнозировать их опасность для здоровья человека и домашних животных; основой СП является «санитарно-показательный микроорганизм» (СПМ).

5. Понятие «санитарно-показательный микроорганизм» (СПМ)

К санитарно-показательным микроорганизмам относят представителей облигатной микрофлоры организма человека и теплокровных животных, оби-тающих в их кишечнике или в дыхательных путях.

Для того чтобы микроорганизм мог рассматри-ваться как СПМ, он должен соответствовать ряду свойств13.

1. Микроорганизм должен постоянно обитать в естественных полостях человека и животных и пос-тоянно выделяться ими во внешнюю среду в коли-чествах, относительно редко подвергающихся коле-баниям.

2. Микроорганизм не должен размножаться во внешней среде (за исключением пищевых продуктов) или размножаться незначительно и короткое время; это одно из самых важных свойств СПМ.

3. Длительность сохранения жизнеспособности СПМ в почве должна быть не меньше или даже не-сколько превосходить по времени длительность вы-живания в ней патогенных микробов, выделяемых из организма теми же путями.

4. Устойчивость СПМ к естественным и искусст-венным воздействиям (применяемым, например, при обеззараживании различных объектов при водопод-готовке) должна быть не ниже, а по возможности, не-сколько выше устойчивости соответствующих пато-генных микроорганизмов.

5. У СПМ не должно быть почвенных аналогов-сапрофитов, сходство с которыми потребовало бы сложных или длительных по времени приемов диф-ференциальной диагностики.

6. Микроорганизм, находясь в почве, не должен сколько-нибудь значительно изменять свои биоло-гические свойства.

7. Методы обнаружения микроорганизма в по-чве, его идентификации и количественного учета должны быть современными, простыми и общедо-ступными.

Самым первым микроорганизмом, предложенным в качестве СПМ, была Escherichia coli (кишечная па-лочка). Она до сих пор сохраняет ведущие позиции как показатель фекального загрязнения. В последу-ющем список СПМ расширялся, в него были вклю-чены фекальные стрептококки (энтерококки), споры сульфитредуцирующих клостридий, протей, термо-

13 Методические указания МУК 4.2.1018-01. Санитарно-микробиологический анализ питьевой воды. – М. : ФЦ Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2001. – 43 с.

ПРАКТИКА

Page 52: Biosfera vol.6 No.2

163Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

фильные микроорганизмы, колифаги (вирусы бакте-рий) и ряд других.

Таким образом, обнаружение в почве СПМ (в каче-стве которых могут выступать и некоторые патоген-ные микроорганизмы) и установление их численно-сти лежит в основе определения значения СП.

СПМ постоянно обитают в естественных по-лостях человека и теплокровных животных. они непрерывно выделяются во внешнюю сре-ду в количествах, относительно редко подвер-женных колебаниям. Присутствие СПМ в ис-следуемой почве однозначно свидетельствует о наличии в ней выделений человека и/или жи-вотных; численность СПМ прямо пропорцио-нальна степени биогенного загрязнения почвы.

6. Понятие «санитарный показатель» (СП)

Санитарный показатель (СП) – это параметр, от-ражающий наличие и количество конкретных СПМ в нормируемой пробе почвы, взятой с исследуемого земельного участка. Поскольку невозможно исследо-вать всю почву на территории обследуемого объек-та, анализу подвергают только ее представительную часть – пробную площадку. Это определенная часть участка, состояние которой по конкретному СП до-статочно полно и достоверно отражает санитарное состояние всей его территории.

Согласно методическим рекомендациям11 пробная площадка должна располагаться на типичном для изучаемой территории месте: на площади 100 м2 за-кладывается одна пробная площадка размером 25 м2. Если на обследуемом участке имеется несколько источников загрязнения, то пробные площадки вы-деляются вблизи каждого из них. Если обследуется значительная территория, то на каждые 100 га при спокойном рельефе местности для отбора проб по-чвы выделяют 6–7 участков площадью по 25 м2 [6].

Для бактериологического анализа с одной пробной площадки составляют 10 объединенных проб. Каждая объединенная проба комплектуется из трех точеч-ных проб массой каждая от 200 до 250 г, отобранных послойно с глубины 0–5 и 5–20 см. Точечная проба – типичный материал, взятый из одного места гори-зонта (слоя) почвенного профиля. Точечные пробы (образцы) отбирают согласно правилам, прописан-ным в соответствующих нормативно-методических документах применительно к конкретному почвен-ному объекту3, 7, 11, 12, 14.

Если из-за высоких уровней микробного загряз-нения исследуется количество пробы меньше нор-мируемого, результат все равно экстраполируется в пересчете на нормируемое количество (приводится к общему знаменателю). Бактериологические пока-затели (индексы, титры) выражают из расчета на 1 г, паразитологические – на 1 кг исследованного образ-ца почвы11, 14. Это необходимо для того, чтобы ре-зультаты учета структуры и численности микроор-ганизмов в разных образцах и объектах можно было корректно сравнивать между собой и с нормативны-

ми значениями. Подчеркнем, однако, что при опреде-лении СП, нормативом которого является отсутст-вие микроорганизмов в регламентированной массе почвы, исследованию подлежит количество пробы почвы не меньше нормируемого. При этом экстрапо-ляция результатов с меньшей исследованной массы почвы на ее большее количество недопустима!

Санитарно-микробиологическая оценка эпи-демической опасности почвы подразумевает определение совокупности СП, то есть опреде-ленных значений, подтверждающих соответст-вие либо несоответствие санитарного состояния почвы требованиям государственных нормати-вов; допустимые значения СП определены спе-циальными нормативными документами.

7. качественные и количественные санитарные показатели (СП)

Качественные СП отвечают на вопрос, присут-ствуют ли искомые (целевые) микроорганизмы в нормируемом образце (навеске) почвы или нет. Эти СП чаще всего используются при определении па-тогенных, потенциально патогенных и некоторых условно-патогенных микроорганизмов (сальмонелл, шигелл, листерий, синегнойной палочки и др.). К качественным показателям санитарного состояния почвы разные источники относят «Патогенные бак-терии, в т. ч. сальмонеллы»7, 11, 12 или «Патогенные энтеробактерии» и «Энтеровирусы»3. Кроме того, в почве зон повышенного риска и санитарной охраны к категории качественных отнесены также парази-тологические показатели3. Так, присутствие в нор-мируемом объеме почвы цист кишечных патогенных простейших или жизнеспособных яиц гельминтов однозначно свидетельствует об эпидемиологическом неблагополучии исследуемого объекта. Качествен-ный СП выражают и нормируют как отсутствие или наличие целевых микроорганизмов в нормиру-емой массе почвенной пробы (табл. 2). Однако про-стая констатация наличия СПМ в почве все-таки не отражает степени ее загрязнения или динамики про-цессов самоочищения. Для этих целей служат коли-чественные санитарные показатели.

Количественные СП – это регламентированное содержание целевых (искомых) СПМ в нормируемом количестве (навеске) пробы почвы. Иными словами, количественные СП отражают концентрацию СПМ в единице объема (массы) исследуемого объекта. Чи-сленность СПМ выражается в виде индекса СПМ – количества КОЕ (колониеобразующих единиц) или экземпляров микроорганизма на единицу нормиру-емой массы почвы (КОЕ/г, экз./кг)3, 7, 11, 12.

качественный СП характеризует содержание целевых микроорганизмов в нормируемой мас-се почвы по альтернативному принципу (от-сутствие/наличие); количественный СП вы-ражается в виде индекса СПМ – количества СПМ (кое, экземпляров, спор и проч.) на еди-ницу нормируемой массы почвы (кое/г, экз./ кг, спор/г), либо титра СПМ – минимального ко-личества почвы (г), в котором обнаруживается один искомый микроорганизм.14 Методические указания МУК 1446-76. Методические указания по

санитарно-микробиологическому исследованию почвы (04.08.1976 № 1446-76).

м.С. СОКОЛОВ, Д.м. СОКОЛОВ, С.н. ТымчуК , В.Е. ЛАРИн

Page 53: Biosfera vol.6 No.2

164 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

8. Санитарный показатель как группа санитарно-показательных

микроорганизмовОпределение СП как наличия или численности

СПМ в нормируемой массе пробы почвы не вполне корректное. Это объясняется тем, что в отечествен-ной практике для упрощения и удешевления анали-за СПМ до вида не идентифицируют. Чаще всего определяют группу близкородственных микроорга-низмов, при этом ее основным, но не единственным представителем является искомый СПМ. Название определяемой группы чаще всего дает название и определяемому санитарному показателю. Это по-рождает определенную неразбериху, особенно в от-ношении кишечной палочки (Escherichia coli), кото-рая входит сразу в несколько определяемых групп, не равноценных при санитарной оценке почвы (табл. 3).

В западных странах, в частности, ЕС за последние 10–20 лет произошел переход от определения групп СПМ (термотолерантные колиформные бактерии, фекальные стрептококки, споры сульфитредуциру-ющих клостридий) к видовому определению непо-средственно самих СПМ (Escherichia coli, Enterococ-cus faecalis, Clostridium perfringens).

Переход от определения СП как группы ми-кроорганизмов к идентификации СПМ до вида делает оценку биобезопасности почвы, других экологических объектов более стандартизован-ной и достоверной, хотя и приводит к сущест-венному удорожанию анализа [13].

9. краткая характеристика наиболее значимых микробиологических

показателей9.1. Показатели группы кишечных палочек

Присутствие в наименовании разных СП названия одного и того же СПМ (в частности, кишечной палоч-ки) порождает неразбериху в восприятии и оценке значимости конкретного СП. Подробно взаимоотно-шения показателей разных групп колиформных бак-терий и их значимость на примере E. coli (табл. 3) обсуждались нами в работе [13]. Тем не менее, даже при санитарно-микробиологическом нормировании почвы и регламентации санитарно-гигиенических требований к одному и тому же биоагенту в разных официальных документах до сих пор отсутствует

Табл. 3Видовая структура важнейших санитарно-бактериологических показателей,

характеризующих эпидемическую безопасность почвы [6]Санитарно-

показательный микроорганизм

группа(показатель)

другие микроорганизмы, потенциально входящие в группу

Escherichia coli

БгкП (бактерии группы кишечных палочек)

Практически все семейство Enterobacteriaceaе, включая свободноживущих сапрофитов

окБ (общие колиформные бактерии)

Бактерии родов Citrobacter, Enterobacter, Klebsiella, Serratia, Pantoea, Rahnella и др.

ТкБ (термотолерантные колиформные бактерии)

Отдельные представители родов Citrobacter, Enterobacter, Klebsiella

E. coli –

Enterococcus faecalis Энтерококки (фекальные стрептококки) E. faecium, E. durans

Clostridium perfringens

Споры сульфитредуцирующих клостридий C. sporogenes, C. barati, C. bifermentans и др.

единый подход. Так, согласно нормативным доку-ментам, показатель, подразумевающий определение численности энтеробактерий в почвенном образце, именуется «БГКП»7, 11, 12, или же это «кишечные па-лочки»3, хотя ни то, ни другое название не отражает сути обсуждаемого показателя.

Показатель БгкП (бактерии группы кишечных палочек) в его традиционном понимании – это грам-отрицательные палочки, не обладающие ферментом цитохромоксидазой и способные расти на среде Эндо (дифференциальная лактозная среда с солями жел-чи), которые при 37 °С за 24 ч сбраживают глюко-зу до кислоты и газа. Подозрительными на БГКП считаются все колонии (любого оттенка с отпечат-ком или без, с металлическим блеском или без), кроме сухих, пленчатых, морщинистых или склон-ных к ползучему росту. Однако этими свойствами обладают практически все представители семейства Enterobacteriacea (кроме представителей негазообра-зующих родов – Shigella, Hafnia и некоторых дру-гих). Поскольку в данное семейство входит много са-профитов и эпифитов, прекрасно размножающихся в окружающей среде в отсутствие хозяина, интеграль-ный показатель численности БГКП не может рассма-триваться в качестве корректного показателя фекаль-ного загрязнения.

В свою очередь, к E. coli (кишечной палочке) будут относиться грамотрицательные палочки, не облада-ющие ферментом цитохромоксидазой, дающие ти-пичный рост на среде Эндо, способные сбраживать лактозу до кислоты и газа при 44 °С за 24 ч и обра-зовывать индол на среде с триптофаном. Именно эта бактерия, по ВОЗ15, является индексным, а не ин-дикаторным показателем, свидетельствующим о свежем фекальном загрязнении.

На самом же деле, если проанализировать тек-сты методик3, 11, данный показатель является ничем иным, как колиформными бактериями, согласно международной практике, или же общими коли-формными бактериями (ОКБ) или лактозоположи-тельными кишечными палочками (ЛКП), согласно отечественной практике. Правда, во второй из них11 даются необходимые разъяснения по поводу того, что «Показатель „бактерии группы кишечных па-15 World Health Organization. Guidelines for drinking-water quality [elec-tronic resource]: incorporating first addendum. Vol. 1, Recommendations. – 3rd edition.

ПРАКТИКА

Page 54: Biosfera vol.6 No.2

165Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

лочек“ (БГКП) приведен в соответствие с принятой международной номенклатурой и идентичен пока-зателю „общие колиформные бактерии“ (ОКБ)». Согласно 11, «к колиформам относятся грамотри-цательные бактерии, имеющие форму палочек, спо-собных развиваться в присутствии солей желчных кислот или других поверхностно-активных агентов с аналогичной способностью к подавлению роста и способных ферментировать лактозу при t (35–37 °C) с образованием кислоты, газа и альдегида».

БГКП (ОКБ) включают следующие роды: эшери-хия, клебсиелла, энтеробактер, цитробактер и серра-ции. В настоящее время список бактерий, входящих в состав показателя ОКБ, расширился. Однако даже перечень видов, приведенных в документе11, указы-вает на наличие в составе показателя свободноживу-щих микроорганизмов, которые могут при благопри-ятных условиях размножаться в почве. Это снижает ценность данного показателя как маркера фекально-го загрязнения.

Выбор метода определения ОКБ зависит, прежде всего, от степени предполагаемого загрязнения по-чвы. При анализе почв с умеренной степенью фе-кального загрязнения рекомендуется использовать титрационный метод. Для ускоренного анализа сла-бозагрязненных почв рекомендуется метод мем-бранной фильтрации. Анализ проб с высокой сте-пенью фекального загрязнения проводится прямым поверхностным посевом разведения почвенной сус-пензии на поверхность среды Эндо11.

Основной плотной дифференциальной средой для определения колиформных показателей в отечест-венных методиках является среда Эндо. Однако в по-следних редакциях стандартов ISO (например, ISO 9308-1:2000) среда Эндо заменена другой лактозной средой, включающей Тергитол 7. Причиной такой за-мены является потенциальная канцерогенность фук-сина – анилинового красителя, входящего в состав среды Эндо. Для титрационного метода используют жидкие среды обогащения (Кесслера или ее аналоги).

В последние годы широкое распространения по-лучили питательные среды нового поколения, име-нуемые «хромогенными». В отличие от традици-онных сред они позволяют идентифицировать не признак патогена (например, утилизацию лактозы), а конкретные ферменты микроорганизма. Хромо-генные среды для идентификации E. coli, например Chromocult или Coli ID, позволяют определять фер-мент β-глюкуронидазу, высокоспецифичный для эшерихий. Наличие этого фермента и способности образовывать индол с 95%-ной вероятностью сви-детельствует о принадлежности энтеробактерий к виду E. coli. Эти же среды позволяют определять и β-галактозидазу, характерную для ОКБ. Ценность этого диагностического теста, однако, сомнительна, так как данным ферментом обладают и аэромонады – свободноживущие оксидазоположительные палочки, не относящиеся к ОКБ. Компания Merck усовершен-ствовала хромогенную среду Chromocult EC, вклю-чив в нее селективную добавку, ингибирующую рост аэромонад16.

Из инновационных технологий, до недавнего вре-мени преимущественно используемых в области са-

нитарной бактериологии воды, отметим петрифиль-мы – тест-системы с сухими средами на специальных пластиковых подложках. Примером таких тест-си-стем, используемых для идентификации колиформ (ОКБ, ТКБ), являются две марки петрифильмов 3МТМ – СС и HSCC. Их уникальность заключается в простоте использования: исключается трудоемкий этап приготовления питательных сред, облегчаются хранение и утилизация использованных тест-систем. Однако их главное преимущество перед традицион-ными средами и петрифильмами других производи-телей заключается в том, что петрифильмы 3МТМ уже на этапе первичного посева при получении изолиро-ванных колоний позволяют определять не только их способность утилизировать лактозу до кислоты, но и выявлять газообразование бактерий. Это позволяет в большинстве случаев сократить анализ до 1–2 су-ток. Кроме того, петрифильмы (в отличие от среды Эндо) можно инкубировать при 44 °С, что позволя-ет в полной мере использовать селективный фактор высокой температуры уже на этапе первичного по-сева. Все это существенно сокращает время и трудо-емкость анализа на ТКБ17, см. также [9].

В чистой почве индекс окБ должен быть <10 кое/г, титр ≥1,0 г.

9.2. Индекс энтерококковЭнтерококки (род семейства Enterococcaceae) –

грамположительные, не образующие каталазу кокки; они полиморфны, слегка вытянутые, с заостренны-ми концами, располагающиеся в виде диплококков или коротких цепочек, реже одиночно. По физиоло-гическим характеристикам бактерии очень близки к стрептококкам. Основными симбионтами микро-флоры кишечника человека являются два вида энте-рококков: E. faecalis (90–95%) и E. faecium (5–10%)11.

Энтерококки – постоянные обитатели кишечника человека и теплокровных животных. Как и кишечная палочка, они не размножаются в почве и воде, но бо-лее устойчивы к всевозможным физическим и химиче-ским воздействиям, в частности, к действию повышен-ных концентраций солей, колебаниям рН, нагреванию до 60 °С, хлорированию. Это позволило использовать энтерококки не только как показатель свежего фекаль-ного загрязнения, но и как важный технологический показатель чистоты различных объектов.

При исследовании почвы энтерококки имеют пре-имущество перед кишечной палочкой. В их пользу как СПМ свидетельствует также наличие высокосе-лективных сред для их выявления. Энтерококк вве-ден как дополнительный СП фекального загрязнения воды: с 1958 г. – в Международный стандарт ВОЗ по исследованию питьевой воды, с 1960 г. – в стандарт США по исследованию питьевой и сточной воды, с 1963 г. – в Европейский стандарт ISO. В международ-ном стандарте подчеркнуто, что при обнаружении в исследуемых объектах атипичных (лактозоотрица-тельных) кишечных палочек наличие или отсутст-вие энтерококка является решающим для суждения о наличии или отсутствии фекального загрязнения16.

Согласно рекомендациям ВОЗ, в последнее вре-мя рекомендуется определять не групповой по-

16 Методические рекомендации МР № 24 ФЦ 513. Определение колиформных бактерий и E. coli c использованием хромогенных и флюорогенных индикаторных сред производства Мerck (Германия). – М. : ФЦ Госсанэпиднадзора, 2004. – 26 с.

17 МУК 4.2.2884-11. Методы микробиологического контроля объектов окружающей среды и пищевых продуктов с использованием петрифильмов. – М. : Федеральный центр гигиены и эпидемиологии Роспотребнадзора, 2011.

м.С. СОКОЛОВ, Д.м. СОКОЛОВ, С.н. ТымчуК , В.Е. ЛАРИн

Page 55: Biosfera vol.6 No.2

166 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

казатель – «энтерококки» (Enterococcus faecalis, E. faecium, E. durans), а непосредственно санитарно-показательный вид Enterococcus faecalis. В отечест-венной нормативной базе определение энтерококков рекомендуется при контроле качества обеззаражи-вания сточных вод, санитарного состояния почвы и ряда пищевых продуктов.

Определение энтерококков проводится как пря-мым, так и титрационным методами (НВЧ). При пря-мом определении широко используется метод мем-бранной фильтрации. Для выделения энтерококков с одинаковой эффективностью может использоваться энтерококковый агар – азидная среда с ТТХ (три-фенилтетразолий хлористый), либо щелочной агар с полимиксином. В качестве жидкой среды обогаще-ния для метода НВЧ используется щелочной бульон с полимиксином. Рекомендуются также молочно-ин-гибиторная среда и желточная среда Турчинского11.

В чистой почве индекс энтерококков должен быть <10 кое/г, титр энтерококков ≥1,0 г.

9.3. Споры сульфитредуцирующих клостридий и Clostridium perfringens

Сульфитредуцирующие клостридии (СРК) – это крупные облигатно анаэробные грамположительные спорообразующие палочки, у которых диаметр спор превышает диаметр вегетативной клетки. Данная группа клостридий обладает свойством восстанавли-вать сульфиты до сульфидов, что используется при их идентификации. Считается, что способностью редуцировать сульфиты обладают только споровые анаэробы кишечного происхождения, что позволило выделить эту группу микроорганизмов как санитар-но-показательную. Доминирующим представителем СРК является Clostridium perfringens. Эта бактерия является постоянным и нормальным обитателем ки-шечного тракта, хотя по численности она значитель-но уступает E. coli. Споры СРк и Clostridium perfrin-gens в частности обладают высокой устойчивостью в окружающей среде, поэтому их обнаружение в почве свидетельствует о некогда имевшем место фекаль-ном загрязнении. Однако с учетом того, что СРК спо-собны при благоприятных условиях размножаться в окружающей среде (и особенно в почве), их цен-ность как показателя фекального загрязнения низ-кая. С другой стороны, высокая устойчивость спор к агрессивным воздействиям внешней среды и, в том числе, к дезинфицирующим и стерилизующим ме-роприятиям, делает споры СРк важным техноло-гическим показателем, позволяющим оценить каче-ство обеззараживания (например, почвосубстратов, воды, пищевых продуктов). При дефектах в техно-логии обеззараживания спорообразующие клостри-дии будут первыми из бактерий, кто преодолеет этот барьер. Кроме того, СРК относятся к индикаторным микроорганизмам, поскольку наличие их спор в по-чве будет указывать на возможное присутствие сход-ных по устойчивости цист и ооцист простейших и яиц гельминтов.

В РФ количественный учет спор СРК предусмо-трен при санитарных исследованиях почвы, лечеб-ных грязей, воды открытых водоемов, контроле ка-чества водоподготовки. При контроле почв данный показатель именуется перфрингенс-титром. Пер-фрингенс-титр – это наименьшее весовое количество

почвы (г), в котором обнаруживаются жизнеспособ-ные клетки C. рerfringens. Для выявления спор СРк и Clostridium perfringens чаще всего используют же-лезосульфитный агар (среду Вильсон-Блер), реже – среду Китта-Тароции.

СРК и Clostridium perfringens в сравнении с дру-гими споровыми анаэробами являются менее стро-гими анаэробами, что позволяет выращивать их в аэробных условиях с использованием редуцирован-ных сред (прогретых до 75 °С и быстро охлажден-ных). Нагревание приводит к снижению раствори-мости газов, в результате чего кислород покидает питательную среду, а быстрое охлаждение не позво-ляет ему вновь насытить ее.

В настоящее время для выделения и учета спор СРК используют высокочувствительные и высо-коспецифичные коммерческие среды, содержащие соли тиогликолевой кислоты и добавки антибиоти-ков, например SPS-агар. Соли тиогликолевой кисло-ты обеспечивают более высокую степень анаэроби-оза, благодаря чему повышается чувствительность метода, а добавка антибиотиков повышает его спе-цифичность. Определение проводят прямым глубин-ным посевом в пробирках, двухслойным чашечным методом, методом мембранной фильтрации или ме-тодом НВЧ. Благодаря редукции сульфитов на желе-зосульфитном агаре и сходных средах СРК и Clos-tridium perfringens образуют колонии в виде черных пушинок или комочков ваты.

Для идентификации Clostridium perfringens допол-нительно определяют подвижность клеток, каталаз-ную активность, редукцию нитратов, утилизацию лактозы, разжижение желатина и «штормовую ре-акцию» (при росте на лакмусовом молоке). Бактерии грамположительны, сбраживают лактозу, редуциру-ют нитраты в нитриты, как правило, разжижают жела-тин, на лакмусовом молоке дают выраженную «штор-мовую реакцию», лишены каталазной активности.

Clostridium perfringens – это важный критерий для оценки санитарного состояния почвы, ее самоочища-ющей способности. Установлено, что в загрязненной фекалиями почве уже через 4–5 месяцев исчезают БГКП, а C. рerfringens обнаруживаются в титре 0,01 г. Следовательно, перфрингенс-титр позволяет объек-тивно судить о давности фекального загрязнения [6].

В чистой почве перфрингенс-титр должен быть ≤0,01 г.

9.4. Потенциально патогенные микроорганизмыЭта группа показателей включает оценку числен-

ности патогенных и условно-патогенных микроор-ганизмов, обнаруживаемых в различных объектах окружающей среды. Некоторые из них, например сальмонеллы, будучи патогенами, в то же время свиде-тельствуют о фекальном загрязнении почвы, являясь, по сути, СПМ – индикатором возможного наличия в почве других болезнетворных микроорганизмов. От-дельные представители данной группы для одних объектов являются СПМ, а для других – потенциаль-но патогенными (C. perfingens, B. cereus и др.).

Сальмонеллы попадают в почву и другие объекты внешней среды только с фекалиями человека и жи-вотных. Поэтому их наличие в исследуемом субстра-те свидетельствует о его фекальном загрязнении. Вне организма эти бактерии обычно не способны к раз-

ПРАКТИКА

Page 56: Biosfera vol.6 No.2

167Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

множению (за исключением пищевых продуктов). С учетом того, что сальмонеллы являются еще и одними из самых распространенных возбудителей острых кишечных заболеваний [1], их относят к важ-ным СПМ – индикаторам возможного присутствия в почве других болезнетворных бактерий со сходным патогенезом (шигелл, диареегенных эшерихий и др.).

В большинстве случаев определение сальмонелл в почве проводят качественным методом. Посколь-ку их в почве заведомо меньше, чем сопутствующей микрофлоры, все методики определения сальмонелл включают обязательный этап их селективного обо-гащения в жидких элективных средах (селенитовый бульон, магниевая или тетратионатная среды и др.). Селективное обогащение выполняется не менее чем на двух разных средах.

После обогащения исследуемый материал высева-ется, как минимум, на две плотные дифференциаль-ные среды, например, SS-агар и висмут-сульфитный агар. На среде с SS-агаром, помимо способности бак-терий утилизировать лактозу (сальмонеллы лактозо-отрицательны), определяется их способность образо-вывать сероводород (колонии таких микроорганизмов имеют черный центр). Среди лактозо отрицатель ных микроорганизмов, кроме сальмонелл, сероводород образуют только протеи, провиденции и некоторые другие. На висмут-сульфитном агаре сальмонеллы в большинстве случаев образуют темно-серые или черные колонии с черным отпечатком под колонией и темным ореолом. Типичные для сальмонелл колонии идентифицируют по биохимическим и антигенным свойствам [8].

В настоящее время известны новые, более эффек-тивные дифференциальные среды для выделения сальмонелл. В их числе XLT-4 агар, на котором по-давляется рост протея, что крайне важно при ис-следовании почв, или хромогенный Rambach-агар. Недавние инновационные разработки в данной об-ласти позволили существенно сократить время ана-лиза. Так, петрифильмы (3M™ Petrifilm™ Salmonella Express System, SALX) позволяют выявлять сальмо-неллы в 2–3 раза быстрее в сравнении с классиче-ским методом [7].

В чистой почве содержание сальмонелл и дру-гих патогенных энтеробактерий не допускается.

9.5. Показатели биологической активности почвыИсследования по биологической активности по-

чвы проводятся с целью углубленной оценки ее сани-тарного состояния и способности к самоочищению. Основными интегральными показателями биологи-ческой активности почвы являются: общее микроб-ное число (ОМЧ), численность основных групп по-чвенных микроорганизмов (сапротрофных бактерий, актиномицетов, микромицетов), показатели интен-сивности трансформации соединений углерода и азо-та («дыхание» почвы, «санитарное число», динамика аммиака и нитратов, азотфиксация, аммонификация, нитрификация, денитрификация), активность фер-ментативных систем, динамика кислотности, ОВП, другие показатели3.

Перечень конкретных показателей биологической активности почвы определяется целями исследова-ния, природой и интенсивностью загрязнения, харак-тером землепользования. На первом этапе исследова-

ний целесообразно использовать наиболее простые и ускоренно определяемые информативные интег-ральные показатели: «дыхание» почвы, ОМЧ, рН и ОВП, динамику аммиака и нитратов. Дальнейшая бо-лее углубленная оценка проводится в соответствии с полученными результатами и конкретными задача-ми исследования.

Протоколы оценки биологической активности по-чвы приведены в «Методических указаниях по гигие-ническому обоснованию ПДК химических веществ в почве»» (от 05.08.82 № 2609-82). Так, по показателям биологической активности почву относят к «неза-грязненной» при изменениях (в сравнении с чистой здоровой почвой аналогичного типа) микробиологи-ческих показателей до 50%, биохимических показа-телей – до 25% [8].

Чистая, здоровая почва характеризуется эта-лонной динамикой важнейших интегральных биологических процессов, таких как: гетеро-трофная активность (интенсивность почвенно-го дыхания), трансформация соединений азота, способность к самоочищению (от ксенобиотиче-ских и природных поллютантов) и др.

10. оценка антипатогенных (супрессивных) свойств почвы

Самоочищение почвы от болезнетворных микро-организмов может происходить при воздействии на них неблагоприятных факторов среды, отсутствии необходимого питательного субстрата и, что немало-важно, вследствие антагонистического воздействия других геобионтов – бактериофагов, бактерий-пара-зитов, грибов, простейших, корневых экссудатов. Интересно, что в ризосфере ряда растений происхо-дит либо более быстрое отмирание патогенов, либо, напротив, сроки их выживания возрастают [6].

Определение антипатогенных свойств почвы в отношении целевых групп болезнетворных микро-организмов предложено использовать в качестве ускоренного ориентировочного и достаточно чув-ствительного теста [6]. Метод позволяет получать предварительные сведения о способности почвы са-моочищаться от патогенных и условно-патогенных микроорганизмов. Низкая степень ингибиторного действия почвы в отношении патогенных микроор-ганизмов (либо динамика его снижения) свидетель-ствует об условиях, способствующих выживанию возбудителя. Антипатогенная способность почвы классифицируется по 5-балльной шкале: 1 – 0÷20% колоний выживших патогенов – супрессивная почва, 5 – 81÷100% этих колоний – абсолютно кондуктив-ная почва.

Антипатогенные свойства почвы оценивают каче-ственным и полуколичественным методами. В по-следнем случае по всей поверхности дна стерильной чашки Петри равномерно вносится 10 г исследуемой нативной почвы. Затем поверхность почвы в чашке заливают 10 мл расплавленного и остуженного го-лодного агара. Для выявления исследуемого тест-па-тогена после застывания агара на него наслаивают 10 мл расплавленной и остуженной питательной сре-ды. На поверхность застывшей питательной среды помещают подготовленный мембранный фильтр. На его поверхность в местах, заранее отмеченных точ-ками, высевают тест-организм, суспензированный в

м.С. СОКОЛОВ, Д.м. СОКОЛОВ, С.н. ТымчуК , В.Е. ЛАРИн

Page 57: Biosfera vol.6 No.2

168 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

изотоническом растворе NaCl с титром ~108/мл бак-териальных клеток. Условия культивирования под-бирают с учетом потребностей оцениваемого пато-гена. Результаты учитывают, подсчитывая выросшие колонии в точках посева. Процент пророста (выход, Р) рассчитывается как количество выросших коло-ний к количеству посевов. Токсичность почвы (Т%) рассчитывают по формуле: Т = 100 – Р. Метод по-зволяет установить абсолютную токсичность или супрессивность почвы (если не вырастает ни одна колония), отсутствие токсичности (на местах всех посевов вырастают колонии) и различную степень токсичности (прорастает только часть засеянных точек)11.

Результаты оценки самоочищающей (супрес-сивной) способности почвы в отношении целе-вых болезнетворных микроорганизмов позволяют предварительно характеризовать антипатогенные (самоочищающие) свойства почвы.

ЗаключениеПочва как уникальный, незаменимый компонент

агросферы и урбаносферы не только обеспечивает оптимальные условия для роста и развития растений, но (до определенного предела) поглощает, сохраня-ет и поддерживает в жизнеспособном состоянии либо, напротив, элиминирует патогенные микро-организмы. Во многих случаях почва селитебных территорий и агроценозов – это своеобразное депо и аккумулятор, обеспечивающий длительное сохра-нение возбудителей опаснейших болезней человека, домашних животных и культивируемых растений. Продолжительность сохранения патогенов в жиз-неспособном состоянии определяется самоочищаю-щей способностью почвы – ее совокупными физико-химическими, биохимическими, супрессивными и иными генетическими свойствами.

Первоисточник патогенных микроорганизмов в почве – выделения продуктов жизнедеятельности людей и животных (больных и/или носителей ин-фекции). Заселенная патогенами почва представля-ет реальную опасность не только для здоровья лю-дей, но и для сопряженных сред – поверхностных

водоисточников, приземной атмосферы, продуктов урожая. Для почв селитебных территорий источ-ником патогенных бактерий в ряде мест являются несанкционированные свалки ТБО. Для почв сель-скохозяйственных угодий постоянную угрозу пред-ставляют неочищенные стоки, некомпостированные отходы животноводства и продукты жизнедеятель-ности человека, используемые в качестве местных органических удобрений. Их повсеместное обезза-раживание и утилизации должны стать обязатель-ной частью региональной социально-экологической политики.

Оценка санитарного состояния почвы базируется на выявлении в ней санитарно-показательных ми-кроорганизмов (СПМ). Их наличие свидетельствует о загрязнении почвы выделениями человека и тепло-кровных животных, а их численность – о степени та-кого загрязнения. Индексы и титры санитарных по-казателей, таких как общие и термотолерантные колиформные бактерии, энтерококки, сульфитреду-цирующие клостридии, сальмонеллы, энтеровирусы и др., характеризуют чистоту почвы и степень ее био-генного загрязнения

Перечни СПМ, их допустимое содержание в почве, методы выявления, а также оценка антипатогенной (супрессивной) активности почвы регламентируются международными и/или федеральными нормативны-ми документами. Для выявления СПМ официально рекомендованы как традиционные (классические), так и современные ускоренные методы микробиоло-гических исследований. В числе последних достиже-ний – автоматизированные методы пробоподготов-ки, посева и учета численности микробных колоний [10, 12], хромогенные среды и готовые тест-системы (петрифильмы) [7, 9, 12], прецизионные молекуляр-ные методы выявления патогенов – ИФА-экспресс-тесты Singlepath®, система молекулярного детекти-рования (MDS) [8].

Здоровая, чистая, супрессивная почва способна (в определенных пределах) к элиминированию засе-ляющих ее патогенных микроорганизмов. Усилия землепользователей должны быть направлены на поддержание и интенсификацию ее самоочищения – этого уникального природного феномена.

литература

1. Бондаренко В.М., Батуро А.П. Сальмонел-лы – возбудители брюшного тифа и пищевой токсикоинфекции / Руководство по медицин-ской микробиологии. – Кн. 2. – М. : БИНОМ, 2010. – С. 461–476.

2. Гончарук Е.И., Бардов В.Г., Гарковий С.И., Яворский А.П. и др. Коммунальная гигиена / Ред. Е.И. Гончарук. – К. : Здоров’я, 2006. – 792 с.

3. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. – М. : Изд-во МГУ, 2005. – 448 с.

4. 11. Мишустин Е.Н., Перцовская М.И., Гор-бов В.А. Санитарная микробиология почвы. – М. : Наука, 1979. – 304 с.

5. 14. Рязанова Н.Е., Ткач Е.Д., Рыков С.В. Законодательная база нормирования качест-ва почв // Экологический вестник России. – 2012. – № 9. – С. 52–57.

6. Санитарно-микробиологическое иссле-дование почвы. Руководство по медицинской микробиологии. Общая и санитарная ми-кробиология. Книга 1 / Ред. А.С. Лабинская, Е.Г. Волина. – М. : БИНОМ, 2008. – С. 825–890.

7. Соколов Д.М., Соколов М.С. Ускоренный ме-тод обнаружения сальмонелл в пищевых про-дуктах с использованием петрифильмов 3M™ Petrifilm™ Salmonella Express System // Молоч-ная промышленность. – 2014. – № 4. – С. 50–52.

ПРАКТИКА

Page 58: Biosfera vol.6 No.2

169Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

8. Соколов Д.М., Соколов М.С. Ускоренные методы выявления бактерий рода Salmonella в пищевых про-дуктах и сырье // Вопросы питания. – 2013. – Т. 82, № 1. – С. 33–40.

9. Соколов Д.М., Соколов М.С. Микробиологиче-ский контроль с использованием петрифильмов // Молочная промышленность. – 2012. – № 2. – С. 36–37.

10. Соколов Д.М., Соколов М.С. Инновационные технологии в санитарно-микробиологическом конт-роле почвы // Экологический вестник России. – 2014. – № 2. – С. 20–25.

11. Соколов М.С., Марченко А.И. Экологический мо-ниторинг здоровья почвы в системе «ОВОС» (мето-дология выбора критериев оценки) // Агрохимия. – 2013. – № 3. – С. 3–18.

12. Соколов М.С., Соколов Д.М. Санитарно-бакте-риологическая оценка почвы и органических удобре-ний // Агрохимия. – 2014. – № 5. – С. 3–18.

13. Тымчук С.Н., Ларин В.Е., Соколов Д.М., Соко-лов М.С. Основные принципы санитарно-микро-биологической оценки воды, предназначенной для потребления человеком // Экологический вестник России. – 2013. – № 6. – С. 40–51.

м.С. СОКОЛОВ, Д.м. СОКОЛОВ, С.н. ТымчуК , В.Е. ЛАРИн

Page 59: Biosfera vol.6 No.2

170 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

ПРИРОДА

© 2014: Ю.Г. Тютюнник; ФНИ «XXI век»УДК 675.8

ЭТаПы и ПРинциПы ЭВолЮцииВодно-СолеВыХ оТноШениЙ

оРганиЗМоВВ.В. Хлебович

Зоологический институт Ран, Санкт-Петербург, РоссияЭл. почта: [email protected]

Статья поступила в редакцию 14.11.2013; принята к печати 05.04.2014

Статья представляет собой попытку переосмысления позиций автора о причинах явления критической солености, описанного им ранее, в связи с масштабными прорывами в биологии последнего десятилетия – обоснованием существования «мира Рнк» на первых этапах возникновения жизни и необходимости калиевой среды для нуклеиновых кислот, а также роли натриевого насоса в эволюции царства животных. Предполагается, что глубокий экологический кризис, вызванный повышением ионов натрия в среде обитания первичных форм жизни, и возникновение натриевого насоса для удаления ионов натрия из клеток произошли при достижении содержания в среде натрия выше критических значений 5–8‰. Все виды осмотических отношений животных направлены на поддержание внутренней солёности чуть выше этих критических значений. Представлена измененная версия эволюции соленостных отношений животных.Ключевые слова: происхождение жизни, эволюция, РНК, соленость среды, K, Na-АТФаза, натриевый насос, осморегуляция.

mIleSToNeS ANd PrINcIPleS of eVoluTIoN of wATer-SAlT relATIoNShIPS IN lIVINg orgANISmS

V.V. KhlebovichZoological Institute of the russian Academy of Sciences, Saint Petersburg, russia

E-mail: [email protected]

The paper presents an attempt to revise author’s ideas about the causes of critical salinity, a phenomenon described earlier, in view of major recent breakthroughs in biology, including further substantiation of the “rNA world” concept and the recognition of an essential significance of potassium ions for nucleic acid functioning and of the role of sodium pump in animal evolution. It is hypothesized that the drastic environmental crisis that resulted from increasing sodium ion concentration in the environment of primordial life and promoted the emergence of the sodium pump as a means to extrude sodium ions from cells occurred when sodium level in the environment exceeded the critical range of 5–8‰. All modes of osmotic relationships in animals are aimed at keeping the internal salinity slightly above this critical range. A revised scheme of evolution of water-salt relationships in animals is suggested.Keywords: origin of life, evolution, RNA, salinity, K,Na-ATPase, sodium pump, osmoregulation.

В XX веке в отечественной биологии по вопро-су о происхождении жизни преобладали две акси-омы: «жизнь есть форма существования белковых тел» (Ф. Энгельс) и «жизнь зародилась в море», если считать, что соотношение растворенных в нем со-лей близким современному (см., например, [2, 19, 24, 30]). К настоящему времени представления о глав-ных составляющих элементах жизни и условиях ее зарождения существенно изменились.

Выяснилось, что белки не могут самовоспроизво-диться, а образуются исключительно при активном участии нуклеиновых кислот – ДНК и РНК. Главной некоторое время считалась ДНК как носитель инфор-мации о структуре синтезируемых белков. Функции РНК признавались разнообразными, но как бы об-служивающими активность ДНК по синтезу белков. Позже пришли доказательства того, что в некоторых случаях РНК могут исполнять как функции носите-лей информации, подобно ДНК, так и функции ката-лизаторов, подобно белкам. Это могло дать возмож-ность некоторым РНК воспроизводить самих себя и, вероятно, стать первым объектом естественного отбора. Так исключительно на основе РНК до появ-ления ДНК и белков мог реализоваться первый этап становления жизни – «мир РНК» (см. [21–23, 31, 33]).

Положение о происхождении жизни в море осно-вывалось на представлениях о древности и стабиль-ности ионного состава вод Мирового океана. Счита-ется, что ионный состав морской воды в фанерозое был практически неизменным, а величина ее соле-ности менялась не более чем на 30% [1, 29]. В поль-зу связи происхождения жизни с морем, подобным в химическом отношении современному, говорило сходство ионного состава морской воды и жидкостей внутренней среды многоклеточных животных – плазмы крови, лимфы, гемолимфы, межклеточной и полостной жидкости. Первым на это важное об-стоятельство обратил внимание еще в начале XX в. Арчибальд Макаллум (Archibald Macallum) [34], го-воривший о «море внутри нас» и видевший в этом следствие морского происхождения, во всяком слу-чае, многоклеточных. Позже тот же автор [35] впер-вые изучил ионный состав внутриклеточной жидко-сти и обнаружил коренное отличие его от такового во внутренней среде и в море – доминирование не натрия, а калия. Этот факт прочно вошел в учебни-ки. Однако без внимания долгие годы оставалось предположение А. Макаллума о том, что высокое со-держание внутриклеточного калия отражает состоя-ние среды в далекие времена формирования клетки.

Page 60: Biosfera vol.6 No.2

171Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

В.В. хЛЕБОВИч

В последнее десятилетие Ю.В. Наточин [12–17] обратил внимание не только на факт доминирования ионов калия внутри клетки, но и на то, что молеку-лы нуклеиновых кислот способны выполнять свои функции так же, как в живой клетке, только находясь в калиевой среде. На это указывают как результаты химического анализа внутриклеточной среды, так и прописи культивирования микроорганизмов и сред, используемых для экспериментов с РНК и ДНК. На этом основании Ю.В. Наточин предположил, что жизнь зародилась, сначала в виде самовоспроизводя-щихся молекул РНК, именно в калиевой среде. Была предпринята попытка обнаружить следы калиевых водоемов в химическом составе древних глин [16]. Но существование обширных калиевых водоемов, тем более океанов, представляется сомнительным.

Если строго следовать возрожденным взглядам А. Макаллума о том, что ионный состав внутри-клеточной среды должен отражать внешнюю среду исторического времени образования клеток, то эта среда помимо своей главной черты, преобладания калия над натрием, должна характеризоваться более высоким, чем в море, содержанием ионов Mg, Mn, Zn, а также (поскольку речь идет о «мире РНК») фосфа-тов. После открытия «черных курильщиков» – вы-ходов газов и различных растворов из мест разлома земной коры на дне океанов – было высказано пред-положение, что эти образования отвечают представ-лениям о месте зарождения первых признаков жизни [7, 36, 39]. Сомнения вызывали очень высокая тем-пература выделений и эфемерность этих гидротер-мальных образований (считанные годы). Затем над Средне-Атлантическим разломом, чуть в стороне от него были обнаружены гидротермальные обра-зования, получившие название «Затерянный город» (Lost City) c температурой 70–90 °С и возрастом око-ло 120000 лет, что стимулировало рост исследований роли морских гидротерм в становлении форм жизни на планете (см. [41). Во всех схемах предбиологиче-ских синтезов обсуждались и различные источники необходимой для этих процессов энергии.

Убедительная последовательность биопоэза пред-ложена группой отечественных исследователей, ра-ботающих как в России, так и за рубежом [37, 38]. Эти авторы отказались от ставших привычными взглядов на морское дно как место образования первых форм жизни. Условия, наиболее отвечаю-щие этапам биогенеза, они видят в геотермальных полях суши, на которые выпадала пресная вода до-ждей, просачивалась вниз, насыщаясь различными ионами, вскипала, встретившись с разогретой маг-мой, и, насыщенная ионами и газами, изливалась на поверхность. Такими в наше время оказывают-ся паровые воды гидротермального поля Камчатки с их высокой концентрацией калия, наличием со-лей железа, магния, марганца, цинка и фосфатов в соотношениях, близких к протоплазме клеток. Так могло быть в разных местах молодой Земли и около 4 миллиардов лет назад (если не считать отсутствия кислорода в тогдашней атмосфере и воде). Отмеча-ется, что на гидротермальных полях суши форми-ровались как мелководные водоемы, так и нагретые сухие места, что при воздействии ультрафиолето-вого излучения могло способствовать спонтанно-му образованию составных частей РНК – рибозы и нуклеотидов.

А.С. Спирин [23] полагает, что первые самовоспро-изводящиеся молекулы РНК образовывались на влажных поверхностях минералов. По его расчетам минимальный размер самовоспроизводящейся РНК, первичного протоорганизма был около 60 нм. Мож-но предположить, что максимальные размеры про-токлеток также были ограничены, потому что их компартменты поначалу могли получать материалы и сигналы исключительно диффузией, то есть на не-большом расстоянии. Кстати, это одна из причин ог-раниченности размеров вообще всех клеток и после-дующего перехода к многоклеточности.

Упомянем гипотезу о том, что перспективные усло-вия для развития жизни на основе РНК могли образо-ваться между пластинами слюды [32]. В пользу этого экзотического предположения говорит подходящие для вытянутых молекул РНК минимальные рассто-яния между пластинами (около 1 нм), высокое содер-жание калия в этом минерале и возможность полу-чения нужной для синтеза энергии за счет теплового расширения-сжатия пластин при суточных измене-ниях температуры.

Затем на основе самовоспроизводящейся РНК (можно только догадываться, как долго и какими сложными путями это происходило) появились за-щитная изолирующая протомембрана, первые ДНК и белки. Сформировались первые предшественники прокариот – LUCA (Last Universal Common Ancestor – последний всеобщий предок) – так назвали общего предка прокариот, реконструированного на основе общих генов современных архей и бактерий. Одним из древнейших мембранных белков клетки явилась АТФаза, формы которой легли в основу энергетики клетки и транспорта разных веществ и ионов через мембрану [38]. Наверное, в это время в тех же, пре-имущественно калиевых, средах гидротермальных полей сформировались и первые эукариотные клет-ки. Этому способствовало питание фагоцитозом, слабовыраженный иммунитет и связи с симбионта-ми, многие из которых превратились в органеллы [10, 11]. Эти процессы, происходившие в преимуществен-но калиевой среде наземных гидротермальных по-лей по меньшей мере 3,5–3,8 млрд лет назад [20], как мне кажется, полностью отвечают представлениям В.Ф. Левченко [8, 9] об эмбриосфере – первые орга-низмы усиленно обменивались продуктами жизне-деятельности, составляя вместе некую целостность.

Следующим принципиальным моментом в раз-витии биосферы стал результат нарастания концен-трации ионов натрия в калиевой среде. По мнению Ю.В. Наточина, это могло происходить путем мед-ленного преобразования «калиевого моря» в совре-менное «натриевое». Если исходить из положения о первых шагах эволюции живого на мелководьях ма-териковых геотермальных полей [37], то это можно себе представить как результат вторжения натрие-вых океанических вод со смешением их с местными породившими жизнь калиевыми водами, что могло происходить не слишком стремительно благодаря установившемуся эстуарному градиенту солености.

Согласно Ю.В. Наточину [12–17], по мере нараста-ния концентрации ионов натрия в среде нарастала и опасность вытеснения им ионов калия из окружения молекул нуклеиновых кислот. Наступал величайший кризис в развитии биосферы – натриевая опасность для среды, сложившейся внутри клетки.

Page 61: Biosfera vol.6 No.2

172 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

Для сопротивлении этой опасности реализовались разные стратегии адаптации эукариот к условиям на-триевого моря.

клетки водорослей и грибов защищают внутри-клеточную среду от вторжения натрия мощной слож-но устроенной оболочкой, которая может занимать 15–30% массы клетки. Основу клеточной оболочки составляют у растений – полимеры углеводов, у гри-бов – хитин [3]. Осмотическое давление внутри ра-стительной клетки регулируется углеводами. При увеличении снаружи клетки осмотического давле-ния ее полисахариды распадаются на осмолитические олигосахариды. При снижении внешнего осмотиче-ского давления (солености) многочисленные молеку-лы олигосахаридов связываются в большие, относи-тельно малочисленные молекулы полисахаридов.

Как автотрофы растения нуждаются в постоянном протоке воды, приносящей биогенные вещества. По-этому водоросли зависят от течений, а произошед-шие от них наземные сосудистые растения органи-зуют потоки воды через себя путем транспирации. И здесь проявилась еще одна функция ионов калия: вертикальный (ксилемный) поток воды организуется рециркуляцией ионов калия вверх-вниз [4, 5].

клетки животных не имеют оболочки и использу-ют для откачки ионов натрия через мембрану и для поддержания высокой концентрации калия актив-ный, то есть работающий против физического гради-ента калиево-натриевый насос. В роли этого насоса выступает встроенная в белково-липидную наруж-ную мембрану клетки K+,Na+-АТФаза. Следует отме-тить, что этот механизм не «изобретен» животной эукариотной клеткой. K+,Na+-АТФаза животных от-носится к АТФазам P-типа, подсемейству IIC, к кото-рому относятся и H+,K +-АТФаза. Насосы подсемей-ства IIC, в том числе и калиево-натриевые, имеются не только у животных, но и у бактерий, водорослей и грибов [40]1. Тем не менее, только в царстве животных калиево-натриевый насос обязательно присутствует на наружных мембранах клеток, обеспечивая откачку трех ионов натрия изнутри в обмен на два иона калия за счет гидролиза одной молекулы АТФ. На основе этой первичной функции калиево-натриевого насоса возникли механизмы электрогенеза, возбудимости и полярности клеток, ставших условием для появления многоклеточных [13–17].

Скорее всего, на базе К+,Na+-АТФазы, уже утвердившейся в качестве насоса для откачки натрия, возникли и другие транспортные АТФазы, переносящие через плазматическую мембрану самые разные вещества в обмен на ионы натрия.

При анализе соленостных границ различных процессов у животных мной была отмечена [24]

особая роль узкого соленостного диапазона, примерно 5–8‰, как барьера, разделяющего морскую и пресноводную фауну, как предел размножения многих эвригалинных видов, устойчивости тканевых структур, водорастворимых белков и резкого изменения ряда физиологических функций. Этот соленостный диапазон, названный критической соленостью, фактически обозначает пределы натрий-зависимых процессов, поскольку хлористый натрий составляет около 80% минеральной компоненты жидкостей внутренней среды и морской воды. Внимание привлекло к себе среди прочего то, что, если пересчитать соответствующие концентрации в привычную форму, K+,Na+- АТФаза становится активной, «начинает работать» при концентрации натрия снаружи мембраны, соответствующей солености около 5–8‰. Тогда это было воспринято как частный случай явления критической солености, определяемой внешними причинами, концентрационными изменениями свойств морской воды и растворов хлористого натрия [24, 26]. Теперь, после работ Ю.В. Наточина, есть основания полагать, что именно с этой величиной концентрации натрия, необходимой для включения натриевого насоса, связаны все ограничения критической солености. И можно думать, что именно при достижении критической солености около 5–8‰ и соответствующей ей концентрации натрия происходил процесс становления как натриевого океана, так и истинной животной клетки с натриевым насосом.

Дальнейшее завоевание водной среды животными могло происходить так, как изображено на рис. 1. Следует отметить, что традиционно соленостные отношения организмов оцениваются в терминах физиологических представлений об осморегуляции, что не всегда корректно. Дело в том, что осмотическое давление есть функция концентрации растворенных частиц, безотносительно к их природе, поэтому, в частности, адекватно выражать его величину в единицах молярности. Однако для организма и его клеток далеко не безразлично, какие вещества создают осмотическое давление внутри или снаружи (только что это было показано на примере нужности именно натрия для работы транспортных систем). Поэтому, комментируя рис. 1, будем иногда в дополнение говорить о внутренней солености, соответствующей по составу солей морской воде.

Возникшие при критической солености животные клетки-организмы могли обитать в диапазоне, как и сейчас, 5–45‰, но поначалу, скорее всего, ближе к нижней границе этого диапазона. В том же диапазоне могли обитать первые многоклеточные животные, лишенные истинной внутренней среды – полостной жидкости, крови, лимфы, гемолимфы с составом солей, подобным морской воде, нечто вроде современных кишечнополостных, или турбеллярий. Затем появились животные с истинной внутренней средой, и теперь уже можно говорить об их осмотических отношениях со средой.

Самые первичные и простые осмотические отношения сложились у животных, которых я здесь называю α-пойкилосмотическими. Их внутренняя среда имеет такие же соленость и осмотическое дав-ление, что и морская вода во внешней среде. Обита-ет основная масса этих организмов тоже в диапазо-

1 Своеобразную и не вполне понятную позицию занимают микроспоридии – обширная группа внутриклеточных паразитов, обладающих минимальным среди эукариот геномом и уникальным аппаратом экструзии для впрыскивания зародыша в клетку хозяина [6, 42]. До последнего времени их относили к царству простейших. В литературе не удалось найти свидетельства наличия натриевого насоса у микроспоридий. С учетом широчайшего круга их хозяев можно говорить не о вторичной утрате натриевого насоса, а о его изначальном отсутствии. Возможно, микроспоридии возникли еще в «калиевом море» и проникли в «натриевое море», не покидая калиевой среды клеток животных – их хозяев. Таким образом, микроспоридий как изначально лишенных натриевого насоса, вероятно, следует исключить из царства животных. В то же время микроспоридий не следует сближать с грибами на том основании, что у их цист тоже хитиновая оболочка. Было показано, что хитин микроспоридий и грибов разной природы [42].

ПРИРОДА

Page 62: Biosfera vol.6 No.2

173Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

Рис. 1. Эволюция соленостных отношений животных (по [24] с изменениями)

П

РЕ

СН

АЯ

В

ОД

А

НА

ТР

ИЕ

ВО

Е

МО

РЕ

КА

ЛИ

ЕВ

ОЕ

МО

РЕ

ГИПЕ

РОСМ

ОТИК

И (С

В > С

Н )

ВНЕВОДНАЯ СРЕДА

ГИПООСМОТИКИ СВ<СН

-ПОЙКИЛООСМОТИКИ ОДН = СВ + ОД МОЧЕВИНЫ

-ПОЙКИЛООСМОТИКИ СВ=СН

КРИТ

ИЧЕС

КАЯ

СОЛЕ

НОСТ

Ь

ЭУКЛЕТКА

ПРОТОКЛЕТКА (РНК, ДНК, БЕЛКИ)

МИР РНК

ВОЗНИКНОВЕНИЕ НАТРИЕВОГО НАСОСА

ВЫХОД НА СУШУ

Обозначения: СВ = соленость внутри СН = соленость снаружи ОД = осмотическое давление

не от 5 до примерно 45‰, и во всем этом диапазоне внутренняя среда организмов, лишенных осморегу-ляции, уравнивается с внешней средой. Понятно, по-чему эти организмы не идут в сторону опреснения ниже 5‰: при более низкой солености внешней среды концентрация ионов натрия во внешней и внутренней среде становится недостаточной для работы натри-евого насоса и его производных. Типичными пред-ставителями таких животных в современной фауне являются иглокожие, асцидии, морские моллюски, основная масса морских ракообразных и полихет.

Гиперосмотические животные имеют соленость и осмотическое давление внутренней среды выше, чем среды внешней. Обычно их внутренняя соленость не бывает ниже 5‰, что дает возможность жить в пре-

сной воде, поскольку даже здесь их клетки и ткани омываются жидкостями внутренней среды с концен-трацией ионов натрия, достаточной для действия на-триевого насоса, нужного каждой клетке. Механизм гиперосмотической регуляции у пресноводных жи-вотных направлен на захват во внешней среде (пре-сной воде) дефицитных ионов, в первую очередь натрия, и удержания его во внутренней среде. Пра-ктически все пресноводные животные с внутренней средой являются гиперосмотическими с внутрен-ней соленостью не менее 4–5‰. К таким животным относятся пресноводные аннелиды, ракообразные разных групп (освоивших пресные воды по отдель-ности), брюхоногие моллюски, рыбы, амфибии. Их внутренняя среда обычно бывает лишь немногим

В.В. хЛЕБОВИч

Page 63: Biosfera vol.6 No.2

174 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

выше критической солености. Пресноводные гипер-осмотические животные были первыми, создавшими «море внутри нас», обеспечив внутреннюю среду не-обходимым для клеток натрием в условиях, когда во внешней среде его концентрация была минимальной.

Справедливости ради отметим, что кровью с солено-стью ниже критической обладают пресноводные дву-створчатые моллюски, что, по-видимому, связано с ги-пертрофией жаберного аппарата [28]. У унионид это компенсируется развитием личинки-глохидия во вну-тренней среде рыб с высокой соленостью их крови [24].

От пресноводных гиперосмотических животных (рис. 1) стрелки идут сразу в трех направлениях. Во всех случаях сохраняется величина внутренней соле-ности, выработанная их предками в пресных водах, то есть немного выше критической. Эта величина внутренней солености оказывается настолько выгод-ной, что она сохраняется во всех группах животных, вновь вернувшихся в море. Хотя, казалось бы, куда проще было бы при этом вернуться к энергетически выгодному α-пойкилоосмотическому состоянию.

Значительная часть вторично морских гидроби-онтов относится к гипоосмотическим животным – осмотическое давление во внутренней среде оказы-вается ниже, чем во внешней среде – морской воде. Это состояние поддерживается механизмами опрес-нения внутренней среды секрецией ионов (прежде всего натрия) наружу. К гипоосмотическим организ-мам относятся морские костные рыбы, листоногие раки Artemia, ветвистоусые рачки Podonidae, кревет-ки Palaemonidae. Сам факт наличия гипотонической регуляции признается свидетельством пресноводно-го происхождения таксона [27].

Некоторые организмы, вернувшиеся в море из прес ных вод и сохранившие приобретенную в прес-ных водах соленость внутренней среды чуть выше критической, вновь приобрели пойкилосмотическое состояние, но, в отличие от того, что имеет место у α-пойкилоосмотиков, их осмотическое равнове-сие с внешней средой – морской водой – создается тем, что их внутренняя соленость (чуть выше кри-тической) дополняется соответствующей концен-трацией органических низкомолекулярных веществ. Такие организмы, принципиально отличающие-ся от α-пойкилоосмотических, здесь называются β-пойкилоосмотическими. К таковым относятся хря-щевые рыбы (акулы, скаты), а также морская лягуш-ка-крабоед Rana cancrivora: у них дополнительное к внутренней солености осмотическое давление созда-ется мочевиной.

Третья стрелка от пресноводных гиперосмотиков ведет к наземным животным. Покинув водную среду,

эти организмы по сути прекратили осмотические от-ношения со средой, но сохранили внутреннюю соле-ность чуть выше критической, необходимую для дей-ствия натриевого насоса. Непосредственно из пресных вод на сушу вышли аннелиды, брюхоногие моллюски, отдельными отрядами ракообразные, амфибии.

Завершая обзор соленостно-осмотических отно-шений животных, еще раз отметим существова-ние критический солености внешней и внутренней среды, приходящейся примерно на 5–8‰, которая, как теперь можно полагать, скорее всего связана с минимальной концентрацией натрия, необходимой для работы натриевого насоса, работающего в ка-ждой животной клетке. Отметим также очевидные выгоды величин внутренней солености, лишь слег-ка превышающей критическую соленость, о чем свидетельствуют особенности гипотонической и β-пойкилоосмотической регуляции, требующие до-полнительных энергетических затрат. Ранее предпо-лагалось [25], что это связано с преимуществами ре-гуляции процессов вблизи критических точек.

ЗаключениеИтак, основы жизни могли сложиться в виде «мира

РНК» в водном растворе с таким соотношением ионов, какое стало необходимым условием жизни. История нарастающего отрицательного воздействия ионов на-трия на калиевое окружение протоклетки, возникно-вения натриевого насоса для откачки натрия из клет-ки, дальнейшего расширения роли натриевого насоса в прогрессивной эволюции животных организмов по масштабам сравнима с историей отношений между организмами и кислородом. Первые организмы были анаэробами. Появление и развитие фотосинтетиков постепенно насытило атмосферу и воду кислородом, поначалу вредным для всего живого. Сопротивление кислороду привело к появлению антиоксидантных механизмов, а затем к преобладающему сегодня аэробному обмену.

Л.А. Орбели [18] неоднократно обращал внима-ние на то, что в эволюции новые функции не сме-няют старые, а сохраняют их, образуя надстройку над ними. Принято считать, что надстройка «доми-нирует» над более низкими слоями. Так, новоприо-бретенная млекопитающими кора головного мозга доминирует над нижними слоями и их функциями. Этот принцип надстройки позволяет в известной сте-пени реконструировать условия существования «ни-жних слоев». Калиевый водоем сохранился внутри клеток всего живого. Натриевый океан остался в виде внутренней среды животных. Восхитимся еще раз Аристотелем: «Что было, то – есть».

1. Виноградов А.П. Введение в геохимию оке-ана. – М. : Наука, 1967. – 212 с.

2. Гинецинский А.Г. Физиологические меха-низмы водно-солевого равновесия – М. ; Л. : Наука, 1963. – 427 с.

3. Дьяков Ю.Т. (ред.). Ботаника: курс альголо-гии и микологии. – М. : Изд-во МГУ, 2007. – 559 с.

4. Зялалов А.А. Водный ток в высших расте-ниях: физиология, эволюционное становление, системный анализ // Физиология растений. – 2004. – Т. 51. – С. 607–611.

5. Зялалов А.А., Газизова И.С. Рециркуляция калия в растениях // Физиология растений. – 1989. – Т. 36. – С. 880–887.

ПРИРОДА

Page 64: Biosfera vol.6 No.2

175Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

6. Исси И.В., Воронин В.Н. Тип Microspo-ridia // Руководство по зоологии. Протисты. Часть 2. – СПб. : Наука, 2007. – С. 994–1045.

7. Кузнецов А.П. О происхождении и неко-торых этапах эволюции жизни в океане (очер-ки) // Адаптационные аспекты формирования морской фауны. – М. : Изд-во ВНИРО, 2002. – С. 6–44.

8. Левченко В.Ф. Происхождение жизни и био сферы – единый процесс // Чарльз Дарвин и современная биология. – СПб. : Нестор-Исто-рия, 2010. – С. 338–347.

9. Левченко В.Ф. Биосфера: этапы жизни. – СПб. : Свое издательство, 2012. – 264 c.

10. Маргелис Л. Роль симбиогенеза в эволю-ции клетки. – М. : Мир, 1983. – 352 c.

11. Марков А.В., Куликов А.М. Происхожде-ние эвкариот: выводы из анализа белковых го-мологий в трех надцарствах живой природы // Палеонтол. журн. – 2005. – № 4. – С. 3–18.

12. Наточин Ю.В. Роль ионов натрия как сти-мула в эволюции клеток и многоклеточных животных // Палеонтол. журн. – 2005. – № 4. – С. 19–24.

13. Наточин Ю.В. Физико-химические детер-минанты физиологической эволюции: от про-токлетки к человеку // Физиол. журн. – 2006. – Т. 92. – С. 57–71.

14. Наточин Ю.В. Физиологическая эволю-ция животных: натрий – ключ к разрешению противоречий // Вестник РАН. – 2007. – Т. 77. – С. 999–1010.

15. Наточин Ю.В. Эволюционная физиоло-гия на пути от «Происхождения видов» к про-исхождению жизни // Чарльз Дарвин и совре-менная биология. – СПб. : Нестор-История, 2010. – С. 321–337.

16. Наточин Ю.В., Ахмедов А.М. Физиоло-гические и палеогеохимические аргументы новой гипотезы стимула эволюции эукариот и многоклеточных животных // ДАН РФ. – 2005. – Т. 400. – С. 836–839.

17. Наточин Ю.В., Рыженко Б.Н., Гали-мов Э.М. Роль солевого состава (K/Na) вод-ной среды в биологической эволюции // Про-блемы зарождения и эволюции биосферы / Ред. Э.М. Галимов. – М. : Либроком, 2008. – С. 404– 408.

18. Орбели Л.А. Основные задачи и методы эволюционной физиологии // Эволюционная физиология. Ч. 1. – Л. : Наука, 1979. – С. 12–23.

19. Проссер Л. Сравнительная физиология животных. – М. : Мир, 1977. – 508 с.

20. Розанов А.Ю. Бактериальная палеонто-логия, седиментогенез и ранние стадии эво-люции биосферы // Палеонтол. журн. – 2003. – № 5. – С. 41–49.

21. Спирин А.С. Биосинтез белков, мир РНК и происхождение жизни // Вестник РАН. – 2001. – Т. 71. – С. 340–328.

22. Спирин А.С. Рибонуклеиновые кислоты как центральное звено живой материи // Вест-ник РАН. – 2003. – Т. 73. – С. 117–127.

23. Спирин А.С. Происхождение, возможные формы существования и размеры первоздан-

ных особей // Палеонтол. журн. – 2005. – № 4.– С. 25–32.

24. Хлебович В.В. Критическая соленость био-логических процессов. – Л. : Наука, 1974. – 235 с.

25. Хлебович В.В. Уровни гомеостаза // При-рода. – 2007. – № 2. – С. 61–65.

26. Хлебович В.В. Экология особи (очерки фе-нотипических адаптаций животных). – СПб. : Изд-во Зоологического института РАН, 2012. – 143 с.

27. Хлебович В.В., Аладин Н.В. Фактор соле-ности в жизни животных // Вестник РАН. – 2010. – Т. 80. – С. 527–532.

28. Хлебович В.В., Комендантов А.Ю. Низкая осмотическая концентрация крови как общее свойство двустворчатых моллюсков, прони-кающих в пресные воды // Тр. Зоол. ин-та. – 1986. – Т. 152. – С. 50–56.

29. Холленд Х. Химическая эволюция океа-нов и атмосферы. – М. : Мир, 1989. – 552 с.

30. Шноль С.Э. Физико-химические факторы биологической эволюции. – М. : Наука, 1979. – 263 с.

31. Gilbert W. The RNA world // Nature. – 1986. – Vol. 319. – P. 618.

32. Hansma H.G. Possible origin of life between mica sheets // J. Theor. Biol. – 2010. – Vol. 266. – Р. 175–181.

33. Orgel L.E. The origin of the life – a review of the facts and speculations // Trends Biochem. Sci. – 1998. – Vol. 23. – P. 491–495.

34. Macallum A.B. The inorganic composition of the blood in invertebrates and vertebrates and its origin // Proc. Roy. Soc. Lond. Ser. D. – 1910. – Vol. 82. – P. 602–624.

35. Macallum A.B. The paleochemistry of the body fluids and tissues // Physiol. Rev. – 1926. – Vol. 6. – P. 316–357.

36. Martin W., Baross J., Kelley D., Russell M.J. Hydrothermal vents and the origin of life // Nat. Rev. Microbiol. – 2008. – Vol. 6. – P. 805–814.

37. Mulkidjanian A.Y., Bychkov A.Yu., Dibrova D.V., Galperin M.Y., Koonin E.V. Origin of first cells at ter-restrial, anoxic geothermal fields // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. – 2012. – Vol. 109. – P. 821–830.

38. Mulkidjanian A.Y., Galperin M.Y., Makaro-va K.S., Wolf Y.I., Koonin E.V. Evolutionary pri-macy of sodium bioenergetics // Biol. Direct. – 2008. – Vol. 3. – doi:10.1186/1745-6150-3-13.

39. Russell M.J., Hall A.J. The emergency of life from iron monosulphide bubbles at a submarine hydrothermal redox and pH front // J. Geol. Soc. London. – 1997. – Vol. 154. – P. 377–402.

40. Sáez A., Lozano E., Zaldívar-Riverón A. 2009. Evolutionary history of the Na,K-ATPase and their osmoregulatory role // Genetica. – Vol. 136. – P. 479–490.

41. Sousa F.L., Thiergart T., Landan G., Nelson-Sathi S., Pereira I.A., Allen J.F., Lane N., Martin W.F. Early bioenergetic evolution // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. – 2013. – Vol. 368. – doi: 10.1098/rstb.2013.0088.

42. Vávra J., Lukeš J. Microsporidia and ‘The Art of Living Together’ // Adv. Parasitol. – 2013. –Vol. 82. – P. 253–320.

В.В. хЛЕБОВИч

Page 65: Biosfera vol.6 No.2

176 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

© 2014: Н.Н. Немова, Л.А. Лысенко, О.В. Мещерякова, В.Т. Комов; ФНИ «XXI век»УДК 574.21:574.64:57.021

РТУТЬ В РыБаХ: БиоХиМиЧеСкая индикация

н.н. немова1, л.а. лысенко1*, о.В. Мещерякова1, В.Т. комов2

1 институт биологии карельского научного центра Российской академии наук, Петрозаводск, Россия; 2 институт биологии внутренних вод им. и.д. Папанина Российской академии наук,

пос. Борок ярославской обл., Россия* Эл. почта: [email protected]

Статья поступила в редакцию 04.02.2014; принята к печати 02.06.2014

обсуждены результаты собственных исследований и имеющиеся в мировой научной литературе данные о накоплении ртути в рыбе, обитающей в малых озерах Северо-Запада России, и о влиянии сопутствующих факторов водной среды, главным образом, ацидности и гумифицированности естественных водоемов, на биодоступность и биоаккумуляцию разных форм ртути. Рассмотрены вопросы воздействия ртути на рыб, механизмов их биохимических ответных реакций, а также биохимической индикации накопления ртути, основанной на оценке специфичных маркеров, отражающих состояние рыб, и призванной выявить возможные риски для здоровья человека, связанные с употреблением такой рыбы в пищу.Ключевые слова: рыбы, ртуть, биохимическая индикация, ответная реакция.

mercurY IN fISh: BIochemIcAl INdIcATIoNN.N. Nemova1, l.A. lysenko1*, o.V. meshcheryakova1, V.T. Komov2

1 Institute of Biology, Karelian research center of the russian Academy of Sciences, Petrozavodsk, russia2 Papanin Institute for Biology of Inland waters of the russian Academy of Sciences, Borok, Yaroslavl oblast,

russia* E-mail: [email protected]

The review addresses the results of original research and published data on mercury accumulation in fish inhabiting small lakes of North-western russia and on the effects of concomitant factors, mainly acidification and humification of water, on the bioavailability and biomagnification of various forms of mercury. mercury effects on fish and the mechanisms of biochemical response reactions to mercury are discussed. Biochemical indication of mercury accumulation based on estimating markers that reflect fish condition and required to reveal possible risks to human health associated with fish consumption.Keywords: fish, mercury, biochemical indication, response reaction.

ВведениеИзвестно, что состояние водных экосистем отра-

жает общее состояние биосферы [4]. Антропогенное воздействие на водные объекты, наряду с другими негативными проявлениями, приводит к изменению и сокращению биологических ресурсов, поэтому оценка состояния живых организмов, контроль за-грязнения водной среды и биоты остаются основны-ми задачами мониторинга состояния водоемов.

Среди антропогенных факторов, воздействующих на живые организмы, тяжелые металлы занимают особое место. Им свойственна высокая биологиче-ская активность, способность задерживаться в ор-ганизме без уменьшения токсичности в сочетании с вездесущностью и легкостью биопереноса в окру-жающей среде. Ряд металлов и их соединений игра-ет огромную роль в жизнедеятельности всех орга-низмов в качестве компонентов тканей, ферментов и коферментов, регуляторов многих биохимических процессов и физиологических функций. Однако ртуть, относящаяся к неэссенциальным металлам, не выполняет ни одну жизненно важную функцию и при этом высоко токсична для любых форм жиз-ни [35, 39, 66]. Для человека токсическое действие ртути стало очевидным уже с середины прошлого

века, со времени массовых отравлений жителей Япо-нии (бухта Минамата) и Ирака [27, 40]. Загрязнение окружающей среды ртутью представляет серьезную экологическую угрозу и в России с учетом состоя-ния экосистем в различных регионах и масштабов и интенсивности проявления вредного воздействия соединений ртути на здоровье населения [19]. Наи-большему риску загрязнения такого рода подвер-жены водные экосистемы и их обитатели, тогда как миграция ртути по трофическим цепям наземных экосистем имеет естественные ограничения благо-даря ее изоляции в составе высокомолекулярных со-единений гуминовых и фульвокислот почвы [31, 74]. Нарастающее загрязнение среды ртутью создает бла-гоприятные условия для ее аккумуляции по водным пищевым цепям, в силу чего морские и пресновод-ные рыбы признаны основным источником ртути для человека [60, 61, 69].

Рыбы из естественных водоемов – популярный объект экотоксикологических исследований ртут-ного воздействия, поскольку они позволяют устано-вить степень влияния на живой организм различного рода ксенобиотиков, в том числе обладающих токси-ческим действием [5, 6, 12, 17, 38, 74]. Рыбы испыты-вают воздействия целого комплекса факторов (физи-

ПРИРОДА

Page 66: Biosfera vol.6 No.2

177Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

ческих и химических, природных и антропогенных), имеют сравнительно большие размеры и продолжи-тельность жизни, обладают устойчивостью к субле-тальным воздействиям, вследствие чего они часто используются для прогноза состояния водных эко-систем и здоровья человека, употребляющего рыбу в пищу [5, 35, 57]. Таким образом, биоиндикация со-держания ртути в живых организмах позволяет оце-нить не только степень их загрязнения ртутью, но и возможные риски для сохранения биоресурсов и здоровья населения. Для решения указанных задач биоиндикации используются чувствительные и ин-формативные биохимические маркеры воздействия аккумулированной ртути.

Пути поступления ртути в окружающую среду

Ртуть обладает уникальными экогеохимически-ми и экотоксикологическими свойствами, обуслов-ленными ее вездесущностью, повышенной способ-ностью к распространению в окружающей среде и биопереносу, разнообразием обнаруживаемых форм [16, 42, 66]. В среде она находится в разных физи-ческих и химических состояниях: в неорганической форме (атомарная металлическая ртуть и ртутные пары Hg0, соли одно- и двухвалентной ртути) и в виде металлорганических соединений с карбониль-ными (метильными, алкильными, фенильными и пр.) группами; ртуть также может быть сорбирована вы-сокомолекулярными частицами.

Ресурсы ртути в окружающей среде пополняются благодаря природным и антропогенным процессам. Природная эмиссия порождается вулканической ак-тивностью, выветриванием горных пород, освобо-ждением запасов ртути, содержащихся в мировом океане, почвах, разлагающихся органических остан-ках. Кроме того, интенсивность «ртутного пресса» на био сферу с каждым годом возрастает из-за активного практического использования ртути и ее соединений и расширения путей их поступления в окружающую среду. К основным антропогенным источникам рту-ти относятся промышленные предприятия различно-го профиля: сжигающие ископаемые виды топлива (65% эмиссии), золотодобывающие (11%), предприя-тия цветной металлургии (7%), производящие цемент (6%), использующие ртуть в технологических целях, например, в электролизных процессах, при произ-водстве хлора и каустика – компонентов целлюлоз-но-бумажного производства, приборостроительные [65, 76]. Ртуть и ее органические производные входят в состав медицинских препаратов (вакцин и пр.), при-меняемых в сельском хозяйстве фунгицидов (граноза-на, церезана и др.), бытовых приборов (термометров, тонометров, люминесцентных ламп). По экспертным оценкам, ежегодный объем антропогенной эмиссии ртути в атмосферу составляет 4000 тонн и соизмерим с природной эмиссией этого элемента [42]; при этом половину выбросов ртути дает Китай [8]. В Россий-ской Федерации для ртути как для вещества первого класса гигиенической опасности установлены норма-тивы содержания в различных компонентах окружа-ющей среды. Однако активные действия по осуществ-лению комплекса мер, включающего экологический мониторинг, инвентаризацию источников эмиссии ртути, оценку интенсивности и масштабов ртутного загрязнения территории страны, не ведутся [19].

Риск ртутного отравления для человекаИсточник 80–90% метилртути для человека – рыба

и другие водные организмы, употребляемые в пищу [61]. Богатая рыбой диета может представлять угро-зу для здоровья человека, особенно беременных и кормящих женщин и детей младшего возраста [69]. В связи с этим во многих странах мира: США, Ка-наде, Швеции, Финляндии, Дании и др. – в настоя-щее время введено ограничение на употребление в пищу рыбы, выловленной в загрязненных водоемах. Поскольку население, как правило, не имеет пред-ставления о количестве ртути, поступающей в ор-ганизм с рыбой и рыбопродуктами, ВОЗ рекоменду-ет обращать особое внимание на состояние здоровья людей, употребляющих ежедневно более 100 г рыбы. Для оценки рисков, связанных с алиментарным по-треблением ртути человеком, устанавливается кри-терий безопасной дозы, или RfD (reference dose), – в этом количестве, учитывающем коэффициенты вы-ведения и усвоения ртути в организме, поступающая в организм ртуть оказывает минимальный негатив-ный эффект на здоровье. За последние десятилетия величина RfD метилртути пересматривалась в зару-бежных странах несколько раз с целью ужесточения этой нормы. Наиболее строгие правила установле-ны в США, где безопасная ежедневная доза состав-ляет 0,1 мкг метилртути на 1 кг веса человека (до 1995 г. – 0,3 мкг) [10, 77]. Максимально допустимая по рекомендациям ВОЗ доза метилртути может по-ступить к человеку при потреблении всего 100 г не-хищной или 50 г хищной рыбы, содержание ртути в которой соответствует нормативам, действующим в России: 0,3 мг/кг – в пресноводной нехищной рыбе, 0,6 мг/кг – в хищной [18]. Полное исключение рыбы из рациона питания человека, однако, не считается целесообразным: уровень распространенных загряз-нителей среды (диоксинов, полихлорированных би-фенилов) в рыбе невысок, и потенциальный риск от употребления ртути с рыбой не превышает ее нутри-ентной ценности, в частности, как источника нена-сыщенных ω3 жирных кислот [60, 61].

Биомаркером поступления ртути в организм чело-века признано ее содержание в волосах и крови [36]; если ее уровень в волосах составляет ниже 6,0 мкг/г (по наиболее строгим нормативам EPA, США, ниже 1,0 мкг/г) сухого веса, такое содержание расценива-ется как NOEL (от англ. no observed effect level) [44]. К настоящему времени установлено, что наряду с общетоксическим действием ртуть и ее соединения обладают гонадотоксическим, эмбриотоксическим, тератогенным и мутагенным свойствами; сущест-вует предположение о возможной канцерогенности неорганической ртути. Симптомы метилртутной интоксикации затрагивают преимущественно тка-ни нервной системы; по данным ВОЗ ежедневное поступление в организм метилртути в количестве 3,0– 7,0 мкг на кг веса увеличивает риск возникнове-ния неврологических заболеваний на 5% [77].

Ртуть в естественных водоемахВ природных водах содержание ртути невелико.

По санитарно-гигиеническим нормам, действующим в России, сброс сточных вод, загрязненных ртутью, запрещен. Однако ртуть способна к атмосферному переносу и обнаруживается даже в удаленных от промышленных источников водоемах, особенно сла-

н.н. нЕмОВА, Л.А. ЛыСЕнКО, О.В. мЕщЕРЯКОВА, В.Т. КОмОВ

Page 67: Biosfera vol.6 No.2

178 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

боминерализованных и закисленных озерах (этот фе-номен отмечен в Скандинавии, Канаде, России) [46, 50]. В пресноводных экосистемах уровень загряз-нения ртутью не всегда адекватно отражает суще-ствующую величину ртутной нагрузки на водоем, поскольку выбросы прошлых лет задерживаются на водосборе, и почвы водосбора могут служить источ-ником загрязнения на протяжении многих лет [8, 42].

Моделирование ситуации загрязнения озера неор-ганической ртутью, где за основу расчетов принята скорость превращения неорганической формы ртути в метилированную, показало, что для достижения высокого уровня ртути в долгоживущих гидроби-онтах (рыбах) требуется, как минимум, десятилетие [66]. Столь длительный срок объясняется сложно-стью процессов перехода соединений ртути из од-ного состояния в другое, происходящих в водоеме. Процессы метилирования-деметилирования ртути опосредуются биотически и абиотически [28, 34, 64]. Многие параметры окружающей среды способ-ны влиять на объем метилирования ртути в водоеме и, как следствие, на скорость ее накопления в рыбах [59]; ниже рассмотрены основные из них.

а) Микробиальная активность. Выход метилрту-ти положительно коррелирует с общей микробиаль-ной активностью среды [28], а поглощение неоргани-ческой ртути бактериальной массой увеличивается при закислении водоема [55]. Прежде считалось, что перевод неорганической формы ртути в метилртуть осуществляется немногими специфичными микро-организмами, например, сульфатредуцирующими анаэробными бактериями в поверхностном слое осадков. В дальнейшем было установлено, что (де)метилировать ртуть способна любая живая бактери-альная клетка, а способность к деметилированию со-храняется даже у термообработанной бактериальной мембраны. Кроме того, свой вклад вносит метилиро-вание ртути эндосимбионтной микрофлорой пище-варительного тракта гидробионтов.

б) Кислотность среды. В ацидных озерах процес-сы метилирования ртути протекают более интенсивно [78]. Установлена четкая зависимость накопления рту-ти в рыбе от величины pH воды; оно достигает мак-симальных величин в озерах с pH ниже 5,0 [63, 73]. Основной причиной закисления поверхностных вод, особенно малых и средних по размеру водоемов, счита-ется атмосферное выпадение кислотообразующих со-единений серы и азота [8]. Выпадение таких ацидных осадков со среднемесячными значениями рН 4,0– 5,3 характерно для западных и центральных районов Рос-сии; максимальное количество ацидных водоемов (до 10%) представлено на юго-западе Карелии.

в) Размер озера. Процесс метилирования более эф-фективен в малых озерах по сравнению с крупными, поскольку они легче прогреваются в летний период [41] и более подвержены процессу закисления. Кроме того, при низких значениях рН и температуры затруд-нено испарение метилртути с поверхности водоема.

г) Трофическая структура водоема. Обеднение трофической структуры экосистемы водоемов спо-собствует накоплению ртутных соединений в его оби тателях. Упрощение структуры сообщества вод-ных организмов, сокращение таксономического бо-гатства планктона и бентоса, наблюдаемые при из-менении абиотических параметров среды, прежде всего, при закислении водоема, приводят к увели-

чению аккумулированной ртути в рыбе (конечном звене трофической цепи) в силу снижения степени рассеивания ртути по трофическим цепям [7, 68].

д) Уровень гумификации водоема. Теоретически биодоступность ртути должна снижаться в водоемах с избыточным содержанием растворенных органиче-ских веществ в пересчете на углерод (DOC – от англ. dissolved organic carbon), поскольку его компоненты – гумусовые и фульвокислоты различного молекуляр-ного веса, богатые группами -SH, -S-CH3, -S-S- серо-содержащих аминокислот, конкурируют с биотой за взаимодействие со ртутью [51]. Однако у рыб из озер с повышенным уровнем гумификации часто обнару-живается повышенный уровень ртути [74]. Объясне-ние этого феномена заключается в большем сродстве гуминовых веществ к неорганической ртути, чем к метилртути; поэтому в большинстве природных гу-мифицированных водоемов растворенная неоргани-ческая ртуть связана с DOC, а метилртуть при этом не исключается из биопотребления [25]. В условиях вы-сокой гумифицированности интенсивнее протекают процессы высвобождения инертной ртути из донных отложений и ее перехода в растворенное состояние, стабилизированное взаимодействием с DOC [25, 74].

Попав с атмосферными осадками в те водоемы, где создаются благоприятные условия для интенсивного протекания процессов метилирования, и пройдя по трофической цепи, ртуть аккумулируется в мышцах рыб в концентрациях, превышающих ПДК и способ-ных вызвать интоксикацию. Именно такие водоемы преобладают на Северо-Западе России. Для них ха-рактерны повышенная заболоченность водосборной площади и, как следствие, высокое содержание гу-миновых веществ и водородных ионов, обусловли-вающих кислую реакцию среды [7, 8]. Малые озе-ра изучаемой территории отличаются чрезвычайно низкой абиотической и биотической буферностью, что подразумевает повышенную чувствительность и низкую устойчивость к антропогенному загрязне-нию, а также замедленную репарацию после прекра-щения воздействия [12, 13].

Таким образом, факторами, способствующими трансформации ртути и повышению ее биодоступно-сти в природных озерах Северо-Запада России (при очень низком ее содержании в абиотических компо-нентах системы), являются их закисление и высокая гумифицированность.

аккумуляция ртути в рыбахБиоаккумуляции подвергаются любые формы ме-

талла, при этом для неорганических форм установ-лен аддитивный вклад разных путей поступления – с пищей, через кожные покровы и жабры в процессе дыхания, а основной путь потребления метилртути рыбой – алиментарный [47, 52]. Метилртуть (MeHg) отличается от неорганической еще и более низким коэффициентом выведения и высоким – накопления [56]; по разным оценкам, до 90–99% общей ртути в тканях рыб представлено метилртутью [30, 49, 73]. Поглощенная рыбой MeHg в силу ее липофильности легче разносится по органам, ковалентно связывает-ся с сульфгидрильными (-SH) группами клеточных белков [26, 35, 49], в результате чего скорость ее вы-ведения из организма существенно снижается, а ин-тенсивность аккумуляции MeHg прогрессивно воз-растает в ряду организмов, связанных трофической

ПРИРОДА

Page 68: Biosfera vol.6 No.2

179Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

н.н. нЕмОВА, Л.А. ЛыСЕнКО, О.В. мЕщЕРЯКОВА, В.Т. КОмОВ

цепью. Зависимость количества ртути, обнаружива-емого в тканях рыб разных видов, от типа питания и положения в трофической цепи позволяет ранжи-ровать их в следующем порядке: планктоноядные ˂ типичные бентосоядные ˂ бентосоядные со значи-тельной долей рыбы в пище ˂ типичные хищники [75]. Установлено, что миграция метилртути по тро-фической сети сопровождается 5–10-кратным уве-личением ее концентрации при переходе от одного звена к следующему. Чем «выше» расположен орга-низм в трофической цепи, тем выше в нем содержа-ние ртути, и тем большую часть от общей ртути в нем составляет метилртуть и меньшую – ее неорга-нические формы [30, 77]. Хотя содержание метилрту-ти, обнаруживаемое в рыбе, обычно невелико (менее 0,4 мг/ кг), у хищных рыб оно может достигать десят-ков мг/кг [77], то есть превышать содержание ртути в среде обитания рыб в сотни тысяч и даже миллио-ны раз. Уровень аккумулированной ртути также за-висит от возраста и размера рыб: он выше у долго-живущих видов в сравнении с короткоживущими, у тугорослых видов в сравнении с быстрорастущими, у более крупных и старых особей в сравнении с мо-лодыми особями того же вида [22, 72, 75]. Следова-тельно, хищные рыбы, как наиболее крупные, дол-гоживущие, быстрорастущие, занимающие высшее положение в пищевой цепи, содержат больше ртути и поэтому с точки зрения воздействия на здоровье человека представляют наибольшую опасность.

Распределение ртути по органам и тканям одно-типно для рыб разных видов и обычно имеет следу-ющий вид: мышцы > печень > кишечник > селезенка > мозг > гонады [22, 75]. Наиболее интенсивное нако-пление в скелетных мышцах, вероятно, объясняется повышенным содержанием в них функциональных групп белков (-SH, -NH2, -COOH, -OH), к которым ртуть обладает высоким сродством. Высокое содер-жание ртути в печени, составляющее 70–80% уровня в мышцах, отражает участие этого органа в процес-сах детоксикации (за счет образования конъюгатов ртути с металлотионеинами, глутатионом, рядом низко- и высокомолекулярных белков) и выведения ртути из гепатоцитов в желчный секрет, для чего не-обходимо образование комплекса ртути и восстанов-ленного глутатиона и специфичный для глутатиона переносчик [35]. Органы с минимальным содержа-нием ртути – мозг и гонады. Весьма вероятно, что повышенное накопление ртути в мозге приводит к элиминации таких особей. Масса гонад и половых продуктов у рыб обновляются на определенных эта-пах годового цикла, и вследствие этого накопление в них токсикантов не достигает критических уровней.

Биохимические эффекты аккумуляции ртути в рыбах

Проблема аккумуляции ртути в рыбе требует изу чения возможных механизмов ее воздействия. Степень опасности токсиканта зависит от работы защитных и восстановительных механизмов, об эф-фективности которой можно судить по изменениям клеточного метаболизма – по реактивности параме-тров определенных биохимических путей с участи-ем ферментных систем [11, 15–17, 20, 58]. Степень повреждающего действия соединений ртути для ги-дробионтов зависит от ряда факторов, как абиоти-ческих (формы, в которой находится ртуть, ее уров-

ня в исследуемой ткани, длительности воздействия, наличия в среде или рационе веществ, снижающих токсичность ртути), так и биотических (видоспеци-фичной резистентности, физиологического состоя-ния организма и др.).

Разные физические и химические формы рту-ти различаются своей биологической активностью, кинетикой и клиническими проявлениями [29, 39]. Неорганические соли одно- и двухвалентной ртути зачастую нерастворимы, относительно стабильны, слабо абсорбируются и, прежде всего, повреждают слизистую ЖКТ и почки; орган-мишень для ртут-ных паров – мозг [3, 29]. Метилртуть может прони-кать ингаляционно, через кожу и особенно интен-сивно абсорбируется в пищеварительном тракте; она проникает в эндотелий сосудов в виде комплекса с цистеином [71] и переносится с током крови во все органы и ткани организма, в том числе пересекает гематоэнцефалический барьер [29]. По структуре комплекс MeHg-Cys сходен с метионином [71], и их транспорт через клеточную мембрану осуществляет-ся по единому пути – при помощи переносчика объ-емных нейтральных аминокислот LAT (от англ. large amino acid transporter); сходным образом происходит, по-видимому, и абсорбция ртути в кишечнике [57]. Мобильность метилртути в организме, по всей ви-димости, полностью объясняется ее способностью к проникновению в клетку (в комплексе с цистеином) и выходу из нее (по глутатионовому пути) [35].

Механизмы влияния ртути на клеточный метабо-лизм достаточны сложны. В силу широкого ткане-вого распределения метилртуть взаимодействует с белками крови и тканей всего организма. Преиму-щественным субклеточным локусом депонирова-ния ртути является цитозоль, умеренные количест-ва обнаруживаются в ядерной, митохондриальной и микросомальной фракциях, наименее нагружены ртутью лизосомы [32]. Повреждающее действие со-единений ртути на молекулярном уровне проявля-ется в необратимых конформационных изменени-ях макромолекул (белков и нуклеиновых кислот) и, как следствие, в снижении скорости метаболических процессов и повреждении генетического аппарата. Взаимодействие ртути с белками протекает по типу меркаптидообразования за счет связывания ртути с SH-группами белков [26, 35]. В результате такого связывания нарушается конформация структурных и регуляторных белков, а также ингибируется ката-литическая активность SH-зависимых ферментов. Довольно высоко сродство ртути к нуклеиновым ки-слотам, причем наиболее чувствительна РНК [16]. Вследствие снижения количества функциональных ДНК и РНК в клетке неизбежно снижается уровень синтеза белка [24]. Комплексы ртути с клеточными лигандами могут имитировать свойства эндогенных субстратов, которые вступают в дальнейшие абер-рантные превращения. Изменения ферментативного аппарата негативно влияют на состояние энергетиче-ского баланса клетки, степень сопряжения процессов дыхания и фосфорилирования и вызывают энергети-ческий дефицит [11]. Цитотоксичность ртути прояв-ляется истощением разных звеньев антиоксидантной защиты и запуском перекисного окисления липидов [23]. Таким образом, накопление ртути в клетке при-водит к инактивации ферментных систем, перегруз-ке лизосомального аппарата белковыми субстратами

Page 69: Biosfera vol.6 No.2

180 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

нарушенной структуры, дефициту жизненно важных метаболитов и энергии и нарушению свойств клеточ-ных мембран.

На основании обобщения результатов, полученных нами за многолетний период полевых наблюдений [2, 11, 15, 16, 21, 23], и опубликованных данных био-химические ответные реакции рыб на хроническую ртутную интоксикацию можно описать следующим образом.

Окислительные процессы, повреждение биомембранСреди молекулярных индикаторов, отражающих

состояние гидробионтов в условиях стресса, вызван-ного загрязнением окружающей среды, особая роль принадлежит параметрам неспецифической антиок-сидантной системы (АОС), представленной фермен-тами (супероксиддисмутазой, каталазой, перокси-дазой и др.), витаминами (в первую очередь, E, C и A), SH-содержащими соединениями. В присутствии ртути из-за функциональной перегрузки истощаются SH-зависимые неферментативные компоненты анти-оксидантной защиты (восстановленный глутатион, металлотионеины) [23], снижается активность фер-ментов АОС, вследствие чего активируются свобод-норадикальное и перекисное окисление липидов [24, 38]. Повреждение важнейших молекулярных и мем-бранных структур приводит к развитию гистопато-логий, обусловленных изменением базовых свойств клеточной мембраны, прежде всего, ее проницае-мости. Есть данные, свидетельствующие о большей устойчивости к перекисному окислению рыб и вод-ных беспозвоночных в сравнении с млекопитающи-ми: благодаря пойкилотермности липиды рыб более ненасыщены, кроме того, у них выше концентра-ция антиоксиданта витамина Е [67]. Окислительный стресс, к развитию которого приводят описанные выше дефекты в работе антиоксидантной и детокси-кационной систем, является основной причиной ги-бели нейронов – высокочувствительных к действию метилртути клеток ЦНС [33, 53].

БиотрансформацияВажное патогенетическое значение имеет влияние

ртути на цитохром Р450-зависимую систему печени, функционирующую на первой фазе биотрансформа-ции гидрофобных ксенобиотиков, а также контроли-рующую метаболизм многих биологически актив-ных веществ – кортикоидов, тиреоидных и половых гормонов, витаминов группы D, холестерина и др. [1]. Ртуть ингибирует систему цитохрома Р450, что при-водит к торможению детоксикации экзогенных ксе-нобиотиков [54]. Помимо этого, ртуть обладает ин-гибирующим действием и на ферменты второй фазы биотрансформации. За счет связывания глутатио-на – кофермента глутатион-S-трансферазы – ртуть ингибирует этот фермент, а также глутамилтрансфе-разу почек, что приводит к развитию нефротоксич-ности [1]. Одним из важных защитных механизмов при отравлении соединениями ртути является син-тез металлотионеинов – низкомолекулярных цито-плазматических белков, содержащих до 30% ами-нокислотных остатков цистеина и связывающих до семи атомов тяжелых металлов (Cd, Zn, Pb, Hg, Cu и др.) на одну молекулу [21, 43]. У рыб из закисленных водоемов, вне зависимости от степени их гумифи-цированности, наблюдается перераспределение пула

низкомолекулярных белковых фракций в органах с увеличением доли пептидов, обогащенных цистеи-ном и соответствующих по молекулярному весу ме-таллотионеинам [23].

Энергетический балансДействие соединений ртути сказывается на ак-

тивности всех мембранных ферментов, в том чи-сле митохондриальных, участвующих в процессах энергопродукции [11]. В присутствии метилртути за счет ингибирования ферментов дыхательной цепи в митохондриях снижается выработка АТФ. По ряду признаков можно судить о том, что изменения ак-тивности (изо-)ферментов энергетического обмена происходят из-за свободнорадикального ингибиро-вания электрон-транспортной цепи митохондрий, индуцированного действием ртути. Кроме того, ци-тотоксическое (проапоптотическое) действие ртути проявляется в индукции открытия пор в мембранах митохондрий и выхода ионов Са2+ и цитохрома с в цитоплазму [48, 70].

Транспорт ионов кальцияПри избытке ртути в цитозольном компартменте

клетки нарушается баланс внутриклеточного Са2+. Ртуть-индуцированный приток кальция в цитоплаз-му клеток происходит за счет его освобождения из внутриклеточных депо; это явление универсаль-но для разных типов клеток и организмов [48, 62]. Вследствие этого происходит гиперактивация про-цессов, в которых кальций играет сигнальную роль [3, 62]. Проявление этого феномена у загрязненных ртутью рыб было обнаружено на примере повыше-ния активности кальцийрегулируемых протеиназ – кальпаинов [15].

Внутриклеточная деградация белкаЦистеинзависимые ферменты, в активном цен-

тре которых содержится свободная SH-группа, яв-ляются основными органическими лигандами рту-ти. Среди ферментов внутриклеточного протеолиза к этой группе относятся кальцийзависимые проте-иназы (кальпаины) и лизосомальные катепсины В, H и L. Активность этих ферментов является марке-ром воздействия ртути по нескольким причинам: а) в их составе присутствуют SH-группы – лиганды для связывания ртути; б) взаимодействие кальпаинов и ртути облегчается их совместной локализацией в ци-тозоле; в) активность кальпаинов абсолютно зави-сима от уровня свободного кальция в цитоплазме, концентрация которого возрастает пропорционально ртутной нагрузке (см. выше); г) активность катепси-нов зависит от поддержания кислой среды в лизо-сомах, которое достигается только при сохранении целостности мембран. Характерно, что накопление ртути по-разному сказывается на активности SH-зависимых ферментов – лизосомального катепсина В (его активность, равно как и интенсивность опосре-дуемых им процессов, снижается) и кальпаинов (их активность значительно повышается) [15]. Вероятно, разница в ответной реакции определяется, прежде всего, разной локализацией этих ферментов: каль-паины цитозоля подвергаются воздействию макси-мальных количеств ртути, проникшей в клетку [48], что приводит к синтезу дополнительных количеств этих ферментов из-за активации их экспрессии; кро-

ПРИРОДА

Page 70: Biosfera vol.6 No.2

181Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

ме того, в микросреде кальпаинов появляется инду-цированный ртутью избыток их активатора – каль-ция [48, 62]. Инактивация катепсинов приводит, в свою очередь, к подавлению целого ряда регулятор-ных путей, защищающих ткани от повреждения:

– деградации короткоживущих белков-регулято-ров;

– элиминации белков с нарушенной структурой;– уничтожения необратимо поврежденных клеток

путем апоптоза или аутофагии;– защитной функции лизосом (секвестрирования

ксенобиотиков в везикулах, их транспорта за преде-лы клетки).

Липидный состав тканейПри накоплении повышенных уровней ртути в тка-

нях рыб повышается уровень общих липидов, три-глицеридов и фосфолипидов, но при этом снижается количество холестерина и доля полиненасыщенных жирных кислот [2]. Отличие профиля ненасыщенных компонентов фосфолипидов в сторону уменьшения доли докозагексаеновой и других полиненасыщен-ных жирных кислот может свидетельствовать о на-рушении проницаемости и транспортных свойств мембраны, поскольку указанные компоненты необ-ходимы для поддержания ее целостности, оптималь-ного уровня жидкостности, функциональной актив-ности мембраносвязанных ферментов и рецепторов. Из литературы известно, что снижение уровня до-козагексаеновой кислоты коррелирует со снижени-ем активности сукцинатдегидрогеназы – фермента, локализованного в мембране митохондрий, – актив-ность которой считается маркером степени токсиче-ского эффекта.

особенности накопления ртути и вызываемых им эффектов в рыбах

из озер Северо-Запада РоссииНами была проведена серия исследований биохи-

мического статуса гидробионтов из озер Северо-За-пада России (Республики Карелия, Вологодской об-ласти), характеризующихся комплексом факторов,

способствующих избыточному накоплению ртути в рыбном населении (даже при невысоком ее фоновом содержании).

Исследования проводились на разных видах пре-сноводных рыб, однако в качестве основного тест-объекта по нескольким причинам был выбран окунь. Во-первых, этот вид обладает резистентностью к рН фактору: переносит кратковременное падение рН воды в весенний период ниже 4,0, а при прогрессиру-ющем закислении водоема исчезает последним [13]; во-вторых, окунь широко распространен в пресных водоемах Северо-Запада; в-третьих, он зачастую, в отсутствие крупных хищников в водоеме, занимает положение на вершине водной трофической цепи; в-четвертых, окунь представляет собой объект про-мысла и спортивного рыболовства. При проведении биохимических исследований в каждом случае было проанализировано по 20–30 особей обоего пола и разных возрастных групп из каждого водоема. Кон-центрацию соединений ртути в органах рыб опреде-ляли сотрудники Института биологии внутренних вод (ИБВВ) РАН методом атомно-абсорбционной спектроскопии [14].

Исследованные озера близки по ряду гидрохимиче-ских параметров, но различаются степенью закисле-ния и гумифицированности и, как следствие, содер-жанием ртути в рыбном населении (табл. 1).

Корреляционные связи между изученными пара-метрами показаны на рис. 1. Как видно, сильнее все-го содержание ртути в мышцах окуня зависит от рН водоема: с повышением pH накопление ртути в биоте снижается. При повышении коэффициента цветно-сти воды содержание ртути в мышцах окуня имеет тенденцию к увеличению. Cвязь между цветностью и рН водоема отсутствует (коэффициент корреляции 0,0632), откуда следует, что эти два фактора изменя-ются и действуют практически независимо.

В ходе многолетнего мониторинга было показано, что содержание ртути в мышцах окуня из малых озер Карелии, прибеломорской низменности и Вологод-ской области довольно стабильно на протяжении по-следних 10–15 лет [10, 16, 46]. На примере ацидных

Табл. 1Характеристики изученных озер

Озера Площадь, га Средняя глубина, м цветность, град рн [hg] в рыбе,

мг/кг*(Озера Дарвинского заповедника, Вологодская область)Змеиное 0,50 3,0 109 4,8 0,570Дубровское 19,0 1,5 182 4,6 0,590Мотыкино 2,00 4,0 19 4,5 0,610(Озера Кондопожского и Суоярвского районов Карелии)Чучъярви 19,00 8,0 8 5,7 0,100Урос 4,26 3,0 9 5,9 0,120Вендюрское 9,98 5,3 23 7,0 0,032Вегарусъярви 13,80 5,4 105 5,1 0,340Вуонтеленъярви 4,24 3,0 186 4,6 0,530(Озера Лоухского района Карелии, бассейн Белого моря)Кривое 9,98 5,0 47 4,8 0,090Среднее 18,80 5,4 111 5,5 0,140Круглое 19,00 3,5 137 6,3 0,150Жемчужное 10,18 6,4 28 4,2 0,370* Общее содержание ртути в мышцах окуня.

н.н. нЕмОВА, Л.А. ЛыСЕнКО, О.В. мЕщЕРЯКОВА, В.Т. КОмОВ

Page 71: Biosfera vol.6 No.2

182 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

озер Змеиное, Мотыкино и Дубровское (Вологодская обл.) впервые была показана интенсивная аккумуля-ция ртути в рыбе из водоемов природоохранной зоны (Дарвинского заповедника) с низким уровнем ртути в абиотических компонентах среды [9, 44, 45]. Перво-начально наблюдаемый феномен пытались объяснить рядом причин: избыточным поступлением ртути из атмосферы или с водосборной территории, повышен-ной растворимостью ртути в кислой среде, повышен-ным метилированием ртути в водоеме, изменением свойств жаберного аппарата рыб в сторону его ано-мальной проницаемости для ртути, сниженным уров-нем органического вещества [44, 45]. Дальнейшие наблюдения и расширение диапазона сравниваемых водоемов привели к признанию решающей роли фак-торов, способствующих повышению биодоступности соединений ртути для водных обитателей – кислот-ности и, в меньшей степени, гумификации. Так, при сравнении окуней, отловленных из водоемов Карелии с разным уровнем рН и цветности оз. Чучъярви, Урос, Вендюрское Кондопожского р-на (бассейн р. Суна), оз. Вегарусъярви и Вуонтеленъярви Суоярвского р-на (бассейн р. Шуя), оз. Кривое, Среднее, Круглое и Жем-чужное Лоухского р-на (бассейн Белого моря), были показаны существенные различия в уровнях накопле-ния ртути и сделан вывод об аддитивном вкладе за-кисления и гумификации водоема в процесс биоакку-муляции ртути [7, 9, 16, 46].

Кроме содержания ртути, в органах рыб опреде-ляли следующие биохимические показатели: актив-ность цистеинзависимых внутриклеточных протео-литических ферментов (лизосомальной протеиназы катепсина В и кальпаинов), лизосомальной протеи-назы катепсина D, активность коллагеназы, содержа-ние белковосвязанных и свободных (в составе низ-комолекулярных веществ) сульфгидрильных групп, состав низкомолекулярных пептидов, включая фрак-цию металлотионеинов, активность ферментов ды-хательной цепи митохондрий, содержание и состав тканевых липидов: запасных (триацилглицеридов, эфиров холестерина), мембранных (фосфолипидов, холестерина), их жирнокислотных компонентов [11, 15]. Используемые для оценки статуса рыб показа-тели охватывают разные звенья пластического и энергетического клеточного метаболизма – обмен углеводов, белков, липидов – и позволяют сделать выводы об интенсивности системы контроля качест-ва клеточных белков, поддержании энергетического

Рис. 1. Корреляционные связи между ацидностью и цветностью воды в исследованных озерах и содержанием ртути в мышцах окуня. Тренды определены полиномиальным спрямлением 2-й степени.

баланса, мембранной проницаемости и других. Фун-кциональная активность ряда исследованных биохи-мических показателей зависит от присутствия в их молекулах структурных и каталитических сульфги-дрильных групп – мишеней действия ртути. Полу-ченные результаты обобщены в базе данных «Био-химические показатели и содержание ртути в тканях окуня, Perca fluviatilis, из водоемов Северо-Запада России» (авт. Канцерова Н.П.; свидетельство ФИПС № 2012620793 от 15.08.2012).

Данные о влиянии аккумуляции ртути на биохи-мический статус рыб из озер северо-западного реги-она России свидетельствуют об изменении основных биохимических показателей клеточного метаболиз-ма (биомаркеров) в органах исследуемых рыб. По-вреждающее действие соединений ртути на молеку-лярном уровне проявляется в угнетении основного метаболизма, ингибировании клеточных защитных реакций, необратимых конформационных измене-ниях макромолекул (белков, нуклеиновых кислот) и, как следствие, изменении баланса скоростей про-цессов синтеза и распада. Выявленные ответные ре-акции на уровне исследованных биомаркеров оказа-лись специфичными для рыб разного пола, возраста и размера [16].

Полученные результаты согласуются с общей кон-цепцией биомониторинга, согласно которой регуля-торы метаболизма и молекулярные мишени действия поллютантов могут служить показателями состояния гидробионтов, обитающих в загрязненных средах, и в дальнейшем предложенный нами комплекс биоте-стов может быть использован с целью характеристи-ки состояния организмов в экосистемах, подвержен-ных антропогенному воздействию. При проведении водно-токсикологических исследований необходимо с большой четкостью дифференцировать результаты наблюдений за состоянием систем, на которые не-посредственно направлено действие того или иного токсиканта, и регулярные изменения, необходимые для нивелирования изменений в функци онировании органов или систем-мишеней.

ЗаключениеНакопление ртути в органах рыб, населяющих во-

доемы с умеренной ртутной нагрузкой, может ока-заться, тем не менее, значительным в силу действия сопутствующих факторов среды – закисления и гу-мификации. Ртуть из природных и антропогенных источников переносится в атмосфере на значитель-

ПРИРОДА

Page 72: Biosfera vol.6 No.2

183Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

ные расстояния, накапливается в донных отложениях и в условиях закисления и органической и микробной загрязненности подвергается метилированию – пе-реводу в более биодоступную органическую форму. Именно метилртуть интенсивно мигрирует по тро-фическим путям водоема и достигает максимальных уровней в хищных рыбах. Накопление ртути рыба-ми в концентрациях, во много раз превышающих ее содержание в воде, позволяет использовать их в ка-честве чувствительных индикаторов при исследо-вании загрязнения водоемов ртутью. Избыток рту-ти в организме рыб вызывает ряд биохимических, морфологических и популяционных нарушений. Ре-зультаты исследований биохимического статуса рыб из различных водоемов свидетельствуют о том, что повышенное содержание ртути в их органах оказы-вает существенное влияние на метаболизм. Прояв-ления ртутного воздействия, описанные в обзоре, в целом могут свидетельствовать об угнетении скоро-сти метаболических реакций и активности защит-ных систем клетки. Наиболее заметные различия по показателям липидного и белкового статуса харак-терны для самцов. Феномен угнетения метаболизма нашел свое проявление в фенотипической разнокаче-ственности особей одного вида, испытывающих хро-ническое действие ртути. Данные ихтиологических исследований по возрастным особенностям популя-ций рыб свидетельствуют о феномене «тугоросло-сти» рыб, обитающих в гумифицированных ацидных озерах по сравнению с рыбами из светловодных и особенно нейтральных озер. Половая структура по-пуляций, подверженных ртутному прессу, изменя-ется в сторону увеличения доли самок. Торможение

роста рыб, нарушение структуры популяции и свя-занного с ней репродуктивного потенциала сказыва-ются на благополучии наиболее устойчивых к этому комплексу воздействий популяций рыб и приводят к элиминации более чувствительных видов [13, 45]. В связи с вышесказанным, накопление ртути в орга-низме рыб можно рассматривать как важный фактор, влияющий на формирование ихтиофауны закислен-ных и высокогумифицированных водоемов [6, 8, 13].

Уже сейчас можно говорить о том, что вышепере-численные биохимические показатели могут быть предложены в качестве дополнительных биотестов эколого-биохимического мониторинга содержания ртути и закисления озер при решении различных практических задач, в том числе для проведения ран-ней диагностики изменений в метаболизме, возника-ющих при накоплении ртути в рыбах. Исследования биохимических механизмов развития ответной ре-акции на аккумуляцию соединений ртути в органах рыб имеют как научное, так и несомненное социаль-ное значение для прогнозирования рисков здоровью населения районов, где закисление поверхностных вод и сопутствующее ему ртутное загрязнение ат-мосферы превышают допустимые нормы.

Экспериментальная часть работы выполнена с ис-пользованием оборудования ЦКП НО ИБ КарНЦ РАН и ИБВВ РАН при финансовой поддержке гран-тов Программы Президента РФ «Ведущие научные школы России» НШ-3731.2010.4, НШ-1642.2012.4, НШ-1410.2014.4, Программы Президиума РАН «Жи-вая природа» (2012–2014 гг.).

литература

1. Артамонова В.Г., Дадали В.А., Полкано-ва Е.К. Современные аспекты ртутных инток-сикаций и проблемы реабилитации // Ртуть. Комплексная система безопасности (материа-лы научно-техн. конф.). – СПб., 1999. – С. 10–14.

2. Богдан В.В., Немова Н.Н., Руоколайнен Т.Р. Влияние ртути на состав липидов печени и мышц окуня Perca fluviatilis // Вопросы ихтио-логии. – 2002. – Т. 42. – № 2. – С. 259–263.

3. Бондарева Л.А., Немова Н.Н., Кяйвяряй-нен Е.И. и др. Влияние пищевой интоксика-ции солями ртути на активность цистеиновых протеиназ в тканях крыс // Известия АН. Сер. биол. – 2003. – № 1. – С. 37–40.

4. Израэль Ю.А. Эффективный путь сохране-ния климата на современном уровне – основная цель решения климатической проблемы // Метео-рология и гидрология. – 2005. – Т. 10. – С. 5–9.

5. Кашулин Н.А. Ихтиологические основы биоиндикации загрязнения среды тяжелыми металлами: Автореф. дис. докт. биол. наук. – Петрозаводск, 2000. – 42 с.

6. Кашулин Н.А., Лукин А.А., Амундсен П.-А. Рыбы пресных вод субарктики как биоинди-каторы техногенного загрязнения. – Апатиты : Изд-во КНЦ РАН, 1999. – 142 с.

7. Комов В.Т. Природное и антропогенное за-кисление малых озер Северо-Запада России: причины, последствия, прогноз. Автореф. дис. докт. биол. наук. – СПб., 1999. – 46 с.

8. Комов В.Т. Причины и последствия антро-погенного закисления озер: Курс лекций. – Ни-жний Новгород : Вектор-ТиС, 2007. – 112 с.

9. Комов В.Т., Степанова И.К. Гидрохими-ческая характеристика озер Дарвинского за-поведника // Структура и функционирова-ние экосистем ацидных озер. – СПб. : Наука, 1994. – С. 31–42.

10. Комов В.Т., Степанова И.К., Гремячих В.А. Содержание ртути в мышцах рыб из водоемов Северо-Запада России: причины интенсивного накопления и оценка негативного эффекта на состояние здоровья людей // Актуальные про-блемы водной токсикологии. – Борок : ИБВВ РАН, 2004. – С. 99–123.

11. Мещерякова О.В., Груздев А.И., Немо-ва Н.Н. Сравнительная оценка углеводного метаболизма у окуней (Perca fluviatilis L.) из водоемов с разным содержанием гуминовых кислот // Известия АН. Сер. биол. – 2004. – Т. 31. – Вып. 1. – С. 15–20.

н.н. нЕмОВА, Л.А. ЛыСЕнКО, О.В. мЕщЕРЯКОВА, В.Т. КОмОВ

Page 73: Biosfera vol.6 No.2

184 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

12. Моисеенко Т.И. Водная экотоксикология: теоретические и прикладные аспекты. – М. : Наука, 2009. – 400 с.

13. Моисеенко Т.И., Шарова О.Н. Физиологи-ческие механизмы деградации популяций рыб в закисленных водоемах // Экология. – 2006. – № 4. – С. 287–293.

14. Назаренко И.И., Кислоева И.В., Каши-на Л.И. и др. Атомно-абсорбционное определе-ние ртути в водах после сорбционного концен-трирования на полимерном тиоэфире // Журн. аналит. хим. – 1986. – Т. 11. – С. 1385–1390.

15. Немова Н.Н., Кяйвяряйнен Е.И, Крупно-ва М.Ю. и др. Активность внутриклеточных протеолитических ферментов в тканях речно-го окуня Perca fluviatilis с различным содер-жанием ртути // Вопр. ихтиологии. – 2001. – Т. 41. – С. 704–707.

16. Немова Н.Н. Биохимические эффекты накопления ртути у рыб. – М. : Наука, 2005. – 164 с.

17. Немова Н.Н., Высоцкая Р.У. Биохимиче-ская индикация состояния рыб. – М. : Наука, 2004. – 214 с.

18. Перечень рыбохозяйственных норма-тивов: предельно допустимых концентраций (ПДК) и ориентировочно безопасных уров-ней воздействия (ОБУВ) вредных веществ для воды водных объектов, имеющих рыбохозяй-ственное значение. – М. : ВНИРО, 1999. – 304 с.

19. Петросян В.С. Глобальное загрязнение окружающей среды ртутью и ее соединения-ми // Россия в окружающем мире: 2006 (Ана-литический ежегодник) / Отв. ред. Н.Н. Мар-фенин. – М. : МНЭПУ ; Авант, 2007. – 320 с.

20. Руднева И.И. Влияние антропогенно-го загрязнения на биохимические показатели черноморских рыб // Современное состояние ихтиофауны Черного моря. – Севастополь, 1995. – C. 168–188.

21. Смирнов Л.П., Суховская И.В., Немо-ва Н.Н. Влияние различных факторов среды на низкомолекулярные пептиды рыб: Обзор // Экология. – 2005. – Т. 36. – № 1. – С. 41–47.

22. Степанова И.К., Комов В.Т. Накопле-ние ртути в рыбе из водоемов Вологодской области // Экология. – 1997. – Т. 28. – № 4. – С. 196– 202.

23. Суховская И.В., Смирнов Л.П., Немова Н.Н., Комов В.Т. Влияние ртути на фракционный со-став низкомолекулярных пептидов мускулату-ры речного окуня Perca fluviatilis // Вопросы их-тиологии. – 2001. – Т. 41. – С. 699– 703.

24. Трахтенберг И.М., Иванова Л.А. Совре-менные представления о воздействии ртути на клеточные мембраны // Гигиена и санитария. – 1984. – № 5. – С. 59–63.

25. Amirbahman A., Reid A.L., Haines T.A. et al. Association of methylmercury with dissolved humic acids // Environ. Sci. Technol. – 2002. – Vol. 36. – P. 690–695.

26. Bagger S., Breddam K., Byberg B.R. Binding of mercury(II) to protein thiol groups: a study of proteinase K and carboxypeptidase Y // J. Inorg. Biochem. – 1991. – Vol. 42. – P. 97–103.

27. Bakir F., Damluji S.F., Amin Zaki I. Methylmercury poisoning in Iraq: an interuniversity report // Science. – 1973. – Vol. 181. – P. 230–241.

28. Benoit J.M., Gilmour C.C., Heyes A. et al. Geochemical and biological controls over methylmercury production and degradation in aquatic ecosystems // Biogeochemistry of Environmentally Important Trace Elements / Cai Y., Braids O.C. (Eds.). – Washington, DC : American Chemical Society, 2002.

29. Berlin M., Zalups R.K., Fowler B.A. Mercury // Handbook on the Toxicology of Metals, 3rd edition / G.F. Nordberg, B.A. Fowler, M. Nordberg, L.T. Friberg (Eds.) – New York : Elsevier, 2007.

30. Bloom N.S. On the chemical form of mercury in edible fish and marine invertebrate tissues // Can. J. Fish. Aquat. Sci. – 1992. – Vol. 49. – P. 1010–1017.

31. Boening D.W. Ecological effects, transport, and fate of mercury: a general review // Chemosphere. – 2000. – Vol. 40. – P. 1335–1351.

32. Bose S., Ghosh P., Bhattacharya S. Distribu-tion kinetics of inorganic mercury in the subcel-lular fractions of fish liver // Sci. Total Environ. – 1993. – Suppl. Pt. 1. – P. 533–538.

33. Ceccatelli S., Daré E., Moors M. Methylmer-cury-induced neurotoxicity and apoptosis // Chem. Biol. Interact. – 2010. – Vol. 188. – P. 301–308.

34. Celo V., Lean D.R., Scott S.L. Abiotic methyl-ation of mercury in the aquatic environment // Sci. Total Environ. – 2006. – Vol. 368. – Р. 126– 137.

35. Clarkson T.W., Magos L. The toxicology of mercury and its chemical compounds // Crit. Rev. Toxicol. – 2006. – Vol. 36. – P. 609–662.

36. Committee on Human Biomonitoring for En-vironmental Toxicants, National Research Council of the United States National Academies of Sci-ence. Human biomonitoring for environmental chemicals. – Washington : National Academies Press, 2006.

37. den Besten P.J., Munawar M. Ecological testing of marine and freshwater ecosystems: synthesis and recommendations // Ecotoxicologi-cal testing of marine and freshwater ecosystems: Emerging techniques, Trends and Strategies / P.J. den Besten, M. Munawar (Eds.). – Boca Ra-ton, FL : CRC Press, 2005. – 296 p.

38. Di Giulio R.T., Benson W.H., Sanders B.M., Van Veld P.A. Biochemical mechanisms: metabo-lism, adaptation, and toxicity // Fundamentals of aquatic toxicology, 2nd Edition / Gary M. Rand (Ed.). – Taylor and Francis, 1995. – P. 523–561.

39. Dietz R., Sonne C., Basu N. et al. What are the toxicological effects of mercury in Arctic bi-ota? // Sci. Total. Environ. – 2013. – Vol. 443. – P. 775–790.

40. Eto K. Minamata disease // Neuropatholo-gy. – 2000. – Vol. 20 (Suppl). – P. S14–S19.

41. Evans M.S., Lockhart W.L., Doetzel L. et al. Elevated mercury concentrations in fish in lakes in the Mackenzie River Basin: the role of physical, chemical, and biological factors // Sci. Total Envi-ron. – 2005. – Vol. 351–352. – P. 479–500.

ПРИРОДА

Page 74: Biosfera vol.6 No.2

185Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

42. Fitzgerald W.F., Lamborg C.H. Geochemis-try of mercury in the environment // Treatise on geochemistry, vol. 9 / Lollar B.S. (Ed.). – Amster-dam: Elsevier, 2003. – P. 107–148.

43. Gagne F., Marion M., Denizeau F. Metal ho-meostasis and metallothionein induction in rain-bow trout hepatocytes exposed to cadmium // Fun-dam. Appl. Toxicol. – 1990. – Vol. 14. – P. 429–437.

44. Grandjean P., Budtz-Jørgensen E. Total im-precision of exposure biomarkers: implications for calculating exposure limits // Am. J. Ind. Med. – 2007. – Vol. 50. – P. 712–719.

45. Haines T.A., Komov V.T., Jagoe C.H. Mercu-ry concentration in perch (Perca fluviatilis) as in-fluenced by lacustrine physical and chemical fac-tors in two regions of Russia // Mercury pollution: integration and synthesis / J. Watras, W. Huckabee (Eds.). – N.-Y. : Lewis Publishers, 1994.

46. Haines T.A., Komov V.T., Matey V.E., Jag-oe C.H. Perch mercury content is related to acid-ity and color of 26 Russian lakes// Water Air Soil Pollut. – 1995. – Vol. 85. – P. 823–828.

47. Hall B.D., Bodaly R.A., Furge R.J.P. et al. Food as the dominant pathway of methylmercury uptake by fish // Water Air Soil Pollut. – 1997. – Vol. 100. – P. 13–24.

48. Hare M.F., Atchison W.D. Methylmercury mobilizes Ca++ from intracellular stores sensitive to inositol 1,4,5-trisphosphate in NG108-15 cells // J. Pharmacol. Exp. Ther. – 1995. – Vol. 272. – P. 1016–1023.

49. Harris H.H., Pickering I.J., George G.N. The chemical form of mercury in fish // Science. – 2003. – Vol. 301. – P. 1203.

50. Henriksen A., Lien L., Rosseland B.O. et al. Lake acidification in Norway: Present and pre-dicted fish status // Ambio. – 1989. – Vol. 18. – P. 314–321.

51. Hintelmann H., Welbourn P.M., Evans R.D. Binding of methylmercury compounds by humic and fulvic acids // Water Air Soil Pollut. – 1995. – Vol. 80. – P. 1031–1034.

52. Hrenchuk L.E., Blanchfield P.J., Pater-son M.J., Hintelmann H.H. Dietary and water-borne mercury accumulation by yellow perch: a field experiment // Environ. Sci. Technol. – 2012. – Vol. 46. – P. 509–516.

53. Huang C.F., Hsu C.J., Liu S.H., Lin-Shiau S.Y. Neurotoxicological mechanism of methylmer-cury induced by low-dose and long-term exposure in mice: Oxidative stress and down-regulated Na+/K+-ATPase involved // Toxicol. Lett. – 2008. – Vol. 176. – P. 188–197.

54. Ioannides C., Parke D.V. The cytochrome P  450. Gene family of microsomal hemoproteins and their role in the metabolic activation on chemi-cals // Drug Metab. Rev. – 1990. – Vol. 27. – P. 1–85.

55. Kelly C.A., Rudd J.W., Holoka M.H. Effect of pH on mercury uptake by an aquatic bacterium: implications for Hg cycling // Environ. Sci. Tech-nol. – 2003. – Vol. 37. – P. 2941–2946.

56. Kim M.-K., Zoh K.-D. Fate and transport of mercury in environmental media and human exposure // J. Prev. Med. Public Health. – 2012. – Vol. 45. – P. 335–343.

57. Leaner J.J., Mason R.P. Methyl mercury accumulation and fluxes across the intestine of channel catfish, Ictalurus punctatus // Comp. Biochem. Physiol. C Toxicol. Pharmacol. – 2002. – Vol. 132. – No. 2. – P. 247–259.

58. Lysenko L., Kantserova N., Käiväräinen E. et al. Biochemical markers of pollutant responses in macrozoobenthos from the White Sea: Intracellu-lar proteolysis // Mar. Environ. Res. – 2014. – Vol. 96. – P. 38–44.

59. Mason R.P., Reinfelder J.R., Morel F.M. Bioaccumulation of mercury and methylmer-cury // Water Air Soil Pollut. – 1995. – Vol. 80. – P. 915– 921.

60. Mozaffarian D., Rimm E.B. Fish intake, con-taminants, and human health evaluating the risks and the benefits // JAMA. – 2006. – Vol. 296. – P. 1885–1899.

61. Myers G.J., Davidson P.W., Strain J.J. Nutri-ent and methyl mercury exposure from consuming fish // J. Nutr. – 2007. – Vol. 137. – P. 2805–2808.

62. Nathanson M.H., Mariwalla K., Ballatori N., Boyer J.L. Effects of Hg2+ on cytosolic Ca2+ in isolated skate hepatocytes // Cell. Calcium. – 1995. – Vol. 18. – No. 5. – P. 429–439.

63. Nemova N., Kaivarainen E., Krupnova M. et al. The effect of mercury and acidity on biochemi-cal indices of freshwater fish // The Biological Es-sentiality of Macro and Trace Elements. – Jena, 2000. – P. 814–818.

64. Nolde N., Drobne D., Horvat M., Jereb V. Reduction and methylation of mercury in the ter-restrial isopod Porcellio scaber (Crustacea) and its environment // Environ. Toxicol. Chem. – 2005. – Vol. 24. – P. 1697–1704.

65. Pacyna E.G., Pacyna J.M., Steenhuisen F., Wilson S. Global anthropogenic mercury emission inventory for 2000 // Atmos. Environ. – 2006. – Vol. 40. – P. 4048–4063.

66. Porcella D.B. Mercury in the Environment: Biogeochemistry // Mercury Pollution: Integration and Synthesis / C.J. Watras (Ed.). – London–Tokyo : Lewis Publishers, 1994. – P. 3–19.

67. Rana S.V.S., Singh R., Verma S. Mercury-induced lipid peroxidation in the liver, kidney, brain and gills of a fresh water fish, Channa punctatus // Japan. J. Ichthyol. – 1995. – Vol. 43. – P. 255–259.

68. Schindler D.W. Changes caused by acidification to the biodiversity: productivity and biogeochemical cycles of lakes // Acidification of freshwater ecosystems: implications for the future. – N.-Y., 1994. – P. 153–164.

69. Sheehan M.C., Burke T.A., Navas-Acien A., Breysse P.N., McGready J., Fox M.A. Global methylmercury exposure from seafood consumption and risk of developmental neurotoxicity: a systematic review // Bull. World Health Organ. – 2014. – Vol. 92. – P. 254–269.

70. Shenker B.J., Guo T.L., Shapiro J.M. Induction of apoptosis in human T-cells by methyl mercury: temporal relationship between mitochondrial dysfunction and loss of reductive reserve // Toxicol. Appl. Pharmacol. – 1999. – Vol. 157. – P. 23–35.

н.н. нЕмОВА, Л.А. ЛыСЕнКО, О.В. мЕщЕРЯКОВА, В.Т. КОмОВ

Page 75: Biosfera vol.6 No.2

186 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

71. Simmons-Willis T.A., Koh A.S., Clarkson T.W., Ballatori N. Transport of a neurotoxicant by molecular mimicry: The methylmercury-l-cysteine complex is a substrate for human L-type large neutral amino acid transporter (LAT) 1 and LAT2 // Biochem. J. – 2002. – Vol. 367. – P. 239– 246.

72. Sonesten L. Fish mercury levels in lakes – adjusting for Hg and fish-size covariation // Environ. Pollut. – 2003. – Vol. 125. – P. 255–265.

73. Spry D.J., Wiener J.G. Metal bioavailability and toxicity to fish in low-alkalinity lakes: a critical review // Environ. Pollut. – 1991. – Vol. 71. – P. 243–304.

74. Steinberg C.E.W. Ecology of humic substances in freshwater. – Berlin-Heidelberg-NY : Springer-Verlag, 2003. – 440 p.

75. Svobodova Z., Dusek L., Hejtmanek M. et al. Bioaccumulation of mercury in various fish spe-cies from Orlik and Kamyk water reservoirs in the Czech Republic // Ecotoxicol. Environ. Safety. – 1999. – Vol. 43. – No. 3. – P. 231–240.

76. United Nations Environment Programme. The global atmospheric mercury assessment: sources, emissions and transport. – Geneva : United Nations Environment Programme, 2008. – P. 13–62.

77. WHO. Environmental health criteria 101: Methylmercury. Geneva, Switzerland: World Health Organization, 1993. – 144 p.

78. Winfrey M.R., Rudd J.W.M. Environmental factors affecting the formation of methylmercury in low pH lakes: A review // Environ. Toxicol. Chem. – 1990. – Vol. 9. – P. 853–869.

ПРИРОДА

Page 76: Biosfera vol.6 No.2

187Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

ПРИРОДА

© 2014: Ю.Г. Тютюнник; ФНИ «XXI век»УДК 631.47

РаЗнооБРаЗие ПоЧВ УРБаниЗиРоВанного ландШаФТа

Ю.г. Тютюнникинститут эволюционной экологии национальной академии наук Украины, киев, Украина

Эл. почта: [email protected]; [email protected]Статья поступила в редакцию 5 мая 2013 г; принята к печати 31 мая 2013 г.

исследованы измененные и созданные человеком почвы южной окраины киевского мегаполиса (парк «Феофания» и его окрестности). Показано, что даже на относительно ограниченной территории города разнообразие таких почв на таксономическом уровне «тип» («подтип») выше, чем разнообразие природных почв. Своеобразной чертой почвенного покрова города является увеличение почвенного разнообразия за счет дополнения естественного разнообразия почв разнообразием почв антропогенно-техногенного происхождения. В системе городских почв основным типом являются урбаноземы. однако это не почвы города в целом, а только почвы одного из типов городских ландшафтов – селитебных. другие типы городских ландшафтов имеют иные характерные типы городских почв. Урболандшафтоведческий подход к изучению почвенного покрова городов дает возможность по-новому взглянуть на суть и особенности урбопедогенеза.Ключевые слова: урбопедогенез, урбанозем, городская почва, городской ландшафт, почвенное разнообразие.

SoIl VArIABIlITY IN AN urBANIZed lANdScAPeYu.g. Tyutyunnik

Institute of evolutionary ecology of the National Academy of Sciences of ukraineE-mail: [email protected]; [email protected]

exploration of soils created or altered by human activities in the southern suburb of the megalopolis of Kiev (feofania Park and its environs) shows that even a limited urban area can comprise a greater variety of soils taxonomically corresponding to type and subtype leves than that of soils within a similar natural area. A peculiar feature of soil cover in an urban area is an increased variability caused by supplementation of the natural variability with the variability of soils having anthropogenic and industrial origins. The main type of soils in an urban area may be named urban earth. however, this term does not refer to soils of an urban area as a whole, but rather to soils attributed to only one type of urbane landscapes, i.e., residential landscapes. other types of urban landscapes feature other characteristic types of urban soils. Such landscape-focused approach to exploration of urban soil cover offers novel viewpoints concerning urban pedogenesis.Keywords: urban pedogenesis, urban earth, urban soil, urban landscape, soil variability.

ВВедениеВ последние десятилетия ХХ века подходы к ис-

следованию почв городов существенно изменились. Если раньше городские почвы рассматривались пре-имущественно как антропогенные «модификации» естественных почв [9, 22], то с 1990-х годов начала утверждаться точка зрения, что городские почвы являются самостоятельным феноменом, образуют-ся и развиваются по специфическим законам и мо-гут претендовать на особое место в классификации почв [5, 6, 8, 24]. Самостоятельной генетической и типологической разновидности почв – почвам го-родов – был поставлен в соответствие почвообразо-вательный процесс урбопедогенез [17]. Его сущно-стью видится возникновение особого генетического почвенного горизонта – урбик (U1). Отличительная черта этого горизонта – составленность из обломоч-ных техногенных субстанций разного происхожде-ния, погруженных в мелкоземистый, в разной степе-ни гумусированный материал, часто спрессованный, 1 Здесь и далее индексация искусственных горизонтов городских почв дается по [14, 19, 20], а природных – по принятой в Украине системе А.Н. Соколовского. Однако в ряде случаев мы воздерживались от бук-венной индексации искусственных горизонтов, поскольку на данный момент нет единого мнения по этому вопросу; предлагать же индексы мы считаем преждевременным (за исключением индексации экрани-рующего слоя в «экраноземах» – см. ниже).

уплотненный. Горизонт урбик возникает в резуль-тате селитебной – строительной и жилищно-комму-нальной – деятельности человека и, согласно совре-менным представлениям [20], является основным при формировании почв урбаноземов, различаемых на уровне почвенного типа.

Однако ранее под урбаноземом понималось нечто иное – вообще любые почвы города, к происхожде-нию которых имеет отношение человек [6, 14, 24]. В них различают собственно урбаноземы, культуро-земы, индустриземы, некроземы и др. И в этом смы-сле термин «урбанозем» используется сегодня [2, 28].

Таким образом, понятию урбанозем придается дво-який смысл: 1) генетический (почвы, имеющие го-ризонт урбик) и 2) общий, пространственный – со-вокупность искусственных почв территории города. Иногда, например в [6], эти две трактовки смешива-ются. Очевидно, развитие урбопочвоведения требу-ет преодоления такой методологической и эвристи-ческой двойственности. Мы полагаем, что наиболее целесообразно оставить за понятием «урбанозем» ге-нетический смысл. Общую же трактовку урбанозе-ма, как «почвы городской территории», необходимо трансформировать; и, что еще более существенно, важно прояснить суть феномена, который мы назы-ваем почвой города.

Page 77: Biosfera vol.6 No.2

188 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

гоРодСкая ПоЧВа и УРБаниЗиРоВанныЙ

ландШаФТПоставленные задачи будет выполнить проще,

если рассмотреть понятия «урбанозем» и «городская почва» в контексте городского ландшафтоведения. В нем различаются такие понятия, как «городской ландшафт», «ландшафт города», «урбанизирован-ный ландшафт» [32]. За понятием «ландшафт горо-да» (определенного города) закрепляется индивиду-альное понимание. За понятием «урбанизированный ландшафт», то есть ландшафт урбанизированной территории вообще, – общая трактовка. А катего-рия «городской ландшафт» считается типологиче-ской [30, 31]. Городские ландшафты как типологиче-ские единицы не обязательно представляют собой ландшафты техногенные (хотя последние в городах преобладают). Среди них есть ландшафты антропо-генные (садово-парковые) и даже малоизмененные (лесопарковые).

Ранее [30] мы выделили следующие типы город-ских ландшафтов: а) доминирующие – селитебные, транспортные, промышленные, садово-парковые; б) субдоминирующие – складские, промышленно-складские, селитебно-промышленные, антропоген-но-аквальные; в) подчиненные – транспортно-склад-ские, селитебно-складские, паразитические (свалки), тафальные (кладбища), горнопромышленные, сель-скохозяйственные, агроселитебные (дачи). Одни типы городских ландшафтов выступают как обли-гатные (селитебные, транспортные), другие встреча-ются в большинстве случаев, а третьи – крайне редко в специфических градостроительных ситуациях (го-родские агроландшафты, городские горнопромыш-ленные ландшафты).

Классификация городских ландшафтов может быть эффективной при исследовании городских почв, если типы последних рассматривать как характерные для тех или иных типов городских ландшафтов. Ранее нами была показана результативность такого подхо-да при изучении загрязнения почв городов Украины [34]. С урболандшафтоведческой точки зрения, урба-нозем в генетической трактовке будет ничем иным, как почвой, характерной для селитебного городско-го ландшафта. Индустризем – почва, типичная для промышленного городского ландшафта. Экраноземы характерны для автотранспортных ландшафтов, куль-туроземы – для садово-парковых, некроземы – для та-фальных, агроземы – для городских агроландшафтов, эмбриоземы – для фрагментов горнопромышленных ландшафтов, если таковые есть в городе, и т. д. Воз-можны комбинации, соответствующие переходным типам городских ландшафтов: например, сочетание «индустризем/урбанозем» будет типичным для про-мышленно-селитебного ландшафта. Судя по обилию терминологических оттенков и нюансов в классифи-кациях почв городов и антропогенных ландшафтов, уже имеющих место в литературе [16, 21, 27, 35], для каждого типа и подтипа городского ландшафта может быть указана и названа своя характерная почва.

Итак, если урбанозем – это почва селитебного го-родского ландшафта, то как тогда обозначить разно-образие почвенного покрова города в целом? Каким мог бы быть почвоведческий аналог общего понятия «урбанизированный ландшафт»? В литературе мож-но встретить разные предложения, например «урбо-

фация» [12], «антропозем» [7], «урбогенная почва» [6] и др. Нам представляется, что наилучшим вари-антом могло бы стать привычное понятие «городская почва». С одной стороны, оно достаточно полисемич-но, чтобы быть общим понятием, с другой, имеет со-вершенно определенную пространственную привяз-ку к территории города. Как общее понятие, термин городская почва употреблялся неоднократно [6, 8, 13, 22, 25]. В разных трактовках акцентируются различ-ные моменты этого понятия. Однако в любом слу-чае понятие городской почвы выступает определен-ной теоретической абстракцией и пространственным обобщением. Им обозначается не конкретная генети-чески определенная разновидность почвы города, а вся совокупность почв, измененных или созданных человеком, в пределах или конкретной, или любой урбанизированной территории.

Правомерно поставить вопрос: в чем специфика, своеобразие городской почвы? Или – с генетических позиций – в чем своеобразие урбопедогенеза в широ-ком смысле, а не только в смысле формирования го-ризонта «урбик» и урбанозема как важного, но толь-ко одного из многих типов городских почв?

Город, его урбанизированный ландшафт, являет-ся уникальным сосредоточением почвенного разно-образия. В пределах урбанизированной территории можно встретить весь спектр почв, преобразован-ных и созданных деятельностью человека, начиная от «нулевого репера» – незатронутой естественной почвы – и заканчивая экраноземами, которые и по-чвами-то признать не просто. Велико также разно-образие погребенных почв. Почвы в населенном ме-сте формируются веками, в условиях разных, нередко бесследно исчезнувших строительных и производст-венных условий. Они являются материальными сви-детелями этих условий, поэтому археологи и почво-веды [10] видят в них не просто «слои, насыщенные техногенными включениями», а культурный слой. В абсолютном выражении (по площади), разнообра-зие природных почв в городах уменьшается. Но оно полностью не исчезает. Если город хорошо озеленен и в нем сохранились массивы (зеленые клинья, вод-но-зеленые диаметры) или фрагменты (охраняемые природные территории) естественных ландшафтов, то природное почвенное разнообразие дополняет ан-тропогенное и культурное. В формировании есте-ственноисторического почвенного разнообразия в широком смысле слова мы и видим характеристи-ческую черту урбопедогенеза как такового. Анало-гичные или похожие точки зрения в литературе уже высказывались [6, 18, 35].

В настоящей статье на примере ограниченной тер-ритории большого индустриального центра мы хо-тим показать, сколь существенно разнообразие почв города – даже в пределах его отдельного фрагмента (находящегося, в основном, в парковой зоне).

анТРоПогенные ПРоцеССы ПоЧВооБРаЗоВания

Почвопреобразующие и почвообразующие про-цессы, обусловленные деятельностью человека, на исследованной территории таковы: 1) термомета-морфизация; 2) искусственное уплотнение (утрам-бовывание); 3) экскавация; 4) образование техно-генного делювия; 5) вспашка и ручная перекопка; 6) внешнее загрязнение и замусоривание; 7) искусст-

ПРИРОДА

Page 78: Biosfera vol.6 No.2

189Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

ю.Г. ТюТюннИК

венное осолонцевание; 8) нецеленаправленное созда-ние искусственных горизонтов; 9) целенаправленное создание искусственных горизонтов; 10) внутреннее замусоривание. Такая форма техногенного воздей-ствия на почву (или почвообразования), как 11) экра-нирование, рассматривается в порядке обсуждения.

Одни процессы антропогенного почвопреобразо-вания и почвообразования достаточно просты и при-водят к однозначным результатам. Другие имеют бо-лее сложную («составную») природу и по-разному воздействуют на почвенное тело. Городские почвы могут формироваться как под воздействием одного антропогенно-техногенного процесса, так и в резуль-тате их комбинированного влияния. Нередко, что подчеркивается в литературе [1, 12, 13], более моло-дая урбогенная почва формируется на более старой – тоже урбогенной.

1. Термометаморфизация заключается в поверх-ностном или глубинном воздействии на почву вы-соких температур. Первое, связанное с разведением костров, встречается в городах в застройке частно-го сектора и на рекреационных территориях. Второе приурочено к заглубленным источникам тепла – те-пловым коммуникациям высоких температур и про-мышленным агрегатам, работа которых связана с выделением большого количества тепла (это харак-терно для промландшафтов). В результате теплово-го воздействия возникают особые разновидности городских почв – пирогенные (открытое влияние огня) и термометаморфизованные (воздействие за-глубленных источников) [7]. Нами в районе исследо-ваний обнаружены только пирогенные почвы. Для них характерна гибель почвенной мезофауны, кор-ней растений и микробного населения, термическая деструкция гумуса, образование искусственных го-ризонтов из угольев и пепла, мелкопятнистое рас-пределение в плане. На территориях интенсивного рекреационного освоения густота пятен пирогенных почв может быть очень высокой [33].

2. Искусственное уплотнение (трамбование) почвы происходит под воздействием регулярного вытапты-вания (тропы) и прохода машин (лесные и полевые дороги, стихийные проезды, стоянки), при строи-тельстве дорог и других строительных работах (це-ленаправленное уплотнение почвогрунтов). При воздействии на почву ходовой части автомобиля из-меняются структура и текстура, механический со-став, плотность, воздушный режим и водопропуск-ная способность почвы [11, 23]. То же, но с меньшей силой, происходит и при утаптывании. Если трамбо-вание почвы происходит регулярно, то исчезает го-ризонт Hd или Но, а в легких почвах с маломощным гумусовым горизонтом, например дерново-подзоли-стых, – и горизонт Н. Другим заметным изменени-ем в почвенном профиле, возникающим при систе-матическом ее трамбовании, является образование пластинчатой микрослоистости, иногда с поверх-ностным (в первых 10 см) оглеением. В результате формируются почвы с соответствующими измене-ниями в верхней части профиля – утрамбованные.

3. Экскавация – одна из самых простых и типич-ных форм антропогенного воздействия на почвогрун-ты всех населенных мест. Она сопровождает любые виды строительных и мелиоративных работ, а так-же выступает главным фактором техногенеза при открытой добыче полезных ископаемых (которая в

общем случае для населенных мест не характерна). По оценкам М.И. Хазанова, при строительстве го-рода площадью 6 км2 и с населением 100 тыс. чел. объем земляных работ составляет более 2600 млн м3

[36, с. 29–30]. При экскавации происходят полное или частичное уничтожение природного профиля по-чвы; формирование из перемещенных и ссыпанных масс новых субстратов для ювенильного почвообра-зования; захоронение почв под массами насыпных почвогрунтов (искусственное образование погре-бенных почв). В результате формируются оскальпи-рованные, турбированные и искусственно-погребен-ные почвы (иногда их называют ацефалоземами [7]). Экскавация является также исходным моментом, определяющим формирование эмбриоземов, кото-рые типичны для горнопромышленных ландшафтов.

4. Образование техногенного делювия возникает в результате интенсивного эрозионного смыва с искус-ственно созданных незадернованных склонов или с естественных склонов, искусственно лишенных дер-нового покрова. Техногенный делювий очень быстро перекрывает почвы подножий склонов, переводя их в разряд погребенных. С другой стороны, на поверхно-сти техногенного делювия начинают формироваться эмбриоземы.

5. Вспашка и перекопка. Типичной для городов является перекопка – агрогенное воздействие на по-чву вручную и средствами малой механизации. Оно характерно для садово-парковых и маловысотных селитебных городских ландшафтов (приусадебные участки). Изредка в отдельных градостроительных ситуациях в город могут вклиниваться фрагменты пропашных сельхозугодий (городские агроландшаф-ты). Тогда можно говорить о наличии в городе «клас-сических» агрогенных почв.

6. Внешнее замусоривание и захламление – основ-ной процесс антропогенно обусловленного синлито-генеза на урбанизированных территориях. Состоит в регулярном, циклическом или спорадическом посту-плении на поверхность почвы твердых и полутвердых продуктов техногенеза и жизнедеятельности, самого разного, но чаще бытового и строительного, проис-хождения. Замусоривание может быть организован-ным (регулярным) и неорганизованным (стихийным). Первое – целенаправленный процесс, приуроченный к городским свалкам и полигонам ТБО, в пределах которых формируются совершенно особенные в гео-химическом и минералогическом отношении субстра-ты [15]. На них после прекращения активного склади-рования отходов развиваются своеобразные процессы почвообразования. В результате регулярного замусо-ривания образуются почвы свалок. Неорганизованное замусоривание и захламление менее интенсивны – его разовые объемы меньше, чем при складировании ТБО; но площади, где они распространены, значитель-но обширнее, а время их действия намного превышает «циклы» складирования отходов в организованные свалки. Фактически, нерегулярное замусоривание и захламление территории населенного места име-ет мес то на протяжении всего времени его сущест-вования и во всех типах городских ландшафтов. Но наиболее характерны эти процессы для селитебных, промышленных, складских городских ландшафтов. В селитебных ландшафтах при неорганизованном за-мусоривании и захламлении формируются урбано-земы, в промышленных – индустриземы.

Page 79: Biosfera vol.6 No.2

190 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

7. Искусственное засоление почв широко распро-странено в городах на периферии автотранспортных ландшафтов. Оно обусловливается целенаправлен-ным внесением зимой на дороги растворимых солей для борьбы с гололедом. Растворяясь и смываясь на обочины, эти соли аккумулируются в придорожных полосах, приводя иногда к образованию искусствен-но осолонцованных почв [17].

8. Нецеленаправленное создание искусственных горизонтов можно трактовать как дальнейшее уси-ление и переход в новое качество процесса внеш-него нерегулярного замусоривания-захламления. Из искусственного материала, внесенного на повер-хность почвы, формируется горизонт U (урбик). Этот материал накапливается на поверхности, но со вре-менем заглубляется, перемешивается с мелкоземом, спрессовывается. При ослаблении или прекращения замусоривания/захламления горизонт U может пе-рекрываться молодыми дерновыми и гумусовыми горизонтами. Однако чаще процессы строительства, селитьбы, хозяйствования на одном и том же участке городской территории не прекращаются, а поступа-тельно сменяют друг друга во времени. В этом слу-чае формируется серия разновозрастных горизонтов U, которые отражают особенности тех «градостро-ительных циклов», согласно которым развивают-ся любые населенные места [30]. В стратиграфии разновозрастных горизонтов U записывается исто-рия развития поселения, древние горизонты урбик и соответствующие им толщи старых урбаноземов становятся погребенными. Образуются сложные урбаноземы [21], или палеоурбаноземы [25], которые, как указывалось выше, могут считаться культурным слоем. Ситуация, когда более молодой урбанозем, или любая другая типичная для города почва, име-ет в качестве почвообразующей основы более ста-рый урбанозем, для урбанизированного ландшафта типична.

На городских территориях индустриального ос-воения поверхностные и заглубленные горизонты, образованные техногенным материалом промыш-ленного происхождения, формируют горизонты, аналогичные горизонту урбик селитебных город-ских ландшафтов. Однако в силу своеобразного ге-незиса и состава их, по нашему мнению, не следует с ним смешивать. Пока такие горизонты, «ответствен-ные» за возникновение индустриземов, названия не имеют. В типе промышленно-селитебных городских ландшафтов, а также при смене форм техногенеза на одной и той же городской территории (промышлен-ного на селитебный и наоборот) они могут комбини-роваться с горизонтами урбик.

9. Целенаправленное образование техногенных горизонтов, так же как и процессы 6 и 8, является ведущим в урбогенном синлитогенезе. Это процесс искусственного нанесения (насыпания, намыва-ния) органогенных и гумусированных, глинистых, песчаных, мелкокаменистых масс при проведении структурных, химических и культуртехнических мелиораций, а также при строительных, сельскохо-зяйственных и садово-парковых работах. Самыми распространенными разновидностями искусствен-но созданных горизонтов в городских ландшафтах являются органогенные (гумусовые, торфяные, ком-постовые, сапропелевые), изоляционные (глинистые, мергелистые), намывные (песчанистые). Характер-

ной морфологической особенностью искусственно создаваемых слоев-горизонтов являются резкие гра-ницы перехода, особенно по отношению к нижеле-жащим природным почвенным горизонтам. Целе-направленное создание горизонтов наблюдается во многих разновидностях городских почв, но решаю-щую роль этот процесс играет в формировании кон-структоземов, культуроземов, рекреаземов и ре-плантоземов.

10. Внутреннее замусоривание происходит тогда, когда в качестве субстрата для рекультивации (на-пример, при засыпке оврагов) используются загряз-ненные землистые массы или просто мусор. В го-родах, особенно малых и средних, в маловысотных городских селитебных ландшафтах такая практика достаточно обычна. В результате проведения по-добных полустихийных «рекультивационных» или «складских» мероприятий образуется своеобразный техногенный мелкозем, представленный сплошной (иногда достаточно мощной) массой с обильными техногенными включениями самого разного проис-хождения, которые в ней распространены хаотично и каких-либо слоев не образуют. Эта масса может слу-жить основой для ювенильного почвообразования или базисом для дальнейших рекультиваций. В пер-вом случае формируются почвы, за которыми можно закрепить название «технозем», если понимать его так, как Ю.Н. Водяницкий с соавторами. Они тер-мином «технозем» обозначили почвы города Чусо-вой, образованные на целенаправленно разбросан-ных шлаках [4]. (В других трактовках техноземов говорится, что это не почвы, а «искусственные по-чвоподобные тела» [6].) В случае если масса мусора и мелкозема служит основой для дальнейшей рекуль-тивации, она будет входить в качестве «почвообразу-ющей породы» в состав конструктоземов, культуро-земов, рекреаземов, реплантоземов.

11. Экранирование – покрытие почв искусственны-ми материалами, главным образом, при дорожном строительстве. Весь профиль почвы, или ее сред-ние – нижние горизонты «наглухо» закрываются искусственными каменистыми материалами. Экра-нирование почвы можно разделить на слитное (экра-нирование асфальтом, бетоном, плитами), сплошное (экранирование бутовым камнем) и плотное (экра-нирование каменистой отсыпкой, щебнем, гравием). Брусчатка, частично проницаемая, так же как и сли-тое асфальтобетонное покрытие, характерна для го-родских автотранспортных ландшафтов, а также для многочисленных дорожек и проходов. Более или ме-нее плотная, гравийно-каменистая отсыпка типична для железнодорожных ландшафтов, но достаточно широко распространена и при дорожном строитель-стве на окраинах городов, в сельских районах, при прокладке дорожек и троп.

В почвоведении интерес к экранированным струк-турам возник не так давно. Большинство почвоведов считает их не почвами, а «запечатанными почвопо-добными телами» [26]. Однако начинают появляться работы, в которых эти экранированные почвоподоб-ные тела рассматриваются в одном ряду с другими типами городских почв, а их профили описываются так, как это принято в классическом почвоведении [19]. Тем самым эти «тела» – экраноземы – начина-ют рассматриваться как весьма своеобразные почвы. Конечно, у почвоведов к ним как к почвам «доста-

ПРИРОДА

Page 80: Biosfera vol.6 No.2

191Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

точно претензий» [13]. Но тенденция считать экра-ноземы почвами имеет место, и не считаться с нею нельзя2.

гоРодСкие ПоЧВы ПаРка «ФеоФания» и окРеСТноСТеЙ

(киеВ)Наши исследования проводились в южной части

Киева на территории парка-памятника садово-пар-кового искусства «Феофания» и его окрестностей (далее «объект исследования» или просто «объ-ект»). Площадь парка 166,5 га; с учетом окрестно-стей территория объекта исследования составила около 200 га. Своеобразие исследованной террито-рии заключается в том, что, с одной стороны, на ней сохранились большие площади естественных ду-бовых и дубово-грабовых лесов (лесопарк); а с дру-гой – наблюдаются почти все (кроме горнопромыш-ленной) формы деятельности человека, свойственной урбанизированным территориям. Это дает возмож-ность на сравнительно небольшой по отношению к Киевскому мегаполису площади проследить многие формы антропогенного почвопреобразования и по-чвообразования, свойственные урбанизированной территории, начиная от «нулевого репера» – природ-ных почв. Особенностью объекта является также то, что на его территории четко прослеживаются разные формы воздействия человека на почвенный покров – как новейшие, так и 150–200-летней давности.

Природная ландшафтная структура «Феофании» и ее окрестностей сложна. На уровне природно-тер-риториального комплекса (ПТК) физико-географи-ческих местностей она представлена фрагментами окраинной части плоского водораздела лессовой равнины, долинно-балочными и овражно-балочны-ми местностями. Разнообразие урочищ и фаций ве-лико (крутые и пологие склоны разной протяженно-сти, растущие и прекратившие рост овраги, днища больших и малых балок, седловины и гребни и др.). Урболандшафтная структура исследованной терри-тории представлена селитебными и автотранспорт-ными ландшафтами, небольшими фрагментами индустриального городского ландшафта (ремонтно-механические мастерские), большим массивом садо-во-паркового ландшафта в регулярном стиле, а также антропогенно-аквальными ландшафтами (5 прудов). К парку примыкают сельскохозяйственные угодья, на которых до недавнего времени выращивали про-пашные культуры (рапс).

Природные почвы объекта исследований разно-образны. В связи с тем, что он расположен на сты-ке лесостепной зоны и зоны смешанных лесов, здесь можно найти зональные почвы обеих природных зон. Преобладают серые лесные почвы, выщелоченные и оподзоленные черноземы, встречаются типичные черно земы, а также дерново-слабоподзолистые почвы. Днища балок заняты луговыми и лугово-болотными почвами. Изучение природных почв (вскрыто 15 раз-резов) предшествовало исследованию городских почв.

Основные природные почвообразующие породы представлены лессами и лессовидными суглинками, делювием, водно-ледниковыми и моренными отло-жениями.2 Мы предлагаем для горизонта-экрана (асфальт, бетон, бут, спрессо-ванная щебнисто-гравийная отсыпка) ввести индекс «Scr» (от англ. screen – экран).

Для изучения антропогенно измененных и искус-ственно созданных почв на объекте было заложено 37 почвенных разрезов в 24 пунктах3; работы осу-ществлялись с учетом рекомендаций [14].

Урбаноземы вскрыты нами в двух разрезах. Один раcположен на периферии возникшего около 10 лет назад селитебного ландшафта, в средней части по-логого склона долины на территории парка. Другой расположен за пределами парка, на плакоре, в ядре типичности аналогичного ландшафта, но уже 60-лет-ней давности.

Профиль первого разреза:U – 0–15(20) см: сложен строительным гравием,

щебнем, кусками кирпича, перемешанными с насып-ной хорошо гумусированной супесью, в которой уже заметны процессы оподзоливания (присыпка крем-незема);

15(20)–40 см: искусственно турбированные гори-зонты исходной природной почвы;

>40 см: горизонты природной почвы – чернозема оподзоленного (Ph и Р).

Профиль второго разреза:Нd – 0–7 см: хорошо выраженная дернина, образо-

ванная луговыми злаками, несколько уплотненная (утоптанная), но без техногенных включений;

U – 7–17 см: плотный слой коммунально-строи-тельного мусора в насыпной хорошо гумусирован-ной супеси;

ТСН – 17–29 см: насыпные и турбированные пес-чаные и супесчаные слои разной степени замусорен-ности и гумусированности;

29–70 см: погребенные горизонты (РН и Рh) ис-ходной естественной почвы (чернозема типичного), искусственно уплотненный неравномерно гумусиро-ванный лессовидный суглинок со старыми кротови-нами, без карбонатных включений;

Р1 – 70–110 см: лесс не уплотненный, без признаков гумусированности и без карбонатных включений, но с признаками суффозионных явлений (отсутствие пор, заиленные корневые пустоты);

Р2 – 110–120 см: лесс естественного сложения и состава (хорошо выраженные поры и карбонатные включения). В этом, втором, разрезе, заложенном в типичном для городов жилом районе, антропогенное влияние на исходные почвы и почвообразующие по-роды проявляется на глубину более 1 м.

Индустризем вскрыт в пределах площадки гаража и ремонтно-механических мастерских техники садо-во-паркового хозяйства. Имеет следующий профиль:

0–12 см: крупно-щебенистый горизонт в утрамбо-ванной насыпной супеси с включениями мелкого му-сора, загрязненный горюче-смазочными жидкостями;

12–35 см: горизонт, состоящий из крупной щебенки в плотной, но не утрамбованной насыпной супеси с обильными и разнообразными техногенными вклю-чениями (куски бетона и керамической плитки, из-весть и уголь, проволока и куски металла, стекло и полиэтилен, полусгнившая деловая древесина);3 В некоторых пунктах наблюдения закладывался не один, а 2 или даже 3 разреза на небольшом (не более 5 м) расстоянии друг от друга. Поэтому разрезов больше, чем пунктов наблюдения.

ю.Г. ТюТюннИК

Page 81: Biosfera vol.6 No.2

192 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

35–45(50) см: горизонт из бетона и кирпича в насып-ном хорошо гумусированном сильно утрамбованном песке с обильными включениями полусгнившей де-ловой древесины, конструкционного пластика, ку-сков кирпича и минерализованных остатков краски;

45(50)–75 см: слой крупного гравия в рыхлой на-сыпной супеси с малым количеством техногенных включений;

>75 см: погребенный бетонный экран.

На расстоянии 5 м от разреза, за пределами пром-площадки, была вскрыта природная почва, на ко-торой описанный индустризем образован, – серая лес ная среднесмытая.

Экраноземы. В трех разрезах вскрыты слитые экраноземы, в одном – плотный. Они приурочены к автомобильным и обустроенным прогулочным (парковым) дорожкам, их профили достаточно раз-нообразны по строению, но сверху все начинаются с гор. Scr: 0–5, 0–5, 0–9 и 0–13 см (более мощные горизонты Scr приурочены, как это ни странно, к парковым дорожкам). В слитых экраноземах двух автодорог и одной парковой дорожки ниже горизон-та Scr находятся гравийно-щебенистые горизонты (5–12, 5–8 и 13–23 см). Под щебнистыми горизон-тами экраноземов автодорог располагаются песча-ные или супесчаные горизонты отсыпки дорожно-го полотна, больше или меньше перемешанные со щебнем (15–25 и 8–14 см). Утрамбованный щебень (горизонт Scr) плотного экранозема парковой до-рожки по мере углубления постепенно утрачива-ет плотность сложения. Более глубокие слои трех слитых экраноземов представлены природными почвенными горизонтами. Формы и степень тран-сформации природных горизонтов под влиянием экранирования зависят от времени постройки авто-дороги, интенсивности механических воздействий на верхнюю часть экранозема и площади экрани-рования. Под техногенными горизонтами слитого экранозема парковой дорожки заметные изменения природного лессового горизонта Р не обнаружены. Природные же горизонты экраноземов автодорог (Н, He, PH, Ph, P) в верхней части турбированы, сильно уплотнены, более или менее оглеены и име-ют ясно выраженную пластинчатую отдельность. Природные горизонты самого обширного по пло-щади экранозема (автодорога шириной 7 м) водона-сыщенные, тиксотропные, в них наблюдается боко-вой ток внутрипочвенной влаги (дорога на склоне). В глубь разреза признаки техногенной трансфор-мации погребенных природных почвенных горизонтов ослабевают, но на глубинах 60–70 см просматриваются еще вполне отчетливо (в частно-сти, по исчезновении пор в почвообразующих лес-совых породах).

Профиль плотного экранозема, образовавшегося под парковой дорожкой в долине реки, в нижней ча-сти резко отличается от предыдущих. До глубины 115–120 см в нем наблюдаются разнообразные погре-бенные горизонты городских почв (AYur, Scr, TCH, U) разной степени сохранности и в достаточно хаоти-ческой последовательности. То есть этот экранозем сформирован на погребенном экраноземе и урбано-земе. Похожие урбопочвенные структуры описаны в [19] для речных пойм на территории Москвы.

Конструктоземы и реплантоземы, согласно Т.В. Прокофьевой и соавт. [20], весьма похожи друг на друга. Четким отличием между ними выступа-ет то, что в конструктоземах могут присутствовать разные инженерные элементы оросительных или осушительных систем (устройств). Соответствен-но, такие почвы обладают искусственно регулиру-емыми свойствами, в частности, водно-воздушным режимом. Некоторые авторы подчеркивают также важность такого идентификационного признака, как приуроченность конструктоземов к газонам [3]. Иногда конструктоземы и реплантоземы объединя-ют в одну группу [13].

Реплантозем вскрыт нами в разрезе, заложенном в старом фруктовом саду. Его профиль соответствует типовому описанию реплантозема из [20] и имеет та-кой вид: Нd – 0–2 см, RAT – 2–7, ТСН1 – 7–12, ТСН2 – 12–34, ТСН3(gl) – 34–91, ТСН4 – 91–150, Р – 165 см. Обращают на себя внимание две особенности: зна-чительная глубина, до которой прослеживаются го-ризонты ТСН, и наличие достаточно развитой дерни-ны, сформированной уже природными процессами. Кроме того, на глубине 50 см залегают пластиковые трубы системы полива, то есть мы сталкиваемся с признаком конструктозема.

Культуроземы вскрыты в двух разрезах в пределах садово-паркового городского ландшафта (регуляр-ный парк).

Профиль первого разреза: Нd – 0–0,5(1) см, RT – 0,5(1)–5, ТСН1 – 5(8)–12, RAT1 – 12–28, RAT2 – 28–40, RAT3 – 40–56, ТСН2(gl) – 56–62, Р – 62–140 см.

Профиль второго разреза: Нd – 0–0,5 см, AYur – 0,5– 25, U1 – 25–28, TCH1 – 28–50, Scr – 56– 72, U2 – 78–80, TCH2 – 80–82, P1(gl) – 82–110, P2 – 110– 120 см.

Как видно из разрезов, мы столкнулись здесь с отличными разновидностями культуроземов, обра-зованных в одном и том же типе городского ланд-шафта – садово-парковом. Первый сформировался из насыпных горизонтов, нанесенных на коренную природную почвообразующую породу (Р); второй образован на погребенном экраноземе (Scr).

Рекреаземы вскрыты нами в 4 разрезах – в преде-лах селитебного ландшафта спорадической застрой-ки; на крутом террасированном склоне верховьев речной долины, где разместились небольшие огоро-ды (2 разреза); в пределах старой части регулярно-го парка. Имея в целом типовой профиль RT(RAT) – [TCH] – P, они отличаются вариациями почвенных горизонтов в зависимости от условий рельефа и сте-пени антропогенной преобразованности ландшаф-та. В селитебном и садово-парковом ландшафтах в их профиле присутствуют горизонты ТСН. А в двух разрезах на террасах горизонтов ТСН нет. Здесь RAT непосредственно подстилаются природными гори-зонтами Р или Ph и даже образуют переходные го-ризонты типа Ph(RAT).

Существует мнение [13], что культуроземы и рекреа-земы, так же как реплантоземы и конструктоземы, можно объединить в одну типологическую группу (культуроземов). По-видимому, ситуация здесь более сложная, чем в случае объединения реплантоземов и конструктоземов в одну типологическую группу. Типологически значимые отличия культуроземов и ре-

ПРИРОДА

Page 82: Biosfera vol.6 No.2

193Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

креаземов резче и отчетливее. В частности, рекреаземы могут иметь небольшие мощности и малую гумусиро-ванность горизонтов RAT (из-за смытости, развития процессов минерализации гумуса, что мы наблюдали на террасах), а у старых культуроземов парков, садов, цветников и др., регулярно удобряемых и наращива-емых подсыпками органогенного вещества, сформи-рованный горизонт Н всегда хорошо выражен, имеет большую мощность и высокое содержание гумуса.

Технозем вскрыт в засыпанной нижней части не-глубокого оврага в лесу недалеко от ремонтно-ме-ханических мастерских и гаражей. Сверху технозем напоминает реплантозем: имеются горизонты RAT (0–13) и ТСН (13–45) – результат рекультивационных работ. Однако далее до глубины 165 см (!) идет хаоти-ческая толща мусора и мелкозема. Мелкозем состоит из разных фракций (песок, супесь, глина), а мусор имеет исключительно пестрый состав (напоминает свалочные отложения), не спрессован, не слоист, а беспорядочно распределен в толще мелкозема: этой смесью засыпали овраг. Мы полагаем, что такой ге-нетический горизонт, сформированный внутренним замусориванием, следует рассматривать как само-стоятельный генетический горизонт (хотя он и похож на ТСН). Поэтому и почву, в которой он присутствует (в качестве аналога почвообразующей породы), целе-сообразно классифицировать не как реплантозем или рекреазем, а как технозем.

Почвы свалок в большинстве случаев считаются почвоподобными телами. Вопрос о том, что такое по-чва свалки, до конца не решен. Теоретически таковой можно считать: а) почву, образованную в результа-те рекультивации свалки (фактически, реплантозем на свалочных отложениях); б) почву, образующую-ся на поверхности свалки в результате демутацион-ных процессов после прекращения складирования мусора; в) почву, формирующуюся на подошве «сва-лочные отложения – исходная почва (или горная по-рода)». Именно такую форму свалочной почвы мы вскрыли в отвершке прекратившего свой рост овра-га, который много лет использовался для ссыпки му-сора. По составу самого нижнего свалочного слоя, в котором обнаружены электронные радиолампы, на-чало отсыпки свалки определено как конец 1960-х – начало 1970-х гг. (период массовой смены ламповой радиоаппаратуры на транзисторную); спорадическое же поступление мусора продолжается и сегодня.

Разрез имеет следующее строение:18–0 см: очень неравномерный по мощности

(4– 40 см) рыхлый насыпной слой мусора бытового и промышленно-строительного состава;

0–25 см: рыхлый гумусированный корненасыщен-ный слой, состоящий из супеси, перемешанной с му-сором того же состава, что и в предыдущем слое; в нижней части слоя каменистый материал (кирпич) сильно выветрелый (легко крошится);

25–40 см: супесь сильно гумусированная, насы-щенная мусором, с характерным запахом «свалоч-ных» газов (H2S, CS2, CH4), в верхней части плотная (спрессованная), в нижней части с ходами землероев;

40–75 см: насыпная супесь, средне гумусированная с немногочисленными техногенными включениями, слой пронизан толстыми корнями деревьев, в ниж-

ней части очень плотный, с хорошо выраженными признаками оглеения;

75–100 см: насыпная слабо гумусированная супесь с прослоями светлого (почти белого) суглинка с хоро-шо выраженной пластинчатой отдельностью, а также с кусками сильно выветрелого кирпича и известки, до глубины 80 см – очень плотная;

100–110 см: верхний горизонт погребенной корен-ной природной почвы – гумусированный песок с прослоями супеси без техногенных включений.

Утрамбованные почвы вскрыты нами на плакоре на лесной дороге, по которой спорадически проез-жает технологический транспорт, и в нижней части склона долины ручья – на лесной тропе с регулярным движением пешеходов и велосипедистов.

Профиль первой почвы:0–1 см: песок слабо гумусированный плотный;1–5 см: песок очень плотный, влажный, слоисто-

полосчатой структуры, слои слабо гумусированы и имеют зеленоватый оттенок (обусловленный, по-ви-димому, одноклеточными водорослями);

5–9 см: супесь плотная средне гумусированная, слегка полосчатая, сильно оглеенная (Fe-Mn-конкре-ции), с обилием мертвых корней;

9–15 см: супесь средне гумусированная плотная не оглееная, но со слабыми признаками эллювиирова-ния (присыпка кремнезема);

15–23 см: песок пылеватый с затеками гумуса и слабыми признаками иллювиирования (на 15 см – резкий переход плотности);

ниже 23 см: природные не измененные горизонты исходной почвы.

Разрез почвы тропы:0–2 см: песок пылеватый утрамбованный с при-

сыпкой кремнезема;2–10 см: песок серый пылеватый, менее плотный,

очень слабо гумусированный, тоже с присыпкой кремнезема;

ниже 10 см: горизонты исходной природной почвы без заметных признаков трансформации.

В обоих случаях во вскрытых рядом, вне зоны уплотнения, разрезах сравнения были обнаружены серые лесные почвы. Из приведенных описаний не-трудно видеть, что глубина и сила трансформации серых лесных почв под влиянием трамбования/утап-тывания зависит от интенсивности влияния этого фактора на почву. Если в первом случае мы отчетливо видим четыре новых морфологических признака: от-сутствие горизонта Hо, зеленоватую окраску, полосча-то-слоистую отдельность и поверхностное оглеение, то во втором – только один: отсутствие горизонта Hо.

Ацефалоземы в двух вскрытых разрезах представ-лены луговой поверхностно оглеенной почвой, пере-крытой техногенным делювием (мощностью более 30 см), и серыми лесными неравномерно турбиро-ванными почвами, у которых практически срыт го-ризонт Hо и нарушены и перемещены гумусовые го-ризонты. Эти почвы образовались недавно. В других трех разрезах были вскрыты 160–170-летние4 почвы, 4 Возраст вала был установлен по количеству колец на спилах стволов у деревьев, на нем произраставших.

ю.Г. ТюТюннИК

Page 83: Biosfera vol.6 No.2

194 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

образованные на насыпном валу, протянувшемся по периметру парка. На них были идентифицированы хорошо развитые серые лесные почвы, хотя и с уко-роченными профилями. Эти почвы вряд ли можно уже отнести к категории собственно ацефалоземов. Демутационные процессы, шедшие более полуто-раста лет, настолько глубоко повлияли на когда-то переотложенный грунт, что ацефалозем фактически трансформировался в зональную почву.

Агрозем городского агроландшафта на реградиро-ванном черноземе вскрыт в одной точке на плакоре. Его разрез:

аН – 0–15 см (пахотный);plPh – 15–30 см (плантажированный);P(h) – 30–75 см: лесс с затеками гумуса и старыми

гумусированными кротовинами;Р – 75–120 см: лесс естественного сложения с оби-

лием карбонатов.

Пирогенные почвы – весьма своеобразная разно-видность почв с характерным мелкопятнистым ри-сунком. Они вскрыты в 4 пунктах. Для дерновых горизонтов этих почв характерно сложение углями; ниже расположен слой спрессованного пепла; еще ниже – выжженный гумусовый слой, очень рыхлый, неестественно черного цвета. На склонах горизонты из углей и пепла смываются, а на плакорах уплотня-ются и формируют хорошо различимые полосы. На старых кострищах таких полос, собранных в слои, может быть несколько. Мощность пирогенных гори-зонтов зависит от размеров кострищ и частоты их разжигания на одном и том же месте.

ЗаключениеВ работе [20] предлагается принимать таксономи-

ческий ранг городской почвы на уровне типа. Сде-лаем небольшую «таксономическую поправку» на недостаточную изученность городских почв и согла-симся пока с тем, что этот ранг колеблется от «типа» до «подтипа». Тогда вышеописанные нами на объек-те исследования измененные и созданные человеком почвы будут принадлежать к 11–12 типологическим единицам этого ранга (в зависимости от того, объеди-нять конструктоземы и реплантоземы в одну группу или нет). Исследование природных почв «Фео фании»

и окрестностей показало, что число таксономических единиц такого же ранга на этой территории не пре-вышает семи (см. «Объект исследования»). Таким образом «вмешательство» урбопедогенеза в почво-образование на территории объекта исследования увеличило разнообразие почвенного покрова с 7 до 18–19 таксономических единиц на уровне типа (под-типа) почвы. А ведь это только небольшая часть Ки-евского мегаполиса, около 200 га! В этом простом «арифметическом» факте мы видим подтверждение высказанного в статье тезиса о том, что характери-стической чертой урбопедогенеза следует считать высокую степень почвенного разнообразия.

В целом, вышесказанное приводит к следующим выводам.

1. Городские почвы – это почвы различных типов городских ландшафтов. Каждому типологическому выделу урбанизированного ландшафта соответству-ет своя городская почва, различаемая на таксономи-ческом уровне типа или подтипа (или их характерная комбинация).

2. Урбанозем с диагностическим горизонтом урбик является городской почвой, характерной для сели-тебных ландшафтов городов. Он представляет собой важнейший, но далеко не единственный тип город-ских почв. Иные типы городских ландшафтов имеют другие характерные городские почвы (или их харак-терные сочетания).

3. Характерной чертой урбопедогенеза является увеличение разнообразия почвенного покрова на го-родской территории. Разнообразие почвенного по-крова территории площадью около 200 га на южной окраине Киевского мегаполиса (парк «Феофания» и окрестности) с учетом городских почв достига-ет 18– 19 таксономических единиц на уровне «тип» («подтип»). Естественное же природное разнообра-зие почв этой территории не превышает 7 типоло-гических единиц аналогичного таксономического уровня.

4. Увеличение почвенного разнообразия на урбани-зированной территории, сбалансированность площа-дей природных, измененных и созданных человеком почв, которые имеют разную экологическую, геоги-гиеническую и культурно-историческую ценность, является важным и необходимым условием оптими-зации городской среды.

лиТеРаТУРа

1. Александровский А.Л., Бойцов И.А., Кренке Н.А. Почвы и культурный слой Москвы: строение, история развития, география // Изв. РАН. Сер. геогр. – 1997. – № 3. – С. 82–95.

2. Артамонова В.С., Дитц Л.Ю., Ели-зарова Т.Н., Лютых И.В. Техногенное за-соление почв и их микробиологическая характеристика // Сибирский экологиче-ский журнал. – 2010. – № 3. – С. 461–470.

3. Васенев В.И., Ананьева Н.Д., Мака-ров О.А. Особенности экологического фун-

кционирования конструктоземов на тер-ритории Москвы и Московской области // Почвоведение. – 2012. – № 2. – С. 224–235.

4. Водяницкий Ю.Н., Васильев А.А., Савичев А.Т., Чащин А.Н. Влияние тех-ногенных и природных факторов на со-держание тяжелых металлов в почвах Среднего Предуралья (г. Чусовой и его окрестности) // Почвоведение. – 2010. – № 9. – С. 1089–1099.

5. Геннадиев А.Н., Солнцева Н.П., Ге-расимова М.И. О принципах группиров-

ПРИРОДА

Page 84: Biosfera vol.6 No.2

195Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

ки и номенклатуры техногенно-измененных почв // Почвоведение. – 1992. – № 2. – С. 49–60.

6. Герасимова М.И., Строганова М.Н., Можа-рова Н.В., Прокофьева Т.В. Антропогенные по-чвы: генезис, география, рекультивация: Учеб. пособие. – Смоленск : Ойкумена, 2003. – 268 с.

7. Городская среда Харькова. Географиче-ский анализ загрязнения, самоочищение зе-мель, возможные влияния на здоровье / Под ред. И.Г. Черванева. – Харьков, 1994. – 81 с.

8. Груздев М.В. Городские почвы, их особен-ности и опыт картографирования (на приме-ре г. Ярославля) // Изв. АН СССР. Сер. геогр. – 1991. – № 3. – С. 103–111.

9. Груздев М.В., Иванова Т.Г. Трансформация механического состава дерново-подзолистых почв в условиях городских ландшафтов // Гео-графия и природные ресурсы. – 1988. – № 3. – С. 70–75.

10. Зазовская Э.П. Палеоурбаноземы Гнез-довского ландшафтно-археологического ком-плекса // Гнездово. Результаты комплексных исследований памятника: Сб. – М. : Альфарет, 2007. – С. 183–188.

11. Иванов Б.Н. Влияние ходовой части авто-мобиля на физические свойства почв под лесом // Почвоведение. – 1992. – № 7. – С. 64–54.

12. Каздым А.А. Техногенные отложения древних и современных урбанизированных территорий: палеоэкологический аспект. – М. : Наука, 2006. – 158 с.

13. Лебедева И.И., Герасимова М.И. Возмож-ности включения почв и почвообразующих пород Москвы в общую классификационную систему почв России // Почвоведение. – 2011. – № 5. – С. 624–628.

14. Методические указания по оценке город-ских почв при разработке градостроительной и архитектурно-строительной документации / А.А. Курбатов, А.С. Курбатова, В.Н. Башкин и др. – М. : Изд-во НИиПИ ЭГ, 2003. – 43 с.

15. Минько О.И., Лифшиц А.Б. Геохимиче-ские свойства свалочных отложений // ДАН СССР. – 1991. – Т. 230, № 1. – С. 177–181.

16. Можарова Н.В. Почвенный покров газо-носных территорий // Почвоведение. – 2010. – № 8. – С. 1001–1011.

17. Неверова О.А. Биогеохимическая оценка городских почв (на примере Кемерова) // Гиг. и сан. – 2004. – № 2. – С. 18–21.

18. Польчина С.М. Регуляторна функція лісо-паркових насаджень в урбоантропопедогене-зі // Екологія та ноосферологія. – 2006. – Т. 17, № 1–2. – С. 122–128.

19. Прокофьева Т.В., Варава О.А., Седов С.Н., Кузнецова А.М. Морфологическая диагностика почвообразования в антропогенно-измененных поймах рек на территории Москвы // Почвове-дение. – 2010. – № 4. – С. 399–411.

20. Прокофьева Т.В., Мартыненко И.А., Иван-ников Ф.А. Систематика почв и почвообразу-ющих пород и возможности их включения в общую классификацию // Почвоведение. – 2011. – № 5. – С. 611–623.

21. Прокофьева Т.В., Попутников В. О. Ан-тропогенная трансформация почв парка Пок-ровское-Стрешнево (Москва) и прилегающих жилых кварталов // Почвоведение. – 2010. – № 6. – С. 748–758.

22. Рохмисторв В.Л., Иванова Т.Г. Изменение дерново-подзолистых почв в условиях крупно-го промышленного центра // Почвоведение. – 1985. – № 5. – С. 71–76.

23. Спиридонов В.Н. Изменение плотности почвы в лесу под влиянием рекреационной нагрузки // Лесное хозяйство. – 1983. – № 6. – С. 16–17.

24. Строганова М.Н., Агаркова М.Г. Город-ские почвы: опыт изучения и систематики (на примере почв юго-западной части г. Москвы) // Почвоведение. – 1992. – № 7. – С. 16–24.

25. Строганова М.Н., Мягкова А.Д. Влия-ние негативных экологических процессов на почвы города (на примере Москвы) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. – 1996. – № 4. – С. 37–46.

26. Строганова М.Н., Прокофьева Т.В. Влия-ние дорожного покрытия на городские почвы // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. – 1995. – № 2. – С. 3–11.

27. Строганова М.Н., Раппопорт А.В. Ан-тропогенные почвы ботанических садов круп-ных городов южной тайги // Почвоведение. – 2005. – № 9. – С. 1094–1101.

28. Сысо А.И., Смоленцев Б.А., Якименко В.Н. Почвенный покров новосибирского Академго-родка и его эколого-агрономическая оценка // Сибирский экологический журнал. – 2010. – № 3. – С. 363–377.

29. Тімохін В.О. Архітектура міського роз-витку: 7 книг з теорії містобудування. – К. : КНУБА, Укр. акад. архіт., 2008. – 629 с.

30. Тютюнник Ю.Г. Идентификация, струк-тура и классификация ландшафтов урбанизи-рованных территорий // География и природн. ресурсы. – 1991. – № 3. – С. 22–28.

31. Тютюнник Ю.Г. О сущности урбанизи-рованного ландшафта // География и природн. ресурсы. – 1995. – № 4. – С. 149–156.

32. Тютюнник Ю.Г. Урболандшафтоведение: история, современное состояние, перспекти-вы // География и природн. ресурсы. – 1993. – № 2. – С. 5–10.

33. Тютюнник Ю.Г. Факторы экологической деградации Одесского побережья // Екологія довкілля та безпека життєдіяльності. – 2002. – № 2. – С. 99–101.

34. Тютюнник Ю.Г., Горлицкий Б.А. Фактор-ный анализ геохимических особенностей почв городов Украины // Почвоведение. – 1998. – № 1. – С. 100–109.

35. Урусевская И.С., Матинян Н.Н. Антропо-генно-преобразованные почвы островных мо-настырей таежно-лесной зоны России // Почво-ведение. – 2005. – № 9. – С. 1069–1079.

36. Хазанов М.И. Искусственные грунты, их образования и свойства. – М. : Наука, 1975. – 135 с.

ю.Г. ТюТюннИК

Page 85: Biosfera vol.6 No.2

196 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

Рецензия на книгу

РаСТиТелЬноСТЬ РоССии и СоПРеделЬныХ СТРан

к.М. Петров, н.В. ТерехинаСПб.: Химиздат, 2013. – 328 с., ил.

Недавно опубликованная книга К.М. Петрова и Н.В. Терехиной уже рецензировалась в журнале «Био сфера» (2013, Т. 5, С. 473–474), но именно явно комплиментарный характер рецензии Ал.А. Григо-рьева и А.Н. Параниной вынуждает нас изложить и свое мнение об этом труде, в некоторых случаях «отталкиваясь» от высказываний рецензентов. Так, последние называют книгу «монографическим опи-санием растительности России и ряда бывших рес-публик СССР», однако сами авторы жанр своего произведения нигде не обозначают. Для научной мо-нографии, которая должна сообщать новые данные об объекте (объектах) исследований, ее содержание слишком компилятивно, во многих разделах упро-щено и в большинстве – устарело (об этом, в частно-сти, свидетельствует и список литературы). После ознакомления с книгой остается не очень понятным, как именно авторам помогли «собственные полевые исследования практически по всей стране и смеж-ным территориям». Исключения составляют неко-торые данные авторов о растительности Прикаспий-ской низменности и одного из Курильских островов; в остальных случаях вклад самих авторов ограничи-вается фотографиями. Если же рассматривать книгу в качестве «учебника для студентов, обучающихся по естественнонаучным направлениям» (как следу-ет из авторской аннотации к книге), то она, как будет показано ниже, содержит недопустимое количество методических и фактических ошибок.

Вопрос возникает уже при чтении названия кни-ги: что имеется в виду под странами, «сопредельны-ми» с Россией? Российская Федерация граничит на суше с 14 государствами, а если учитывать страны, не признанные мировым сообществом, а также гра-ничащие с Россией по морю, то таких соседей на-считывается 18 (среди них – Норвегия, Финляндия, Монголия, Япония…). Как правило, в подобных ра-ботах обзорного характера рассматривается террито-рия бывшего СССР. Однако в рассматриваемой книге нет никаких сведений о растительности стран При-балтики, Западной Украины, Молдовы, Южной Гру-зии, Армении – список можно продолжать. Отсут-ствуют материалы и о растительности ряда районов России – например, Южных Курильских островов, Саян, большинства горных массивов Восточной Си-бири и Дальнего Востока. Причина может быть толь-ко одна: авторы включили в работу характеристики растительности тех территорий, по которым им уда-лось найти опубликованные материалы, не заботясь о строгости в определении географических границ рассматриваемого региона.

Не очертив его внешние границы, авторы столь же вольно поступают с его внутренним делением. В гла-ве 2 сказано, что растительность характеризуется по

провинциям, но в книге нет карты или хотя бы схе-мы с границами провинций. «Провинции» никак не соотносятся с общей системой единиц ботанико-гео-графического районирования: зона (область) – про-винция – округ – район. Трактовка авторами про-винций также весьма своеобразна: например, на с. 67 сказано, что «провинции представляют собой круп-ные ботанико-географические образования, включа-ющие не только тундры, но и захватывающие на юге сообщества лесотундры и северной тайги». Выделе-ние провинций не учитывает принципиальные раз-личия организации растительного покрова на рав-нинах и в горах.

Нельзя не согласиться с рецензентами в том, что книга впечатляет обилием иллюстраций, особенно фрагментов карт, воспроизведенных в цвете, и цвет-ных фотографий различных растительных сообществ и отдельных видов растений. Однако степень «прора-ботки и необходимых по замыслу обобщений», о кото-рых пишут рецензенты, вызывает большие сомнения. Карты – необходимый иллюстративный материал при характеристике растительного покрова крупных реги-онов, однако в чем смысл помещения в книгу сильно уменьшенных частей давно опубликованных обзор-ных карт растительности (например, Европейской ча-сти СССР в масштабе 1:2500000) с сильной потерей качества? На некоторых картах трудно различимы градации цветового фона; ко многим фрагментам карт не полностью приведены легенды (рис. 1.5, 2.18, 6.24, 6.2.7 и др.). При обилии мелкомасштабных карт книге явно не хватает крупномасштабных карт (схем) струк-туры растительного покрова на локальном уровне, что совершенно необходимо, например, для характе-ристики растительности тундр, полупустынь, болот: исключение составляют рис. 13.27 и 13.38. Так назы-ваемые «трехмерные модели», приводимые авторами в качестве иллюстраций структуры растительного по-крова горных территорий (рис. 16.56 и др.), дают го-раздо меньше представления о связи растительности с рельефом, чем карты.

Главы 1–4, объединенные в Часть I и занимающие около 50 страниц, составляют своего рода теорети-ческое введение книги. В то время как изложение не-которых вопросов в книге о растительном покрове не представляется необходимым (например, дискус-сии о современном потеплении климата – разд. 1.3), более важным проблемам, впрямую относящимся к теме работы, авторы уделяют минимальное внима-ние. Практически не изложены современные конти-нуалистские представления о растительном покрове, о стратегиях видов, об экологических нишах и их ос-новных моделях, о климаксе-континууме.

К сожалению, сведения, приводимые авторами о палеогеографии, геологическом строении, рельефе,

РЕЦЕнЗИИ И ДИСКуССИИ

Page 86: Biosfera vol.6 No.2

197Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

климате, почвах рассматриваемых территорий, во многом устарели либо ошибочны. Например, неодно-кратно употребляется название «третичный период», давно исчезнувшее из геологической литературы. Сведения о покровных оледенениях на территории Европейской России приводятся по данным 1950-х гг. (например, рис. 1.4), в том числе, например, говорит-ся о ледниковых отложениях в приуральской части южной тайги, которые там не обнаружены. Остается загадкой, что такое «озерно-ледниковый моренный рельеф» и «флювиогляциальная морена» (с. 13, 23, рис. 2.4). Конец эпохи плейстоцена (соответствую-щий деградации крупнейших покровных оледенений Евразии) авторы датируют временем около 1 млн лет назад, что на 2 порядка отличается от рубежей, при-нятых в четвертичной геологии (с. 60).

Уральскую горную страну в геоморфологическом отношении авторы почему-то делят на 3, а не на 5 общепринятых частей (включая Полярный и Припо-лярный Урал) (рис. 16.1); высшая точка Урала − г. На-родная − относится не к Северному (как у авторов), а к Приполярному Уралу. Деление Большого Кавка-за в орографическом отношении на 3 полосы не от-ражает существования системы как минимум пяти параллельных хребтов, разделенных продольными прогибами (с. 249).

Множество сюрпризов ждет читателей книги при обращении к данным по климату описываемых тер-риторий. В разделе 1.2 радиационный баланс некор-ректно назван «количеством теплоты»; здесь же ис-пользованы давно устаревшие единицы измерения потоков солнечной радиации (ккал/см2 в год). Мно-гочисленные графики средних месячных температур воздуха и сумм атмосферных осадков (климадиаг-раммы), приводимые в тексте, не всегда репрезен-тативны для тех или иных районов. Например, тер-ритория, описываемая понятием «бореальные леса», слишком велика, чтобы ее характеризовала только одна кривая температуры воздуха (с. 54, рис. 1.1). Там же, если исходить из графика 1, в зоне полярных пу-стынь средняя температура самого теплого месяца ниже 0 °C. В таком случае никакая растительность в этой зоне (о которой повествуется на с. 55–56) не могла бы произрастать. В зоне широколиственных лесов невозможны значения средних температур са-мого теплого месяца 13 °C (с. 144).

В соответствии с уравнением водного баланса на любой территории количество выпавших осадков превышает испарение, поэтому констатация этого факта вовсе не служит подтверждением избыточного увлажнения, как считают авторы. На страницах кни-ги не делается различий между параметрами испаре-ния и испаряемости, что является серьезной геогра-фической ошибкой (с. 65, 83, 98, 102 и др.). Далеко не всегда соответствуют современным климатическим данным сведения о количестве атмосферных осадков в том или ином регионе. Так, в пределах восточноев-ропейской тайги нет районов, где бы выпадало менее 600 мм осадков в год (у авторов до 400 мм! − с. 106); годовое количество атмосферных осадков даже в самых континентальных районах таежной зоны не меньше 200 мм (с. 120); в Западной Сибири (как и на 99% территории России) основное количество осадков выпадает в теплый период, то есть не в виде снега (с. 116). Этот перечень, к сожалению, можно продолжить.

Трудно представить, откуда авторы рецензируе-мой работы черпали данные о почвах некоторых ре-гионов России и «сопредельных стран»: настолько эти сведения (в том числе названия почв) не соот-ветствуют современным представлениям о почвен-ном покрове. Более чем сомнительны, например, ука-зания о преобладании дернового процесса в почвах гор Таймыра − тем более авторы подчеркивают, что выше 250 м горы практически безжизненны (с. 74). «Тундровых подбурых почв» (с. 247) не существует. Описание в разделе 8.3.2 преобладающих почв Кам-чатки как «горных дерновых», «горно-тундровых» и «дерновых» не соответствует почвенным картам и монографиям, в которых на полуострове выделяются слоисто-пепловые и охристые почвы на вулканоген-ных породах. В разделе 8.2 нигде не сказано о господ-стве мерзлотно-таежных почв под лиственничными лесами на огромной территории Восточной Сибири. Представление о дерново-подзолистых почвах как единственном зональном типе почв подтайги (зоны хвойно-широколиственных лесов) весьма упрощено, поскольку на западе и востоке зоны широко распро-странены буроземы (с. 135). Характеристика почв субальпийского пояса Кавказа как «торфянистых» примитивна (с. 251).

Основное содержание книги (Часть II) построено по зональному принципу, но представления авторов о зональной принадлежности тех или иных регионов также вызывают немало вопросов. Остров Врангеля не относится к зоне полярных пустынь, а принадле-жит арктическим тундрам (с. 55–56). Неоправданно «расширена» равнинная зона лесотундры, куда авто-ры включили все горные лесотундры северо-востока Азиатской России (с. 83–84). Выделение «Европей-ско-Западносибирского» и даже «Европейско-Сибир-ского» секторов в тайге Евразии (с. 105–106) − гео-ботанический и географический нонсенс, поскольку европейские и сибирские регионы в силу различий в континентальности климата относятся к разным сек-торам. Некорректно утверждение о том, что на юге Западной Сибири тайга непосредственно граничит с лесостепью (с. 116), поскольку здесь существует уз-кая (до 100 км), но хорошо выраженная зона мелколи-ственных лесов, рассматриваемая как западносибир-ский вариант подтайги. Из текста (с. 147–149) никак нельзя понять, где находится Дальневосточная про-винция широколиственно-лесной зоны в пределах России. Если северная граница этой зоны на Даль-нем Востоке, как указывают авторы, сдвинута на юг до 36–37° с. ш., то получается, что речь идет уже о территориях Китая и Кореи: или они тоже входят в «сопредельные страны»?

Наконец, в пределах Кавказа, согласно климатиче-ским данным, нет настоящих «зон субтропиков», о которых повествуют авторы в главе 15.

Приводимые авторами без всяких оговорок пред-ставления о «зеркальности» широтной зональности и высотной поясности растительного покрова и других компонентов ландшафта, восходящие к А. Гумболь-дту и В.В. Докучаеву, давно устарели (с. 34, рис. 2.19). Схема высотной поясности восточного склона Ура-ла (рис. 2.21) по своей упрощенности (если не ска-зать примитивности) более подходит для школьного учебника.

Книга изобилует и грубыми ботаническими ошиб-ками, перечень которых мог бы занять не одну стра-

РЕЦЕнЗИИ И ДИСКуССИИ

Page 87: Biosfera vol.6 No.2

198 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

ницу. Приведем лишь наиболее одиозные из них. Так-соны Stereocaulon, Cetraria, Thamnolia не относятся к накипным лишайникам (с. 55–56). Печеночники – это не зеленые мхи (с. 65). Древесные породы Diospy-ros lotus (дикая хурма) и Acer laetum (клен светлый) не относятся к «эндемичным гирканским видам» (с. 238). Конский каштан (Aesculus hippocastanum) не встречается в естественном произрастании на Кав-казе и тем более не образует там «буково-каштано-вые леса» (с. 250). Особенно «повезло» рододендрону понтийскому (Rhododendron ponticum) – вечнозеле-ному кустарнику, который авторы на с. 252 называют древесной породой, а на с. 236 и 251 утверждают, что этот вид (весьма теплолюбивый по своей экологии) на Кавказе поднимается в высокогорья. По всей ви-димости, авторы перепутали рододендрон понтий-ский с совершенно не похожим на него рододендро-ном кавказским (Rhododendron caucasicum), который нередко доминирует в субальпийском поясе северно-го и южного макросклонов Большого Кавказа.

В нашу задачу не входит давать перечень опечаток, которыми книга изобилует, но одна из них слишком красноречива: на с. 65 гидролакколит (многолетний бугор пучения с ледяным ядром) именуется гидро-локалитом…

Нельзя не обсудить некоторые представления о зо-нальных и интразональных типах растительности, излагаемые авторами в соответствующих главах книги.

глава 8. Бореальная зона. Хвойные леса. При оз-накомлении с этой главой складывается впечатление, что авторы совершенно не знакомы с многочислен-ными работами последних десятилетий по динамике таежных лесов, особенно в Европейской части Рос-сии. Считать модель эдафических условий произра-стания еловых лесов (так называемый «крест Сука-чева»), разработанную 70–80 лет назад, последним словом геоботаники и биогеоценологии по меньшей мере наивно: эта модель, в частности, не учитывает «сдвигов» на одну и даже две ступени эдафотопа в ходе возрастной динамики ельников. Также не соот-ветствуют данным многочисленных исследований излагаемые представления о преобладании еловых лесов исключительно на местообитаниях с тяжелы-ми грунтами (глинах, суглинках) и «игнорировании» елью песчаных местоположений.

У авторов ничего не сказано о различии на уров-не провинций в растительном покрове тайги Фен-носкандии (Балтийского щита) и Восточно-Евро-пейской равнины: в первой абсолютно преобладают сосняки, на второй – темнохвойные леса, преиму-щественно ельники. Не отражены взаимоотношения сосны и ели в пределах одних и тех же местообита-ний – основной фактор естественной динамики та-ежных лесов Восточной Европы. Нет никаких дан-ных о вкладе длительного сельскохозяйственного освоения и последующего забрасывания сельскохо-зяйственных земель в структуру современного ра-стительного покрова таежной зоны. В то же время на с. 114–115 можно прочесть о том, что «после све-дения леса процесс олуговения происходит очень энергично, препятствуя возобновлению деревьев». Это утверждение никак не подтверждается тем, что в тайге (особенно южной и средней) после любых воздействий (рубок, пожаров, сельскохозяйственно-го использования и др.) активно проходит процесс

естественного лесовозобновления (в некоторых слу-чаях – заболачивания), и никакое «олуговение» ра-стительности этой зоны не грозит. Наконец, не имеет никаких оснований утверждение авторов о том, что массовые рубки в южной и средней тайге привели к уменьшению «удельного веса» широколиственных пород (с. 115); основной результат сплошных рубок − увеличение площади мелколиственных лесов.

глава 11. интразональная растительность. Ма-териковые луга лесной зоны. Название главы вы-зывает вопрос: почему из всех существующих на рассматриваемой территории типов лугов выбра-ны только суходольные («материковые») луга тайги и подтайги, имеющие целиком антропогенное про-исхождение? Почему полностью проигнорированы пойменные луга, которые распространены во всех ландшафтных зонах от тундры до полупустыни и обладают не только «интразональными», но и зо-нальными особенностями?

Что же касается суходольных лугов лесной зоны, то у читателей этой главы могут сложиться совершенно не соответствующие современным данным представ-ления о происхождении, динамике и эволюции этого типа растительности. Так, в результате только рубок лесов и лесных пожаров луга практически никогда не возникают, поскольку природные условия тайги и подтайги способствуют быстрому естественному лесовозобновлению (либо, в некоторых случаях, за-болачиванию) вырубок и гарей. Необходимое условие формирование лугов – более или менее длительное использование вырубок или гарей, полностью рас-чищенных от лесных остатков, под сельскохозяйст-венные угодья. Об этом авторы странно умалчивают. Зато на с. 159–160 приводятся совершенно неумест-ные для лугов таежной зоны (пример относится к Северо-Западному Приладожью) рассуждения об эпиассоциации, инвариантах и «материнском ядре» луговых сообществ − притом что все эти сообщества представляют собой сравнительно краткие стадии сукцессий, существующие только при постоянном воздействии человека (сенокос, выпас и т. п.).

глава 12. интразональная растительность. Бо-лота. Здесь некорректно уже название главы, по-скольку болотная растительность зональна: об этом свидетельствует и текст раздела 12.3, где болота опи-сываются по зонам (тундровых, бугристых болот и т. д.). Обсуждение взятого авторами за основу рай-онирования (зонирования) болот не входит в нашу задачу: достаточно сказать, что ссылки на его источ-ник в работе отсутствуют. Характеристики отдель-ных «болотных зон» и провинций вызывают много вопросов: почему, например, довольно подробно ха-рактеризуются болота Сахалина, а описание самого заболоченного региона России − Западной Сибири – ограничивается одним абзацем? Отсутствует даже упоминание о крупнейшей в мире Васюганской бо-лотной системе. Ничего не сказано о болотах горных регионов, прибрежных маршах (солоноводных и пре-сноводных), карстовых и ключевых болотах, болотах Колхидской физико-географической области в Закав-казье. Схема болотного массива (рис. 12.5), приво-димая авторами также без ссылки на источник, зна-кома многим поколениям болотоведов и студентов, обучавшихся этой дисциплине, и создает впечатле-ние, что с тех пор в отечественном болотоведении не появилось ничего нового…

РЕЦЕнЗИИ И ДИСКуССИИ

Page 88: Biosfera vol.6 No.2

199Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

В целом содержание этой главы весьма далеко от последних достижений науки и более соответству-ет научно-популярному изданию, хотя и в таком не должно быть «перлов» вроде утверждения о том, что содержащиеся в насекомоядном растении росянке элементы минерального питания постепенно пере-ходят в торф, способствуя повышению его плодоро-дия (с. 163).

Наиболее непрофессионально написан раздел 12.4 «Антропогенные нарушения болотных экосистем». Из текста объемом менее одной страницы можно уз-нать о том, что: 1) верховые болота осушались под сельскохозяйственные угодья (что бессмысленно из-за низкой зольности и высокой кислотности торфа); 2) в результате осушения болота превращаются в «бесплодные пустоши» (что практически исключено в зоне тайги, где на осушенных болотах начинается интенсивный рост леса − и это основная цель осуше-ния болот, о которой авторы почему-то умалчива-ют); 3) через 10–20 лет после осушения 23-метровый слой торфа разрушается до минерального грунта (что возможно лишь при длительном выжигании торфа, но не под лесной растительностью в ее естествен-ном развитии); 4) осушение болот однозначно ведет к нарушению режима питания рек и усыханию лесов (что не подтверждается многочисленными экспери-ментальными данными, во всяком случае, в таежной зоне Европейской России). Зональная специфика из-менений растительного покрова болот в результате осушения осталась полностью «за кадром».

глава 13. Субаридная зона. Степи. Используемое авторами районирование степной зоны устарело и не отражает результаты многочисленных исследований последних десятилетий. Так, например, рассматри-вать Прикаспийскую провинцию в подзоне настоя-щих степей нет никаких оснований, так же как и на-зывать западносибирскую лесостепную провинцию казахстанской.

Представление о лесостепи Восточно-Европей-ской равнины как об экотоне, в котором пространст-ва лугов и луговых степей чередуются с массивами леса, не соответствует реальной картине раститель-ного покрова, в которой до 80% составляют пашни, а участки луговых степей сохранились только на крутых южных склонах и в пределах особо охраня-емых природных территорий. Изложение авторами представлений Ф.Н. Милькова о лесостепи Восточ-ной Европы как «северной саванне» или «холодовой саванне» мало что дает для понимания растительно-сти этой территории: эти «экзотические» концепции никак не согласуются с активно идущим возобновле-нием леса (в том числе дубрав) на участках целинной луговой степи, где исключены любые воздействия человека (например, в Центрально-Черноземном за-поведнике). Авторы могли вместо устаревших работ Милькова рассмотреть современные представления о динамике растительности лесостепи за последние тысячелетия, связанной с колебаниями климата и воздействием человека (в частности, кочевым ското-водством). Наконец, вместо примитивных рисунков, иллюстрирующих противоэрозионную роль степной растительности (рис. 13.58), можно было бы приве-сти количественные данные о влиянии растительно-го покрова на снижение интенсивности эрозионных процессов, полученные на степных и лесостепных стационарах в последней трети XX в.

глава 14. аридная зона. Пустыни. В этой гла-ве остается непонятным, как авторы «увязывают» принадлежность восточного Прикаспия к подзоне северных пустынь с рассуждениями о принадлеж-ности северо-западного Прикаспия к подзоне сухих степей, приведенными в разд. 13.2.2 предыдущей главы. Получается, что эти подзоны разделяет госу-дарственная граница России и Казахстана… Также непонятно, почему растительности подзоны север-ных пустынь, которая занимает не одну сотню тысяч квадратных километров в Казахстане, уделен только один абзац текста.

Пустыни Закавказья (занимающие не менее четвер-ти его территории, включая предгорные и низкогор-ные варианты) авторы книги без всякой аргументации относят к «экстразональным» и даже «локальным». То обстоятельство, что от зональных среднеазиат-ских пустынь эти «экстразональные» пустыни За-кавказья отделяет только Каспийское море, авторы, видимо, не считают достойным рассмотрения.

Часть III. Растительность гор. Эта часть работы составляет 30 страниц, в то время как горные тер-ритории занимают, по разным подсчетам, не менее трети территории России, а с «сопредельными стра-нами» их доля еще выше. Такой лаконичности текста должен соответствовать отбор характеристик расти-тельности, обусловленный схемой ботанико-геогра-фического или геоботанического районирования горных стран. Однако о принципах своего выбора горных стран для характеристики их растительного покрова авторы умалчивают. Из всего многообразия горных территорий северной Евразии ими выбраны Урал, Кавказ (причем далеко не весь), Памир, Тянь-Шань, Алтай и Восточное Прибайкалье (точнее, хре-бет Улан-Бургасы). Совершенно выпали из описания огромные пространства нагорий северо-востока ази-атской части России (в которых проявляется высот-ная поясность растительности), гор Восточной Сиби-ри и Дальнего Востока.

Описание растительности каждой из избранных авторами горных стран имеет те же недостатки, что уже назывались выше: отрывочность, использование устаревших источников (в том числе картографиче-ских), обилие фактических ошибок. Так, рассмотре-ние всей растительности Кавказа на примере только северного макросклона Большого Кавказа не явля-ется репрезентативным. Но даже для северного ма-кросклона это описание далеко не полное: например, авторы даже не упоминают формации нагорных ксе-рофитов, занимающие важное место в структуре вы-сотной поясности Дагестана.

Характеристика растительности Тянь-Шаня более чем упрощена: для этой горной страны выделяют не менее пяти типов поясности, в то время как текст не дает представления о разнообразии спектров поясно-сти, свойственных разным областям Тянь-Шаня. По-яса «елово-пихтовых лесов», указываемого автора-ми, на Тянь-Шане нет за отсутствием пихты (с. 263). Характеристика богатой субальпийской раститель-ности Тянь-Шаня занимает 6 строк, причем не назван ни один доминантный вид.

О растительности Алтая авторы сообщают, в част-ности, то, что здесь верхний предел распростране-ния хвойных древесных пород лимитирован зимни-ми температурами воздуха (с. 268). Это совсем не так, поскольку в равнинной Восточной Сибири те же са-

РЕЦЕнЗИИ И ДИСКуССИИ

Page 89: Biosfera vol.6 No.2

200 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

мые древесные породы растут при средних зимних температурах на 10–15 градусов ниже, чем в горах Алтая. Рассматривать гольцы в качестве «типа расти-тельности» непозволительно для публикации, пре-тендующей на научное издание; то же самое относит-ся к криофитной растительности, которая может быть криофитностепной, криофитнолуговой и т. д. (с. 245).

Авторы упомянутой рецензии на книгу К.М. Пет-рова и Н.В. Терехиной отмечают как несомненное достоинство издания приведение в нем большого количества описаний растительности заповедников как эталонов растительного покрова. С этим мнени-ем трудно согласиться: многочисленные описания заповедников довольно разнокачественны, часто содержат сведения, не являющиеся необходимыми (например, о количестве видов различных система-тических таксонов растений), и не всегда включают даже названия растительных сообществ. Признаков какой-либо обработки этих описаний (большинство из них можно позаимствовать с информационных сайтов заповедников), выполненной авторами исходя из задач книги, не прослеживается. И, самое главное, за детальными описаниями растительности (а иног-да и флоры) заповедников остается скрытой картина современной растительности различных природных зон на территориях, использовавшихся и ныне ис-пользуемых в хозяйстве. Здесь растительный покров претерпевает крупномасштабные изменения, кото-

рые идут со скоростью, сопоставимой с человеческой жизнью. Достаточно назвать сукцессии на месте за-брошенных сельскохозяйственных угодий, которые имеют свои особенности в каждой ланд шафтной зоне. Увы, даже набросков картины этих изменений растительности России и «сопредельных террито-рий» в книге практически не отыскать…

В монографии есть неверные библиографические ссылки, ошибки в латинских названиях растений. Часть фотографий приводится без указания автор-ства.

Сказанное выше никак не позволяет считать книгу К.М. Петрова и Н.В. Терехиной вкладом в изучение растительного покрова северной Евразии. Безуслов-но, необходимость современного научного обобще-ния данных о растительном покрове России давно назрела, и здесь можно было бы ограничиться только территорией России. Такое обобщение должно мак-симально основываться на новых данных геобота-ников и ботаников-географов (включая результаты обработки космических снимков), а таких публика-ций появилось немало со времен выхода в свет фун-даментальной монографии «Растительный покров СССР» (1956 г.). Хотя, надо признать, что еще оста-лось немало «белых пятен». Для того чтобы моно-графия К.М. Петрова и Н.В. Терехиной могла послу-жить основой для будущего учебника, необходима ее полная переработка и тщательное редактирование.

Волкова Е.А., канд. биол. наук, старший научный со-трудник Ботанического института РАН им. В.Л. Ко-марова, Санкт-ПетербургИсаченко Г.А., канд. геогр. наук, доцент кафедры физической географии и ландшафтного планирова-ния СПбГУ, Санкт-Петербург

РЕЦЕнЗИИ И ДИСКуССИИ

Page 90: Biosfera vol.6 No.2

201Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

Рецензия на книгу

ЭВолЮция яЗыкаФитч У.Т.

Пер. с англ.1 е.н. Панова.М.: языки славянских культур, 2013. – 676 с.

Публикация, содержащая указанную монографию, включает «Послесловие научного редактора» (Е.Н. Па-нов, с. 657–674) с «Избранным именным указателем текстов научного редактора», а также обсуждение со-ответствующих проблем, предлагаемое издателем и составителем А.Д. Кошелевым, которое озаглавлено «Когнитивистика перед выбором: дальнейшее углубле-ние противоречий и построение единой междисципли-нарной парадигмы» (с. 677–767). Эти дополнительные разделы книги в рецензии не отражены.

Название рецензируемой монографии (Эволюция языка, Evolution of language2) несколько неточно. Точ-нее было бы «Возникновение и эволюция языка»3. Впрочем, и в данном варианте неточность сохраня-ется: поскольку язык не существует вне его носителя, человека, то еще точнее было бы сказать «Возникно-вение и эволюция языковой способности человека»4.

Монография состоит из «Введения» (с. 19–29) и че-тырех частей, озаглавленных соответственно «Об-щее состояние проблемы», «Наши предки», «Эволю-ция речи» и «Обзор моделей эволюции языка».

Автор монографии видит свою основную задачу в комплексном использовании подходов разных наук, занимающихся различными аспектами языка и речи, и в достижении на этой основе синтеза – формиро-вания новой междисциплинарной парадигмы; фак-тически речь идет о новой науке, которую Фитч и некоторые из его единомышленников называют био-лингвистикой.

1 Fitch W. T. The Evolution of Language. – Oxford : Oxford University Press, 2010.2 К сожалению, в нашем распоряжении не было английского оригина-ла книги, так что все отсылки к тексту ориентированы на его русский перевод (впрочем, для заглавия это не слишком существенно).3 Ср.: «…Возникновение языка стало одним из наиболее важных со-бытий в эволюции органического мира за последние 5–10 миллионов лет, да и в истории нашей планеты в целом» (с. 18).4 Мы оставляем в стороне более узкое и специальное значение термина «эволюция» как “the doctrine according to which higher forms of life have gradually arisen out of lower” (Chamber’s twentieth century dictionary).

В идеале у рецензируемой монографии две чита-тельские аудитории с существенно разным «анам-незом». Первая – это лингвисты (и, шире, гуманита-рии), которым необходимо дать некоторые базовые сведения о биологии и привить навыки «биологиче-ского мышления»; вторая – биологи, в особенности генетики и эволюционисты, которым нужно дать базовые лингвистические сведения и привить неко-торые навыки мышления лингвистического. Автор настоящей рецензии – лингвист, и в рецензии отра-жается, соответственно, одна из возможных лингви-стических точек зрения.

Сразу же приходится констатировать, что учет раз-ных аудиторий читателей реализован автором в су-щественно разном объеме. Если биологическая ком-понента книги отличается подробностью изложения, подчас даже излишней (обсуждается не только то, что непосредственно относится к теме), то отсылки к лингвистической проблематике носят скорее эпи-

зодический характер и не всегда отличаются необ-ходимой точностью. Огромный список литературы (с. 552–624), по большей части биологической, дает представление о широте охвата предметного поля, которая и для профессионального биолога будет, надо полагать, полезной.

Огрубляя позицию автора, можно сказать, что он (как, впрочем, и большинство его коллег-биологов), видит исследовательскую проблему и, соответст-венно, пути ее решения следующим образом. Чело-век вполне очевидно отличается от всех животных, включая самых близких к нему – шимпанзе, вро-жденной способностью овладения языком. Из этого должно следовать, что в какой-то момент эволюции у человека (проточеловека?) возникло «что-то», что сделало его говорящим; какие-то предпосылки, ас-пекты языка при этом могли возникнуть уже у обще-го предка человека и шимпанзе и даже ранее.

Вот эта мысль о том, что язык не появляется у че-ловека «одномоментно», а «собирается» в процессе антропогенеза из разновременных «деталей», явля-ется важнейшим компонентом концепции Фитча. Этот подход отличает его от теоретических постро-ений тех авторов, которые рассматривают феномен появления языка как результат мутации, как био-логическое подобие Большого Взрыва, породивше-го Вселенную; в этом случае эволюции языка – как, впрочем, и человека – фактически не существует:

РЕЦЕнЗИИ И ДИСКуССИИ

Page 91: Biosfera vol.6 No.2

202 Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

владеющий языком человек появляется, как Афина из головы Зевса в полном боевом облачении.

Дальнейшее изложение и будет в основном посвя-щено тому, как представляет себе Фитч компоненты «будущего языка» в процессе эволюции человека.

Одним из первых таких компонентов автор рас-сматривает вокализации позвоночных с опущенной гортанью. «Сформировавшись в качестве преграды для защиты легких от проникновения воды, – пи-шет автор, – гортань и дальше выполняла эту пер-вичную функцию. <…> Но постоянство использова-ния звуков в территориальном и брачном поведении современными лягушками и жабами позволяет пред-положить, что это было свойственно и ранним оби-тателям болот каменноугольного периода. Это был первый предшественник речи у человека» (с. 256). Фитч отмечает также, что при низком положении гортани объем голосового тракта увеличивается, позволяя «владельцу» этого тракта продуцировать более разнообразные звуки

Фитч сочувственно рассматривает и гипотезу, согласно которой изменения в голосовых связках, связанные с опущением гортани, и, как следствие, изменения в их вокальной продукции (понижение ча-стоты основного тона голоса) призваны породить у адресата адаптивно полезное впечатление больших размеров «звучащего тела». Эта гипотеза между тем представляется несколько наивной. Во-первых, раз-меры связок и тела совсем не обязательно коррели-руют. Например, «мычание» самцов лягушки-быка (Rana catesbiana) на слух практически невозможно отличить от мычания «настоящей» коровы, хотя мы-чание коровы действительно коррелирует с ее раз-мерами, а в случае лягушки налицо скорее «дискор-реляция» (отрицательная корреляция). Во-вторых, даже не всякий человек, не говоря уже о животных, обладает сведениями о наличии у него и конспеци-фиков голосовых связок и о каком бы то ни было со-отношении между связками и габаритами тела.

Достаточно большое внимание уделяет Фитч зер-кальным нейронам. Зеркальные нейроны ответствен-ны за процесс, делающий возможным воспроизведе-ние адресатом активности адресанта и, в конечном счете (хотя и необязательно), имитацию. Это важно для становления речи, поскольку речевая коммуни-кация, где адресант и адресат постоянно меняются ролями, предполагает развитое умение коммуникан-тов становиться на «точку зрения» другого. Иначе говоря, существование такого рода процессов «могло лечь в основу согласования моторики и перцептив-ности в речи» (с. 490). Здесь мы видим некоторое вы-правление дисбаланса, который ощущается в работе Фитча: в ней много говорится о порождении речи и мало – о ее восприятии. Что же касается зеркальных нейронов и имитативного поведения, то автор при-знает: «Единственный вид, для которого описана эхопраксия, это Homo sapiens. <…> [Это] говорит о том, что для превращения работы зеркальных ней-ронов в имитативное поведение требуются какие-то дополнительные мозговые механизмы, которые присутствуют у людей и отсутствуют у [например] макаков. Иными словами, очевидно, что сами по себе зеркальные нейроны полностью не обеспечивают возможность имитации» (с. 497).

Имитацию Фитч рассматривает и в контексте воз-никновения значений. Автору ясно, что даже самый

примитивный язык является таковым лишь постоль-ку, поскольку его единицы (словарь) и правила (грам-матика) семантизованы – наделены значениями, общими для всех пользователей. (Даже множество аксиом и теорем логико-математического исчисле-ния превращается в язык лишь при условии нали-чия хотя бы одного способа семантизации соответ-ствующего алфавита и конструкций на его основе.) «Значение есть то, без чего в языке обойтись невоз-можно» (с. 148). Фитч также абсолютно прав, выде-ляя как собственно языковые «пропозициональные значения». Так, «музыка – это не язык <…> посколь-ку музыкальные фразы не несут пропозициональных значений, т. е. их нельзя уподобить набору слов, со-ответствующих чему-либо истинному [или ложно-му]» (с. 150).

Должного внимания не уделяется, однако, такому кардинальному свойству значения, как интенцио-нальность. Значение есть то, что один коммуникант хочет (намерен) передать другому, изменив тем са-мым ментальный тезаурус и/или поведение послед-него. (Поэтому популярный пример нет дыма без огня на самом деле не иллюстрирует трансляцию значения: здесь нет субъекта интенции.) Полезным было бы обратиться в этой связи к игровой концеп-ции возникновения значения Грайса/Блинова2 (Бли-нов и др., 2004), но автор эту концепцию не упоми-нает, хотя гораздо менее интересные (и со временем изрядно обветшавшие) «модели» происхождения языковых значений типа ономатопэтической обсу-ждает довольно подробно.

Логично вслед за вопросом о том, «откуда берут-ся» значения (фактически не получающий в книге ответа), поставить вопрос следующий: как эти зна-чения передаются в речи? Фитч примыкает к тем ав-торам, которые исходят из гипотезы «лексического (прото)языка». «Речь идет о протоязыке, обладаю-щем обширным запасом значимых слов, но лишен-ном сложного синтаксиса. Слова в таком языке не комбинируются в сложно выстроенные синтаксиче-ские структуры, так что приобретение синтаксиса рассматривается как следующий, заключительный шаг в эволюции языка» (с. 430). Однако такой подход вряд ли можно счесть убедительным. Даже априори естественно исходить из того, что равно в онто- и филогенезе речевая и даже речеподобная продукция человека с самого начала нацелена на коммуника-цию, на обмен информацией. Но передача информа-ции – это всегда сообщение «чего-то о чем-то» (ср. о «пропозициональных значениях» выше), т. е. бинар-ная структура. Бинарность представлена здесь как наличие темы и ремы, где рема реализована «на по-верхности», а тема восстанавливается из широкого контекста, включая неречевой (см.6) об этом: Касе-вич, 1988). Вот эти рематические по функции едини-цы, известные онтолингвистам как голофразы, и от-вечают, по-видимому, словам «лексического языка» Фитча. Грамматика же в данном случае – это прежде всего ограничения на порядок слов, т. е. грамматика изолирующего типа7, достаточно хорошо описанная в лингвистике (будучи, вероятно, самым распростра-ненным в мире синтаксическим типом).5 Блинов А.К., Ладов В.А., Лебедев М.В и соавт. Аналитическая философия. – М. : Изд-во Университета дружбы народов, 2004.6 Касевич В.Б. Семантика. Синтаксис. Морфология. – М. : Наука, 1988.7 Касевич В.Б. Онтолингвистика, типология и языковые правила // Язык и речевая деятельность. – 1998. – Т. 1. – С. 31– 40.

РЕЦЕнЗИИ И ДИСКуССИИ

Page 92: Biosfera vol.6 No.2

203Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2014, т. 6, № 2

Сказанное выше не следует понимать как очеред-ную попытку исходить из принципа рекапитуляции филогенеза в онтогенезе; возведенный в догму, этот принцип, как известно, не работает – однако было бы другой крайностью отрицать некоторые широкие за-кономерности, равно присущие фило- и онтогенезу.

В качестве еще одной ключевой составляющей языка, которая, наряду с вышеописанными, сделала человеческий язык тем, чем он является, Фитч назы-вает становление звуковой системы. Он даже гово-рит, что «главной нерешенной проблемой остается понимание эволюции вокального контроля и фоно-логической системы» (с. 504). Указанную проблему автор предлагает решить, возрождая теории Дарви-на и Есперсена, путем введения понятия музыкаль-ного (просодического) протоязыка. Вслед за рядом специалистов отмечается, что у некоторых птиц, ки-тообразных в онтогенезе развиваются сходные с ре-чью вокализации. Сходство заключается в том, что умение продуцировать вокализации как таковые яв-ляется врожденным, но овладение вокализациями определенного типа требует научения. Кроме того, здесь можно говорить о своего рода двойном члене-нии, когда некий вокальный «алфавит» позволяет порождать на его основе более сложные структуры. Как «алфавит», так и порождаемые им структуры не требуют семантизованности; типичным является пе-редача «эмоционального состояния» и т. п. (вопрос о возможной адаптивности такого поведения оставля-ем в стороне).

В кратко описанной концепции «просодического языка» можно увидеть аналогии с тем, как Л.С. Вы-готский описывал становление языка в онтогенезе. Он настаивал на том, что «мышление и речь име-ют генетически совершенно различные корни»8. При

этом если мышление по определению интеллекту-ально, рассудочно, то речь в своих истоках эмоцио-нальна и волитивна. Совмещение (или, скорее) пере-сечение этих двух линий дает язык, позволяющий, с одной стороны, оперировать абстракциями высокого порядка, а с другой – передавать тончайшие оттенки эмоциональных и волевых импульсов.

Но до конца аналогия не работает. Дело в том, что Фитч, его предшественники и единомышленники фактически исходят из того, что в течение длитель-ного периода времени древние гоминиды «пели» в целях самовыражения, выражения эмоций и т. п., не используя при этом доступные им вокализации для решения социальных, когнитивных и иных задач, – так сказать, оттачивали форму речи в отвлечении от ее потенциального содержания. Такая картина вы-глядит по своей сути афункциональной, антиэволю-ционистской.

В целом приходится констатировать, что загадку сведения воедино разных компонентов языка в про-цессе антропогенеза Фитч не решает. Этот механизм, ведомый эволюцией, остается скрытым от нас. Есть все основания опасаться, что, положив в основу гипо-тезы, развиваемые в монографии, и должным обра-зом формализовав их, мы не сможем смоделировать компьютерными средствами ту самую эволюцию языка, которая дала название монографии.

Фитч, безусловно, заслуживает благодарности за огромную работу по систематизации эмпирического и аналитического материала, который в результате оказывается доступен читателям разных специаль-ностей9. Мимо этой монографии не сможет пройти ни один исследователь, серьезно интересующийся проблемами возникновения и развития языковой способности человека.

В.Б. Касевич –доктор филологических наук, профессор, заведующий кафедрой междисциплинарных исследо-ваний в области языков и литературы, заведующий лабораторией моделирования речевой деятельности факультета свободных искусств и наук Санкт-Петер-бургского университета

8 Выготский Л.С. Мышление и речь // Выготский Л.С. Соч. в 6 т. – Т. 1. – М. : Педагогика, 1982.

9 К сожалению, не всегда изложение автора отличается необходимой точностью, что в большой степени корректируется примечаниями научного редактора перевода (по своему тону они, увы, иногда выходят за рамки академической дискуссии).

РЕЦЕнЗИИ И ДИСКуССИИ