1

บทบาทของเชอราเอนโดไฟทตอการควบคมโรคพช 1

The rRole of endophytic fungi on plant disease control 2

บทคดยอ: เชอราเอนโดไฟทพบไดในพชทกชนด โดยซงมความสมพนธกบพชอาศยแบบภาวะพงพาซงกนและกน โดยไม3

ท าใหพชอาศยเกดอาการผดปกต บทบาทของเชอราเอนโดไฟทตอการควบคมโรคพชทงทเกดจากสงมชวตและสงไมมชวต 4

ไดแก การลดการเกดโรคหรอความรนแรงของโรคทเกดจากเชอสาเหตชนดประเภทตางๆ เชน ไวรส แบคทเรย รา และ5

ไสเดอนฝอย และการท าใหพชอาศยมความทนทานตอสภาวะทไมเหมาะสม เชน สภาพแหงแลง ดนเคม ดนกรด และดน6

รอน เปนตน นอกจากนราเอนโดไฟทยงมบทบาทตอการสงเสรมการเจรญเตบโตของพช อกทงยงเชอราสามารถมชวตอย7

ในพชอาศยไดเปนเวลานาน ดงนนราเอนโดไฟทจงมศกยภาพในการน ามาพฒนาเปนสวนหนงของการควบคมศตรพช8

แบบประสมประสานผสมผสาน หรอน ามาใชในการผลตพชในระบบเกษตรอนทรย เพอการผลตพชอยางยงยน 9

ค าส าคญ: เอนโดไฟตท, โรคพช, การจดการศตรพชแบบประสมประสานผสมผสาน, การกระตนความตานทาน, เชอรา 10

ABSTRACT: Endophytic fungi are found in every plant species. The relationship between host plant and the 11

fungi is mutualism and plant does not show disease symptoms. The role of the endophytic fungi in plant 12

disease control, both caused by biotic and abiotic agents namely, reducing incidence or severity of diseases 13

caused by various pathogens (such as virus, bacteria, fungi and nematodes) and enhancing the tolerance of 14

plant to adverse environments (such as drought, saline soil, acidic soil and thermal soil). Moreover, 15

endophytic fungi can enhance plant productivity and they can survive in host plant for long periods. 16

Therefore, endophytic fungi have the potential for used as part of integrated pest management or used in 17

organic farming system for sustainable crop production. 18

Keywords: endophyte, plant disease, fungi, induce resistance, integrated pest management, induce 19

resistance, plant disease fungi 20

21

บทน า 22

ประเทศไทยเปนประเทศทมพนฐานทางดานการเกษตรกรรม ซงมการปลกพชหลากหลายชนด ทงเพอการ23

บรโภคภายในประเทศ และสงออกจ าหนายไปยงตางประเทศ ซงโดยมมลคาการสงออกหลายแสนลานบาทตอป 24

ขอคดเหน[c1]: เอนโดไฟต

2

(ส านกงานเศรษฐกจการเกษตร, 2556) อยางไรกตามความตองการอาหารในอนาคตมแนวโนมเพมขน เนองจากประชากร25

โลกมจ านวนเพมมากขน อกทงผบรโภคไดใหความตระหนกตอสขภาพมากขน จงมความตองการอาหารทมคณภาพและม26

ความปลอดภยเพมขน (กระทรวงอตสาหกรรม, 2554) แตปญหาส าคญในการผลตพชทสงผลทงทางดานปรมาณและ27

คณภาพไดแก โรคพช ซงมสาเหตจากทงสงมชวต (biotic) เชน เชอสาเหตโรคพชประเภทตางๆ และจากสงไมมชวต 28

(abiotic) เชน สภาวะทไมเหมาะสมตอการเจรญของพช โดยบางสภาวะเปนผลมาจากการเปลยนแปลงของสภาพ29

ภมอากาศโลก (climate change) ปญหาการระบาดของโรคพชสามารถน าไปสการขาดแคลนอาหาร (Strange and 30

Scott, 2005) และความเสยหายทางเศรษฐกจ ซงเปนสาเหตหนงทน าไปสปญหาสงคมได (Agrios, 2005) นอกจากน 31

ระบบการปลกพชทเนนการใชสารเคมเปนหลก โดยเฉพาะสารเคมก าจดศตรพช และป ยเคม ท าใหสงผลตอความปลอดภย32

ของอาหาร และความเสอมโทรมของระบบนเวศธรรมชาต 33

การจดการโรคพชแบบประสมประสานผสมผสาน (plant disease) (integrated management ) เปนการใช34

วธการปองกนและควบคมโรคพชหลายวธรวมกนเพอการผลตพชอยางยงยน (sustainable crop production) การ35

ควบคมโรคพชโดยชววธดวยการใชเชอจลนทรยปฏปกษเปนวธการทไดรบการยอมรบในการน ามาเปนสวนหนงของการ36

จดการโรคพชแบบผสมผสานประสมประสานเพอลดการใชสารเคมปองกนก าจดโรคพช อกทงยงและมความมตรตอ37

สงแวดลอมอกดวย (Kumar et al., 2008) ในไมกทศวรรษศทผานมาการควบคมโรคพชโดยใชราเอนโดไฟตทไดรบความ38

สนใจ และมศกษาเพมมากขน เนองจากพบวาพชทกชนดสวนมากในระบบนเวศธรรมชาตมความสมพนธกบราเอนโดไฟท39

แบบพงพาอาศยซงกนและกน (mutualism) โดยเชอรามบทบาทในการเพมความแขงแรง (fitness) ของพช ดวยการเพม40

ศกยภาพของพชในดานของการตานทานตอสภาพเครยด (stresses) ทงทเกดจากสงมชวตและสงไมมชวต เชน การ41

ตานทานตอศตรพช การทนทานตอสภาวะทไมเหมาะสม และการแขงขนกบวชพช เปนตน นอกจากนราเอนโดไฟทยงชวย42

สงเสรมการเจรญเตบโตของพชไดอกดวย (Clay and Schardl, 2002; Rodriguez et al., 2009) โดยท าใหผลผลตพชม43

คณภาพเพมขน ดงนนบทความนมวตถประสงคเพอศกษาบทบาทของเชอราเอนโดไฟทตอการควบคมโรคพชในสภาพพช44

ปลก (in planta) 45

46

เชอราเอนโดไฟตท 47

3

ราเอนโดไฟตทคอ ราทชวงหนงของชวตหรอตลอดชวตสามารถอาศยอยในเนอเยอพชได (symbiosis) ซงอาจม48

ความสมพนธตอพชอาศยแบบพงพากน (mutualism) แบบภาวะเปนกลาง (neutralism) และแบบปรสต (parasitism) 49

(Rodriguez et al., 2008) บทความนใหนยามของราเอนโดไฟทในแบบพงพาอาศยกน โดยราไดรบสารอาหารจากพช และ50

พชไดรบประโยชนคอ การเพมศกยะภาพในการตานทานตอสภาพเครยดทงจากสงมชวตและไมมชวต รวมถงการสงเสรม51

การเจรญเตบโต อยางไรกตามราเอนโดไฟทอาจมความสมพนธแบบพงพากนในพชชนดหนง แตเปนปรสตตอพชอกชนด52

หนงได เชน Colletotrichum magna สามารถกอโรคไดในพชวงศแตง แตไมกอโรคในมะเขอเทศ เปนตน (Rodriguez et 53

al., 2008; Rodriguez et al., 2009) ดงนนการใชราเอนโดไฟทเพอควบคมโรคพชจงตองพจารณาชนดของราและพช54

เปาหมาย 55

56

วงจรชวตของเชอราเอนโดไฟท 57

ราทเปนตวอยางของการศกษาวงจรชวตไดแก ราในสกล Epichloë (anamorph: Neotyphodium) ซงเปนราเอน58

โดไฟทของพชวงศหญา (Poaceae) (Figure 1) เชอราเขาสเมลดทยงไมเจรญเตมท โดยเสนใยของเชอเจรญอยบรเวณ59

เอมบรโอและเปลอกหมเมลด หลงจากเมลดงอกเชอเจรญขนสสวนของพชทอยเหนอดน เชน ล าตน และใบ โดยเชอเจรญ60

อยในชองวางระหวางเซลล เชอเจรญไปทสวนตาขาง และชอดอก โดยไมท าความเสยหายใหแกอบเรณ นอกจากนเชอยง61

เจรญไปยงสวนของกอทแตกใหมไดอกดวย (Schardl et al., 2004) เขยนใหมใหอานแลวเขาใจไดดวาเชอเขาไปในสวน62

ดอกไดอยางไร เชอมาจากสวนไหน? 63

การถายทอดเชอไปสพชตนใหมแบงเปน 2 รปแบบคอ 1) vertical transmission เชอถายทอดผานทางเมลดพนธ 64

และ 2) horizontal transmission โดยการแพรกระจายของสปอรไปสพชตนใหม (Saikkonen et al., 2004) ซงเชอเขาส65

เนอเยอพชผานทางปากใบหรอการแทงผานชน cuticle (cuticular penetration) (Arnold et al., 2003) จากภาพชพจกร66

ของเชอทเขาสพช (Fig 1) ควรทจะอธบายไดดกวาน 67

68

ทจดรปแบบ: สแบบอกษร: น ำเงนออน

ทจดรปแบบ: แบบอกษร: ตวเอยง, สแบบอกษร:

น ำเงนออน, แบบอกษรภำษำทซบซอน: ตวเอยง

ทจดรปแบบ: สแบบอกษร: น ำเงนออน

4

69

Figure 1 Life cycle of Epichloë festucae with alternative vertical and horizontal transmission 70

Source: Clay and Schardl (2002) 71

การจดกลมของเชอราเอนโดไฟท 72

Rodriguez et al. (2009) จดกลมราเอนโดไฟทโดยอาศยวงศวานววฒนาการ (phylogeny) และความสมพนธ73

ตอพชอาศย ไดแก ความหลากหลายของพชอาศย การเจรญในเนอเยอพช การถายทอดเชอ และประโยชนตอพชอาศย 74

(Ffitness benefit) ซงแบงเปน 2 แบบคอ 1) nonhabitat-adapted (NHA) เชอท าใหพชปรบตวโดยไมเจาะจงตอถนอาศย 75

แปลวาอะไร เชน การทนแลง และการสงเสรมการเจรญเตบโตของพช และ 2) habitat-adapted (HA) เชอท าใหพชปรบตว76

โดยเจาะจงตอถนอาศย เชน ความเปนกรด-ดาง อณหภม และความเคม อธบายใหชดเจนทเขยนสนจนไมรเรอง 77

ราเอนโดไฟทแบงเปน 2 กลมใหญ และ 4 กลมยอย (class) ไดแก กลมท 1 Clavicipitaceous ประกอบดวย 78

Class 1 และ กลมท 2 Nonclavicipitaceous ประกอบดวย Class 2, Class 3 และ Class 4 (Table 1) 79

Class 1 คอราในวงศ Clavicipitaceae มพชอาศยแคบ (พชวงศหญา) เชอเจรญทสวนของพชทอยเหนอดนและ80

ล าตนใตดน (rhizome) เชอเจรญในเนอเยอพชอยางกวางขวาง เจรญอยางไร การถายทอดเชอเปนแบบ vertical และ 81

horizontal และประโยชนตอพชอาศยแบบ NHA ตวอยางรา เชน Neotyphodium coenophialum และ Epichloë 82

festucae เปนตน 83

Class 2 เชอมพชอาศยกวาง เชอเจรญทรากพช การถายทอดเชอเปนแบบ vertical และ horizontal และ84

ประโยชนตอพชอาศยแบบ NHA และ HA ตวอยางรา เชน Fusarium culmorum และ Curvularia protuberata เปนตน 85

ทจดรปแบบ: สแบบอกษร: น ำเงน

ทจดรปแบบ: สแบบอกษร: น ำเงน

ขอคดเหน[c2]: ใชศพทเทคนคอะไร และประกอบดวยกลมใหญอะไรบาง?

ขอคดเหน[c3]: Class 1-4 น อยในกลมใหญท 1 หรอ 2 ?

ทจดรปแบบ: สแบบอกษร: น ำเงน

5

Class 3 เชอเจรญบนสวนของพชทอยเหนอดน เชน ล าตน และใบ เปนตน เชอเจรญในพชแบบเฉพาะท (local) 86

การถายทอดเชอแบบ horizontal และประโยชนตอพชแบบ NHA ตวอยางรา เชน Beauveria bassiana และ 87

Colletotrichum spp. เปนตน 88

Class 4 เชอเจรญทรากพช และเจรญในเนอเยอพชอยางกวางขวาง การถายทอดเชอแบบ horizontal และ89

ประโยชนตอพชแบบ NHA ตวอยางรา เชน Chloridium paucisporum และ Phialocephala spp. เปนตน 90

91

Table 1 Classes of fungal endophytes and theirs criteria 92

Criteria Clavicipitaceous Nonclavicipitaceous

Class 1 Class 2 Class 3 Class 4

Host range Narrow Broad Broad Broad

Tissue(s) colonized Shoot and rhizome Shoot, root and rhizome Shoot Root

In planta colonization Extensive Extensive Limited Extensive

In planta biodiversity Low Low High Unknown

Transmission Vertical and horizontal Vertical and horizontal Horizontal Horizontal

Fitness benefits 1/ NHA NHA and HA NHA NHA

1/ Fitness benefits; NHA = Nonhabitat-adapted (such as drought tolerance and growth enhancement) and HA 93

= Habitat-adapted (such as pH, temperature and salinity) 94

Source: Rodriguez et al. (2009) 95

96

บทบาทของเชอราเอนโดไฟทตอการควบคมและปองกนโรคพช 97

โรคพชเกดจาก 2 สาเหตหลกคอ 1) สงมชวต (biotic) หรอ โรคทเกดจากการตดเชอ (infectious disease) และ 98

2) สงไมมชวต (abiotic) หรอ โรคทไมไดเกดจากการตดเชอ (Non-infectious diseases) 99

การควบคมโรคพชทเกดจากสงมชวต 100

ทจดรปแบบ: สแบบอกษร: น ำเงน

6

สงมชวตสาเหตโรคพชทส าคญไดแก ไวรส แบคทเรย รา และไสเดอนฝอย เชอราเอนโดไฟทหลายชนดสามารถ101

ผลตสารฑทตยภม (secondary metabolites) ทมฤทธตอเชอสาเหตโรคตางๆ (Schulz et al., 2002) ซงสามารถน ามา102

พฒนาใชควบคมเชอสาเหตโรคพชไดโดยตรง นอกจากนราเอนโดไฟทยงมบทบาทตอการกระตนภมตานทานของพช 103

(induced resistance ) โดยท าใหพชผลตสารฑทตยภมทมผลตอการเจรญหรอท าลายเชอสาเหตโรค ในขณะทราเอนโด104

ไฟทสามารถทนทานตอสารทพชผลตเพอตอตานเชอสาเหตโรคพชไดจงสามารถด ารงชพอยในเนอเยอพชได อยางไรกตาม105

กลไกของการแสดงออกในการตานทานโรคขนอยกบความสมพนธระหวางราเอนโดไฟทและพชอาศย (Schulz et al., 106

1999) 107

การควบคมโรคพชทเกดจากเชอไวรส 108

กลไกเกดจากราเอนโดไฟทสรางสารฑทตยภมทมผลตอแมลงพาหะของเชอไวรส เชน หญาอาหารสตว (Lolium 109

pratense) ทมเชอ Neotyphodium uncinatum สามารถลดการเกดโรคจากเชอ barley yellow dwarf virus ซงมเพลย110

ออน (Rhopalosiphum padi ) เปนพาหะ โดยพบวาพชทมราเอนโดไฟทมการเขาท าลายและการขยายพนธของเพลยออน111

นอยลง ซงเกดจากสาร alkaloids ทราเอนโดไฟทสรางขนในเนอเยอของพชมผลตอเพลยออน (Lehtonen et al., 2006) ม112

ผลอยางไร เชนเปนพษ หรอท าลายระบบสบพนธ (ควรขยายความ) 113

การควบคมโรคพชทเกดจากเชอแบคทเรย กลไกเกดจากการกระตนความตานทานของพช เชน ตนกลาฝาย114

ทปลกเชอ Beauveria bassiana 11-98 ทบรเวณราก สามารถลดความรนแรงของโรคไหมของฝายทเกดจากเชอได 115

(Xanthomonas axonopodis pv. malvacearum) ได (Ownley et al., 2008) นอกจากนยงมรายงานวา ผกกาดขาวปลท116

ปลกเชอ Cladophialophora chaetospira มความตานทานตอโรคใบจดแบคทเรย (Pseudomonas syringae pv. 117

maculicola) (Morita et al., 2003) อกทง Musetti et al. (2007) พบวา ตนแพงพวยทมเชอ Aureobasidium pullulans 118

และ Epicoccum nigrum สามารถกระตนความตานทานโรคทเกดจากเชอ Candidatus Phytoplasma mali แบบนหรอ ?119

โดยเนอเยอทออาหารของตนทมราเอนโดไฟทมการสรางและสะสม P-protein, callose และ phenolic compound ซงท า120

ใหขดขวางการเคลอนทของเชอสาเหตโรคไปยงสวนตางๆ ของพช อธบายกลไกในการขดขวางไดอยางไร 121

การควบคมโรคพชทเกดจากเชอรา 122

กลไกการควบคมโรค ไดแก 123

ทจดรปแบบ: สแบบอกษร: น ำเงน

ขอคดเหน[c4]: อะไรของแพงพวย?

ทจดรปแบบ: สแบบอกษร: น ำเงน

ขอคดเหน[c5]: P protein หรอ PR protein?

7

1) การกระตนความตานทานโรค เชน ขาวบารเลยทปลกเชอรา Piriformospora indica (root endophyte) ม124

ความตานทานตอโรคกลาไหมทเกดจากเชอ (Fusarium culmorum) และโรคราแปงทเกดจากเชอ (Blumeria graminis) 125

อกทงยงสามารถท าใหขาวบารเลยทนเคม และมผลผลตสงกวาตนทไมไดปลกเชอ (Waller et al., 2005) นอกจากนยงม126

รายงานการกระตนความตานทานโรคในพชหลายชนด เชน ผกกาดขาวปลทปลกเชอ C. chaetospira มความตานทานตอ127

โรคใบจด (Alternaria brassicae) (Morita et al.,2003), ขาวสาลทปลกเชอ Chaetomium spp. และ Phoma sp. มความ128

ตานทานตอโรคราสนม (Puccinia triticina) (Dingle and McGee, 2003), เมลดมะเขอเทศและฝายทปลกเชอ B. 129

bassiana 11-98 สามารถลดความรนแรงของโรคเนาคอดน (Rhizoctonia solani และ Pythium myriotylum) ได 130

(Ownley et al., 2008), พรก (Capsicum annuum) ทปลกเชอ Trichoderma spp. ท าใหพฒนาการของโรคไหม ของพรก131

ทเกดจากเชอ (Phytophthora capsici) ชาลง (Bae et al., 2011), ตนกลาผกกาดขาวปลทปลกเชอ Heteroconium 132

chaetospira สามารถลดความรนแรงของโรคเหยวทเกดจากเชอ (Verticillium dahliae) และโรครากบวม ทเกดจากเชอ 133

(Plasmodiophora brassicae) ได (Narisawa et al., 2000; Hashiba and Narisawa, 2005) และหญา (fine fescues) ท134

ปลกเชอ Epichloë festucae สามารถลดความรนแรงของโรค dollar spot ทเกดจากเชอ (Sclerotinia homoeocarpa) ได 135

(Clarke et al., 2006) อธบายวธการหรอกลไกในการลดความรนแรงของโรคไดอยางไร 136

2) การเปนปรสต (mycoparasite) เชน ตนโกโกทปลกเชอ Trichoderma stromaticum สามารถลดการเกดโรค 137

witches‘ broomทเกดจากเชอ (Moniliophthora perniciosa) ได โดยเกดจากการเปนปรสตตอเสนใยเชอสาเหตโรค (De 138

Souza et al., 2008) ซงเชอในสกล Trichoderma มความสามารถในการสรางเอนไซมยอยผนงเซลลเชอราได 139

(Druzhinina et al., 2011) 140

3) การสรางสารฑตยภม ทเปนพษตอเชอราสาเหตโรคพช เชน การควบคมโรคผลเนาหลงการเกบเกยวของ 141

peach ทอ (Penicillium expansum, Botrytis cinerea และ Monilinia fructicola) โดยใชเชอ Muscodor albus ดวย142

วธการรม (Mercier et al., 2004) ซงเชอในสกล Muscodor สามารถสรางสารประกอบอนทรยระเหยงาย (volatile 143

organic compounds: VOCs) ทมพษตอเชอราสาเหตโรคพชหลายชนด เชน การทดสอบในหองปฏบตการพบวา M. 144

albus สราง VOCs ทมฤทธตอเชอ Pythium ultimum, Phytophthora cinnamomi, Rhizoctonia solani, Ustilago 145

hordei, Sclerotinia sclerotiorum และ Verticillum dahliae เปนตน (Strobel et al., 2001) และเชอ M. yucatanensis 146

8

สราง VOCs ทเปนพษตอเชอ Alternaria solani, Colletotrichum sp. และ Guignardia mangifera เปนตน (Macías-147

Rubalcava et al., 2010) สารทวาเปนอะไร 148

การควบคมโรคพชทเกดจากไสเดอนฝอย ในเชน หญา tall fescue (Festuca arundinacea) ทมเชอ 149

Neotyphodium coenophialum เจรญอย สามารถลดจ านวนไสเดอนฝอยรากแผล Pratylenchus scribneri (โรคราก150

แผล) ในดนปลกได อกทงยงสามารถลดจ านวนของกลมไข และไข ของไสเดอนฝอยรากปม Meloidogyne marylandi 151

(โรครากปม) ทรากไดอกดวย ซงกลไกการควบคมโรคอาจขนอยกบพฤตกรรมการกนอาหารและวงจรชวตทแตกตางกน152

ของไสเดอนฝอย ไดแก 1) การปองกนทางกายภาพ โดยรากของพชทปลกราเอนโดไฟทมผนงเซลลหนาขน จงอาจเปน153

เกราะปองกนการเขาท าลายของไสเดอนฝอยเพศเมย M. marylandi (sedentary endoparasite) ท าใหไมสามารถเขาถง154

เนอเยอทอล าเลยง (vascular tissue) ซงเปนต าแหนงทดดกนอาหาร (feeding sites) เปนผลใหรากพชไมพฒนาไปเปน155

ปม และไสเดอนฝอยไมสามารถวางไขได และ 2) การกระตนความตานทาน โดยราเอนโดไฟทกระตนใหพชผลตสารบาง156

ชนด เชน phytoalexins และ pathogenesis-related proteins เปนตน โดยสารเหลานผลตมากทชน cortex ของรากพช 157

และอาจมความเปนพษตอไสเดอนฝอยชนด P. scribneri (migratory endoparasite) ซงมกดดกนอาหารอยในชน cortex 158

(Kimmons et al., 1990; Elmi et al., 2000) นอกจากนยงมรายงานวา กลวยทปลกเชอ Fusarium oxysporum สายพนธ159

ทไมกอโรคพช มความตานทานตอไสเดอนฝอย Helicotylenchus multicinctus, Pratylenchus goodeyi, Radopholus 160

similis และ Meloidogyne incognita ได (Vu et al., 2006; Dababat and Sikora, 2007; Waweru et al., 2014) ชวยให161

ตานทานอยางไร 162

นอกจากนยงมรายงานการน าสารฑตยภมของราเอนโดไฟทมาใชควบคมไสเดอนฝอย เชน Hallmann and 163

Sikora (1996) รายงานวาสารกรองจากน าเลยงเชอ (culture filtrate) ของ F. oxysporum สายพนธ ทไมกอโรคพช 164

สามารถลดจ านวนตวออนของ M. incognita (โรครากปม) ในรากของผกสลดได ในขณะท Riga et al. (2008) รายงานวา 165

ดนปลกพชทมเชอ M. albus สามารถลดจ านวนของไสเดอนฝอยรากปม Meloidogyne spp. (โรครากปม), 166

Paratrichodorus allius สาเหต(โรค stubby root) และ Pratylenchus penetrans สาเหต(โรครากแผล) ทงในดนและใน167

รากพชได ซงเกดจากสาร VOCs ทเชอ M. albus สรางขน มผลท าใหไสเดอนฝอยตาย (nematicidal) หรอเปนอมพาต 168

(nematostatic) 169

การควบคมโรคพชทเกดจากสงไมมชวต 170

9

สงไมมชวตสาเหตโรคพชไดแก สภาวะทราเอนโดไฟทมบทบาทส าคญ ทท าใหพชสามารถอยรอดไดในสภาวะท171

ไมเหมาะสมตอการเจรญของพช ซงสาเหตทส าคญเชน สภาพแลง สภาพดนเคม ดนกรด และดนรอน เปนตน ในบาง172

สภาวะเชน ดนเคม ดนกรดและดนรอน ราเอนโดไฟทมบทบาทส าคญ ทท าใหพชสามารถอยรอดไดในสภาวะเหลาน สวน173

พชทไมมราเอนโดไฟทไมสามารถอยรอดได (Rodriguez et al., 2008) 174

การทนตอสภาพแลง เกดจากหลายกลไกไดแก 1) การขยายของระบบราก โดยพชทมราเอนโดไฟทมความยาว175

ของรากขนออนเพมขน และมจ านวนรากมากขน ซงท าใหมพนทผวในการดดน าและอาหารเพมขน 2) การควบคมการคาย176

น า พชทปลกราเอนโดไฟทเมออยในสภาพแลงพบวามการปดปากใบเรวขน ท าใหพชลดการคายน า 3) การปรบคาออสโม177

ซส เพอรกษาความเตงของเซลลท าใหพชสามารถคงหนาททงทางดานสรรวทยาและชวเคมได และ 4) การรกษาความ178

ยดหยนของเซลล ท าใหเซลลพชลดความเสยหายจากการขาดน า (Malinowski and Belesky, 2000) 179

การทนตอสภาพดนเคม โดยราเอนโดไฟทท าใหพชเกดกลไกในการหลกเลยงความเคม (salt avoidance) ซงม180

ความเกยวของกบการปรบความสมดลของออสโมซส เพอรกษากระบวนการเมตาบอลซมของเซลลพช เชน หญา Leymus 181

mollis ทมราเอนโดไฟท Fusarium culmorum สามารถเจรญไดในดนเคม (Rodriguez et al., 2008) นอกจากนยงม182

รายงานวา ขาวบารเลยทมเชอ Piriformospora indica สามารถทนดนเคมได (Singh et al., 2011) ไปชวยในกลไกใดของ183

พช 184

การทนตอสภาพดนกรด ดนทเปนกรดสงผลใหพชดดธาตอาหารบางชนดนอยลง เชน ฟอสฟอรส (P) และ185

ไนโตรเจน (N) เปนตน ท าใหการเจรญของพชลดลง แตในขณะเดยวกนท าใหพชดดธาตอาหารบางชนดเพมขน เชน 186

อลมเนยม (Al) เหลก (Fe) และแมงกานส (Mn) จนเปนอนตรายตอพช มรายงานวาพชทมราเอนโดไฟทสามารถทนตอดน187

กรดได เนองจากพชมประสทธภาพในการดดธาตฟอสฟอรส P ดกวาพชทไมมราเอนโดไฟท (Belesky and West, 2009) 188

เชน หญา (Festuca arundinacea) ทมเชอ Neotyphodium coenophialum ในสภาวะทดนมธาตฟอสฟอรส P ต า พบวา189

รากพชมการสะสมธาตฟอสฟอรส P สง แตม Fe ทบรเวณรากต า (Malinowski et al., 1998) 190

การทนตอสภาพดนรอน มรายงานวา หญา Dichanthelium lanuginosum สามารถทนตอดนทมอณหภมสง191

กวา 50 oซ เมอไดรบการปลกเชอ Curvularia protuberata ทมเชอไวรส Curvularia thermal tolerance virus (CThTV) 192

อาศยรวมดวย ซงมความสมพนธแบบพงพากน 3 ทาง (three-way mutualistic symbiosis) โดยไวรสชวยใหเชอ C. 193

protuberata สามารถทนรอนได และผนงเซลลของเสนใย C. protuberata สรางเมดสเมลานนททนตออณหภมสง ท าให194

10

เมอเชอเจรญอยในรากพชจงเปนเกราะปองกนความรอน นอกจากนราเอนโดไฟทอาจกระตนใหพชผลตสารทปองกน 195

oxygen radicals ซงเปนพษตอพช ทเกดขนตลอดระยะเวลาทพชอยในสภาพเครยดจากความรอน (Redman et al., 196

2002; Márquez et al., 2007) 197

198

การจดการศตรพชแบบประสมประสานผสมผสานโดยการใชราเอนโดไฟท 199

การจดการศตรพชแบบประสมประสานผสมผสาน (integrated pest management) เปนการใชวธการตงแต 2 200

วธรวมกน เชน การเขตกรรม การสขอนามยพช (phytosanitation) การใชวธทางกาย การใชสารเคม และการใชชววธ เพอ201

เพมศกยภาพในการจดการศตรพชอยางยงยน โดยมวตถประสงคเพอลดตนทนการผลตและเพมประสทธภาพในการผลต202

พช (Tang et al., 2010) ตวอยางการน าราเอนโดไฟทมาเปนสวนหนงในการจดการโรคพชแบบประสมประสานผสมผส203

นานไดแก การควบคมโรค withes’ broom ของโกโก (Theobroma cacao) ทเกดจากเชอรา Moniliophthora perniciosa 204

ซงการระบาดในแถบอเมรกาใตท าใหผลผลตลดลง 50-90% การจดการโรคในประเทศบราซลโดย Brazilian cacao 205

research and extension agency ไดก าหนดวธการควบคมโรคแบบผสมผสานไดแก การใชพนธตานทาน, การใสป ยท206

เหมาะสม, การก าจดสวนทเกดโรคออกจากแปลงปลก, การใชสารเคม copper hydroxide และการใชราเอนโดไฟท 207

Trichoderma stromaticum ซงเปนปรสตตอเชอราสาเหตโรค ท าใหลดการสราง basidiocarp มผลตอการลดปรมาณของ208

เชอ (inoculum) ในแปลงปลก ซงพบวาการใชสารเคมรวมกบราเอนโดไฟทท าใหผลผลตและก าไรเพมขนมากกวาการใช209

สารเคมเพยงอยางเดยว (De Souza et al., 2008; Meinhardt et al., 2008; Medeiros et al., 2010) มความแตกตางกน210

ทางสถตหรอไม 211

การใชราเอนโดไฟทมขอดคอ เชอเจรญอยในเนอเยอพชไดนาน เชน เชอ T. stromaticum อาศยอยในตนกลา212

โกโกไดนานกวา 120 วน (De Souza et al., 2008) จงท าใหลดความถในการใช และลดตนทนในการควบคมโรคได 213

Backman and Sikora (2008) เสนอแนะวา การใชสารเคมควรใชเมอเกดการระบาดของโรค ในขณะทการใชราเอนโดไฟท214

สามารถใชเพอปองกนการเกดโรคไดอยางตอเนองตลอดระยะเวลาการผลตพช ท าใหลดผลกระทบจากการใชสารเคมได 215

นอกจากนกระแสความตองการอาหารปลอดภยท าใหผลผลตพชทมาจากระบบเกษตรอนทรยมความตองการ216

มากขน และสนคาเหลานมกมมลคาสงกวาระบบเกษตรเคม การควบคมศตรพชตามแนวทางมาตรฐานของสหพนธเกษตร217

อนทรยนานาชาต (International Federation of Organic Agriculture Movements) อนญาตใหใชเชอจลนทรยทม218

11

ประโยชนทมาจากธรรมชาตในกระบวนการผลตพชได (ส านกงานมาตรฐานเกษตรอนทรย, 2555) ดงนน เชอราเอนโดไฟท219

จงเปนแนวทางเลอกหนงทสามารถน ามาพฒนาใชเพอควบคมโรคพช และเพมคณภาพของผลผลต ควรรววถงการวจย220

ดานเชอราเอนโดไฟตในประเทศไทยวามหรอไม ไดผลอยางไร? 221

222

สรป 223

ราเอนโดไฟทเปนราทอาศยรวมกบพชแบบภาวะพงพากน ซงมบทบาทตอการควบคมโรคพชทมสาเหตมาจากทง224

สงมชวตและไมมชวต อกทงยงชวยสงเสรมการเจรญโตของพชอกดวย จงท าใหผลผลตพชมคณภาพเพมมากขน ราเอนโด225

ไฟทสามารถลดการเกดโรคหรอความรนแรงของโรคพชทเกดจากเชอสาเหตตางๆ เชน ไวรส แบคทเรย รา และไสเดอนฝอย 226

อกทงยงท าใหพชเกดความทนทานตอสภาวะทไมเหมาะสม เชน สภาพแลง ดนเคม ดนกรดและดนรอน เปนตน นอกจากน 227

ราเอนโดไฟทบางชนดมคณสมบตในการควบคมโรคพชไดหลายประเภท ดงนนราเอนโดไฟทจงเปนราทมศกยภาพในการ228

น ามาพฒนาใชเปนเชอจลนทรยควบคมโรคพช โดยอาจน ามาใชเปนวธการหนงของการจดการศตรพชแบบผสมผสานเพอ229

ลดการใชสารเคม หรอน ามาใชในระบบเกษตรอนทรย อยางไรกตามการน าราเอนโดไฟทมาใชในสภาพแปลงปลก ยงม230

ความจ าเปนทตองศกษาราเอนโดไฟทในดานของความหลากหลายของเชอราทมความเหมาะสมตอ 1) โรคพชเปาหมาย 231

2) ความสมพนธตอพชเปาหมาย และ 3) สภาพภมอากาศของแหลงผลตพช เพอรองรบปญหาทอาจเกดขนในอนาคตเชน 232

การระบาดของโรคพช และการตกคางของสารเคมก าจดศตรพชทงในผลผลตและระบบนเวศธรรมชาต 233

234

เอกสารอางอง 235

กระทรวงอตสาหกรรม. 2554. แผนแมบทการพฒนาอตสาหกรรมไทย พ.ศ. 2555-2574. ส านกงานเศรษฐกจ236

อตสาหกรรม กระทรวงอตสาหกรรม, กรงเทพฯ. 237

ส านกงานมาตรฐานเกษตรอนทรย. 2555. มาตรฐานเกษตรอนทรย. ส านกงานมาตรฐานเกษตรอนทรย, กรงเทพฯ. 238

ส านกงานเศรษฐกจการเกษตร. 2556. สถตการเกษตรของประเทศไทยป 2555. กระทรวงเกษตรและสหกรณ, กรงเทพฯ. 239

Agrios, G. 2005. Plant Pathology, 5th edition. Academic Press, New York. 240

Arnold, A. E., L. C. Mejía, D. Kyllo, E. I. Rojas, Z. Maynard, N. Robbins, and E. A. Herre. 2003. Fungal 241

endophytes limit pathogen damage in a tropical tree. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 100: 15649-15654. 242

12

Backman, P. A. and R. A. Sikora. 2008. Endophytes: an emerging tool for biological control. Biol. Control. 243

46: 1-3. 244

Bae, H., D. P. Roberts, H.-S. Lim, M. D. Strem, S.-C. Park, C.-M. Ryu, R. L. Melnick, and B. A. Bailey. 2011. 245

Endophytic Trichoderma isolates from tropical environments delay disease onset and induce 246

resistance against Phytophthora capsici in hot pepper using multiple mechanisms. Mol. Plant-Microbe 247

Interact. 24: 336-351. 248

Belesky, D. P., and C. P. West. 2009. Abiotic stresses and endophyte effects: P 49-64. In: H. A. Fribourg, D. 249

B. Hannaway and C. P. West. Tall fescue for the twenty-first century. American Society of Agronomy, 250

Crop Science Society of America, Soil Science Society of America, Madison. 251

Clarke, B. B., J. F. White Jr, R. H. Hurley, M. S. Torres, S. Sun, and D. R. Huff. 2006. Endophyte-mediated 252

suppression of dollar spot disease in fine fescues. Plant Disease. 90: 994-998. 253

Clay, K., and C. Schardl. 2002. Evolutionary origins and ecological consequences of endophyte symbiosis 254

with grasses. Amer. Nat. 160: S99-S127. 255

De Souza, J. T., B. A. Bailey, A. W. V. Pomella, E. F. Erbe, C. A. Murphy, H. Bae, and P. K. Hebbar. 2008. 256

Colonization of cacao seedlings by Trichoderma stromaticum, a mycoparasite of the witches’ broom 257

pathogen, and its influence on plant growth and resistance. Bio. Control. 46: 36-45. 258

Dingle, J., and P. A. McGee. 2003. Some endophytic fungi reduce the density of pustules of Puccinia 259

recondita f. sp. tritici in wheat. Mycol. Res. 107: 310-316. 260

Druzhinina, I. S., V. Seidl-Seiboth, A. Herrera-Estrella, B. A. Horwitz, C. M. Kenerley, E. Monte, P. K. 261

Mukherjee, S. Zeilinger, I. V. Grigoriev, and C. P. Kubicek. 2011. Trichoderma: the genomics of 262

opportunistic success. Nat. Rev. Microbiol. 9: 749-759. 263

Dababat, El-F. A. A., and R. A. Sikora. 2007. Induced resistance by the mutualistic endophyte, Fusarium 264

oxysporum strain 162, toward Meloidogyne incognita on tomato. Biocontrol Sci. Technol. 17: 969-975. 265

ขอคดเหน[c6]: เรยงล าดบเอกสารอางอง ตามตวอกษร ผด ตรวจสอบการเรยง A-Z

13

Elmi, A., C. West, R. Robbins, and T. Kirkpatrick. 2000. Endophyte effects on reproduction of a root-knot 266

nematode (Meloidogyne marylandi) and osmotic adjustment in tall fescue. Grass and Forage Science. 267

55: 166-172. 268

Hallmann, J., and R. Sikora. 1996. Toxicity of fungal endophyte secondary metabolites to plant parasitic 269

nematodes and soil-borne plant pathogenic fungi. Eur. J. Plant Pathol. 102: 155-162. 270

Hashiba, T., and K. Narisawa. 2005. The development and endophytic nature of the fungus Heteroconium 271

chaetospira. FEMS Microbiol. Lett. 252: 191-196. 272

Kimmons, C., K. Gwinn and E. Bernard. 1990. Nematode reproduction on endophyte-infected and 273

endophyte-free tall fescue. Plant Ddisease. 74: 757-761. 274

Kumar, S., N. Kaushik, R. Edrada-Ebel, R. Ebel, and P. Proksch. 2008. Endophytic fungi for pest and disease 275

management: P 365-387. In A. Ciancio and K. G. Mukerji. Integrated management of diseases caused 276

by fungi, phytoplasma and bacteria. Springer, Netherlands. 277

Lehtonen, P. T., M. Helander, S. A. Siddiqui, K. Lehto, and K. Saikkonen. 2006. Endophytic fungus 278

decreases plant virus infections in meadow ryegrass (Lolium pratense). Biology letters. 2: 620-623. 279

Macías-Rubalcava, M. L., B. E. Hernández-Bautista, F. Oropeza, G. Duarte, M. C. González, A. E. Glenn, R. T. 280

Hanlin, and A. L. Anaya. 2010. Allelochemical effects of volatile compounds and organic extracts from 281

Muscodor yucatanensis, a tropical endophytic fungus from Bursera simaruba. J. Chem. Ecol. 36: 282

1122-1131. 283

Malinowski, D. P., G. A. Alloush, and D. P. Belesky. 1998. Evidence for chemical changes on the root surface 284

of tall fescue in response to infection with the fungal endophyte Neotyphodium coenophialum. Plant 285

and Soil. 205: 1-12. 286

Malinowski, D. P., and D. P. Belesky. 2000. Adaptations of endophyte-infected cool-season grasses to 287

environmental stresses: mechanisms of drought and mineral stress tolerance. Crop Science. 40: 923-288

940. 289

ขอคดเหน[c7]: ชอเมองทพมพ

14

Márquez, L. M., R. S. Redman, R. J. Rodriguez, and M. J. Roossinck. 2007. A virus in a fungus in a plant: 290

three-way symbiosis required for thermal tolerance. Science. 315: 513-515. 291

Medeiros, F. H. V., A. W. V. Pomella, J. T. de Souza, G. R. Niella, R. Valle, R. P. Bateman, D. Fravel, B. 292

Vinyard, and P. K. Hebbar. 2010. A novel, integrated method for management of witches' broom 293

disease in Cacao in Bahia, Brazil. Crop Prot. 29: 704-711. 294

Meinhardt, L. W., J. Rincones, B. A. Bailey, M. C. Aime, G. W. Griffith, D. Zhang, and G. A. Pereira. 2008. 295

Moniliophthora perniciosa, the causal agent of witches’ broom disease of cacao: what's new from this 296

old foe? Mol. Plant Pathol. 9: 577-588. 297

Mercier, J., and J. I. Jiménez. 2004. Control of fungal decay of apples and peaches by the biofumigant 298

fungus Muscodor albus. Postharvest Biol. Technol. 31: 1-8. 299

Morita, S., M. Azuma, T. Aoba, H. Satou, K. Narisawa, and T. Hashiba. 2003. Induced systemic resistance of 300

cChinese cabbage to bacterial leaf spot and Alternaria leaf spot by the root endophytic fungus, 301

Heteroconium chaetospira. J. Gen. Plant Pathol. 69: 71-75. 302

Musetti, R., R. Polizzotto, S. Grisan, M. Martini, S. Borselli, L. Carraro, and R. Osler. 2007. Effects induced by 303

fungal endophytes in Catharanthus roseus tissues infected by phytoplasmas. Bull. Insectology. 60: 304

293-294. 305

Narisawa, K., K. T. Ohki, and T. Hashiba. 2000. Suppression of clubroot and Verticillium yellows in cChinese 306

cabbage in the field by the root endophytic fungus, Heteroconium chaetospira. Plant Pathology. 49: 307

141-146. 308

Ownley, B. H., M. R. Griffin, W. E. Klingeman, K. D. Gwinn, J. K. Moulton, and R. M. Pereira. 2008. Beauveria 309

bassiana: Endophytic colonization and plant disease control. J. Invertebr. Pathol. 98: 267-270. 310

Redman, R. S., K. B. Sheehan, R. G. Stout, R. J. Rodriguez, and J. M. Henson. 2002. Thermotolerance 311

generated by plant/fungal symbiosis. Science. 298: 1581-1581. 312

15

Riga, E., L. A. Lacey, and N. Guerra. 2008. Muscodor albus, a potential biocontrol agent against plant-313

parasitic nematodes of economically important vegetable crops in Washington State, USA. Biol. 314

Control. 45: 380-385. 315

Rodriguez, R., J. White Jr, A. Arnold, and R. Redman. 2009. Fungal endophytes: diversity and functional 316

roles. New Phytol. 182: 314-330. 317

Rodriguez, R. J., J. Henson, E. Van Volkenburgh, M. Hoy, L. Wright, F. Beckwith, Y.-O. Kim, and R. S. 318

Redman. 2008. Stress tolerance in plants via habitat-adapted symbiosis. The ISME journal. 2: 404-319

416. 320

Saikkonen, K., P. Wäli, M. Helander, and S. H. Faeth. 2004. Evolution of endophyte–plant symbioses. Trends 321

Plant Sci. 9: 275-280. 322

Schardl, C. L., A. Leuchtmann, and M. J. Spiering. 2004. Symbioses of grasses with seedborne fungal 323

endophytes. Annu. Rev. Plant Biol. 55: 315-340. 324

Schulz, B., C. Boyle, S. Draeger, A.-K. Römmert, and K. Krohn. 2002. Endophytic fungi: a source of novel 325

biologically active secondary metabolites. Mycol. Res. 106: 996-1004. 326

Schulz, B., A.-K. Römmert, U. Dammann, H.-J. Aust, and D. Strack. 1999. The endophyte-host interaction: a 327

balanced antagonism? Mycol. Res. 103: 1275-1283. 328

Singh, L. P., S. S. Gill, and N. Tuteja. 2011. Unraveling the role of fungal symbionts in plant abiotic stress 329

tolerance. Plant Signal. Behav. 6: 175-191. 330

Strange, R. N., and P. R. Scott. 2005. Plant disease: a threat to global food security. Annu. Rev. Phytopathol. 331

43: 83-116. 332

Strobel, G. A., E. Dirkse, J. Sears, and C. Markworth. 2001. Volatile antimicrobials from Muscodor albus, a 333

novel endophytic fungus. Microbiology. 147: 2943-2950. 334

Tang, S., G. Tang, and R. A. Cheke. 2010. Optimum timing for integrated pest management: Modelling rates 335

of pesticide application and natural enemy releases. J. Theor. Biol. 264: 623-638. 336

16

Vu, T., R. Hauschild, and R. A. Sikora. 2006. Fusarium oxysporum endophytes induced systemic resistance 337

against Radopholus similis on banana. Nematology. 8: 847-852. 338

Waller, F., B. Achatz, H. Baltruschat, J. Fodor, K. Becker, M. Fischer, T. Heier, R. Hückelhoven, C. Neumann, 339

and D. von Wettstein. 2005. The endophytic fungus Piriformospora indica reprograms barley to salt-340

stress tolerance, disease resistance, and higher yield. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102: 13386-13391. 341

Waweru, B., L. Turoop, E. Kahangi, D. Coyne, and T. Dubois. 2014. Non-pathogenic Fusarium oxysporum 342

endophytes provide field control of nematodes, improving yield of banana (Musa sp.). Biol. Control. 343

74: 82-88. 344

345