Caracterización de una población de Nothofagus Vasq

Caracterización de una población de Nothofagus macrocarpa (A.DC.) Vasq. & Rodr., en sector Granizo del

Parque Nacional La Campana

Patrocinante: Sr. Mauro González Trabajo de Titulación presentado como parte de los requisitos para optar al Título de Ingeniero Forestal.

CLAUDIA ANDREA ALCARAS CARVAJAL

VALDIVIA 2010

CALIFICACIÓN DEL COMITÉ DE TITULACIÓN

Nota Patrocinante: Sr. Mauro González Cangas 6,3

Informante: Sr. Víctor Sandoval Vásquez 6,3

Informante: Sr. Iván Díaz Romero 5,0 El patrocinante acredita que el presente Trabajo de Titulación cumple con los requisitos de contenido y de forma contemplados en el reglamento de Titulación de la Escuela. Del mismo modo, acredita que en el presente documento han sido consideradas las sugerencias y modificaciones propuestas por los demás integrantes del Comité de Titulación.

Sr. Mauro González Cangas

“Los libros de los viejos eran los árboles. Allí ellos aprendían a leer lo que iba a pasar.

Los hombres de antes,

después de bañarse en el estero con la luz del wünyeffe (el lucero de la mañana: Venus), salían a “aguaitar las cascaritas”

(observar las cortezas).

Cuando el árbol traía de la noche unas rajaduras largas de arriba abajo, eso era küme chillka, una buena señal.

Indicaban que los que nos manejan a nosotros, estaban de acuerdo con lo que el hombre iba a hacer (planeaba) ese día.

Y cuando veían que el tronco amanecía con unos cortes chicos atravesados,

con unos tajitos, eso era weda chillka, una mala señal. Entonces, al ver esto, no salían ni de su casa,

porque si le contravenían al árbol, lo iban a pasar muy mal.

Es que a los árboles, “Los de Arriba” los usan de pasadizo para bajar,

y traernos noticias de lo que no se ve.

Antes había gente especial que conocía esos secretos, por eso es que nosotros los pocos mapuche viejos que vamos quedando,

nunca antes necesitamos libros ni escritura, porque todas las letras ya estaban hechas desde el principio de los mundos”.

Longko Ignacio Quintrunawel Currarrehue, 1990

Recopilación Ziley Mora “Palabras Mágicas para Reencantar la Tierra”

Agradecimientos Es difícil plasmar en papel una vida con tan lindos recuerdos de personas y lugares en el sur de Chile, en Valdivia. Una ciudad que nos acoge de manera tan cándida, que rápidamente se trasforma en nuestro hogar; y su gente, en nuestra gente. No es difícil tomarle cariño y sentirse a cada minuto parte de ella, extrañándola al estar lejos. La Universidad, inserta en el diario acontecer de la ciudad, invita a explorar tanto el conocimiento, como la naturaleza; inquietudes que me llevaron a tomar la decisión de estudiar aquí. Creo y siento que viví los mejores años de mi vida, llevándome los más lindos recuerdos del sur. Quiero agradecer a mi familia, a mi madre y a mi padre, por haberme apoyado en todas las decisiones que he tomado a lo largo de mi vida, principalmente la de haber decidido estudiar en Valdivia. Siempre, a pesar de todas las cosas que nos ha tocado vivir, he sentido de una u otra manera su apoyo incondicional. Sé que siempre han confiado mucho en mi y que lo seguirán haciendo, a pesar de nuestras distancias. A mis hermanos, Cristian y Camila, porque a pesar de vivir en mundos muy diferentes y cada vez más lejanos, cuando nos necesitamos, ahí estamos. Es indudable que en Valdivia se construye otra familia, es por esto que también quiero agradecer a quienes son parte de ella. A los tíos Cecilia y Arturo, por darme un hogar, un aliento, un abrazo y un reto (cada vez que fue necesario). A los localazos de la “comunidad del Niebla”: Maca, Ariel, Bartsch, Labbé, Rodrigo L., César, Micho, Cristian R., Migueral, Faya, Jonny, Miguel, Parrita y León. Por todos los momentos que compartimos juntos: los guitarreos en la playa, mariscando, preparando discos a diario, las noches de poker, sus carretes (hasta bailables en ocasiones), o simplemente haciendo nada. A nuestras mascotas, siempre fieles compañeras, Laukao, Milla, Chamán (†), Cuyén, Justiciera, Lilu (†), Tita (†), Persi (†). A los compañeros y amigos de la Facultad: Xolo, José Luis, Jano, Robinson, Berna, Toña, Chilota, Pepelota, Mario M., Jojo, Chino, Vieja, Juan, Noemí, Felipe, Fede y tantos otros con los que compartí informes, noches de estudio, terrenos y muy buenas conversaciones. Los buenos amigos del Honors, no podían faltar, Andrea (y a la pequeña Elena que viene en camino), Ale Millán, Pedro Montt, Karen y Natalia. A las lamgenes del curso de “Lengua y Cultura Mapuche”, por todo el “kimün”, artesanas llenas de historias y saberes. Agradezco también a mis amigos de la vida, del alma: Sebastián, William, Francisco G., Karina y Nicole; que me han acompañado durante mucho tiempo, dándome hoy y siempre su apoyo incondicional. Además agradecer muy especialmente a Mario V. y Gloria P. quienes han sido capaces de entenderme y apoyarme en momentos difíciles, comprendiendo mis silencios y lejanías. También muy especialmente a Javier B. que con su amistad me ayudó a encontrar la salida. Un saludo y agradecimiento a la labor de los administrativos y guardaparques del Parque Nacional La Campana, por todo el apoyo brindado para la realización de este trabajo. Muy especialmente a Christian, Leo, Blas, Vanesa, Joel y Lucho. Y por último agradecer a los profesores de la Facultad, por todo lo compartido durante este tiempo. Y muy especialmente al profesor Mauro González por indiscutiblemente, la paciencia. ¡¡¡ Muchas Gracias a TODOS !!!

Dedicado a mi Universo y especialmente a ti, mi fantasma. (F.J.P.V.)

ÍNDICE DE MATERIAS

Página 1. INTRODUCCIÓN

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2. MARCO TEÓRICO

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2.1 Antecedentes generales de Nothofagus macrocarpa 3 2.1.1 Características morfológicas 3 2.1.2 Distribución geográfica 4 2.2 Comunidad vegetal y dinámica de los bosques de Nothofagus

macrocarpa

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2.3 Estado de conservación de los bosques de Nothofagus macrocarpa

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3. DISEÑO DE INVESTIGACIÓN

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3.1 Área de estudio 8 3.2 Ubicación y delimitación del área de estudio 9 3.3 Estructura y composición del bosque

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3.4 Recolección y procesamiento de tarugos de incremento 11

4. PRESENTACIÓN DE RESULTADOS

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4.1 Estructura y composición del bosque 12 4.1.1 Estructura diamétrica 12 4.1.2 Características dasométricas 14 4.1.3 Regeneración arbórea 14 4.1.4 Composición florística, diversidad y dominancia de especies en ek

sotobosque 15

4.2 Variación altitudinal de la vegetación 18 4.3 Patrones de establecimiento y de crecimiento del bosque 19 4.3.1 Establecimiento de Nothofagus macrocarpa 19 4.3.2 Patrones de crecimiento de Nothofagus macrocarpa 20 5. DISCUSIÓN DE RESULTADOS

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5.1 Antecedentes históricos asociados a bosques de Nothofagus macrocarpa en PN La Campana

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5.2 Ecología y dinámica de los bosque de Nothofagus macrocarpa 22 5.3 Recomendaciones 25 6. CONCLUSIONES 26 7. BIBLIOGRAFIA

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ANEXOS 1 Abstract and Key words 2 Diferenciación de especies de Nothofagus 3 Ubicación del rodal de estudio 4 Análisis de datos

5 Tablas de rodal 7 Fotografías del sector

ÍNDICE DE CUADROS Página Cuadro 1. Clave para diferenciar a N. obliqua, N. alpina y N. macrocarpa 3 Cuadro 2. Rango altitudinal y leyenda respectiva 9 Cuadro 3. Escala cobertura Braun Blanquet 11 Cuadro 4. Características dasométricas de rodal de Nothofagus

macrocarpa 14

Cuadro 5. Valores de importancia para las especies del sotobosque en Z1 16 Cuadro 6. Valores de importancia para las especies del sotobosque en Z2 16 Cuadro 7. Valores de importancia para las especies del sotobosque en Z3 17 Cuadro 8. Valores de importancia para las especies del sotobosque en Z4 17

ÍNDICE DE FIGURAS Página Figura 1. Ubicación geográfica de Parque Nacional La Campana 8 Figura 2. Aplicación del método puntual de los Cuartos 10 Figura 3. Distribución diamétrica de rodal de Nothofagus macrocarpa 13 Figura 4. Distribución altitudinal de la vegetación 18 Figura 5. Variación del valor de importancia con respecto a la altitud 19 Figura 6. Periodos de establecimiento de individuos de Nothofagus

Macrocarpa 20

Figura 7. Patrones de crecimiento de individuos de Nothofagus macrocarpa

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RESUMEN EJECUTIVO Nothofagus macrocarpa es la especie más septentrional del género en América, conocida anteriormente como Nothofagus obliqua var. Macrocarpa. Es considerada una especie de un endemismo restringido, constituyendo poblaciones relictuales, producto de eventos geológicos pasados, que la relegaron a las altas cumbres, donde existe un microclima propicio para su desarrollo dentro de la zona mediterránea de Chile. Estando además, la dinámica de estas formaciones ligada la fuerte explotación histórica del bosque, como consecuencia de los grandes asentamientos humanos establecidos en esta área. Es por esto que hoy se encuentra catalogada según CONAF como “en peligro” y como una especie de alto interés científico. En general, el conocimiento sobre esta especie es insuficiente para lograr medidas que apoyen su conservación, debido a esto el presente estudio caracterizó la población de Nothofagus macrocarpa en el sector Granizo del Parque Nacional La Campana, a través de la descripción estructural y florística, analizando la ecología y dinámica de estos bosques como antecedentes para su manejo y conservación. Se realizó un muestreo a través del método de los cuartos, considerando un rodal situado en la ladera del Cerro La Campana, entre los 1000 y 1400 m snm. Obteniéndose las variables básicas del método (DAP, altura y distancia), además de tarugos de incremento para los individuos registrados. En cada punto de muestreo se realizó una parcela de 4 m2 para la evaluación de brinzales y regeneración con Braun-Blanquet. De esta forma, el bosque presentó una estructura de monte bajo caracterizada por la coetaniedad de sus individuos, estando su dinámica asociada a disturbios de gran magnitud. No se registró regeneración natural de la especie en el sector, mientras que los individuos de menores dimensiones correspondieron a individuos de mayor edad, que producto de las condiciones medioambientales restrictivas presentaron un bajo desarrollo. Se observó que existe una variación altitudinal de la vegetación, tanto estructural como de composición florística. Donde las variables área basal, DMC y altura sufran variaciones condicionadas por la altitud; decreciendo sus valores al aumentar ésta. De la misma forma, el número de especies asociadas, decrece al aumentar la altitud. Los patrones de crecimiento del rodal mostraron un desarrollo menor si se compara con otras especies del género, fluctuando entre 0,85 y 1,14 mm/año. La dinámica del bosque se encuentra asociada a eventos históricos recientes, que sumado a las condiciones medioambientales restrictivas generan un bajo desarrollo de la especie en el sector. Palabras claves: Nothofagus macrocarpa, Parque Nacional La Campana, relictual, endemismo, dinámica.

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1. INTRODUCCIÓN El género Nothofagus es considerado un elemento clave en la fitogeografía del hemisferio sur, constituyendo quizás el componente más importante de las formaciones boscosas del extremo austral de Sudamérica. En Chile, la distribución que hoy se conoce de este género está relacionada con eventos importantes, como la última glaciación, la cual provocó un aumento considerable de la precipitación, determinando la expansión hacia el norte de la vegetación higrófila, principalmente especies del género Nothofagus. Posteriormente se produce un proceso de desecación durante el Holoceno o Postglacial, donde predomina un clima seco a lo largo de la costa semiárida de Chile Central, permitiendo la expansión desde el norte de matorrales, mientras que las especies de Nothofagus y otras se comenzaron a desplazar hacia el sur. Como consecuencia del retroceso hacia el sur de la vegetación higrófila que cubría la zona central de Chile, se generaron poblaciones relictuales de Nothofagus, como es el caso de las poblaciones de Nothofagus macrocarpa (A.DC.) Vásq. & Rodr.; la cual presentaba una distribución continua en el área costera, y al tornarse más árido el clima se relegó a las cumbres de los cerros, donde el microclima es más húmedo y las especies esclerófilas no están presentes. En general, esta especie constituye poblaciones relictuales pequeñas y aisladas, principalmente en la Cordillera de la Costa, establecidas hace miles de años bajo condiciones climáticas diferentes a las reinantes en la actualidad, constituyendo un complejo ejemplo de la dinámica histórica de la vegetación. En consecuencia, estas poblaciones son formaciones vegetacionales frágiles, dependientes de condiciones ecológicas particulares y, en gran medida, de la capacidad reguladora interna que tiene el bosque. Históricamente, estos bosques han sido intensamente explotados para la obtención de leña y carbón, siendo sometidos a una fuerte presión motivada por la expansión de las actividades humanas. Actualmente, estas formaciones boscosas constituyen un recurso escaso en la región central del país, donde disminuye progresivamente su superficie y su estado de conservación. Existen escasas áreas protegidas que sustenten estas poblaciones en la eco-región mediterránea de Chile. Una de éstas es el Parque Nacional La Campana, el cual posee una gran variedad florística, debido a su ubicación, relieve y clima; convergiendo y conformando diversas comunidades esclerófilas, hidrófilas de quebrada, palma chilena, vegetación altoandina y xerófita. Además cuenta con una de las poblaciones más septentrionales del género Nothofagus en el país; constituyendo el límite norte de los bosques caducifolios templados, presentando como principal especie a Nothofagus macrocarpa. Diversos estudios señalan a Nothofagus macrocarpa como una especie con problemas de conservación (Donoso, 1987; Ormazábal y Benoit, 1987; Ramírez, 1987; Ramírez et al., 1997; Vásquez y Rodríguez, 1999; Gajardo, 2001;

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Gonzalorena, 2003; Larraín y Prohens, 2004; Donoso, 2007), lo que hace necesario desarrollar investigaciones y estudios orientados al conocimiento de esta especie para generar acciones dirigidas al manejo y protección de estos bosques. El presente trabajo tiene como objetivo general, la caracterización estructural y florística de la población de Nothofagus macrocarpa en el sector Granizo, del Parque Nacional La Campana. Los principales objetivos específicos son:

• Caracterizar la estructura y composición del bosque de Nothofagus

macrocarpa y su flora acompañante.

• Analizar la ecología y dinámica de estos bosques como antecedentes para su manejo y conservación.

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2. MARCO TEÓRICO 2.1 Antecedentes generales de Nothofagus macrocarpa El roble de Santiago (Nothofagus macrocarpa), anteriormente conocido como Nothofagus obliqua var. macrocarpa, ha sido reclasificado a un nivel más específico por Vásquez y Rodríguez (1999), tras un cambio en el nivel taxónomico, que lo validó como especie (Gajardo, 2001), basándose en su distribución geográfica más al norte y sus pequeñas diferencias morfológicas comparadas con Nothofagus obliqua y Nothofagus alpina (Vásquez y Rodríguez, 1999; Hechenleitner et al., 2005). Cuadro 1. Clave para diferenciar a N. obliqua, N. alpina y N. macrocarpa (Vásquez y Rodríguez, 1999)

Carácter N. oblicua N. alpina N. macrocarpa Distribución geográfica R.M – X región VII – X región V – VII región Altitud (m snm) 0 – 400 400– 1.000 1000 – 2.000 Hojas Sin glándulas Glandulares Glandulares Pubescencia Glabras Regular Irregular

Lamelas de la cúpula Entera o dentadas Pinnatífidas (fuertemente)

Pinnatífidas (cortamente)

Longitud < 1,7 mm > 4 mm 1,5 a 3,5 mm Fruto < 5 mm < 5 mm > 7 mm

Su mayor diferencia morfológica con Nothofagus obliqua es el mayor tamaño de sus nueces y de las valvas de la cúpula (Ormazábal y Benoit, 1987). Además, al igual que otras especies caducifolias del género Nothofagus, ésta rebrota muy bien de tocón una vez que ha sido explotada (Donoso, 1972). 2.1.1 Características morfológicas Rodríguez et al. (1983), describen al roble de Santiago como un árbol monoico de hasta 25 m de alto, frondoso, de follaje color verde-claro. Tronco más o menos cilíndrico, recto, de hasta 1,2 m de diámetro; corteza gruesa en los árboles adultos y en árboles más jóvenes, lisa y gris-cenicienta. Ramas gruesas; yemas de 0,5-0,7 mm de largo. Hojas caducas, simples, alternas de 4-9 cm de largo, aovadas o elípticas, glandulosas, romas o algo agudas en el ápice, base cuneada, asimétrica; cara inferior de la lámina, pecíolo y nervios primarios pilosos; margen ondulado-crenado, dentado. Flor masculina solitaria, axilar, pedicelada. Inflorescencias femeninas trifloras, sobre pedúnculos de 2-3 mm de largo; cúpula pilosa, 4-partida, de 1,5-2,2 cm de largo; apéndices lamelares intrincados, divididos, glandulosos-ciliados. Fruto 3 nueces, la central bialada, las laterales triangulares, trialadas, mayor a 7 mm de largo. La madera es de muy buena calidad, similar a la de Nothofagus obliqua, siendo la albura más blanca y el pellín rojizo (Rodríguez et al., 1983). Debido a su amplia variedad de usos y su presencia cercana a Santiago, favoreció en el pasado una fuerte explotación, resultando que en la actualidad prácticamente no queden áreas

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maderables, ya que los bosques que existen actualmente son de segundo crecimiento o renovales (Donoso, 1974; Rodríguez et al., 1983). 2.1.2 Distribución geográfica El roble de Santiago es una especie de un endemismo restringido (Gajardo, 2001), presentando discontinuidades en su distribución. Por lo general, se distribuye ocupando lugares con suelos profundos y fértiles, pero es capaz de adaptarse a otras características siempre y cuando exista humedad suficiente (Ríos, 1999). Es importante señalar que es la especie más septentrional del género en América (Ormazábal y Benoit, 1987), distribuyéndose latitudinalmente a lo largo de 160 km aproximadamente, desde el cerro Campanita (32°55'40 " S) hasta las cercanías de Pichilemu (34°25' S) por la Cordillera de la Costa, y en forma discontinua por cerca de 110 km desde la zona de San Fernando (34°37' S) hasta Vilches (35°35' S) por la Cordillera de los Andes. En ambos casos la especie se desarrolla en un rango altitudinal que va desde los 800 a los 2.200 m snm (Ormazábal y Benoit, 1987). 2.2 Comunidad vegetal y dinámica de los bosques de Nothofagus macrocarpa Esta formación vegetacional, según Schmithüsen (1956; citado por Gajardo, 2001), constituye el límite norte de los bosques caducifolios templados, presentando como principal especie a Nothofagus macrocarpa, distribuyéndose entre los 600 y 2000 m snm. El sotobosque es poco denso y el piso se encuentra cubierto por densa hojarasca. Entre las especies acompañantes se encuentran corcolén o maquicillo (Azara petiolaris), zarzaparrilla (Ribes punctatum), quila (Chusquea cummingii), radal (Lomatia hirsuta), vautro (Baccharis rhomboidalis) y topatopa (Calceolaria polifolia). Mientras que, bajo condiciones de alteración, existe un sotobosque denso con especies del bosque esclerófilo, tales como peumo (Cryptocarya alba), trevo (Trevoa trinervis), oreganillo (Teucrium bicolor), quillay (Quillaja saponaria) y distintas especies del género Baccharis (Gajardo, 2001). La clasificación de tipos forestales descrita por Donoso (1981), señala que estos bosques pertenecen al tipo Roble – Hualo, subtipo bosquetes costeros septentrionales de roble o hualo, ubicados principalmente en la parte alta de la Cordillera de la Costa, en donde se desarrollan rodales abiertos, casi puros, con sotobosque relativamente escaso, compuesto por especies esclerófilas. Algunos estudios indican que la densidad de éstos rodales fluctúa entre 520 y 6.000 árboles por ha, siendo un 90 % del área basal perteneciente a roble o hualo, variando entre los 10 y 39 m2/ha. Tanto el número de árboles por hectárea como el área basal de las especies de Nothofagus disminuyen hacia la parte más baja de las laderas, donde las especies del bosque esclerófilo se hacen más abundantes (Donoso, 1981). San Martín y Ramírez (1987), describen asociaciones vegetales en que dominan especies de Nothofagus en la zona mesomórfica chilena, señalando que Nothofagus macrocarpa participa en la asociación Elymo-Nothofagetum Obliquae (Oberdofer,

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1960); Nothofagetum obliquo-Macrocarpae, con un escaso acompañamiento de otras especies, entre ellas: Cryptocarya alba, Lomatia dentata y Ribes punctatum. Gajardo (1994) considera a la especie dentro de la comunidad de Roble blanco – Peumo, sub-región del Bosque Caducifolio Montano, Región del Bosque Caducifolio. Finalmente, Luebert y Pliscoff (2006), consideran a la especie como característica del Bosque Caducifolio Mediterráneo Costero de Nothofagus macrocarpa y Ribes punctatum, siendo su estrato arbóreo dominado por Nothofagus, un estrato arbustivo donde destacan R. punctatum, Berberis actinacantha, Calceolaria meyeniana, Azara petiolaris y algunos elementos esclerófilos y un estrato herbáceo caracterizado por la presencia de Adiantum sulphureum y Alstroemeria zoellneri. Ormazábal y Benoit (1987) indican que Nothofagus macrocarpa, rara vez se encuentra formando bosques puros, asociándose principalmente a radal (Lomatia hirsuta), corcolén (Azara petiolaris), peumo (Cryptocarya alba) y litre (Lithrea caustica). En algunos sectores suele asociarse con la especie Nothofagus glauca. Mientras Serra (1998; citado por Larraín y Prohens, 2004) señala que la especie se desarrolla en rodales puros como única especie dominante. Así mismo en bosques de altura, en algunas áreas, puede crecer con otras especies acompañantes del bosque caducifolio. La zona central de Chile es la que presenta la mayor concentración de población humana, por lo que la vegetación natural ha estado sometida a una severa perturbación antrópica que ha transformado fuertemente el paisaje vegetacional e influenciado la dinámica natural de los ecosistemas de esta zona. En general, Nothofagus macrocarpa ha sido descrito como una especie colonizadora que en ausencia de perturbaciones termina siendo excluida de la comunidad ya que es intolerante a la sombra. La regeneración depende de fenómenos de perturbación masiva o de gran magnitud, lo que se refleja en la coetaneidad de la mayor parte de la población (Donoso, 2007). Sin embargo, las perturbaciones a gran escala no son una característica frecuente en todo el rango de distribución de la especie, encontrándose limitada principalmente a la Cordillera de los Andes (Casassa, 1986; citado por Donoso 2007). Casassa (1986; citado por Donoso, 2007), señala que condiciones climáticas mésicas y una baja densidad de especies arbóreas, serían condiciones favorables para el desarrollo de las comunidades de N. macrocarpa. Manifestadas a través de la regeneración continua, reflejada por su distribución diamétrica y abundancia de plántulas, asociada a la formación de claros por la caída de árboles. Por otro lado, existen comunidades de N. macrocarpa por sobre el límite altitudinal de la zona de crecimiento del bosque esclerófilo, creciendo en ambientes desfavorables, como el caso de las comunidades del cerro La Campana, Alto de Cantillanas y Sierras de Bellavista. Aquí la especie persiste bajo un régimen sin perturbaciones frecuentes y con reproducción a través de ciclos (no continua), como

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consecuencia de la variación de las condiciones climáticas (Casassa, 1986; citado por Donoso, 2007). Las poblaciones Altos de Cantillanas y Sierras de Bellavista son predominantemente coetáneas producto de la periodicidad de la regeneración, expresada en una distribución diamétrica con una alta proporción de individuos en unas pocas clases de tamaños (Casassa, 1986; citado por Donoso, 2007). Mientras que, en el cerro La Campana existe una total ausencia de plántulas e individuos juveniles originados por semilla, debido a que la población fue devastada por la actividad humana, demostrado por la total coetaneidad de los individuos provenientes de rebrote de tocón (Casassa, 1986; Donoso, 2007). Luebert y Pliscoff (2006) señalan que producto de la actividad antrópica, especialmente tala e incendios, la mayor parte de los bosques de N. macrocarpa presentan regeneración de monte bajo (vegetativa), donde la mayoría de los individuos no ha alcanzado la madurez reproductiva. Sin embargo, se ha observado que algunos individuos producen semillas, germinando algunas de éstas, pero las plántulas no logran sobrevivir. 2.3 Estado de conservación de los bosques de Nothofagus macrocarpa Según el “Libro rojo de la flora terrestre en Chile” (Benoit, 1989), Nothofagus macrocarpa es considerada una especie con problemas de conservación, descrita como “en peligro” para la V Región y “vulnerable” para la Región Metropolitana. Así mismo, en el “Libro rojo de los sitios prioritarios para la conservación de la diversidad biológica en Chile” (Muñoz-Schick et al., 1996) se señala que esta especie es de alto interés científico, ya que se encuentra distribuida en pequeñas poblaciones relictuales aisladas unas de otras, principalmente en la Cordillera de la Costa. En el pasado estos bosques fueron severamente explotados, por lo cual no existen áreas con individuos maduros, siendo los bosques actuales de segundo crecimiento o renovales (Donoso, 2007). Estudios recientes de las poblaciones de roble blanco en las altas cumbres (cerros La Campana, el Roble y Cuesta la Dormida), muestran estructura de edades caracterizadas por la escasez de individuos juveniles y la ausencia de regeneración, hechos que sugieren estado de relictos (Villagrán y Le Quesne, 1996). Éstas serían poblaciones remanentes de los antiguos bosques que cubrieron la zona central de Chile durante el último periodo de glaciación, siendo en la actualidad, prácticamente todas las poblaciones en estos sectores provenientes de rebrotes de tocón (Gonzalorena, 2003), como resultado de la tala indiscriminada e incendios de origen antrópico. Se estima que la destrucción del bosque de roble blanco a pequeña o gran escala podría significar la desaparición de la especie, debido a que las condiciones climáticas en las que se desarrolla son en general desfavorables. No se observa reclutamiento de nuevos individuos, debido a que la especie muestra dificultades, aún no suficientemente determinadas, para regenerar plantas provenientes de semilla (Donoso, 2007). Sin embargo, su capacidad de reproducción vegetativa (de tocón) podría estar prolongando la persistencia de las poblaciones (Casassa, 1986; citado por Donoso, 2007).

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Como se menciona anteriormente, Nothofagus macrocarpa se encuentra aislada en pequeñas poblaciones distribuidas en los cerros El Roble y La Campana, en los Altos de Chicauma, en los Altos de Cantillana, Cerros de Hueque, Talami, Loncha, Cerro Pangalillo y en Sierras de Bellavista. En estos sitios logra sobrevivir debido a las condiciones ecológicas particulares, como son su ubicación en laderas de exposición sur, con tasa de evapotranspiración menor, el efecto de la altitud que reduce la temperatura, y la precipitación invernal, a menudo en forma de nieve. Estas formaciones vegetacionales son extremadamente frágiles, dependiendo en gran medida de la capacidad reguladora interna que tiene el bosque en la estación desfavorable, en la medida que su estructura no sea alterada (Gajardo, 2001). La representación de la especie en el SNASPE es baja, con un porcentaje de cobertura menor a 2,7%, en relación a la superficie conocida (7.090 ha). Esta cifra no considera el área que la especie ocupa en la VI región y algunos sectores de la V región debido a que se desconoce la cobertura exacta (Ormazábal y Benoit, 1987).

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3. DISEÑO DE INVESTIGACIÓN 3.1 Área de estudio El Parque Nacional La Campana se encuentra ubicado en la Cordillera de la Costa de Chile Central, al sur del valle de Aconcagua, entre las coordenadas 32°55’ - 33°01’ latitud sur y 71°09’ – 71°01’ longitud oeste (figura 1). Su altitud va desde los 400 a los 2.222 m snm. Administrativamente se encuentra situado en la región de Valparaíso, Provincia de Quillota, comunas de Hijuelas y Olmué. Siendo una de las pocas áreas protegidas de la eco-región de Chile Mediterráneo. El Parque se divide administrativamente en tres sectores: Granizo, Cajón Grande y Ocoa.

Figura 1. Ubicación geográfica de Parque Nacional La Campana

La zona posee un clima del tipo mediterráneo caracterizado por una estación lluviosa en invierno (mayo - agosto) y un periodo seco prolongado (septiembre - abril). En términos generales, se puede señalar que en la zona del Parque existe una homogeneidad térmica con un invierno suave y un verano cálido y seco, típico de un clima mediterráneo. La temperatura promedio alcanza alrededor de los 18º C, con temperaturas promedio en invierno de 9 a 10º C y en verano, de 19º C; esta variación debido a la influencia de la Corriente de Humbolt (Elórtegui y Moreira, 2003). La humedad relativa mantiene una regularidad significativa llegando a valores de 75%. Este importante porcentaje de humedad atmosférica se explica por la acción de los vientos oceánicos que transportan masas de aire marino hacia el interior del

Chile

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continente, permitiendo la mantención de bosques húmedos en laderas de exposición sur (Villaseñor, 1998). El Parque posee una topografía irregular, con montañas encerrando valles y cuencas, permitiendo el desarrollo de comunidades vegetales muy diversas con elementos de variado origen (Villaseñor, 1998). Esto determina un importante centro de convergencia florística, en donde confluyen cuatro elementos fitogeográficos: del norte, del centro, del sur y andino. El relieve es un elemento importante en la climatología del Parque, debido a que éste se encuentra ubicado dentro del cordón montañoso de la Cordillera de la Costa, que posee elevaciones sobre los 1.500 m snm, actuando ésta como un biombo climático, generando diferencias en la precipitaciones donde a barlovento las precipitaciones superan los 400 mm anuales, mientras que a sotavento apenas alcanzan los 300 mm, con un promedio en general para la zona de 480 mm (Elórtegui y Moreira., 2003). El presente trabajo fue realizado en el sector Granizo del Parque Nacional La Campana, el cual cuenta con 8.000 ha en total. Donde la especie Nothofagus macrocarpa se encuentra presente en alrededor de 191,5 ha del Parque (Ormazábal y Benoit, 1987). 3.2 Ubicación y delimitación del área de estudio En una primera etapa se delimitaron los rodales de Nothofagus macrocarpa del sector, a través de herramientas como Google Earth y Arcview GIS 3.3. Ésta información fue utilizada en terreno para determinar la variación de la cubierta vegetacional, de acuerdo a la ubicación en el relieve y la exposición de los rodales. De esta manera, se determinó trabajar con un rodal ubicado entre los 1.000 y 1.400 m snm, en la parte alta del sector, que presentaba características de formación más reciente, generando un rodal puro de la especie en cuestión (anexo 3). Determinado el rodal se procedió a realizar una categorización por rangos de altitud siguiendo las curvas de nivel, dividiéndose éste en cuatro rangos cada 100 m.

Cuadro 2. Rango altitudinal y leyenda respectiva

Rango altitudinal (m snm)

Leyenda

1.000 – 1.100 Z1

1.100 – 1.200 Z2

1.200 – 1.300 Z3

1.300 – 1.400 Z4

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3.3 Estructura y composición del bosque Para caracterizar la estructura y composición de la población de Nothofagus macrocarpa, se realizó un muestreo a través del método de los cuartos, descrito por Cottam y Curtis (1956, citado por Donoso, 1993). Este método se basa en la utilización de transectos a través de un rumbo guiado por brújula, sobre el cual se ubican un número determinado de puntos de muestreo. En cada punto se traza una línea perpendicular al transecto formándose cuatro cuadrantes o cuartos (figura 2). En cada uno de éstos se registró un individuo (mayor a 5 cm de DAP) correspondiente al más cercano al punto de muestreo, midiéndose la distancia de éste al punto, y variables como diámetro a la altura de pecho a 1,3 m (DAP) y altura por individuo.

Figura 2. Aplicación del método puntual de los Cuartos (Phillips, 1959; citado por Donoso, 1993)

Dentro de cada categoría o rango de altitud se realizaron los transectos a través de las curvas de nivel, los cuales consideraron 10 puntos de muestreo por rango, separados cada 20 m. La longitud del transecto estuvo limitada por la extensión (superficie) del rodal, donde el punto de inicio de cada transecto fue elegido al azar. Los brinzales (individuos arbóreos < 5 cm de DAP y > 2 m de altura), y regeneración (< 2 m de altura) se evaluaron a través de parcelas cuadradas de 4 m2, ubicadas en cada punto de muestreo. Además, en estas parcelas se evaluó la composición florística mediante el método de Braun-Blanquet para la regeneración, el cual se basa en el registro de las coberturas de cada especie, clasificándolas según las cuatro formas de crecimiento (arbórea, arbustiva, helechos y herbáceas, enredaderas y rastreras).

11

Cuadro 3. Escala cobertura Braun Blanquet (1950)

Porcentaje de cobertura (%) Código

0 – 1 +

1 – 5 1

6 – 25 2

26 – 50 3

51 – 75 4

76 – 100 5

Para el análisis de los datos sobre estructura del bosque se utilizaron tablas de rodal, confeccionadas a través de los parámetros del método de los cuartos (distancia promedio, área media y densidad absoluta). De esta manera, por zona o rango altitudinal, se determinó el porcentaje de participación de cada especie, contrastándose con la densidad absoluta (árboles ha-1) para establecer el número de árboles total por especie, determinando luego para cada clase diamétrica, mediante la siguiente fórmula, a modo de factor de expansión: Nº árboles clase diamétrica ha-1 = Nº total árboles ha-1 * Nº árboles clase diamétrica

Nº total árboles(real) 3.4 Recolección y procesamiento de tarugos de incr emento Para la descripción completa de esta formación boscosa se realizó un análisis de su estructura de edades, para entender los procesos dinámicos de esta especie en el Parque. Este análisis se llevó a cabo a través de la toma de muestras de tarugos de incremento considerando dos individuos por punto de muestreo, los cuales correspondieron a los considerados en las mediciones de los cuartos (cuadrantes I y III). Para esto se utilizaron taladros de incremento, tomando las muestras a 30 cm del suelo, intentando llegar a la médula de cada individuo, logrando 80 muestras (tarugos) en total. Las muestras fueron secadas y montadas sobre molduras de madera. Luego fueron pulidas con lijas de distintos granos (gruesos a finos), para así conseguir la visualización de los anillos de crecimiento (Stokes et al., 1996). Se procedió al conteo de éstos, de manera visual, a través de una lupa binocular 40 x 15, para luego registrar la medición de los anillos a través de carros de medición Velmex.

12

4. PRESENTACIÓN DE RESULTADOS 4.1 Estructura y composición del bosque 4.1.1 Estructura diamétrica A nivel estructural, se observó una variación asociada a la altitud, presentando una distribución normal en cuanto a diámetros de los individuos, más marcada en las zonas de muestreo 1 y 2 donde N. macrocarpa se desarrolla asociado a Cryptocarya alba (peumo) y Lomatia hirsuta (radal) en el dosel superior. Mientras que para las zonas 3 y 4, correspondientes a las de mayor altitud; se observó una alta concentración de individuos en las clases diamétricas inferiores, lo que muestra una recuperación del bosque a través de la incorporación de nuevos individuos a éste, tendiente a una J inversa (figura 3). En Z1, N. macrocarpa, se presentó ampliamente distribuido en todas las clases diamétricas dando cuenta de un mejor desarrollo de la especie en la zona más baja del rodal; con individuos de grandes dimensiones, asociados a una mayor diversidad de especies arbóreas, con respecto a las zonas más altas. En Z2, es posible observar una disminución de la densidad de individuos, estando éstos concentrados entre los 5 y 25 cm de DAP, siendo importante destacar que en esta zona no se encontraron brinzales en las parcelas realizadas. En Z3, existe un aumento considerable de la densidad, además de no presentar especies arbóreas asociadas en esta altitud, generando una zona donde se desarrolla sólo N. macrocarpa. En Z4, se observa una disminución de la densidad, al igual que en Z2, pero no tan drástica; donde N. macrocarpa se asocia a otra especie arbórea, Maytenus boaria (figura 3). Es importante señalar que los brinzales considerados en este estudio corresponden a los individuos arbóreos < 5 cm de DAP y > 2 m de altura, como se menciona en el diseño de investigación; los cuales se encuentran representados en la marca de clase 2,5 cm de DAP (figura 3). En el lugar de estudio sólo se encontraron individuos con estas características producto de rebrotes de tocón, produciendo un rodal de monte bajo en su totalidad actualmente.

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Clase diamétrica (cm)

br 7,5 12,5 17,5 22,5 27,5 32,5 37,5 42,5

Nº

indi

vidu

os h

a-1

0

100

200

300

400

500

600N. macrocarpa Cryptocarya alba

br 7,5 12,5 17,5 22,5 27,5 32,5 37,5 42,50

100

200

300

400

500

600 N. macrocarpaCryptocarya alba Lomatia hirsuta

br 7,5 12,5 17,5 22,5 27,5 32,5 37,5 42,5

0

100

200

300

400

500

6001100

1200

N. macrocarpa

br 7,5 12,5 17,5 22,5 27,5 32,5 37,5 42,50

100

200

300

400

500

600

700

N. macrocarpaMaytenus boaria

Clase diamétrica (cm)

Nº

indi

vidu

os h

a-1

Figura 3. Distribución diamétrica de rodal de Nothofagus macrocarpa, donde Z1 corresponde a rango altitudinal 1.000 – 1.100 m snm; Z2, 1.100 – 1.200 m snm ; Z3, 1.200 – 1.300 m snm ; y Z4, 1.300 – 1.400 m snm.

14

4.1.2 Características dasométricas La principal especie presente en el rodal corresponde a N. macrocarpa, la cual a medida que varía la altitud, se va asociando a otras especies arbóreas, como Cryptocarya alba, Lomatia hirsuta y Maytenus boaria. El área basal del rodal fluctuó entre 8 y 31 m² ha-1, producto de la variación altitudinal, disminuyendo a mayor altitud. Como se mencionó anteriormente, N. macrocarpa es la principal especie, lo que queda expresado en el área basal para las cuatro zonas estudiadas a través del rodal, donde la especie alcanza los mayores valores, denotando su mayor ocupación del sitio con respecto a las demás especies (cuadro 4). El diámetro medio cuadrático (DMC) da cuenta de una situación similar a la mencionada anteriormente con el área basal, donde el DMC disminuye a medida que aumenta la altitud, fluctuando entre 11 y 20 cm en N. macrocarpa (cuadro 4). La altura da cuenta de un dosel superior relativamente bajo, fluctuando entre 6 y 14 m a través del rodal, caracterizado por N. macrocarpa; seguido por C. alba, L. hirsuta y M. boaria, en doseles inferiores. Se observó la misma tendencia con respecto a la altitud; a mayor altitud, menor altura de los individuos (cuadro 4).

Cuadro 4. Características dasométricas de rodal de Nothofagus macrocarpa

Altura (m)

Zona Altitud

(m snm) Especie Nº árb / ha

Área basal

(m²/ha)

DMC (cm) Promedio Desviación

estándar Z1 1.000 – 1.100 N. macrocarpa 891 27,0 19,6 13,5 3,7 Cryptocarya alba 157 3,9 17,7 11,3 2,3

Z2 1.100 – 1.200 N. macrocarpa 545 10,6 15,7 11,5 3,3 Cryptocarya alba 30 0,3 10,3 10,8 8,8 Lomatia hirsuta 30 0,4 12,5 5,5 0,7

Z3 1.200 – 1.300 N. macrocarpa 1591 16,2 11,4 7,6 3,3 Z4 1.300 – 1.400 N. macrocarpa 810 8,7 11,7 6,5 3,1

Maytenus boaria 43 0,2 7,5 2,5 0,7 4.1.3 Regeneración arbórea Las especies arbóreas registradas a través del muestreo de regeneración correspondieron a Lomatia hirsuta y Cryptocarya alba, con densidades alrededor de los 1.250 y 750 individuos/ha, respectivamente; registradas en las zonas bajas (Z1 y Z2). No se observaron individuos de otras especies, como N. macrocarpa; ya que como se explicó anteriormente los individuos juveniles (brinzales) corresponden a generación de bosque a través de monte bajo. Existiendo en el rodal nula presencia de regeneración de esta especie, producto de semilla.

15

4.1.4 Composición florística, diversidad y dominancia de especies en el sotobosque La diversidad florística da cuenta de alrededor de quince especies de plantas, de las cuales seis son arbóreas (figura 4). Entre las que se encuentran como parte del sotobosque Citronella mucronata y Cryptocarya alba presentes en las zonas 1 y 2, respectivamente (cuadro 5 y 6). En cuanto a especies arbustivas se registraron seis, siendo Chusquea cumingii la especie dominante en cuanto a valor de importancia a nivel de sotobosque para las tres zonas altitudinales más bajas (1.000 – 1.300 m snm); principalmente por la mayor cobertura, cubriendo ampliamente el suelo debido a su sistema radicular a través de rizomas. Seguido por Schinus montanus (litrecillo) y Ribes punctatum (zarzaparrilla), debido a la alta frecuencia de parcelas a través del rodal (cuadro 5 a 8). Se registraron dos especies de hierbas y una de helecho. Donde las herbáceas Nassella chilensis (coironcillo) y Speea humilis se presentaron sólo en la zona 4, con valores de importancia de 51 y 21%, respectivamente. En cuanto a trepadoras, sólo se registró la presencia de la familia Asteraceae, representadas por Mutisia latifolia (clavel del campo) y Proustia pyrifolia (parrilla o tola blanca) con un valor de importancia de 16,4 y 47,4%, respectivamente (cuadro 5 y 8). Es importante señalar, que todas las especies identificadas a través del análisis de la composición florística del rodal corresponden a especies endémicas de Chile, no encontrándose en el sector especies introducidas.

16

Cuadro 5. Valores de importancia para las especies del sotobosque en Z1, 1.000 – 1.100 m snm

Forma de Crecimiento

Nº parcelas ocurrencia

Frecuencia (%)

Cobertura promedio

(%)

Frecuencia relativa (%)

Cobertura* relativa (%)

Valor de importancia

(%) Árboles

Citronella mucronata 3 30 0,5 10,3 2,6 12,9 Cryptocarya alba 0 0 0 0 0 0

Arbustos Azara petiolaris 2 20 0,5 6,9 2,6 9,5 Berberis actinacantha 0 0 0 0 0 0 Chusquea cumingii 9 90 6,0 31,0 31,0 62,1 Gochnatia foliolosa 0 0 0 0 0 0 Ribes punctatum 6 60 1,8 20,7 9,5 30,2 Schinus montanus 5 50 10 17,2 51,7 69,0

Hierbas y Helechos Nassella chilensis 0 0 0 0 0 0 Adiantum sulphureum 0 0 0 0 0 0 Speea humilis 0 0 0 0 0 0

Trepadoras Proustia pyrifolia 4 40 0,5 13,8 2,6 16,4 Mutisia latifolia 0 0 0 0 0 0

Total 290 19,3 200,0




Frecuencia (%)

Cobertura promedio

(%)




(%) Árboles

Citronella mucronata 0 0 0 0 0 0 Cryptocarya alba 2 20 1,5 7,4 6,0 13,4

Arbustos Azara petiolaris 1 10 0,5 3,7 2,0 5,7 Berberis actinacantha 0 0 0 0 0 0 Chusquea cumingii 8 80 14,6 29,6 58,3 88,0 Gochnatia foliolosa 2 20 0,5 7,4 2,0 9,4 Ribes punctatum 5 50 4,2 18,5 16,7 35,3 Schinus montanus 6 60 3,3 22,2 13,0 35,2

Hierbas y helechos Nassella chilensis 0 0 0 0 0 0 Adiantum sulphureum 3 30 0,5 11,1 2,0 13,1 Speea humilis 0 0 0 0 0 0

Trepadoras Proustia pyrifolia 0 0 0 0 0 0 Mutisia latifolia 0 0 0 0 0 0

Total 270 25,1 200,0

17




Frecuencia (%)

Cobertura promedio

(%)




(%) Árboles

Citronella mucronata 0 0 0 0 0 0 Cryptocarya alba 0 0 0 0 0 0

Arbustos Azara petiolaris 4 40 2 26,7 9,6 36,3 Berberis actinacantha 2 20 1,5 13,3 7,2 20,5 Chusquea cumingii 3 30 10,8 20,0 52 72,0 Gochnatia foliolosa 3 30 6 20,0 28,8 48,8 Ribes punctatum 0 0 0 0 0 0 Schinus montanus 3 30 0,5 20,0 2,4 22,4

Hierbas y helechos Nassella chilensis 0 0 0 0 0 0 Adiantum sulphureum 0 0 0 0 0 0 Speea humilis 0 0 0 0 0 0

Trepadoras Proustia pyrifolia 0 0 0 0 0 0 Mutisia latifolia 0 0 0 0 0 0

Total 150 20,8 200,0




Frecuencia (%)

Cobertura promedio

(%)




(%) Árboles

Citronella mucronata 0 0 0 0 0 0 Cryptocarya alba 0 0 0 0 0 0

Arbustos Azara petiolaris 0 0 0 0 0 0 Berberis actinacantha 5 50 0,9 23,8 3,3 27,1 Chusquea cumingii 0 0 0 0 0 0 Gochnatia foliolosa 0 0 0 0 0 0 Ribes punctatum 4 40 5,6 19,0 20,6 39,6 Schinus montanus 1 10 2,5 4,8 9,1 13,9

Hierbas y helechos Nassella chilensis 4 40 8,75 19,0 32,0 51,0 Adiantum sulphureum 0 0 0 0 0 0 Speea humilis 3 30 1,8 14,3 6,7 21,0

Trepadoras Proustia pyrifolia 0 0 0 0 0 0 Mutisia latifolia 4 40 7,8 19,0 28,3 47,4

Total 210 27,4 200,0

18

4.2 Variación altitudinal de las principales especi es presentes La especie que domina el rodal es Nothofagus macrocarpa desde los 1.000 a los 1.400 m snm; al igual que la especie arbustiva Schinus montanus (litrecillo), mostrando la misma característica de distribución a través de toda la variación altitudinal del rodal. Mientras las especies arbóreas C. alba y L. hirsuta se presentan hasta los 1.200 m snm. Las especies arbustivas, Azara petiolaris y Chusquea cumingii, se presentan hasta los 1.300 m snm en forma continua (figura 4).

Altitud (m snm)

Z1 Z2 Z3 Z4 Forma de Crecimiento 1.000 – 1.100 1.100 – 1.200 1.200 – 1.300 1.300 – 1.400

Árboles Citronella mucronata Cryptocarya alba Lomatia hirsuta Maytenus boaria Nothofagus macrocarpa Arbustos Azara petiolaris Berberis actinacantha Chusquea cumingii Gochnatia foliolosa Ribes punctatum Schinus montanus Hierbas y helechos Nassella chilensis Adiantum sulphureum Speea humilis Trepadoras Mutisia latifolia Proustia pyrifolia

Figura 4. Distribución altitudinal de la vegetación

El valor de importancia de algunas especies varió con la altitud, esto se ejemplifica considerando las especies que presentaron mayores valores de importancia a nivel de rodal. Las especies como Chusquea cumingii y Schinus montanus tienden a disminuir conforme aumenta la altitud; mientras que Ribes punctatum y Azara petiolaris son más fluctuantes.

19

Rango altitudinal (m snm)

1.000 - 1.100 1.100 - 1.200 1.200 - 1.300 1.300 - 1.400

Val

or d

e im

port

anci

a (%

)

0

20

40

60

80

100

C. cumingii S. montanus R. punctatum A. petiolaris

Figura 5. Variación del valor de importancia con respecto a la altitud de las principales especies 4.3 Patrones de establecimiento y crecimiento del b osque 4.3.1 Establecimiento de Nothofagus macrocarpa El rodal de Nothofagus macrocarpa considerando las cuatro zonas altitudinales, muestra un periodo de establecimiento que se inicia en la década de 1940 hasta la década de 1980. Por lo tanto, este rodal correspondería a un bosque sucesional (renoval) originado probablemente luego de un disturbio de magnitud, como por ejemplo un incendio.

Z1 Z2 Z3 Z4

20

1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000

Fre

cuen

cia

0

2

4

6

8

1880 1900 1920 1940 1960 1980 20000

2

4

6

8

Año1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000

Fre

cuen

cia

0

2

4

6

8

Año1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000

0

2

4

6

8

MedularMínima

Figura 6. Periodos de establecimiento de individuos de Nothofagus macrocarpa, donde Z1

corresponde a rango altitudinal 1000 – 1100 m snm; Z2, 1100 – 1200 m snm ; Z3, 1200 – 1300 m snm ; y Z4, 1300 – 1400 m snm.

4.3.2 Patrones de crecimiento de Nothofagus macrocarpa En general, se observa que el rodal tiene un comportamiento a nivel desarrollo bastante homogéneo, donde los individuos se establecen a tasas de crecimiento relativamente mayores durante las primeras etapas, generado un posicionamiento más optimo del sitio. Para luego, comenzar a mermar éstas en el tiempo, generando algunas variaciones por condiciones particulares de sitio. Destacan Z1 y Z2 que presentan menor ancho de anillos en etapas iniciales (establecimiento), pero sin embargo logran mantener sus incrementos a través del tiempo; mientras que en Z3 y Z4, presentan mayores tasas de crecimiento inicial, pero decrecen abruptamente.

Z1

Z2

Z3 Z4

21

Z3

Año1960 1970 1980 1990 2000 2010

Anc

ho d

e A

nillo

s (m

m)

0

1

2

3

4

5Z4

Año1960 1970 1980 1990 2000 2010

0

1

2

3

4

5

Z2

1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010

0

1

2

3

4

5Z1

1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010

Anc

ho d

e an

illos

(m

m)

0

1

2

3

4

5

Figura 7. Patrones de crecimiento de individuos de Nothofagus macrocarpa, donde Z1 corresponde a rango altitudinal 1000 – 1100 m snm; Z2, 1100 – 1200 m snm ; Z3, 1200 – 1300 m snm ; y Z4, 1300 – 1400 m snm.

IMA 0,85 mm/año

IMA 1,07 mm/año IMA 0,90 mm/año

IMA 1,14 mm/año

22

5. DISCUSIÓN DE RESULTADOS 5.1 Antecedentes históricos asociados a bosques de Nothofagus macrocarpa en PN La Campana La zona en que la se distribuyen los bosques de Nothofagus macrocarpa ha recibido una fuerte presión por parte de asentamientos humanos establecidos en sus alrededores, estando la historia de estos bosques ligada a la ocupación humana desde tiempos pre-hispánicos. El área del PN La Campana no ha sido la excepción, destacando la actividad carbonera y minera, además de la extracción de leña y madera para diversos usos (Donoso, 1982; Ormazábal y Benoit, 1987; Gajardo, 2001; Elórtegui y Moreira., 2003; Hechenleitner et al., 2005). Producto de la explotación de estos bosques en el pasado es que hoy constituyen renovales con algunos árboles remanentes. Como se señala anteriormente la actividad minera se desarrolló fuertemente en el PN La Campana. El sector Granizo es un ejemplo, donde alrededor de 1830, se re-descubren las primeras minas, que dan cuenta de una actividad minera indígena en la zona anterior a la llegada de los españoles. Durante el siglo XX, la actividad comienza alrededor del año 1914, creándose en 1929 la “Compañía Minera e Industrial de La Campana”. Ésta logra un auge a partir del año 1971 hasta 1992, donde se detiene toda actividad, clausurándose todas las minas. Según Ariz (2004) esta actividad fue la que causó mayor impacto en las zonas altas del sector Granizo, afectando principalmente los bosques de N. macrocarpa; ya que fueron utilizados como combustible y para la fabricación de andamiajes para asegurar los túneles de las minas. Otro punto importante, lo constituyen los incendios forestales en la zona. Cabe señalar el del año 1950 (no se tiene claridad en la fecha exacta) originado a partir de la quema de vegetación, que duró más de un mes consumiendo miles de hectáreas, donde el sector Granizo fue el más afectado, principalmente la parte más alta donde se encuentran las formaciones de N. macrocarpa (Ariz, 2004). La introducción de ganado en el Parque es una situación no regulada en la actualidad1, pudiendo encontrar animales hasta las zonas altas, los cuales generan un deterioro del bosque, impidiendo el desarrollo de regeneración de las especies más palatables, como Nothofagus macrocarpa, Cryptocarya alba, entre otras. 5.2 Ecología y dinámica de los bosques de Nothofagus macrocarpa La estructura diamétrica de los bosques de Nothofagus macrocarpa, denominados bosquetes costeros septentrionales de Nothofagus, en general corresponden a poblaciones relictuales, estando su dinámica asociada a disturbios de gran magnitud

1 Litigios de propiedad que tiene CONAF con la comunidad. Esta información fue recopilada a través de conversaciones con el cuerpo de Guardaparques del Sector Granizo.

23

que forman bosques coetáneos. Situación similar a lo observado en el rodal para las cuatro zonas de estudio, donde se observa la coetaneidad de los individuos, producidos en general de monte bajo, a través del análisis estructural y de edad. Donoso (1993), señala que estos bosques se encuentran en un proceso de autorremplazo discontinuo, debido a la baja proporción de plántulas o individuos juveniles. Sin embargo, es posible observar dentro del rodal de estudio un gran número de individuos de dimensiones diamétricas menores, provenientes de rebrotes de tocón, que darían cuenta del reemplazo de la población a través de éstos, pero al analizar la estructura de edades del rodal, obedecen a individuos de mayor edad. Dando cuenta, como señala Golowash et al. (1982), que estas poblaciones se encuentran en un estado de desarrollo estacionario, ya que la regeneración en los últimos años no ha tenido éxito. Siendo el bajo desarrollo de estos individuos producto de las condiciones medioambientales restrictivas (Donoso, 1979; Ríos, 1999; Elórtegui y Moreira, 2003), considerando factores como la altitud por sobre los 1000 m snm, posición topográfica, pedregosidad superficial superior al 60 % y pendiente que fluctúan alrededor de 40º, que influyen en la fisonomía y cobertura de los árboles en el rodal estudiado. Es importante señalar que no se registró regeneración natural en el sector, siendo el bosque producto de los vástagos de tocón (monte bajo), los que generan un bosque coetáneo, como consecuencia de la explotación que sufrieron en el pasado y de incendios forestales. Existe producción de semillas, la cual se presume no lograría germinar producto de fallas germinativas y problemas al establecimiento (Donoso, 1993; Gajardo, 2001; Gonzalorena, 2003; Donoso, 2007), debido a las restrictivas condiciones medioambientales. Considerando lo anteriormente expuesto, podemos decir que este rodal esta conformado por algunos individuos remanentes, siendo sus individuos “juveniles” producto de rebrote, pudiendo estos bosques perder el potencial regenerativo de los tocones, siendo invadido y posteriormente reemplazo por especies esclerófilas circundantes. En cuanto a características dasométricas, los resultados dan cuenta de la dominancia de la especie Nothofagus macrocarpa en las cuatro zonas altitudinales estudiadas del rodal tanto en número de árboles, como en área basal por hectárea. Asociándose a otras especie arbóreas como Cryptocarya alba, Lomatia hirsuta y Maytenus disticha, a medida que varía en altitud. De acuerdo a los datos del Cerro El Roble aportados por Donoso (2007), se observaron similitudes en cuando a área basal, asociado a rango de altura de individuos, manteniéndose en valores que no superan los 31 m² ha-1, para el Parque. Sin embargo, la densidad era mucho mayor, que la encontrada en el Cerro La Campana, producto de la fuerte actividad antrópica reciente desarrollada en el sector Granizo del Parque. Donoso et al. (2009) describen una situación bastante similar para un bosque de 39 años aproximadamente, con valores dasométricos promedio cercanos a los recopilados en este estudio. Es importante destacar que tanto el área basal, DMC y la altura sufren variaciones condicionadas por la altitud; decreciendo sus valores al aumentar ésta, principalmente a restricciones de sitio que dificultan el desarrollo de la especie.

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Las especies acompañantes en el rodal van cambiando a medida que varía la altitud, siendo importante señalar esta variación ya que se trata de un rodal ubicado entre los 1000 y 1400 m snm, no siendo un rango demasiado pronunciado, pero que sí genera una variación vegetacional considerable. En general, las especies responden a la autoecología y a su grado de tolerancia a las distintas condiciones medioambientales presentadas a través de las cuatro zonas del rodal. En Z1 y Z2 correspondientes a las zonas más bajas altitudinalmente se concentra la mayor diversidad de especies, tanto arbóreas como arbustivas; mientras que en Z3 y Z4, aparecen especies no encontradas en zonas más bajas del rodal, respondiendo en gran medida a las restricciones de sitio. Las especies encontradas en general concuerdan con diversos estudios donde se analiza la composición florística para un bosque caducifolio para esta zona (Donoso, 1982; San Martín y Ramírez., 1987; Villaseñor, 1998; Elórtegui y Moreira, 2003; Gonzalorena, 2003;Donoso, 2007), donde destaca el estrato arbustivo caracterizado por Schinus montanus, Azara petiolaris, Chusquea cumingii, Ribes punctatum, entre otras; debido a su mayor ocupación de sitio y tolerancia para desarrollarse bajo el dosel de Nothofagus macrocarpa. En general, el rodal de Nothofagus macrocarpa estudiado presenta un pulso de establecimiento marcado a partir del año 1940 para las cuatro zonas altitudinales estudiadas. Sin embargo, también se observa otro pulso marcado posterior al año 1950, fecha en la cual se tiene registros bibliográficos y orales de un incendio que consumió una gran extensión del Parque, principalmente la zona alta de formaciones de N. macrocarpa del sector Granizo, que resultó ser la más afectada por el fuego, que duró más de un mes sin poder ser controlado. Este episodio, logra ejemplificar como el bosque en la parte alta (Z3 y Z4) se ha ido recuperando a través del tiempo, incorporando nuevos individuos. Mientras tanto, en Z2 se presenta otro acontecimiento importante en la historia del rodal el cual corresponde al año 1971, fecha en la cual entra en funcionamiento la Mina “La Felicidad”, yacimiento de cobre ubicado en el centro del rodal, a los 1.200 m snm. Siendo afectado el bosque a su alrededor debido a la extracción de leña para la actividad propia de la minería, además de la construcción de caminos y socavones, que generaron movimientos de tierra y eliminación de estériles a la quebrada cercana, que afectaron directamente a la población de N. macrocarpa. Considerando que la actividad minera en el Parque cesó definitivamente en el año 1992, por lo que en estas zonas más bajas, no se observan nuevos individuos, a partir de las fechas señaladas anteriormente. Observándose en Z2 una población bastante restringida tanto a nivel estructural como etario, la cual ha presentado dificultados en poder sobreponerse a esta fuerte explotación. En cuanto a patrones de crecimiento el rodal muestra un desarrollo bastante menor si se le compara con otras especies del género Nothofagus, corroborando lo señalado por Donoso et al. (2009) mostrando incluso menores incrementos, variando entre 0,85 y 1,14 mm/año (en promedio). Observando en Z1y Z2 los menores incrementos, con respecto a Z3 y Z4; los cuales presentarían un mayor desarrollo

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producto la apertura del dosel a partir de 1950 producto del incendio en la zona alta del Parque, que permitió a la especie posicionarse dentro de esta zona alta más rápidamente, a pesar de las condiciones medioambientales restrictivas que caracterizan el sector. Si bien el incendio pudo haber alcanzado Z1 y Z2, esta parte del rodal tuvo fuerte presión antrópica hasta una fecha reciente (1992), por lo que su desarrollo pudo verse afectado. Sin embargo, Z1 y Z2 logran mantener sus incrementos a través del tiempo; mientras que en Z3 y Z4, decrecen. Esta situación puede ser explicada debido a las condiciones medioambientales, que a mayor altitud van tornándose más restrictivas. 5.3 Recomendaciones Para permitir la conservación de esta población y que ésta no sea reemplazada por especies esclerófilas, se hace necesario considerar un par de factores que, además de las condiciones restrictivas, estarían jugando un rol importante en la degradación de ésta. En primer lugar, es importante excluir a los animales (vacas, caballos, etc), ya que constituyen un agente importante de daño y deterioro del bosque. Afectando principalmente a la población más pequeña. De esta manera, se podría discriminar si la nula regeneración en el sector es afectada por este agente u otro. Esto es una labor difícil si se considera los conflictos actuales entre CONAF y la comunidad con respecto a la propiedad del sector, además de que los guardaparques no tienen poder, para ejercer alguna sanción contra quienes no cumplan las normas. Otra consideración importante, sería fomentar acciones de manejo en el bosque orientadas a corregir el estado de degradación de la comunidad boscosa. Mejorando la estructura, composición y estabilidad del bosque; a través de intervenciones silvícolas a largo plazo, como raleos para disminuir la concentración de vástagos por cepa y el enriquecimiento, ya sea con Nothofagus macrocarpa u otras especies. De esta forma se lograría un fortalecimiento de las cepas y mejoramiento estructural de la población.

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6. CONCLUSIONES Nothofagus macrocarpa constituye poblaciones relictuales, producto de eventos geológicos pasados, que la relegaron a las altas cumbres, donde existe un microclima propicio para su desarrollo dentro de la zona mediterránea de Chile. Logrando sobrevivir debido a condiciones ecológicas particulares, principalmente por efecto de la altitud. La dinámica del bosque se encuentra asociada a eventos históricos recientes, que sumado a las condiciones medioambientales restrictivas generan un bajo desarrollo de la especie en el sector. La dinámica regenerativa del bosque obedece a alteraciones antrópicas históricas que han generado un efecto drástico sobre su estado actual. Incendios y explotaciones han provocado la degradación del bosque, que podría llevar a la desaparición de la especie debido a su baja regeneración; siendo la capacidad de reproducción vegetativa, la que podría estar prolongando la persistencia de estas poblaciones. Sin embargo, esta cualidad en el largo plazo podría generar una perdida en el potencial regenerativo de los tocones, siendo reemplazado este bosque por especies esclerófilas. El desarrollo de la especie es notablemente inferior a otros bosques de Nothofagus que crecen en la zona mediterránea de Chile, incluso para lo reportado para la misma especie. De esta forma se corrobora que el bosque de estudio crece en condiciones medioambientales restrictivas que limitan su desarrollo. Siendo éstas condiciones principalmente producto de la marginalidad altitudinal en la que se desarrollan estas poblaciones, con veranos con altas temperaturas e inviernos fríos, con precipitación a menudo en forma de nieve. Sumado a esto la topografía, pedregosidad superficial (baja profundidad de suelo) y pendientes pronunciadas, conforman la situación restrictiva en la que se desarrolla la especie.

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ANEXOS

Anexo 1

Abstract and keywords

Abstract Nothofagus macrocarpa is the most septentrional species of its genus in America, it was known previously as Nothofagus obliqua var. macrocarpa. It’s considered as a species of a restricted endemism, forming relictuals populations originated by past geological events which have restricted it to the high summits, a place where exists an optimal microclime for its development in the mediterranean area of Chile. Also, the dynamic of this formations and a strong exploit of the forest through history, as a result of important human settles in this area. This is the reason why today it’s catalogued by CONAF as “in danger” and as a species of great scientific interest. In general, the knowledge about this species is not enough to achieve measures that support its preservation; because of this the present study characterized the Nothofagus macrocarpa population in Granizo sector of Parque Nacional La Campana, through structural and floral description, analyzing the ecology and dynamic of this forests as background for its managment and conservation. A sampling was done through point-quarter method, considering a stand located at a slope of La Campana hill, between 1000 m and 1400 m above sea level, obtaining basic variables of the method (DBH, height and length), beside pieces of increment for the registered individuals. In each point of sample a plot of 4 m2 was made for the evaluation of saplings and regeneration with Braun-Blanquet. Through this way, the forest presented a low scrubland structure characterized by the co-ethnicity of its members, while the dynamics associated with large-scale riots. There was no record of natural regeneration in the species of the sector, while smaller individuals corresponded to older individuals; that product of restrictive environmental conditions had a low development. It was noted that there is an altitudinal variation of vegetation, of both structural and floristic composition. Where the variables basal area, DBH and height suffer from variations conditioned to the altitude, decreasing their value as this increases. Likewise, the number of associated species decreases with increasing altitude. The stand growth patterns showed a minor development when compared with other species of the genus, ranging between 0.85 and 1.14 mm /year. The dynamics of the forest are associated with recent historical events, which combined with restrictive environmental conditions generate a low development of the species in the sector. Keywords: Nothofagus macrocarpa, La Campana Nacional Park , relictual, endemism, dynamic.

Anexo 2

Diferenciación de especies de Nothofagus

Cuadro 1. Clave para diferenciar a N. obliqua, N. alpina y N. macrocarpa (Vásquez et al., 1999)

Carácter N. oblicua N. alpina N. macrocarpa Hojas Sin glándulas Glandulares Glandulares Pubescencia Glabras Regular Irregular

Lamelas de la cúpula Entera o dentadas Pinnatífidas

(fuertemente) Pinnatífidas (cortamente)

Longitud < 1,7 mm > 4 mm 1,5 a 3,5 mm Fruto < 5 mm < 5 mm > 7 mm Distribución geográfica 0 – 250 m 250 – 1000 m 1000 – 1600 m

Figura 1. Distribución geográfica

Anexo 3

Ubicación del rodal de estudio

Figura 1. Ubicación de rodal en estudio, sector Granizo (P.N. La Campana)

Figura 2. Vista del rodal de estudio, sector Granizo (P.N. La Campana)

Figura 3. Vista del rodal de estudio, sector Granizo (P.N. La Campana)

Figura 4. Vista del rodal de estudio, 1400 m snm, sector Granizo (P.N. La Campana)

Anexo 4

Análisis de datos

Cuadro 1 Cálculo de parámetros del método de los cuartos

Distancia promedio (D) d (suma de todas las distancias) / Nº de distancias medidas Área media D2 Densidad absoluta Área / D2 Densidad relativa (Nº individuos de la especie / Nº individuos de todas las especies) * 100 Área basal total Área basal promedio x densidad Dominancia de una especie Área basal media x densidad de la especie Dominancia relativa (Dominancia de una especie / Dominancia de todas las especies) * 100 Frecuencia absoluta (Nº puntos ocurrencia de la especie / Total de puntos) * 100 Frecuencia relativa (Nº puntos ocurrencia de la especie / Nº puntos ocurrencia de todas las

especies) * 100 Valor de importancia ∑ (densidad relativa + dominancia relativa + frecuencia relativa)

Anexo 5

Tablas de rodal

Cuadro 1. Tabla de rodal transecto en Z1, 1000 – 1100 m snm

N. macrocarpa Cryptocarya alba Clase

Diamétrica Marca de

Clase Nº individuos

/ ha G/ha

(m2/ha) Nº individuos

/ ha G/ha

(m2/ha) [ 0 - 5 [ 2,5 500,0 0,245 0 0

[ 5 - 10 [ 7,5 157,2 0,695 26,2 0,116 [ 10 - 15 ] 12,5 209,6 2,573 78,6 0,965 [ 15 - 20 ] 17,5 314,5 7,563 26,2 0,630 [ 20 - 25 [ 22,5 52,4 2,084 0,0 0,000 [ 25 - 30 [ 27,5 52,4 3,113 0,0 0,000 [ 30 - 35 ] 32,5 52,4 4,348 26,2 2,174 [ 35 - 40 [ 37,5 26,2 2,894 0,0 0,000 [ 40 - 45 [ 42,5 26,2 3,717 0,0 0,000

Total 891,0 26,987 157,2 3,885

Cuadro 2. Tabla de rodal transecto en Z2, 1100 – 1200 m snm N. macrocarpa Cryptocarya alba Lomatia hirsuta

Clase Diamétrica

Marca de Clase

Nº individuos / ha

G/ha (m2/ha)

Nº individuos / ha

G/ha (m2/ha)

Nº individuos / ha

G/ha (m2/ha)

[ 0 - 5 [ 2,5 0,0 0,000 0 0 0 0 [ 5 - 10 [ 7,5 121,1 0,535 15,1 0,067 0,0 0,000 [ 10 - 15 ] 12,5 151,4 1,858 15,1 0,186 30,3 0,372 [ 15 - 20 ] 17,5 166,5 4,005 0,0 0,000 0,0 0,000 [ 20 - 25 [ 22,5 106,0 4,213 0,0 0,000 0,0 0,000 [ 25 - 30 [ 27,5 0,0 0,000 0,0 0,000 0,0 0,000 [ 30 - 35 ] 32,5 0,0 0,000 0,0 0,000 0,0 0,000 [ 35 - 40 [ 37,5 0,0 0,000 0,0 0,000 0,0 0,000 [ 40 - 45 [ 42,5 0,0 0,000 0,0 0,000 0,0 0,000

Total 545,0 10,612 30,3 0,253 30,3 0,372


N. macrocarpa

Clase Diamétrica

Marca de Clase

Nº individuos / ha

G/ha (m2/ha)

[ 0 - 5 [ 2,5 524,1 0,257 [ 5 - 10 [ 7,5 1153,3 5,095

[ 10 - 15 ] 12,5 238,6 2,928 [ 15 - 20 ] 17,5 79,5 1,913 [ 20 - 25 [ 22,5 39,8 1,581 [ 25 - 30 [ 27,5 79,5 4,724 [ 30 - 35 ] 32,5 0,0 0,000 [ 35 - 40 [ 37,5 0,0 0,000 [ 40 - 45 [ 42,5 0,0 0,000

Total 1590,8 16,242


N. macrocarpa Maytenus disticha Clase

Diamétrica Marca de

Clase Nº individuos

/ ha G/ha

(m2/ha) Nº individuos

/ ha G/ha

(m2/ha) [ 0 - 5 [ 2,5 576,5 0,283 0 0 [ 5 - 10 [ 7,5 618,0 2,730 42,6 0,188

[ 10 - 15 ] 12,5 127,9 1,569 0,0 0,000 [ 15 - 20 ] 17,5 21,3 0,513 0,0 0,000 [ 20 - 25 [ 22,5 21,3 0,847 0,0 0,000 [ 25 - 30 [ 27,5 0,0 0,000 0,0 0,000 [ 30 - 35 ] 32,5 0,0 0,000 0,0 0,000 [ 35 - 40 [ 37,5 0,0 0,000 0,0 0,000 [ 40 - 45 [ 42,5 21,3 3,023 0,0 0,000

Total 809,8 8,683 42,6 0,188

Anexo 6

Fotografías Parque Nacional La Campana Rodal de Estudio

Figura 1. Vista del cerro La Campana desde el rodal de estudio. (a) Verano. (b) Invierno

Figura 2. Detalles de Nothofagus macrocarpa. (a) Follaje en otoño. (b) Corteza árbol maduro. (c) Follaje y fruto

Figura 3. Situación de Nothofagus macrocarpa sobre los 1500 m snm

a b c

a b

Figura 4. Variante según estaciones del año. (a) Verano y (b) Invierno

Figura 5. Mina “La Felicidad”, ubicada en el centro del rodal de estudio (1200 m snm)

a b

Figura 6. Condiciones restrictivas de pedregosidad, topografía y pendiente

Figura 7. Hierbas y helechos. (a) Nasella chilensis. (b) Speea humilis. (c) Adiamtum sulphureum

Figura 8. Mutisia latifolia, trepadora

a b c

Figura 9. Arbustos. (a) Azara petiolaris. (b) Berberis actinacantha

b a

Documents

Caracterización de una población de Nothofagus Vasq