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13.線形・類線形・動吻・胴甲・鰓曳動物:マイナー
な脱皮動物
奈良教集中講義 2017/08/16-20
新潟大学・自然環境科学・宮﨑勝己
「線形動物門」
線形動物門=NEMATODA
・語源=ギリシア語の nema(=thread) + eidos (=form)
・「線形動物」という名称は、その線状の形状から。
・BC1550年頃
ヒトカイチュウについて、エジプト
で言及。後にアリストテレスも言及。
長い間、袋形動物類(偽体腔類)の
一員とされてきたが、最近では独立
した動物門とされている。
「線形動物門」
「線形動物門」・小型のものが多いが、体長1 mmを超
すものも存在する。
・体は細長い円筒形で、厚いクチクラに
覆われる。
・陸、淡水、海いずれの環境にも自由生
活性ないし寄生生活性の種がおり、最も
繁栄した動物門の一つとされる。 多くの外部形態は単純で、分類形質が少なく、分類がほとんど進んでいない。
白山 (2000) Caenorhabditis elegans(C.エレガンス) =体長1 mm程度の土壌性線虫。全細胞系譜や全ゲノム配列が決定されている優れたモデル生物。
C. elegans の細胞系譜。成体は959個の細胞から成り(生殖細胞は除く)、全細胞の発生運命が分かっている。
Cedilnika et al. (2008)
・既知種は1万5千種ほどだが、ほとん
どの動植物に宿主特異性の強い線虫が、
時には複数種寄生していると考えられて
いる。海産種は膨大な種が手つかずで
残っていると考えられている。→線形動
物の種数は他の生物を圧倒している?
線形動物の分類 生物群毎の既知種数と推定種数の比較
線形動物の未知種数は、他の生物群を圧倒している。
岩槻 (2002)
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「類線形動物門」
類線形動物門=NEMATOMORPHA
・語源=ギリシア語の nema(=thread) + morph (=shape)
・「類線形動物」という名称は、線形動物に類似したその形状から。
・14世紀頃
馬の尻尾の毛が、変身して生じた生
物と考えられていた。
長い間、袋形動物類(偽体腔類)の
一員とされてきたが、最近では独立
した動物門とされている。
「類線形動物門」 「類線形動物門」
・非常に細長い、針金状の形状のものが
多い。
・形態は基本的に線形動物と類似する。
・寄生性で、消化器官が全般的に退化的
でほとんど機能しない。
幼虫は、体前端に吻を持つ。
口と退化的な腸を有するものもあるが、ほとんど機能していないと考えられている。
・原腎管(排出器官)を欠く点、精子に
鞭毛を欠く点で線形動物と類似する。
・両者の近縁性(姉妹群関係)は分子系
統解析でも支持されており、両者を併せ
てネマトゾア類(Nematozoa)とされる
こともある。
線形動物と類線形動物の系統関係
線形動物の研究は、C.エレガンスを使った発生生物学的研究は盛んだが、あとは寄生虫学分野以外の研究はあまり進んでいない。類線形動物の研究は、佐藤琢磨(神戸大)がハリガネムシが生態系に与える影響を研究しているが、それ以外はほとんど研究されていない。
「動吻動物門」
動吻動物門=KINORHYNCHA
・語源=ギリシア語の kineo(=movable) + rhynchos(=snout「突き出た鼻」)
・「動吻動物」という名称は、吻を出し入れする動きから。
・1841年
Dujardinが発見・記載。当初は節
足動物・環形動物あるいは線形動物
の一員と考えられた。
長い間、袋形動物類(偽体腔類)の
一員とされてきたが、最近では独立
した動物門とされている。
「動吻動物門」
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「動吻動物門」
・体が13節からなり、最初の第1節は、
反転可能な頭部を形成する。
・筋肉や神経節は体節毎に繰り返し構造
を作るが、体節の発生学的由来について
は全くわかっていない。
・発生初期には脱皮を行う。
体前端の吻と頭部(第1体節)は反転性で、出し入れすることが出来る。
「胴甲動物門」
胴甲動物門=LORICIFERA
・語源=ラテン語の lorica(=corset) + ferre (=to bear)
・「胴甲動物」という名称は、胴部にのみ甲羅を持つことから。
・1983年
Kristensenにより最初に記載され
た(標本自体は、1970年代に既に
得られていた)。
「胴甲動物門」 「胴甲動物門」・体が口錘部、頭部、頸部、胸部、胴部
の5つに分かれる。
・口錘部と頭部は反転可能で、体内部に
引き込むことが出来る。
・発生や生活史の情報は少ないが、生活
史の一部で寄生生活をしている可能性が
ある。 体が口錘部、頭部、頸部、胸部、胴部に分かれる。
口錘部と頭部は反転可能。
・これまでに20種程度発見されているが、生息環境は様々で種数は今後もっと増える可能性が高い。
・日本での正式報告はこれまで1種のみであったが、最近2種が新たに発見された。
胴甲動物の分類 「鰓曳動物門」
鰓曳動物門=PRIAPULIDA
・語源=ギリシア語の Priapos「生殖の神」
・「鰓曳動物」という名称は、体後部の付属器を鰓と誤認したことから。
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最初の発見については、はっきりし
ない。
・1951年
Hymanにより袋形動物類(偽体腔
類)の一員とされたが、最近では独
立した動物門とされている。
「鰓曳動物門」 「鰓曳動物門」
・体が吻部と胴部に分かれる。
・ほとんどの種で、体後端に尾状付属器
を持つ。
・吻は反転性があり、出し入れ可能。
・カンブリア紀の化石が、多く産する。
尾状付属器は、かつて呼吸器官とされていたが、実際は感覚器官らしい。
反転性の吻を持つ。
・反転可能な吻が、この3者と類線形の
幼生、線形の一部の種と共通しており、
これらの近縁性が示唆される→有棘動物
・この3者で花状器官という感覚器が共
通する。
・鰓曳の幼生が胴甲の成体とよく似てお
り、ネオテニー的進化が示唆される。
鰓曳・胴甲・動吻動物の系統
・反転可能な吻が、この3者と類線形の
幼生、線形の一部の種と共通しており、
これらの近縁性が示唆される→有棘動物
・この3者で花状器官という感覚器が共
通する。
・鰓曳の幼生が胴甲の成体とよく似てお
り、ネオテニー的進化が示唆される。
鰓曳・胴甲・動吻動物の系統
分子系統
解析では
有棘動物
(鰓曳+胴
甲+動吻)
の単系統
性はほと
んど支持
されない。Yamasaki et al. (2015)
この解析では有棘動物は多系統で、胴甲が汎節足と姉妹群を作った。
動吻動物の分類学的研究は、山崎博史(ベルリン自然史博物館)が精力的に行っている。胴甲動物・鰓曳動物の分類については、山崎博史と藤本心太(東北大浅虫臨海)が共同で進めている。