Chapter 3 Photosynthesis

3. 光合作用提要： 光合作用是植物利用太阳能把二氧化碳和水合成糖类（ carbohydrate ）同时释放氧气的过程。光反应（ light reactions ）在类囊体膜上完成，主要包括光能的吸收、传递及把光能转化为化学能储藏在 NADPH 和 ATP 中及 O2 的释放。暗反应（ dark reactions ）在叶绿体基质中完成，主要是利用 NADPH 和 ATP 把 CO2 和 H

2O 合成糖类。

植物的光合作用受外界条件和内部因素影响而不断地发生变化。了解影响光合作用的因素有利于指导农业生产 , 提高作物的光能利用率。

3.1 光合作用及其重要性

1. 碳素同化（ carbon assimilation): 自养植物吸收二氧化碳合成有机物质的过程，包括化能合成作用、细菌光合作用和绿色植物光合作用。

2. 光合作用 (Photosynthesis) : 绿色植物利用叶绿体色素所吸收的光能将简单的低能的无机物 H2O 、 CO2 转化为复杂的富含能量的有机物同时放出 O2 的过程。

3.1.1 光合作用研究中的里程碑： 1771, J.Priestley. England, discovered that pla

nt can purify air, which can sustain the burning of a candle or the survival of a little mouse.

1779, J.Ingenhouse, The Netherland, demonstrated that the plant in Priestley’s experiment is dependent on light and its green part.

1782, J.Senebier, Swiss, pointed out that CO2 participated in photosynthesis, O2 is the product of photosynthesis.1804, De Saussure, Jenivoir, Genevese, suggested H2

O took part in photosynthesis.1842, R.Mayer, Germany, discovered the law of energy conservation and transformation, pointed out solar energy was stored in organic matter.Wilstatter purified and finished the structure of chlorophyll(Nobel Prize in 1915).

1930, C. Van Niel, USA, proposed photosynthesis was based on oxidation-reduction reactions and that the primary reaction is a photolysis of water followed by oxygen release.

1932. R.Emerson, W.Arnon, USA, concluded several hundred chls cooperate in photosynthesis

1939. R.Hill, UK, Hill reaction.1954. M.Calvin, USA, Calvin cycle(Nobel Prize in 196

1)1954. D.Arnon, USA, discovered photophosphorylation1960-1961, PS and PS cooperate in plants.Ⅰ Ⅱ

WoodWard synthesized chlorophyll(Nobel Prize in 1965)1984 ， J. Deisenhofer, R.Huber, H.Michel, The Federal Republic of Germany, solve the structure of a photosynthetic reaction center from a bacterium(Nobel Prize in 1988)1997, P.Boyer(US),J.Walker(UK), binding change mechanism of ATP synthesis (Nobel Prize in 1997)

3.1.2 　光合作用的意义：

1. 无机物→有机物：　植物每年同化 C 　 2×1011

吨，其中的 40% 由水中的 plankton 固定。2. 太阳能→化学能：　植物年贮能 3× 1021 焦耳。3. 净化环境，调节大气成分：　　 CO2→O2

光合作用导致游离氧的产生，使生命延伸到陆地，并改变了大气成分。

光合作用使大气中的 CO2 、 O2 保持相对稳定。

　　

3.2 　叶绿体和叶绿体色素3.2.1 叶绿体的结构和成分

大小：长 3-7 微米

厚 2-3 微米；

数目： 1- 上百。

（一）叶绿体的结构

1. 被膜（ envelope) ：外膜、内膜

　　

2. 类囊体 ( thylakoid): 由单层膜围成的扁平状小囊。有基粒类囊体（ grana thylakoid) 和基质类囊体 (stroma thylakoid) 两种类型。类囊体膜上含有叶绿体色素和电子传递体及蛋白复合体，是光反应的场所。

基粒 (grana): 由 2 个以上类囊体垛叠而成的颗粒。

3. 　基质：含有多种酶（光合作用 Rubisco 、 NO2 －

还原、 SO42 －还原等）和 DNA 、 RNA 、核糖体、

嗜锇颗粒等，是暗反应的场所。

（二）成分：水 75~80%, 干物质 20~25%

Stroma lamellae

Double membrane

Grana stack (thylakoids)

Stroma

3.2.2 　叶绿体色素

1. 种类1 ）、叶绿素 chlorophyll

2 ）、类胡萝卜素 carotenoid

3 ）、藻胆素 phycobilin

ChlaChlbChlc,dBacteriochl

胡萝卜素　 carotene

叶黄素　 xanthophyll

藻红素 phycoerythrobilin

藻蓝素 phycocyanobilin

表 3.1 光合色素的种类和分布色素名称 存在场所 吸收峰

叶绿素 叶绿素 a叶绿素 b叶绿素 c叶绿素 d

所有绿色植物（细菌除外）高等植物和绿藻褐藻和硅藻红藻

红光和 蓝紫光

原叶绿素细菌叶绿素菌绿素

黄化植物紫色硫细菌绿色硫细菌

近红光和 蓝紫光

类胡萝卜素

胡萝卜素叶黄素

大部分植物， 细菌

蓝光和 蓝绿光

藻胆素 藻蓝蛋白藻红蛋白

蓝绿藻、红藻红藻、蓝绿藻

橙红光绿光

2. 化学特性1) 叶绿素

a) 组成　 chla: C55H72O5N4Mg; chlb: C55H70O6N4Mg

b) 化学结构叶绿素分子的头部含 4 个吡咯环，通过 4个甲烯基连成一个卟啉环，Mg 位于卟啉环的中央。如此形成一个巨大的共轭双键系统，易于叶绿素以诱发共掁的方式传递能量。其尾部是长长的叶醇链，具疏水性。头尾间呈 90度。

c) 化学性质：叶绿素是叶绿酸与甲醇、叶醇形成的二元酯 COOCH3

chla C32H30ON4Mg

COOC20H39

COOCH3

chlb C32H28O2N4Mg

COOC20H39

因此，可发生皂化反应 (与强碱反应生成盐 ) 和取代反应 (Mg可被 H或 Cu取代 )

COOCH3 COOK

C32H30ON4Mg +KOH → C32H30ON4Mg +CH3OH +C20H39OH

COOC20H39 COOK

COOCH3 COOCH3

C32H30ON4Mg +2HCl→ C32H30ON4H2 +2MgCl2

COOC20H39 COOC20H39去镁叶绿素 ,褐色

COOCH3 COOCH3

C32H30ON4H2 +(CH3COO)2Cu→ C32H30ON4Cu + 2CH3COOH

COOC20H39 COOC20H39

d) 叶绿素不溶于水，但溶于乙醇、乙醚、丙酮等有机溶剂， chla 呈兰绿色， chlb呈黄绿色。

铜代叶绿素，兰绿色

2) 类胡萝卜素：a) 组成： 胡萝卜素： C40H56 ，叶黄素： C40H56O2 ，是前者衍生的二元醇。

b) 结构 两端为紫罗兰酮环，中间为共轭双键，易于光能的传递。特别不稳定，易被氧化，因此除吸收光能外，对 chl具保护作用

c) 不溶于水而溶于有机溶剂，胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈黄色。

HO

OHxanthophyll

3) 藻胆素：a) 结构：由 4 个 吡咯环通过共轭双键连在一起 ( 相当于把 chl 的卟啉环拉直 ) 。b) 作用：吸收光能。c) 溶于稀盐酸和热水中，藻红素呈红色，藻蓝素呈蓝色。

3. 叶绿体色素的光学特性1 ）太阳光的连续光谱与光的能量

（ 1 ）太阳光的连续光谱：

到达地面的波长仅为 300~2600nm ，这其中包括全部的可见光，部分红外线和部分紫外线。

（ 2 光的能量： q=hv=hc/λ

E=N hv=N hc/λ

其中 h 为普朗克常数（ 6.63×10-34J·S ） ,v 是频率。 N 为阿伏加德罗常数， E 为每一摩尔光子所具有的能量 (称为该种光的爱因斯坦值）。不同波长的光，频率不同，所含能量也不同 ( 对光合作用的激发效能相同）：

 

光 波长（ λ/nm ） 平均能 量（ E/kjmol-

1 ）紫外 ＜ 400 297

紫 400~425 289

蓝 425~490 259

绿 490~560 222

黄 560~580 209

橙 580~640 197

红 640~740 172

2) 叶绿体色素对太阳光的选择吸收 A: 叶绿素

B. 其它色素

3)荧光现象和磷光现象 叶绿体溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色，称为荧光现象 。在去掉光源后 (10-2~102S) ，仍能发出红光，称为磷光现象。

事实上，红光并不是 chl溶液的反射光，而是 chl受光激发发射出的荧光

原理：荧光和磷光都属于光致发光现象。荧光是由单重激发态分子自发衰减并回到基态时发出的光；而磷光是由三重激发态分子衰减并回到基态时发出的光。

图 3.10 色素分子对光能的吸收及能量的转变示意图

荧光和磷光现象说明了：a) 叶绿素能被光所激发，这是将光能转化为化

学能的第一步。b) 在植物活体上看不到荧光现象，而在叶绿素

提取液中可见，说明活体植株叶绿素所吸收的光能被传递下去，用于光合作用了。

3.2.3 叶绿素的合成及条件 植物体内叶绿体合成很快，菠菜的每 72 小

时更新一半，烟草需要数周。 叶绿素的人工合成于 1960 年完成， Wood

ward获 1965 年 Nobel Prize

1. Chl 的合成：前体： Glu或 α-KG

Glu KG

二氧戊酸

2× δ-氨基酮戊酸

胆色素原2H2O

尿卟啉原Ⅲ

4NH3

粪卟啉原Ⅲ4CO2

原卟啉 Ⅸ

Mg- 原卟啉

Mg

原脱植基叶绿素a

脱植基叶绿素 a

光

叶绿素 a

植醇

叶绿素 a 的生物合成

Fe

图 3.11 叶绿素的生物合成（引自大浜多美子， 1992 ）

2. 影响合成的因素：1) 光 ：原脱植基 chla必须照光才能合成 chl 。

因缺乏光而不能合成 chl 的现象称为黄化现象 etiolation.

2) 温度：最适 30℃，最低 2~4℃，最高 40℃。

秋色是如何产生的？

3) 矿质元素：

N 、 Mg (chl 的组成成分 ) ；

Fe 、 Cu 、 Zn (chl 合成的活化剂 ) ；

Mn 维持类囊体结构

因缺乏矿质元素而影响 chl 合成，导致缺绿症 ch

lorisis

4) 水：缺水影响 chl ，加速分解