2015_2

Cognitive neuroscience lecture 8

서은현 eunhyun.seo@gmail.com

• 기억이란 무엇인가?

• 해마: HM case

• 다중기억 시스템 Multiple Memory Systems – 단기기억 Short-term/ Working memory – 장기기억 Long-term memory: Declarative memory, Skill

learning, priming • 기억 과정 Memory process

• 기억과 관련된 뇌 영역들 Related Brain structures & functions

오늘 이야기 10. 기억

Pop quiz

• 오늘 날짜, 학번, 학과, 이름

• 나의 생에 대한 가장 오래된, 가장 초기에 대한 기억은 대략 몇 살 경, 어떤 episode?

기억이란?

기억이란? 과거의 사물에 대한 것이나 지식 따위를 머릿속에 새겨 두어 보존하거

나 되살려 생각해 냄. (국어사전) 예전의 경험을 회상하거나 인식하는 능력 * 학습: 경험의 결과로 생기는 유기체의 행동 변화 the persistence of learning in a state that can be revealed at a

later time (Squire, 1987) the capacity to retain and retrieve past experiences (Klein, 2000) the ability to capture each successive “present moment” within the

nervous system (Banich, 2004) How and where memory is captured within the

nervous system

fire together, wire together

기억을 하는 동안 뇌에서는 무슨 일이? 어떤 연결이 형성된다

기억이란?

“신경세포가 동시에 활동하면, 하나로 연결된다”

파블로브 고전적 조건형성

• 오늘 점심때 무엇을 먹었습니까? • 초등학교때 자주 갔던 소풍 장소는 어디입니까? • 조선왕조 계보?

• 자전거를 탈 줄 압니까? • 테트리스 게임은 몇 단계까지 할 수 있습니까?

모두 ‘기억’이긴 하지만 뭔가가 다르다…

Multiple Memory Systems Gazzaniga et al. (2002)

여러 종류의 기억들 다중기억 시스템 Multiple Memory Systems

감각등록기 단기기억 장기기억

기억

단기기억/작업기억 장기기억

1-3초 15-30초 1초- 평생 주의

자극

• Sensory Memory: 자극이 감각기관에서 일시적으로 머무는 기억

Iconic Memory - 시각적 자극에 의한 감각기억 Echoic Memory - 청각적 자극에 의한 감각기억

감각기억 Sensory Memory

단기 기억/작업기억 Short-Term Memory/ working memory

• Short-Term Memory: 짧은 시간 동안 정보를 가지고 있을 수 있는 제한된 능력의 기억 저장고 짧은 지속시간 (seconds to minutes) 제한된 용량 (7± 2 chunks) 의식적인 자각 가능 Baddeley (1992); working memory model For retention of information and mental operation

Central

Executive Visuospatial Sketchpad

Phonological Loop

단기 기억/작업기억 • 단기기억 실험 과제 • 빛 단서 제시-지연-반응-보상/ Delayed Non-Matching to Sample Task

단기기억의 장애

Memento (2000) https://www.youtube.com/watch?v=YtYvoRzbWvU

Multiple Memory Systems Gazzaniga et al. (2002)

2. 여러 종류의 기억들

Squire (1994); Gazzaniga et al. (2002)

장기기억

외현기억

일화기억 의미기억

암묵기억

절차적 기

억

점화 및 지

각적 학습

고전적 조

건형성

비연합적

학습

• 어떻게 이런 구분이 가능했을까?

Courtesy of Julien Tromeur, via iStockphoto.com

순간 순간을 사는 남자, H.M.

책 278쪽

그림 10.3

내측 측두엽, 해마

http://www9.biostr.washington.edu/da.html

증상 -외현 기억의 심각한 손상 -심각한 전향성 기억상실증 -약간의 후향성 기억상실증

-단기기억, 지각적 능력, 지적 기능, 자전적 기억, 절차적 기억은 정상적

순간 순간을 사는 남자, H.M.

• 수술 이후의 새로운 기억이 생성안됨 – 수술이후 경험한 사실들을 기억하는 능력이 없어짐

• 내 머리속의 지우개: 기억이 없는 삶 – 기억이 없는 삶은 시간의 흐름 위에 무언가가 존재한다는 것이 불가능함.

– 당신의 기억은 ‘자기’라는 느낌과 거의 동일함

대표적인 일화기억 검사

설탕 타르트 먹다 맛 벌꿀 누가 맛있다 푸딩 마음 딸기 초콜릿 쿠키

대표적인 암묵기억 검사

순간 순간을 사는 남자, H.M.

• 평균 상 수준의 지적 기능(IQ) • 단기기억 • 지각적 능력 • 언어능력 • 운동능력 • 암묵기억 • 수술전 과거 사건에 대한 기억

• 수술이후 경험한 사실들을 기억하는 능력이 없어짐

해마: 새로운 일화 기억 형성

Henry Molaison: we'll never forget you

“즐거웠든지 슬펐든지 하루하루가 별개입니다…… 지금 나는 내가 무언가를 잘못한 것이 없는지, 내가 잘못 말한 것은 없는지 알고 싶습니다. 당신도 아시다시피 이 순간은 나에게 분명해 보입니다. 그러나 바로 조금 전에 무슨 일이 있었는지요? 이런 것 때문에 괴롭습니다. 마치 꿈속에서 깨어난 것처럼 아무것도 기억할 수 없습니다”

© theguardian. Henry Molaison, aged 60 in 1986, sits for tests at MIT. By this point, he had been the subject of study for half his life. Photograph: Allen Lane

HC: Spatial navigation and spaital memory

Multiple Memory Systems Gazzaniga et al. (2002)

외현 기억 Explicit (Declarative) memory

Episodic memory 일화기억 Stores events Organized temporally Based of personal belief Reported as remembrance Access is deliberate Very susceptible to amnesia

Semantic memory 의미기억 Stores ideas or concepts Organized conceptually Based on social agreement Reported as knowledge Access is automatic Relatively nonsusceptible to

amnesia

Episodic Memory: 개인적인 경험이 일어난 연대기적 기억 Semantic Memory: 정보를 학습했을 때의 맥락과 관련 있는 일반적 지식

딱딱하다 맛 달다

• 인간의 기억은 모두 애매하다 – 애매성 -> 무궁무진한 응용 가능성

Multiple Memory Systems Gazzaniga et al. (2002)

Hebb식 시냅스

• Fire together, wire together; 고전적 조건형성

Nondeclarative (implicit) memory 점화 효과 Priming

• 기억장애 환자군은 정상군에 비해 이전에 제시된 학습목록에 포함되었던 단어들을 회상하는데 어려움을 보임

• 그러나 ‘마음 속에 처음으로 떠오르는 단어’로 단어-어간을 완성하는 과제에서는 기억장애 환자군도 정상군과 동일한 수준을 보임

• 기억장애환자들이 자신의 이전 경험을 외현적으로 회상하진 못했으나, 이전의 단어목록 노출이 단어-어간 과제 수행에 점화효과를 지님

기억 과정 Memory process

© 학지사

“There is no ONE memory

storage center in the brain.”

기억 관련된 뇌 구조물

(1) 내측 측두엽 Medial Temporal Lobe (2) 하측두피질 Inferior temporal cortex (3) 전전두엽 Prefrontal Lobe (4) 좌측 두정엽 Left Parietal Lobe (5) 간뇌 Diencephalon (6) 기저핵 Basal Ganglia

기억 관련된 뇌 구조물 (1) Medial Temporal Lobe 내측 측두엽 - hippocampal formation 해마 - perirhinal cortex 비주위피질 - entorhinal cortex 비내피질 - parahippocampal gyrus 해마방 피질 - amygdala 편도체

http://www9.biostr.washington.edu/da.html

http://www9.biostr.washington.edu/da.html

편도체 • H.M. case: 양측 편도체 절단됨 식사 후에도 배고픔 척도 (hunger rating)의 변화없음 (50) 정서와 기억 간의 상호작용에 있어 편도체의 역할이 필요 정서 기억 & 정서적 반응을 학습 ; Pavlovian fear conditioning, Contextual fear conditioning

정서경험이 기억에 영향을 줌 비극적 이야기의 정서적 요소가 훨씬 더 잘 기억됨

http://www9.biostr.washington.edu/da.html

공포학습/ 놀람반사

자라 보고 놀란 가슴 솥뚜껑 보고 놀란다

http://www9.biostr.washington.edu/da.html

(2) 하측두피질 Inferior temporal cortex

시각처리, 시각 기억

그림10.16. 시각대상의 기억에 관여하는 하측두피질

• 12번 자극에 민감한 뉴런은 학습과정동안 12’ 자극에도 민감하게 반응하기 시작함.

(3) Prefrontal Lobe 전전두엽

• Working memory 작업기억 • encoding and retrieval 부호화와 인출

PFC vs. MTL (Moscovitch & Winocur, 2002)

• MTL is “stupid” modules that obligatorily and automatically encode and retrieve

• PFC is “intelligent” central system that works with memory (from & to MTL)

⇒ strategic aspects of encoding and retrieval

• 인지적 노화에 대한 전두엽 가설 Frontal lobe hypothesis of cognitive aging (H. Jackson, 1958)

전전두엽은 노화과정에서 가장 먼저 기능이 떨어지는 영역임. 전두엽에 독립적인 다른 인지기능에 비해서 전두엽에 의존하는 기능은 나이가 들어감에 따라 초기에 저하됨

노화로 인한 기억력 저하 -> 전두엽 기능의 저하와 관련 있음.

전전두엽, 노화, 기억

• 노화의 영향을 거의 받지 않는 기억 암묵기억 implicit memory 일화적 재인 기억 episodic recognition memory 의미 기억 semantic memory 노화에 따라 저하되는 기억 일화적 자유 회상 episodic free recall 맥락과 상황, 세부적인 부분을 기억하기 recollection

of context and source 작업 기억 working memory 미래 기억 prospective memory

• 인출 • 이미 알고 있는 항목을 성공적(혹은 생생하게)으로 인출하기

Retrieval success (for old item) • 시각적 이미지를 기억법으로 이용하는 듯 Use of visual imagery as

a mnemonic? (Fletcher et al., 1995)

(4) Left Parietal Cortex 좌측 두정엽

(5) Diencephalon 사이뇌

• 시상 Thalamus (특히 등안쪽 시상 dorsomedial thalamic nuclues) • 유두체 Mammillary body of hypothalamus ; Korsakoff’s syndrome 코르사코프 증후군 만성 알콜중독 혹은 비타민B1결핍을 유발하는 영양실조로 사이뇌 손상되어 발생하는 새로운 정보를 학습하는 능력과 옛날 정보 인출능력의 상실이 영구적으로 나타남, 작화증

암묵기억은 온전함.

: 내측 측두엽의 해마 시스템이 간뇌로 확장, 정보의 부호화 및 인출에 관여

(6) 바닥핵 Basal Ganglia

• 암묵학습, 습관학습, 절차적 학습 • access to a stored set and select a particular set • J.K case: 방안의 불 켜기, TV리모콘 조작 등의 어려움/ 외현적 일화기억 생성은 온전

• 거울읽기과제에서 수행향상이 안됨

http://www9.biostr.washington.edu/da.html

FIGURE 10.22 Network of structures underlying the ability to remember

and learn.

Multiple Memory Systems Gazzaniga et al. (2002)

수고하셨습니다