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CURSO 2011-2012 Comisión de apuntes Biología celular, histología y organografía. Enfermería UM Autora: Fuensanta Abellán Alfocea.

Comisión de apuntes Biología celular, histología y ...enfervescente.com/privado/wp-content/uploads/2012...3 TEMA 1. Biología celular y las células. La Biología celular es la

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  • CURSO 2011-2012

    Comisión de apuntes Biología celular,

    histología y organografía.

    Enfermería UM

    Autora: Fuensanta Abellán Alfocea.

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    Índice

    Bloque 1: Biología Celular

    TEMA 1 Concepto de Biologia Celular. ……………………………………………………. 3

    TEMA 2 Membrana celular. ……………………………………………………………….…. 7

    TEMA 3 Núcleo interfásico. ………………………………………………………………… 12

    TEMA 4 Hialoplasma…………………………………………………………………………. 16

    TEMA 5 Retículo endoplasmático liso y rugoso……………………………………...… 18

    TEMA 6 Mitocondrias. …………………………………………………………………….…. 22

    TEMA 7 Citoesqueleto. Centriolos, cilios y flagelos………………………………….... 25

    TEMA 8 Ciclo celular. Mitosis……………………………………………………………….. 31

    TEMA 9 Meiosis. Apoptosis………………………………………………………………..... 35

    Bloque 2: Histología

    TEMA 10 Concepto de tejido. Clasificación de los tejidos. Tejido epitelial……..… 40

    TEMA 11 Tejido conjuntivo I…………………………………………………………….…. 45

    TEMA 12 Tejido conjuntivo II…………………………………………………………….… 48

    TEMA 13 Tejido cartilaginoso……………………………………………………………… 51

    TEMA 14 Tejido óseo………………………………………………………………………… 52

    TEMA 15 Osteogénesis y Articulaciones………………………………………………… 56

    TEMA 16 Sangre y linfa……………………………………………………………………… 62

    TEMA 17 Hematopoyesis y médula ósea………………………………………...………. 65

    TEMA 18 Tejido muscular I………………………………………………………………… . 68

    TEMA 19 Tejido muscular II…………………………………………………………………. 71

    TEMA 20 Tejido nervioso I……………………………………………………………..……. 74

    TEMA 21 Tejido nervioso II…………………………………………………………….……. 79

  • 2

    Bloque 3: Organografía

    TEMA 22 Sistema Vascular I……………………………………………………….…….84

    TEMA 23 Sistema Vascular II…………………………………………………………… 88

    TEMA 24 Sistema linfoide I …………………………………………………………..… 91

    TEMA 25 Sistema linfoide II…………………………………………………………..… 91

    TEMA 26 Aparato digestivo I………………………………………………………..….. 95

    TEMA 27 Aparato digestivo II………………………………………………………….. 99

    TEMA 28 Aparato respiratorio I……………………………………………………….. 102

    TEMA 29 Aparato respiratorio II………………………………………………………..102

    TEMA 30 Aparato urinario I……………………………………………………………..109

    TEMA 31 Aparato urinario II………………………………………………………….... 109

    TEMA 32 Aparato reproductor masculino I…………………………………………..119

    TEMA 33 Aparato reproductor masculino II………………………………………… 119

    TEMA 34 Aparato reproductor femenino I…………………………………………… 127

    TEMA 35 Aparato reproductor femenino II………………………………………….. 127

    TEMA 36 Sistema endocrino I……………………………………………………….… 133

    TEMA 37 Sistema endocrino II………………………………………………………… 133

    TEMA 38 Sistema nervioso central…………………………………………………… 138

    TEMA 39 Sistema nervioso periférico………………………………………...……… 143

    TEMA 40 Órganos de los sentidos I…………………………………………………... 144

    TEMA 41 Órganos de los sentidos ii ……………………………………………….… 151

    TEMA 42 Piel y anejos…………………………………………………………………… 159

  • 3

    TEMA 1. Biología celular y las células.

    La Biología celular es la parte de la ciencia que se encarga del estudio de las células en cuanto a lo que respecta a las propiedades, estructura, funciones, orgánulos que contienen, su interacción con el entorno y su ciclo vital.

    1. Teoría Celular.

    El descubrimiento de la célula: Robert Hooke 1665 observando en el microscopio comprobó que en los seres vivos aparecen unas estructuras elementales a las que llamo células. Fue el primero en utilizar este término. Antony Van Leeuwenhoek 1673 fabrico un sencillo microscopio con el que pudo observar algunas células como protozoos y glóbulos rojos. Observo bacterias y protozoos. Mathias Scheiden 1838 botánico alemán que llego a la conclusión de que todos los tejidos vegetales estaban formados por células. Thedor Schwam 1839 zoólogo alemán, extendió las conclusiones de Scheiden a los animales y postuló el primer concepto sobre teoría celular: Las células son la parte más elemental de las plantas y animales. Rudolf Virchow 1858 fue pionero en describir la teoría celular, afirmando: “Cada animal es la suma de sus unidades vitales, cada una de las cuales contiene las características de la vida. Todas las células provienen de otras células”. Enfatizando que las enfermedades surgen no en los órganos o tejidos en general, sino, de forma primaria en células animales.

    1.1 La célula

    Es el nivel de organización de la materia más pequeño con capacidad para metabolizar y autoperpetuarse, por lo tanto, tiene vida y es el responsable de las características vitales de los organismo. En ella ocurren todas las reacciones químicas necesarias para mantenernos como individuos y como especie. Hacen posible la fabricación de nuevos materiales para crecer, reproducirse, repararse y autorregularse, así como la energía para todo ello. La célula es una estructura constituida por tres elementos básicos: membrana plasmática, citoplasma y material genético ( ADN ) . Posee la capacidad de realizar tres funciones vitales: nutrición, relación y reproducción. Membrana plasmática: una membrana que la separa del medio pero que le permite el intercambio de materia. Citoplasma: una solución acuosa en el que se llevan a cabo reacciones metabólicas. Orgánulos subcelulares: estructuras subcelulares, separadas por la membrana, que desempeñan diferentes funciones dentro de la célula.

  • 4

    Nú95cleo: Contiene el material genético, formado por ácidos nucleicos. 1.1.2 La célula procariota. •El material genético, ADN, está libre en el citoplasma. Formado por un solo cromosoma grande circular, débilmente asociada a proteínas. Está en una zona llamada nucleoide. •Citoplasma indiferenciado. •Sólo posee unos orgánulos: ribosomas. •Menores que las células eucariotas. •Pared celular formada por peptidoglicanos. •Movilidad mediante flagelos constituidos por flagelina. •Es el tipo de célula que presentan las bacterias. 1.1.3 La célula eucariota. •El material genético ADN está estructurado en numerosos cromosomas y está rodeado por la membrana nuclear y forma el núcleo. •ADN asociado a proteínas: histonas. •Poseen un gran número de orgánulos en el citoplasma: mitocondrias, cloroplastos, peroxisomas, retículo endoplasmático, aparato de golgi, lisosomas, vacuolas. •Pared celular en células vegetales compuesta por celulosa, pectina, lignina. •Movilidad celular por cilios y flagelos constituidos por tubulina. •Es el tipo de célula que presentan el resto de seres vivos.

    2. Unidades de medida. Micrómetro, 1mm = 0,001 mm Nanómetro, 1 nm = 0,001 mm Angström, 1Å = 0,1 nm

  • 5

    3. Microscopios.

    - Microscopio óptico.

  • 6

    - Microscopio electrónico de transmisión.

    - Microscopio electrónico de barrido. Linfocito al M.E.Barrido

    4. Técnica.

  • 7

    TEMA 2. MEMBRANA PLÁSMATICA.

    1. Composición. El modelo que se acepta actualmente para la mb. plasmática es el del “mosaico fluido”. Los fosfolípidos tienen una cabeza polar y colas apolares, y se disponen formando dos capas con las colas enfrentadas (región hidrofóbica). En esta bicapa, hay proteínas. Se llama mosaico fluido por su aspecto y por su movimiento (no es rígida, como se verá más adelante). Composición de la mb. plasmática (en eritrocitos): •Proteínas: 52% •Lípidos: 40% •Carbohidratos : 8% Como en los carbohidratos están unidos a las proteínas en forma de glicoproteínas muchas veces los porcentajes de los componentes de la mb, aparecen como: •Proteínas: 60% •Lípidos: 40% 1.1 Lípidos

    El 55% son fosfolípidos entre los que encontramos principalmente: Fosfatidilcolinas Fosfatidiletanolaminas Fosfatidilserinas Esfingomielinas Los fosfolípidos están en movimiento: flexión (de las colas), difusión lateral (hacia los lados), rotación (giran sobre su eje) y flip-flop (cambio de fosfolípidos de una monocapa a la otra de manera espontánea. El colesterol por su parte aporta rigidez a la membrana dificultando el movimiento de los fosfolípidos, evitando así una fluidez excesiva. 1.2 Proteínas.

    Divididas en intrínsecas y extrínsecas . • Intrínsecas (70%): están fuertemente unidas a la mb. Las hay transmembrana (la cruzan por completo gracias a su región hidrófoba, y tienen una región hidrofílica que sobresale al exterior y/o al citosol), ancladas (sólo en una monocapa, no la atraviesan totalmente), lipoproteínas (intrínsecas, conjugadas con una parte lipídica embebida en la mb., la parte proteica hacia fuera). • Extrínsecas (30%)(Periféricas): débilmente unidas a otras proteínas. Son lipoproteínas las más veces 1.3 Glicocalix.

    Es el conjunto de glucolípidos y glicoproteínas, y se encuentra en la parte externa de la membrana.

  • 8

    2. Funciones de la membrana. • Barrera protectora mecánica. • Permeabilidad selectiva. • Receptora: recibe señales (receptores del exterior). • Bioeléctrica: transmite el impulso nervioso. • Conexión con el entorno: unión de células entre sí a través de la mb. Plasmática.

    3. Biogénesis. Los elementos que forman parte de la membrana estás formándose continuamente

    gracias al RER(proteínas) al REL(lípidos) y los ribosomas. Y sobretodo gracias a

    procesos de endocitosis y exocitosis que explicaremos más adelante.

    4. Transporte a través de la membrana.

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    4.1 Transporte de baja masa molecular.

    4.1.1 Transporte Pasivo.

    Sin gasto de energía. A favor de un gradiente. Puede existir transportador.

    • Difusión simple: a favor de un gradiente, sin transportador. Suele ser una

    moléculaliposoluble. Ej.: gases

    • Difusión facilitada: igual que la anterior pero hay transportador. Es para moléculas

    demasiado grandes que requieren de permeasas (trasladan la molécula) o proteínas

    canal (“canales” que se abren o cierran al paso de sustratos. Suelen ir activadas por

    ligandos o por voltaje). Los ionóforos son permeasas o canales inducidos para iones.

    4.1.2 transporte activo. Con gasto de energía. En contra de un gradiente. Debe haber un trasportador. El transportador consume ATP. Contra gradiente. El ejemplo más representativo es la bomba Sodio/Potasio.

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    4.2 Transporte de alta masa molecular. 4.2.1 Endocitosis. Ingestión de macromoléculas y partículas por encerramiento progresivo en una invaginación de la mb. Plasmática. Ésta se acentúa y llega un momento que se separa de la mb. plasmática como una pequeña vesícula. La mb. se acorta. • Pinocitosis: ingesta de líquidos o soluciones más o menos fluidas y se forman vesículas de

  • 11

    5. Diferenciaciones de la membrana.

    Algunas células están polarizadas; es decir, presentan un poco apical y un polo basal

    .Es el caso, por ejemplo, del enterocito, que además presenta lados. Otras, en cambio,

    son más o menos esféricas.

    5.1 Membrana apical.

    Tiene microvellosidades: evaginaciones digitiformes de la mb. apical. Éstas pueden

    ser:

    • Microvellosidades banales: escasas y cortas. Aumentan la absorción.

    •Borde en chapa o estirado: muchas y de la misma altura.

    •Borde en cepillo: algunas cortas y largas se alternan.

    •Estereocilios: más largas y ciliformes, “falsos cilios”

    •Cilios y flagelos.

    5.2 Membrana Basal.

    Lámina basal.

    Adherencias focales. Las mb. están separadas. Hay moléculas entre ellas que

    las adhieren.

    Hemidesmosomas.

    5.3 Membrana lateral.

    • Invaginaciones.

    • Espacios intercelulares

    • Interdigitaciones.

    • Zónulas adherentes o “adherens”, o desmosomas en banda : un “cinturón”; las mb. no se tocan, sino que entran en juego las cadherinas (proteínas transmembrana). Por el lado citosólico, se unen a las cateninas (α, β, γ), y estas acaban uniéndose a filamentos de actina.

    • Uniones estrechas o zónulas : poseen claudina y ocludina, proteínas transmembrana. Ahora se sabe que no se fusionan las mb., sino que se adhieren mucho.

  • 12

    TEMA 3. NUCLEO INTERFÁSICO.

    Las células eucariotas si tienen el material genético recubierto por una envoltura

    nuclear, que forma el núcleo en sí. Mientras que las células procariotas tiene el

    material concentrado pero sin envoltura. La forma del núcleo depende de la forma de

    la célula, y todas la células del mismo tipo tienen el mismo ratio y tener un tamaño

    distinto.

    1. Características generales.

    • Forma: redondeada pero se adapta a la forma de la célula. Núcleo bilobulado

    (eosinófilo). Núcleo polilobulado (neutrófilo). Piriforme.

    • Número: uno por célula, aunque hay células multinucleadas, como las musculares.

    • Posición: En células no polarizadas suele estar en el centro. En células polarizadas

    suele estar hacia la base.

    El núcleo en un medio ácido, basófilo, tiene ADN, ARN. Para verlo se tiñe

    concolorantes básicos (hematoxilina).El citoplasma suele ser básico, acidófilo, para

    verlo se tiñe con un colorante ácido(eosina).

    2. Componentes del núcleo.

    2.1 envoltura nuclear.

    Estructura que separa el nucleoplasma del citoplasma de la célula. Está compuesto

    por:75% proteínas, 20% lípidos, 4% ARN,1% ADN.

    La proporción de proteínas existentes aumenta en comparación con las que presenta

    la membrana plasmática. La mayor parte del ARN que contiene la envoltura nuclear

    procede del que se encuentra cruzando los poros, y la proporción de ADN de los

    trozos de cromatina.

    El ADN y ARN existente están “contaminando” la envoltura nuclear. La envoltura

    nuclear esta formada por una doble membrana (membrana nuclear interna y

    membrana nuclear externa) separadas por un espacio llamado perinuclear o

    intermembranoso que tiene una anchura de entre 20 y 50 nm.

    La membrana nuclear externa se continúa con el RE, con mucha frecuencia suele

    tener ribosomas anclados (como el RE), por lo que tiene como función la síntesis de

    proteínas. La membrana nuclear externa puede tener adosado ribosomas.

    La envoltura nuclear podría considerarse como una de las zonas especializadas del

    RE, ya que muchas veces llevan a cabo la misma función.

    Ambas membranas se unen en algunos puntos y dejan unos espacios o agujeros

    denominados poros nucleares, en los que encontramos el complejo del poro. Estos

    poros median el transporte activo de proteínas, ribonucleoproteinas y ARN entre el

    citoplasma y el interior del núcleo.

  • 13

    - COMPLEJO DEL PORO: esta formado por tres anillos que miran uno al núcleo, otro

    al citosol y otro al medio. Cada uno de ellos tiene ocho complejos moleculares. Hay

    también ocho filamentos que salen hacia el citoplasma y otros ocho que salen hacia el

    núcleo. Estos últimos se unen en una especie de anillo terminal que tiene aspecto de

    canasta de baloncesto. Los poros de la envoltura varían según la actividad sintética, a

    mayor actividad de la célula, mayor numero de poros. El complejo del poro esta

    formado por unas proteínas llamadas nucleoporinas. Las laminillas anilladas contienen

    complejo de poro, se encuentran sueltas en el núcleo o en el citosol y se creen que

    son reservorios de poros.

    Por debajo de la membrana nuclear interna se encuentra la lámina nuclear, formada

    por filamentos intermedios llamados láminas o laminas. Hay del tipo A, B y C, las tres

    se unen formando un enrejado.

    Al microscopio de barrido, se observa la lámina nuclear como una reja.

    • Lámina B: se une a la membrana nuclear interna.

    • Láminas A y C: se unen a los cromosomas. Los cromosomas estarían unidos a la

    membrana nuclear interna.

    Las funciones se dividen en dos grupos:

    1. funciones similares a las del RE.

    2. función de barrera. Separa el lugar donde se produce la transcipción (ADN a ARN)

    del lugar donde se produce la traducción ( ARN→proteínas ). Esta separación permite

    una mejor regulación de ambos procesos. Es una barrera selectiva, ya que permite

    controlar qué cosas pueden entrar en el núcleo y qué no: Entran proteínas específicas

    del núcleo (histonas), polimerasas, proteínas de los ribosomas, proteínas inespecíficas

    (actina), azúcares, iones. Salen ribosomas inmaduros, ARNt y ARNm inmaduro.

  • 14

    2.2 Matriz nuclear.

    Es una rede de fibras que le dan forma al núcleo, la lámina nuclear es una red de

    fibras situada entre la membrana interna y la cromatina. Su componente principal es la

    lámina nuclear y es al núcleo lo que es el citoesqueleto a la célula.

    2.3 Nucleoplasma.

    Fase acuosa que contiene: Proteínas, enzimas: ADN y ARN polimerasas, ATP, NAD, acetilCoA Potasio, sodio, calcio y magnesio.

    2.4 Nucléolo.

    Suele haber uno por célula, dependiendo del tipo de célula y del momento funcional.

    Se tiñen con hematoxilina (igual que los Ac. Nucleicos). Suele estar en la región

    central, aunque puede estar desplazado. No está delimitado por membrana.

    Se distinguen 3 zonas o PARS:

    - PARS FIBRILAR: fibras de 5-10 nm. de diámetro. Centro fibrilar ( + claro) Periferia

    fibrilar (+ oscura)

    - PARS GRANULAR: gránulos de 15-20 nm.

    - PARS AMORFA: canales internos.

    El nucléolo está formado por:

    • ADN (poco) en el centro fibrilar.

    • ARNr en forma de fibras, en el centro fibrilar y en

    periferia fibrilar.

    • ARNr en zona granular formando complejos con

    proteínas

    • ARNpolimerasa I en zona fibrilar

    • Nucleolina en zona fibrilar densa (periferia)

    Su función en la síntesis de ARN y el ensamblaje de ribosomas.

    2.5 Cromatina.

    Está formada por ADN (doble α-hélice) + histonas H1.

    . Las histonas son proteínas, aunque no son las únicas que la forman el octámero de

    histona cilíndrica: 2 H2A, 2 H2B ,2 H3, 2 H4. Alrededor del octámero se enrolla la

    cadena de ADN.

  • 15

    EUCROMATINA (zonas claras): es

    cromatina activa, se está expresando

    (desempaquetando).

    HETEROCROMATINA (electrodensa-

    negra): cromatina que no se está

    expresando (empaquetada). Puede ser:

    • constitutiva: siempre heterocromatina en todos los tipos de células y cualquier estado

    celular. Es estructural, no tiene genes que se expresen, da forma y uniones. ADN

    centrómero/ADN telómero

    • facultativa: como heterocromatina o eucromatina dependiendo del tipo de célula y su

    estado. Tiene genes que se expresan.

    3. Cromosomas.

    Resulta de la condensación de la cromatina,

    solo lo encontramos en la fase de

    diferenciación celular. Esta formado por.

    nucleosomas cuando se une histonas en

    forma de octámeros y ADN a su alrededor y

    separando los distintos nucleosomas.

    4. Cariotipo.

    Es el conjunto de cromosomas ordenados y característicos de una especie. CARIOTIPO HUMANO: 46 cromosomas: 44 autosomas +2 cromosomas sexuales. Cambios estructurales: Delección, Translocación, Duplicación, Inversión.

  • 16

    TEMA 5. CITOSOL, INCLUSIONES CITOPLASMATICAS Y RIBOSOMAS.

    1. El citosol. El citosol también llamado citoplasma fundamental o hialoplasma constituye el medio sin estructura aparente donde se encuentran las inclusiones y el citoesqueleto. Básicamente es un medio acuoso que representa el 50% del volumen celular. Es el medio interno semifluido, está entre la envoltura nuclear y la membrana

    plasmática. Se puede extraer mediante centrifugación diferencial, en la que se van

    extrayendo los orgánulos de la célula quedando el citosol de sustancia restante. El

    Su composición química: • Agua (80%) • Proteinas (≈20%) • ARN • Sustancias reserva energetica (glucosa, lipidos…etc) • Otros materiales: azucares, aa, iones, nucleotidos…etc

    Entre sus funciones podemos destacar

    Reacciones metabolicas: Biosíntesis y degradación de hidratos de carbono Biosíntesis de ácidos grasos, aminoácidos y nucleótidos Polimerización de componentes del citoesqueleto

    Procesos vitales: Movimientos intracelulares División celular Regulación del pH intracelular (7.4) Degradación de proteínas (proteasoma)

    2. Inclusiones citoplasmáticas.

    Son acumulaciones de sustancia, están en le citoplasma y no tienen membrana. Hay

    dos tipos:

    Productos de reserva energética. o Carbohidratos. Se almacenan en forma de glucógeno. o Grasas. Se almacenan en forma de gotas lipidicas, muy abundantes en

    el tejido adiposo y adipositos. o Inclusiones proteicas. Tienen estructura cristalina, acumulan proteínas.

    Pigmentos. o Exógenos. Proceden de fuera del organismo.

    Caroteno. Minerales.

    o Éndogenos. Proceden de dentro de la célula. Derivados de la hemoglobina: hemosiderina y bilirrubina Melanina: Se sitúa en los estratos basales de la epidermis. Nos

    protege de los rayos ultravioleta. Lipofucsina: Se encuentra cel. Nerviosas, Cel. Tej. Cardiaco

    envejecido.

  • 17

    3. Ribosomas. En seco, tienen un tamaño entre 15-26 nm., y, cuando están hidratados(suele ser el estado habitual en la célula), entre 30-34 nm. Existen ribosomas de dos tipos: • Adosados al RE o a la Envoltura Nuclear (Mayoritariamente al RE); • Libres (no adosados a membrana, aunque pueden estar unidos al citoesqueleto) El número varía según el tipo y el momento funcional de la célula. Serán muy abundantes en células que excretan proteínas.

    Tipos de ribosomas: (Ses la unidad de Svedberg.) Ribosomas de eucariotas citosol: 80 S Monorribosomas Polirribosomas=polisomas Unidos al RE Mitocondrias: 55 S Cloroplastos: 70 S Ribosomas de procariotas: 70S

    La distancia entre dos ribosomas es de 80 nucleótidos. A los ribosomas que están leyendo el mismo ARN se les denomina polisomas o polirribosomas. Tiene forma de espiral y puede estar adosado o libre. Todos los adosados a membrana son polisomas (normalmente en el RE). Su función es sintetizar proteínas a partir de ARNm. La biogénesis de los ribosomas se realiza en el nucléolo, allí ya esta el ARNr, a excepción del ARNr 5S que pasa del nucleoplasma al nucléolo y las proteínas van del citosol al nucléolo y todo se une para formar las subunidades.

  • 18

    TEMA 5: RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO, APARATO DE GOLGI Y LISOSOMAS.

    1. Retículo endoplasmático. Fue Garnier quien lo observó por primera vez como zonas filamentosas muy basófilas

    en el citoplasma de células pancreáticas. Las denominó ergastoplasma (plasma que

    sintetiza algo) y fue en el siglo XX cuando por me Porter y Palade describieron el RE

    como tal. Se extiende por todo el citoplasma desde la envoltura nuclear. Generalmente

    es el orgánulo más grande de la célula. El espacio encerrado entre las cisternas se

    llama luz o lumen de manera que la cara que da a la luz es la cara luminal y la cara de

    la membrana del RE en contacto con el citosol se llama citosólica.

    RErugoso: relacionado con la síntesis de proteínas.

    REliso: relacionado con el metabolismo de lípidos.

    La cantidad de REL y RER varía según el tipo celular y dentro del mismo tipo celular

    según el estado fisiológico

    El RE se relaciona con: • La envoltura nuclear. Donde se fusionan las membranas. La luz de la Envoltura Nuclear se comunica con la luz del RER. • La membrana plasmática. Se fusiona con la membrana plasmática • El Aparato de Golgi mediante vesículas. 1.1 Retículo Endoplasmático Rugoso RER.

    Funciones.

    1. Control de calidad. Las proteínas que no han sido correctamente procesadas en el RER se expulsan del mismo en un proceso que se llama Degradación asociada al RER, pasan al citosol y son degradadas en el proteasoma.

    2. Procesamiento y plegamiento de proteínas. La proteína sufre una serie de plegamiento para formarse.

    3. Inicio de N- glicosilación. Unión de azucares a la proteína, como por ejemplo la asparagina.

    1.2 Retículo Endoplasmático Liso REL

    Funciones.

    1. Síntesis de fosfolípidos y, colesterol y derivados lipídicos. 2. Detoxificación: muchas sustancias como drogas, medicamentos…etc . Se

    produce principalmente en el hígado. 3. Almacén de calcio.

  • 19

    2. Aparato de Golgi El Aparato de Golgi no se observa al microscopio óptico. Con el microscopio electrónico se observa como un conjunto de cisternas apiladas. Estas cisternas suelen estar fenestradas (agujeros) y suelen apilarse unas sobre otras formando un dictiosoma. El conjunto de dictiosomas constituyen el Aparato de Golgi. Un dictiosoma suele estar formado por 6 cisternas. Las cisternas suelen estar aplanadas en la región central. Hay una cara cis y una trans. La cara trans se caracteriza por tener más fenestraciones y túbulos, se relaciona con vesículas de secrección y recibe el nombre de Trans Golgi Network (TGN). En la cara cis hay más fenestraciones, se relaciona con vesículas del RE y se denomina Cis Golgi Network (CGN). El Aparato de Golgi está polarizado porque el CGN está orientado hacia el núcleo (cara cis, proximal, externa), y el TGN está orientado hacia la membrana plasmática (cara trans, distal o interna). Por ello adquiere una curvatura formada por los microtúbulos. Existen unas vesículas de transferencia que transportan el material del RE hacia el Aparato de Golgi (cis → trans). En el Aparato de Golgi hay túbulos que se conectan con los dictiosomas vecinos y hay túbulos que conectan dictiosomas con el RE. Existe una comunicación entre el RE y el Aparato de Golgi directa (entre túbulos) e indirecta (mediante vesículas). 2.1 Transporte golgiano. Existen dos teorías para explicar el transporte golgiano: • Sistema de maduración de cisternas (antiguo): Las cisternas van pasando de cis → trans y en este paso se modifica su contenido. Inconvenientes: composición química de los compartimentos. • Sistema de transporte vesicular (más nuevo): Las cisternas son estáticas y las vesículas llevan el material de una cisterna a la otra. Inconvenientes: parece ser que las vesículas COP II no tiene un transporte anterógrado. 2.2 Funciones • Glicosilación de proteínas y lípidos: En el RE se comenzaban a formar los N-oligosacáridos y en el Aparato de Golgi (cis → trans) se van transformando • Formación de membranas y de vesículas de secreción: Reciclaje de los compartimentos de membrana: Endosomas. • Clasificación y empaquetamiento de proteínas: La cara trans clasifica las proteínas que pueden seguir tres rutas distintas: - Lisosoma: Enzimas lisosomales. En la cara cis se fosforila una manosa. Las glicoproteínas 6-fosfato son reconocidas en el TGN y se envían a los lisosomas. - Secrección regulada: Se forman vesículas de secreción que son reconocidas por receptores y se forman otras vesículas nuevas y gránulos de secreción. Esto es regulado por la célula. Las vesículas son almacenadas y la célula regula su secreción. - Secrección constitutiva: Se forman vesículas que se envían a la membrana plasmática renovándola. No tiene proteínas ni receptores y es la ruta por defecto.

  • 20

    3. Lisosomas. Los lisosomas son orgánulos recubiertos de membrana que contienen una mezcla de hidrolasas ácidas cuya función es la digestión de moléculas. Aparecen en todas las células pero abundan en las células fagocíticas. Tienen un tamaño de 0.2-0.5 μm. y su morfología es variable. Suelen tener forma ovoidea pero pueden adquirir forma irregular. Existen en todas las células animales. No se ha demostrado su existencia en células vegetales. La heterofagia es cuando engloba algo procedente del exterior y la autofagia cuando

    engloba algo interno como un orgánulo viejo.

    Existen tres tipos de lisosomas: • Lisosomas primarios o inactivos: Tienen un contenido electrodenso, homogéneo y finamente granular. Tienen forma ovoidea y están recubiertos por una membrana típica que por la cara luminal está recubierta por glicoproteínas que protegen al lisosoma de la degradación. En su interior hay enzimas hidrolíticas cuyo pH óptimo ronda en torno a 5 como por ejemplo: glicosidasas, proteasas, nucleasas, lipasas, fosfatasas… Estas enzimas rompen las moléculas en sus unidades básicas. • Lisosomas secundarios o activos: El lisosoma secundario es resultado de la fusión de un lisosoma secundario con la sustancia va a digerir. Por lo que tienen un tamaño mayor que los lisosomas secundarios. La sustancia a degradar puede ser de origen exógeno (se habla de heterofagia) o endógeno (se habla de autofagia). • Lisosomas terciarios o cuerpos residuales: Se originan por la imposibilidad de degradar todo el contenido de un lisosoma secundario. Contienen sustancias que no se han degradado y enzimas inactivas. Su contenido es muy heterogéneo y pueden ser liberados por exocitosis o acumulados en el interior celular. Por ejemplo en los protozoos los cuerpos residuales se secretan, pero en la célula humana se almacenan como es el caso de las neuronas en forma de gránulos de lipofusina.

    Endosoma + Lisosoma primario Lisosoma secundario, Endolisosoma

    Fagosoma + Lisosoma primario Lisosoma secundario, Fagolisosoma

    Autofagosoma + Lisosoma primario Lisosoma secundario, Autofagolisosoma

  • 21

    3.1 funciones.

    La principal función de los lisosomas es la digestiva. Esta puede ser intracelular, que se da la mayoría de los casos, o extracelular (los lisosomas primarios vierten su contenido al exterior), que se da en una minoría de casos, como por ejemplo en el hueso. Los endosomas tempranos no contienen enzimas lisosomicos y los endosomas tardíos

    sí tienen enzimas lisosómicos.

    Los lisosomas intervienen en: • Funciones defensivas del organismo: Macrófagos y neutrófilos. • Regulación de la secreción de hormonas. • Renovación de las estructuras celulares. • Procesos de autolisis y de renovación celular. En algunos casos, las enzimas salen del lisosoma al citosol porque se destruye la membrana del lisosoma y porque en el citosol el pH ha disminuido. 3.2 biogénesis.

    Las enzimas de los lisosomas son glicoproteínas que proceden del RER y se

    empaquetan en la vesícula de Golgi. En la cara cis se glicosilan y en la cara trans se

    empaquetan y se generan los lisosomas primarios.

  • 22

    TEMA 6. MITOCONDRIAS Y PEROXISOMAS. 1. Mitocondrias. Son orgánulos característicos de las células eucariotas. Su misión es la producción de energía pueden tener forma: alargada, redondeada, ovoide, filamentosa, espiraladas (característico de las colas de los espermatozoides)… Su tamaño es muy variable y la forma y el número de las mismas es muy variable en función del tipo y de la actividad de la célula. Las mitocondrias poseen una estructura de doble membrana por lo que se distinguen cuatro estructuras características: membrana mitocondrial externa (MME), espacio de intermembrana o intermembranoso o perimitocondrial o cámara externa, membrana mitocondrial interna (MMI) y cámara interna o matriz mitocondrial. La MMI emite unas prolongaciones hacia la matriz mitocondrial que se denominan crestas. Estas crestas nunca llegan a fusionarse con otra zona de la membrana interna (a no ser que la mitocondria se esté dividiendo). Las crestas varían en número y disposición. Hay crestas transversales (más comunes), longitudinales, curvas paralelas, tubulares y en prisma. Las mitocondrias con crestas tubulares se encuentran en células que sintetizan hormonas lipídicas. Las células con una mayor cantidad de crestas poseen más superficie y más transportadores de electrones. Por lo que una mitocondria con muchas crestas mitocondriales es muy activa. Hay 4 tipos de crestas mitocondriales:

    1.Transversales rectas. Perpendicular al eje de la mitocondria. Más frecuentes.

    2. Curvas paralelas.

    3. Longitudinales rectas. Neuronas

    4. Crestas Tubulares. Mayor superficie.

    La división mitocondrial a partir de la otra mitocondria se llama partición.Las mitocondrias

    tiene su propio genoma, con el ADN en forma circular y se hereda de la madre.

    1.1 Funciones mitocondriales

    Las mitocondrias tienen como función principal la obtención de energía mediante: 1. Ciclo de Krebs. 2. β-oxidación de AGs. 3. Síntesis de ATP mediante la cadena transportadora de electrones. 4. Síntesis de proteínas y ARN mitocondrial. Para realizar esta función hace falta la importación de proteínas citosólicas. La síntesis de los constituyentes mitocondriales se desarrolla en las propias mitocondrias (con una maquinaria enzimática específica) y la mayoría se lleva a cabo en el exterior de las mitocondrias. La síntesis en la mitocondria se lleva a cabo en las membranas mediante mitorribosomas. La síntesis citosólica tiene lugar en el citosol y en el RER. Las proteínas mitocondriales que se sintetizan en el RER son diferentes a las citosólicas y a las

    que se sintetizan en la matriz mitocondrial. Se calcula que el ADN mitocondrial según la teoría

    endosimbiótica ha transferido 90 genes.

  • 23

    1.2 Teoría endosimbiótica.

    La célula eucariota primitiva fagocitó a una bacteria (procariota), pero no lo hizo del todo sino

    que se quedo en simbiosis en el citosol de la célula, así el organismo procariota conseguía

    alimentarse de la eucariota y esta obtenía ATP que le permitía el metabolismo oxidativo y dio

    lugar a la mitocondria.

  • 24

    2. Peroxisomas.

    Estos orgánulos celulares están revestidos de membrana. Se les conoce como microcuerpos. Tienen forma redondeada y suelen ser pequeños (0.5-3 μm.) Su número es variable en la célula siendo habitual la presencia entre 70 y 100 peroxisomas. La membrana del peroxisoma es típica, parecida a la del RE. La matriz es homogénea, moderadamente electrodensa (grisácea) y suele tener una zona más electrodensa con estructura cristalina que recibe el nombre de nucleoide. En la matriz hay más de 40 enzimas que participan en muchas rutas metabólicas. Básicamente el peroxisoma es una bolsa llena de enzimas. No tiene una función específica en comparación con el RE, el A. de Golgi, la mitocondria, el núcleo… El peroxisoma interviene en la degradación de las purinas, en el metabolismo de lípidos y en diversas oxidaciones. Estas oxidaciones hacen que se forme H2O2 que es un compuesto tóxico para la célula y que es reducido por la catalasa o peroxidasa, también se puede oxidar al etanol y formar acetaldehído y agua. Otra oxidación típica que se produce es la oxidación del ácido úrico con la participación de la urato oxidasa. Para diferenciar un peroxisoma de otros orgánulos se hace una tinción especial de la catalasa,

    de la urato oxidasa o de la PMP-70 (una proteína de membrana). La catalasa se localiza en

    todo el peroxisoma excepto en el nucleoide. La urato oxidasa se localiza en el nucleoide y la

    PMP-70 se sitúa en la membrana.

    2.1 Biogénesis

    ▪ Se forman a partir del REL que se invagina y se forma una vesícula precursora del

    peroxisoma a donde luego entran las proteínas.

    ▪ También se puede forman mediante fisión que es a partir de otro peroxisoma.

  • 25

    Tema 7. Citoesqueleto El citoesqueleto es propio de las células eucariótica y es una estructura tridimensional dinámica. El citoesqueleto es una matriz fibrosa de proteínas que se extiende por el citoplasma entre el núcleo y la cara interna de la membrana plasmática, ayudando a definir la forma de la célula e interviniendo en la locomoción y división celular. Se compone de tres estructuras filamentosas bien definidas: 1. Filamentos Intermedios: fibras semejantes a cuerdas, compuestos de varias proteínas con

    estructura similar.

    2. Microtúbulos: estructuras cilíndricas huecas cuya pared se compone de subunidades de la proteína tubulina.

    3. Microfilamentos: estructuras finas y sólidas compuestos de la proteína actina (7nm Ø). Proteínas motoras: Miosinas, dineínas y kinesinas

  • 26

    2. Microtúbulos Son estructuras cilíndricas huecas con un diámetro externo de 25nm y una pared de 5nm de espesor. Su longitud es variable, pudiendo extenderse a lo largo de toda la célula. Nunca están ramificados ni rodeados de membrana. Son estructuras dinámicas que siempre están ensamblándose y desensamblándose. Están formado sor dos isoformas de la proteína tubulina que son la tubulina y formando heterodímeros. Estos dímeros de las subunidades globulares de tubulina y se disponen en hilera formando los llamados protofilamentos, de 5nm de diámetro. Estos protofilamentos se alinean uno al lado del otro, generalmente en número de 13, para formar la pared del microtúbulo. Son muchas las funciones que pueden atribuirse a los microtúbulos, relacionadas sobre todo con la forma, transporte y división celular. 1. Transporte intracelular de materiales y orgánulos.

    2. Mantenimiento de la forma de la célula al formar un armazón o esqueleto interno.

    3. Endocitosis, el desplazamiento de las vesículas está guiado por los microtúbulos.

    4. Secreción, los gránulos de secreción se desplazan por los microtúbulos.

    5. Polaridad celular, mantienen la posición de los orgánulos como RE, AG y mitocondrias.

    6. Mantienen la estructura de la membrana plasmática.

    7. Intervienen en el movimiento de cromosomas durante la mitosis y meiosis formando el huso acromático.

    8. Además los microtúbulos estables son los elementos móviles de cilios y flagelos (y centriolos).

  • 27

    Centriolos Son orgánulos citoplasmáticos que están formados por un conjunto de microtúbulos que constituyen la pared de un cilindro de 0,2-0,25μm de diámetro y 0,5-0,75 μm de longitud. Centrosoma, región de la célula que contiene dos centriolos llamados diplosoma + el material pericentriolar; Cada centriolo está compuesto por una serie de microtúbulos que forman la pared de un cilindro y se encuentran asociados en grupos de tres o tripletes, habiendo siempre 9 tripletes por centriolo. El más interno es el microtúbulo A, es el más próximo al eje central y el único completo; los otros dos son el microtúbulos B y C que son circunferencias incompletas al compartir parte de los protofilamentos con el adyacente. En uno de los extremos del centriolo los tripletes están conectados al centro mediante un rayo radial. En los centriolos no existen microtúbulos centrales. Existen puentes de una proteína llamada nexina entre el microtúbulos A de un triplete y el C del triplete adyacente. Los centriolos están relacionados con dos importantes actividades de la célula: - División celular

    - Movimiento celular

  • 28

    Cilios y flagelos Los cilios y flagelos son digitaciones móviles de la superficie celular que poseen movimiento. Tienen un diámetro aproximado de 0,2μm, están rodeados por membrana plasmática y su longitud es de 5-10μm en los cilios y de 50μm o más en los flagelos. Cuando la digitación es corta respecto al tamaño de la célula y son numerosos se habla de cilios si es larga y escasos de flagelos.

    - Tallo ciliar. Proporción que se proyecta fuera de la superficie celular que es de longitud variable y está rodeado por membrana plasmática, 9 dobletes periféricos de microtúbulos y un par de microtúbulos centrales. A este conjunto de microtúbulos se le denomina axonema que tiene característicamente una estructura 92+2, a diferencia del centriolo que es 93+0.

    - Zona de transición con la placa ciliar o basal, que es un disco de material amorfo que se encuentra a nivel de la superficie celular. Los microtúbulos centrales se forman a nivel de la placa basal, su estrucutra es 92+0.

    - Cuerpo basal o cinetosoma, cuya estructura es igual a la de los centriolos que es 93+0.. Origina el cilio y le da sostén.

    - Raíces ciliares, son fibrillas estriadas que surgen de los cuerpos basales para converger en un haz cónico cuyo vértice termina generalmente cerca del núcleo. Se desconoce su función pero se piensa que sirven para sincronizar el movimiento de los cilios.

  • 29

    Para dar consistencia a la estructura del cilio los microtúbulos A tienen unos brazos que se orientan hacia el microtúbulos B del doblete adyacente. Estos brazos son de una proteína llamada dineina. Además, existen puentes de proteína nexina que unen el microtúbulos A de un doblete con el B del adyacente, fibras radiales que unen cada doblete con los microtúbulos centrales y una vaina central que mantiene unidos los microtúbulos centrales. Función - Desplazamiento en células libres

    - Desplazamiento de partículas o líquidos en células fijas Biogénesis. A partir de un centriolo que se dispone bajo la membrana plasmática

    3. Microfilamentos Son fibras delgadas y flexibles que pueden estar ramificadas. Los microfilamentos miden aproximadamente 7nm y están compuestos por la proteína actina que es la proteína más abundante en las células. Una molécula de actina tiene forma globular. Estas subunidades o monómeros se llaman actina G. En presencia de ATP (energía) esta actina G polimeriza a actina F que está formada por dos filamentos de actina G enrollados en hélice. Existe un equilibrio entre las formas G y F de la actina. La actina en los microfilamentos actúa de forma coordinada con otra proteína, la miosina y juntas forman las miofibrillas del músculo estriado y producen la contracción muscular. Funciones. Intervienen en el mecanismo de contracción muscular en las células musculares y en numerosas actividades de las células no muscalares. - Fagocitosis y endocitosis. Fusión de estructuras membranosas como vesículas.

    - Locomoción celular, en el movimiento ameboide mediante la formación de seudópodos.

    - Determinación de la forma de la célula (forma bicóncava de los eritrocitos).

    - Movimiento de proteínas y receptores en la membrana plasmática (anclaje y movimiento de proteínas de la membrana, uniones entre células).

    - Forman el citoesqueleto de las microvellosidades, 30-40 microfilamentos de actina dispuestos paralelamente al eje principal de la microvellosidad.

    - Intervienen en la citocinesis, en la formación del anillo ecuatorial que estrangula la célula madre para dividirse en dos.

  • 30

    4. Filamentos intermedios Tienen un diámetro aproximado de 10nm. Tienen un papel proporcionando resistencia a células y tejidos. A diferencia de microfilamentos y microtúbulos no están implicados directamente en los movimientos celulares. No se asocian con proteínas motoras. Son los más estables, no se desorganizan.

    Todos los filamentos intermedios tienen la misma estructura, estando constituidos por la agregación de moléculas alargadas, cada una formada por 2 cadenas polipeptídicas enrolladas en hélice. Estas cadenas polipeptídicas son proteínas fibrosas que se agregan espontáneamente para formar diferentes filamentos intermedios. Dependiendo de las proteínas que lo forman y su localización, pueden agruparse en distintos tipos de filamentos intermedios: - Filamentos de queratinas (pelos, uñas): tonofilamentos. Están en células epiteliales, compuestas por -queratina, también se encuentran en hepatocitos, endotelios, etc. - Filamentos de vimentina: en células de origen mesenquimático como fibroblastos, adipositos, condorcitos, osteocitos, etc. Filamentos de desmina: en células musculares, no intervienen en la contracción. Dan soporte a las proteínas contráctiles. - Neurofilamentos: están en neuronas, tanto en las dendritas y axones como en el pericarion constituyendo su armazón estructural. - Gliofilamentos o filamentos gliales: compuestos por la proteína ácida fibrilar (GFAP). Están en astrocitos (células del sistema nervioso no neuronales) y células de Schwann. - Láminas nucleares: asociadas a la cara interna de la membrana nuclear. Se encuentra en todos los tipos celulares y forman mallas en vez de filamentos. - Periferina: similar a la vimentina, sólo aparecen en algunas neuronas (las que envían sus axones fuera del SNC).

  • 31

    TEMA 8. EL CICLO CELULAR

    1. Ciclo celular El ciclo celular es el periodo de tiempo y el conjunto de modificaciones que sufre una célula desde su formación hasta que se divide originando dos células hijas. La división celular es sólo la fase final de todo este proceso, una pequeña parte del ciclo celular. Ciclo celular = Interfase + división celular División celular = división nuclear (denominada mitosis) + división citoplasmática (denominada citocinesis).

    Interfase = Fase G1 (gap) + periodo S + fase G2

    - duplicar todos los elementos que contiene (ácidos nucleicos, proteínas, lípidos e hidratos de carbono).

    - La duplicación del material genético ocurre durante el periodo S. El citoplasma contiene factores que controlan el ciclo celular. Este control ocurre fundamentalmente en las transiciones G1-S y G2-mitosis.

  • 32

    2. Mitosis La mitosis es un proceso de división celular que produce dos células hijas con la misma cantidad de cromosomas y contenido de DNA que la célula progenitora. Se denomina aparato mitótico a la compleja maquinaria que va a asegurar que los cromosomas queden repartidos exactamente entre las dos células hijas. Aunque la mitosis es un proceso continuo, para su estudio se suele dividir en 4 o 5 fases: profase, metafase, anafase y telofase. Algunos autores diferencian una fase más que es la prometafase.

  • 33

    Profase - Aumento del volumen nuclear.

    - La cromatina se condensa lentamente formando cromosomas bien definidos.

    - El nucleolo empieza a descondensarse y va desapareciendo progresivamente.

    - Formación del huso mitótico o mefásico. Conjunto de microtúbulos que convergen en los polos de la célula y se dirigen radialmente al interior. El huso mitótico consta de 3 tipos de microtúbulos aunque su composición es prácticamente igual se clasifican en función de las estructuras con que interaccionan sus extremos:

    Microtúbulos del áster: se forman a partir del centrosomas, son los más pequeños y forman el aster en cada polo.

    Microtúbulos polares: también se originan en el centrosoma (MTCO) sin embargo estos microtúbulos se extienden mucho y se alejan del MTCO. Algunos de estos (30%) van de un polo al otro y se denominan continuos.

    Microtúbulos cinetocóricos: surgen del MTCO y están unidos al cinetocoro del cromosoma (el cinetocoro es capaz de fijar entre 30-40 microtúbulos a cada cromátida). En metafase es cuando tienen su mayor longitud.

    Prometafase - Desintegración de la envoltura nuclear

    - En las dos caras de los centrómeros del cromosoma se van a desarrollar un par de cinetocoros cada uno asociado a una cromátida (estructuras proteicas asociadas a los centromeros). Los cinetocoros sirven de punto de anclaje de los cromosomas a los microtúbulos del huso. En el cinetocoro hay proteínas motoras que dirigirán los cromosomas hacia los polos.

    - Formación de los microtúbulos cinetocóricos. Cuando los cromosomas llegan al plano ecuatorial estamos en metafase.

    Metafase - Los cromosomas se encuentran en su máximo estado de condensación.

    - La metafase se caracteriza porque los cromosomas se alinean en la placa ecuatorial o placa metafásica, que es el plano equidistante entre los dos polos del huso mitótico.

  • 34

    Anafase - En la anafase se produce la separación de las cromátidas hermanas que van a adquirir forma de “V” y cada una de ellas se va a comportar como un cromosoma independiente que se desplaza hacia el polo al que mira su cinetocoro (cada cromosoma ahora tienen una sola cromátida).

    - Los microtúbulos cinetocóricos se van acortando conforme las cromátidas se acercan a los polos. Se despolimerizan a nivel del polo. Por el contrario los microtúbulos polares se alejan y así el huso se hace más largo y más estrecho. Cuando las cromátidas llegan a los polos han desaparecido los microtúbulos cinetocóricos y solo quedan polares y aster (la célula se hace más alargada).

    Telofase - La telofase comienza cuando los dos lotes de cromátidas (cromátidas hijas) llegan a los polos.

    - Alrededor de las cromátidas se va formando una nueva envoltura nuclear.

    - Los cromosomas se van descondensando y los nucleolos reaparecen.

    Citocinesis La citocinesis se suele iniciar en la anafase tardía o telofase temprana (mientras se está volviendo a formar la envuelta nuclear y el nucleolo, y los cromosomas se están descondensando). El primer síntoma de que va a ocurrir es la aparición de una ligera invaginación de la membrana plasmática que se denomina surco. Este surco siempre se forma en el plano de la placa metafísica. La segmentación se realiza gracias a la contracción de una anillo compuesto por filamentos de actina (y miosina II) denominado anillo contráctil o ecuatorial y que esta unido a la cara citoplasmática de la membrana plasmática a nivel del surco.

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    TEMA 9. MEIOSIS Y APOPTOSIS.

    La meiosis es un tipo especial de divisiones celular que se da en los organismos con reproducción sexual, es decir aquella que tiene lugar por medio de células sexuales o gametos que por fusión de sus núcleos darán origen a un nuevo organismo. Con el fin de evitar el que en cada generación se duplique el número de cromosomas se produce la meiosis (del griego, significa disminuir) que conserva el número de cromosomas característico de cada especie mediante un proceso que conlleva dos divisiones consecutivas. Así las células somáticas de un individuo tienen una dotación 2n (diploide): un juego n de cromosomas de origen paterno y otro n de origen materno Sin embargo los gametos tienen una dotación n (haploide) al sufrir una reducción durante su formación. Este proceso permite que a partir de una célula madre con una dotación genética diploide, 2n, obtengamos de 1 a 4 células hijas haploides n.

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    2. Meiosis Se ha visto que en el periodo G2 de la interfase se produce un cambio decisivo que hace que la célula se dirija hacia la meiosis y no a la mitosis. Se divide en primera y segunda división meiótica. En la meiosis I se produce la reducción del número de cromosomas.

    I División meiótica:

    Profase I. Los cromosomas homólogos se aparean y se intercambian material genético. Se divide en: Leptotene, zigotene, paquitene, diplotene y diacinesis.

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  • 38

    Prometafase I. La membrana nuclear desaparece y los cromosomas se reordenan para formar la placa ecuatorial y los microtúbulos se unen a los cinetocoros.

    Metafase I. La condensación de los cromosomas alcanza su máximo. Los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial. Anafase I. Es en esta fase cuando tiene lugar la reducción cromosómica. Los cromosomas unidos por quiasmas terminales se separan. Telofase I. Se forma de nuevo la envoltura nuclear y se forman por citocinesis dos células hijas que son haploides.

    Interfase. Este periodo entre las divisiones de la meiosis se llama también intercinesis. En general es corto y no tiene fase S. Es decir no hay duplicación del ADN.

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    II División meiótica

    3. Apoptosis Es un proceso fisiológico (no patológico) por el cual se eliminan células funcionalmente anormales y células normales sobrantes. Se le llama también muerte celular programada. No es un proceso pasivo sino que requiere una participación activa de la célula, como una respuesta fisiológica a la influencia del entorno. La fragmentación del DNA del núcleo por endonucleasas es lo que desencadena todo el proceso. Esta fragmentación ocurre tras una cascada de señales desde la membrana plasmática.

  • 40

    TEMA 10. TEJIDO EPITELIAL. Los tejidos son agrupamientos de células y de su matriz extracelular ordenadas y

    actuando de una forma conjunta y complementaria para llevar a cabo determinadas

    funciones. Proceden de tres hojas embrionarias: el ectodermo, mesodermo y

    endodermo.

    Las células de cada tejido en un principio son multipotentes (se pueden transformar en distintos tipos de células) pero después se transforman en uno concreto, proceso llamado diferenciación.

    1. Tejido epitelial. El tejido epitelial se caracteriza por: - Sus células se encuentran unidas íntimamente. - Apenas presenta matriz extracelular. - Es avascular. - Se nutre por difusión química. Las células presentan polaridad (cara basal/luminal, parte basal/apical…) tienen forma poliédrica y se disponen formando capas. Estas capas celulares descansan sobre una lámina basal. Se distingue un dominio apical y un dominio vasolateral: - En el dominio apical podemos encontrar cilios, estereocilios, microvellosidades… - En el dominio vasolateral podemos encontrar complejos de unión tipo GAP, zonas estrechas, zonas ocludens, máculas… A nivel basal encontramos hemidesmosomas, invaginaciones, pliegues… Una invaginación característica es el laberinto basal de Rhodin. El epitelio deriva de las tres hojas embrionarias (dependiendo el tipo de epitelio derivará de una u otra). Los epitelios se pueden clasificar en dos grandes grupos: - Epitelios de revestimiento: Son epitelios que revisten el interior y el exterior de las cavidades internas. - Epitelio glandular: Está formado por células de secreción. Las funciones del epitelio son: - Protección: Física (rozamiento), mecánica (piel, vagina…) y química (moco estomacal). - Recepción sensitiva (Epitelio olfativo o gustativo). - Absorción (Intestino delgado presenta borde en chapa para aumentar absorción). - Secreción (Glándulas, estómago, células caliciformes…). - Transporte (Tráquea, Trompa de Falopio…).

    2. Epitelio de revestimiento. Hay dos tipos:

    - Endotelio. Reviste los vasos sanguíneos y linfáticos. - Mesotelio. Reviste cavidades internas (Pericardio, pleura y peritoneo)

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    1. Según el número de capas celulares podemos distinguir: - Epitelio simple: Contiene una sola capa celular de espesor que descansa sobre la lámina basal. - Epitelio pseudoestratificado: Contiene una sola capa celular de espesor porque todas las células descansan sobre la lámina basal. Pero al microscopio electrónico parece epitelio estratificado porque se observan varios núcleos a distintos niveles. Se encuentra en: bronquios, tráquea, conducto epidimario y conducto deferente. - Epitelio estratificado: Contiene más de una capa celular sobre la lámina basal. - Epitelio de transición o urotelio: Es un tipo especial de epitelio estratificado que varía su aspecto (y su grosor) según su aspecto funcional. En los epitelios estratificados se observan: un estrato basal (aparece la lámina basal y las células se dividen por mitosis), un estrato espinoso (donde las células se van aplanando), un estrato granuloso (donde las células son planas y están unidas por desmosomas) y un estrato córneo (compuesto por células muertas y en algunas ocasiones por otras sustancias como queratina). Si fallan los desmosomas del estrato espinoso se puede producir el pénfigo. 2. Según la forma de las células podemos diferenciar varios tipos de epitelio. Hay que tener en cuenta que si se trata de un epitelio estratificado sólo se observa la morfología de las células del polo apical. Se pueden distinguir: - Epitelio plano o escamoso: El ancho y la profundidad de la célula son muy superiores a la altura de la misma. - Epitelio cúbico o cuboide: Las tres dimensiones celulares son más o menos similares. - Epitelio cilíndrico, columnar o prismático: La altura de las células es superior a la anchura y profundidad de las mismas.

    2.1 Epitelio Simple plano El endotelio (epitelio de revestimiento del aparato cardiovascular) y el mesotelio (epitelio que tapiza las paredes y el contenido de las cavidades cerradas del cuerpo) son un tipo especial de epitelio simple plano. Tienen una función de intercambio de sustancias y de lubrificación por lo que es ideal su morfología y su grosor celular. Los epitelios simples planos también abundan en los alveolos pulmonares (intercambio gaseoso), en el riñón (transporte de líquidos)… El endotelio se observa, con una tinción de HE, como un núcleo alrededor de los vasos sanguíneos. Todos los vasos sanguíneos están revestidos de endotelio simple plano excepto en las venas poscapilares de ciertos órganos linfáticos donde el endotelio es cúbico y en los sinusoides venosos del bazo donde el endotelio se dispone a modo de duelas de barril.

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    2.2 Epitelio cúbico simple El epitelio cúbico simple se observa por ejemplo en la glándula tiroides (secreción), en los túbulos renales (Absorción) o en los conductos glandulares (Conducción). Se observa como una única capa celular con las dimensiones más o menos similares que descansa sobre la lámina basal. 2.3 Epitelio cilíndrico simple El epitelio cilíndrico simple se puede observar en el intestino (Absorción), en el tubo contorneado y proximal del riñón (absorción), en la vesícula biliar (absorción), en estómago (secreción), en epitelio urinario (secreción), en los grandes conductos glandulares (conducción). 2.4 Epitelio pseudoestratificado El epitelio pseudoestratificado lo podemos encontrar en: Tráquea y bronquios (ciliado), epidídimo (estereociliado), en el conducto deferente (Estereocilios) y en la uretra. Tiene una función defensiva. Se observa como un epitelio estratificado pero en realidad se trata de un epitelio simple porque todas las células descansan en la lámina basal. 2.5 Epitelio plano estratificado El epitelio plano estratificado se puede observar en la epidermis (queratinizado), en el epitelio vaginal (no queratinizado), en la cavidad bucal, en el esófago, en las cuerdas vocales… La epidermis es un ejemplo común de epitelio plano estratificado queratinizado. Se compone de varias capas de células. El estrato córneo está formado por células muertas sin núcleo que se van desprendiendo y están rellenas de queratina y de lípidos lo que las hace impermeables. 2.5 Epitelio cúbico estratificado El epitelio cúbico estratificado lo podemos encontrar en grandes conductos excretores de algunas glándulas como por ejemplo las glándulas sudoríparas. 2.6 Epitelio cilíndrico estratificado El epitelio cilíndrico estratificado se puede observar en la conjuntiva ocular, en los conductos excretores grandes y en algunas áreas de la uretra. Tiene una función de protección. 2.7 Epitelio de transición o urotelio El epitelio de transición o urotelio se observa en la vejiga urinaria y en las vías

    urinarias. Se caracteriza porque tiene una adaptación a los cambios de volumen. La

    capa más superficial está abombada y protegida frente a la toxicidad de la orina.

    3. Epitelio glandular. El epitelio glandular tiene como función la secreción. La secreción es el mecanismo molecular mediante el cual una célula capta del medio moléculas sencillas, forma moléculas complejas y las libera al medio. El tejido epitelial glandular puede secretar dos tipos de sustancias fundamentalmente: proteínas o lípidos. 1. En función del destino de la secreción podemos distinguir: - Glándulas exocrinas: Las glándulas exocrinas secretan sus productos hacia el exterior de modo directo o mediante tubos o conductos epiteliales. Se localizan en el polo apical del epitelio.

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    - Glándulas endocrinas: Las glándulas exocrinas secretan sus productos al medio interno. Carecen de sistemas de conductos excretores y secretan sus productos al tejido conjuntivo donde son introducidos en el corriente sanguíneo. Los productos de las glándulas endocrinas se denominan hormonas. Se localizan en el polo basal del epitelio. Las sustancias al pasar al vaso sanguíneo se introducen por zonas en las que el endotelio no es continuo y se facilita el paso de las hormonas. - Glándulas mixtas o Anficrinas: Son glándulas que secretan productos al medio interno y externo. Por ejemplo las células pancreáticas del islote de Langerhans. Para la formación de una glándula epitelial se comienzan a desarrollar células que proliferan hacia el tejido conjuntivo. Para las glándulas exocrinas se forman: el conducto y las células secretoras. Para la glándula endocrina se prolifera y al final se pierde el contacto entre el epitelio y la glándula. La región vecina a la glándula endocrina está muy bien vascularizada para conducir las hormonas. 2. En función del lugar de acción de la secreción podemos distinguir: - Glándulas autocrinas: Las glándulas autocrinas liberan sustancias al medio que actúan sobre esta misma glándula. - Glándulas paracrinas: Las glándulas paracrinas liberan sustancias al medio que actúan sobre las células vecinas. - Glándulas endocrinas: Las glándulas endocrinas liberan hormonas que tienen su lugar de acción en células diana más o menos separadas de la glándula. 3. En función del mecanismo de secreción podemos distinguir: - Glándulas merocrinas: El producto de secreción es enviado a la superficie apical de la célula en vesículas limitadas por membrana. Las vesículas se fusionan con la membrana plasmática y vacían su contenido por exocitosis. Es el método más común. - Glándulas apocrinas: El producto de secreción es liberado en la porción apical de la célula dentro de una envoltura de membrana plasmática rodeado por una delgada capa de citoplasma. Este mecanismo se encuentra en la glándula mamaria de la lactancia. - Glándulas holocrinas: El producto de secreción se acumula dentro de la célula que madura y al mismo tiempo sufre una muerte celular programada. Este mecanismo se encuentra en las glándulas sebáceas de la piel. Clasificación de las glándulas exocrinas Las glándulas epiteliales exocrinas se pueden clasificar según el número de células: - Glándulas exocrinas unicelulares: Las glándulas exocrinas unicelulares son de estructura más sencilla. El componente excretor consiste en células individuales. Suelen localizarse en los epitelios de revestimiento. Un ejemplo son las células caliciformes. - Glándulas exocrinas multicelulares: Las glándulas exocrinas multicelulares están compuestas por más de una célula. Se pueden subclasificar en:

    excretores dentro del epitelio. Por ejemplo en la uretra.

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    . Se puede encontrar por ejemplo en el estómago. Clasificación de las glándulas exocrinas multicelulares Las glándulas exocrinas multicelulares se pueden clasificar en función de la forma de: 1. La porción secretora o adenómero: - Tubular (Recta, contorneada, ramificada1). - Acinar: Forma de “bota de vino”. - Alveolar. 2. El conducto excretor: - Simples: Tienen un conducto excretor no ramificado. - Compuestas2: Tienen un conducto excretor ramificado.

    Clasificación de las glándulas exocrinas en función del tipo de secreción Las glándulas exocrinas se pueden clasificar según el tipo de secreción que producen: - Glándulas serosas: Las glándulas serosas producen fundamentalmente proteínas (No mucinas). Con tinción de HE se observa un color lila con gránulos más teñidos que al microscopio electrónico son densos y se observan rodeados de membrana. Tienen un RER muy desarrollado. - Glándulas mucosas: Las glándulas mucosas secretan mucígeno (proteínas con muchos azúcares que suele tener una función de protección). Con tinción de HE se observan de color blanco. Con tinción de PAS se observan de color rojo. Con el microscopio Electrónico se observan unos gránulos menos densos. El núcleo está en la parte inferior y tienen un RER poco desarrollado. - Glándulas mixtas: Las glándulas mixtas más características son las semilunas serosa o semiluna de Giannuzzi. Se observan las células serosas expandidas en forma de semiluna cuando se realiza el método de fijación con parafina, por lo que en realidad las semilunas de Giannuzzi son un artefacto. Si se realizan otros métodos de fijación como la congelación rápida se observa en su estado normal.

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    TEMA 11. TEJIDO CONJUNTIVO I. El tejido conjuntivo está constituido por células inmersas en una matriz extracelular, por tanto, separadas entre ellas. La matriz extracelular puede ser líquida, blanda, rígida o mucho más sólida (sangre, tejido conjuntivo propiamente dicho, cartilaginoso, hueso…) Se trata de un tipo de tejido de relleno y soporte pero que además tiene importantes funciones. Tiene origen en el mesénquima del mesodermo embrionario. Se encuentra rodeando los órganos (cápsulas), dando soporte o estroma de los órganos, ocupando el espacio entre los órganos, formando tendones, ligamentos, mucosas, adventicias… Las principales características del tejido conjuntivo son: - Tiene función mecánica: ofreciendo sostén y relleno a los órganos. - Tiene función metabólica: almacenando e intercambiando sustancias. - Tiene función de defensa: Puede poseer células que fagocitan y destruyen patógenos, bacterias y otros antígenos. - Tiene función de Regeneración: Por ejemplo interviene en la cicatrización de las heridas. Los principales componentes del tejido conjuntivo son: - Células: se pueden agrupar en fijas y transitorias. - Matriz extracelular: La matriz extracelular está compuesta a su vez por:

    Sustancia fundamental: principalmente agua, iones y proteoglicanos.

    Fibras y vasos sanguíneos: las fibras pueden ser colágenas (las reticulares son un tipo particular de fibras colágenas) y elásticas (fibrina y elastina).

    Glucoproteínas adhesivas: fibronectina, laminina, entactina y tenascina. Las células que forman parte del tejido conjuntivo se pueden agrupar en: - Células fijas: Células que conforman la población celular residente. Son relativamente estables y se mueven poco. Son: fibroblastos (célula típica), miofibroblastos, pericitos, mastocitos, adipocitos, células mesenquimáticas y células reticulares. - Células Transitorias: Células que conforman la población celular transitoria o libre. Suelen provenir de la sangre. Son: Macrófagos, células dendríticas, células plasmáticas y células sanguíneas.

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    Células del tejido conjuntivo: Características Las células que podemos observar en un tejido conjuntivo son principalmente: - Célula mesenquimática: Es una célula indiferenciada que es muy difícil de observar en microscopía óptica. Produce sustancia fundamental pero no fibras. Y originan a los fibroblastos y demás células características. - Células reticulares: Es una célula que puede producir colágeno y fibras reticulares. Se localizan en los órganos linfoides como el timo. - Pericitos: Son células que se asocian a los vasos sanguíneos, abrazan a las células endoteliales de capilares y vénulas. Están rodeados por la lámina basal del epitelio. Recientemente se ha descubierto que se pueden transformar en otro tipo de células. - Fibroblastos (activo) y fibrocitos (inactivo): Sintetizan sustancia fundamental, colágeno, fibras elásticas y factores de crecimiento. El fibroblasto es ramificado y tiene un RER muy desarrollado, un núcleo eucromatínico y un nucléolo desarrollado. El fibrocito es fusiforme pero no tan ramificado y no tiene los orgánulos tan desarrollados. - Miofibroblastos: Son fibroblastos con capacidad contráctil, tienen un núcleo dentado, tienen densidades similares a las de las células del músculo liso. Se encargan de aproximar ambos lados cuando se produce una herida. Fueron descritos por Gabbiani en 1971. - Macrófagos: Proceden de los monocitos. Tienen una función de defensa fagocitando cuerpos extraños, células vivas… Tienen unos lisosomas muy desarrollados. En el microscopio óptico se pueden observar manchas rojas de hemosiderina con una tinción de HE que se corresponden con eritrocitos viejos que han sido fagocitados. El Macrófago es una célula presentadora de antígenos. Todos los macrófagos del organismo forman el sistema mononuclear fagocítico. - Células dendríticas: Las células dendríticas fueron descubiertas en 1973 por Steinman. Se localizan en la zona de los linfocitos T y pueden estimularlos. Tienen mayor capacidad de migración que los macrófagos. Presentan prolongaciones e intervienen en procesos infecciosos, tumorales, trasplantes, ataques autoinmunes, alergias, vacunas… - Mastocitos o células cebadas: Están repletas de gránulos. Su núcleo es difícil de distinguir. Responden ante antígenos. Si la respuesta es muy severa puede producir un shock anafiláctico. Contienen: Histamina (produce vasodilatación), Heparina (actúa como anticoagulante), Factores quimiotácticos (ECF, NCF), receptores para IgE. Los mastocitos se pueden clasificar en dos grupos:

    se localizan en el pulmón y en la mucosa intestinal.

    (proteasas) se localizan en la piel, nódulos linfáticos y en la submucosa del estómago y del intestino.

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    - Células plasmáticas: Participan en la defensa del organismo y proceden de linfocitos B que se transforman en células plasmáticas. En el microscopio óptico tienen forma de “huevo frito”. El núcleo tiene forma de rueda de carro y es periférico. Produce anticuerpos y tiene el RER muy desarrollado. No hay gránulos de secreción. - Células sanguíneas: Las células sanguíneas se estudiarán en el tema dedicado a la sangre. Las células sanguíneas salen del torrente para introducirse en el tejido conjuntivo mediante diapedésis.

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    TEMA 12. TEJIDO CONJUNTIVO II

    1. Matriz extracelular. La matriz extracelular del tejido conjuntivo se compone de: sustancia fundamental, fibras y glucoproteínas adhesivas que participan en mantener la red tridimensional. La sustancia fundamental de todos los tejidos conjuntivos contiene agua, sales minerales y proteoglicanos. En la matriz ósea la cantidad de agua es muy pequeña pero existe. La sustancia fundamental tiene un papel muy importante en la difusión de nutrientes. Además también ha glucosaminoglicanos (cadenas de disacáridos normalmente N-acetilgalactosamina, N-acetilglucosamina, hialuronano, condroitin sulfato…) que captan agua. La enzima que degrada el ácido hialurónico es la hialuronasa. Un agrecano es una molécula de ácido hialurónico formando un eje central al que se unen glucosaminoglicanos. Los agrecanos abundan en la sustancia fundamental. Las glucoproteínas adhesivas que se localizan en la matriz extracelular interactúan con glucosaminoglicanos y con las fibras. Principalmente son: - Fibronectina: que une los fibroblastos a la matriz extracelular. - Laminina: que forma parte de la lámina basal. - Entactina: que une la laminina y el colágeno IV de la lámina basal. - Tenascina: que se localiza en tejidos embrionarios. Las fibras que forman parte de la matriz extracelular pueden ser de dos tipos: elásticas (fibrilina y elastina) o colágenas (colágeno y un tipo especial las reticulares). Las fibras colágenas son ricas en glicina, resistentes a la tracción y a la torsión. Se tiñen especialmente con tinción tricrómica de Masson de color verde (las fibras elásticas lo hacen de color rojo). En el microscopio electrónico se observan unas estriaciones que se deben por la unión desfasada de las fibras de tropocolágeno. Para formar las fibras de colágeno es necesaria la vitamina C. Las principales fibras colágenas son: - Tipo I: se localizan en el tejido conjuntivo propiamente dicho y en el óseo. - Tipo II: se localizan en el tejido cartilaginoso. - Tipo III: reticulares. - Tipo IV: se localizan en la lámina basal. Las fibras reticulares son fibras colágenas de tipo III que se observan con la técnica de Verhoeff (contiene plata), por lo que son argirófilas (afinidad por la plata). Son más delgadas y finas por lo que son menos resistentes a la tracción. Son secretadas por fibroblastos y células musculares. Tienden a formar redes y dan sustento a los órganos formando el estroma. Son muy importantes en órganos linfoides, glándulas endocrinas, hígado, rodean a células adiposas y musculares y forman la lámina basal. Las fibras elásticas forman redes o láminas elásticas. Abundan en la dermis y en las cápsulas de órganos, ligamentos, pulmones, aorta… Confieren aspecto amarillento a las articulaciones. En su composición abunda la desmosina e isodesmosina que se unen y proporcionan su estructura característica. Tienen un componente amorfo (la elastina) y un componente fibrilar (fibrilina) de 8-12

    nm. Se observa como una mancha pero que está fuera de la célula y tiene fibrilina

    alrededor.

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    Hay distintos tipos de fibras elásticas:

    - Fibras oxitalánicas: cuyo componente fundamental es la fibrilina. Abundan en la

    dermis, en el ligamento periodontal y en los tendones.

    - Fibras elaunínicas: Contienen 50% de fibrilina y 50% de elastina. Abundan en la

    dermis y alrededor de las glándulas sudoríparas.

    2. Clasificación del tejido conjuntivo.

    Tejido mesenquemático. Se localiza durante la fase embrionaria, es un tejido

    conjuntivo primitivo que no tiene fibras colágenas y tiene abundante sustancia

    fundamental.

    Tejido conjuntivo laxo. No destaca ningún componente (células, fibras y Sus. Fundamental) sobre los demás. Es e tejido más abundante. Además posee fibras colágenas.

    Tejido conjuntivo denso. Predominan las fibras de colágeno, por ello es denso y más rosado al microscopio. Se divide en dos:

    o T.C.D. No orienta e irregular. Las fibras de colágeno forman haces en cualquier dirección. EJ: dermis.

    o T.C.D. Orientado y modelado. Las hace se disponen ordenadamente. Unitenso. Todos los haces tiene la misma orientación. Bitenso. Los haces se disponen forman capas, dentro de cada

    capa los haces llevan la misma dirección. La orientación de las capas es distinta.

    Tejido conjuntivo elástico. Predominan las fibras elásticas, está en ligamentos y en las cuerdas vocales, en la arteria Aorta y Capa media de vasos sanguíneos.

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    Tejido conjuntivo mucoso. Predomina la sustancia fundamental. Se localiza en el cordón umbilical, donde se le llama gelatina de Wharton.

    Tejido conjuntivo reticular. Predominan las fibras reticulares y las células reticulares. Se localiza en la médula ósea y en órganos linfoides.

    3. Tejido adiposo.

    Sus funciones principales son de almacenamiento de energía y de aislante térmico.

    1. Reserva nutritiva: vacuolas lipídicas (triacilgliceroles)

    2. Protección mecánica: protección y sostén

    3. Configuración corporal

    4. Aislamiento térmico: protección del frío

    5. Producción de calor (t.a. pardo): recién nacido (por oxidación de los ácidos grasos-

    TERMOGENINA (UCP)) Produce calor y no ATP.

    6. Producción hormonas como la LEPTINA.

    El tejido adiposo se puede clasificar en función de su aspecto bajo el microscopio en dos tipos: - Tejido adiposo unilocular, blanco o amarillo: El término unilocular hace referencia a las características celulares porque se observa una única vacuola lipídica y el término blanco o amarillo hace referencia al color que es variable en función de la cantidad de carotenos ingeridos en la dieta. Es el tejido adiposo mayoritario. - Tejido adiposo multilocular, marrón o pardo: El término multilocular hace referencia a las características celulares pues se observan múltiples vacuolas lipídicas y el término marrón o pardo hace referencia al color tisular. Aparece en determinadas localizaciones y está más desarrollado en fetos y niños.

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    TEMA 13. TEJIDO CARTILAGINOSO.

    El tejido cartilaginoso es un tejido conjuntivo especializado de sostén. Está constituido por células y matriz extracelular. La matriz se compone de fibras y sustancia fundamental. El tejido cartilaginoso propiamente dicho, por lo general, está recubierto por una capa de tejido conjuntivo. A esta capa se le denomina pericondrio. En el cartílago como norma general no hay vasos sanguíneos ni terminaciones nerviosas. La célula se alimenta de los nutrientes que llegan por difusión química del pericondrio. Aunque algunos tratados han descrito la existencia de canales vasculares dentro del tejido conjuntivo.

    1. Las células del tejido cartilaginoso En el tejido cartilaginoso se diferencian tres tipos de células, aunque algunos tratados solo diferencian dos nosotros partiremos de la idea de que se distinguen tres tipos: - Condroblasto: Es la típica célula del cartílago en formación. Son las células que van a formar la matriz extracelular, y por lo tanto el cartílago. Con el paso del tiempo, los condroblastos se transforman en condrocitos. Es decir los condroblastos y los condrocitos son la misma unidad celular pero en estados de maduración y de tiempo distintos. Son células voluminosas, basófilas y con un núcleo central bastante grande. En el núcleo se pueden distinguir 1 ó 2 nucléolos, suelen tener un RER muy desarrollado y abundante aparato de Golgi. También es muy característico que presenten pequeña prolongaciones citoplasmáticas. - Condrocito: Es una célula similar a los condroblastos, pero tienen un RER menos desarrollado y presentan menos aparato de Golgi porque secretan menos matriz extracelular que los condroblastos. Los condrocitos suelen presentar gránulos de colágeno y vacuolas lipídicas para almacenar sustancias de reserva. El cartílago va creciendo de proximal a distal por lo que los condrocitos más viejos aparecen en el centro del cartílago. Se distinguen porque presentan pigmentos (lisosomas terciarios de sustancias que no se pueden degradar). . Podemos encontrar los condrocitos aislado o agrupados formando grupos isogénicos debido a las divisiones mitóticas del condrocito, si los grupos isogénicos son redondeados son se llaman coronarios y si están en hilera son axiales.

    2. Las fibras del tejido cartilaginoso En el tejido cartilaginoso hay fibras de colágeno, sobre todo de tipo II (característico del cartílago), pero también en menor proporción de tipo XI y de tipo IX (que une las fibras de distintos tipos de colágeno entre sí). En el cartílago fibroso y articular hay además colágeno tipo I en cierta cantidad. Además es característica la presencia de fibras elásticas (fibrilina + elastina) en el cartílago elástico.

    3. La sustancia fundamental del tejido cartilaginoso Es basófila (hematoxilina), es positiva a la tinción PAS azul alcian porque tiene

    glucosulfatos. Al microscopio distinguimos dos zonas, la matriz territorial o capsula que

    está más próxima a los condrocitos y tiene un color lila más teñido y la matriz

    interterritorial que es más pálida. Ambas forman una compleja red.

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    4. Pericondrio El pericondrio es una capa de tejido conjuntivo que rodea al cartílago. Está formado por dos capas: - Capa externa: Contiene muchos fibroblastos y fibras colágenas que le aporta un aspecto denso. Y hay pocos capilares. - Capa interna: Es una capa rica en capilares sanguíneos que nutren al cartílago. También contiene muchas células indiferenciadas que se pueden transformar en condroblastos.

    5. tipos de tejido cartilaginoso: - Tejido cartilaginoso embrionario. - Cartílago hialino: El cartílago hialino es semitransparente y algo elástico. Es el modelo general de cartílago. Las fibras colágenas constituyen el 40% de la matriz extracelular. Son de tipo II, IX y XI. Forman haces o tabiques alrededor de los condrocitos. A partir de este cartílago se formará el hueso. Se encuentra en los cartílagos costales, en la nariz, en la laringe, en la tráquea y en los bronquios (Sistema respiratorio, en general). - Cartílago articular: Aunque en muchos tratados de Anatomía se refieren a este tipo de cartílago como cartílago hialino por las semejanzas que presentan aunque no se deben de confundir. Recubre al hueso en las articulaciones. - Cartílago fibroso o fibrocartílago: El fibrocartílago se caracteriza por la gran cantidad de fibras colágenas que forman tabiques gruesos alrededor de los condrocitos. Contiene colágeno tipo I y tipo II, la cantidad de un tipo o de otro depende de la localización del fibrocartílago. El cartílago fibroso carece de pericondrio y se localiza en la inserción de tendones y en el menisco de la rodilla. - Cartílago elástico: El cartílago elástico contiene gran cantidad de fibras elásticas (fibrilina + elastina). Las fibras elásticas suelen ser más abundantes en la cápsula donde forman unas láminas fenestradas. Hay más densidad celular que en el cartílago hialino. Cerca del pericondrio aparece colágeno tipo I. Se localiza en el pabellón de la oreja y en la epiglotis. 6. Histogénesis Durante el desarrollo embrionario en algunas zonas del mesénquima, las células mesenquimáticas se transforman en condroblastos. Por ello pierden su aspecto estrellado característico y adquieren un aspecto más redondeado y comienzan a secretar matriz extracelular. A esta zona se le denomina precartílago o centro de condrificación. Estos primeros condroblastos se van separando unos de otros por la secreción de matriz extracelular y se van convirtiendo en condrocitos. Este primer cartílago está rodeado de mesénquima. Este mesénquima se transforma en tejido conjuntivo que posteriormente se corresponderá con el pericondrio. El cartílago en formación puede crecer de dos modos: - Crecimiento intersticial: Los condroblastos se dividen y forman los grupos isogénicos. Ocurre sobre todo al comienzo. - Crecimiento por aposición: Las células indiferenciadas del pericondrio se transforman en condroblastos que secretan matriz y que se convertirán en condrocitos.

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    TEMA 14. TEJIDO OSEO. El tejido óseo es una variedad de tejido conjuntivo especializado formado por células separadas unas de otras por una matriz que se encuentra calcificada o mineralizada. El tejido óseo es muy activo metabólicamente porque se encuentra en continuo modelado. Sus principales funciones son: - Soporte del cuerpo. - Movimiento debido a la inserción de los músculos y tendones. - Protección de los órganos vitales (por ejemplo, cráneo, caja torácica, columna vertebral…). - Contener a la médula ósea (lugar donde se produce la hematopoyesis). - El papel metabólicamente importante reside en la regulación de los niveles de fosfato y calcio en la sangre.

    1. Matriz ósea La matriz ósea es eosinófila (se tiñe de color rosa y así podemos distinguirla de la matriz extracelular del cartílago, que recordemos que se teñía con hematoxilina y por tanto adquiría un color violáceo) y está compuesta por componentes orgánicos e inorgánicos: - Componentes orgánicos: Constituyen un 30 % y son fibras y sustancia fundamental. - Componentes inorgánicos: Constituyen un 70 % y es fosfato de calcio.

    2. Componentes estructurales El tejido óseo, al ser una variedad de tejido conjuntivo contiene: - Células: células osteoprogenitoras o preosteoblastos, osteoblastos, osteocitos y osteoclastos. - Matriz extracelular: Parte orgánica e inorgánica. - Cubiertas de tejido conjuntivo: endostio y periostio. Las células que se encuentran en el tejido óseo son de cuatro tipos: células osteoprogenitoras o preosteoblastos, osteoblastos, osteocitos (en realidad estos tres tipos celulares hacen referencia a la misma célula pero con diferentes niveles de diferenciación) y ostoclastos: - Células osteoprogenitoras o preosteoblastos: Las células osteoprogenitoras derivan de células mesenquimáticas. Son células indiferenciadas que se localizan en las cubiertas del hueso (endostio y periostio). La célula y el núcleo tienen forma alargada. Con el microscopio electrónico se observan pocos orgánulos y abundantes ribosomas libres (característica típica de las células indiferenciadas) - Osteoblastos: Los osteoblastos proceden de células osteoprogenitoras. Los osteoblastos forman matriz ósea y por ello son conocidos como células formadoras de hueso. Se localizan en la superficie del hueso, alrededor de la matriz ósea, sobre todo en el hueso activo o remodelado. - Osteocitos: Los osteocitos son células maduras que derivan de los osteoblastos. Con la tinción de H-E, la matriz se observa de color rosa porque es eosin�