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CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -CONCYT-

SECRETARIA NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -SENACYT- FONDO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -FONACYT-

UNIVERSIDAD DEL VALLE DE GUATEMALA

INFORME FINAL

TAXONOMÍA, DENSIDAD POBLACIONAL Y PREDICCIÓN DE LA DISTRIBUCIÓN DEL COMPLEJO "GALLINA CIEGA" (COLEOPTERA:

SCARABAEIDAE), QUE ATACA LOS CULTIVOS DE MAIZ (ZEA MAIZ L.) EN GUATEMALA

PROYECTO FODECYT No. FD-10-03

ENIO B. CANO Investigador Principal

GUATEMALA, AGOSTO DE 2006.

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RESUMEN Las gallinas ciegas constituyen uno de los componentes del suelo más importantes como plagas de cultivos agrícolas. Se ha encontrado que los cultivos más afectados son el maíz, frijol, arroz, sorgo, trigo, cebada, remolacha, zanahoria, espinaca, acelga, chile, haba, garbanzo, papa, café, caña de azucar, tabaco, cebolla, pastos, tomate, espárragos, brócoli, rosas, arveja china, fresa y mora (Cano 1998). La mayor parte del daño ha sido a atribuído a Phyllophaga spp. (e.g. Hernández 1994, Velásquez 1996), aunque en el "complejo" gallina ciega están incluidas varios géneros, fáciles de distinguir, así como varias especies de Phyllophaga cuya determinación taxonómica es importante debido a que el daño que producen a los cultivos es diferencial.

En este trabajo realizamos colectas intensivas de gallinas ciegas y adultos de varias especies asociadas al cultivo de maíz en Guatemala. Encontramos que las plagas más importantes son P. menetriesi, P. obsoleta, P. ravida y P. testaceipennis. Además se encontraron otras especies que ocasionalmente pueden dañar al maíz: Phyllophaga tumulosa, P. n.sp. aff. tumulosa, Anomala sticticoptera, A. inconstans, Cyclocephala alexei, y C. sp.

Al analizar el daño al maíz por regiones biogeográficas basados en entrevistas,

encontramos que el daño es estocástico y que la percepción sobre las gallinas ciegas es diferencial de acuerdo a cinco principales regiones: costa sur, oriente, Petén, Altiplano, Verapaces. Esas diferencias en la percepción también implican diferencias en la forma de manejo del cultivo de maíz, así como diferencias ambientales que de alguna manera se relacionan con la presencia de la gallina ciega en el cultivo. Hasta el momento atribuír a la gallina ciega los mayores problemas en el cultivo de maíz es muy dificil. Parece que el problema es muy complejo y varía con los años y la región biogeográfica (en Petén el mayor daño en el tiempo de estudio fue provocado por el ratón Sigmodon hispidus).

Los datos de distribución de las especies más importantes indican que las regiones

entre los 400-2000msnm, pueden ser las más afectadas por gallina ciegas en maíz. Una clave taxonómica preparada a partir de gallinas ciegas obtenidas en el campo

y criadas en laboratorio para la obtención de los adultos, puede ser importante para la determinación taxonómica de gallinas ciegas en todo el país, no sólo en cultivos de maíz sino en todo tipo de cultivos, con la excepción de la papa, para la que además encontramos a Phyllophaga guatemala como una plaga imporante.

El estudio recomienda la utilización de insectidas basados en la bacteria Bacillus

thuringiensis, por medio de la búsqueda de larvas nativas, enfermas, a fin de encontrar cepas portadoras de los genes cry8C, cry8A, cry8B que codifican para proteínas insecticidas específicas contra gallinas ciegas. El desarrollo de insecticidas específicos para formas guatemaltecas de gallina ciega puede ser un importante desarrollo biotecnológico para el control integrado de esta plaga. La posibilidad del uso de feromonas especie-específica puede ser otra metodología de control de adultos.

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PARTE I I.1. INTRODUCCIÓN Las gallinas ciegas (larvas de Phyllophaga, Anomala y Cyclocephala), constituyen uno de los componentes del suelo más importantes como plagas de cultivos agrícolas. Se ha encontrado que los cultivos más afectados son el maíz, frijol, arroz, sorgo, trigo, cebada, remolacha, zanahoria, espinaca, acelga, chile, haba, garbanzo, papa, café, caña de azucar, tabaco, cebolla, pastos, tomate, espárragos, brócoli, rosas, arveja china, fresa y mora (Cano 1998). La mayor parte del daño ha sido a atribuído a Phyllophaga spp. (e.g. Hernández 1994, Velásquez 1996), aunque en el "complejo" gallina ciega están incluidas varios géneros, fáciles de distinguir, así como varias especies de Phyllophaga cuya determinación taxonómica es importante debido a que el daño que producen a los cultivos es diferencial.

Actualmente, el manejo de la gallina ciega se ve limitada por la falta de métodos de identificación taxonómica, debido a que tradicionalmente la taxonomía está basado en la morfología y los genitales de los adultos. Además, la mayor parte del trabajo taxonómico publicado con arbitraje se ha hecho con adultos de diferentes especies de Phyllophaga (Cano y Morón 1998, Cano y Morón 2002, Cano et al. 2000, Morón y Cano 2000), todos ellos con el apoyo financiero del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONCYT).

Siendo el maíz el cereal de mayor consumo en Guatemala, el estudio de las especies (como las gallinas ciegas) que lo atacan es de vital importancia para la seguridad alimentaria del país. La combinación de prácticas agricolas como la quema del rastrojo de cosecha anterior, la eliminación total de arvenses y las caracterísitcas edáficas de las parcelas de cultivo pueden favorecer el daño ocasionado a los cultivos por gallina ciega (Castro-Ramírez et al. 1998). Así tenemos que los estudios de gallina ciega son críticos cuando se plantean estrategias de manejo, debido a que es una decisión compleja implementar alguna medida de control contra una plaga oculta en el suelo y cuya distribución es desigual en el mundo edáfico (Villani et al. 1997).

Por tanto, el conocimiento de los ciclos de vida de los estados inmaduros y su correlación con los adultos de cada especie es de vital importancia para el control de las larvas. Así, se planteó la idea de estudiar las larvas de gallina ciega que atacan a los cultivos de maíz, a fin de poder criar e identificar las larvas de cada especie y preparar una clave taxonómica que permita a cualquier entomólogo, la separación de las diferentes especies. Además, estudiamos la distribución geográfica de las especies plaga del maíz y con ayuda de sistemas de información geográfica, se predice los sitios en los que pueden ocurrir y eventualmente llegarse a convertir en plaga. Por otro lado, como las gallinas ciegas son percibidas de forma diferente en las regiones biogeográficas de Guatemala, encuestamos a campesinos que cultivan maíz sobre su percepción de las gallinas ciegas, que en muchos casos nos dió resultados diferenciales, hasta radicales.

Se espera que parte de los resultados obtenidos sean utilizados en la determinación taxonómica de gallinas ciegas en Guatemala, y los datos de distribución se utilicen para la implementación de programas de manejo integrado de plagas.

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I.2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA En Guatemala, el maíz es el cultivo más importante para la subsistencia de las

comunidades, y desde tiempos remotos ha sido vital en la modificación de las actividades sociales y las creencias de las comunidades, conformando así parte de la cosmovisón del campesino guatemalteco. Esta situación de vida se ve amenazada por factores como la erosión genética y el daño ocasionado por las plagas tanto en cultivo como en postcosecha.

Entre las plagas que dañan al maíz, los campesinos guatemaltecos coinciden en señalar a la “gallina ciega” como uno de los principales problemas. Gallina ciega es un concepto que se refiere a las larvas blanquecinas en forma de “C” de varias especies de escarabajos de los géneros Phyllophaga, Cyclocephala, Anomala, Euetheola, Ligyrus, Diplotaxis y Macrodactylus, que destruyen las raíces de las plantas y reducen la cosecha. Estudios realizados en Guatemala indican que el daño por gallina ciega varía de 10-100%, dependiendo de la localidad (Tejutla en San Marcos 100%, Joyabaj en Quiché 50%, Chimaltenango 50% y San Gerónimo en Baja Verapaz 10%) y que el 28% de los agricultores de Jutiapa coinciden en señalar que para controlar la plaga utilizan pesticidas como Volatón granulado y Phoxim. Estudios del Ministerio de Salud de Guatemala indican que los pesticidas utilizados para controlar las gallinas ciegas se encuentran entre los más tóxicos y sugieren que esos pesticidas son responsables de los casos más severos de envenenamiento de campesinos. Aparte de los estudios señalados, en Guatemala se han realizado muy pocos esfuerzos para mejorar nuestro conocimiento de la biología y ecología de las especies de gallina ciega, principalmente del género Phyllophaga, que atacan el maíz. La mayor parte de la información con la que contamos proviene de Costa Rica (CATIE), Honduras (El Zamorano) y México (particularmente Chiapas y Jalisco). Por otro lado, existe el problema de que la mayor parte de las identificaciones taxonómicas están mal hechas y no se pueden rectificar, debido a la ausencia de especímenes depositados en colecciones científicas.

En este trabajo realizamos la búsqueda de “gallinas ciegas” de tercer estadío en cultivos de maíz diferentes regiones biogeográficas de Guatemala. Criamos las larvas colectadas en el campo y obtuvimos los adultos, los cuales nos permitieron la identificación precisa de la especie. Con las exuvias de las larvas y las larvas fijadas en propanol, procedimos a realizar dibujos de las estructuras más importantes, con las cuales elaboramos la clave taxonómica de gallinas ciegas que atacan al maíz en Guatemala. Con los datos obtenidos en el campo, realizamos una evaluación de los ensambles de gallinas ciegas en el maíz, la densidad poblacional (con base en material de colecciones) y la distribución geográfica del complejo gallina ciega en todo el país. Estos datos nos permitieron obtener algunos modelos de distribución y predicción de la presencia de las especies plaga, los cuales constituyen una herramienta objetiva en el control integrado de la plaga. Debido a que el maíz se cultiva en todas las regiones del país, principalmente para autoconsumo, el estudio de la taxonomía, densidad poblacional y distribución geográfica del complejo “gallina ciega”, es de vital importancia para la seguridad alimentaria del país.

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I.3. OBJETIVOS • Realizar una búsqueda intensiva de “gallinas ciegas” de tercer estadío en los cultivos

de maíz en Guatemala. • Criar, describir, determinar y elaborar una clave taxonómica para la identificación

hasta especie de las gallinas ciegas que atacan el cultivo de maíz en Guatemala. • Realizar un análisis de ensambles de gallinas ciegas y sus abundancias relativas, en

los cultivos de maíz de Guatemala. • Desarrollar un modelo espacial, con Sistemas de Información Geográficos, para la

distribución actual de las gallinas ciegas de mayor importancia en el cultivo de maíz de Guatemala.

• Estimar el daño al cultivo de maíz provocado por gallinas ciegas en Guatemala. • Elaborar un modelo predictivo para pueda ayudar al control integrado de las gallinas

ciegas en Guatemala, a partir identificaciones taxonómicas precisas y relaciones de abundancia relativa entre ensambles.

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I.4. METODOLOGÍA I.4.1. Determinación de sitios de colecta:

Se realizaron colectas de gallinas ciegas en parcelas de maíz de 32 localidades de Guatemala (Petén, Alta Verapaz, Sacatepequez, Sololá, Quiché, Escuintla, Santa Rosa, Jalapa y El Progreso), que correspondían a las regiones biogeográficas determinadas por Stuart (1942). Estas regiones fueron recorridas a lo largo de las carreteras principal y se asume, de acuerdo a Stuart (1942) que se trata de una región biogeográfica homogénea. Los sitios de estudio se ubicaron entre las carreteras de las coordenadas: 14o36´42.75", 90o40´53.69" hasta 14o46´23.00", 91o11´15.15"; 16o59´27.95", 89o41´37.26" hasta 16o21´42.08", 89o25´35.99"; 14o48´11.17", 90o17´06.85" hasta 14o37´11.17", 89o59´30.93"; 14o37´38.99", 89o59´15.83" hasta 14o29´53.50", 89o52´26.59"; 14o29´53.50", 89o52´26.59" hasta 14o19´48.10", 90o24´00.19"; 15o28´06.55", 90o22´36.41" hasta 15o21´50.71", 90o16´57.10"; 15o21´59.89", 90o28´47.10" hasta 15o20´52.91", 90o52´03.45"; 14o29´53.50", 89o52´26.59"; 14o20´04.77", 91o01´13.68" hasta 14o04´06.37", 90o23´05.22". A cada parcela se le asignó un número de muestra y con el cual fueron identificadas individualmente las gallinas ciegas encontradas. I.4.2. Entrevistas con los agricultores de las parcelas:

Se realizaron entrevistas extensivas a los agricultores de las parcelas para determinar si han tenido problemas con gallina ciega y que tan severo pueden llegar a ser. El formato se adjunta en el anexo 1. Esta entrevista fue validada antes de ser utilizada finalmente. Los datos de las encuestas se sometieron a un Análisis de Componentes Principales, realizado por medio del programa PCOrd 4.0 (McCune y Mefford 1999), a fin de definir si existe correlación entre las percepciones y prácticas culturales de los cultivadores de maíz en las diferentes regiones del país estudiadas. I.4.3. Colecta de larvas en el campo:

En cada parcela de maíz, se colectaron gallinas ciegas en 10 plantas (figs. 1-2), que presentaran evidencia de daño por gallina ciega. Para tomar las muestras se extrajo todo el suelo de la planta en un circulo de alrededor de 30cms de diámetro y 30 cms de profundidad. Cada larva colectada fue colocada en un bote distinto para evitar canibalismo. Estos botes se llenaron con tierra del lugar y se les marcó el número de colecta que le correspondía. Para el transporte de las gallinas ciegas, los distintos botes se colocaron en hieleras a baja temperatura, teniendo el cuidado de que no recibieran los rayos directos del sol. Todas las larvas fueron determinadas hasta especie solo al final del período de crianza.

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I.4.4. Crianza de las gallinas ciegas

Del material colectado se seleccionaron dos larvas de cada morfoespecie de cada

una de las parcelas analizadas. Estas larvas fueron fijadas en líquido Khale’s (que contiene ácido acetico glacial, formalina, agua destilada y etanol) por una semana, despúes de lo cual se lavaron y se almacenaron definitivamente en propanol al 80%. El resto se colocaron en botes plásticos transparentes desechables de 200ml que contenían 100ml de broza previamente esterilizada por cinco minutos en un horno de microhondas, y enfriada a temperatura ambiente. A los botes plásticos se les colocó una cubierta de cedazo, sostenida por un tira de hule (figs. 3-4).

Semanalmente se les cambió de alimento y de suelo. El alimento que se les

proporcionó consistió en rodajas de zanahoria (de 5mm de grosor) (fig. 4), previamente lavada con jabón de trastos. Cada siete días se humedeció el suelo con agua desmineralizada, de manera que cada bote mantuviera una humedad relativa del 70% (Hidalgo, et al. 2000, Aragón-García y Pérez-Torres, 2002). La zanahoria se colocó con

Figura 1. Colecta de gallinas ciegas en cultivos de maíz. Figura 2. Ensambles de gallinas ciegas encontrados en cultivos de maíz.

Figura 3. Recipientes conteniendo gallinas ciegas en crianza.

Figura 4. Recipientes mostrando el alimento (zanahoria) y el sustrato (broza de encino), del que se alimentaron a las gallinas ciegas.

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solamente una parte enterrada en el suelo y se cambió en el caso de que tuviera crecimiento de hongos (fig. 4), de acuerdo a recomendaciones de Aragón-García (com. pers. 2004).

Posteriormente, cuando las gallinas ciegas del tercer estadío larval empuparon (fig. 5), se procedió a colectar las exuvias larvales (fig. 6), las cuales fueron colocadas en propanol al 80%. El resto de larvas se mantuvo en los botes de crianza, y se revisaron dos veces por semana, para mantener la humedad. Una vez obtenidos los adultos (fig. 7), estos se colectaron y preservaron en propanol al 80%, en frascos debidamente etiquetados.

Figura 5. Pupa de Phyllophaga obsoleta, obtenida a partir de larva criada en laboratorio.

Figura 6. Exuvia larval de Phyllophaga obsoleta, obtenida de una larva criada en laboratorio.

Figura 7. Macho adulto de Phyllophaga obsoleta, obtenido a partir de larva y pupa criada en laboratorio.

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I.4.5. Determinaciones taxonómicas de las gallinas ciegas: Debido a que no existen claves taxonómicas útiles para la determinación

taxonómica de las gallinas ciegas de Guatemala, todo el material fue identificado con base a los especímenes adultos criados en laboratorio. A pesar de que no existen claves para adultos, en la Colección de Artrópodos mantenemos una colección completa de las 106 especies de Phyllophaga que se conocen de Guatemala (Cano, obs.pers. 1998), y contamos con las descripciones originales de todas ellas.

Una vez establecida la relación entre los adultos y sus larvas procedimos a realizar la descripción de las larvas de gallina ciega utilizando los siguientes caracteres: labro-epifaringe, raster, espiráculos, cápsula cefálica, tercer antenómero, setación corporal y longitud. Utilizamos el apoyo de los trabajos de Ramirez-Salinas et al. (2000, 2004), Ramirez-Salinas y Castro-Ramírez (2003), y las claves generales para gallinas ciegas de la familia Scarabaeidae elaboradas por Miguel Angel Morón y proporcionadas a Enio Cano.

Dibujos con cámara lúcida y fotografías con cámara digital adaptada a un estereomicroscopio Olympus de alta resolución y objetivo planóptico, fueron realizadas para apoyar la elaboración de las claves taxonómicas (figs. 8-10).

I.4.6. Análisis de los ensambles de gallinas ciegas Para los sitios muestreados se analizó la composición de gallinas ciegas y adultos asociados al cultivo de maíz. Los resultados no se cuantificaron. I.4.7. Elaboración de los modelos espaciales de distribución y predicción Aparte del material colectado se revisó material depositado en la Colección de Artrópodos de la Universidad del Valle de Guatemala, que correspondía a las especies que determinamos como plagas importantes de cultivos de maíz. Se elaboró una hoja electrónica con los datos georeferenciados a grados decimales de todos los especímenes (Anexo 2) e información taxonómica y biogeográfica de interés. De esa hoja electrónica se extrajo información de únicamente las especies de importancia económica en

Figura 8. Región anal de una larva de Phyllophaga criada en laboratorio.

Figura 9. Raster de una larva de Phyllophaga criada en laboratorio.

Figura 10. Epifaringe de una larva de Phyllophaga criada en laboratorio.

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Guatemala1 de las cuales se extrajo las coordenadas geográficas en grados decimales y se hicieron tablas en el formato adecuado para que fuera leído por el programa ArcMap (se convirtieron a grados, minutos y segundos, se les agregó un número correlativo a cada coordenada y al inicio de la columna se especificó cuales corresponden al eje X y cuales al eje Y. Luego las tablas creadas fueron guardadas en formato *.dbf. Hasta este punto se trabajó en Microsoft Office Excel.

Posteriormente se abrió un proyecto nuevo en ArcMap, y en la columna "tools" se seleccionó Add XY data, y apareció una ventana en la que pudimos escoger la tabla a agregar, especificar en cuál columna se encuentra la información para cada eje e indicarle al programa el sistema de coordenadas en el que se encuentra la información. La tabla apareció como un tema, que fue visible al estar activo. Luego se agregaron más temas al mapa para que la información fuera más clara. El tema departamentos.shp nos permitió saber la ubicación de las coordenadas más fácilmente. Luego se agregó el grid del modelo de elevación digital para todo el país (vea mapa en la siguiente página), pero a éste, para los fines de predicción de su distribución, se le trabajaron las propiedades para que unicamente aparecieran las altitudes en las cuales encontramos la especie que se estaba trabajando por cada mapa. Esto se hizo con los comandos Layer properties y Display, donde seleccionamos que la información se mostrara no como gradiente sino clasificada en rangos de 100 o 200 msnm, y que también se excluyeran los rangos de altitud en los que no aparecía la especie. E proceso se repitió para cada tabla por especie de Phyllophaga plaga. I.4.8. Estimación del daño al maíz en Guatemala Las estimaciones del daño al maíz no se realizaron debido a que nuestros resultados indicaron que las gallina ciegas no fueron plagas importantes en maíz durante el tiempo de estudio del proyecto (agosto 2004-agosto2005). Los agricultores atribuyeron a diferentes factores el daño, los cuales se presentan y discuten más adelante. Sin embargo, el Análisis de Componentes Principales de la figura 12 , basado en los datos de las encuestas, indica que las prácticas de manejo son diferentes y que el daño por gallina ciega al maíz se percibe de forma diferente entre los agricultores de diferentes regiones biogeográficas del país.

1Los datos de las especies de Phyllophaga del grupo "schizorhina", con un marcado endemismo en Guatemala, fueron utilizados en la preparación de la publicación: Schuster, J.C. & E.B. Cano. 2006. What can Scarabaeoidea contribute to the knowledge of the biogeography of Guatemala? En: M.L. Jameson & B.C. Ratcliffe (eds.). Coleopterist Society publication. Aceptado para publicación el 13 de julio de 2006. En Prensa.

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PARTE II MARCO TEORICO

El maíz ha sido durante miles de años el cultivo de mayor importancia para las familias mesoamericanas (Turner y Harrison 1981). Por ejemplo en el Nor-Occidente del país representa el 76.6% de la producción (FAO-IPGRI 2001, SEGEPLAN/PNUD 1991). La mayor parte de la producción del maíz se destina al autoconsumo, pero en la mayoría de las familias resulta no ser suficiente (Alemán y López 1989). Las zonas del Altiplano se caracterizan por tener bajo rendimientos (FAO-IPGRI 2001). Pueden ser varios los factores que provocan que los rendimientos sean bajos, entre ellos se encuentran las plagas (Ramírez-Salinas y Castro-Ramírez, 2000). Este cultivo se ve atacado por varias plagas, siendo la de la “gallina ciega” (Coleoptera: Scarabaeidae), la más mencionada por los agricultores debido al daño que le causa a la planta al alimentarse de la raíz y reducir la cosecha (CATIE 1990). En un estudio regional de 1960 se obtuvieron datos de campesinos quienes señalaron a las gallinas ciegas como la plaga principal de cultivos para consumo local en México, Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicaragua y Costa Rica (Rodríguez del bosque et. al.1995, Shannon y Carballo 1994, Morón et al. 1996). Morón (1986) ha señalado al complejo gallina ciega como una plaga importante que en el suelo daña al maíz y a otros cultivos, destacando para diversas regiones de México diferentes especies del género Phyllophaga. Para México se ha estimado una pérdida de 1314 Kg de maíz/Ha. (Cuevas, 1993). Dix et al. (1995) en Chilascó, Baja Verapaz, determinó en sus entrevistas a campesinos que el principal problema de plagas presente en maíz son las gallinas ciegas. Gallina ciega es un término que se refiere a las larvas blanquecinas en forma de “C” de varias especies de escarabajos de los géneros Phyllophaga, Cyclocephala, Anomala, Euetheola, Ligyrus, Diplotaxis y Macrodactylus, por lo cual se le denomina complejo “gallina ciega” (Cano et al. 2000). Las especies más voraces se encuentran dentro del género Phyllophaga, del cual se conocen 19 especies importantes como plagas para Guatemala (Cano y Morón 1998, Cano et al. 2000).

Las larvas de Phyllophaga atacan el sistema radicular de la planta, se comen los pelos absorbentes y raíces y, por consiguiente, la planta no puede adquirir los nutrientes y agua necesarios del suelo, se torna amarilla y finalmente muere o pierde fijación al suelo y cae. Esto causa una disminución notable en el rendimiento de la cosecha (Palmieri ,1982). Las larvas son más dañinas entre los meses de julio y agosto cuando tienen alrededor de 2-3 meses de vida (Dix et. al., 1995). Los adultos se alimentan del follaje, principalmente de árboles. El daño es más importante en maíz pero entre los cultivos más afectados están: el frijol, arroz, sorgo, trigo, cebada, remolacha, zanahoria, espinaca, acelga, chile, haba, garbanzo, papa, café, caña de azúcar, tabaco, cebolla, pastos, tomate, espárragos, brócoli, rosas, arveja china, fresa y la mora (Cano et al. 2000). Las larvas de Phyllophaga menetriesi (Blanchard), P. dasypoda (Bates), P. obsoleta (Blanchard), P. parvisetis (Bates) y P. tumulosa (Bates) se han mencionado como las plagas más importantes (King 1984, King y Saunders 1984). Esto ha motivado el trabajo de varios grupos de investigadores para el diseño de programas de Manejo Integrado de la “gallina

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ciega” en Guatemala. Estos programas incluyen la colecta y eliminación de adultos atraídos a trampas de luz artesanales; el control biológico con nemátodos (Steinernema carpocapsae (Weiser)) y con hongos que atacan exclusivamente insectos (entomopatógenos, e.g., especies de Beauveria, Spicaria y Metarhizium); el control químico y el control cultural (Velázquez 1996, Hernández 1994, Dix et. al. 1995). A pesar de los esfuerzos, hasta el momento el mayor problema para su control consiste en el inadecuado conocimiento taxonómico de las larvas. El ciclo de vida varía con las especies, pero generalmente es de uno a dos años. Por ejemplo, la especie Phyllophaga menetriesi presenta un ciclo anual (King 1984). Los adultos salen del suelo entre los meses de abril y junio. Despúes de la copula y fecundación de los huevos, la hembra procede a poner de 10 a 20 huevecillos individualmente en el suelo, a unos 5-15 cms de profundidad. La etapa de huevo dura aproximadamente 15 días, después de los cuales emerge una larvita de apenas 5 mm, que comienza a alimentarse vorázmente de la materia orgánica del suelo y raicillas de plántulas como grama, maíz u otro cultivo. Durante 180 días la larva crece y cambia de piel durante tres veces, hasta tener un tamaño considerable de unos 40mm, entre los meses de enero y febrero hasta marzo. Esta larva se transforma en pupa y durante 90 días la pupa permanece en el suelo, sufriendo una serie de transformaciones que le permitirán llegar a su estado adulto a finales de abril. Los adultos emergen en masa, entre las 17:45 y las 19:00 hrs, ligeramente despúes del inicio de las primeras lluvias del año.

En vista de la importancia y de la diversidad de especies de gallinas ciegas, que son plagas del cultivo de maíz en Guatemala, es necesario establecer una estrategia para obtener un manejo adecuado.

En general, en Guatemala se nota el uso incontrolado del trabajo de King (1984) para la determinación taxonómica de las larvas y adultos de Phyllophaga, Anomala, Cyclocephala, Euetheola, Diplotaxis y Macrodactylus. Esto ha conducido a graves errores de determinación y posiblemente también del estudio y control de las plagas ya que las claves conducen muchas veces a identificar especies que no existen en el país (por ejemplo P. valeriana, que en realidad es P. testaceipennis o P. elenans que es endémica de Costa Rica (E.Cano, obs.pers.)). Debido a que el maíz se cultiva en todas las regiones del país, principalmente para autoconsumo, el estudio de la taxonomía, densidad poblacional y distribución geográfica del complejo “gallina ciega”, es de vital importancia para la seguridad alimentaria del país.

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PARTE III III.1. RESULTADOS Y DISCUSIÓN IIII. 1.1. Clave de identificación de las gallinas ciegas presentes en el país, incluyendo especies importantes por su voracidad rizófaga. Con base en el material criado en laboratorio y el análisis de la morfología fina de las larvas, se elaboraron las claves para la identificación de las gallinas ciegas que atacan el maíz en Guatemala. Es una clave en parte modificada de las elaboradas por Ramírez-Salinas y Castro-Ramírez (2003) y por Ramírez-Salinas et al. (2000, 2004) para la región de los Altos de Chiapas. Estas se presentan a continuación.

CLAVE PARA LAS ESPECIES DE GALLINA CIEGA QUE SE ATACAN EL MAÍZ EN GUATEMALA

1. Mandibulas con área estriduladora ventral (1a). Abertura anal transversal, recta o un poco recurvada. Ultimo segmento de la antena con una (1d) o más áreas sensoriales dorsales (fig. 1c) ................................................................................................................. 2 1´ Mandíbulas sin área estriduladora ventral (1b). Abertura anal angulada o en forma de "V" o "Y". Ultimo segmento de la antena con únicamente un área sensorial dorsal grande y alargada (fig. 1d) ......................................................... Phyllophaga ............................. 3 2. Lacinia de la maxila con 3 unci terminales bien definidos. Dientes estriduladores de la maxila generalmente truncados o redondeados. Ultimo artejo antenal con 2-5 áreas sensoriales dorsales (e.g., fig. 1c). Area incisiva de la mandíbula izquierda con dos dentículos. Cabeza color amarillento o anaranjado. Epifaringe con haptomerum dividido en dos porciones dentiformes ................................................................ Cyclocephala spp.

1a 1b 1c 1d

Area estridulatoria Areas sensoriales dorsales

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2´ Lacinia de la maxila con uno o dos unci terminales, en ocasiones reducidos. Dientes estriduladores de las maxilas con proyecciones agudas. Labro asimétrico, no lobulado. Epizygum presente. Ultimo artejo antenal con un área sensorial dorsal (fig. 1d). Palidia presentes ................................................................. Anomala ........................................ 10 3. Epifaringe con proplegmatia (fig. 2a) ........................................................................... 4 3´ Epifaringe sin proplegmatia (fig. 2b) ........................................................................... 6 4. Palidia casi paralelos, cada palidium formado por 14-21 pali cortos (3b). Plegmatia formada por 9-13 plegmata (3a). Anchura de la cápsula cefálica 4.5-5.1 mm. Muy común en el altiplano de Guatemala ................. Phyllophaga (Phyllophaga) ravida (Blanchard) 4´ Extremos posteriores de las palidia ligeramente convergentes, cada palidium formado por 8-15 pali cortos (4b). Plegmatia formada por 8-11 plegmata (4a). Anchura de la cápsula cefálica 3.8-4.1 mm. Común arriba de 600msnm ................................................. 5 5. Distribuída en la Cadena Volcánica del Pacífico, Altiplano de Quetzaltenango, Chimaltenango, Ciudad de Guatemala, hasta la frontera con El Salvador pero al sur del Valle del Río Motagua ................................ Phyllophaga (Chlaenobia) tumulosa (Bates)

2a 2b

3a 3b Palidium

Plegmatia

Proplegmatia

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5´ Distribuida en Huehuetenango, Quiché, Alta Verapaz, Baja Verapaz, Sierra de las Minas, y otras localidades al norte del Valle del Río Motagua ........................................... .................................................................. Phyllophaga (Chlaenobia) n.sp. aff. tumulosa 6. Superficie de la frente casi lisa ...................................................................................... 7 6´ Superficie de la frente finamente rugosa ....................................................................... 8 7. Palidia ligeramente recurvadas, convergentes en ambos extremos, cada palidium formado por 15-27 pali cortos (5b); epifaringe como 5a. Frente con 8-13 sedas anterofrontales. Anchura de la cápsula cefálica 4.1-4.8mm. Distribuida en todo el país y muy abundante .......................................... Phyllophaga (Phytalus) obsoleta (Blanchard) 7´ Palidia casi paralelas, cada palidium formado por 23-30 pali cortos (6b); epifaringe como 6a. Frente con 9-15 sedas anterofrontales. Anchura de la cápsula cefálica 5.6-6.2 mm. Distribuída en todo el país ..... Phyllophaga (Phyllophaga) menetriesi (Blanchard)

4a 4b

Plegmatia Palidium

5a 5b

6a 6b

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8. Palidia muy recurvadas, cercanamente convergentes en ambos extremos, claramente definen una septula ovalada, cada palidium formado por 19-25 pali cortos (7b); epifaringe como 7a. Anchura de la cápsula cefálica 4.9-5.2 mm. Distribuída principalmente en zonas tropicales del país ... Phyllophaga (Phyllophaga) testaceipennis (Blanchard) 8´ Palidia convergentes en ambos extremos, cada palidium formado por 11-18 pali cortos (8b); epifaringe como 8a. Anchura de la cápsula cefálica 6.1-6.7 mm. Distribuida en todo el país ........................................................ Phyllophaga (Phyllophaga) tenuipilis (Bates) 9. Cabeza con dos setas frontales posteriores y una seta laterofrontal a cada lado. Los pali del extremo anterior son ligeramente más cortos (0.08-0.1mm) que los del extremo posterior (0.12-0.16mm) (fig. 9b). Epifaringe con el margen interior de las paria sin grupos de microsensilias laterorobasales (fig. 9a). Anchura de la cápsula cefálica 4.0-4.5mm ............................................................................ Anomala inconstans Burmeister 9´ Cabeza con 1 seta frontal posterior a cada lado, sin setas laterofrontales. Los pali tienen longitud uniforme (0.08-0.10mm) (fig. 10b). Epifaringe con el margen interno de las paria con grupos de 20-24 microsensilias laterobasales (fig. 10a). Anchura de la cápsula cefálica 3.9-4.5mm .......................................... Anomala sticticoptera Blanchard

7a 7b

8a 8b

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9a 9b

10a 10b

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III.2. Análisis de los ensambles de gallinas ciegas Las gallinas ciegas que atacan los cultivos de maíz no necesariamente están compuestos por una única especie. Sin embargo, generalmente es una especie la que domina el ensamble. En la región del Altiplano encontramos el ensamble formado por Phyllophaga ravida, Phyllophaga obsoleta, Phyllophaga menetriesi, Phyllophaga tumulosa y Anomala sp. En general, la dominancia de una u otra especie varía con las plantas y localidades, para lo cual no tenemos una explicación. En sitios como la costa sur encontramos predominio casi absoluto de Phyllophaga obsoleta. Esto también lo encontramos en los cultivos de maíz en la región de Quiché, cerca de Ixcán, en la parte tropical. En otros sitios como Jalapa, con predominio de Phyllophaga obsoleta, también encontramos un individuo de Phyllophaga dasypoda, la cual aunque se ha citado como plaga de cultivos (King 1984), no se ha reconocido claramente como plaga y su larva no ha sido descrita. Vamos a describir la larva de esta especie en un trabajo posterior. En la región de los Cuchumatanes hay una abundancia muy alta de Phyllophaga n.sp. aff. tumulosa, lo cual contrasta con la menor abundancia de P. tumulosa en el altiplano central y la cadena volcánica. Por su parte P. tenuipilis, no claramente reconocida como plaga, la encontramos junto con Cyclocephala alexei y Phyllophaga obsoleta. Phyllophaga testaceipennis se encontró junto con otras varias especies en la región tropical como P. obsoleta y P. tenuipilis. El departamento de Petén con muy pocas especies plagas muestra predominio de P. obsoleta y P. testaceipennis, aunque probablemente están presentes otras especies de Phyllophaga que actualmente no se reconocen como plaga. Durante el tiempo de estudio, la región de Petén no presentó daño importante por gallina ciega y no se colectó material fresco. III.3. Modelos de distribución espacial y predicción Se desarrollaron modelos de distribución estacional para las gallinas ciegas, con base en las épocas de cultivo en Guatemala, y modelos de distribución geográfica con base en las localidades en las que se recolectaron las especies plaga. III.3.1. Modelo de distribución estacional El ciclo de vida de las gallinas ciegas generalmente es de uno a dos años. El ciclo anual es más común. Se han estudiado los ciclos de vida de pocas especies, entre ellas Phyllophaga menetriesi, que presenta un ciclo anual (King 1984), cuyo modelo se discute y presenta en la figura 11. Los adultos de P. menetriesi salen sincronizados del suelo entre los meses de abril y junio. La época de emersión parece estar relacionada al porcentaje de saturación de agua en el suelo, como ha sido demostrado por Rodriguez del Bosque (1993, 1995) para Phyllophaga crinita. Los adultos se alimentan de hojas de diversas especies de árboles, pudiendo defoliarlos totalmente. Despúes de la cópula y fecundación de los huevos, la hembras proceden a poner en el suelo de 10 a 20 huevecillos individualmente, a unos 5-15 cms de profundidad. La etapa de huevo dura aproximadamente 15 días, después de los cuales emerge una larvita de apenas 5 mm, que comienza a alimentarse vorázmente de la materia orgánica del suelo y raicillas de plántulas como grama, maíz u otro cultivo. Durante 180 días la larva crece y cambia de piel durante tres veces, hasta tener un tamaño considerable de unos 40mm, entre los

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meses de enero y febrero hasta marzo. Esta larva se transforma en pupa y durante 90 días la pupa permanece en el suelo, sufriendo una serie de transformaciones que le permitirán llegar a su estado adulto a finales de abril. Los adultos emergen en masa, entre las 17:45 y las 19:00 hrs., ligeramente después del inicio de las primeras lluvias del año. Este modelo (figura 11) debe ser tomado en consideración al momento de la realización de planes de siembra y manejo de la gallina ciega en maíz. III.3.2. Modelos de distribución espacial y predicción Phyllophaga tumulosa Esta es una especie de gallina ciega de importancia menor en los cultivos de maíz. Sus hábitos son principalmente saprófagos (M.A. Morón y A. Castro, com. pers. 2005), por lo cual, no es una especie rizófaga estricta y puede alimentarse de hojarasca y humus del suelo. Sin embargo, puede llegar a dañar plantaciones de maíz. El mapa de distribución muestra que se encuentra en la región del Altiplano y la Cadena Volcánica guatemalteca. El análisis de predicción basado en la distribución de los puntos de colecta y la distribución de la especie en Mesoamérica (basado en Cano 1998, Morón 2003 y Solís y Morón 1998), explica que la distribución de P. tumulosa ocurre en Guatemala únicamente al sur del Corredor Subhúmedo de Stuart (1954), entre los 1000 y los 2000 msnm, en el Altiplano y Cadena Volcánica. Arriba y abajo de esas altitudes P. tumulosa es sustituida por otras especies. Un especímen con distribución aislada hacia el oriente de Guatemala, indica que la especie puede estar presente en esos sitios pero los puntos de muestreo son insuficientes para realizar predicciones.

Figura 11. Modelo de distribución estacional de gallinas ciegas en Guatemala, en el cultivo de maíz..

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Phyllophaga n.sp. aff. tumulosa Con base en abundante material obtenido de Huehuetenango y Baja Verapaz, encontré suficientes caracteres diagnósiticos para separar una población de P. tumulosa, que presenta diferencias con respecto a la especie nominal, descrita de Sacatepequez. Se trata de una especie no descrita que aparece muy común en los cultivos de maíz en la parte alta de la Sierra de los Cuchumatanes hasta la Sierra de las Minas (vea mapa de puntos de Colecta de P.n.sp. aff. tumulosa). Esta especie se distribuye entre los 1500 a los 1900msnm, y sustituye a P. tumulosa en el norte de Guatemala. Se trata de una especie que es aparentemente vicariante de P. tumulosa, separada probablemente desde el final del Pleistoceno, por la barrera formada por el bosque seco que corre desde la depresión central de Chiapas, río Cuilco, río Chixoy y río Motagua. La presencia de un punto de distribución en la región de Jalapa, es aparentemente un especímen mal etiquetado y aparentemente ese especímen en realidad proviene de la región de San Miguel Uspantán, en el departamento de Quiché. No se conocen en detalle sus hábitos alimenticios como plaga, aunque asumimos que deben ser similares a los de P. tumulosa. Phyllophaga obsoleta Esta es la especie de gallina ciega más abundante y más ampliamente distribuída en el país (vea mapa). Se le encuentra en todos lados, desde los 0-2200msnm, por lo cual únicamente se predice que no será posible encontrarlo como plaga en la región de los altos en los Cuchumatanes y en el Altiplano guatemalteco, donde probablemente si ocurren otras especies plaga (probablemente es sustituido por Phyllophaga guatemala, una especie de altas altitudes (hasta los 3500msnm), que ha sido encontrada como plaga de papa (el presente estudio) pero no así en maíz, donde pensamos que puede ser importante). La distribución que se observa en el mapa obedece que en muchos sitios se colectó a lo largo de carreteras y tratando de cubrir diferentes gradientes. Phyllophaga menetriesi Esta es la especie más voráz de todas las gallinas ciegas conocidas en Guatemala. Una sola larva puede dañar una planta completa por lo cual su presencia y distribución resulta intersante. Se distribuye principalmente en la región de la cadena volcánica, el Altiplano y parte de la Sierra de los Cuchumatanes (vea mapa). Su distribución es probablemente más amplia que la arrojada por este estudio, por lo cual se predice que puede estar presente entre los 200-2000msnm, en la Cadena Volcánica, Altiplano y región de los Cuchumatanes en Guatemala. Su presencia a sido detectada también en los Altos de Chiapas, donde el daño al maíz ha sido considerable. Puede llegar a ser una plaga importante en los cultivos de maíz de los departamentos de Chimaltenango, Suchitepequez (costa sur), Escuintla, Quetzaltenango (altiplano y costa sur), Sacatepequez (altiplano), Huehuetenango (valles), y hacia el oriente en Santa Rosa, Jalapa, Jutiapa y Chiquimula. Phyllophaga ravida Esta especie no se conocía muy bien en Guatemala. Los estudios de gallina ciega no la habían reportado antes porque probablemente la estaban confundiendo con otra especie. Sin embargo, en este estudio se encontró abundante material de P. ravida, tanto atacando a las plantas como adultos volando, por lo cual se considera una especie importante en el

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cultivo de maíz. Aparentemente es una especie que ha sido seleccionada como plaga a partir del uso de plaguicidas (selección a favor de los sobrevientes), por lo cual parece ser muy resistente al contro químico (M.A. Morón, com. pers. 2003). Se distribuye en las partes altas, entre los 1600-1900msnm y se predice que puede ser imporante como plaga en los cultivos en las regiones altas de Chimaltenango, Huehuetenango, Guatemala, Sacatepequez, Alta Verapaz, Baja Verapaz, Quiché y Jalapa (vea las áreas con tonos de café y amarillo en el mapa vrs. las áreas grises donde predice que no van a aparecer). Phyllophaga tenuipilis Esta especie de amplia distribución en el país, es muy común en las partes de mediana altitud del país, aunque más escasa en las partes bajas (vea mapa). No se conoce bien el daño que puedan hacer a los cultivos aunque se ha citada como importante en plantaciones de brócoli en la región de Chilascó, Baja Verapaz (A. Dix, com. pers. 1998). Se predice que estará ausente en las regiones más altas entre los 2500-4000m en el país y en las tierras bajas en la costa sur del pais. Se predice que puede ser importante en cultivos de tierras de origen volcánico en Baja Verapaz, Guatemala, Sacatepequez, Zacapa y Chimaltenango. Phyllophaga testaceipennis La larva de esta especie ha sido confundida en Guatemala con P. sanjosicola y P. valeriana descritas de Costa Rica. La forma de la palidia (vea la clave taxonómica), permite distinguirla fácilmente de cualquier otra especie de Guatemala. Aunque no es muy común o abudante, tiene una amplia distribución en las tierras bajas y de mediana altitud del país (vea mapa). Se conoce de Petén, Izabal, Zacapa, Baja Verapaz y Quetzaltenango. Se predice que ocasionalmente puede aparecer como plaga en maíz en los mismos departamentos mencionados, entre las altitudes de 400-1500msnm. Sin embargo en el departamento de Petén, debido a la ausencia de más puntos de colecta, su predicción es incierta. Probablemente ocasionalmente puede llegar a ser plaga de maíz en Petén, en las regiones con abundante materia orgánica, es decir en regiones de cultivos cercanas a ríos como el Usumacinta, Río La Pasión y Río San Pedro. Anomala inconstans Esta es una especie menor y no se considera una plaga estricta. La encontramos en maíz principalemente en la región del Altiplano guatemalteco, en una sola ocasión, por lo cual los datos no permiten realizar un análisis de predicción. Anomala sticticoptera Esta es una especie menor y no se considera una plaga estricta. También la encontramos en maíz principalemente en la región del Altiplano guatemalteco, en una sola ocasión, por lo cual los datos no permiten realizar un análisis de predicción. Cyclocephala spp. En el estudio encontramos dos especies de Cyclocephala asociadas al maíz, pero sin ser abundantes ni ser voraces con las raices de maiz. Una especie fue descrita hace sólo unos pocos años, C. alexei, y se conocía anteriormente de la región de Baja Verapaz. Ahora se conoce también de Alta Verapaz, pero con únicamente dos puntos de colecta por lo cual

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no es posible realizar un análisis de predicción. Otra especie no indentificada de Cyclocephala fue encontrada en el Altiplano, en la región de Chimaltenango y Sacatepequez, pero igualmente escasamente abundante y si daño aparente al maíz. Los escasos datos no permiten realizar una predicción de su distribución. III.4. Estimación del daño al maíz en Guatemala Las estimaciones del daño al maíz no se realizaron debido a que nuestros resultados indicaron que las gallina ciegas no fueron plagas importantes en maíz durante el tiempo de estudio del proyecto (agosto 2004-agosto2005). Los agricultores atribuyeron a diferentes factores el daño, los cuales se presentan y discuten más adelante. Sin embargo, el Análisis de Componentes Principales de la figura 12, basado en los datos de las encuestas (anexo 1), indica que las prácticas de manejo son diferentes y que el daño por gallina ciega al maíz se percibe de forma diferente entre los agricultores de diferentes regiones biogeográficas del país. Figura 12. Analisis de Componentes Principales, que incluye los datos de prácticas agrícolas, percepción del daño por gallina ciega y cualificación del daño por gallina ciega en las regiones biogeográficas de Guatemala

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El acame (las matas caídas de maíz), es la mejor forma de evaluar el daño por gallina ciega en los cultivos. Sin embargo, de nuestro muestreo general en áreas biogeográficas, únicamente en el área de Jalapa encontramos abundancia de acame, el cual también estuvo relacionado a una alta densidad de gallinas ciegas en los cultivos de maíz. Los campesinos de la región perciben a la gallina ciega como una plaga importante y realizan prácticas de manejo con agroquímicos.

La mayoría de agricultores de todas las regiones biogeográficas coincidió en indicar que los cultivos con mayor daño por gallina ciega son aquellos que tienen riego o mantienen altos niveles de humedad en el suelo. Esta es una hipótesis que necesita ser comprobada. Sin embargo, Castro-Ramirez et al. (1998) encontraron que las parcelas de maíz de los Altos de Chiapas con problemas de inundación, presentaron menor número de larvas, ausencia de acame y de daño al maíz. La mayoría de agricultores cackchiqueles de Patzún, no perciben a los insectos fitófagos como un problema en sus milpas (Morales y Perfecto 2000). Los campesinos atribuyen esta ausencia de plagas a prácticas agrícolas como el manejo de los suelos al incluir residuos caseros, rastrojos y otro material orgánico para producir compost (Morales y Perfecto 2000). Esta percepción de los agricultores ha sido confirmada en estudios replicados realizados por Morales et al. (2000). Dos mecanismos ecológicos pueden explicar esta respuesta a los abonos orgánicos e inorgánicos: 1) El estado nutricional de las plantas puede influenciar su atractividad a plagas o la producción de defensas, 2) los abonos orgánicos pueden permitir el desarrollo de enemigos naturales de las plagas. Sin embargo, en otras regiones del país (y también en otros cultivos como papa y brócoli), las gallinas ciegas se perciben como plagas importantes. Por ejemplo, Dix et al. (1995), encontraron que en cultivos de brócoli de la región de Chilascó en Baja Verapaz, los daños por gallina ciega son más severos en cultivos que previamente fueron plantados con maíz y cuyo rastrojo fue enterrado en las mismas parcelas para abonar el terreno. Dix et al (1995), consideran que es muy probable que las gallinas ciegas se alimentan de la materia orgánica proveniente de los rastrojos, hasta que un nuevo cultivo es plantado y tienen disponibilidad de raíces más nutritivas. Otras especies que fueron señaladas como plagas importantes de maíz fueron, el ratón Sigmodon hispidus (Petén), pericas Aratinga spp. (Colomba, Costa Cuca) y gusano cogollero (Petén, Costa Sur). En el altiplano se señaló que las heladas son uno de los problemas importantes e incontrolables. En la costa sur se señalaron las inundaciones como un factor climático que afecta al cultivo de maíz.

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PARTE IV IV.1. CONCLUSIONES 1. En la búsqueda intensiva de gallinas ciegas en Guatemala se encontró que las especies plaga más importantes para el cultivo de maíz en Guatemala son: Phyllophaga menetriesi, Phyllophaga obsoleta, Phyllophaga ravida, Phyllophaga testaceipennis, Phyllophaga dasypoda, Phyllophaga tumulosa, Phyllophaga tenuipilis, Anomala inconstans y Anomala sticticoptera. Dos especies de Cyclocephala, C. alexei y C. sp., fueron econtradas asociadas a cultivos de maíz, pero la capacidad de daño de debe ser evaluada. De esas especies las que han sido señaladas como las plagas más voraces son P. menetriesi, P. obsoleta, P. ravida y P. testaceipennis. 2. Existe ahora una clave que permite identificar las especies de gallina ciega que atacan al cultivo de maíz en Guatemala. 3. En los ensambles de Phyllophaga, la especie más abudante es Phyllophaga obsoleta. La abundancia de la plaga varía con las regiones biogeográficas. 4. Los análisis espaciales indican que la especie con más amplia distribución es P. obsoleta. La especie más voráz, P. menetriesi, tiene una distribución más limitada, centralizada en la región del Altiplano, Cadena Volcánica y Bocacosta del país. 5. La incidencia de gallina ciega como plaga de maíz parece ser estocástica. En algunos años puede ser plaga importante mientras que en otros años no. En algunas regiones puede ser plaga seria mientras que en otras regiones no. En los años 2004-2005 no se encontró que la gallina ciega fuera importante en departamento de Petén, aunque en años anteriores (2003) había sido señalada como la plaga más importante para el maíz (Oficina MAGA, Flores, Petén, com. pers. 2003). Por tanto, los resultados apoyan la idea del Ministerio de Agricultura en cuanto a la implementación de un "Seguro Agrícola", el cual con estos datos puede sugerir a las aseguradoras que el daño a cultivos por gallina ciega no es muy predecible. La mayoría de agricultores de todas las regiones biogeográficas coincidió en indicar que los cultivos con mayor daño por gallina ciega son aquellos que tienen riego o mantienen altos niveles de humedad en el suelo. 6. Los datos de distribución y la predicción de presencia de especies en diferentes sitios, sugiere que hay especies restringidas a límites altitudinales y biogeográficos. La principal barrera biogeográfica para las especies de gallina ciega es el Valle del Río Motagua que corre desde la depresión central de Chiapas, río Cuilco, Sacapulas, Salamá, El progreso, Zacapa hasta el río Dulce. Un modelo predictivo para el control de gallina ciega no es posible en estos momentos porque los datos sugieren que los ataques de gallina ciega son estocásticos. Sin embargo, hay evidencia de que los rastrojos, la eliminación de las malas hierbas y suelos húmedos, facilitan el desarrollo de gallinas ciegas para la siguiente cosecha. Así, destruir los rastrojos podría ser un inicio en un sistema nacional de control integrado de gallinas ciegas en maíz.

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IV.2. RECOMENDACIONES 1. Recomendamos la utilización de la clave taxonómica presentada aquí, como una valiosa herramienta para la determinación de las especies de gallina ciega que atacan los cultivos agricolas en Guatemala. Esta clave aplica a cualquier otro cultivo, debido a que las gallinas ciegas no son estrictamente restringidas al maíz (excepto la especie P. guatemala, que la encontramos en cultivo de papa y que por esa razón no fue incluida en esta clave). 2. El manejo integrado de gallina ciega debe basarse en buenas identificaciones taxonómicas y en el uso de todas las herramientas disponibles. En Guatemala se han utilizado nemátodos, hongos y BT (Bacillus thuringiensis) como métodos alternativos de control. Esos trabajos deben seguirse apoyando, considerando que la utilización de pesticidas provoca selección a favor de las larvas resistentes las cuales producirán descendientes que probablemente también serán resistenes al pesticida. 3. Para el control de gallina ciega existe unicamente una cepa japonesa de BT conocida como "Buibui" que contiene genes tipo cry8C con actividad insecticida específica para insectos (Nuñez-Valdez et al. 2003). No existen insecticidas de origen bacteriano para esta región por lo cual es imporante el aislamiento de cepas bacterianas con potencial insecticida para larvas de Phyllophaga, la principal plaga. Se sugiere la búsqueda de larvas nativas, enfermas con síntomas de BT, para la búsqueda de bacterias portadoras de genes cry8C. Se recomienda la utilización de oligonucléotidos específicos contra los genes cry8Aa, cry8Ba y cry8Ca en reacciones de PCR. Se puede evaluar la patogenicidad contra larvas sanas criadas en laboratorio (como se hizo en el presente estudio) y posteriormente evaluar la posibilidad de desarrollar el insecticida por medio de la biotecnología y quizás patentar algún insecticida basado en BT, específico para ciertas gallinas ciegas propias de Guatemala. 4. El uso de fermononas especie-específica para adultos de gallina ciega es una alternativa para el control de la oviposición. Algunas feromonas se pueden obtener en el comercio especializado, pero se debe pensar en extraerlas y sintetizarlas en Guatemala. Se ha demostrado que los adultos de las especies de Phyllophaga sincronizan su emersión al inicio de las lluvias y que esta está relacionada con el porcentraje de saturación de humedad del suelo. Un estudio de correlación entre lluvias, saturación del suelo y emersión de las Phyllophaga podría ser un estudio vital a la hora de querer realizar control por medio de feromonas sintéticas.

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IV.3. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 1) Alemán, S.T. y M.T. López. 1989. Los sistemas de producción agrícola. In: M.R.

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26) Ramírez-Salinas, C. y A.E. Castro-Ramírez. 2003. Descripción morfológica de dos especies de "gallina ciega" (Melolonthidae: Rutelinae) asociadas a suelos agrícolas de los Altos de Chiapas. En: A. Aragón, M.A. Morón & A. Marín (eds.). Estudios sobre coleópteros del suelo en América. Publicación Especial de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, México. Pp. 197-203.

27) Ramírez-Salinas, C., M.A. Morón y A. Castro-Ramírez. 2000. Descripción de los estados inmaduros de seis especies de Phyllophaga (Coleoptera: Melolonthidae: Melolonthinae) de la región de los Altos de Chiapas, México. Folia Entomológica Mexicana 109:73-106.

28) Ramírez-Salinas, C., M.A. Morón y A. Castro-Ramírez. 2004. Descripción de los estados inmaduros de tres especies de Anomala, Ancognatha y Ligyrus (Coleoptera: Melolonthidae: Rutelinae y Dynastinae) con observaciones de su biología. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 20(3): 67-82.

29) Rodríguez del Bosque, L.A. 1993. Abundancia estacional y ecología de coleópteros rizófagos: un estudio durante 15 años en agroecosistemas del norte de Tamaulipas, p. 7-15. In M.A. Morón (ed.). Diversidad y manejo de plagas subterráneas. Sociedad Mexicana de Entomología e Instituto de Ecología, México, D.F

30) Rodriguez del Bosque L.A., R.L. Crocker y E.J. Riley. 1995. Diversity and abundance of Phyllophaga and Anomala species in agroecosystems of northern Tamaulipas, Mexico. Southwestern Entomologist, 20(1):55-59.

31) SEGEPLAN/PNUD Programa de Naciones Unidas Para el Desarollo. 1991. Análisis de recursos naturales para su integración. Manual de capacitación. Guatemala. pp 15-26

32) Solís, A. y M.A. Morón. 1998. Distribución, diversidad e importancia de las especies de Phyllophaga Harris en Costa Rica (Coleoptera: Melolonthidae). En: M.A. Morón & A. Aragón (eds.). Avances en el estudio de la diversidad, importancia y manejo de los coleópteros edafícolas americanos. Publicación especial de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla y la Sociedad Mexicana de Entomología, A.C., Puebla, México. Pp. 19-28.

33) Stuart, L.C. 1942. Una descripción preliminar de las provincias bióticas de Guatemala, fundada sobre la distribución del género Salamandrino (sic). Anals. Soc. Geogr. Hist. Guat. 18(1):29-38.

34) Stuart, L.C. 1954. A description of a subhumid corridor across northern Central America, with comments on its herpetofaunal indicators. Contributions of the Laboratory of Vertebrate Zoology, University of Michigan 65: 1-26 + plates.

35) Turner, B.L. y P.D. Harrison. 1981. Prehistoric raised field agriculture in the Maya lowlands: Pulltrouser Swamp, Northern Belize. Science 213:399-405.

36) Shannon, P.J. y M. Carballo (Eds). 1994. Seminario-taller Centroamericano sobre la Biología y Control de Phyllophaga spp.Turrialba, Costa Rica. Biología y Control

29

de Phyllophaga spp. Memoria. CATIE: PRIAG-ALA 88/23. 1996. Serie técnica. Informe técnico/CATIE. No. 277.

37) Velázquez, M. 1996. Incidencia y control del complejo Phyllophaga spp. en Guatemala. En: Shannon, P.J. y M. Carballo (eds.) Biologia y Control de Phyllophaga. CATIE, serie técnica. No. 277. pp. 1-5.

38) Villani, M, J. Nyrop y D. Dalthorp. 1997. Adaptations of arthropods to the soil enviroment with emphasis on the impact of these adaptations to agricultural pest-management. En: P.G. Allsopp, D.J. Rogers y L.N. Robertson (eds.). Soil invertebrates. Bureau of Sugar Experiment Stations, Brisbane, Australia. pp. 35-43.

30

IV.4. ANEXOS

Anexo 1. ENCUESTA ETNOENTOMOLOGICA, SOBRE GALLINA CIEGA

Nombre:__________________________________________________ Fecha entrevista: (D/M/A):___________________ Localidad: (Long. Lat., Departamento)___________________________________________ Altitud snm ____________________________ Pendiente _________________________ Sexo: ♀ ♂ Edad:

A. 15-20 años B. 21-35 años C. 26-30 años D. 30-35 años E. 35-40 años F. 40-50 años G. Mayor de 50

1. Propiedad de la parcela

A. Propia B. Arrendada C. No especifica

2. Extensión de la parcela: _____________________ 3. ¿Cuantos años lleva usted sembrando en esta parcela?

A. Primera vez B. 2-5 años C. 6-10 años D. 10-15 años E. 15-20 años F. 20-30 años G. más de 30 años

4. ¿Es la siembra de maíz su fuente principal de ingresos?

5. Si contesta que no ¿Cual es su fuente principal de ingresos?

A. Remesas B. Agricultura alternativa (otros cultivos que no es maíz) C. Ganadería D. Trabajos de mano de obra, temporales

No. __________

31

E. Trabajos relacionados a la conservación de la naturaleza F. Trabajos relacionados al turismo G. Otros

6. ¿Siembra solo un tipo de maíz en todo el año?

7. ¿Si la respuesta fue No. Qué variedades y en qué proporciones? (Ver tabla de variedades)

8. ¿Donde consigue la semilla de maíz que siembra?

A. De la agrícola B. De Disagro C. Guardo semilla D. De un vecino E. De un pariente F. Compra unas y otras son guardadas

9. Si en la pregunta anterior, la respuesta es de C a F , entonces ¿Qué tipo de maíz es el que siembra (ayudarse con tablas)?

10. En que proporciones siembra las distintas semillas ( e.g. 2 cuerdas de maiz blanco comercial y ½ cuerda de maíz nativo) 11. Si escogen semilla. ¿Quién es la /el encargado de escoger las semillas para sembrar la próxima vez?

A. Yo mismo B. Mi mujer C. Mi padre D. Mi madre E. Mis abuela (o) F. Mi vecino G. Varios (especifique)

12. Si escogen semilla ¿Qué variedad prefiere para su consumo, ofrendas, etc.? (ayudarse con tablas) 13. ¿Cada cuantos meses siembra maíz?

A. cada 6 meses B. Cada 7 meses C. Cada 8 meses D. Cada 9 meses E. Cada 10 meses F. Mas de 10 meses

14. ¿Si tiene dos cosechas, siembra distintos tipos de semilla en cada una? 15. Su respuesta fue si. ¿Qué variedades siembra en las distintas épocas?

32

16. ¿Cuando sembró esta milpa? (fecha aprox.)____________________________________ 17. ¿Cuándo va a cosechar el maíz?(fecha aprox.)__________________________________ 18. ¿Que cultiva usted en su parcela, junto con el maíz?

A. Únicamente maíz B. Maíz y fríjol de enredo C. Maíz y fríjol de suelo D. Maíz y los dos tipos de fríjol E. Maíz y habas F. Maíz , fríjol habas G. Maíz, fríjol de enredo y cucurbitaceae1 H. Maíz y cucurbitaceas I. Otras combinaciones (especifique)

19. Antes de sembrar quema la parcela, como preparación para la siembra si no 20. Voltea la tierra, antes de sembrar si no 21. Si lo hace. ¿Cuando lo hace? (fecha aprox)________________________ 21. Cuando voltea la tierra usted hace lo siguiente para eliminar al as gallinas ciegas

A. Las dejo encima de la tierra para que las queme el sol B. Dejo que los pájaros se las coman C. Saco las aves de corral para que se las coma D. A y B E. A y C F. C y B G. Todas H. Ninguna

22. Hace usted alguna otra actividad para matar a las gallinas ciegas si no 23. ¿Qué otro tipo de control usa?

A. Control con veneno Nombre:_________________________ B. Control de adultos. ¿Cómo? C. Otros (explique)

24. ¿Qué proporción de su cosecha de maíz ha perdido por la gallina ciega?

A. Nada (0-10%) B. 10-20% C. 30- 50%

1 Ii.e. Chilacayote, Güicoy

Comentario [G1]: Hacer la conversión con la relación de las cosechas normales y lo que cuenta que se pierde.

33

D. 60-80% E. 100%

25. ¿Qué tipo de arado usa para sembrar? 26. ¿Cada cuántos pasos siembra? 27. ¿Cuantas semillas pone en cada azadonzazo? 28. ¿Cada cuanto tiempo deshierba la parcela?

F. Nunca G. solo una vez ( Cuando?) H. Dos veces I. Cada mes J. Cada dos meses K. Cada tres meses L. Más frecuentemente

29. ¿Qué método usa para quitar las hierbas de su parcela?

M. Manual N. Químico (cual (es) )

C. Ramoneo ¿? 30. ¿Usa algún abono para preparar la tierra? si NO 31. ¿Cuantas veces abona su parcela?

O. Una vez al inicio P. Dos veces una al inicio y otra a los ____ meses Q. Más de dos veces ( especifique) R. Nunca

32. ¿Qué tipo de abono usa?

S. Químico ( _____-______-____) T. Estiercol U. gallinaza V. Mezcla de alguno (especifique)

33. ¿Cuanto cosecha en promedio?____________________________________________ 34. ¿Cuánto dinero saca en promedio de su cosecha?

W. Menos de Q 40.00/quintal X. Q 40.00- Q60.00/quintal Y. Q 70.00-80.00 /quintal Z. Q 80.00-100.00/ quintal AA. Q100.00-120.00/quintal BB. Más de Q 120.00/quintal

35.¿ Cuanto de su cosecha se ha perdido por ataques de gallina ciega?

Comentario [G2]: No se si esto aplica

Comentario [G3]: POner

Comentario [G4]: Hecho basandome en valores de julio 2004. Terminal. http://www.maga.gob.gt/ASP_Info/prc01.htm

34

36. Otras plagas (ver fotos y hacer preguntas refiriéndose a las fotos)

A. ¿ha visto a estos insectos en su parcela? (hacer listita y poner cheque o cruz) B. ¿Considera a uno de estos malos para su cosecha? C. ¿Considera a uno de estos buenos para su cosecha?

37. ¿Aplica algún tipo de veneno o hace algo para acabar con estos insectos? Si No 38. ¿Cada cuanto aplica este veneno?

(Nombre del veneno y cada cuanto lo aplica) 39. ¿Qué hace con los rastrojos del maíz , una vez ya cosechó?

A. Lo saco para darle de comer a los animales (ganado) B. Lo quemo y dejo las cenizas en el suelo C. Lo corto y tiro en otro lado, para hacer abono¿¿ D. Nada E. Otros (especifique)

Usar esta tabla para guía, supuestamente el 57% de las variedades del país están comprendidas en esta tabla

Clases de maíz cultivadas en Huehuetenango por zona (Díaz y Azurdia, 2001)

Color Nombre Local Ciclo de crecimiento (meses) Zona fría (+ de 2000MSNM) Blanco de año 10 Pache 10 Redondo 10 largo 10 Amarillo redondo 8 San marceno 9 acua 10 Jun-kanana 10 de año 10 Negro redondo 9 pache 9 largo 9 de año 10 Colorado pache 8 redondo 8 moro 9 Zona templada (1000-2000msnm)

Amarillo corazón de oro 7 acal 7 pache 7 Colorado concana 6 Blanco durazno 6 Negro sangre de cristo 9 Zona cálida (menos de 1000msnm)

35

Amarillo breve 3 comiteco 4 san antonio 4 siete hojas 4 chiquigua 4 diente de perro 4-5 conejo 5-6 crema 6 largo 5 de verano 5 tegua 6 Blanco chiquigua 6 cuarentano 6 breve 2-3 americano 3 diente de perro 4 comiteco 4-5 guajaqueño 5 chiapaneco 5 conejo 5 tegua 5-6 zapote 6 san pedro 6 tuxpeño 6 Colorado cuarentano 3

Según Wellhausen et al 1957

Zona Tipos de maíces criollos

Zona fríِa Olotón ( grano amarillo y blanco) Quicheño ramoso (mazorca dividida en

varias ramas o apéndices) Quicheño (tres subrasas quicheño rojo,

quicheño ramoso y quicheño grueso) San Marceño (grano amarillo) Serrano (mas cultivado en altiplano) color

blanco Imbricado con blanco Quicheño rojo (poco cultivado en altiplano) Tuxpeño (poco cultivado en guate y muy

importante en chiapas) Comiteco (grano amarillo y blanco) Negro de Chimaltenango Zona templada Olotón Quicheño Comiteco de grano amarillo

36

IMAGENES DE PLAGAS DE MAIZ, MOSTRADAS A LOS CAMPESINOS

Gallina ciega

Tortolita

Barrenador de tallo

gusano medidor

37

Anexo 2. Base de datos de las especies de Phyllophaga de Guatemala. GENERO ESPECIE DEPTO. MUNICIPIO LOCALIDAD REGION ELEV.

Phyllophaga submetallica Izabal S.E. Morales Merendon, Fca. Firmeza 1150 m






Phyllophaga vexata Petén Flores EL Remate Biotopo Cerro Cahuí

Phyllophaga vexata Petén Flores EL Remate Biotopo Cerro Cahuí

Phyllophaga vexata Petén L. Yaxhá 180-300m

Phyllophaga vexata Petén Dos Lagunas

Phyllophaga vexata Petén Dos Lagunas

Phyllophaga vexata Guatemala Guatemala Dos Lagunas

Phyllophaga rodriguezi Guatemala San Raymundo

Phyllophaga latipes Suchitepequez Chicacao Fca. El Porvenir

Phyllophaga latipes Escuintla Taxisco 87Km Taxisco

Phyllophaga latipes Retalhuleu Retalhuleu

Phyllophaga latipes Retalhuleu Retalhuleu

Phyllophaga latipes Escuintla Pto. San José

Phyllophaga latipes Suchitepequez S.J. Bautista

Phyllophaga latipes Suchitepequez S.J. Bautista

Phyllophaga aequata Suchitepequez Chicacao Fca. El Porvenir







Phyllophaga aequata Sacatepequez Antigua

Phyllophaga tumulosa Guatemala Guatemala

38

Phyllophaga tumulosa Quetzaltenango Taxisco 875m



Phyllophaga tumulosa Amatitlan

Phyllophaga tumulosa Escuintla El Caobanal 87Km a Taxisco

Phyllophaga tumulosa Zacapa La Union 1300m

Phyllophaga tumulosa Sololá Sta.Cruz Laguna 1600m

Phyllophaga tumulosa Guatemala Sn. Jose Pinula


Phyllophaga tumulosa Zacapa Teculutlan


Phyllophaga tumulosa Sacatepequez Antigua Guat.



Phyllophaga tumulosa Sololá Sn. Lucas tolim


Phyllophaga tumulosa Guatemala Guatemala Zona 10 1505m

Phyllophaga tumulosa Guatemala Carretera al Salvador 1650m



Phyllophaga tumulosa Guatemala Guatemala 1505m




Phyllophaga tumulosa Guatemala Sn. Lucas Sacat

Phyllophaga tumulosa Guatemala Guatemala Zona 7

Phyllophaga tumulosa Guatemala Mixco

Phyllophaga tumulosa Zacapa San Lorenzo Sierras de las minas

Phyllophaga tumulosa Chimaltenango Sn. José Poaqui Hda. María


Phyllophaga tumulosa Chimaltenango Sn. José poaqui Hda. María


39






Phyllophaga tumulosa Sn. Marcos La Reforma

Phyllophaga tumulosa Guatemala Guatemala Zona 15 V. Hermosa

Phyllophaga tumulosa Guatemala Guatemala Zona 15 V. Hermosa I



Phyllophaga tumulosa Guatemala Guatemala Zona 18 Alameda I






Phyllophaga tumulosa Guatemala Mixco

Phyllophaga n.sp.A Sn. Marcos La Conquista 1800m

Phyllophaga n.sp.A Sn. Marcos La Fraternidad 1800m






Phyllophaga n.sp.B Huehuetenango Sn. Pedro necta Fca. La Providencia 1

Phyllophaga n.sp.B Huehuetenango Turicentro del Valle 1950m



Phyllophaga n.sp.C Progreso Arriba de Albores



Phyllophaga senicula Sn. Marcos La Fraternidad 1850m

40






Phyllophaga senicula Quetzaltenango Fuentes G. Fuentes Georginal 2400m




Phyllophaga xanthocoma Quetzaltenango V. Zunil V. Zunil 2780m

Phyllophaga xanthocoma Quetzaltenango V. Zunil V. Zunil 2780m

Phyllophaga xanthocoma Km150 carr. Panamericana 2380m

Phyllophaga xanthocoma Mazatenango Suchitepequez Fca. Las Nubes

Phyllophaga xanthocoma Mazatenango Sn. Antonio S

Phyllophaga xanthocoma Quezaltenango Chiquirichapa 2800m

Phyllophaga rufotestacea Chimaltenango Patzún














Phyllophaga rufotestacea Sacatepeques Florencia


Phyllophaga rufotestacea Sacatepeques Cerro Alux

41





Phyllophaga rufotestacea Chimaltenango Chipiacul



Phyllophaga guatemala Huehuetenango Sn. Pedro San Pedro Saloma (noche)

Phyllophaga guatemala Quetzaltenango Chiquirichapa 2800m

Phyllophaga guatemala Quetzaltenango Chiquirichapa 2800m

Phyllophaga guatemala Huehuetenango Todos Santos Chiabal Todos Santos, Cuchus 3500m










Phyllophaga n.sp.D Alta Verapaz Purulhá

Phyllophaga obsoleta Guatemala Mixco Km18 1/2car.Sn. Juan Sac.

Phyllophaga obsoleta Guatemala Mixco

Phyllophaga obsoleta Sololá San Lucas Tol


Phyllophaga obsoleta Guatemala Mixco Montserrat II

Phyllophaga obsoleta Zacapa Rio Hondo Fca. La Providencia 1500m

Phyllophaga obsoleta Zacapa La Unión 1500m

Phyllophaga obsoleta Zacapa La Unión 1500m

Phyllophaga obsoleta Chimaltenango Sn. José Poaqui Hda. María


Phyllophaga obsoleta Huehuetenango Hda. María 3Km E. de Chiantla 1950m

42

Phyllophaga obsoleta Guatemala Mixco Km18 1/2car.Sn. Juan Sac.

Phyllophaga obsoleta Guatemala VH. Cumbres 1800m

Phyllophaga obsoleta Zacapa Jones M. Olivos

Phyllophaga obsoleta Zacapa Jones M. Olivos

Phyllophaga obsoleta Guatemala Sn. José Pinula Km 12 carr.Al Salvador

Phyllophaga obsoleta Guatemala Sn. José Pinula Km 12 carr. Al Salvador

Phyllophaga obsoleta Huehuetenango Sn. Pedro Necta Fca. La Providencia 1


Phyllophaga obsoleta Guatemala Guatemala



Phyllophaga obsoleta Quetzaltenango C. Costa Cuca Colomba Costa Cuca

Phyllophaga obsoleta Suchitepequez Chicacao

Phyllophaga obsoleta Suchitepequez Fca. Colima

Phyllophaga obsoleta Zacapa Arriba la Union 1500m

Phyllophaga obsoleta Guatemala Fraijanes Fca. El Lugar


Phyllophaga obsoleta Guatemala Sn. José Pinula

Phyllophaga obsoleta Guatemala Jacarandas de Cayala 1550m

Phyllophaga obsoleta Alta Verapaz Niño Perdido

Phyllophaga obsoleta Alta Verapaz (consultar N#.193)

Phyllophaga obsoleta Guatemala Fraijanes Fca. El Lugar

Phyllophaga obsoleta Guatemala Guatemala Zona 15

Phyllophaga obsoleta Izabal El Arenal





Phyllophaga obsoleta Sololá Cerro de Oro


Phyllophaga obsoleta Suchitepequez Chicacao Fca. El Porvenir

Phyllophaga obsoleta Vaja Verapaz Purulhá Biotopo del Quetzal

43

Phyllophaga obsoleta Chimaltenango Chiplacul

Phyllophaga obsoleta Chimaltenango Patún





Phyllophaga obsoleta San Marcos Tejutla 2500m
















Phyllophaga obsoleta Baja Verapaz Km156 ON ROAD TO COBAN 1500m



Phyllophaga obsoleta Zacapa La Unión Above la Unión 1300m

Phyllophaga obsoleta Zacapa La Unión Above la Unión 1300m

Phyllophaga obsoleta Chimaltenango Patzún

Phyllophaga obsoleta Chimaltenango Chipiacul

Phyllophaga obsoleta Huehuetenango Mtn. S. of Yalambojoch 1800m

Phyllophaga obsoleta Zacapa Arriba La Unión 1500m

Phyllophaga obsoleta Huehuetenango Montaña Cuilco

44

Phyllophaga obsoleta Huehuetenango Sn. Pedro Necta


Phyllophaga obsoleta Huehuetenango Sn. Pedro Necta





























Phyllophaga obsoleta Huehuetenango Nue. Esperanza rd. to Yalambojoch 1660m

45

Phyllophaga obsoleta Huehuetenango Cuilco

Phyllophaga obsoleta Zacapa Jones Monte Los Olivos


Phyllophaga cometes Zacapa La Unión 850m

Phyllophaga cometes Peten Flores Cerro Cahui

Phyllophaga cometes Suchitepequez San Juan B San Juan Bautista

Phyllophaga cometes Guatemala Guatemala Zona 18

Phyllophaga n.sp.E Progreso Cerro Pinalón 2500m

Phyllophaga n.sp.E Progreso Cerro Pinalón 2570m

Phyllophaga n.sp.E Baja Verapaz Purulhá Km5 N. Purulhá

Phyllophaga anolaminata Guatemala Guatemala



Phyllophaga anolaminata Guatemala Mixco Montserrat II zona 7

Phyllophaga anolaminata Guatemala Mixco Montserrat II, zona 7




Phyllophaga anolaminata Guatemala Mixco

Phyllophaga anolaminata Chimaltenango Sn. José Poaqui Hda. María













46
























Phyllophaga duenas Guatemala Sn. José Pinula

Phyllophaga duenas Santa Rosa Barberena Fca. Las Marias

Phyllophaga duenas Guatemala Jacarandas De Cayala 1550m

Phyllophaga duenas Guatemala Guatemala U.V.G. zona 15

Phyllophaga duenas Guatemala Guatemala

Phyllophaga duenas Guatemala Guatemala U.V.G. zona 15

Phyllophaga nr. duenas Sn. Juan Sac Sajcavilla 1980m



47

Phyllophaga nr. duenas Sololá Sta. María V

Phyllophaga nr. duenas Quetzaltenango Chiquirichapa D Chiquiriachapa Duraznales 2400m

Phyllophaga nr. duenas Baja Verapaz Puralhá

Phyllophaga nr. duenas Progreso Cerro Pinalón 2570m



Phyllophaga nr. duenas Quetzaltenango Chiquirichapa D Chiquiriachapa Duraznales 2400m

Phyllophaga sp.n.F San Marcos Tejutla 2500m

Phyllophaga anodentata San Marcos Tejutla 2500m

Phyllophaga sp.n.F San Marcos Tejutla 2500m

Phyllophaga sp.n.F Quetzaltenango Chiquirichapa C 2800m

Phyllophaga sp.n.F Quetzaltenango Chiquirichapa C 2800m

Phyllophaga sp.n.F Quetzaltenango Cantel 2200m

Phyllophaga sp. San Marcos La Fraternidad 1850m



















48










Phyllophaga nepida Petén Flores Biotopo Cerro Cahui

Phyllophaga sp.n.G Alta Verapaz Senahú

Phyllophaga sturmi Izabal Pto. Barrios




Phyllophaga sturmi Izabal La Graciosa


Phyllophaga sturmi Izabal M. Cocales Morales Cocales

Phyllophaga sturmi Petén Flores

Phyllophaga sturmi Chiapas Yaxchilán 140m

Phyllophaga sturmi Izabal Rio Dulce San Felipe

Phyllophaga sturmi Petén Flores P.N. Laguna EL Tigre






Phyllophaga sturmi Izabal Rio Dulce




Phyllophaga caanchaKi Petén San Andrés El Zotz

49

Phyllophaga caanchaKi Petén La Libertad P.N. Laguna El Tigre













Phyllophaga zunilensis Quetzaltenango C. Costa Cuca Colomba Costa Cuca

Phyllophaga zunilensis Quetzaltenango C. Costa Cuca Colomba Costa Cuca

Phyllophaga mentalis Alta Verapaz Semuc Champey

Phyllophaga mentalis Zacapa Arriba La Unión 1500m

Phyllophaga sp.n.H Izabal Cerro San Gil

Phyllophaga testaceipennis Izabal Livingston Fca. Toquela

Phyllophaga multipora Guatemala Guatemala Zona 15

Phyllophaga multipora Guatemala Guatemala Zona 15

Phyllophaga multipora Guatemala Mixco

Phyllophaga multipora Guatemala Mixco Montserrat II

Phyllophaga multipora Guatemala Guatemala

Phyllophaga sp. Suchitepequez Cuyotenango Chacalte

Phyllophaga sp. Guatemala Guatemala

Phyllophaga sp. Guatemala Sn. José Pinula

Phyllophaga sp. Guatemala Sn. José Pinula

Phyllophaga sp. Guatemala Guatemala Zona 15

Phyllophaga testaceipennis Huehuetenango Sn. Pedro Necta



50

Phyllophaga testaceipennis Zacapa Arriba, Unión Arriba de la Unión

Phyllophaga testaceipennis Petén Flores Yaxhá

Phyllophaga testaceipennis Guatemala Guatemala Zona 16

Phyllophaga nepida Petén Flores Cam. Yaxhá NaKum 180 300m

Phyllophaga pubicollis Guatemala Guatemala Zona 18





Phyllophaga pubicollis Guatemala Guatemala Zona 15 U.V.G. 1510m

Phyllophaga pubicollis Guatemala Guatemala Zona 15 U.V.G.

Phyllophaga pubicollis Guatemala Guatemala

Phyllophaga raydoma Guatemala Mixco Montserrat II zona 7

Phyllophaga raydoma Guatemala Sn. José Pinula

Phyllophaga raydoma Zacapa Teculutan

Phyllophaga menetriesi Huehuetenango Montaña Culico 1400m

Phyllophaga menetriesi Retalhuleu Retalhuleu

Phyllophaga menetriesi Guatemala Guatemala Zona 7



Phyllophaga menetriesi Suchitepequez Coyotenango Chacalté

Phyllophaga menetriesi Escuintla Km87 a Taxisco

Phyllophaga menetriesi Quetzaltenango El Palmar









Phyllophaga menetriesi Guatemala Guatemala

51

Phyllophaga menetriesi Guatemala Villa Nueva Fca. Paraiso


Phyllophaga menetriesi Guatemala Sn. José Pinula Fca. Agua Bonita

Phyllophaga menetriesi Escuintla Masagua Hda. Capullo



Phyllophaga menetriesi Quetzaltenango El Palmar Fca. El Faro 875m

Phyllophaga menetriesi Alta Verapaz Niño Perdido


Phyllophaga menetriesi Guatemala Mixco

Phyllophaga menetriesi Chimaltenango Sn. José Poaqui Hda. María












Phyllophaga menetriesi Zacapa J. Monte Olivos Jones Monte De Los Olivos

Phyllophaga menetriesi Retalhuleu San Felipe

Phyllophaga menetriesi Petén Flores L. Yaxhá 180-300m

Phyllophaga menetriesi Huehuetenango Sn. Pedro Necta



Phyllophaga trichia Suchitepequez Mazatenango Fca. Las Nubes

Phyllophaga trichia Suchitepequez Fca. La Pista



52

Phyllophaga trichia Quetzaltenango C. Costa Cuca Fca. La Florida 850m

Phyllophaga trichia Quetzaltenango C. Costa Cuca Colomba Costa Cuca

Phyllophaga trichia Quetzaltenango C. Costa Cuca Colomba Costa Cuca

Phyllophaga nr. lanepta Zacapa J. Monte,Olivos Jones Monte De Los Olivos









Phyllophaga nr. trichia Zacapa Arriba, Unión Arriba La Unión 1500m

Phyllophaga nr. trichia Zacapa La Unión La Unión

Phyllophaga nr. lanepta Guatemala Guatemala Zona 15 U.V.G. 1510m

Phyllophaga n.sp. I Izabal Near Rio Zarco

Phyllophaga Suchitepequez Fca. Moca 1550m

Phyllophaga n.sp. J Izabal Near Rio Zarco







Phyllophaga submetallica Izabal Near Rio Zarco







Phyllophaga n.sp.nr.submeta Izabal Morales Sierra de Caral

53

llica



























Phyllophaga n.sp.nr.submetallica Izabal Pto. Barrios Las Escobas 1100m

Phyllophaga submetallica Izabal Rio Hondo

Phyllophaga n.sp.nr.rugulosa Izabal Near Rio Zarco

Phyllophaga n.sp.nr.rugulos Izabal Near Rio Zarco

54

a


Phyllophaga n.sp.nr.rugulosa Suchitepequez Mazatenango Fca. Las Nubes

Phyllophaga n.sp.nr.rugulosa Baja Verapaz Purulhá Biotopo del Quetzal

Phyllophaga n.sp.nr.rugulosa Baja Verapaz Purulhá Biotopo del Quetzal







Phyllophaga n.sp.nr.rugulosa San Marcos La Fraternidad 1900m

Phyllophaga n.sp. K Zacapa La Unión Above, La Unión 1300m

Phyllophaga n.sp. K Zacapa La Unión Above, La Unión 1300m

Phyllophaga n.sp. K Zacapa Arriba La Unión 1500m

Phyllophaga n.sp. K Zacapa Arriba La Unión 1500m

Phyllophaga n.sp. K Zacapa Arriba La Unión Arriba de la Unión 1500m






Phyllophaga n.sp. L Zacapa Sierra, Minas Cerro del Mono 2150m

Phyllophaga n.sp. M Progreso Arri. Albores Cerro Pinalon 2735m

Phyllophaga n.sp. L Zacapa San Lorenzo Above



55


Phyllophaga n.sp. L Zacapa Cerro del Mono 2150m

Phyllophaga n.sp.nr.chamaca1 San Marcos La Fraternidad 1850m




Phyllophaga n.sp.nr.chamaca1 Quetzaltenango El Palmar Fca. El Faro 1629m

Phyllophaga rostripyga Huehuetenango 3Km E. de Chiantla




Phyllophaga rostripyga Huehuetenango 6Km E. al N. de Chiantla 2200m

Phyllophaga rostripyga Guatemala Guatemala

Phyllophaga rostripyga Guatemala San Miguel Pet San Miguel Petapa

Phyllophaga rostripyga Guatemala Guatemala Zona 15 U.V.G.

Phyllophaga rostripyga Guatemala Guatemala Zona 14

Phyllophaga rostripyga Guatemala Guatemala Zona 14 Cerca, Barranco

Phyllophaga rostripyga Guatemala Guatemala Zona 18 Alameda 1

Phyllophaga scabrifrons San Marcos La Fraternidad 1800m



Phyllophaga n.sp.N Zacapa San Lorenzo Above San Lorenzo




Phyllophaga abcea Guatemala Guatemala Zona 18 Alameda 1

Phyllophaga abcea Guatemala Sacatepequez Cerro Alux 2100m

Phyllophaga abcea Alta Verapaz Sta Cruz

Phyllophaga abcea Guatemala Sacatepequez Cerro Alux

56

Phyllophaga abcea Escuintla Siqui, Democra Siquinala y Democracia

Phyllophaga abcea Guatemala Guatemala Zona 15 U.V.G.

Phyllophaga abcea Suchitepequez Fca. Moca 95Km S. Slopes

Phyllophaga abcea Suchitepequez Fca. Moca 1550m

Phyllophaga abcea Guatemala Sacatepequez Cerro Alux 2100m

Phyllophaga aenea San Marcos La Fraternidad 1850m

Phyllophaga n.sp.nr.aenea Izabal Near Rio Zarco A. Arenal

Phyllophaga totonis San Marcos La Conquista 1800m

Phyllophaga sp. Zacapa Tecultan

Phyllophaga sp. Escuintla Fca. Monte María

Phyllophaga nr. tepanana Escuintla Fca. Monte María

Phyllophaga scabrifrons Guatemala Sacatepequez Cerro Alux 2100m

Phyllophaga scabrifrons Quetzaltenango C. Costa Cuca Colomba Costa Cuca

Phyllophaga scabrifrons Baja Verapaz El Chol Km93 Puente el Astillero 1008m

Phyllophaga n.sp. Ñ Huehuetenango Road to Aguacatán 2135m




Phyllophaga n.sp. O Baja Verapaz Km 156 on Road To Coban 1500m



Phyllophaga n.sp. O Baja Verapaz Km8 W by Zd Chilasto

Phyllophaga bucephala Quetzaltenango Sta. María Jes Santa María de Jesus 1500m

Phyllophaga bucephala San Marcos Tejutla Fca. La Lucha

Phyllophaga bucephala Huehuetenango Montaña Cuilco



Phyllophaga calderasa Guatemala Zacatepequez Cerro Alux

Phyllophaga calderasa Guatemala Zacatepequez Cerro Alux

Phyllophaga calderasa Guatemala Zacatepequez Cerro Alux 2100m

Phyllophaga calderasa Guatemala Mixco San Rafael las Ortencias

Phyllophaga nr. omiltemia Progreso Cerro Pinalon Los Albores 1350m

57

Phyllophaga nr. omiltemia Progreso Cerro Pinalon Los Albores









Phyllophaga n.sp.nr.omiltemia Zacapa Fca.Providencia Arr. Albo 1500m

Phyllophaga n.sp.nr.omiltemia Zacapa Fca.Providencia Arr. Albo 1500m

Phyllophaga n.sp.nr.omiltemia Zacapa Above la Unión

Phyllophaga n.sp.nr.omiltemia Izabal S.E.Morales Cerca Negro 1150m

Phyllophaga nr. omiltemia Guatemala Km 91/2 Carr. Salvador 1650m

Phyllophaga nr. omiltemia Guatemala Guatemala Zona 15 U.V.G. 1510m

Phyllophaga ravida Guatemala Guatemala Zona 18 Alameda 1

Phyllophaga ravida Guatemala Guatemala Zona 18



Phyllophaga ravida Guatemala Guatemala Montserrat II

Phyllophaga ravida Guatemala Guatemala Zona 15 Vista Hermosa III

Phyllophaga ravida Guatemala Guatemala







Phyllophaga ravida Antigua Guate Zacatepequez

Phyllophaga ravida Chimaltenango Sn. José Poaqui Hda. María

58


















Phyllophaga rugipennis Guatemala Guatemala Zona 18

Phyllophaga rugipennis Zacapa Above la Unión 1550m

Phyllophaga rugipennis Zacapa Above la Unión 1300m

Phyllophaga rugipennis Huehuetenango Nva. Esperanza rd. to Yalambojoch 1660m

Phyllophaga rugipennis Huehuetenango Nva. Esperanza rd. to Yalambojoch 1660m

Phyllophaga rugipennis Izabal Pto. Barrios Cerro San Gil 1000m

Phyllophaga rugipennis Izabal Pto. Barrios Cerro San Gil





Phyllophaga rugipennis Baja Verapaz Km 156 on road to Coban 1500m




59





Phyllophaga rugipennis Zacapa La Unión





Phyllophaga rugipennis Izabal Rio Zarco






Phyllophaga rugipennis Zacapa Rio Hondo Fca. Providencia

Phyllophaga rugipennis Suchitepequez Fva. Moca 1550m

Phyllophaga rugipennis Izabal Sierra de Coral

Phyllophaga rugipennis Izabal Sierra de Coral

Phyllophaga rugipennis Baja Verapaz Purulhá Fca. Sabo 1200m



Phyllophaga rugipennis Suchitepequez Fca. Moca 1550m









Phyllophaga rugipennis Suchitepequez Fca. Moca

60

Phyllophaga rugipennis Suchitepequez Fca. Moca

Phyllophaga rugipennis Huehuetenango Nva. Esperanza rd to Yalambojoch 1660m

Phyllophaga rugipennis Huehuetenango Nva. Esperanza rd to Yalambojoch 1660m

Phyllophaga rugipennis Baja Verapaz San Jeronimo Verapaz Sn. Rafael Chilasco 1880m

Phyllophaga rugipennis Izabal Near Rio Zarco A. Arenal




























61






Phyllophaga densata Izabal Near Rio Zarco A. Arenal




Phyllophaga densata Zacapa La Unión 850m

Phyllophaga densata Izabal Morales Sierra Caral



Phyllophaga densata Izabal Rio Dulce

Phyllophaga densata Izabal Livingston Fca. Toquelá

Phyllophaga densata Alta Verapaz Senanu

Phyllophaga densata Zacapa La Unión 850m

Phyllophaga densata Izabal Puerto Barrios Cerro San Gil 1000m

Phyllophaga densata Izabal Livingston Fca. Toquela

Phyllophaga densata Izabal Rio Dulce

Phyllophaga tenuipilis Baja Verapaz Purulhá

Phyllophaga tenuipilis Zacapa San Lorenzo

Phyllophaga tenuipilis Baja Verapaz Posada del Quchal

Phyllophaga tenuipilis Izabal Cerro San Gil

Phyllophaga tenuipilis Huehuetenango Sn. Pedro Necta Arr. Fca. La Providencia

Phyllophaga tenuipilis Baja Verapaz Purulhá

Phyllophaga tenuipilis Baja Verapaz Posada Del Quetzal

Phyllophaga tenuipilis Zacapa Arriba La Unión 1500m

Phyllophaga tenuipilis Huehuetenango Sn. Pedro Necta

Phyllophaga tenuipilis Guatemala Amatitlan

Phyllophaga tenuipilis Guatemala Mixco Km18 1/2 a San Juan Sac

Phyllophaga tenuipilis Guatemala Mixco Zona 8

62

Phyllophaga tenuipilis Guatemala Mixco Zona 8

Phyllophaga tenuipilis Guatemala Zona 11

Phyllophaga tenuipilis Guatemala Guatemala En Campo Sembrado de Maiz

Phyllophaga tenuipilis Guatemala Guatemala Zona 15 U.V.G. 1510m

Phyllophaga tenuipilis Guatemala Mixco

Phyllophaga tenuipilis Guatemala Guatemala Zona 18

Phyllophaga tenuipilis Guatemala Guatemala Zona 18

Phyllophaga tenuipilis Guatemala Guatemala Zona 15 VH3

Phyllophaga tenuipilis Montebello 1 Km9.5 a Salv

Phyllophaga tenuipilis Montebello 1 Km9.5 a Salv

Phyllophaga tenuipilis Baja Verapaz Km156 on Road to Coban 1500m

Phyllophaga tenuipilis Baja Verapaz Km156 on Road to Coban 1500m

Phyllophaga tenuipilis Zacapa Jones Monte De Los Olivos

Phyllophaga tenuipilis Zacapa Arriva la Unión



Phyllophaga cinnamomea Izabal Morales Cerro Bonillistas S.Caral 500-700m

Phyllophaga baneta Izabal Morales Sierra Caral



Phyllophaga rorulenta Escuintla La Gomera Fca. Marinalá












63


























Phyllophaga parvisetis Escuintla La Gomera Fca. Marinalá


Phyllophaga parvisetis Retalhuleu Retalhuleu





64










Phyllophaga parvisetis Escuintla Santa Lucia Cot Santa Lucia Cotzumalguapa

Phyllophaga parvisetis Escuintla Santa Lucia Cot Santa Lucia Cotzumalguapa

Phyllophaga parvisetis Escuintla Escuintla Fca. El Salto

Phyllophaga parvisetis Suchitepequez Cuyotenango Chacalte Sia

Phyllophaga parvisetis Suchitepequez Chicacao Experimental

Phyllophaga parvisetis Suchitepequez Sn. Juan Bautis San Juan Bautista

Phyllophaga parvisetis Suchitepequez Chicacoa Fca. El Porvenir

Phyllophaga parvisetis Peten Flores Cerro Cahui

Phyllophaga parvisetis Guatemala Amatitlán

Phyllophaga parvisetis Guatemala Guatemala Zona 15 U.V.G.

Phyllophaga parvisetis Guatemala Guatemala Zona 18

Phyllophaga parvisetis Antigua Guat Sacatepequez Km 33.5 Antigua












65

































66

































67

















Phyllophaga parvisetis Petén Flores P.N. Laguna El Tigre




Phyllophaga baneta Petén Flores Biot. Cerro Cahui

Phyllophaga spaethi Petén Flores Biot. Cerro Cahui

Phyllophaga spaethi Petén Flores Biot. Cerro Cahui

Phyllophaga spaethi Petén Flores Cam. Yaxhá NaKum 180-300m

Phyllophaga spaethi Petén Flores biot. Cerro Cahui

Phyllophaga spaethi Petén Flores

Phyllophaga spaethi Petén Flores Parque Nacional TiKal



Phyllophaga baneta Petén Flores La Libertad Com. Bethel

Phyllophaga testaceipennis Petén Flores El Remate.Bio.Cerro Cahui

Phyllophaga testaceipennis Petén Flores La Libertad Com. Bethel

68

Phyllophaga baneta Petén Flores La Libertad Com. Bethel

Phyllophaga baneta Guatemala Guatemala Zona 18 Alameda I

Phyllophaga baneta Guatemala Guatemala Zona 18 Alameda I

Phyllophaga baneta Zacapa Teculutan

Phyllophaga parvisetis Jutiapa Santa Rosa

Phyllophaga parvisetis Escuintla Pto. San José

Phyllophaga parvisetis Guatemala Sn. Lucas Sac San Lucas Sacatepequez

Phyllophaga parvisetis Escuintla Fca. Santa Cecilia


Phyllophaga parvisetis Guatemala Sn. Lucas Sac San Lucas Sacatepequez

Phyllophaga parvisetis Izabal Cerro San Gil 1000m

Phyllophaga parvisetis Guatemala Guatemala

Phyllophaga parvisetis Guatemala Guatemala Zona 15 U.V.G.

Phyllophaga parvisetis Zacapa Sierra de las Minas

Phyllophaga parvisetis Guatemala Km34 Amatitlán





Phyllophaga vexata Petén Flores Parque Nacional TiKal



Phyllophaga vexata Petén Sayaxche Parque Nacional El Rosario 150 m




Phyllophaga vexata Petén Uaxactún Area Urbana






69





























Phyllophaga vexata Petén Campamento El Cedro Parque Nacional Rio Azul




70



















Phyllophaga "huehueteca" Huehuetenango Chiantla Camino a Aguacatan 2000 m

Phyllophaga "huehueteca" Guatemala Puerta Parada 1800 m




Phyllophaga "huehueteca" San Marcos San Marcos El Astillero, San Rafael Soche 2500 m









71


























Phyllophaga "fraternaria" San Marcos La Fraternidad 1800 m







72







Phyllophaga "marilucasane" Sololá Santa Maria Visitación




Phyllophaga "marilucasane" Sacatepequez Antigua Guatemala 1600 m

Phyllophaga ?????????????? Zacapa Teculutan Camino a San Lorenzo 450 m





Phyllophaga latipes Santa Rosa Taxisco













73











Phyllophaga latipes Santa Rosa Chiquimulilla Cerca de las lisas Fca. Argelia








Phyllophaga latipes Retalhuleu El Asintal Fca. San Elias 850 m














74
















Phyllophaga latipes Escuintla Escuintla Fca. El Salto

Phyllophaga latipes Retalhuleu

Phyllophaga latipes Escuintla Iztapa Cien Morenas

Phyllophaga scabripyga Sacatepequez Antigua Guatemala 1600 m






Phyllophaga scabripyga Escuintla Volcan de Agua Fca. Eminencia 1400 m








75


Phyllophaga scabripyga Huehuetenango Huehuetenango Chihuacabé

Phyllophaga chiapensis Zacapa Teculutan Camino a San Lorenzo 450 m






Phyllophaga chiapensis Escuintla Volcan de Agua Fca. Eminencia 1400 m


Phyllophaga chiapensis Guatemala Boca del Monte Porvenir

Phyllophaga ?????????? Guatemala Santa Catarina Pinula Puerta Parada 1800 m






Phyllophaga aegrota Huehuetenango Barillas Aldea Malpais 1200 m

Phyllophaga aegrota Huehuetenango Barillas Cerca de Buena Vista Chiblac Aldea Malpais 1200 m

Phyllophaga tumulosa Guatemala Boca del Monte Porvenir










Phyllophaga tumulosa Escuintla Palín Montaña El Chilar



76



Phyllophaga tumulosa Escuintla Volcan de Agua Fca. Eminencia 1400 m











Phyllophaga tumulosa Quetzaltenango Sta. Maria de Jesus 1500 m



Phyllophaga tumulosa Chiquimula Las Presas Arriba de Concepcion Las Minas 1900 m

Phyllophaga tumulosa San Marcos La Reforma Fca. Dos Marías 1300 m

Phyllophaga tumulosa Guatemala Mixco 1500 m





Phyllophaga tumulosa Guatemala Guatemala Zona 2 Fca. El Zapote

Phyllophaga tumulosa Huehuetenango Zaculeu

Phyllophaga tumulosa Guatemala San Jose Pinúla

Phyllophaga tumulosa Chimaltenango San Jose Poaquil 2100 m

Phyllophaga tumulosa Sacatepequez Cerro Alux 2000 m

Phyllophaga tumulosa Guatemala Amatitlán Tacatón

Phyllophaga tumulosa Guatemala Amatitlán Tacatón

Phyllophaga tumulosa Guatemala Guatemala Zona 15 Univ. Valle de Guatemala

Phyllophaga tumulosa Santa Rosa Laguna El Pino

77

Phyllophaga tumulosa Guatemala Guatemala Zona 18 Pinares

Phyllophaga tumulosa San Marcos La Reforma

Phyllophaga tumulosa Sacatepequez Cerro Alux 2000 m

Phyllophaga tumulosa San Marcos La Feria 1350 m

Phyllophaga tumulosa Santa Rosa Laguna El Pino

Phyllophaga tumulosa Chimaltenango San Jose Poaquil Aldea Hda. María

Phyllophaga tumulosa Guatemala Santa Catarina Pinula Km 9. Carretera a El Salvador

Phyllophaga tumulosa Guatemala Guatemala Zona 5 Cayalá

Phyllophaga tumulosa Guatemala Santa Catarina Pinula Puerta Parada

Phyllophaga tumulosa Guatemala Guatemala Zona 18 Col.Alameda

Phyllophaga tumulosa Quetzaltenango Viejo Palmar Fca. San Juan Patzulin 1200 m


Phyllophaga tumulosa Suchitepequez Sur Volcan Atitlan Fca. Moca 1300 m

Phyllophaga tumulosa Quetzaltenango El Palmar viejo Fca. El Faro 1400 m

Phyllophaga tumulosa Santa Rosa Barberena El Cerinal 1000 m

Phyllophaga tumulosa Santa Rosa Barberena Los Pocitos


Phyllophaga tumulosa Sololá Panajachel

Phyllophaga tumulosa Santa Rosa Pueblo Nuevo Viñas Cerro Miramundo Fca. Miramundo 1800 m




Phyllophaga tumulosa Guatemala Guatemala Zona 2 El Zapote

Phyllophaga tumulosa Guatemala Santa Catarina Pinula Puerta Parada 1800 m









78





Phyllophaga tumulosa Guatemala Guatemala Zona 15 Univ. Valle de Guatemala

Phyllophaga NSP Quiche Uspantán Cerca de aldea Chamac 2000 m







Phyllophaga NSP Quiche Uspantán







Phyllophaga NSP Huehuetenango Chiantla Parque de Chiantla

Phyllophaga NSP Huehuetenango Chiantla Parque de Chiantla

Phyllophaga NSP Huehuetenango Huehuetenango Fca. Chivacabé 1890 m

Phyllophaga NSP Huehuetenango Zaculeu

Phyllophaga NSP Huehuetenango Zaculeu

Phyllophaga NSP Huehuetenango Chiantla Parque

Phyllophaga NSP Huehuetenango Chiantla Km. 353 Camino a Aguacatán 2000 m







79





























Phyllophaga NSP Baja Verapaz Salamá Chilasco 1800 m

Phyllophaga NSP Alta Verapaz Country deligth rest Km. 166 Camino a Cobán

Phyllophaga NSP Huehuetenango Huehuetenango Base Militar

Phyllophaga NSP Baja Verapaz Salamá 8 Km. Por el camino oeste de Chilascó

80

Phyllophaga NSP Baja Verapaz Salamá Al S.E. Salamá Fca. Rincón Grande




Phyllophaga ??????? Suchitepequez Sur Volcan Atitlan Fca. Moca 1300 m

Phyllophaga ??????? Guatemala Boca del Monte Porvenir

Phyllophaga ??????? Guatemala Boca del Monte Porvenir

Phyllophaga ??????? Petén Uaxactún




Phyllophaga ??????? Guatemala Santa Catarina Pinula Puerta Parada 1800 m

Phyllophaga ??????? Santa Rosa Pueblo Nuevo Viñas Fca. Miramundo 1900 m








Phyllophaga ??????? Sacatepequez San Lucas Sacatepequez

Phyllophaga ??????? Sacatepequez Cerro Alux

Phyllophaga ??????? Sacatepequez Cerro Alux 2200 m










81



Phyllophaga ??????? Santa Rosa Pueblo Nuevo Viñas Aldea Tecuamburro, Fca. El Socorrito




Phyllophaga ??????? Santa Rosa Pueblo Nuevo Viñas Cerro Miramundo Fca. Miramundo

Phyllophaga ??????? San Marcos San Marcos El Astillero, San Rafael Soche 2500 m





















Phyllophaga ??????? Santa Rosa Pueblo Nuevo Viñas Cerro Miramundo Fca. Miramundo 1800 m




82

Phyllophaga ??????? San Marcos La Fraternidad 1850 m



Phyllophaga ??????? Baja Verapaz Salamá Chilasco 1800 m

Phyllophaga ??????? Baja Verapaz Salamá Chilasco 1800 m




Phyllophaga ??????? Quetzaltenango Santa Maria de Jesus 1500 m

Phyllophaga ??????? San Marcos La Fraternidad

Phyllophaga ??????? San Marcos La Fraternidad

Phyllophaga ??????? Huehuetenango Cuilco Montaña Cuilco








Phyllophaga ??????? Quetzaltenango Volcan de Chicabal

Phyllophaga ??????? San Marcos Above La Fraternidad 1950 m

Phyllophaga NSP? Huehuetenango Todos Santos Cuchumatanes Chiabal 3500 m







Phyllophaga ????????? Izabal Al S.E. Morales Merendon, Fca. Firmeza. 2000 m

Phyllophaga ????????? Zacapa La Unión 2 Km al Norte 1400 m

Phyllophaga ????????? Santa Rosa Taxisco


83



















Phyllophaga ????????? San Marcos La Fraternidad 1900 m.

Phyllophaga ????????? Quiche Uspantán Aldea Laguna Danta

Phyllophaga ????????? Santa Rosa Pueblo Nuevo Viñas Cerro Miramundo Fca. Miramundo 1800 m.

Phyllophaga ????????? Izabal Sierra de Caral

Phyllophaga ????????? Santa Rosa Pueblo Nuevo Viñas Fca. Miramundo 1900 m

Phyllophaga ????????? San Marcos San Marcos El Astillero, San Rafael Soche 2500 m



Phyllophaga ????????? Huehuetenango Cuilco Montaña Cuilco






84

Phyllophaga NSP "C" en public. Chiquimula Esquipulas Aldea El Duraznal 1750 m

Phyllophaga NSP "C" en public. El Progreso Cerro Pinalon

Phyllophaga ravida Quiche Uspantán Cerca de aldea Chamac 2000 m

Phyllophaga ravida Huehuetenango Chiantla Parque de Chiantla

Phyllophaga ravida Guatemala Guatemala Zona 18 Paraíso

Phyllophaga ravida Guatemala Guatemala Zona 18 Paraíso

Phyllophaga ravida Huehuetenango Huehuetenango Chivacabé








Phyllophaga ravida Alta Verapaz Purulhá




Phyllophaga ravida Huehuetenango Huehuetenango Chivacavé

Phyllophaga ravida Huehuetenango Chiantla Parque de Chiantla

Phyllophaga ravida Chimaltenango San Jose Poaquil Aldea Hda. María





Phyllophaga ravida Guatemala Guatemala Zona 18 Alameda I

Phyllophaga dasypoda Santa Rosa Barberena Laguna El Pino



Phyllophaga dasypoda Santa Rosa Taxisco


85















Phyllophaga dasypoda Retalhuleu El Asintal Fca. San Elias 850 m





Phyllophaga dasypoda Suchitepequez San Juan Bautista

Phyllophaga dasypoda Suchitepequez San Juan Bautista

Phyllophaga dasypoda Santa Rosa Barberena Los Pocitos

Phyllophaga dasypoda Guatemala Mixco

Phyllophaga dasypoda Suchitepequez San Antonio

Phyllophaga dasypoda Guatemala Guatemala Zona 16 Area Urbana 1510 m

Phyllophaga dasypoda Escuintla Santa Lucia Cotzumalguapa

Phyllophaga dasypoda Suchitepequez Km. 140 Fca. Santa Isabel

Phyllophaga dasypoda Suchitepequez Km. 140 Fca. Santa Isabel

Phyllophaga dasypoda Suchitepequez Cuyotenango

Phyllophaga dasypoda Zacapa Rio Hondo Balneario Pasabien 350 m

Phyllophaga dasypoda Escuintla La Gomera Fca. Marinalá

Phyllophaga dasypoda Escuintla Volcan de Fuego

86

Phyllophaga testaceipennis Alta Verapaz Senahú Fca. El Volcán




Phyllophaga testaceipennis Petén Area del Pozo Xan P.N. Laguna El Tigre





Phyllophaga testaceipennis Izabal Puerto Barrios Cerro San Gil 1000 m




Phyllophaga testaceipennis Retalhuleu El Asintal Fca. San Elias 850 m










Phyllophaga testaceipennis Huehuetenango Chiantla Parque de Chiantla





Phyllophaga testaceipennis Petén Pozo Xan P.N. Laguna El Tigre




87


Phyllophaga testaceipennis Baja Verapaz Tres Cruces Saboj 1300 m



Phyllophaga testaceipennis Petén Flores Parque Nacional TiKal

Phyllophaga ??????????? San Marcos La Reforma Fca. Dos Marías 1300 m





Phyllophaga ??????????? Izabal Puerto Barrios Cerro San Gil 1000 m



Phyllophaga ??????????? Zacapa Rio Hondo San Lorenzo

Phyllophaga ??????????? Alta Verapaz Pulrulhá

Phyllophaga ??????????? Zacapa Puerto Barrios Cerro San Gil 1000 m



Phyllophaga ??????????? Retalhuleu El Asintal Fca. San Elias 850 m

Phyllophaga ??????????? Retalhuleu El Asintal Fca. San Elias 850 m

Phyllophaga ??????????? Huehuetenango Barillas Cerca de Buena Vista Chiblac Aldea Malpais 1200 m





Phyllophaga ??????????? Santa Rosa Barberena Laguna El Pino







88









Phyllophaga ??????????? Izabal Morales Sierra de Caral, Cerca de Aldea Negro Norte Fca. La Firmeza 1150 m



Phyllophaga ??????????? Baja Verapaz Purulhá Fca. Saboj

Phyllophaga ??????????? Baja Verapaz Purulhá Fca. Saboj

Phyllophaga ??????????? San Marcos Malacatán Colonia San Isidro

Phyllophaga ??????????? San Marcos Malacatán Colonia San Isidro

Phyllophaga obsoleta Guatemala Amatitlán Tacatón

Phyllophaga obsoleta Izabal Livingston San Gil

Phyllophaga obsoleta Chimaltenango San Jose Poaquil 2100 m







Phyllophaga obsoleta Huehuetenango Huehuetenango Fca. Chivacabé


Phyllophaga obsoleta Baja Verapaz Purulhá Biotopo del Quetzal

Phyllophaga obsoleta Sololá San Lucas Tolimán

Phyllophaga obsoleta Alta Verapaz Senahú Fca. El Volcán

Phyllophaga obsoleta Alta Verapaz Fca. Pampá

Phyllophaga obsoleta San Marcos Esquipulas Palo Gordo Aldea La Fraternidad, Fca. Noche Buena 5500 p

Phyllophaga obsoleta Alta Verapaz Purulhá

89

Phyllophaga obsoleta Guatemala Santa Catarina Pinula Puerta Parada

Phyllophaga obsoleta Baja Verapaz Salamá Chilascó 1880 m

Phyllophaga obsoleta Santa Rosa Barberena Laguna El Pino

Phyllophaga obsoleta San Marcos Esquipulas Palo Gordo Aldea La Fraternidad, Fca. Noche Buena 1600 m


Phyllophaga obsoleta Santa Rosa Barberena Los Pocitos

Phyllophaga obsoleta San Marcos Norte de La Feria 1600 m

Phyllophaga obsoleta Huehuetenango Chiantla Parque de Chiantla

Phyllophaga obsoleta Baja Verapaz 8 Km. Por el camino oeste de Chilascó

Phyllophaga obsoleta Sacatepequez San Lucas Sacatepequez Cerro Alux 2000 m

Phyllophaga obsoleta Guatemala Guatemala Zona 15 Univ. Valle de Guatemala 1450 m

Phyllophaga obsoleta Baja Verapaz San Jeronimo Verapaz San Rafael Chilascó

Phyllophaga obsoleta Izabal Sierra Santa Cruz


Phyllophaga obsoleta Huehuetenango San Pedro Necta 2000 m

Phyllophaga obsoleta El Quiche Uspantán Norte de Laj Chimel 2200 m

Phyllophaga obsoleta Guatemala Guatemala Zona 15 Univ. Valle de Guatemala

Phyllophaga obsoleta El Quiche Uspantán Aldea Chamac 2193 m



Phyllophaga obsoleta San Marcos Norte de La Feria 1600 m.

Phyllophaga obsoleta Izabal Puerto Barrios Cerro San Gil 1000 m.



Phyllophaga obsoleta Izabal Puerto Barrios Cerro San Gil

Phyllophaga obsoleta Izabal Puerto Barrios Cerro San Gil

Phyllophaga obsoleta Baja Verapaz Purulhá Biotopin 1500 m






90

Phyllophaga obsoleta Sacatepequez Antigua Guatemala

Phyllophaga obsoleta Huehuetenango Nentón Camino a Gracias a Dios

Phyllophaga obsoleta El Quiche Uspantán Norte de Laj Chimel 2200 m.

Phyllophaga obsoleta El Quiche Uspantán Norte de Laj Chimel 2200 m.

Phyllophaga obsoleta Izabal Rio Dulce San Felipe

Phyllophaga obsoleta Baja Verapaz Purulhá Biotopin

Phyllophaga obsoleta Chiquimula Las Presas Arriba de Concepcion Las Minas 1900 m

Phyllophaga obsoleta Quetzaltenango Santa Maria de Jesus 1500 m

Phyllophaga obsoleta Huehuetenango Huehuetenango Chivacabé

Phyllophaga obsoleta San Marcos Norte de La Feria 1600 m

Phyllophaga obsoleta Baja Verapaz Tres Cruces Saboj 1300 m

Phyllophaga obsoleta Quetzaltenango Santa Maria de Jesus 1500 m


Phyllophaga obsoleta Quiche Uspantán Aldea Chamac 2193 m



















91

































92

































93

































94





Phyllophaga obsoleta Quiche Uspantán Cerca de aldea Chamac 2000 m
























Phyllophaga obsoleta Quiche Uspantán Aldea cerca de Uspantán 1900 m




95





Phyllophaga obsoleta Quiche Uspantán




























96










Phyllophaga obsoleta Quiche Uspantán Aldea Laguna Danta

Phyllophaga obsoleta Quiche Uspantán Aldea Chivacabé 1990 m

Phyllophaga obsoleta Quiche Uspantán Aldea Laguna Danta

Phyllophaga obsoleta Huehuetenango Barillas Cerca de Buena Vista Chiblac Aldea Malpais 1200 m






Phyllophaga obsoleta Izabal Morales Sierra de Caral Fca. La Firmeza 1150 m





Phyllophaga obsoleta Huehuetenango Barillas Camino entre Nuevo San Mateo y San Juan Las Milpas, cerca de la laguna Maxbal.

Phyllophaga obsoleta Huehuetenango Barillas Nuevo San Mateo 1200 m


Phyllophaga obsoleta Santa Rosa Barberena Laguna El Pino


Phyllophaga obsoleta Baja Verapaz Tres Cruces Saboj 1300 m



Phyllophaga obsoleta Quetzaltenango El Palmar viejo Fca. El Faro 1400 m

97


Phyllophaga obsoleta Izabal Santo Tomas Cerro San Gil













Phyllophaga obsoleta Guatemala Mixco Bosques de San Nicolas


















98



















Phyllophaga obsoleta Huehuetenango Huehuetenango Fca. Chivacabé 1890 m


Phyllophaga obsoleta Zacapa San Lorenzo Sierra de Las Minas

Phyllophaga obsoleta San Marcos Tejutla Fca. La Lueha


Phyllophaga obsoleta Retalhuleu San Felipe

Phyllophaga obsoleta Retalhuleu San Felipe


Phyllophaga obsoleta Guatemala Guatemala Zona 18 Alameda I

Phyllophaga obsoleta Guatemala Guatemala Zona 15 Vista Hermosa I



Phyllophaga obsoleta Suchitepequez Fca. La Moca


99

Phyllophaga obsoleta Guatemala Guatemala Zona 18 Alameda I

Phyllophaga obsoleta Izabal Mriscos, Cocales, Rancho Alegre 1 m

Phyllophaga obsoleta Guatemala San Jose Pinúla

Phyllophaga obsoleta Baja Verapaz Km. 156, a Cobán 1500 m

Phyllophaga obsoleta San Marcos Tejutla

Phyllophaga obsoleta San Marcos Tejutla


Phyllophaga obsoleta Izabal Morales Sierra de Caral 1000 m

Phyllophaga obsoleta Huehuetenango Chiantla Turicentro del Valle

Phyllophaga obsoleta Suchitepequez Cuyotenango


Phyllophaga obsoleta El Progreso Los Albores Cerro Pinalón

Phyllophaga obsoleta Santa Rosa Pueblo Nuevo Viñas Cerro Miramundo Fca. Miramundo

Phyllophaga obsoleta Santa Rosa Pueblo Nuevo Viñas Cerro Miramundo Fca. Miramundo

Phyllophaga obsoleta Sololá Panajachel


Phyllophaga obsoleta Guatemala Guatemala Zona 18 Paraiso I

Phyllophaga obsoleta Guatemala Mixco El Encinal

Phyllophaga obsoleta Santa Rosa Barberena El Cerinal 1000 m

Phyllophaga obsoleta Izabal Cerro San Gil

Phyllophaga obsoleta Petén La Libertad Aldea Bethel, Pos. Maya 100 m

Phyllophaga obsoleta Guatemala Amatitlán

Phyllophaga obsoleta Sololá Santa María Visitación Sierra Paraxquin 2100 m


Phyllophaga obsoleta Santa Rosa Pueblo Nuevo Viñas Fca. Miramundo 1900 m

Phyllophaga obsoleta Huehuetenango Barillas Malpais 1300 m




Phyllophaga obsoleta El Progreso Los Albores Cerro Pinalón



100




Phyllophaga obsoleta Izabal Cerro San Gil Las Torres (mirador, camino) 200 m

Phyllophaga obsoleta Izabal Cerro San Gil Las Torres (mirador, camino) 200 m

Phyllophaga obsoleta Peten La Libertad Aldea Bethel, Pos. Maya 100 m

Phyllophaga obsoleta Chimaltenango San Jose Poaquil Aldea Hda. María

Phyllophaga obsoleta Petén La Libertad Aldea Bethel, Pos. Maya 100 m

Phyllophaga dasypoda Guatemala Guatemala El Encinal

Phyllophaga ????????? Izabal Rio Zarco

Phyllophaga ????????? Izabal arriba de El Arenal Rio Zarco






















101








Phyllophaga ????????? Izabal Rio Zarco

Phyllophaga ????????? Quiche Uspantán Cerca de aldea Chamac 2000 m

Phyllophaga guatemala Huehuetenango Chiantla Casco Chancol 2975 m

Phyllophaga guatemala Huehuetenango Huehuetenango Base Militar 2975 m

Phyllophaga guatemala Huehuetenango Todos Santos Cuchumatanes Aldea Chiabal 3500 m










Phyllophaga guatemala Huehuetenango Huehuetenango Base Militar



Phyllophaga guatemala Huehuetenango Chiantla Tuinimá






Phyllophaga guatemala Huehuetenango Barillas Cerca de Buena Vista Chiblac Aldea Malpais 1200 m


102


Phyllophaga guatemala Huehuetenango Todos Santos Cuchumatanes Chiabal

Phyllophaga guatemala Huehuetenango Todos Santos Cuchumatanes 3300 m

Phyllophaga guatemala Huehuetenango Todos Santos Aldea Chiabal 3500 m

Phyllophaga guatemala Huehuetenango Todos Santos Aldea Chiabal 3500 m

Phyllophaga guatemala Huehuetenango San Mateo Ixtatán Cerro Bobi Aldea Chiabal 2800 m



Phyllophaga guatemala Huehuetenango Chiantla Entrada a San Nicolas Casco Chancol

Phyllophaga guatemala Huehuetenango Barillas Malpais 1200 m

Phyllophaga guatemala Quiche Uspantán Cerca de aldea Chamac 2000 m

Phyllophaga guatemala Sololá Santa María Visitación Sierra Paraxquin 2100 m

Phyllophaga tenuipilis Huehuetenango Huehuetenango Fca. Chivacabé 1890 m

Phyllophaga tenuipilis Petén Area del Pozo Xan P.N. Laguna El Tigre

Phyllophaga tenuipilis Guatemala San Jose Pinúla


Phyllophaga tenuipilis Alta Verapaz Purulhá

Phyllophaga tenuipilis Guatemala Guatemala

Phyllophaga tenuipilis Huehuetenango Huehuetenango Chivacabé














103


















Phyllophaga tenuipilis Baja Verapaz Purulhá Biotopín 1500 m





Phyllophaga tenuipilis Guatemala Guatemala Zona 18 Alameda I

Phyllophaga tenuipilis Guatemala Guatemala Zona 18 Alameda I


Phyllophaga tenuipilis Huehuetenango Huehuetenango Base Militar

Phyllophaga tenuipilis Guatemala Guatemala Zona 15 Vista Hermosa I

Phyllophaga tenuipilis Guatemala Guatemala Zona 15 Vista Hermosa I

Phyllophaga tenuipilis Baja Verapaz 8 Km. Por el camino oeste de Chilascó

Phyllophaga tenuipilis Huehuetenango San Pedro Necta 2000 m

Phyllophaga tenuipilis Huehuetenango San Pedro Necta 2000 m

Phyllophaga tenuipilis Guatemala Guatemala

104

Phyllophaga tenuipilis Quiche Ixcan Sta. María Tzeja

Phyllophaga tenuipilis Quiche Ixcan Sta. María Tzeja

Phyllophaga tenuipilis Quiche Uspantán
















Phyllophaga tenuipilis Guatemala Santa Catarina Pinula Puerta Parada

Phyllophaga tenuipilis Huehuetenango Chiantla Parque de Chiantla

Phyllophaga tenuipilis Baja Verapaz 8 Km. Por el camino oeste de Chilascó

Phyllophaga tenuipilis Alta Verapaz Country deligth rest Km. 166, a Cobán


Phyllophaga tenuipilis Guatemala Guatemala Zona 02 El Zapote

Phyllophaga tenuipilis Guatemala Mixco Zona 06 1500 m

Phyllophaga tenuipilis Guatemala Guatemala Zoan 15 Univ. Valle de Guatemala


Phyllophaga tenuipilis Baja Verapaz Al S.E. De Salamá Fca. Rincón Grande

Phyllophaga tenuipilis Guatemala Santa Catarina Pinula Puerta Parada




105

Phyllophaga tenuipilis Guatemala Mixco El Encinal


Phyllophaga tenuipilis Alta Verapaz Cobán

Phyllophaga tenuipilis Suchitepequez Fca. La Esperanza

Phyllophaga tenuipilis Huehuetenango Camino a Aguacatan, cerca de El Valle 2000 m



Phyllophaga tenuipilis Zacapa Teculutan Camino a San Lorenzo 450 m

Phyllophaga densata Izabal Morales Sierra de Caral Fca. La Firmeza 300 m

Phyllophaga densata Izabal Morales Sierra de Caral La Firmeza 1400 m



Phyllophaga densata Huehuetenango Barillas Malpais 1200 m





Phyllophaga densata Izabal S.E. Morales, cerca de negro norte

Phyllophaga densata Izabal S.E. Morales, cerca de negro norte 1000 m

Phyllophaga densata Izabal S.E. Morales, cerca de negro norte 1000 m


Phyllophaga tenuipilis Izabal Morales Sierra de Caral 1150 m

Phyllophaga tenuipilis Izabal S.E. Morales, cerca de negro norte 1150 m

Phyllophaga tenuipilis Izabal Morales Sierra de Caral 1150 m

Phyllophaga tenuipilis Izabal Livingston Cerca de Semox Aldea Tierra Colorada

Phyllophaga tenuipilis Huehuetenango Barillas Cerca de Buena Vista Chiblac Malpais 1200 m

Phyllophaga tenuipilis Alta Verapaz Senahú

Phyllophaga tenuipilis Izabal Mriscos, Cocales, Rancho Alegre 1 m

Phyllophaga tenuipilis Alta Verapaz Senahú Fca. El Volcán



Phyllophaga tenuipilis Izabal Morales Sierra de Caral, cerca de aldea Negro Norte Fca. La Firmeza 1150 m

106

Phyllophaga tenuipilis Huehuetenango Barillas Cerca de Buena Vista Chiblac Aldea Malpais 1200 m







Phyllophaga tenuipilis Izabal Sudeste de Morales Merendon, Fca. La Firmeza 600 m

Phyllophaga tenuipilis Izabal Sudeste de Morales Merendon, Fca. La Firmeza 600 m

Phyllophaga tenuipilis Petén Sayaxche P.N. El Rosario 150 m



Phyllophaga tenuipilis Izabal Cerro San Gil, Rio Aguila Carboneras 800 m

Phyllophaga rugipennis Izabal Sudeste de Morales Merendon, Fca. La Firmeza 1150 m




Phyllophaga rugipennis Huehuetenango 2 Km. Norte de Bulej 2000 m



Phyllophaga rugipennis Huehuetenango Este de Yalambojoch Ixcansan

Phyllophaga rugipennis Huehuetenango Este de Yalambojoch Ixcansan


Phyllophaga rugipennis San Marcos La Fraternidad Camino a El Bojonal 1600 m









107



















Phyllophaga rugipennis San Marcos Norte La Feria 1600 m


Phyllophaga rugipennis Huehuetenango Barillas Chiblac, B.V. 1200 m



Phyllophaga rugipennis Huehuetenango Barillas Nuevo San Mateo 1200 m

Phyllophaga rugipennis Huehuetenango Barillas Nuevo San Mateo 1200 m

Phyllophaga rugipennis Huehuetenango Barillas Cerca de Buena Vista Chiblac Aldea Malpais 1200 m







108










Phyllophaga rugipennis Huehuetenango Barillas Buena Vista Chiblac

Phyllophaga rugipennis Baja Verapaz Purulhá Fca. Saboj


Phyllophaga rugipennis Baja Verapaz Tres Cruces Saboj 1300 m













Phyllophaga rugipennis Huehuetenango Barillas Buena Vista Chiblac

Phyllophaga rugipennis Izabal Cerro San Gil Las Torres 950 m

Phyllophaga rugipennis Escuintla Volcan de Agua Fca. Eminencia 1400 m

Phyllophaga rugipennis Izabal Sudeste de Morales, cerca Negro Norte 1150 m




109



Phyllophaga rugipennis Izabal Sierra de Caral Finca La Firmeza 300 m




Phyllophaga rugipennis Izabal Puerto Barrios Cerro San Gil 1000 m


















Phyllophaga rugipennis Huehuetenango Barillas Laguna Maxbal 1300 m

Phyllophaga rugipennis Huehuetenango Barillas Laguna Maxbal 1300 m

Phyllophaga rugipennis Izabal Sudeste de Morales, Merendón. Finca Firmeza 1150 m






110

Phyllophaga rugipennis Alta Verapaz Km. 166 Camino a Cobán Country deligth

Phyllophaga rugipennis Alta Verapaz Km. 166 Camino a Cobán Country deligth

Phyllophaga rugipennis Izabal Morales Sierra de Caral, cerca de aldea Negro Norte Fca. La Firmeza 1150 m

Phyllophaga rugipennis Baja Verapaz Purulhá Biotopo del Quetzal 1500 m

Phyllophaga rugipennis Baja Verapaz Purulhá Biotopo del Quetzal 1500 m

Phyllophaga rugipennis Baja Verapaz Purulhá Biotopín 1500 m



Phyllophaga rugipennis Huehuetenango Barillas Malpais 1200 m


Phyllophaga rugipennis Quiche Uspantán Norte Aldea Laj Chimel Cuatro Chorros 1400 m



Phyllophaga rugipennis San Marcos Norte de La Feria 1600 m

Phyllophaga rugipennis Izabal Sudueste de Morales, Cerca Negro Norte 1150 m

Phyllophaga rugipennis San Marcos La Fraternidad 1900 m






Phyllophaga rugipennis Alta Verapaz Semuc Champey

Phyllophaga rugipennis Baja Verapaz Purulhá

Phyllophaga rugipennis Alta Verapaz Senahú Fca. El Volcan 1200 m

Phyllophaga rugipennis Alta Verapaz Senahú Fca. El Volcan 1300 m

Phyllophaga rugipennis Izabal Morales Sierra de Caral, nr. Negro Norte 1150 m






Phyllophaga rugipennis Izabal Sudeste de Morales, nr. Negro Norte 300 m

111

Phyllophaga rugipennis Baja Verapaz Salamá Chilascó 1880 m






Phyllophaga rugipennis Chiquimula Esquipulas Aldea El Duraznal

Phyllophaga rugipennis Suchitepequez Volcan Atitlan Fca. Moca 1550 m



Phyllophaga rugipennis Quetzaltenango Viejo Palmar Fca. San Juan Patzulin 1320 m

Phyllophaga rugipennis Baja Verapaz Purulha Biotopo del Quetzal

Phyllophaga rugipennis Baja Verapaz Purulha

Phyllophaga rugipennis Mazatenango Suchitepequez Fca. Las Nubes


Phyllophaga rugipennis Alta Verapaz Mexabaj 1300 m

Phyllophaga rugipennis Izabal Puerto Barrios Cerro San Gil

Phyllophaga rugipennis Izabal Junto a Rio Zarco, sobre el Arenal






Phyllophaga rugipennis Zacapa Arriba de la Union 1300 m





Phyllophaga rugipennis Baja Verapaz Union Barrios




112


Phyllophaga rugipennis Suchitepequez Fca. Moca 1300 m

Phyllophaga rugipennis Baja Verapaz Purulha Biotopin 1500 m

Phyllophaga rugipennis Baja Verapaz Purulha Biotopin 1500 m



Phyllophaga rugipennis San Marcos Arriba La Fraternidad 2000 m

Phyllophaga rugipennis Izabal S.E. Morales, cerca de Negro Norte 1000 m

Phyllophaga rugipennis Suchitepequez Fca. Moca 1300 m


Phyllophaga rugipennis Zacapa Arriba de La Union 1300 m

Phyllophaga cinnamomea Huehuetenango Barillas Aldea Malpais 1200 m













Phyllophaga cinnamomea Izabal Cerro San Gil Carboneras, camping 450 m

Phyllophaga cinnamomea Izabal Cerro San Gil, Nacimiento San Gil 200 m

Phyllophaga cinnamomea Izabal Cerro San Gil Carboneras, camping 450 m

Phyllophaga cinnamomea Izabal Cerro San Gil Carboneras, estacion biol. 400 m

Phyllophaga cinnamomea Alta Verapaz Senahu Fca. El Volcan

Phyllophaga cinnamomea Quiche Chajul Aldea San Delfina

Phyllophaga cinnamomea Huehuetenango Barillas Cerca de Buena Vista Chiblac Aldea Malpais 1200 m


113





Phyllophaga cinnamomea Huehuetenango Barillas Malpais 1300 m

Phyllophaga cinnamomea Huehuetenango Barillas Malpais 1300 m

Phyllophaga cinnamomea Alta Verapaz Senahu

Phyllophaga parvisetis Suchitepequez San Juan Bautista


Phyllophaga parvisetis Santa Rosa Taxisco









Phyllophaga parvisetis Retalhuleu El Asintal Fca. San Elias 850 m














114




Phyllophaga parvisetis San Marcos Malacatan Colonia San Isidro

Phyllophaga parvisetis Guatemala Km. 34 Amatitlan

Phyllophaga parvisetis Escuintla Puerto San Jose

Phyllophaga parvisetis Escuintla Puerto San Jose


Phyllophaga parvisetis Suchitepequez Km. 140 Fca. Santa Isabel

Phyllophaga parvisetis Suchitepequez Fca. La Esperanza




Phyllophaga parvisetis Guatemala Amatitlan Tacaton



















115









Phyllophaga Peten La Libertad Pos. Maya Aldea Bethel 100 m



Phyllophaga Santa Rosa Laguna El Pino





















116

Phyllophaga Alta Verapaz Fca. Pampa

Phyllophaga Zacapa Rio Hondo Gasolinera Aldea Tres Marias


























Phyllophaga El Progreso El Rancho




Phyllophaga Izabal Puerto Barrios Cerro San Gil 1000 m

117

Phyllophaga Izabal SE. Morales , cerca Negro Norte 1150 m





Phyllophaga Izabal Morales 'Sierra de Caral, Cerca de Aldea Negro Norte Fca. La Firmeza 1150 m

Phyllophaga Izabal Puerto Barrios Las Escobas 1000 m

Phyllophaga Izabal Livingston Cerca de Semox Aldea Tierra Colorada

Phyllophaga Izabal Livingston Cerca de Semox Aldea Tierra Colorada

Phyllophaga Izabal Santo Tomas Cerro San Gil

Phyllophaga Zacapa Gualan

Phyllophaga Suchitepequez Fca. La Esperanza

Phyllophaga Peten Cerro San Gil

Phyllophaga Peten La Libertad Comunidad Bethel

Phyllophaga Huehuetenango 2 Km. Norte debulej 2000 m

Phyllophaga Huehuetenango 2 Km. Norte debulej 2000 m

Phyllophaga Huehuetenango Barillas Laguna Maxbal 1300 m

Phyllophaga Huehuetenango Barillas Cerca Buena Vista Chiblac Aldea Malpais 1200 m










Phyllophaga Huehuetenango Barillas Malpais 1300 m

Phyllophaga Huehuetenango 2 Km Norte de Bulej 2000 m

Phyllophaga izabalana Baja Verapaz Rest. Biotopin

Phyllophaga izabalana Huehuetenango Barillas Laguna Maxbal 1300 m

Phyllophaga izabalana Huehuetenango Barillas Laguna Maxbal 1300 m

118

Phyllophaga izabalana Baja Verapaz Rest. Biotopin

Phyllophaga izabalana Baja Verapaz Purulha 1500 m

Phyllophaga Peten Socotza 300 m

Phyllophaga Izabal Morales Sierra de Caral 1150 m




Phyllophaga Huehuetenango 2 Km. Norte Bulej 2000 m


Phyllophaga Santa Rosa Pueblo Nuevo Viñas Cerro Miramundo Fca. Miramundo 1800 m

Phyllophaga Suchitepequez Santa Barbara Fca. Panama, Reserva UVG 1500 m




Phyllophaga Suchitepequez Volcan Atitlan Fca. Moca 1800 m

Phyllophaga Huehuetenango Barillas Cerca de Buena Vista Chiblac Aldea Malpais 1200m



Phyllophaga Huehuetenango Barillas Cerca de Buena Vista Chiblac Aldea Malpais 1200m


Phyllophaga Huhuetenango 2 Km. Norte de Bulej 2000 m

Phyllophaga Huhuetenango 2 Km. Norte de Bulej 2000 m

Phyllophaga Totonicapan Totonicapan Cumbre Maria Tecun Canton Panquix, caserio chuipec 2600 m

Phyllophaga Totonicapan Totonicapan Cumbre Maria Tecun Canton Panquix, caserio chuipec 2600 m

Phyllophaga Santa Rosa Pueblo Nuevo Viñas Cerro Miramundo 1800 m

Phyllophaga Santa Rosa Pueblo Nuevo Viñas Cerro Miramundo Fca. Miramundo 1800 m

Phyllophaga Suchitepequez Volcan Atitlan Fca. Moca 1600 m

Phyllophaga San Marcos Aldea La Fraternidad 1900 m


Phyllophaga Huehuetenango Norte de Barillas Aldea Malpais 1300 m


Phyllophaga Huehuetenango Nenton Yalambojoch 1800-1900 m

119

Phyllophaga aenea San Marcos La Fraternidad 1990 m

Phyllophaga aenea Baja Verapaz Purulha Biotopo del Quetzal 1500 m

Phyllophaga aenea Quetzaltenango Santa Maria de Jesus 1500 m

Phyllophaga aenea Quetzaltenango Santa Maria de Jesus 1500 m

Phyllophaga aenea Izabal Los Amates San Antonio

Phyllophaga aenea Izabal S.E. Morales, cerca de Negro Norte 1150 m

Phyllophaga aenea Chiquimula Esquipulas Montanas al Sur, camino a Plan de la arada El Duraznal







Phyllophaga submetallica Baja Verapaz Purulha Biotopo del Quetzal

Phyllophaga submetallica Baja Verapaz Purulha Biotopo del Quetzal

Phyllophaga submetallica Baja Verapaz Purulha Biotopo del Quetzal 1500 m

Phyllophaga submetallica Baja Verapaz 5 Km al Este de Purulha

Phyllophaga submetallica Huehuetenango Barillas Malpais 1200 m

Phyllophaga submetallica Izabal Morales Sierra de Caral 600 m












Phyllophaga submetallica Izabal 30 Km S.E. Morales Fca. Firmeza 1200 m


120

Phyllophaga submetallica Izabal Cerro San Gil Las Torres 950 m

Phyllophaga Huhuetenango Barillas Laguna Maxbal 1300 m


Phyllophaga Huehuetenango Barillas Camino entre Ojo de Agua y la Laguna Maxbal 1300 m


Phyllophaga Huhuetenango Barillas Malpais 1200 m

Phyllophaga Izabal Cerca de Rio Zarco, arriba del Arenal

Phyllophaga Huehuetenango Todos Santos 2500 m

Phyllophaga Baja Verapaz

Phyllophaga Baja Verapaz















Phyllophaga Huehuetenango Este de Yalambojoch Ixcansan 1600 m





Phyllophaga Huehuetenango Yalambojoch Ixcansan 1600 m



121


Phyllophaga Huehuetenango Barillas Cerca de Buena Vista Chiblac Aldea Malpais 1200 m




Phyllophaga Huehuetenango Nenton Quebrada Sacanpech Yalambojoch, Finca San Francisco 1270 m

Phyllophaga Huehuetenango Nenton Quebrada Sacanpech Yalambojoch, Finca San Francisco 1270 m






Phyllophaga trichia San Marcos La Fraternidad 1990 m

Phyllophaga trichia San Marcos La Fraternidad 1990 m

Phyllophaga trichia San Marcos El Tumbador Fca. Australia 1510 m

Phyllophaga setidorsis Zacapa San Lorenzo

Phyllophaga setidorsis Izabal Sierra sta. CNZ

Phyllophaga setifera menetriesi San Marcos La Reforma

Phyllophaga setifera menetriesi Huehuetenango Huehuetenango Chivacabe

Phyllophaga setifera menetriesi Zacapa Rio Hondo Gasolinera Aldea Tres Marias

Phyllophaga setifera menetriesi Guatemala Guatemala Zona 18

Phyllophaga setifera menetriesi Guatemala Guatemala Zona 15, VH I



Phyllophaga setifera menetriesi Escuintla Escuintla Fca. El Salto

Phyllophaga setifera menetriesi Suchitepequez Fca. La Moca

Phyllophaga setifera menetriesi Peten Poptun

122




Phyllophaga setifera menetriesi Guatemala Km. 34 Amatitlan


Phyllophaga setifera Guatemala Guatemala Zona 15

Phyllophaga setifera menetriesi Santa Rosa Taxisco

Phyllophaga setifera menetriesi San Marcos La Reforma Fca. Dos Marias 1300 m

Phyllophaga setifera menetriesi San Marcos La Reforma

Phyllophaga setifera menetriesi Guatemala Guatemala Zona 18, Alameda I

Phyllophaga setifera menetriesi Guatemala Guatemala Zona 18, Alameda I

Phyllophaga setifera menetriesi Guatemala Guatemala Zona 15, UVG 1570 m

Phyllophaga setifera menetriesi Huehuetenango Chiantla Parque





Phyllophaga setifera menetriesi Santa Rosa Barberena Los Pocitos

Phyllophaga setifera menetriesi Guatemala San Jose Pinula

Phyllophaga setifera menetriesi Guatemala Mixco Zona 16 1500 m

Phyllophaga setifera menetriesi San Marcos La Reforma Fca. Dos Marias 1300 m

Phyllophaga setifera menetriesi Suchitepequez Fca. Tarraxe

Phyllophaga setifera San Marcos La Reforma Fca. Dos Marias 1300 m

123

menetriesi

Phyllophaga setifera menetriesi Santa Rosa Taxisco

Phyllophaga setifera menetriesi Santa Rosa Laguna El Pino

Phyllophaga setifera menetriesi Zacapa Sierra de Las Minas


Phyllophaga setifera menetriesi Guatemala Santa Catarina Pinula Puerta Parada

Phyllophaga setifera menetriesi Sacatepequez Antigua Guatemala

Phyllophaga setifera menetriesi Guatemala Guatemala






Phyllophaga setifera menetriesi Suchitepequez Fca. Parraxe

Phyllophaga setifera menetriesi Peten Sayaxche Parque Nacional El Rosario 150 m


Phyllophaga setifera menetriesi Peten Campamento El Cedro Parque Nacional Rio Azul






Phyllophaga setifera Peten Campamento El Cedro Parque Nacional Rio Azul

124

menetriesi









Phyllophaga setifera menetriesi Peten La Libertad Pos. Maya Aldea Bethel 100 m

Phyllophaga setifera menetriesi Santa Rosa Pueblo Nuevo Viñas Cerro Miramundo Fca. Miramundo

Phyllophaga setifera menetriesi Suchitepequez Fca. Parraxe

Phyllophaga setifera menetriesi Guatemala Guatemala Zona 15, Vista Hermosa III


Phyllophaga setifera menetriesi Guatemala Retalhuleu El Asintal

Phyllophaga setifera menetriesi Suchitepequez Fca. Parraxa

Phyllophaga setifera menetriesi Peten La Libertad Pos. Maya Aldea Bethel 100 m

Phyllophaga cometes Zacapa Rio Hondo San Lorenzo

Phyllophaga cometes El Progreso Km. 42 carretera al Atlantico

Phyllophaga cometes El Progreso Km. 42 carretera al Atlantico

Phyllophaga cometes Baja Verapaz S.E. de Salama Fca. Rincon Grande

Phyllophaga cometes Baja Verapaz S.E. de Salama Fca. Rincon Grande

Phyllophaga cometes Guatemala Mixco El Encinal

Phyllophaga cometes Izabal Cerro San Gil

Phyllophaga cometes Izabal Cerro San Gil Carboneras, Estacion Biologica 400 m

125

Phyllophaga cometes Suchitepequez Fca. Moca 1300 m

Phyllophaga Izabal S.E. Morales, cerca de Negro Norte 1000 m








Phyllophaga Izabal S.E. Morales, Nr. Negro Norte La Firmeza

Phyllophaga Izabal Morales Sierra de Caral, cerca de aldea Negro Norte Fca. La Firmeza 1150 m

Phyllophaga Izabal S.E. Morales, cerca Negro Norte 1150 m


Phyllophaga sturmi Peten Campamento El Cedro Parque Nacional Rio Azul











Phyllophaga pubicollis Peten Campamento El Cedro Parque Nacional Rio Azul








126

Phyllophaga Zacapa Above La Union 1550 m




Phyllophaga Zacapa Arriba de La Union 1550 m





Phyllophaga Zacapa La Union 2 Km Norte 1300 m









Phyllophaga Zacapa La Union

Phyllophaga Guatemala Km. 14 Carretera al Atlantico

Phyllophaga Suchitepequez Fca. Parraxe

Phyllophaga Huehuetenango San Mateo Ixtatan Nuevo Camino entre San Mateo y Nenton 2700 m

Phyllophaga Sacatepequez Cerro Alux 2200 m





Phyllophaga Huehuetenango 2 Km Norte de Bulej, 3 Km Sur Yalambojoch 2000 m

Phyllophaga Santa Rosa Pueblo Nuevo Viñas Fca. Miramundo 1900 m




127




Phyllophaga Santa Rosa Pueblo Nuevo Viñas Aldea Tecuamburro, Fca. El Socorrito






Phyllophaga Santa Rosa Pueblo Nuevo Viñas Cerro Miramundo Fca. Miramundo



Phyllophaga Escuintla Volcan Agua Fca. Eminencia 1400 m

Phyllophaga CaanchaKi Peten Pozo Xan Parque Nacional Laguna El Tigre

Phyllophaga CaanchaKi Peten Area Pozo Xan Parque Nacional Laguna El Tigre



Phyllophaga El Progreso Km. 42 carretera al Atlantico















128




Phyllophaga spaethi Peten Campamento El Cedro Parque Nacional Rio Azul


















Phyllophaga cinnamomea Peten Campamento El Cedro Parque Nacional Rio Azul

Phyllophaga serratipes Zacapa Arriba de La Union 1500 m

Phyllophaga serratipes Zacapa La Union 2 Km Norte 1400 m



Phyllophaga NSP E.M. La Tigra

Phyllophaga NSP E.M. La Tigra

Phyllophaga nepida Peten Campamento El Cedro Parque Nacional Rio Azul




129







Phyllophaga scabirfrons San Marcos Arriba de La Fraternidad 2000 m

Phyllophaga scabirfrons San Marcos La Fraternidad 1900 m

Phyllophaga scabirfrons San Marcos Esquipulas Palo Gordo Aldea La Fraternidad, Fca. Noche Buena 1600 m

Phyllophaga scabirfrons Guatemala Guatemala Zona 2

Phyllophaga Totonicapan Totonicapan Cumbre Maria Tecun Canton Panquix, Caserio Chuipec 2600 m






Phyllophaga San Marcos El Astillero Aldea San Rafael Soche 2500 m




Phyllophaga Sacatepequez San Lucas

Phyllophaga Sacatepequez San Lucas

Phyllophaga Alta Verapaz Coban Orillas del Rio Cahabon

Phyllophaga Guatemala Puerta Parada 1800 m

Phyllophaga Guatemala Guatemala Zona 15 UVG

Phyllophaga NSP Guatemala Km. 16.5 a El Salvador Fca. Villa Herminia 1900 m

Phyllophaga NSP Baja Verapaz 8 Km. Norte por el camino de Chilasco

Phyllophaga NSP Baja Verapaz 8 Km. Norte por el camino de Chilasco

Phyllophaga San Pedro Sula Norte de Cofradia P.N. El Cuzuco. Orion. 1400 m

Phyllophaga Zacapa Gualan La Union 1500 m

Phyllophaga Solola Santa Maria Visitacion Sierra Paraxquin 2100 m

Phyllophaga Solola Santa Maria Visitacion Sierra Paraxquin 2100 m

130

Phyllophaga Guatemala Puerta Parada

Phyllophaga Quetzaltenango Colomba Costa Cuca

Phyllophaga Zacapa Rio Hondo San Lorenzo

Phyllophaga Guatemala Guatemala UVG

Phyllophaga Sacatepequez Km. 2 a Santiago Sacatepequez 2160 m

Phyllophaga Quiche Uspantan

Phyllophaga Quiche Uspantan



Phyllophaga Guatemala Km. 34 Amatitlan


Phyllophaga Guatemala Mixco 1500 m


Phyllophaga San Marcos La Reforma Fca. Dos Maria 1300 m

Phyllophaga Guatemala VH. Cumbres 1800 m

Phyllophaga Guatemala 2.5 Km al ...



Phyllophaga San Marcos Tejutla Municipalidad

Phyllophaga Sacatepequez Volcan de Agua

Phyllophaga Guatemala Mixco Zona 06 1500 m

Phyllophaga Guatemala Guatemala UVG

Phyllophaga Santa Rosa Taxisco










131







Phyllophaga Zacapa La Union

Phyllophaga Zacapa La Union 1500 m


Phyllophaga Zacapa Gualan Arriba de La Union

Phyllophaga Zacapa Gualan Arriba de La Union

Phyllophaga Guatemala San Jose Pinula 2200 m

Phyllophaga Sacatepequez Volcan de Agua


Phyllophaga Baja Verapaz Salama

Phyllophaga Guatemala Guatemala Zona 15, Colonia El Maestro II

Phyllophaga San Marcos La Fraternidad 1900 m

Phyllophaga San Marcos La Fraternidad 1900 m

Phyllophaga El Progreso Km. 42 Carretera al Atlantico














132









Phyllophaga Zacapa Rio Hondo Aldea Tres Marias
























133






















Phyllophaga Zacapa Rio Hondo Balneario Pasabien 350 m











134

































135

































136

































137

































138







Phyllophaga Escuintla Santa Lucia Cotzumalguapa
















Phyllophaga Guatemala Guatemala Zona 15


Phyllophaga Guatemala Guatemala UVG Zona 15

Phyllophaga Guatemala Guatemala UVG Zona 15

Phyllophaga Guatemala Mixco Zona 06


Phyllophaga Baja Verapaz Purulha

Phyllophaga San Marcos Tejutla Fca. La Lucha

Phyllophaga multipora Guatemala Guatemala UVG

Phyllophaga Huehuetenango Chiantla Parque

139

Phyllophaga Huehuetenango Chiantla Parque

Phyllophaga Huehuetenango Huehuetenango Zaculeu 1900 m

Phyllophaga Peten P.N. Laguna el Tigre, Pozo Xan.

Phyllophaga Peten P.N. Laguna el Tigre, Pozo Xan.

Phyllophaga Peten P.N. Laguna el Tigre, Area de Pozo Xan.





Phyllophaga Chimaltenango San Jose Poaquil 2100 m

Phyllophaga Chimaltenango San Jose Poaquil 2100 m

Phyllophaga Santa Rosa Barberena El Cerinal 1000 m

Phyllophaga Solola San Lucas Toliman

Phyllophaga Suchitepequez Cuyotenango

Phyllophaga Peten Sayaxche P.N. El Rosario 150 m











Phyllophaga Peten La Libertad Aldea Betehel, Pos. Maya 100 m







140







Phyllophaga Retalhuleu El Asintal Fca. San Elias 850 m




Phyllophaga Quiche Uspantan Alumbrado Publico


Phyllophaga Izabal S.E. Morales, nr. negro norte

Phyllophaga Zacapa Sierra de Las Minas Lorenzo 1600m







Phyllophaga San Marcos Camino Fratern-Boional 1600m



Phyllophaga Zacapa San Agustin Acasaguastlan Vado Ancho, Puerta Golpe 350 m

Phyllophaga Zacapa San Agustin Acasaguastlan Vado Ancho, Puerta Golpe 350 m

Phyllophaga Huehuetenango Jacaltenango Rio Azul Aldea La Laguna 720 m

Phyllophaga El Progreso El Rancho Km. 95 carretera a Coban, entronque hacia Morazan 300 m






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Phyllophaga Peten Centro de Visitantes Biotopo El Zotz 220 m



























142

































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Phyllophaga Peten Centro de Visitantes, cerca de la Laguna Biotopo Dos Lagunas 190 m












144

































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146




















Phyllophaga Guatemala Guatemala Colegio Americano 1510 m

Phyllophaga Guatemala Guatemala Colegio Americano 1510 m

Phyllophaga Peten Flores Yaxha 200 m











147


Phyllophaga Suchitepequez Patulul Volcan Atitlan Fca. Tarrales 950 m



















Phyllophaga Suchitepequez Patulul Volcan Atitlan Fca. Vesuvio 1450 m











Phyllophaga Izabal Morales Negro Norte, Fca. La Firmeza 1200 m

148



Phyllophaga Guatemala Amatitlan Km. 29.5 a orillas del Lago de Amatitlan












Phyllophaga tumulosa Guatemala Puerta Parada 1900 m


Phyllophaga Izabal Livingston Biotopo Manati Recepcion 24 m

Phyllophaga Izabal Livingston Biotopo Manati Recepcion 24 m


Phyllophaga Guatemala Amatitlan



Phyllophaga San Marcos Coatepeque

Phyllophaga Alta Verapaz Senahu Fca. El Volcan



Phyllophaga Peten Uaxactun Area Urbana






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Phyllophaga Retalhuleu Retalhueleu



Phyllophaga Alta Verapaz Purulha Posada del Quetzal

Phyllophaga Alta Verapaz Purulha Posada del Quetzal

Phyllophaga Guatemala Guatemala Zona 02 El Zapote

Phyllophaga ferupilis Guatemala Guatemala Zona 02 El Zapote



Phyllophaga Zacapa Sierra de Las Minas Lorenzo Rd. 1600 m

Phyllophaga Izabal N.E. Morales Fca. La Firmeza 1150 m



Phyllophaga Izabal Los Amates Mariscos

Phyllophaga Guatemala Mixco San Cristobal


Phyllophaga Alta Verapaz Coban 5 Kms de la entrada del P.N. Lachua Aldea Sta. Lucia Lachua

Phyllophaga Alta Verapaz Coban 5 Kms de la entrada del P.N. Lachua Aldea Sta. Lucia Lachua



Phyllophaga izabalana Izabal Near Rio Zarco, Above El Arenal

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PARTE V V.1. INFORME FINANCIERO

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CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA …glifos.concyt.gob.gt/digital/fodecyt/fodecyt 2003.10.pdf · como plagas de cultivos agrícolas. ... problema es muy complejo y varía con