ﬁEcología de la Polinización de los cactus columnares ...glifos.concyt.gob.gt/digital/fodecyt/fodecyt 2006.37.pdf · por la Secretaría Nacional de Ciencia y Tecnología,

Secretaría Nacional de

Ciencia y Tecnología

CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -CONCYT-

SECRETARIA NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -SENACYT-

FONDO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -FONACYT-

FACULTAD DE CIENCIAS QUÍMICAS Y FARMACIA

UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA

INFORME FINAL

�Ecología de la Polinización de los cactus columnares Stenocereus

pruinosus y Pilosocereus leucocephalus en los valles de Salamá y El

Motagua�

PROYECTO FODECYT No. 37-2006

José Octavio Cajas Castillo

Investigador principal

GUATEMALA, febrero de 2008

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EQUIPO DE INVESTIGACIÓN

José Octavio Cajas Castillo

Rafael Carlos Avila Santa Cruz

Jorge Benjamín Jiménez Barrios

Oscar Hugo Machuca Coronado



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AGRADECIMIENTOS

La realización de esta investigación fue posible gracias al apoyo financiero dentro del Fondo Nacional de ciencia y Tecnología �FONACYT-, otorgado por la Secretaría Nacional de Ciencia y Tecnología, -SENACYT- y al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología �CONCYT-.



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AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Centro de Estudios Conservacionistas y al Herbario USCG, por su confianza y el aval institucional para la realización de este

trabajo, a la Fundación para la Protección del Medio Ambiente de Baja

Verapaz (FUNDEMABV), en especial al Ingeniero Leonel Herrera por su apoyo durante esta investigación. También nuestro agradecimiento a los

biólogos Jorge García y Gabriela Armas, por su apoyo en la determinación

de los especimenes del grupo Hymenoptera. Un agradecimiento al Rancho el limonar por su apoyo a nuestro trabajo en el valle del Motagua.

Fotografías: * Merlin Tuttle, ** Andrea Nájera *** Raiza BarahoNa. *+José Cajas C.



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ÍNDICE

PARTE I

RESUMEN ��.

SUMARY�� I.1 INTRODUCCIÓN��.�� 1 I.2 PLANTEMAIENTO DEL PROBLEMA�� 3

I.2.1 Antecedentes ��. 3 I.2.2 Justificación �� 3 I.3 OBJETIVOS e HIPOTESIS��..�� 5

I.3.1 Objetivo general �� 5 I.3.2 Objetivos específicos��. 5 I.3.3 Hipótesis ��. 5 I.4 METODOLOGÍA��. 6

I.4.1 Sitio de estudio ��.. 6 I.4.1.1 Valle de Salamá��. 6 I.4.1.2 Valle del Motagua��.. 6 I.4.2 Métodos�� 7

I.4.2.1 Polinización en cactus columnares��. 7 I.4.2.2 Recursos producidos por cactus columnares�� 8 I.4.2.3 Abundancia relativa/ha de cactus columnares y su distribución en bosques secos 11 I.4.2.4 Capacidad de carga�� 12

1.4.3 La técnica estadística 12 I.4.3.1 Prueba de bondad de ajuste de Pearson�� 12 I.4.3.2 Prueba de signos de Wilcoxon��. 13 I.4.3.3 Prueba de Kolmorogov-Smirnov��.. 13 I.4.3.4 Prueba de Mann-whitney ��. 13

II.1

PARTE II

MARCO TEÓRICO (CONCEPTUAL) ��.

14 II.2 Valles Secos intermontanos��.. 14 II.3 Interacciones animales-cactus��.. 15

PARTE III

RESULTADOS��..

17 III.1.1 Polinización de Cactus columnares��.. 17 III.1.2 Utilización de recursos producidos por cactus��..��..�� 17 III.1.2 Abundancia relativa de Cactus columnares y distribución de bosques secos��.. 19 III.1.3 Fenología de cactus columnares��..��..��.. 19 III.1.4 Caracterización de Néctar��..��..��..�� 20 III.1.5 Capacidad de carga��..��..��..��. 21 III.2 DISCUSIÓN DE RESULTADOS��..��..��..�� 23

IV.1

PARTE IV

CONCLUSIONES��..��..��..��...

26 IV.2 RECOMENDACIONES��..��..��..��.. 27 IV.3 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS��..��..��..�. 28 IV.4 ANEXOS��..��..��..��..��. 31

ANEXO 1: Localización de los valles secos Intermontanos de Guatemala ANEXO 2: MAPA DE DISTRIBUCIÓN DE BOSQUES SECOS EN SALAMÁ, ANEXO 3: IMÁGENES ÁEREAS DEL VALLE DE SALAMÁ PARTE V

ANEXO 4: FOTOGRAFÍAS

V.1 INFORME FINANCIERO �� 38

i iii



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Lista de Gráficas

Pág.

Gráfica 1: Producción de flores por cada 100 individuos de cactus columnares. Stenocereus

pruinosus y Pilosocereus leucocephalus en Salamá y Motagua. 18

Gráfica 2: Abundancia relativa de murciélagos nectarívoros por mes por valle. A) Valle de

Salamá B.) Valle del Motagua. 19

Listado de Tablas

Pág.

Tabla 1: Porcentaje de polinización en trampas de exclusión para diferentes grupos de

polinizadores 16

Tabla 2: Listado de especies animales que utilizan recursos florales y frutales producidos por Stenocereus pruinosus y Pilosocereus leucocephalus.

17

Tabla 3: Individuos de Stenocereus pruinosus y Pilosocereus leucocephalus por hectarea en Salamá y Motagua.

18

Tabla 4: Cobertura de bosques secos por valle. 18 Tabla 5: Volumen de néctar y Porcentaje de sacarosa producido por hora, por especie de

cactus. 19

Tabla 6: a) Composición del néctar de S. pruinosus a lo largo del tiempo de apertura floral b) Composición del néctar de P.leucocephalus a lo largo del tiempo de apertura floral.

20

Tabla 7: Kilo Joules disponibles por ha/valle/mes/especie de cactus de S. pruinosus y

P.leucocephalus en Salamá y Motagua 20

Tabla 8 Hectáreas que necesita recorrer un murciélago para satisfacer sus requerimientos Energéticos diario 20



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SENACYT 1

PARTE I

I.1 INTRODUCCIÓN

Los cactus columnares se distribuyen a lo largo de un corredor de bosques secos que se extiende desde el sur de E.E.U.U., hasta los valles intermontanos de Centro América Nuclear, y reaparecen

en el Caribe de Venezuela, Colombia y algunas Islas; con mucha similitud en la composición y

estructura de la flora y la fauna que les caracteriza (Petit 1995; Valiente Banuet et al. 1996; Nassar et al. 1997; Nassar y Ramírez 2004). Estos valles intermontanos presentan condiciones bajas de humedad, ya que los cuerpos montañosos que los limitan retienen la humedad contenida en los

vientos provenientes del mar caribe, que ascienden en el área norte de las montañas: Los

bosques ubicados en este lado, retienen la humedad, de tal modo que al descender al lado sur, estos van secos. Algunos géneros de cactus columnares se distribuyen al Norte, Centro y Sur América, al igual que

los géneros de murciélagos y aves que utilizan recursos de estos, tal es el caso de los

cactus:Stenocereus sp., Pilosocereus sp., Mellocactus curvispinus, y los murciélagos Anoura sp.,

Glossophaga soricina, y Leptonycteris curasoae (Valiente Banuet 1996; Wilkinson y Fleming 1996; Nassar et al.1997; Ruiz y Soriano 2000; Nassar y Ramírez 2004).La distribución de estas especies puede ser una evidencia de la continuidad del corredor seco hasta los valles de Colombia y Venezuela durante la última glaciación. En Guatemala los valles secos intermontanos se ubican al sur de las principales cadenas montañosas del país; desde el oeste que limita con México, hasta el Oriente que limita con El

Salvador y Honduras, donde concluye este corredor. Se ha documentado que por lo menos dos especies de murciélagos néctarívoros migratorios Leptonycteris curasoae hierbabuena y

Choeronycteris mexicana en México y E.E.U.U participan en la polinización de estos cactus.

(Martínez del Río 1990; Petit 1995; Valiente Banuet et al. 1996; Fleming et al. 2001; Fleming 2002). Ambas especies de murciélagos, son dependientes del estado de las poblaciones de plantas que les proveen recursos florales en sus viajes y en sentido inverso, las plantas dependen de ellos para su polinización. En los ecosistemas con bajas precipitaciones, algunos grupos de la vegetación han co-evolucionado con grupos de animales específicos para su polinización, tal es el caso de especies de las familias, Bignoniaceae, Bombacacae, Convulvulaceae y Agavaceae y cactaceas que constituyen parte importante de la vegetación en los bosques secos. Algunas de las características asociadas a polinización y dispersión quiropterófila (por murciélagos) son las siguientes propiedades de las flores: colores pálidos, olores característicos, forma de tubo,

consistencia robusta, que se abren durante la noche y un radio de aspecto en el que predomina la fructosa (Martínez del Río 1990; Proctor 1996; Baker & Baker 1998). Distintos géneros de estos

cactus comparten estas características, estos cactus están distribuidos desde el Sur de E.E.U.U.

hasta el norte de Argentina. Se conoce de la variación e importancia de la polinización de cactus columnares por murciélagos

en relación a la variación de la latitud. Es así que a medida que nos movemos hacia el límite norte

de la distribución de ambos grupos en norte América y al limite sur en Perú, los murciélagos tienen menos importancia como polinizadores de cactus columnares y otros grupos diurnos tales como aves e insectos cobran relevancia, (Fleming et al. 2001; Fleming 2002); Por el contrario, hacia el centro y Sur de México, los murciélagos nectarívoros son muy importantes como polinizadores principales de cactus columnares (Valiente Banuet et al. 1996). En el norte de Sur América todos los cactus columnares de Colombia, Venezuela y Curacao son polinizados exclusivamente por murciélagos; también en esta región L. curasoae realiza un ciclo migratorio al igual que en Norteamérica (Petit 1995; Petit y Pors 1995; Nassar et al. 1997; Ruiz y Soriano 2000). Se ha propuesto que esta variación en la importancia de este grupo de mamíferos como

polinizadores, se debe a la indisponibilidad temporal consecuencia de las migraciones (Valiente Banuet et al. 1996); lo que ha permitido que otros grupos aprovechen los recursos, lo que ha

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SENACYT 2

favorecido la selección de características distintas de las flores y la composición del néctar

atractivos para otros grupos; estas características se han observado en los géneros de cactus : Pilosocereus, Webarocereus, Marginatocereus y Stenocereus (Sahley 1996; Nassar et al. 1997; Dar et al. 2006) Los cactus columnares ofrecen recursos para poblaciones de polinizadores y dispersores de semillas, que muchas veces no ofrecen ningún beneficio a la planta. De hecho, todos los cactus producen flores y frutos asociados a polinización y dispersión de semillas vinculados a diferentes

grupos de la fauna o zoocora. Estas plantas se constituyen en un recurso impresindible para la fauna principalmente durante las épocas secas, cuando producen la mayor parte de alimento disponible para los distintos grupos; incluyendo carnívoros y granívoros, que obtienen agua, azucares y otros nutrientes de ellos (Soriano et al.1998; Wolf y Martínez del Río 2003). El estudios y la comprensión de las complejas interacciones que ocurren entre las distintas especies de animales y plantas, así como los mecanismos de selección que moldean los sistemas

de polinización y dispersión de la vegetación, proveeran el conocimiento necesario para determinar las especies claves en procesos de regeneración de ecosistemas, que puedan cumplir con distintos objetivos dirigidos al: mantenimiento de la biodiversidad; alternativas de trabajo y económicas, mantenimiento y manejo de suelos, fundamento para decisiones acertadas de conservación y manejo



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SENACYT 3

I.2 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

1.2.1 ANTECEDENTES

Los estudios en bosques secos de Guatemala, se remontan a la década de los años cincuenta,

cuando Stuart (1954) propone la existencia de un corredor sub-húmedo que se extiende desde la

frontera con México (continuación de los bosques secos de Norte América a través de la depresión

central de Chiapas) hacia la frontera con el Salvador y Honduras. Los reptiles y la vegetación

fueron los elementos más estudiados. Posteriormente el área más estudiada ha sido el Valle del

Motagua, el cual cuenta con información de los siguientes grupos: avifauna (Wendelken y Martin 1987 y 1988); vegetación (Véliz 2002; Véliz et al. 2003; Arias y Véliz 2006), e insectos (Monroy y

Marroquín 2001). López y colaboradores (2003) estudiaron en diferentes puntos del correodor seco

intermontano de Guatemala, la composición y estructura de las comunidades de murciélagos

presentes, La dispersión potencial de semillas dispersadas por los murciélagos, y las interacciones

existentes entre murciélagos nectarívoros y sus plantas nutricias, (fuente polen y néctar), fue

documentada por Cajas (2005), además registra 23 especies de plantas y anota que los cactus

columnares son la fuente primaria de alimento de los murciélagos nectarívoros, en particular

Leptonycteris curasoae yerbabuenae especie migratoria. Estos resultados coinciden con los de otros estudios realizados en diferentes puntos de la distribución de los cactus columnares, en la

importancia de los murciélagos como polinizadores. Sin embargo en los límites norte y sur de la

distribución de los cactus, otros grupos de la fauna parecen ser más importantes que los

murciélagos. Guatemala es el límite sur de la distribución de cactus columnares y de las especies

migratorias, por lo que esta investigación es importante para esclarecer el papel de los diferentes

grupos fauna en la polinización de los cactus Stenocereus pruinosus y Pilosocereus leucocephalus y la importancia de estos como fuente de alimento.

1.2.2 JUSTIFICACIÓN

Se argumenta que los sistemas de polinización están en crisis debido a la fragmentación de

hábitats, cambio de uso de suelo, uso de herbicidas y pesticidas, la introducción de especies

invasivas de plantas y animales, como el caso de Apis melifera (abeja de miel) que pone en riesgo a las poblaciones de abejas nativas que pueden ser desplazadas por estas (Valiente-Banuet 2002; Gordon et al. 1998; Roubik 2000). Además se ha documentado un decremento de las poblaciones de polinizadores por perturbación humana; alrededor de 200 especies de vertebrados polinizadores (murciélagos, roedores, marsupiales, aves, etc.) se encuentran en riesgo de extinción. Se calcula

que el número de plantas a extinguirse en la próxima década por alteraciones en los sistemas de

polinización es de 20,000 especies (UICN 1995; Cit. Por Gordon et al. 1998). Esto afecta no solamente procesos ecológicos y evolutivos sino también la producción agrícola de cultivos que

requieren animales para su polinización. Se estima que los beneficios generados por la acción de

polinizadores es de $ 112 billones de USD en el mundo (Kearns et al.1998). Los bosques secos se ven sometidos a fuertes presiones que transforman la cobertura vegetal original. El potencial agrícola de las tierras planas del valle del Motagua ha sido la causa de la

mayor parte de la deforestación de esta área. Extensos territorios de los valles secos del Motagua y Salamá, han sido convertidos en campos agrícolas dedicados a la producción de tabaco, melón,

tomate, uva, etc. La ganadería y la extracción selectiva de leña han provocado que las áreas de

laderas estén bastante degradadas, siendo pocos los remanentes en buen estado de conservación

(Castañeda y Ayala 1996; Nájera y Paredes 2006). Subrayamos la importancia de los bosques secos, como parte de un corredor biológico que se

extiende desde el Sur de E.E.U.U. hasta los valles del Este de Guatemala y Oeste de El Salvador y Honduras debido a que se tiene evidencia de que los murciélagos migratorios Leptonycteris

curasoae y Choeronycteris mexicana, utilizan y polinizan muchas especies de plantas de las familias Agavaceae, cactaceae, convulvulaceae, bombacaceae, Mimosaceae y posiblemente otras que desconocemos que se encuentran en estos valles y las montañas de alrededor; junto con ellos otras 5 especies de murciélagos residentes utilizan polen y néctar de plantas de estos valles (Cajas



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SENACYT 4

2005). En las últimas décadas, se ha registrado en E.E.U.U. y México una disminución dramática

de las poblaciones de estas especies mamíferos migratorios ya que dependen de la calidad de recursos que encuentran a lo largo de su trayectoria. (Gordon et al. 1998; Arita y Santos del Prado 1999; Valiente-Banuet 2002). Los sistemas de polinización y dispersión de semillas no solamente

de cactus columnares y otras plantas que polinizan estos murciélagos están en riesgo de extinción

en el momento de una ruptura de la funcionalidad de este corredor. El riesgo abarca también todas aquellas especies de fauna que sin ser polinizadores ni dispersores de los cactus obtienen recursos de sus flores y frutos; muchos de los cuales son polinizadores y/o dispersores importantes de otras plantas en otras épocas del año, inclusive de cultivos. Esta investigación es importante pues aporta información acerca de cómo se establecen las

relaciones entre diferentes grupos de animales con los recursos que producen los cactus columnares Stenocereus pruinosus y Pilosocereus leucocephalus, pues las investigaciones realizadas indican que en los trópicos los cactus columnares son polinizados principalmente por

murciélagos en unos casos y en otros exclusivamente polinizados por estos (Petit 1995; valiente-Banuet et al. 1996; Nassar et al. 1997), sin embargo otros autores sugieren que en los límites de la

distribución de cactus columnares y murciélagos nectarívoros migratorios, la disponibilidad

temporal de estos limita su capacidad de polinizadores razón por la cual otros animales pueden

realizar este trabajo (Sahley 1996; Fleming et al 2001). Dado que los murciélagos nectarívoros

migratorios, así como los valles secos con abundantes cactus columnares tienen su límite

distribución en Guatemala, así como el alto grado de perturbación que tienen los valles secos

intermontanos, consideramos importante la realización de esta investigación como pionera en el

campo de las interacciones animales con las plantas de los valles secos del país.

Además de lo anterior, las dos especies de murciélagos migratorios están protegidas por la

legislación de E.E.U.U., México y Guatemala. Por su alta especialización y la complejidad de su ruta migratoria, han sido catalogadas como vulnerables a la extinción (SEDESOL 1994; Wilkinson y Fleming 1996; Arita y Santos del Prado 1999; CONAP 2002). Así mismo toda la familia cactaceae,

se encuentra protegida por acuerdos internacionales de los que Guatemala es signatario (CITES) por lo que todas las investigaciones que generan información sobre especies protegidas son

importantes. Este trabajo se realiza enlazando las relaciones de al menos dos grupos de especies protegidas que interaccionan. La conservación de los ecosistemas semiáridos requiere de

esfuerzos internacionales más que de esfuerzos aislados, por lo que esta investigación contribuye

a estos esfuerzos multinacionales que se realizan para garantizar la conservación de los

ecosistemas secos del continente.



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SENACYT 5

I.3 OBJETIVOS E HIPÓTESIS

1.3.1. Objetivo General

1.3.1.1 Contribuir al conocimiento de las relaciones mutualísticas y coevolutivas entre los cactus

columnares (Stenocereus pruinosus y Pilosocereus leucocephalus) y los distintos grupos de animales néctarívoros y polinívoros que participan en su polinización.

1.3.2.ObjetivosEspecíficos

1.3.2.1 Determinar los polinizadores primarios, secundarios y parásitos florales de dos cactus

columnares Stenocereus pruinosus,y Pilosocereus leucocephalus en dos valles secos de Guatemala.

1.3.2.2 Determinar las especies de los diferentes grupos de animales (murciélagos, insectos y

aves) que utilizan el polen y néctar de las flores de Stenocereus pruinosus y

Pilosocereus leucocephalus en dos valles secos de Guatemala. 1.3.2.3 Determinar la distribución y abundancia de dos especies de cactus columnares

(Stenocereus pruinosus y Pilosocereus leucocephalus) en dos valles secos intermontanos de Guatemala.

1.3.2.4 Determinar la disponibilidad de recursos producidos por S. pruinosus y P.

leucocephalus en dos valles secos de Guatemala

1.4.2.� Hipótesis

Ho: No existe diferencia entre el éxito de polinización en flores de cactus columnares: Stenocereus

pruinosus y Pilosocereus leucocephalus, por los polinizadores nocturnos y los diurnos

Ho: No existe diferencia entre los valles de Motagua y Salamá en la abundancia relativa de cactus columnares Stenocereus pruinosus y Pilosocereus leucocephalus.



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SENACYT 6

I.4 METODOLOGIA

I.4.1 Sitios de Estudio

1.4.1.1 Valle de Salamá

Se ubica sobre el bloque Maya de la placa Caribe, en la zona de vida Bosque subtropical seco o sabana. El valle, pertenece a la Cuenca del Río Usumacinta y a la subcuenca del Río Salinas, de

la Vertiente del Golfo de México. Al norte se encuentra limitado por la sierra de Chamá y al Sur por

la Sierra de las Minas. En el valle de Salamá, las alturas oscilan entre los 800-1000 msnm, la precipitación anual es de entre 500 � 1000 mm de lluvia, la temperatura máxima promedio es de

25ºC y la mínima es de 20ºC, la humedad relativa promedio anual es del 70% (De la Cruz 1982). En el área se cultivan una gran variedad de vegetales como tomates, pepinos, frutos como papayas, melones sandías, maíz y algunas porciones se utilizan para ganado a pequeña escala. Las plantas características de la zona son: Cochlospermum vitifolium, Swietenia umilis, Alvaradoa

amorphoides, Sabal mexicana, Phylocarpus septentrionales, Ceiba aesculifolia, Albizzia caribea, Albizzia caribea; (Stenocereus pruinosus, Pilosocereus leucocephalus y Stenocereus eichlamii), Opuntia sp., Opuntia guatemalensis, Mellocactus curviespinus, Acanthocereus tetragonus, Hylocereus sp., Mamillaria sp., Pereskia lichnidiflora Acacia diamii, A. farnesiana, Enterolobium

cyclocarpum, Lysiloma. Kellermanii, Haematoxylon brasiletto (De la Cruz 1982; Avila y Cajas Comm.Pers;). Las zonas periféricas al pie de las montañas que lo rodean son las únicas que

conservan bosques secos en regular estado de conservación, todo el valle ha sido modificado (Castañeda y Ayala 1996; obs. Per.) Se trabajó en el Parque Municipal los Cerritos, a cargo de la

Fundación para la Defensa de los Recursos Naturales de Baja utumna (FUNDEMABV). El lugar de trabajo se encuentra en las coordenadas 15º05´35.8´´ N y 90º17´58.63´´ O a 950 msnm.

1.4.1.2 Valle del Motagua

Este valle, se encuentra en la cuenca del Río Motagua, en la vertiente del Atlántico. Está limitado al

norte por la Sierra de las Minas, y al sur por las sierras menores de la Cadena Volcánica. El Valle se ubica en la Zona de sutura del Bloque Maya de la Placa Norte América y el Bloque Chortí de la

Placa Caribe (Dengo 1999). La altitud varía entre los 140 � 560 msnm (De la Cruz 1982), la biotemperatura es de 24 -26 OC. Esta zona es la más seca de toda C. A. y solamente llueve entre

400 � 600 mm anuales (De la Cruz 1982; Dengo 1999; Véliz 2002), la humedad relativa oscila entre el 60 � 72%, la evapotranspiración potencial está entre 60 � 800 mm anuales. El uso del suelo se encuentra distribuido de la siguiente manera: 28% son tierras dedicadas a la agricultura en diferentes escalas, el 69 % son ecosistemas controlados y el 3% son sistemas urbanos (Castañeda y Ayala 1996; Najera y Paredes 2006) Castañeda y Ayala (1996), mencionan la existencia de 5 estratos de la vegetación bien definidos

de las cuales el 32.7% son especies arbóreas, 23.3% especies arbustivas, 30.8% son herbáceas,

7.5% lianas y epifitas 5.7%. Los bosques maduros suman asociaciones entre el 20%. Las comunidades vegetales de la parte baja están dominadas por asociaciones mixtas de Cactaceae,

Mimosaceae, Cesaelpinaceae, Fabaceae. En esta región se encuentran presentes como vegetación distintiva: Cactus, Persekia jaquinia, P. utumnales, Guaiacum sp, Bucida sp, Acacia

farmesiana, A. deamii, Mimosa platicarpa, M. Zacapana Cordia alba, Juliana adstringens, Bursera

simaruba y Bucida macrostachya, Haematoxylon brasiletto, Ceiba pentandra, Ceiba aesculifolia. Hay en esta zona especies endémicas o con ecotípos de la región como: Manihot gualanensis,

Leucaena guatemalensis, Mimosa zacapana, Juliana adstringes, Nyctocereus guatemalensis (De la Cruz 1982; Castañeda y Ayala 1996; Véliz 2002; Véliz et al. 2003 Arias y Véliz 2006). El sitio de muestreo se ubica en la aldea Tulumajillo, Municipio de San Agustín Acasaguastlán, en

el Rancho el Limonar, en el Kilómetro 87 de la carretera que conduce a Cobán. Las coordenadas en donde se tomaron los datos son: latitud 14.9250 , long. 90.0400 a 317 msnm.



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SENACYT 7

1.4.2 Métodos

El estudio fue realizado entre los meses de marzo del 2006 al mes de mayo de 2007.

1.4.2.1 Polinización en cactus columnares

La determinación de especies que utilizan recursos florales y frutales, se realizó a través de observaciones diurnas y nocturnas, durante los meses de mayor actividad floral para cada una de las especies de cactus. Durante estas observaciones se anotó la especie animal, la hora de

actividad, la parte de la flor o fruto que utiliza y una descripción del contacto con la flor (Eguiarte y

Martínez del Río 1987; Nassar et al. 1997; Fleming et al. 2001).

En total se realizaron 21 horas de observaciones nocturnas y 15 horas de observaciones diurnas para S. pruinosus y para P. leucocephalus, se realizaron 6 horas de observaciones nocturnas y 6 horas de observaciones diurnas. Las observaciones nocturnas se realizaron entre las 19:30-23:30 y las diurnas 6:30-10:30.

Se colectaron hormigas y abejas con pinzas y con trampa de aspiración en horarios de 7:00-9:00 a.m) durante las mañanas y de 19:00-23:00 en la noche.

La colecta y determinación de murciélagos se realizó con redes de niebla, sin embargo los datos de abundancias relativas mensuales por valle y su preferencia de cactus columnares sobre otras plantas, se obtuvieron del estudio previo de Cajas (2005).

Para evaluar el aporte de los polinizadores primarios, secundarios y los animales que se benefician de los cactus, pero que no aportan beneficios a la reproducción de estos, se realizaron

experimentos de exclusión de polinizadores. Esto consiste en cubrir las flores durante el tiempo

que actúan los polinizadores que se desea excluir. En un inicio, se colocaron trampas de exclusión

sobre las flores de las plantas distribuidas en la naturaleza, sin embargo esta estrategia tenía el

inconvenientes de que se abren muy pocas flores por cactus, por lo que había que cubrir un área

muy grande para tener suficientes, pero no se continuó con este paso.

La altura a la que se abren la flores de los cactus fue un inconveniente en el desarrollo de la investigación, pues a parte de que en los dos meses de mayor actividad floral, no se encuentra

más de 2 -3 flores/cactus. En la mayoría de los casos la altura a la que se encuentran supera los 4.5 m, por lo que acceder a ellas es sumamente difícil. Considerando que se debió colectar néctar,

hacer observaciones, colocar trampas, y al escaso número investigadores en el campo, fue necesario idear otra manera de resolver el problema para la fase de experimentación. De este

modo y aprovechando la capacidad de reproducción vegetativa de las cactaceas y otros grupos

que poseen fotosíntesis C4, se diseñó un sistema para cortar las porciones reproductivas de cactus

que estaban entre 2.5 � 6 m de altura. Estos fueron transplantados y sirvieron para realizar los experimentos de exclusión (Fotografías 1-3 y 5-6). Las porciones transplantadas tenían entre 1-1.5 mt.

Se trasplantaron en total 55 cactus en Tulumaje y 45 en el Valle de Salamá, que siguieron produciendo flores y frutos durante el estudio. Este sistema permitió colocar un total de 22 trampas

de exclusión diurna, 21 de exclusión nocturna y 10 de control sin tratamiento en S. pruinosus con un total 53 flores para experimentos. Para P. leucocephalus, se colocaron 13 de exclusión nocturna

y 13 d exclusión diurna con 8 de control para un total de 34 trampas de exclusión y 8 flores de

control para un total de 44 flores en esta especie (Eguiarte y Martínez del Río 1987; Nassar et al. 1997; Fleming et al. 2001). Fue lamentable que hacia el final de la investigación, las plantaciones

de cactus fueron destruidas casi en su totalidad (Fotografías 7-8).

Los sistemas de polinización pueden ser a) Redundantes: un grupo de polinizadores puede ser sustituido total o parcialmente por otro sin afectar la producción de frutas o b) Complementarios: donde la pérdida de un grupo de polinizadores es insustituible. En el sistema redundante, la suma

del éxito de polinización nocturna (PN) más la suma de la polinización diurna (PD) supera a los

control (PC). La complementariedad ocurre cuando la suma de nocturnos y diurnos iguala a los polinizados al aire libre. Se calcula a partir de:

R = (%PN +% PD � %PC) / %PC



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SENACYT 8

Este índice tiene un rango de 0-1. La redundancia parcial ocurre cuando R es igual a 1. La redundancia 0<R< 1.0. La redundancia total ocurre cuando R=1. La complementariedad ocurre cuando R=0 (Fleming et al. 2001; Fleming 2002). 1.4.2.2 Recursos producidos por cactus columnares

Para monitorear el patrón fenológico de las especies S. pruinosus y P. leucocephalus en ambos valles, se marcaron 10 individuos adultos de cada especie por valle (Petit y Freeman 1997; Fleming 2001). En estos se contó flores abiertas por noche, durante dos noches durante cada mes, estos números se promediaron mensualmente para obtener un dato estimado de flores

abiertas/individuo/noche. De igual modo se contaron botones, frutos inmaduros y frutos maduros para cada especie. (Enero � mayo 2007) el número de flores abiertas por noche (Eguiarte y Martínez del Río 1987; Petit y Pors 1995; Petit y Freeman 1997; Arizaga et al. 2000; Ruiz et al.

2000).

Para estimar el volumen de néctar producido por flor y la energía disponible, se realizó extracción

de néctar producido en flores de ambas especies 18 para Stenocereus pruinosus y 4 para P.

leucocephalus. Para ello se utilizamos micro jeringas de 1 ml. Se tomaron muestras cada 2 horas a partir de las 18:00-24:00. Por la mañana 7:00 y a las 10:00 del día siguiente Se sumaron las fracciones de néctar recogido durante todo el periódo que dura abierta una flor (Fotografía 4).



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SENACYT 9

Foto 1. Corte de cactus columnares para transplantar. *+ Foto 2. Traslado de cactus hacia lugar selec- cionado para la siembra. *+

Foto 3. Siembra de cactus. *+ Foto 4. Toma de muestra de néctar de flores de Stenocereus pruinosus. *+

FOTOGRAFÍAS DEL TRABAJO DE

CAMPO



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SENACYT 10

Foto 7 y 8. Plantaciones de cactus destruidas por personas desconocidas *+

Foto 5 y 6. Plantaciones de cactus donde se realizaron los experimentos *+

FOTOGRAFÍAS DEL TRABAJO DE

CAMPO



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SENACYT 11

A las muestras de néctar se le midió el contenido energético utilizando refractómetro manual marca

Kiowa HR-1-A, Brix: 0-32% (Eguiarte y Martínez del Río 1987; Nassar et al. 1997; Petit y Freeman 1997; Arizaga et al. 2000; Fleming et al. 2001). Se trabajó con 12 flores de S. pruinosus en el Motagua y 6 en Salamá. Para P. leucocephalus, se trabajaron 3 flores en Salamá y 1 en el

Motagua. Para la obtención de la energía disponible por volumen de néctar, se utilizó en principio

los datos de campo en grados Brix. Estos son el porcentaje de sacarosa por gramos de sol. (g de sacarosa/100g de solución) (Eguiarte y Martínez del Río 1987; Kearns and Inouye 1993; Petit y

Pors 1995; Nassar et al. 1997; Petit y Freeman 1997; Fleming et al. 2001). Se realizó pruebas cromatográficas en gel HPLC, al néctar de ambos cactus para determinar el

contenido en miligramos/ml de néctar de Fructuosa, glucosa y sacarosa. Sumando las cantidades

de cada tipo de azúcar presente obtuvimos el total de miligramos de carbohidratos (CHO) por

mililitro de néctar para cada especie de cactus. Luego los mg de CHO para cada especie fueron

transformados a Energía/ml de néctar asumiendo una producción de energía de 4 cal/g de CHO.

La energía disponible por noche para cada valle y cada especie se calculo con la fórmula: En= FIn X InAr X Efl X VFl Donde En: es la energía disponible por noche, Fin: corresponde al numero de flores abiertas/individuo de cactus/noche, InAr: es el número de individuos/área y VFl: es sl volúmen promedio de néctar producido /flor. 1.4.2.3 Abundancia relativa por hectárea de cactus columnares y su distribución en bosques

secos

Para estimar la distribución y abundancia de ambas especies de cactus por valle, se realizaron los

pasos siguientes:

Abundancia relativa/ha: Se midieron y delimitaron 19 y 14 parcelas de vegetación de 20 X 50 mt,

en Salamá y Motagua respectivamente. En estas se hicieron conteos de individuos adultos de cada una de las dos especies de cactus (Petit y Pors 1995), y con estos datos se calcularon los romedios por especie, para obtener finalmente la abundancia relativa de cactus/ha (Petit y Pors 1995; Ruiz et al. 2000).

Para obtener la cobertura y distribución de los bosques secos de ambos valles se usaron datos provenientes de dos fuentes:a) cobertura y uso del suelo para el valle del Motagua (Nájera y

Paredes 2006). En estos se estima que la cobertura de bosques secos en todo el valle asciende a las 100,206 ha, con una de cobertura del 56%. b) verificación de campo para el Valle de Salamá, para lo cual se hicieron recorridos en diferentes viajes de campo y se georefenrención con GPS, los sitios donde se ubicaron parches con cactus columnares (Petit y Pors 1995; Ruiz et al. 2000). El tamaño de los parches, fue estimado por aerofotogrametria ,mdiendo en cada par estereoscopico el área de cada polígono, es de hacer notar que la resolución de cada píxel de estas imágenes corresponde a 0.4 m y fueron proveidas por el Ministerio de Agricultura, Ganadería y Alimentación (MAGA, 2006).

Hacer con esto la referencia bibliográfica las fotografías utilizadas pertenecen al Bloque 2 del

Índice de Vuelos del Proyecto �Obtención de imágenes digitales a escala de detalle de la República

de Guatemala�. Las fotografías fueron tomadas entre Diciembre de 2005 y Abril de 2006

Valle de Salamá RN204 3443-448 RN205 2427-2435 RN206 2446-2458 Valle de Rabinal - Xococ



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SENACYT 12

RN204 3463-3465 Se analizó un total de 13,050 ha del valle de Salamá con fotografías a color con resolución de 0.8 metros. Se localizó zonas con poblaciones confirmadas en el campo y después se buscó zonas

con textura y coloración similar, que además coincidían con características fisiográficas y de

patrones de uso, las cuales fueron superpuestas como poblaciones posibles de cactáceas (Anexos II y III).

1.4.2.4 Capacidad de carga

Para estimar la capacidad de carga se utilizó el método descrito por Petit y Pors (1995) en el que combinando los datos de volumen de néctar producido por flor, flores producidas por noche por

individuo de cactus, abundancia relativa/ha de cactus, contenido energético del néctar, se obtiene

la disponibilidad de energía/área/noche/mes; utilizando la fórmula descrita por Winter y Von

Helversen (2003) de gasto diario de energía (DEE Por sus siglas en ingles Daily Energy

Expenditure) para murciélagos de la sub-familia glossophaginae: DEE= 1555M0.76

Donde M: es la masa dada en Kg. Este resultado se obtiene en Kj/día. La masa de las especies estudiadas, son datos obtenidos a

partir del trabajo realizado por López y equipo (2003). Se utilizó el promedio de individuos machos

(no hembras debido a las implicaciones extra que tiene la gestación en las hembras), estos fueron:

A. geoffroyii 15.375 g, G. soricina 10.4 g y para L. curasoae 25.6 g. Utilizando los datos de energía disponible por unidad de área y el gasto diario de energía, se

calculó la capacidad de carga de los valles para estas tres especies. 1.4.3 La Técnica Estadística

Se utilizaron pruebas no paramétricas para el análisis de los datos, las cuales se basan en la no suposición de distribución de probabilidad a partir de la toma de los datos. Esto es, que los

procedimientos que utiliza no se refieren a parámetros de población ni dependen del conocimiento

de la población muestreada (Daniel, W. 1991). A este tipo de pruebas se les denomina pruebas de

bondad de ajuste y se les atribuye algunas ventajas considerables:

1. Permiten que la prueba de hipótesis no constituya afirmaciones acerca de valores de los

parámetros poblacionales. 2. Pueden utilizarse cuando se desconoce la distribución de la población muestreada. 3. Representan mayor facilidad de calculo y por ende se aplican con mayor rapidez; y, 4. Se pueden aplicar cuando los datos que se analizan constan simplemente de categorías o

clasificaciones. Se describe a continuación algunas de las pruebas empleadas para el análisis general de los

datos. 1.4.3.1 Prueba de bondad de ajuste X de Pearson. Se emplea generalmente para comprobar si una distribución de frecuencias de una variable cualitativa se ajusta a una distribución empírica, es

decir que mide la discrepancia entre una distribución observada y una distribución teórica,

indicando en que medida las diferencias existentes entre ambas (si existen), se deben al azar. El estadístico se trabaja bajo los supuestos:

- Los datos provienen de una muestra aleatoria. - La probabilidad es constante en cada toma de datos. - Todas las frecuencias observadas son mayores que 0.



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SENACYT 13

1.4.3.2 Prueba de signos de Wilcoxon. Es un método alternativo a la prueba de t de student, que compara la media de dos muestras para determinar diferencias entre ellas. Se aplica al caso de las distribuciones continuas simétricas, esto es, que la media es igual a la mediana lo que permite

probar la hipótesis nula de H=Ho. La importancia de esta prueba radica en los supuestos mínimos que se hacen sobre los datos

recabados. Se suele usar para comparar las diferencias entre dos muestras de datos tomados antes y después del tratamiento, cuyo valor central se espera que sea cero. Las diferencias iguales

a cero son eliminadas y el valor absoluto de las desviaciones con respecto al valor central son ordenadas de menor a mayor. A los datos idénticos se les asigna el lugar medio en la serie. La

suma de los rangos se hace por separado para los signos positivos y los negativos. S representa la menor de esas dos sumas. Comparamos S con el valor proporcionado por las tablas estadísticas al

efecto para determinar si rechazamos o no la hipótesis nula, según el nivel de significación elegido

(Wilcoxon, F., 1945). Este estadístico de prueba se define como: n W+= Ó Öi Ri I=1 1.4.3.3 Prueba de Kolmorov-Smirnov. Se emplea para determinar la bondad de ajuste de dos distribuciones de probabilidades entre sí. Puede considerarse como una alternativa para la prueba ji-cuadrada de bondad de ajuste. Esta prueba se fundamenta en los supuestos:

- La muestra es aleatoria - La distribución Ft(x) establecida en la hipótesis es continua.

Al utilizar esta prueba, se hace una comparación entre alguna función de distribución acumulada y

teórica: Ft(x) y la función de distribución acumulada de una muestra, Ft(x). El procedimiento indica

que la diferencia entre dichas funciones de distribución se mide por medio de la estadística D, que

es la distancia vertical máxima entre Fs(x) y Ft(x). 1.4.3.4 Prueba Mann-Whitney. Es un método aplicado a dos muestras independientes cuyos

datos han sido medidos en al menos una escala de nivel ordinal y utiliza para su procedimiento, los rangos de las observaciones o información. Se fundamenta en los preceptos:

- Las dos muestras (n y m) se han extraído independientemente y al azar de sus

poblaciones. - Se trabaja en escala ordinal - Si las poblaciones son diferentes, difieren solo en sus medianas.

Al satisfacer estas suposiciones, puede probarse la hipótesis nula de que las dos poblaciones

tienen medianas iguales. Esto implicará, que las conclusiones que se tomen respecto a una

población pueden aplicarse a la otra. La estadística de prueba es T= S - n(n+1) 2 Donde, n es el número de observaciones de la muestra X y S es la suma de los rangos asignados

a las observaciones de la muestra de la población X (Daniel, W. 1991; Milton, J., 1989) Para todos los estadísticos utilizados se utilizó un nivel de significancia de 0.05



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SENACYT 14

PARTE II

II.1 MARCO TEÓRICO (CONCEPTUAL)

II.1.1 Valles Secos Intermontanos

Los valles secos ínter móntanos, comparten entre sí una serie de características que los distinguen

de otros ecosistemas. Entre estas, podemos mencionar las altas temperaturas, las bajas precipitaciones anuales, además de que se encuentran ubicados a sotavento de las principales

cadenas montañosas de Guatemala. Están orientados de este a oeste en una franja en el centro

del país. Constituyen tres sistemas de valles independientes ubicados de la siguiente manera: El Valle de Nentón, y el valle de Cuilco en el nor-occidente del país, al sur de las sierras de los

Cuchumatanes y Cuilco respectivamente. Los otros dos están formados por el sistema Salamá-Chixoy al sur de La Sierra de Chamá y Cuilco-Motagua, y el valle del Motagua al sur de la Sierra de Las Minas (Stuart 1954; De la Cruz 1982) (Anexo I). Aunque conforman unidades aisladas, constituyen la parte final de un corredor biológico que existe

desde hace mucho tiempo para muchas especies de mamíferos, aves, reptiles, plantas e insectos,

estos valles conectan los bosques secos de E.E.U.U y México con los valles secos de Centro

América Nuclear (Stuart1954; Campbell y Vannini 1989). Estas características han permitido que

para algunos grupos de la biota funcionen como islas y lugares de alta especiación, como algunos grupos de insectos (Ruiz y Soriano 2000; Monroy y Marroquín 2001). Mientras que para otros

grupos funcionan como corredor, tal es el caso de algunos murciélagos néctarívoros migratorios (Leptonycteris curasoae, L. nivalis y Ch. mexicana) asociados a la polinización de cactus

columnares (Wilkinson y Fleming 1996).

Se ha propuesto que durante diversas épocas, este corredor, fue utilizado como ruta de dispersión

para numerosos reptiles y anfibios, que ingresaron provenientes de la franja de la costa sur, utilizando la ruta de jalapa, hacia el valle del Motagua. Entre los reptiles que utilizaron esa ruta se encuentran Rhinoclemmys pulcherrima, Heloderma horridium, Loxocemus bicolor, y Porthidium

ophryomegas (Campbell y Vannini 1989). Estos constituyen actualmente refugios de vegetación y

fauna adaptados a condiciones de estrés hídrico (baja precipitación). Estas plantas son dominantes

durante los períodos glaciales, en los cuales la nubosidad disminuye y con ella la precipitación

pluvial pues la humedad ambiental se concentra en los polos, la sequía y frío favorece su

expansión. La familia Cactaceae a pesar de estar adaptada principalmente a ambientes sub-húmedos, también ha logrado adaptarse a condiciones de alta humedad, dado que los períodos

glaciales e interglaciales son cíclicos, estas plantas constituirán en el próximo período glacial,

fuentes importantes de agua y recursos nutricios (Stuart 1954, Campbell y Vannini 1989). Estos ecosistemas se interrumpen en Guatemala y continúan en Venezuela y Colombia; tienen alta similitud con los bosques secos de la parte norte del corredor, ya que comparten muchos géneros y

especies de cactáceas y de otras especies, entre ellas: Stenocereus, Pilosocereus, Melocactus

curvispinus, Acanthocereus tetragonus. También se encuentran distribuidos aquí murciélagos

néctarívoros de los mismos géneros presentes en Guatemala. Es importante notar que en este país se encuentra distribuida también Leptonycteris curasoae, esta especie realiza ciclos migratorios de E.E.U.U. hasta Guatemala: En Sur América esta especie también es migratoria.

Estos datos son evidencia de que en el más reciente período glacial, estos bosques fueron

continuos desde Norte hasta Sur América (Petit 1995; Nassar et al. 1997; Ruiz y Soriano 2000; Nassar y Ramírez 2004;) En los bosques secos de Guatemala, se ha encontrado que las cactáceas y los murciélagos

nectarívoros son más diversos que en otros ecosistemas del país. En Guatemala se han registrado para el Valle del Motagua se 15 especies de cactus (Véliz 2003; Arias y Véliz 2006) y para el valle

de Salamá en el pargue Municipal los Cerritos, 3 especies de cactus columnares y otras ocho especies de cactus han sido observadas, en total 11 especies (Avila y Cajas Comm.Pers;), es decir el segundo lugar con mayor biodiversidad de cactaceas de Guatemala. Para estos valles



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SENACYT 15

secos, se han registrado también 10 especies de murciélagos nectarívoros de 11 que hay en el

país (Reid 1997; Cajas 2005; Pérez et al. 2005; McCarthy & Pérez 2,006). En México, los bosques

secos también son los sitios con mayor diversidad de estos grupos (Arita y Santos del Prado 1999;

Valiente Banuet 2002). Diversas investigaciones a lo largo de los bosques secos de México y

E.E.U.U., han evidenciado que en estos ecosistemas, las relaciones mutualístas entre animales y

plantas suelen ser más especializadas, y por lo tanto vulnerables a la fragmentación y pérdida de

hábitat original (Fleming y Sosa 1994; Arita y Santos del Prado 1999; Valiente-Banuet 2002).

II.1.2 Interacciones animales-cactus

El 90% de plantas neotropicales son polinizadas por animales (Kearns et al. 1998; Winter y Von Helversen 2003). Una grave amenaza a la pérdida de hábitat y de los sistemas de polinización, es

la extinción en cadena de animales y plantas. La pérdida de hábitat permite la invasión de abejas

africanas y la pérdida de especies de abejas nativas (Roubik 2000; Kremen y Rikkets 2000). En la actualidad, se ha determinado que al menos 200 Vertebrados polinizadores están en riesgo

de extinción. Además de la pérdida de hábitat, la fumigación con pesticidas causa la muerte de

millones de polinizadores. La reducción de polinizadores disminuye la variabilidad genética y por lo

tanto la adaptabilidad evolutiva. Especies clave para otros animales pueden perderse a causa de falta de polinizadores, como podría ser el caso de Ficus sp., cuya polinización es en extremo

especializada y muchos otros animales dependen de sus frutos. Incluir áreas protegidas en corredores migratorios e incluir flora nativa en parques y carreteras (Allen-Wardell et al. 1998), permitir la existencia de parches de vegetación silvestre entre áreas productivas facilita la

conservación de sistemas de polinización, (Kremen y Rikkets 2000). Las cactáceas tienen gran relevancia en el mantenimiento de la diversidad biológica de bosques

secos. Representan la familia que produce la mayor cantidad de frutos carnosos, polen y néctar

durante todo el año (principalmente el verano) para la fauna asociada a procesos de polinización y

dispersión de semillas de una gran diversidad de plantas. En diferentes estudios se ha documentado la dependencia de las cactáceas para su polinización y dispersión de semillas de diferentes grupos de animales (Gonzáles-Espinosa y Quintana-Ascencio 1986; Nassar et al. 1997; Fleming et al. 2001; Nassar y Ramírez 2004). Prácticamente todos los

grupos de polinizadores y dispersores de semillas están vinculados a alguna cactaceae:

Murciélagos néctarívoros, aves, roedores, abejas nativas, lepidópteros, hormigas. El comportamiento alimenticio de los animales es uno de los aspectos más importantes en el éxito

de la polinización y la dispersión de semillas, puede influenciar el éxito reproductivo de las plantas y la dinámica de sus poblaciones (Fleming y Sosa 1994). Diferentes géneros de murciélagos como

Choeronycteris, Glossopohaga, Leptonycteris y Anoura, han sido asociados a la polinización de

diferentes cactus columnares de los géneros: Stenocereus, Pilosocereus, Neobuxbuamia,

Subpilosocereus, Pachycereus, Weberocereus, etc. (Petit 1996; Nassar et al. 1997; Ruiz y Soriano 2000; Felming et al. 2001; Wolf y Martínez del Río 2003). Estos mismos animales parecen ser también importantes dispersores de sus semillas. Sin embargo los cactus columnares constituyen recursos importantes para diferentes géneros de aves (Soriano et al. 1999; Wolf y Martínez del Río

2003)

Las opuntias se encuentran asociadas a abejas nativas (Grant y Hurd 1979 cit. Valiente Banuet 2002), Rathbunia, Penicereus, Nopalea y Pachycereus con colibríes. Esfíngidos y especies de los

géneros Epiphyllum, Cereus, Trichocereus, Acanthocereus y Selenicereus. (Valiente-Banuet 2002).

En México se encontró que los cactus Opuntia streptacantha y O. robusta, era dispersada por hormigas del género Pogonomyrmex, roedores del género Neotoma, y otras 25 especies de animales incluyendo vertebrados grandes como venados, coyotes, zorros, y otros (Gonzáles-Espinosa y Quintana-Ascencio 1986).



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SENACYT 16

Algunos cactus columnares son capaces de almacenar hasta 4000 l de agua (Wolf y Martínez del

río 2003). Se ha determinado que los saguaros (Carnegia gigantea) producen hasta 300 flores por temporada. La energía que ofrece el néctar de esta planta es 3-6 KJ/ml. Los frutos tienen un promedio en peso de 26-90g; la pulpa contiene una mezcla de azucares y agua. En 1ha de bosque seco, estos cactus producen 316,000.00 Kj de energía y 58,000 ml de agua por temporada

fenológica; presentan mayor actividad fenológica durante el verano, cuando el agua y los nutrientes son más escasos. Se ha encontrado que las semillas contienen 16% de proteína, 30% lípidos, 54

% de CHO. Muchas aves crían durante el verano y son los cactus los que mantienen estas

poblaciones. En E.E.U.U. 40 especies de aves utilizan las flores y los frutos de Carnegia gigantea;

43% de la comunidad de aves depende del Saguaro. De acuerdo a sus hábitos alimenticios,

diferente grupos de la fauna obtienen diferentes beneficios, por ejemplo:a) las palomas del género

Zenaida, que trituran las semillas, obtienen, proteínas, lípidos, CHO, azucares, y agua; b) los néctarívoros obtienen agua y azucares, y c) los carnívoros que no digieren las semillas y

aprovechan el agua y los azucares, al mismo tiempo funcionan como dispersores de semillas (Wolf y Martínez del Rió).

La coexistencia de estas especies animales puede ser dependiente de la abundancia de flores y frutos que proveen cada una de las especies en una determinada área (Ruiz y Soriano 2000;

Valiente-Banuet 2002).



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SENACYT 17

PARTE III

III.1 RESULTADOS

III.1.1 Polinización de Cactus columnares

Para ambos cactus estudiados (Pilosocereus leucocephalus y Stenocerus pruinosus), los visitantes nocturnos tuvieron mayor éxito como polinizadores (Tablas 1 y 2). Se obtuvo suficiente evidencia al utilizar pruebas de Xi2 de Pearson de no asociación para afirmar que la polinización nocturna no

presenta diferencia contra la muestra control en ambos cactus (p=0.8085 y 0.7506 respectivamente). Sin embargo estas mismas pruebas reflejan diferencias significativas entre la polinización nocturna y la diurna en ambos cactus (p=0.020104 y 0.1354). Aunque se encontró que

siete especies de murciélagos hacen uso de estos cactus como recursos (Cajas 2005), es importante mencionar que dos o tres de ellas son las más importantes: Leptonycteris curasoae

yerbabuena (migratorio), Glossophaga soricina (residente) Anoura geoffroyii (residente) las primeras dos para ambos valles y la tercera únicamente para el valle de Salamá.

Tabla 1. Porcentaje (%) de polinización en

trampas de exclusión para diferentes

grupos de polinizadores S.pruin P. leucoc

Nocturnos 44.4 30.76 Diurnos 9.52 7.62 Libres (control) 40 37.5

Entre las aves las que visitan las flores de Stenocereus pruinosus, que por su morfología,

frecuencia de visitas y forma de visitar las flores, podrían ser los polinizadores diurnos más

efectivos se encuentran: Icterus gullaris, Icterus pustullatuss y Melanerpes aurifrons.

Para ambos cactus se encontró que las flores que se abren al caer la tarde aproximadamente a las 18:45 horas, estando completamente abiertas a las 19:30 y se cierran entre 6:30-10:30 horas del día siguiente. Ambos producen flores con coloración blanca (tradicionalmente asignada a

polinización nocturna) hasta flores que alcanzan los colores rosa, fucsia y rojo, tradicionalmente asociada a polinización diurna por aves. De igual modo la producción de néctar no se continúa

después del amanecer (Tabla 5) (Anexo IV, fotografías 9-11, 13 y 14).

Se obtuvo para los valores de R del índice de redundancia un valor de 0.348 para S. pruinosus y

de 0.023466 para P. leucocephalus (Ver tabla 1). Ambos sistemas son parcialmente redundantes, sin embargo tiende a la complementariedad, y P. leucocephalus es el que tiene mayor inclinación

hacia un sistema complementario. III.1.2 Utilización de recursos producidos por cactus

Se encontró que un total de 43 especies animales utilizan recursos florales y frutales producidos por Stenocereus pruinosus y Pilosocereus leucocephalus, según datos obtenidos de observaciones realizadas principalmente en el primero. Un total de 22 polinizadores utilizan polen y néctar de las

flores de Stenocereus pruinosus. Entre los visitantes de las flores se encontró un total de 8

especies de abejas, 7 de las cuales son nativas, una mariposa, que utilizan néctar y polen y nueve

especies de hormigas que utilizan néctar extra floral. También se observó un roedor utilizando

néctar y polen en P. leucocephalus en el valle de Salamá (Ver tabla 2 y Anexo 4).



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SENACYT 18

Tabla 2. Listado de especies animales que utilizan recursos florales y frutales producidos por S. pruinosus y P. leucocephalus.

Especie

Grupo

animal Recursos

Actividad

Cyanocorax melanocianeus Ave Frutos Diurna Chrotophaga any. Ave Frutos Diurna Guiraca caerulea Ave Frutos Diurna Eumomotus supecilliosus Ave Frutos Diurna Heliomaster constantii Ave néctar, Diurna Zenaida asiática Ave Frutos Diurna Melanerpes aurifrons Ave néctar, frutos Diurna Phaetornis supercilliosus Ave néctar, Diurna Myozetetes similis Ave Frutos Diurna Icterus gullatus sp. Ave néctar, frutos Diurna Icterus pustullatus Ave néctar, frutos Diurna Mimus gilvus Ave Frutos, nectar Diurna Amazilia rutila Ave Néctar Diurna Polioptila albiloris Ave Frutos Diurna Aratinga canicularis Ave Frutos Diurna Leptotila verreauxi Ave Semillas del suelo Diurna Quiscalus mexicanus Ave Frutos Diurna Leptonycteris curasoae Murciélago néctar, frutos Nocturno Choeronycteris mexicana Murciélago Néctar Nocturno Glossophaga soricina Murciélago néctar, frutos Nocturno Anoura geoffroyi Murciélago Néctar Nocturno Phyllostomus discolor Murciélago Néctar Nocturno Glossophaga commissarisi Murciélago Néctar Nocturno Glossophaga leachii Murciélago Néctar Nocturno posible Reithrodontomys sp. Roedor Néctar y polen Nocturno Atta cephalotes Hormigas Semillas de frutos Diurna Camponotus atriceps Hormigas Extrafloral Diurna Eorelius sp. Hormigas Extrafloral Diurna Camponotus sp.1 Hormigas Extrafloral Nocturna Camponotus sp. 2 Hormigas Extrafloral Nocturna Camponotus planatus Hormigas Extrafloral Nocturna Azteca sp. Hormigas Extrafloral Diurna Pheidole sp. Hormigas Extrafloral Diurna Tapinoma sp. Hormigas Extrafloral Diurna Scaptotringona pectorales Abeja Néctar y polen Diurna trigona fulviventris Abeja Néctar y polen Diurna Halictus lufescens Abeja Néctar y polen Diurna Agapostemon sp. Abeja Néctar y polen Diurna Caenauglochlora sp. Abeja Néctar y polen Diurna Apis mellifera Abeja Néctar y polen Diurna trigona fulviventris Abeja Néctar y polen Diurna Trigona corvina Abeja Néctar y polen Diurna

Hamadryas sp. Mariposa Néctar Diurna

Un total de 14 especies de aves, dos especies de murciélagos y una especie de hormiga utilizan los frutos de S. pruinosus como recursos durante la época seca, esto es un total de 17 dispersores



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SENACYT 19

de semillas. 8 especies de hormigas utilizan néctar extrafloral durante el tiempo de los botones y

cuando las flores están abiertas, probablemente como una forma de protegerse así mismas las flores producen este néctar. III.1.3 Abundancia relativa de Cactus columnares y distribución de bosques secos

Las pruebas de Kruskal-wallys realizadas, muestran que existe suficiente evidencia para afirmar que las poblaciones de S. pruinosus y P. leucocephalus, presentan abundancias similares en el Valle del Motagua y en el Valle de Salamá (p=0.289 y 0.897) como se muestra en la tabla 3. En el

valle de Salamá se contabilizó una tercera especie de cactus columnar, muy parecida a S.

pruinosus, misma que no se encontró en el valle del Motagua, sin embargo si está registrada para

este último.

Tabla 3. Individuos / ha en Salamá (Sal.) y

Motagua (mot.) Especie Sal. Mot.

Stenocereus pruinosus 86 80 Pilosocereus leucocephalus 25 27 Stenocereus eichlamii 7

En cuanto a la cobertura de bosques secos en cada valle, se utilizaron los datos para el Valle del Motagua generados por la Fundación Defensores de la Naturaleza (Nájera y Paredes 2006). En estos se afirma que existe una extensión de 100,206 ha con bosque seco espinoso, equivalentes al

56% del territorio. Mientras que para el valle de Salamá se estimó que únicamente 380.5 ha de un

total de 13,050 ha estudiadas mediante foto interpretación y reconocimiento de campo (Ver Anexo 2 y 3). Esto es equivalente al 2.91% de la cobertura potencial de bosques secos en este valle (tabla 4).

III.1.4 Fenología de cactus columnares

Los datos obtenidos evidencian que la mayor y más importante actividad fenológica se da durante los meses de enero a mayo, con picos de producción floral durante los meses de febrero y marzo

para Stenocereus pruinosus y de abril y mayo para P. leucocephalus (figura 1). En ambos valles se observó que durante los meses de marzo a mayo, los cactus de esta última especie, florecen

durante la 4ª y 5ª noche después de la luna nueva, ya en estas noches puede observarse la luna

por lo que son más iluminadas. Mientras que las flores de la otra especie se abren preferentemente de dos a tres días antes y después de la luna nueva. Además puede observarse en la gráfica que

en ambos valles cuando existe una inflexión en la producción floral de S.pruinosus, existe un aumento en la producción de flores de P. leucocephalus (figura 1).

0

25

50

75

100

125

150

175

200

225

250

275

300

enero feb mzo abr myo

Pl mo Pl sal Spmo Spsal

Tabla 4. Cobertura de bosques secos por valle. * FDN 2006 Sal. Mot.

Bosques secos (ha) 380.5 *100,206

Figura 1. Producción de flores por cada 100 individuos de cactus columnares. Sp (S.

pruinosus), Pl (P. leucocephala) Sal (Salamá) Mo (Motagua)



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A

0

1

2

3

4

5

6

7

mzo abr may jun jul ago sept oct dic

No.

Cap

tura

s

Ag Cm Gs Gg Lc Pd

0

3

6

9

12

15

mzo abr may jun jul ago sept oct Dic

No.

Cap

tura

s

Gc Gl Gs Lc Pd

B

Durante el mes de enero, aunque no se registraron muchas flores, se registró la mayor cantidad de

botones en crecimiento, pero no se registraron frutos. Se encontró un máximo de tres flores/ individuo/noche, durante el mes de marzo, para Stenocereus pruinosus en el valle de Salamá y para el Valle del Motagua 2 flores/individuo. Para P. leucocephalus en el mes de abril se registró un

máximo de 2 flores abiertas/individuo/noche. A partir de junio hacia agosto no se registró actividad

fenológica; pero durante los meses de septiembre a diciembre, se encontró menos de 1 flor por

cada 50 individuos. Durante los meses de Abril y mayo se contabilizó la mayor cantidad de frutos maduros disponibles para Stenocereus pruinosus y Pilosocereus leucocephalus con un máximo de 2.4 y 4 frutos de la

primera especie disponibles por individuo por día.

Puede observarse en la gráfica 2, que los picos de abundancia relativa de murciélagos

nectarívoros coincide en con las mayores abundancias de producción floral de cactus columnares

en ambos valles (gráfica 1). Las mayores abundancias las registran L. curasoae y A. geoffroyii en Salamá y G. soricina en el Valle del Motagua. III.1.4 Caracterización de Néctar

Los volúmenes de néctar y la concentración total de azúcares producidos por las flores de ambos

cactus no muestra diferencias significativas según la prueba de Kruskal-Wallys realizada entre especies y entre valles. S. pruinosus contra P. leucocephalus de ambos valles, S. pruinosus del Valle del Motagua contra el Valle de Salamá y entre P. leucocephalus contra S. pruinosus en el valle de Salamá. (p= 0.694, 0.651 y 0.392 respectivamente), por lo que puede afirmarse que ambas producen un néctar similar. De igual manera el horario de producción no parece ser

afectado. Los porcentajes de sacarosa registrados en campo mediante refractómetro manual,

tampoco sugieren diferencias en cuanto al grado de dulzura de ambos cactus (Tabla 5).

Tabla 5. Volumen de néctar (ml) y Porcentaje de sacarosa (sac) producido por hora, por especie de cactus

20.30-21.30 21.30-22.30 22.30-23.30 7.0-8.0 10.0-11.0 Media

Ml % Sac Ml % Sac ml % Sac Ml % Sac Ml % Sac ml %Sac

Stenocereus pruinosus 0.39 21.6 0.33 21.35 0.37 22.13 0.48 21 0.1 19.4 1.06 21.13

Pilosocereus

leucocephalus 0.39 20.5 0.7 0.35 19.1 0.37 17.3 0.9 18.94

Al realizar pruebas jerárquicas de signo de Wilcoxon a las proporciones de fructosa, glucosa y

sacarosa que componen el néctar, encontrados mediante cromatografía en gel HPLC, se encontró similitud entre ambos cactus (p=0.18, 0.18, 0.66 para cada azúcar) y que la concentración

Gráfica 2. Abundancia relativa de murciélagos nectarívoros por mes por valle. A) Valle de Salamá,. B.) Valle del

Motagua. Tomado de Cajas (2005). Anoura geoffroyii (Ag), Choeronycteris mexicana (Cm), Glossophaga

commissarisi (Cm), G. leachii (Gl), G. soricina (Gs), L. curasoae (Lc), P. discolor (Pd). Datos Cajas (2005).



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SENACYT 21

de fructuosa, es significativamente diferente a la glucosa y la sacarosa (p=0.043 en ambas pruebas) (Tablas 6a y 6b).

Asumiendo una producción de energía de 4 cal/gr de CHO, obtenemos una producción media de

0.467 cal/ml (1.952 Kj/ml) en néctar de P. leucocephalus y de 0.53 cal/ml (2.216 Kj/ml) en néctar de

Stenocereus pruinosus. Multiplicando la energía en Kj /ml en cada especie, por el volumen de néctar producido por flor por las abundancias relativas/ha de cactus, se obtuvo la energía

disponible por ha/noche/mes/valle/especie de cactus (Tabla 7).

Tabla 7. Kilo Joules disponibles por ha/valle/mes/especie de cactus. Sp (S. pruinosus), Pl (P. leucocephala) Sal (Salamá) Mo (Motagua) los resultados

se dan en Kj/ha, ml de néctar/ha.

Pl mo

Kj, ml

Pl sal

Kj, ml

Spmo

Kj, ml

Spsal

Kj, ml

Enero 17.81, 8.03 57.43, 25.9 Feb 169.2, 76.35 177.6, 80.14 Mzo 31.654, 16.21 311.6, 140.6 331.6, 149.64 Abr 58.03, 29.70 97.7, 50.05 80.13, 36.15 50.92, 22.78

Myo 42.205, 21.54 78.2, 40.06 231.5, 104.46 94.73, 42.75

III.1.5 Capacidad de carga

Utilizando la fórmula de requerimiento metabólico diario para la sub-familia Glosophaginae, se determinó la demanda energética diaria para Anoura geoffroyii (65.1Kj /día), Glossophaga soricina

(48.381 Kj /día) y para Leptonycteris curasoae yerbabuena (95.938 Kj /día). Tabla 8. Hectáreas (ha) que necesita recorrer un individuo de murciélagos para satisfacer su tasa de requerimiento energético diario

enero febrero Marzo abril mayo

Mot. Sal. Mot. Sal. Mot. Sal. Mot. Sal. Mot. Sal.

Anoura geoffroyii 0.882 0.366 0.196 0.438 0.38 Glossophaga soricina 2.716 0.8425 0.285 0.272 0.141 0.146 0.35 0.325 0.177 0.28

Leptonycteris curasoae 5.387 1.67 0.567 0.54 0.279 0.289 0.694 0.654 0.361 0.56 Combinando los datos de la tabla 7 y los datos de requerimiento metabólico diario, se obtuvo un

estimado por mes, del área que debe cubrir un individuo para satisfacer sus tazas de requerimiento metabólico diario (Tabla 6). Encontrándose para todas las especies que el mes crítico es enero,

siendo L. curasoae el más afectado, teniendo que cubrir hasta 5.4 ha por noche, mientras que por por el contrario el mes con mayor abundancia de recursos es marzo, con un área aproximada de

0.3 ha/noche para L. curasoae la especie más grande y con mayores requerimientos energéticos.

Los murciélagos más pequeños (A. geoffroyii y Glossophaga soricina) debido a su menor gasto de energético diario debido a su menor masa requieren de menor área (Tabla 8).

Tabla 6.a Composición del néctar de S. pruinosus a lo largo del tiempo de apertura floral

Fructosa

(mg /ml)

Glucosa

(mg /ml)

Sacarosa

(mg /ml)

20.0-21.0 63.267 30.9 35.9 22.0-23.0 66.3 28.27 29 6.30-7.30 67.1 26.78 30.42 Promedio

tot. 65.5 28.65 31.8

Tabla 6.b Composición del néctar de P. leucocephalus a lo largo del tiempo de apertura floral

Fructosa

(mg /ml)

Glucosa

(mg /ml)

Sacarosa

(mg /ml)

20.0-21.0 63.7 25.1 32 22.0-23.0 63.65 28.5 42.3 6.30-7.30 55.7 30.6 48.25

Promedio 60.53 28.367 40.92



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En el mes de marzo de mayor abundancia de recursos florales de los cactus, se estimó para A.

geoffroyii un total posible en el valle de Salamá de 1,941 esta especie únicamente se reporta en

este valle y registra una proporción de 0.25 del total capturados por lo que la población que

sustenta se estima en 485 individuos este mes. Por el contrario en el mes de enero de mayor escasez, se estima una capacidad de 108 individuos en todo el valle. Para Glossophaga soricina, se estimó un número máximo de soporte para el mes de marzo de

710,681 y 2,606 individuos para Motagua y Salamá: las proporciones de esta especie sobre el total de capturas en cada valle fueron de 0.73 y 0.34 respectivamente. Por lo anterior, las poblaciones para este mes se estiman en 518,797 y 896 individuos para Motagua y Salamá. Para el mes de

enero, se estimó la población en 26,504 y 154 individuos para ambos valles. Para el mes de marzo, el de mayor disponibilidad de recursos florales, El valle del Motagua podría

soportar hasta un máximo de 346,733 individuos de L. curasoae, sin embargo esta especie representó una proporción del 0.13 en el total de capturas, por lo que la población estimada para el

valle del Motagua es de 45,075. En el valle de Salamá el más fragmentado, tiene capacidad para

1,316 individuos de esta especie, sin embargo la proporción del total de individuos capturados es

de 0.344 por lo que la población estimada de esta especie en este valle es 448 individuos para este mes. Para enero se estima una población de 2,421 individuos para el valle del Motagua y 78

individuos para Salamá.



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SENACYT 23

III.1 Discusión de Resultados

Aunque se encontró que para ambos cactus S. pruinosus y P. leucocephalus, los murciélagos son

los principales polinizadores, parece ser que estos son más escasos para los cactus, prueba de

ello es que en las flores descubiertas (sin exclusión), la polinización efectiva estuvo entre 37-45 %. Aunque se encontraron valores que indican un sistema de polinización parcialmente redundante,

que tiende a la la complementariedad, que se interpreta como más especializado cuando tiende a

un valor de R=0 (Fleming et al.2001; Fleming 2002). Esto confirma que ambos cactus presentan una especialización hacia los murciélagos, sin embargo no es total, pues otros grupos demostraron

cierto nivel de importancia. En Norte América, la inestabilidad temporal de L. curasoae y Ch.

mexicana debida a la migración, puede ser la causa de que aunque son los polinizadores más

efectivos, otros grupos como aves e insectos han asumido un rol muy importante (Valiente Banuet et al. 1996; Fleming et al. 2001; Flelming 2003). Por el contrario en el centro de México las

poblaciones de esta especie no migran por lo que sus cantidades son más estables y tanto aquí

como en el Norte de Sur América los cactus columnares son polinizados exclusivamente por

murciélagos (Valiente Banuet et al. 1996; Nassar et al 1997).

Se observó que los murciélagos introducen toda la cara dentro de la flor en visitas que duran aproximadamente 0.3 s. Únicamente hacen unas cuantas visitas en períodos cortos de tiempo a la

misma flor y de allí vuelan en otra dirección probablemente a otras flores, sin embargo el contacto

con estambres y estigmas es completo. Además de los murciélagos, no se observaron otros

visitantes nocturnos de las flores en ambos cactus. Por lo que son estos, los que transportan la mayor cantidad de polen que fecunda la mayor cantidad de óvulos presentes en las flores. Sin embargo se observó que los frutos poseen diferentes tamaños, lo que puede ser una consecuencia

del número de óvulos fertilizados. Esto se ha encontrado en los bosques secos de Norte América,

donde el mayor número de semillas, se obtiene de flores visitadas por murciélagos nectarívoros

(Valiente Banuet et al. 1996; Fleming et al. 2001), al permanecer las flores abiertas durante el día,

aumenta la posibilidad de producir mayor cantidad de semillas. La segunda opción, es que una

pequeña porción de las flores polinizadas, sean totalmente atribuibles a los polinizadores diurnos. Aunque no se realizaron pruebas de autopolinización, en diversos estudios de cactus columnares

se ha documentado que la gran mayoría de estos no son autopolinizables (Valiente Vanuet et al.

1996; Nassar et al. 1997; Fleming et al. 2001). En base a la observación de los hábitos de forrajeo,

entre los otros visitantes, podemos especular acerca de su efectividad. El hecho de que los cactus no sean autopolinizables, podría ser la razón por la que las abejas y mariposas, sean las menos

importantes de los polinizadores diurnos, pues casi no tienen contacto con los estigmas en las flores. Por otro lado, las flores producen suficiente polen, por lo que las visitas de estos insectos pueden durar incluso un par de horas en una misma flor. De las aves observadas utilizando recursos de las flores se observó que los colibríes no introducen la cabeza dentro de las flores de

S. pruinosus, únicamente el pico y la lengua, además sus visitas no son tan constantes. Esto disminuye la posibilidad de retener polen en pico y cabeza disminuyendo la posibilidad de transporte a otra flor, además de esto el pico largo y angosto evita el contacto con el estigma. Es posible que las aves que ofrecen mayor éxito de polinización en S. pruinosus sean: Icterus

pustullatus, I. gullaris. y Melanerpes aurifrons, ya que estas aves poseen picos más anchos y

cortos así como cabezas más grandes, que al ser introducidos en la flor para llegar al néctar obliga a que estas estructuras de la cabeza tengan mayor contacto con el estigma, al mismo tiempo se desplazan más que los insectos. Esto mismo ha sido observado en México (Valiente Banuet 1996)

E.E.U.U. (Fleming et al. 2001; Fleming 2002 ) y la porción norte de su distribución en Sur América

(Nassar et al. 1996; Ruiz y Soriano 2000). Se observó que las aves del género Icterus, dañan la corola de las flores ocasionando un corte

longitudinal que parte la flor en dos (Anexo IV fotografía 9), sin embargo en todas las flores observadas se encontró que los estigmas no sufrieron daños. Es importante mencionar que

mientras que los Icterus sp., realizan sus actividades en grupos de hasta 6 individuos, M. aurifrons, fue observado principalmente solo y dos veces en pareja. Estas observaciones apoyan el hecho de que los Icterus sp., podrían ser los principales polinizadores diurnos de S. pruinosus.



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SENACYT 24

Como se mencionó, son tres los murciélagos polinizadores primarios de estos cactus, de un total de 22 especies de polinizadores que utilizan polen y néctar de las flores de Stenocereus pruinosus.

Entre ellos cuatro especies de aves relativamente grandes y tres colibríes. Se encontró un total de

8 especies de abejas, de las cuales 7 son nativas, una especie de mariposa, que utilizan néctar y

polen y 9 especies de hormigas que utilizan néctar extra floral. También se observó un roedor

utilizando néctar y polen en P. leucocephalus en el valle de Salamá (Tabla 2). Como se ha

observado en otras investigaciones, los cactus columnares proveen recursos a una gran cantidad de animales que no les prestan servicios en sus procesos reproductivos. Se registraron en esta investigación un total de 14 aves que utilizan frutos, además de estas, Wendelken y Martin (1988) reportaron Pitangus sulphuratus, Campylorhichus rufinucha, Aimophila

ruficauda, Dives dives, Coereba flaveola utilizando frutos de P. leucocephalus y S. pruinosus en el Valle del Motagua. Esto suma un total de 21 especies de aves que utilizan recursos de cactus columnares, de las 60 reportadas para el Valle del Motagua (Comm. Pers. Nájera 2006). Varios de

estos géneros de aves han sido registradas como consumidores de frutos y néctar en E.E.U.U.,

México, Guatemala, Venezuela y Colombia (Nassar et al. 1997; Soriano et al. 1999; Fleming et al.

2001; Wolf y Martínez del Río 2003). Se ha estimado que hasta un 43% de las aves de Sonora

obtienen carbohidratos de cactus columnares (Wolf y Martínez del Río 2003). La época de floración de ambos cactus coincide con la presencia de L. curasoae en los valles secos estudiados (López et al. 2003; Cajas 2005), esta floración coincide también con el período

de anidación de la mayoría de aves en los valles secos de Guatemala (Nájera 2007 comm.pers.).

Este patrón también ha sido encontrado en Sonora (Wolf y Martínez del Río 2003) Se encontró

que el murciélago L. curasoae, es más abundante en el valle de Salamá durante los picos de

floración de S. pruinosus, mientras que es menos abundante en los picos de floración de P.

leucocephalus. En el valle del Motagua G. soricina fue más abundante todo el tiempo, por lo que

es probable que por el tamaño del valle y la abundancia de recursos, los murciélagos de las

montañas tanto de Sierra de las Minas como de las montañas de la cadena volcánica se desplacen hacia abajo a los valles secos para aprovechar los recursos producidos por los cactus columnares (Valle 1997; Cajas 2005), esta podría ser una razón por la que el éxito de fecundación floral de

ambos cactus sea atribuible a las especies residentes, una consecuencia quizá de la disminución

de murciélagos migratorios debida a la interrupción del corredor. Este valle representa la parte final del corredor de valles secos en Guatemala por lo que representa una fuente de alimento a L.

curasoae, que ha demostrado una alta especialización hacia el consumo de polen y néctar de

cactus columnares en Guatemala, siendo su principal fuente de alimento, al igual que de A.

geoffroyii. En G. soricina, se reportó el uso de una mayor cantidad de plantas y mayor generalismo (Cajas 2005). La indisponibilidad de los polinizadores migratorios, puede ser una de las fuerzas de selección por la cual se observaron diferencias en los ciclos fenológicos de ambos cactus, así como algunas

diferencias en la producción del néctar (Petit y Freeman 1997). Se encontró que S. pruinosus

florece principalmente en los meses de febrero y marzo, época de mayor abundancia de L.

curasoae, y otras especies de murciélagos nectarívoros. Sin embargo se encontró que P.

leucocephalus florece hacia los meses de menores abundancias de estos. Como una forma de evitar la competencia por polinizadores nocturnos en los meses que traslapan floración, se

encontró que S. pruinosus produce mas flores en las noches obscuras (+- 3 días de la luna nueva),

mientras que P. leucocephalus produce más flores durante las noches con mayor iluminación. No

se encontró evidencia de botones en P. leucocephalus, sino hasta la 3 noche después de la luna

nueva, mismos que se abrieron a partir del día siguiente a que se mostraron visibles (se ocultan a la vista en el cefalio) cuando ya la luna era visible. Se observó flores de este último, únicamente en

noches obscuras en un individuo que estaba ubicado bajo un poste iluminado, observación que

soporta la propuesta. En Curacao se documentó que una estrategia de evitar los polinizadores

entre S. griseus y Subpilosocereus repandus es concentrar el néctar a diferentes horas de la noche

(Petit y Freeman 1997).



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SENACYT 25

Dado que los meses de abril y mayo muestran una reducción en la abundancia de murciélagos

(Cajas 2005), e ictéridos (obs. Pers.) es posible que P. leucocephalus, esté aprovechando otras

opciones; para lo cual una estrategia puede ser cambiar concentraciones de néctar durante la

mañana. Se encontró que al amanecer, existe una disminución en la concentración de fructosa en P. leucocephalus, mientras que observamos un aumento en la concentración de sacarosa. Se ha

documentado que tanto murciélagos glosofaginos, como paserinos, tienen preferencia por la

fructosa, mientras que los colibrís y los insectos prefieren sacarosa (Petit y Freeman 1997; Baker y Baker 1998; Dupont et al. 2004).

En el caso de S. pruinosus, no hubo cambios en las proporciones de azucares entre la mañana y

la noche, esto puede ser indicio de que los murciélagos y las aves grandes, son polinizadores efectivos (aunque presentan también flores rojas que permanecen abiertas durante la mañana). P.

leucocephalus, puede estar en una fase de adaptación en busca de otras alternativas, pues también se encontró que los passerinos disminuyen sus abundancias durante los meses de abril y mayo. Aumentando la fructosa puede favorecer las visitas de otros grupos como colibríes e

insectos. Ambos cactus tienen características florales que son atractivas tanto para aves como

para murciélagos, ambos producen flores que van del blanco y verdoso (atractivos a murciélagos),

hasta flores rozadas a rojas (atractivas a aves), así como las diferencias encontradas en el néctar, que en S. pruinosus favorece principalmente a murciélagos nectarívoros y aves como Icterus sp. En los límites norte y sur de la distribución tanto de cactus columnares como de murciélagos se ha

documentado que tanto aves como insectos juegan un rol importante en la polinización de los

primeros (Sahley 1996; Dahr et al. 1996), probablemente debido a la indisponibilidad de los mejores polinizadores (los murciélagos) (Valiente Banuet et al. 1996). Los bosques secos de Guatemala, El Salvador y Honduras son el límite sur de la distribución norte de cactus columnares

y los murciélagos migratorios L. curasoae y Ch. mexicana, por lo que también pueden ser

afectados por la indisponibilidad del polinizador más efectivo, lo que permite que los cactus estén

en un proceso de adaptación a sistemas menos especializados. En el Valle de Salamá se encontró que únicamente se conservan 380.5 ha de bosques secos,, que representan 2.9% del área potencial estudiada para este tipo de ecosistema. Este dato es

alarmante, si consideramos que según cálculos efectuados, durante los meses de máxima floración

únicamente se pueden sostener 448 individuos de L. curasoae. En la isla de Curacao, se determinó

que esta especie necesita visitar alrededor de 300 flores de cactus por noche para garantizar el mínimo de energía requerida para sobrevivir (Petit y Pors 1995). Esto podría ser evidencia de una

posible interrupción en el corredor biológico que impida que estos murciélagos alcancen el valle del

Motagua, aunque este último si posea una capacidad de carga alta capaz de proporcionar recursos

no solamente para esta especie, sino además a todas las otras que se registran en el valle.



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SENACYT 26

PARTE IV.

IV.1 CONCLUSIONES

1. Los cactus columnares Stenocereus pruinosus y Pilosocereus leucocephalus, presentan relaciones mutualísticas con los murciélagos nectarívoros, lo que sustenta el hecho de que ambos grupos han coevolucionado durante los últimos millones de años. Sin embargo

otros grupos de la fauna obtienen recursos de ellos sin propiciar beneficios significativos a estas plantas.

2. Los murciélagos nectarívoros son los polinizadores primarios de S. pruinosus y P.

leucocephalus, y probablemente tres especies de aves sean los polinizadores secundarios, las abejas y hormigas observadas, parecen aprovecharse de los recursos disponibles sin representar beneficios para los cactus.

3. Se encontró que al menos 7 especies de murciélagos, 17 especies de aves, 9 especies de

hormigas, 7 especies de abejas nativas y la abeja mielera, 1 especie de mariposa y 1 roedor, utilizan los recursos florales, extraflorales y frutales de los cactus columnares Stenocereus pruinosus y Pilosocereus leucocephalus en los valles de Salamá y valle del

Motagua.

4. El Los Valles secos estudiados presentan diferencia en la distribución de los cactus

columnares y en el grado de fragmentación. En el Valle del Motagua, los cactus están

distribuidos en toda su extensión mientras que el valle de Salamá es el mas perturbado y

por lo tanto el que presenta mayor riesgo de de interrumpir la funcionalidad del corredor seco, considerando que los cactus columnares están ubicados únicamente en pocos

parches localizados. La abundancia relativa de Stenocereus pruinosus fue de 86 y 80 individuos por hectárea en los valles de Salamá y Motagua respectivamente, mientras que

para Pilosocereus leucocephalus fue 25 y 27 en cada valle.

5. La especies S. pruinosus se encuentra disponible con la mayor cantidad de flores durante los meses de febrero a abril, y los frutos son más abundantes durante los meses de abril y

mayo, mientras que P. leucocephalus florece principalmente durante los meses de abril y mayo. Ambas especies han desarrollado estrategias diferentes para evitar la competencia por polinizadores; tales como abrir flores en diferentes fases de la luna, florecer en distintos meses y variar sus concentraciones de azucar.



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IV.2 RECOMENDACIONES

1. Desarrollar una estrategia de conservación de refugios de murciélagos nectarívoros a lo

largo del corredor sub-húmedo, en especial en los valles de Salamá y Motagua. 2. Realizar estudios acerca de los sistemas de polinización de las diferentes especies

vegetales que se encuentran en los bosques secos, en este caso es importante determinar que otras plantas dependen de murciélagos para su polinización.

3. Realizar investigaciones que permitan establecer no solamente a los polinizadores

primarios y secundarios, para establecer las principales redes de interacciones existentes entre las distintas plantas y animales; ya que los polinizadores especializados de ciertas especies con un periódo de floración en una epoca particular del año , dependen durante el resto del tiempo de obtener recursos de otras plantas para las que no representan ningún

beneficio.

4. Realizar esfuerzos de conservación en las áreas geográficas que son más vulnerables a

interrumpir el flujo en el corredor sub-húmedo de Guatemala. En especial en el área de

Salamá que es el que presenta mayor grado de conservación 5. Realizar investigaciones acerca de los ciclos fenológicos de la vegetación de bosques

secos, pues es este comportamiento de las plantas el que determina la composición y

estructura de las comunidades animales de polinizadores y dispersores semillas.

6. Realizar estudios de cobertura de bosques secos en el resto de los valles del corredor seco, en especial en los valles de Cuilco, Chixoy y Sacapulas que se encuentran sin estudiar.

7. Divulgar entre la Sociedad Civil y el Consejo Nacional de Áreas Protegidas la información

pertinenete del estado de deterioro de los bosques secos para que, desarrollen iniciativas de declaración y protección sobre los pocos remanentes que aún permanecen a lo largo

del corredor.

8. Desarrollar una estrategia de educación ambiental acerca de la importancia de la

conservación de los sistemas de polinización y dispersión de semillas, principalmente

aquellos que involucran alta especialización como es el caso de las cactaceas en los bosques secos. Deberá ser dirigida especialmente a jóvenes y niños, basada en la realidad

de las diferentes comunidades asentadas en el corredor biológico.

9. Desarrollar estrategias de reforestación y replantación de especies nativas a lo largo del corredor biológico que proporcionen recursos para los polinizadores y dispersores de

semillas.



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IV.3 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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SENACYT 31

IV.4 ANEXOS



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SENACYT 32

ANEXO 1

Localización de los valles Secos intermontanos de

Guatemala



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SENACYT 33

ANEXO II.

MAPA DE DISTRIBUCIÓN DE BOSQUES SECOS EN SALAMÁ,

13050 ha

ELABORADO EN BASE A FOTOGRAFÍA AEREA



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SENACYT 34

ANEXO III

IMÁGENES ÁEREAS DEL VALLE DE SALAMÁ

Norte

Suma del área de las fotografías aéreas

estudiadas: 13,050 ha



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SENACYT 35

ANEXO IV FOTOGRAFIAS DE CACTUS COLUMNARES

Fotografía 9. Flor de S. pruinosus dañada por Icterus sp. *+ Fotografía 10. Flor de S. pruinosus de color fuccia *+

Fotografía 11. Abejas Trigona sp., y Apis mellifera visitan- Fotografía 12. Hormigas utilizando néctar extra do Flor de color roza de S. pruinousus *+

floral de botón de S. pruinosus *+



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SENACYT 36

Fotografías 13 y 14.Flores de P. leucocephala, se puede observar la variación en la coloración de las mismas, desde blanco a roza. *+

Fotografía 15. Fruto de P. leucocephalus *+ Fotografía 16. Flores de S. pruinousus para

observación de visitantes nocturnos *+



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SENACYT 37

FOTOGRAFIAS DE MURCIÉLAGOS QUE VISITAN CACTUS

COLUMNARES .

Fotografía 17. Glossophaga soricina *+ Fotografía 18. L. curasoae yerbabuenae*

Fotografía 19 y 20. Phyllostomus discolor *+

Fotografía 21. Anoura geoffroyii *+ 22. Choeronycteris mexicana *+



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SENACYT 38

FOTOGRAFIAS DE AVES QUE VISITAN CACTUS COLUMNARES

Fotografía 23. Icterus gullatus** 24. Guiraca caerulea***

Fotografía 25. Heliomaster constantii** 26. Zenaida asiatica**

Fotografía 27. Eumomotus supercilliosus**



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i

RESUMEN

Los cactus columnares Stenocereus pruinosus y Pilosocereus leucocephalus, dos de las cinco especies de cactus columnares registradas para Guatemala, poseen características que corresponden a sistemas

de polinización vinculados a murciélagos. Con base en la evidencia de la variación del nivel de

importancia a nivel latitudinal que los murciélagos nectarívoros tienen en la polinización de especies de

cactus columnares, se plantearon las preguntas ¿Cuál es el nivel de importancia que tienen los

murciélagos y los otros grupos de la fauna en la polinización de Stenocereus pruinosus y Pilosocereus

leucocepahalus? ¿Cuál es el aporte energético del néctar de ambos cactus a los usuarios del

recurso?¿Son diferentes las abundancias de ambas especies en los valles estudiados? Así mismo, se

realizaron estudios de disponibilidad de recursos florales ofrecidos por ambas especies de cactus. Se realizaron para ello conteos de individuos/ha en ambos valles. Se realizaron promedios de flores por individuo por noche por mes. Se midió el volumen de néctar producido por las flores de ambas especies

por cada noche y se realizaron mediciones del contenido energético por volumen de néctar producido. Se encontró que al menos 7 especies de murciélagos, 17 especies de aves, 9 especies de hormigas, 7 especies de abejas nativas y la abeja mielera, 1 especie de mariposa y 1 roedor, utilizan los recursos florales, extraflorales y frutales de cactus columnares. Para ambos cactus los polinizadores primarios fueron los murciélagos néctarívoros (S. Pruinosus 44.4% y P.leucocephala 30.76%), las especies L.

curasoae y Glossophaga soricina, parecen ser los principales polinizadores en ambos valles. Se determinó también que en ambos cactus existen sistemas de polinización parcialmente redundantes, con tendencia hacia sistemas especializados. Los resultados reflejan que ambos cactus han desarrollado diferentes estrategias para evitar la competencia por los polinizadores, que al parecer varían su abundancia en el tiempo como

consecuencia de los procesos migratorios. Se encontró al menos tres formas de evitar la competencia

por polinizadores entre ambos cactus: tienen sus picos de floración en distintos meses, en distintos días

y variando las concentraciones de azúcar para lograr la visita de otros grupos de polinizadores. Se encontró también que las aves juegan un papel como polinizadores secundarios de ambos cactus,

algunas características de las flores también pueden ser atractivas para este grupo, por ejemplo que

producen algunas flores rojas (asociadas a aves), permanecen abiertas durante las primeras horas de la mañana. En el caso de P. leucocephalus¸ cambia las proporciones de los azucares contenidos en el néctar entre la noche y la mañana (disminuye la fructuosa, asociada a murciélagos y aumenta la sacarosa, atractiva para insectos y colibríes). Se observaron cambios en la producción de flores a lo largo de los meses, siendo febrero y marzo los

meses con mas flores para Stenocereus pruinosus, y abril y mayo para Pilosocereus leucocephalus. El primero produce un promedio de 1.06 ml (2.216 Kj/ml) de néctar por flor, mientras que P. leucocephalus

un promedio de 0.90 ml (1.952 Kj/ml). Se estimó que la abundancia relativa de S. pruinosus fue de 86 y 80 cactus/ha y para P. leucocephalus 25 y 27 en Motagua y Salamá respectivamente. Durante los meses de febrero y marzo se estimó un promedio de entre 1 y 3 flores abiertas por noche para S.

pruinosus, mientras que para P. leucocephala, fue más importante durante abril y mayo con entre 1 y 2

flores por cactus/noche. Un murciélago de L. curasoae debe recorrer más de 5 ha por noche en enero

para proveerse de energía diaria para subsistir, por el contrario, en marzo 0.3 ha producen energía

suficiente. Los cálculos realizados dan cuenta de que en el valle de Salamá que es el que presenta

mayor grado de perturbación, en el mes de marzo de mayor disponibilidad de flores, menos de 500 murciélagos migratorios podrían ser sostenidos por los recursos florales producidos por estos cactus. Para el Valle del Motagua la cobertura de bosques secos se ha estimado en 100,206 ha (Nájera y Paredes 2006). Mediante foto interpretación de fotografías aéreas y reconocimiento de campo, estimamos la cobertura y distribución de parches de bosques secos en el valle de Salamá en menos de

380.5 ha equivalentes al 2.96% del territorio evaluado (13,050 ha). Esto refleja el alto grado de fragmentación y la casi desaparición del ecosistema en este valle.


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ii

Debido a que la polinización y dispersión de semillas de cactus columnares está asociada a murciélagos

nectarívoros migratorios, podría considerarse que la interrupción en el flujo de polinizadores en el

corredor seco, son una grave amenaza para los sistemas de reproducción de especies claves de la

vegetación que podrían desencadenar en extinciones en cadena (Gordon et al. 1998). Este estudio, aporta información detallada de las interacciones entre animales y cactus columnares. Es necesario tomar medidas de conservación urgentes con acciones de reforestación, protección de

refugios, educación ambiental y otras acciones que nos permitan mantener la funcionalidad de este corredor, identificando y actuando primordialmente en las áreas críticas.





iii

SUMMARY

The columnar cacti Stenocereus pruinosus and Pilosocereus leucocephalus, two of the five species registered for Guatemala, has features corresponding to bat pollination systems. Based on the evidence of variation of latitudinal importance of nectarivory bats in the pollination of columnar cacti species, the following questions were formulated: Which is the level of importance of bats and other groups of fauna in the pollination of Stenocereus pruinosus and Pilosocereus leucocephalus?, and Which is the energetic contribution of the nectar of both cacti to the users of the resource?, Are the abundance of both species different in the studied valleys?. Likewise, studies of availability of floral resources offered by both cacti species were developed. To do so individuals counts were made in both valleys. Flowers by individual by night by month averages were obtained. The nectar volume produced by flowers of both species was measured each night and the energetic content by volume of produced nectar. It was found that at least 7 species of bats, 17 species of birds, 9 species of ants, 7 species of native bees and honey bees, 1 specie of butterflies and 1 rodent, use the floral, extrafloral and fruit resources of columnar cacti. For both cacti the primary pollinators were nectarivorous bats (S. pruinosus 44.4% and P. leucocephala 30.76 %), the species L. curasoae and Glosophaga soricina, seem to be the principal pollinators in both valleys. It was determined also that in both cacti exist partially redundant pollination systems, with tendency towards specialized systems. Results reflect that both cactus developed different strategies to avoid the competition by pollinators, because it seems that they vary their abundance in time as a consequence of migratory process. It was found at least three ways to avoid the competition between the cactus: their flowering peak happens in different months, different days and varying the concentrations of sugar to obtain the visit of other pollinators groups. Also it was found that birds play an important roll as secondary pollinators of both cacti, because of some features of the flowers that are attractive to this group, for example: the production of red flowers (associated to birds), they stay open during the first hours in the morning. In the case of P. leucocephalus, the proportion of sugars present in nectar changes between the night and the day (fructose diminish, associated to bats and sucrose increases, attractive to insects and humming birds). Changes in production of flowers trough the months were observed, been february and march the months with more flowers for Stenocereus pruinosus, and april and may for Pilosocereus

leucocephalus.The first one produces an average of 1.06 ml (2.216 Kj/ml)of nectar by flower, meanwhile P. leucocephalus an average of 0.90 ml (1.952 Kj/ml). It was estimated that the relative abundance of S.

pruinosus was of 86 and 80 cacti/h and for P. leucocephalus was 25 and 27 in the Motagua and Salamá

valley respectively. During the months of February and March it was estimated an average of 1 and 3 open flowers by night for S. pruinosus, meanwhile for P. leucocephala, was more important the months of april and may with 1 and 2 flower by cacti/night. One individual of L. curasoae has to run over more than 5 hours by night in juanuary to obtain enough energy to subsist, on the contrary, in march 0.3 hours produce enough energy. It was calculated that in the valley of Salamá which is the more perturbed,

during the month of march with more availability of flowers, less tha 500 migratory bats could be supported by the floral resources produced by this cactus.

For the Motagua valley the coverage of dry forest has been estimated in 100,206 ha (Nájera y Paredes

2006). Using Aerial photographs and field recognition, the coverage and distribution of patches of dry forest on the Salamá valley was estimated, finding in only 380.5 ha from evaluated area (13,050 ha), it

means 2.96%. This fact is a reflect of the high fragmentation degree and almost the disappear of this ecosystem in the valley. Because pollination and seed dispersal systems of columnar cacti traditionally had been associated with nectarivory migratory bats, it is believed that the interruption in the flow of pollinators among the corridor its a big threat for the reproduction systems of key species of vegetation and it could lead to chain extinctions (Gordon et al. 1998).





iv

This study brings detailed information about the interactions between animals and columar cacti. It is necessary to take urgent conservation measures with reforestation, refuges protection, environmental education and other actions that aloud to sustain the corridor functionality, identifying and acting mostly in the critical areas.





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ﬁEcología de la Polinización de los cactus columnares ...glifos.concyt.gob.gt/digital/fodecyt/fodecyt 2006.37.pdf · por la Secretaría Nacional de Ciencia y Tecnología,