DIHIBRIDINIS KRYŽMINIMAS

Sudėtingesnės analizės reikia nagrinėjant dihibridinį kryžminimą. Dihibridinis kryžminimas nuo monohibridinio skiriasi tuo, kad tiriamas ne vieno, o dviejų genų paveldėjimas. O tiriant dviejų genų paveldėjimą sutinkamos galimos dvi skirtingos situacijos. Vienu atveju tiriami genai yra skirtingose homologinių chromosomų porose, antruoju atveju – vienoje homologinių chromosomų poroje. Palyginkite jas.

P : ♀ B

B

A

A × ♂

b

b

a

a ♀

AB

AB × ♂

ab

ab

G : A B | a b AB | ab

F1 : b

B

a

A

ab

AB

Matote, kad F1 kartoje nieko ypatingo neįvyksta. Abiem atvejais galioja pirmosios kartos vienodumo taisyklė. [Žr. "Monohibridinis kryžminimas"]. Skirtumai atsiranda antrojoje kartoje - kryžminant heterozigotas.

P : ♀ b

B

a

A × ♂

b

B

a

A ♀

ab

AB × ♂

ab

AB

G : 1/4 A B, 1/4 A b, 1/4 a B, 1/4 a b | 1/4 A B, 1/4 A b, 1/4 a B, 1/4 a b 1/2 AB, 1/2 ab | 1/2 AB, 1/2 ab

F1 : ♀ ♂ 1/4 A B 1/4 A b 1/4 a B 1/4 a b ♀ ♂ 1/2 AB 1/2 ab

1/4 A BB

B

A

A

16

1

B

b

A

A

16

1

B

B

A

a

16

1

B

b

A

a

16

11/2 AB

AB

AB

4

1

AB

ab

4

1

1/4 A bb

B

A

A

16

1

b

b

A

A

16

1

b

B

A

a

16

1

b

b

A

a

16

11/2 ab

ab

AB

4

1

ab

ab

4

1

1/4 a BB

B

a

A

16

1

B

b

a

A

16

1

B

B

a

a

16

1

B

b

a

a

16

1

1/4 a bb

B

a

A

16

1

b

b

a

A

16

1

b

B

a

a

16

1

b

b

a

a

16

1

Ir kokie rezultatai? Antruoju atveju, kai abu genai buvo vienoje homologinių chromosomų poroje, genotipų

santykis gavosi 0,25AB

AB : 0,75

ab

AB : 0,25

ab

ab. Toksai santykis būdingas monohibridiniame kryžminimui. Jeigu AB

pakeistume santrumpa C, o ab - santrumpa c, tuomet galėtume drąsiai teigti, kad turime monohibridinį kryžminimą. Šis dviejų genų paveldėjimo atvejis, kai du genai paveldimi lyg vienas, vadinamas sukibusiu genų paveldėjimu. Jo paprastai nevadina tikru dihibridiniu kryžminimu. Paveldint sukibusiai kartu chromosomoje esantys genai visda pavekdimi kartu. Tiesa, genų sukibimas paprastai būna ne absoliutus. Apie tai skaitykite skyrelį "Genų sukibimo pažeidimai".

O štai pirmuoju atveju gavosi dar nematytas genotipų santykis:

B

B

A

A

16

1:

b

B

A

A

16

2:

B

B

a

A

16

2:

b

B

a

A

16

4 :

B

B

a

a

16

1 :

b

B

a

a

16

2 :

b

b

A

A

16

1:

b

b

a

A

16

2 :

b

b

a

a

16

1.

Fenotipų santykis visiško dominavimo pagal abu genus atveju:

16

9AB :

16

3aB :

16

3Ab :

16

1ab.

Dalinio dominavimo atveju pagal abu genus fenotipinis santykis gaunasi toks pat, kaip genotipinis santykis. Egzistuoja du atvejai, kai vieno geno aleliai dominuoja visiškai, kito – dalinai. Jų fenotipinius santykius galite perskaičiuoti iš genotipinio santykio.

Aukščiau pateikti santykiai rodo požymių išsiskyrimą dihibridiniame kryžminime. Jam būdinga savas dėsningumas, kuris išryškėja perskaičiuojant aukščiau pateiktą fenotipų santykį, bet nekreipiant dėmesio į kurį nors vieną geną iš dviejų:

Nekreipiant dėmesio į B geną gaunasi santykis

+

16

3

16

9A :

+

16

1

16

3a.

Sudėjus ir suprastinus jis bus 4

3A :

4

1a. O tai paprasčiausio monohibridinio kryžminimo santykis.

Lygiai tas pats gaunasi paskaičiuojant fenotipų santykį nekreipiant dėmesio į A geną. Iš šių dviejų pastebėjimų išvedamas nepriklausomo požymių paveldėjimo taisyklė:

Genai, esantys skirtingose homologinių chromosomų porose, paveldimi nepriklausomai.

Tuo tarpu vienoje chromosomų poroje esantys genai būna paveldimi kartu. Tokie kartu paveldimi genai yra vadinami sukibimo grupe. Iš esmės, sukibimo grupę sudaro visi genai, esantys toje pat homologinių chromosomų poroje.

Visi aukščiau pateikti išvedžiojimai bus teisingi, jeigu heterozigotinių individų pagal du genus gametų santykis tikrai bus 1/4 A B : 1/4 A b : 1/4 a B : 1/4 a b. Šio santykio tikrumo įrodymas pateiktas X pav. [Nubraižyti heterozigotų pagal du genus gametų susidarymo sardelinę schemą]. Šioje schemoje matyti, kad egzistuoja du mejozės variantai. Vieno mejozės variantas po lygiai gamina gametas A B ir a b, o kitas variantas – gametas A b ir a B. O kadangi abu mejozės variantai yra vienodai tikėtini, visi gametų genotipai gaminami su vienodomis tikimybėmis 1/4.

Galima būtų nagrinėti ir sudėtingesnius variantus – pvz., trihibridinį ir aukštesnius polihibridinius kryžminimus su įvairiais visiško ir dalinio dominavimo deriniais. Be to, mes nagrinėjome genus, kurie turi du alelius. O daug genų turi po 3 ir daugiau alelių. Jų analizė būtų panaši, tik lentelės ir santykiai gautųsi kur kas sudėtingesni.

intarpas KOMBINACINIS KINTAMUMAS IR ĮVAIROVĖKombinacinis kintamumas labai svarbus, kadangi užtikrina didžiulę lytiškai besidauginančių organizmų

genotipų (o kartu - ir fenotipų) įvairovę. Tarkime, kad turime porą individų, heterozigotinių pagal tuos pačius 30 genų. Tuomet ši pora gali palikti 230=1 073 741 842 gametų skirtingais genotipais. Tiesa, gametų genotipų tikriausiai bus mažiau dėl genų sukibimo. Nors, jei organizmas turi daugiau kaip 30 homologinių chromosomų porų, ir visi genai yra skirtingose porose, tuomet šis skaičius bus tikras.

Nepamirškime ir to, kad apvaisinimo metu gali susitikti ir susilieti bet kurios dvi gametos - susiliejimo variantų įvairovė bus dar didesnė – 230×230 = 260. Tiesa, zigotų genotipų įvairovė bus maždaug dvigubai

mažesnė - jų bus tik 2

NN 2 + , kur N = 230.

Tokie paskaičiavimai rodo, kad gamtoje dviejų individų vienodais genotipais praktiškai nebūna – kai tai rūšiai būdingas tik lytinis dauginimasis. Tiesa, kai rūšis labai gausi, o homologinių chromosomų porų nedaug, genotipai gali sutapti. Paskaičiuokite genotipų sutapimo tikimybes, remdamiesi lentele "Chromosomų skaičius diploidinėse ląstelėse" skyriuje "Branduolys". /Uždaviniai: pvz., Lietuvoje yra ~ 240 400 ha beržynų. Viename hektare beržyno vidutiniškai auga y beržų.

Prie jūsų namo auga beržas. Apytiksliai įvertinkite tikimybę, kad Lietuvoje auga dar vienas to paties genotipo beržas? Su prielaida, kad genų sukibimas yra absoliutus.Lietuvoje auginama ~ X kiaulių. /

Heterozigotinių tėvų lytinių palikuonių genotipų ir fenotipų įvairovė

Kryžminimo tipas

Genų skaičius, pagal kuriuos

heterozigotiniai tėvai

Gametų tipų skaičius pagal

skirtingus genotipus

Skirtingų fenotipų skaičius visiško

dominavimo atveju

Skirtingų genotipų skaičius

Homozigotinių individų pagal

tuos genus dalis

Monohibridinis 1 2 2 3 1/4Dihibridinis 2 4 4 9 1/16Trihibridinis 3 8 8 27 1/64Tetrahibridinis 4 16 16 81 1/256Polihibridinis n 2n 2n 3n 1/4n