Upload
dangcong
View
224
Download
1
Embed Size (px)
Citation preview
UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO
FACULDADE DE ENGENHARIA FLORESTAL
Programa de Pós-Graduação em Ciências Florestais e Ambientais
DIVERSIDADE DE FORMIGAS
(HYMENOPTERA:FORMICIDAE) EM PLANTIO DE TECA
NO PANTANAL MATO-GROSSENSE
JEANE RODRIGUES LOPES SANTOS
CUIABÁ – MT
2017
JEANE RODRIGUES LOPES SANTOS
DIVERSIDADE DE FORMIGAS
(HYMENOPTERA:FORMICIDAE) EM PLANTIO DE TECA
NO PANTANAL MATO-GROSSENSE
Orientador: Prof. Dr. Alberto Dorval
Dissertação apresentada à Faculdade de
Engenharia Florestal da Universidade Federal
de Mato Grosso, como parte das exigências do
Curso de Pós-Graduação em Ciências
Florestais e Ambientais, para obtenção do título
de mestre.
CUIABÁ – MT
2017
Aos amores da minha vida, meus pais,
Suedna Gomes Rodrigues Lopes,
José Lopes dos Santos Filho
DEDICO
AGRADECIMENTOS
- Primeiramente agradeço a Deus pelo dom da vida, pela misericórdia e
infinita bondade, e sobretudo pelo encaixe perfeito das coisas.
- À CAPES, pela bolsa de pesquisa concedida;
- À Faculdade de Engenharia Florestal, da Universidade Federal de Mato
Grosso juntamente com seus professores, técnicos em especial ao Sr.
Manoel Lauro da Silva, do Laboratório de Proteção Florestal, pela
amizade ajuda e aprendizado.
- Ao Dr. Alberto Dorval a oportunidade de redigir este trabalho e ter me
acolhido como sua orientada, e ter desempenhado seu papel de
orientador com maestria;
- Ao Dr. Otávio Peres Filho pela disponibilidade e contribuições dadas;
- A Dr. Lilian Favare pela dedicação e auxilio prestado;
- Ao Dr. Jacques H. C. Delabie do Laboratório de Mirmecologia do
CEPLACCEPEC (Ilhéus – BA) pela identificações taxonômicas das
formigas coletadas neste estudo;
- Ao Dr. Marcelo Dias de Souza que foi fundamental para o início desse
ciclo;
- A Empresa Teca do Brasil pela cessão da área para a realização deste
trabalho;
- Aos funcionários da Empresa Teca do Brasil pela colaboração
inestimável na realização desta pesquisa; em especial ao Geilson sempre
muito prestativo;
- A minha família, em especial meu pai José Lopes dos Santos Filho, a
minha mãe Suedna Gomes Rodrigues Lopes, a minha sobrinha Lara pelo
amor incondicional, apoio e incentivo. Amo vocês;
- Ao Afonso Teixeira Neto, Amanda Carolina, e Kelly Daiane pelo apoio e
paciência nas horas mais críticas.
-Ao Silvio Eduardo, meu irmão de mestrado, pela toda ajuda prestada nas
coletas do início ao fim, pelos inúmeros documentos escaneados, pela
amizade, parceria e cumplicidade, você foi parte fundamental para a
finalização desse trabalho, muito obrigada;
- Ao Tiago e Danielly pela amizade e parceria, sempre prestativos;
- Aos que participaram direta e indiretamente no desenvolvimento deste
trabalho, à Fabi, Thayza, Carol, Diego, Marcelo Lara, Mariana, Livio,
Aquirya que ajudaram e participaram nas inúmeras idas e vindas a
campo.
SUMÁRIO
Página RESUMO .................................................................................................. xi ABSTRACT ............................................................................................. xii 1. INTRODUÇÃO ................................................................................... 1 2. REVISÃO DE LITERATURA .............................................................. 3 2.1. FORMICIDAE .................................................................................. 3 2.2. EFEITO DOS PLANTIOS FLORESTAIS SOBRE A COMUNIDADE DE FORMIGAS .......................................................................................... 6 2.3. MÉTODOS DE AMOSTRAGEM PARA COLETA DE FORMÍCIDEOS .......................................................................................... 7 2.3.1. Extrator de Winkler ........................................................................ 8 2.3.2. Armadilha Pitfall............................................................................. 9 3. MATERIAL E MÉTODOS ................................................................. 11
3.1. ÁREA DE ESTUDO ....................................................................... 11 3.2. COLETA DE DADOS .................................................................... 12 3.2.1. 1ºMétodo: Armadilhas Pitffal ....................................................... 12 3.2.2. 2º Método: Extrator de Winkler .................................................... 13 3.3. IDENTIFICAÇÃO DO MATERIAL ENTOMOLÓGICO ................... 14 3.4. ANÁLISE DOS DADOS ................................................................. 14 3.4.1. Análise Faunística ....................................................................... 14 3.4.2. Índice constância ......................................................................... 14 3.4.3. Índice de dominância................................................................... 15 3.4.4. Índice de frequência .................................................................... 16 3.4.5. Índice de abundância .................................................................. 16 3.4.6. Índice de diversidade................................................................... 17 3.4.7. Equitatividade .............................................................................. 18 3.4.8. Índice de riqueza ......................................................................... 18 3.5. CURVA DE ACUMULAÇÃO DE ESPÉCIES ................................. 18 4. RESULTADOS E DISCUSSÃO ....................................................... 20 4.1. ANÁLISE QUALITATIVA E QUANTITATIVA GERAL.................... 20 4.2. ANÁLISE FAUNÍSTICA ................................................................... 2 4.3. INDICE DE DIVERSIDADE ........................................................... 42 4.4. CURVA DE ACUMULAÇÃO DE ESPÉCIES ................................. 43
5. CONCLUSÃO ................................................................................... 45
6. BIBLIOGRAFIA ................................................................................ 46
LISTA DE TABELAS
Página
1 - ESPÉCIES DE FORMIGAS AMOSTRADAS EM TALHÃO DE Tectona grandis (LAMIACEAE), COM ARMADILHAS PITFALL E EXTRATOR DE WINKLER, NO MUNICÍPIO DE NOSSA SENHORA DO LIVRAMENTO, ESTADO DE MATO GROSSO, 2015/2016.Error! Bookmark not defined.
2 - ESPÉCIES DE FORMIGAS AMOSTRADAS EM TALHÃO DE Tectona grandis (LAMIACEAE), COM ARMADILHAS PITFALL E EXTRATOR DE WINKLER, QUANTO AO HÁBITO ALIMENTAR, NO MUNICÍPIO DE NOSSA SENHORA DO LIVRAMENTO, ESTADO DE MATO GROSSO, 2015/2016. .................................................................. 28
3 - RELAÇÃO DAS SUBFAMÍLIAS, GÊNEROS E ESPÉCIES E SUAS PORCENTAGENS (%) E A QUANTIDADE (I) DE FORMIGAS COLETADAS EM TALHÃO DE Tectona grandis (LAMIACEAE) COM ARMADILHAS PITFALL E EXTRATOR DE WINKLER, NO MUNICÍPIO DE NOSSA SENHORA DO LIVRAMENTO, ESTADO DEError! Bookmark not defined.
4 - RELAÇÃO DAS SUBFAMÍLIAS, ESPÉCIES E PORCENTAGEM DE NÚMEROS INDIVÍDUOS COLETADOS EM TALHÃO DE Tectona grandis (LAMIACEAE), COM ARMADILHAS PITFALL E EXTRATOR DE WINKLER, NO MUNICÍPIO DE NOSSA SENHORA DO LIVRAMENTO, ESTADO DE MATO GROSSO, 2015/2016.Error! Bookmark not defined.
5 - RELAÇÃO DAS SUBFAMÍLIAS, GÊNEROS E PERCENTAGENS (%) DE ESPÉCIES (E) E DE NÚMEROS (I) DE INDIVÍDUOS AMOSTRADOS NO PERÍODO SECO, EM TALHÃO DE Tectona grandis (LAMIACEAE) COM ARMADILHAS PITFALL E EXTRATOR DE WINKLER, NO MUNICÍPIO DE NOSSA SENHORA DO LIVRAMENTO, MATO GROSSO, 2015/2016.Error! Bookmark not defined.
6 - RELAÇÃO DAS SUBFAMÍLIAS, GÊNEROS E PERCENTAGENS (%) DE ESPÉCIES (E) E DE NÚMEROS (I) DE INDIVÍDUOS AMOSTRADOS NO PERÍODO DE CHUVA, EM TALHÃO DE Tectona grandis (LAMIACEAE) COM ARMADILHAS PITFALL E EXTRATOR DE WINKER,NO MUNICÍPIO DE NOSSA SENHORA DO LIVRAMENTO, MATO GROSSO, 2015/2016.Error! Bookmark not defined.
7 - RELAÇÃO DAS SUBFAMÍLIAS, ESPÉCIES E PORCENTAGEM DE NÚMEROS INDIVÍDUOS (I) COLETADOS EM TALHÃO DE Tectona grandis (LAMIACEAE), COM ARMADILHAS PITFALL E EXTRATOR DE WINKLER, NO PERÍODO SECO, NO MUNICÍPIO DE NOSSA SENHORA DO LIVRAMENTO, ESTADO DE MATO GROSSO, 2015/2016. ................................ Error! Bookmark not defined.
8 - RELAÇÃO DAS SUBFAMÍLIAS, ESPÉCIES E PORCENTAGEM DE NÚMEROS INDIVÍDUOS COLETADOS EM TALHÃO DE Tectona grandis (LAMIACEAE), COM ARMADILHAS PITFALL E EXTRATOR
DE WINKLER, NO PERÍODO CHUVA, NO MUNICÍPIO DE NOSSA SENHORA DO LIVRAMENTO, ESTADO DE MATO GROSSO, 2015/2016. .................................................. Error! Bookmark not defined.
9 - FREQUÊNCIA E ÍNDICES DE ABUNDÂNCIA (A), CONSTÂNCIA (C) E DE DOMINÂNCIA (D) DAS ESPÉCIES DE FORMIGAS AMOSTRADAS COM ARMADILHA PITFALL EM TALHÃO DE Tectona grandis (LAMIACEAE), NOS PERÍODOS DE SECA, CHUVA E ANUAL, NO MUNICÍPIO DE NOSSA SENHORA DO LIVRAMENTO EM CUIABÁ, ESTADO DE MATO GROSSO, 2015/2016. ....................... 37
10 - FREQUÊNCIA E ÍNDICES DE ABUNDÂNCIA (A), CONSTÂNCIA (C) E DE DOMINÂNCIA (D) DAS ESPÉCIES DE FORMIGAS AMOSTRADAS COM ARMADILHA PITFALL EM TALHÃO DE Tectona grandis (LAMIACEAE), NOS PERÍODOS DE SECA, CHUVA E ANUAL, NO MUNICÍPIO DE NOSSA SENHORA DO LIVRAMENTO EM CUIABÁ, ESTADO DE MATO GROSSO, 2015/2016. ....................... 40
LISTA DE FIGURAS
Página
1 - LOCALIZAÇÃO DA FAZENDA CAMPINA NO MUNICÍPIO DE
NOSSA SENHORA DO LIVRAMENTO, ESTADO DE MATO GROSSO .. 11
2 - (A) ARMADILHAS PITFALL; (B) TRIAGEM DAS ESPÉCIES. ............ 13
3 - (A) EXTRATOR DE WINKLER; (B) DIVISÃO EXTRATOR DE
WINKLER................................................................................................. 14
4 - CURVA DE ACUMULAÇÃO DE ESPÉCIES DE FORMIGAS
AMOSTRADAS EM TALHÃO DE Tectona grandis (LAMIACEAE), COM ARMADILHAS PITFALL E EXTRATOR DE WINCLER, NO
MUNICÍPIO DE NOSSA SENHORA DO LIVRAMENTO, ESTADO DE
MATO GROSSO, 2015/2016 ................................................................... 44
xi
RESUMO
SANTOS, J. R.L. Diversidade de formigas (Hymenoptera:Formicidae) em plantio de Teca no Pantanal Mato-Grossense . 2017. Dissertação
(Mestrado em Ciências Florestais e Ambientais) – Universidade Federal de Mato Grosso, Cuiabá-MT. Orientador: Prof. Dr. Alberto Dorval. Embora a monocultura da teca seja uma das espécies florestais mais comercializadas e lucrativas no estado de Mato Grosso, ainda faltam informações sobre a diversidade de formigas que ocorrem dentro desses plantios no Estado. Diante disto, o presente estudo objetivou avaliar a diversidade de formigas em monocultura de teca, com a utilização de dois métodos de coleta, armadilhas pitfall e extrator de Winkler. As coletas ocorreram entre maio de 2015 e maio de 2016, na fazenda Campina, no município de Nossa Senhora do Livramento-MT, com um total de 480 amostras. Os indivíduos coletados foram triados e identificados taxonomicamente ao nível de gênero e de espécie, sendo coletadas 13.139 formigas nos dois métodos de amostragem, com 12.649 indivíduos coletados nas armadilhas pitffal e 356 pelo extrator de Winkler, pertencentes a 18 gêneros e cinco subfamílias. Myrmicinae, Formicinae foram as mais representativas em quantidade de espécies. Os gêneros Pheidole e Camponotus foram os representativos em número de espécies. No período de um ano foram amostradas 28 espécies, sendo 26 espécies de formigas coletadas com armadilha pitfall e 16 com o extrator de Winkler. Cerca de 17 espécies (60,71%) apresentam hábito alimentar onívoro, seguido de oito espécies (28,57%) apresentando hábito alimentar predador, e três (10,71%) sendo cultivadoras de fungo. Em relação ao índice de Shannon, no período anual (extrator de Winkler) foi o que apresentou maior índice de diversidade. A curva de acumulação de espécie demonstrou que o esforço amostral foi suficiente.
Palavras chaves: mirmecofauna, armadilha pitfall, extrator de Winkler,
índices faunísticos.
xii
ABSTRACT
SANTOS, J. R.L. Diversity of ants (Hymenoptera: Formicidae) in Teca plantationg in the Mato Grosso Pantanal. 2017. Dissertation (Master's
Degree in Forestry and Environmental Sciences) - Federal University of Mato Grosso, Cuiabá-MT. Advisor Prof. Dr Alberto Dorval. Although teak monoculture is one of the most commercialized and profitable forest species in the state of Mato Grosso, there is still a lack of information on the diversity of ants that occur within these plantations in the state. Therefore, the present study aimed to evaluate the diversity of ants in teak monoculture, using two methods of collection, pitfall traps and Winkler extractor. The samples were collected between May 2015 and May 2016, at Fazenda Campina, in the municipality of Nossa Senhora do Livramento-MT, with a total of 480 samples. The collected individuals were collected and taxonomically identified at the genus and species level, and 13,139 ants were collected in the two sampling methods, with 12,649 individuals collected in the pitffal traps and 356 by the Winkler extractor, belonging to 18 genera and five subfamilies. Myrmicinae, Formicinae were the most representative in quantity of species. The genera Pheidole and Camponotus were representative in number of species. In one year, 28 species were sampled, 26 species of ants collected with pitfall trap and 16 species with Winkler extractor. About 17 species (60.71%) presented an omnivorous food habit, followed by eight species (28.57%) presenting a predatory eating habit, and three (10.71%) being fungus cultivators. In relation to the Shannon index, in the annual period (Winkler extractor) it was the one with the highest diversity index. The species accumulation curve showed that the sampling effort was sufficient. Keywords: mirmecofauna, pitfall trap, Winkler extractor, faunal indices.
1
1. INTRODUÇÃO
No Brasil, o plantio de teca, apresenta boas oportunidades de
investimentos, pois a cultura apresenta adaptação às condições
edafoclimáticas em várias regiões do país.
Há um enorme interesse em se conhecer a produtividade das
monoculturas florestais, principalmente em questão da sua rentabilidade.
Todavia, do ponto visto ecológico, a produtividade é importante, mas a
manutenção e a conservação do equilíbrio a longo prazo é de suma
importância também.
Os plantios de espécies florestais contribuem para diminuição
da supressão das matas nativas e conservação dessas áreas. Visto que,
a matéria prima oriunda das florestas nativas é substituída pelos produtos
originários das plantações florestais comerciais.
Na teoria os monocultivos tendem a simplificar o ambiente
original, causando um desequilíbrio no mesmo. Entretanto, as áreas
degradadas pelas pastagens podem ser recuperadas, através das
plantações florestais, como uma das ferramentas, ocasionando uma
regeneração do ambiente degradado.
Pesquisas científicas comprovam que as alterações desses
ambientes podem ser avaliadas através de indicadores biológicos ou
bioindicadores e, neste sentido, o grupo mais importante são as formigas.
Tornando-as ferramenta eficiente no acompanhamento de áreas
degradadas, na avaliação de condições ambientais, no monitoramento de
regeneração de áreas florestais e de savanas pós- fogo.
Além disso, algumas espécies de formigas atuam como pragas
agrícolas, podendo causar danos a quase todas as culturas por cortarem
as folhas, ramos ou destruírem completamente o vegetal. Algumas
formigas atuam na reprodução das plantas, estando associadas como
agentes polinizadores e dispersores de sementes.
2
Para o inventário mais completo desses grupos de insetos é
vantajoso a junção de duas técnicas de coleta. Os mais recomendados
são, o extrator de Winkler em serapilheira, que é caracterizado por
obterem formigas de menor porte, e que possuem comportamento
críptico, raramente encontrado em armadilhas de queda, sendo este,
outro método de coleta, bastante utilizado, com eficiência comprovada em
levantamentos faunísticos.
Neste sentido, com a presente pesquisa, objetivou avaliar a
diversidade de formigas em monocultura de teca, com junção de dois
métodos de coleta, armadilhas pitfall e extrator de Winkler, sendo esse
último em serapilheira.
3
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1. FORMICIDAE
As formigas são insetos que pertencem a uma única família, a
Formicidae, (HÖLLDOBLER e WILSON, 1990; GALLO et al., 2002), e
está dentro da Ordem Hymenoptera que ocupa a terceira posição em
quantidade de espécies, tornando-se uma das mais evoluídas e de maior
diversidade ecológica (HÖLLDOBLER e WILSON, 1990; GRIMALDI e
ENGEL, 2005). Maior grupo de insetos sociais e predominantes na
maioria dos ecossistemas terrestres, habitam desde regiões subpolares
até o Equador, e em ilhas oceânicas, com exceção dos polos e dos mares
(WILSON, 1987).
Existem cerca de 15.000 a 20.000 espécies descritas,
distribuídas em 11 subfamílias, com aproximadamente 297 gêneros,
sendo de 3.000 a 8.000 espécies citadas na região Neotropical
(HÖLLDOBLER e WILSON, 1990; FOWLER et al., 1991).
De acordo com Fernández e Ospina (2003), Lach et al. (2010)
estimativas indicam que o número de táxons de formigas ultrapasse os
25.000, sendo que a maioria das espécies não identificadas se encontram
nas florestas tropicais. De acordo com Brady et al. (2014) ocorrem no
Brasil as subfamílias, Agroecomyrmecinae, Amblyoponinae,
Dolichoderinae, Dorylinae, Ectatomminae, Formicinae, Heteroponerinae,
Martialinae, Myrmicinae, Paraponerinae, Ponerinae, Proceratiinae e
Pseudomyrmecinae.
A presença ou ausência da mirmecofauna em um determinado
local pode ser explicada através da avaliação dos diferentes fatores
ambientais (FREITAS et al., 2006). Os fatores abióticos podem controlar o
acesso dos grupos de formigas, aos recursos alimentares e os lugares de
nidificação (KASPARI, 2000). A umidade se manifesta de maneira direta
(precipitação), e de forma indireta (umidade do ar e do solo, evaporação e
disponibilidade de água), e influenciam a vida dos insetos de modo
4
geral, as formigas possuem certas preferências, pelo qual evitam
excesso de água ou uma seca (LARA, 1992).
A temperatura influência de forma direta e indireta os insetos.
Diretamente, afetando seu desenvolvimento e comportamento, e
indiretamente, sua alimentação. A temperatura ótima fica em torno de
25°C, o intervalo (15°C a 38°C) é ótimo para desenvolvimento e as
atividades dos insetos (SILVEIRA NETO et al.,1976). Segundo Hölldobler
e Wilson (1990) temperatura ideal fica em torno de 30ºC, tornando-se
favorável às atividades e processos fisiológicos das formigas. Por isso, a
região Neotropical apresenta a segunda maior riqueza de gêneros,
representando 39% da fauna do mundo, e a maior proporção de gêneros
endêmicos (BOLTON, 1994; LATTKE, 2003).
De acordo com Hölldobler e Wilson (1990), as formigas são
organismos termofílicos, ou seja, precisam de altas temperaturas para se
desenvolver, por isso em temperaturas abaixo de 20°C apresentam pouca
atividade e nenhuma abaixo de 10°C, com exceção das espécies de clima
frio. Santos et al. (2008) concluíram que as espécies de formigas podem
responder de maneira diferente às variações de temperatura, umidade,
precipitação dentre outros.
Outras variáveis que afetam o comportamento dos insetos são
a precipitação e a umidade relativa do ar. A precipitação tem ação
mecânica direta, que podem diminuir as populações dos insetos após
chuvas com fortes intensidades (SILVEIRA NETO et al., 1976).
De maneira geral as formigas em todos os “habitats” estão
sujeitas a estresse proveniente da desidratação. Até mesmo colônias, em
florestas tropicais estão vulneráveis de serem deslocadas de seus locais
de nidificação, durante a estação seca (HÖLLDOBLER e WILSON, 1990).
Por possuírem uma alta diversidade, as espécies de formigas
podem fazer seus ninhos em vários locais: no solo, em raízes, entre
rochas, em troncos, folhas e nos espaços urbanos (HÖLLDOBLER e
WILSON, 1990). Alguns formicídeos constroem seus ninhos em locais
passageiros, galhos caídos, troncos de árvores mortas e apodrecidos são
alguns exemplos de locais (CARVALHO e VASCONCELOS, 2009). As
5
aglomerações das formigas de serapilheira são encontradas em
sementes, folhas, plantas mortas, galhos, e em pedaços de madeira
podre (WILSON, 1959; KASPARI, 1996).
Dentro de um mesmo gênero, a mirmecofauna podem
apresentar diversidade de forma, diferentes comportamentos, variedades
extremas de tamanho, cor, pilosidade e agressividade dentro do mesmo
gênero (SILVESTRE, 2000).
Uma das estratégias que fizeram com que as formigas
evoluíssem e se estabelecessem em diversos ambientes, foi a da
alimentação. Consomem alimentos com alto teor de proteína, carboidratos
e lipídeos. De acordo com Fowler et al. (1991) e Parra (1991) o padrão
básico encontrado como fonte de proteínas é a predação ou a
alimentação baseada em cadáveres de outros insetos. Os carboidratos
são adquiridos por meio da ingestão de açúcares e polissacarídeos
provindos do néctar de plantas ou de outros insetos e os lipídeos pela
ingestão de diferentes tipos de óleos e gorduras.
Podem ser predadoras generalistas e especialistas, onívoras,
nectarívoras, coletoras de sementes, e polinívoras (HÖLLDOBLER e
WILSON, 1990). Há ainda espécies com preferência alimentar por fungos
simbiontes (TRIPLEHORN e JOHNSON, 2011) e formigas que defendem
insetos sugadores de seiva de planta permutando “honeydew”, uma
secreção liberada pelos insetos sugadores, com alto teor de carboidratos
e utilizada como fonte de alimento (BUENO e CAMPOS-FARINHA, 1999).
Algumas formigas estão limitadas a buscar seu alimento sob as
superfícies, no solo, na serapilheira e nas plantas, pois não possuem
asas, como é o caso das formigas operárias (FOWLER et al., 1991).
A diversidade de insetos está relacionada com a diversidade de
plantas perenes de modo positivo e negativamente, associada com as
plantas anuais. Portanto, a expectativa é de encontrar em ambientes de
maior complexidade estrutural, maior riqueza de formigas (DEAN e
MILTON, 1995).
A complexidade estrutural tem influência na superfície de
forrageamento e na capacidade de captura de alimento (ANDERSEN,
6
2000). Della Lucia et al. (1982) destacam que a estrutura do dossel,
luminosidade e o espaçamento entre plantas podem afetar as
comunidades de formigas.
Habitats estruturalmente complexos aumentam a capacidade
do suporte do meio abrindo oportunidade de instalação e sobrevivência de
maior número de espécies, pois apresentam maior variedade de recursos
disponíveis como alimentação e esconderijos (LAWTON,1983).
Os ambientes que sofrem o processo de substituição, e
simplificação da sua estrutura pela atividade silvicultural e agricultura,
ficam mais vulneráveis o processo de deterioração da biodiversidade
desses locais (MAJER, 1983; 1992).
2.2. EFEITO DOS PLANTIOS FLORESTAIS SOBRE A COMUNIDADE DE
FORMIGAS
Estudos sobre a diversidade da mirmecofauna em plantios
florestais demostram que a diversidade de espécies de formigas é
reduzida no caso de ambientes homogêneos (CASTRO et al., 1990;
FOWLER et al., 1991; SILVA e BRANDÃO, 1999). A fragmentação de
habitats não afeta consideravelmente a riqueza de espécies de formigas,
mas afeta a composição de espécies (VASCONCELOS e DELABIE,
2000).
Matos et al. (1994) encontraram maior diversidade de
formicídeos com o aumento da complexidade da vegetação e da
serapilheira. Oliveira et al. (1995) constataram que a diferença na
diversidade de formigas é influenciada pelas características do local, e
que quanto maior sua complexidade, maior a diversidade de espécies.
Ramos et al. (2003a) apontaram que ecossistemas nativos preservam
inúmeros elementos de diversidade da fauna e flora e que a atividade
humana nestes ambientes interfere na manutenção da diversidade.
Segundo Marinho et al. (2002) a riqueza de espécies de
formigas não depende apenas da complexidade dos ambientes. A
7
recolonização de áreas por determinadas plantas é seguida pela
recolonização de espécies de formigas. (MAJER et al.,1983).
Em ambientes complexos ocorrem maior oportunidade de
implementação e sobrevivência de uma quantidade maior de espécies,
devido ao meio possuir capacidade de suporte, fazendo com que ocorra a
permanência das espécies nos fragmentos de floresta (SANTOS et al.,
2006). Além do grau de complexidade da cobertura vegetal e das
interações inter e intra-específicas (LEVINGS, 1983; OLIVEIRA, 2009).
Supostamente, a riqueza local de formigas em fragmentos está
mais intimamente ligada a diversidade de habitats disponíveis no local.
Outros aspectos também atuariam em escala local, como por exemplo, a
estrutura física, a quantidade de serapilheira e sítios de nidificação
(SANTOS et al., 2006),
As relações das formigas com a vegetação mostram que o tipo
e a intensidade da alteração do ambiente podem produzir respostas
diferentes, portanto algumas espécies são beneficiadas e outras
prejudicadas diante dessas modificações ambientais (OLIVEIRA, 2009).
2.3. MÉTODOS DE AMOSTRAGEM PARA COLETA DE FORMÍCIDEOS
A presença e a abundância dos formicídeos nos biomas
mostram a simplicidade de coleta, pelo qual são utilizados métodos
razoavelmente simples de amostragem, para se obter informações da
diversidade da mirmecofauna de uma região, usando apenas um método
(SARMIENTO, 2003). Existem vários métodos de coleta utilizados para
estudos da família Formicidae e que precisam atender alguns critérios de
custo/ benefícios para que se possa utilizar em avaliações ambientais
(FARIA et al., 2001).
As formigas possuem amplo espaço geográfico de nidificação e
diferentes estilos de vida com ninhos na serapilheira, solo, troncos de
árvores em estado de decomposição, na vegetação, entre outros.
Portanto, a escolha do método de coleta deve ser bastante criteriosa, pois
cada técnica tem suas peculiaridades e sua eficiência varia de acordo
8
com o local escolhido para estudo. Dentre as diversas técnicas utilizadas
nos levantamentos faunísticos, encontram-se armadilhas do tipo “pitfall”,
extrator de Winkler, coletas manuais, iscas, funil de Berlese etc.
(BESTELMEYER et al., 2000).
As armadilhas de queda constituem uma metodologia
amplamente utilizada em estudos de formicídeos (GARCÍA e LÓPEZ,
2001). Com o surgimento da técnica de extração de Winkler aumentou o
conhecimento sobre diversidade de formigas e sua biomassa, combinado
com a técnica de coleta clássica pitfall tem-se o complemento das
informações (BESTELMEYER et al., 2000).
Trabalhos centralizados em formigas que vivem na serapilheira,
constataram que o uso de mais de um método de amostragem é mais
eficaz que a utilização de apenas uma técnica para realização de
inventários completos das espécies da mirmecofauna (MAJER, 1997;
DELABIE et al., 2000b).
Soares et al. (2003) recomendaram a diversidade das técnicas
de coletas junto com a aleatorização dos pontos da mesma, e número
suficiente de armadilhas para que possa obter dados quantitativos
eficientes. Segundo Longino et al. (2002), diferentes técnicas de coleta
devem ser empregadas, para que a análise faunística obtenha resultados
adequados e os diferentes fragmentos do ecossistema sejam amostrados.
Além disso, inventários organizados, que empregam diferentes
métodos de amostragem e coletas, em diversos ambientes ou época do
ano, são mais adequados para pesquisas ecológicas, pois os dados
quantitativos podem ser aplicados para a caracterização da população
sob diferentes condições (LONGINO e COLWELL, 1997).
2.3.1. Extrator de Winkler
Essa técnica de coleta é bastante utilizada para levantamentos
faunísticos de formigas em serapilheira, principalmente, em florestas
tropicais. A mimercofauna que forrageia na superfície do solo ou na
9
vegetação são de porte grande e as formigas que vivem na serapilheira
ou no meio edáfico são de pequeno porte (DELABIE et al., 2015).
Por isso, o método extrator de Winkler é mais eficiente na
coleta de determinados grupos de formigas com tamanho minúsculo e
comportamento críptico, dificilmente coletadas em outros métodos (PARR
e CHOWN, 2001). Com o extrator de Winkler ocorreu uma minirrevolução
no estudo da diversidade de formigas, devido a possibilidade de
conhecer as formigas diminutas da serapilheira e edáficas, antes
parcialmente conhecidas (DELABIE et al., 2015).
2.3.2. Armadilha Pitfall
Essa armadilha é utilizada para estimativas de abundância e
composição de espécies de formigas, que forrageiam no solo ou na
serapilheira. O método pode ser realizado em períodos de duração, curtos
(dias) ou longos (contínuos), dois a três dias podem ser suficientes para
coleta das espécies de formigas, que estão forrageando sobre as
armadilhas e permite avaliação da abundância dessas espécies
(BESTELMEYER et al., 2000).
Uma armadilha do tipo “pitfall” consiste em um recipiente de
superfície interna lisa, quase perpendicular. Estas armadilhas devem ser
enterradas rentes ao solo, de modo que as formigas ao forragearem
caiam e fiquem presas, as armadilhas devem ser preenchidas a um terço
de seu volume, com um composto líquido contendo água, detergente e
álcool. Os tamanhos podem variar, mas a profundidade mínima deve ser
de 10 cm, pois os muito pequenos são difíceis de manejar. No momento
da escavação o terreno deve ser alterado o mínimo possível
(SARMIENTO, 2003).
O detergente auxilia na coleta dos indivíduos, pois quebra a
tensão superficial, prevenindo a fuga das formigas da armadilha
(BESTELMEYER et al., 2000). As armadilhas podem ter aumento da sua
eficiência se forem utilizadas com uma isca (ALMEIDA et al., 2003).
10
Machado et al. (2012) avaliaram a eficiência de diferentes
concentrações de cloreto de sódio e o tempo de amostragem, os autores
constataram que as concentrações de 10g e 15g de cloreto de sódio
foram os que obtiveram os melhores índices de conservação.
11
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1. ÁREA DE ESTUDO
O trabalho foi realizado na fazenda Campina, de propriedade
da empresa Teca do Brasil, localizada no distrito de Pirizal, município de
Nossa Senhora do Livramento (MT), a 73 km ao Sudoeste da capital
Cuiabá (Figura 1). A área caracteriza-se por apresentar um clima tipo Aw,
segundo a classificação de Köppen, com estações seca e chuvosa bem
definidas (PEEL et al., 2007).
Apresentando umidade relativa do ar de 70% a 75%,
precipitação entre 1200 mm a 1300 mm anual e temperatura média de
25ºC, com médias das mínimas de 20ºC e das máximas de 32ºC
(CAMPELLO JÚNIOR et al., 1991). O relevo característico é o suave
ondulado e o solo é classificado como Planossolo Háplico Eutrófico, de
textura franco-argilo-arenosa com pH em torno de 6,1 (EMBRAPA, 2006).
FIGURA 1 - LOCALIZAÇÃO DA FAZENDA CAMPINA NO MUNICÍPIO DE NOSSA SENHORA DO LIVRAMENTO, ESTADO DE MATO GROSSO
12
3.2. COLETA DE DADOS
A pesquisa foi realizada de maio de 2015 a maio de 2016 em
um talhão de Tectona grandis, com 14 anos de idade e espaçamento de
3mx2m, utilizando dois métodos de amostragem: armadilha tipo pitfalle e
extrator de Winkler.
3.2.1. Primeiro método: Armadilhas Pitffal
Foram utilizadas 20 armadilhas tipo pitfall composta por garrafa
de plástico transparente de 15 cm de altura e 2,5 cm de diâmetro,
distribuídas dentro do talhão nas linhas, entre árvores, tendo uma
distância de 20 metros entre as armadilhas e entre linhas. As armadilhas
foram enterradas com suas bordas ao nível do solo contendo água,
detergente neutro e sal (AQUINO et al., 2006).
As armadilhas permaneceram no campo por um período de 15
dias a cada mês (Figura 2A). Após esse período, foram retiradas e
transportadas para o Laboratório de Proteção Florestal, da Faculdade de
Engenharia Florestal (LAPROFLOR), da Universidade Federal de Mato
Grosso para triagem dos espécimes (Figura 3B), separando-os e
acondicionando-os em recipientes devidamente etiquetados contendo
álcool 70%.
13
FIGURA 2 - (A) ARMADILHAS PITFALL; (B) TRIAGEM DAS ESPÉCIES.
3.2.2. Segundo método: Extrator de Winkler
Foram demarcadas 12 linhas com 170 metros de comprimento
cada, contendo 50 árvores por linha. Cada espaço entre as árvores foi um
ponto de amostragem, perfazendo nas 12 linhas, 600 pontos possíveis de
amostras.
As linhas amostradas foram sorteadas a cada coleta, não
sendo repetidos pontos de amostra. A delimitação da área da coleta da
serapilheira foi realizada através de um quadro de madeira de 1m x 1m e
lançados nos locais pré-determinados por sorteios. A serapilheira
depositada na superfície do solo, no interior do quadrado de madeira foi
coletada, acondicionadas em sacos plásticos de 50 litros, de cor preta,
devidamente etiquetado, constando o número da linha selecionada, e o
número da árvore.
Posteriormente, os sacos plásticos contendo a serapilheira
foram transportados para o LAPROFLOR, em seguida as amostras foram
peneiradas individualmente e colocadas no extrator de Winkler (Figura 4 e
5) permanecendo, por 72 horas, para as coletas dos espécimes de
formigas que foram acondicionadas em recipientes contendo álcool 70%
devidamente etiquetados com a data da coleta, linha e árvore
selecionada.
14
FIGURA 3 - (A) EXTRATOR DE WINKLER; (B) DIVISÃO EXTRATOR DE
WINKLER.
3.3. IDENTIFICAÇÃO DO MATERIAL ENTOMOLÓGICO
A identificação taxonômica dos espécimes coletados foi
efetuada pelo Prof. Dr. Jacques H. C. Delabie, do Laboratório de
Mirmecologia do CEPLAC-CEPEC, Ilhéus, Bahia.
3.4. ANÁLISE DOS DADOS
3.4.1. Análise Faunística
Foi realizada análise quantitativa através da contagem direta
dos exemplares, identificados e calculados os índices faunísticos de
frequência, abundância, dominância e constância foram calculados com
base no programa ANAFAU- análises faunísticas, desenvolvido pelo
Setor de Entomologia da ESALQ/USP.
3.4.2. Índice Constância
Foi calculado utilizando-se dados mensais de coleta pela
fórmula de Dajóz (1974):
15
(1)
Em que:
C: constância;
P: quantidade de coletas, em que a espécie foi capturada;
N: quantidade total de coletas efetuadas.
As espécies serão distribuídas em categorias, conforme classificação de
Bodenheimer (1955):
- Espécies constantes (W): presentes em mais de 50% das coletas;
- Espécies acessórias (Y): presentes de 25 a 50% das coletas;
- Espécies acidentais (Z): presentes em menos de 25% das coletas.
3.4.3. Índice de Dominância
Foi obtido pelas equações propostas por Sakagami e
Matsumura (1967):
(2)
Em que:
n1: 2(K +1);
n2: 2(N - K + 1)
(3)
Em que:
N: número total de indivíduos capturados; K: número de
indivíduos de cada espécie; Fo:valor obtido da tabela de distribuição de F
ao nível de 5% de probabilidade.
16
Considerar-se-ão espécies dominantes aquelas cujo valor do LI
for maior que S, calculado para o valor de K = 0.
3.4.4. Índice de Frequência
Será obtido calculando-se a percentagem de indivíduos de
cada espécie em relação ao total de indivíduos capturados em cada
ambiente, conforme Silveira Neto et al., (1976):
(4)
Em que:
IF: índice de frequência (%);
N: número de indivíduos de cada espécie coletada;
T: número total de indivíduos coletados
3.4.5. Índice de Abundância
Para o cálculo deste índice, será utilizado uma medida de
dispersão (SILVEIRA NETO et al., 1976), determinando-se o intervalo de
confiança (IC) e o teste “ t” a 5% e a 1% de probabilidade. Para se estimar
a abundância das espécies, serão consideradas as seguintes classes:
Rara (r): número de indivíduos menor do que o limite inferior do IC a
1% de probabilidade;
Dispersa (e): número de indivíduos situado entre os limites inferiores
do IC a 5% e 1% de probabilidade;
Comum (c): número de indivíduos situado dentro do IC a 5% de
probabilidade;
Abundante (a): número de indivíduos situado entre os limites
superiores de IC a 5% e 1% de probabilidade;
Muito abundante (m): número de indivíduos maior do que o limite
superior do IC a 1% de probabilidade.
17
3.4.6. Índice de Diversidade
Para cada comunidade será calculado um índice de
diversidade, mostrando a relação existente entre o número de espécies e
de indivíduos e comparando-as entre si. A equação utilizada será a de Hill
(1973), citado por Ludwig e Reynolds (1988):
(5)
Em que:
- pi: proporção de indivíduos da i-enésima espécie; A: pode ser igual
a 0, 1 e 2;
- *A = 0 N0 S, sendo S: o número total de espécies.
- *A = 1 N1= eH', sendo H' o índice de Shannon, que transformado
fornece o número de espécies abundantes:
(6)
Em que:
*A2 N2 = 1/λ
O índice de Simpson (λ) dá mais peso a espécies muito
abundantes do que a espécies raras. Portanto, da sua transformação
obtém-se o número de espécies muito abundantes:
(7)
Em que:
S: número total de espécies consideradas; N: número total de indivíduos
da população;
Ni: número de indivíduos em cada uma das i-ésimas espécies;
18
3.4.7. Equitatividade
O índice de equitatividade (E) será obtido por meio da relação
entre N2 e N1: número 1 da diversidade de Hill; N2: número 2 da
diversidade de Hill.
(8)
em que:
- E= equitatividade;
- N1= número 1 de diversidade de Hill;
- N2= número 2 da diversidade de Hill.
3.4.8. Índice de Riqueza
Foi calculado o Índice de Riqueza de Margaleff, que demonstra
a riqueza de espécies existentes dentro de cada área e expressa a
diversidade de espécies, ou seja, refere-se à abundância de uma
determinada área geográfica, região ou comunidade (RODRIGUES et al.,
2004).
(9)
em que:
- S = No de espécies presentes no ambiente;
- Log10N = logaritmo (base 10) do número de indivíduos presentes
no ambiente.
3.5. CURVA DE ACUMULAÇÃO DE ESPÉCIES
Indica a riqueza de espécies em função do espaço amostral.
Com isso é possível saber se houve uma suficiência amostral, uma
19
representatividade da diversidade das espécies de formigas do local
estudado.
20
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1. ANÁLISE QUALITATIVA E QUANTITATIVA GERAL
Foram coletadas 13.139 formigas pelos dois métodos de
amostragem, durante os períodos de seca e de chuva, perfazendo um
ano. No total foram amostradas cinco subfamílias, 18 gêneros e 28
espécies. Monteiro et al. (2011) estudaram a composição e riqueza de
Formicidae em plantio de teca no norte de Mato Grosso e coletaram 17
espécies de formigas utilizando o método do extrator de Winkler. Do total
de formigas coletadas 12.649 indivíduos foram coletados com armadilhas
pitfall e 356 pelo extrator de Winkler.
Essa disparidade dos valores por armadilhas pode ser
explicada pelo fato do método de extrator de Winkler, ser limitado nos
períodos secos, pois as formigas de serapilheira transportam seus ninhos
para maiores profundidades no solo ou começam a forragear,
preferivelmente, sobre a vegetação, o que pode influenciar a eficiência de
captura das espécies (BESTELMEYER et al., 2000).
Além do mais, coletas de serapilheira, feitas em período diurno,
que utilizam o método de extrator de Winkler não coletam formigas de
hábitos noturnos, diferente da armadilha pitfall que coletam indivíduos de
diferentes hábitos.
Lopes e Vasconcelos (2008) compararam três métodos de
coleta na amostragem de formigas, no Cerrado brasileiro, e constaram
que armadilhas pitfall foram mais eficiente na floresta de galeria, sujeita às
inundações e no Cerrado sensu stricto, enquanto que o extrator de
Winkler foi eficiente em floresta semidecidual e na floresta de galeria, não
sujeitas às inundações. Segundo Parr e Chown (2001) a eficiência do
extrator de Winkler depende da quantidade de cobertura de serapilheira.
Portanto, a combinação dos dois métodos, como proposto
Agosti e Alonso (2000) é o mais apropriado. Este protocolo, originalmente
desenvolvido para o estudo de formigas em florestas tropicais, foi
21
recentemente recomendado como protocolo adequado para um inventário
mais completo de formigas, nas regiões temperadas e subtropicais da
América do Norte (KING e PORTER, 2005).
No presente estudo foram encontrados 18 gêneros, sendo eles
Tapinoma, Dorymyrmex, Labidus, Nomamyrmex, Brachymyrmex,
Camponotus Acromyrmex, Atta, Cephalotes, Crematogaster, Pheidole,
Sericomyrme, Solenopsis, Strumigenys, Anochetus, Neoponera,
Odontomachus e Pseudoponera. Dentre esses gêneros, cabe destacar os
que ocorreram nos dois métodos de coleta, Dorymyrmex, Labidus,
Brachymyrmex, Acromyrmex, Crematogaster, Pheidole, Sericomyrmex,
Solenopsis, Strumigenys, Neoponera, Pseudoponera. (Tabela 1).
TABELA 1 - RELAÇÃO DAS SUBFAMÍLIAS, GÊNEROS E ESPÉCIES E SUAS PORCENTAGENS (%) E A QUANTIDADE (I) DE FORMIGAS COLETADAS EM TALHÃO DE Tectona grandis COM ARMADILHAS PITFALL E EXTRATOR DE WINKLER, NO MUNICÍPIO DE NOSSA SENHORA DO LIVRAMENTO-MT,2015/2016
Subfamília/Espécie
Pitfall Extrator de Wincler
E % I % E % I %
Dolichoderinae Tapinoma - - - - 1 6,7 105 29,49 Dorylinae Dorymyrmex 1 3,85 86 0,68 1 6,7 4 1,12 Labidus 2 7,69 7.615 60,20 1 6,7 3 0,84 Nomamyrmex 1 3,85 40 0,32 - - - - Formicinae Brachymyrmex 2 7,69 51 0,40 1 6,7 11 3,09 Camponotus 4 15,38 1.054 8,33 - - - - Myrmicinae Acromyrmex 1 3,85 22 0,17 1 6,7 1 0,28 Atta 1 3,85 170 1,34 - - - - Cephalotes - - - - 1 6,7 2 0,56 Crematogaster 1 3,85 5 0,04 1 6,7 2 0,56 Pheidole 5 19,23 2.344 18,53 2 13,3 59 16,57 Sericomyrmex 1 3,85 7 0,06 1 6,7 1 0,28 Ponerinae Anochetus 1 3,85 8 0,06 - - - - Neoponera 1 3,85 15 0,12 1 6,7 1 0,28 Odontomachus 1 3,85 37 0,29 - - - - Pseudoponera 1 3,85 2 0,02 1 6,7 2 0,56 Total 26 100 12.649 100 15 100 356 100
Na armadilha pitfall, a subfamília Myrmicinae foi a que
apresentou maior número de espécies por gênero com 46,17%, seguido
por Formicinae com 23,07% e Dorylinae com 15,39%, enquanto pelo
22
método extrator de Winkler, Myrmicinae foi a mais representativa no
número de espécies com 64,6%, seguido por Dolichoderinae com 29,49%
(Tabela 1).
Dentre os 18 gêneros amostrados, 16 ocorreram na armadilha
pitfall e 13 no extrator de Winkler. Na pitfall, os gêneros mais
representativos em quantidade de indivíduos coletados foram Labidus
com 7.615 indivíduos (60,20%), Pheidole com 2.344 (18,53%), Solenopsis
com 1.179 (9,32%) e Camponotus com 1.054 (8,33%). Pelo método do
extrator os gêneros Tapinoma com 105 indivíduos (29,49%), Solenopsis
com 101 (28,37%), Strumigenys 64 (17,98%) e Pheidole com 59 (16,57%)
foram os mais importantes em quantidade de indivíduos (Tabela 1).
Dos 18 gêneros registrados, Pheidole com cinco espécies,
Camponotus, com quatro, Solenopsis, Brachymyrmex, Labidus, com duas
espécies cada, foram os mais representativos. Pheidole, Solenopsis,
Camponotus estão dentre os mais abundantes e ricos em quantidade de
espécies no planeta (BOLTON, 1995) e frequentes na região Neotropical
(WILSON, 1976). Marinho et al. (2002), em uma área de eucalipto e
cerrado utilizando o extrator de Winkler, observaram a ocorrência dos
gêneros Camponotus, Pheidole e Solenopsis como os mais ricos em
espécies. Enquanto, Majer e Delabie (1994); Verhaagh e Rosciszewski
(1994) e Soares et al. (1998) encontraram resultados semelhantes,
embora os métodos de coleta tenham sido diferentes.
O gênero Pheidole foi o mais abundante e esse resultado
corroboram com os obtidos por Santos e Marques (1996); Soares et al.
(1998) e Dias (2004). Este gênero é amplamente distribuído, com mais de
600 espécies na região Neotropical (WILSON, 2003), possuindo o maior
número de espécies nas Américas (HÖLLDOBLER e WILSON, 1990).
Várias espécies do gênero Pheidole apresentam eficiente
sistema de recrutamento, o que as tornam dominantes em sua área de
ocorrência, e lhes permitem explorar com eficiência os recursos
alimentares e excluir de maneira eficiente seus competidores (FOWLER,
1993). É classificada tanto como espécie praga quanto como
bioindicadora, pois apresenta papéis ecológicos diversificados
23
(KUSNEZOV, 1956; BRIAN, 1983; HOLLDOBLER e WILSON, 1990).
Considerado um gênero não especialista, competitivo com espécies
coletoras de sementes, onívoras, predadoras e mutualísticas em
associações, com plantas e Homoptera (SUDD e FRANKS, 1987;
HÖLLDOBLER e WILSON, 1990).
O gênero Labidus foi o mais representativo em relação ao total
de indivíduos coletados, com 7.618. As formigas desse gênero são
nômades e possuem comportamento de recrutamento legionário,
extremamente agressivas e invasoras de ninhos de cupins, abelhas,
vespas e formigas. (HÖLLDOBLER e WILSON, 1990). São caracterizadas
por sua tolerância às perturbações ambientais (LUTINSKI et al., 2008).
O gênero Camponotus, considerado o segundo mais
representativo neste estudo, apresenta a maioria das suas espécies
generalistas e oportunistas em termos de dieta e local de nidificação. As
espécies oportunistas esquiva das interações agressivas, usualmente
coletam os alimentos com agilidade até serem transportadas por outra
espécie mais agressiva ou numerosa (SILVESTRE, 2000). Por outro lado,
esse autor detectou um comportamento agressivo da espécie
Camponotus crassus, com operárias capazes em dominar o alimento e
eliminar espécies de Pheidole. Possuem alta capacidade de adaptação,
além de ser invasora com elevado potencial de interação com outros
organismos, alimentam-se de dieta líquida e mantêm associações com
homópteros (FOWLER et al., 1991).
Várias espécies desse gênero apresentam hábito alimentar
onívoro (WILSON, 1976) e são abundantes em inventários taxonômicos
(BONNET e LOPES, 1993). De acordo com Mariano, (2004) espécies
desse gênero nidificam dentro de cavidades variadas: galhos, troncos,
epífitas, montes de matéria orgânica e embaixo de pedras. Apresentam
hábitos predominantemente noturnos (HÖLLDOBLER e WILSON, 1990;
OLIVEIRA e BRANDÃO, 1991), provavelmente por essa razão, apenas a
armadilha pitffal tenha coletados indivíduos pertencentes às espécies
desse gênero. Esse gênero é característico de ambientes degradados
(MARIANO, 2004).
24
O gênero Solenopsis, com ocorrência nos dois métodos de
amostragem, é um dos mais agressivo no uso dos recursos da liteira,
constantes em ambientes agrícolas e mata nativa (DELABIE e FOWLER
1995). Os indivíduos das espécies deste gênero podem passar períodos
longos com falta de alimento, e mesmo assim, disputar recursos
alimentares e de locais de nidificação com outros formicídeos ou outros
animais, pois apresentam estratégia eficiente de recrutamento em massa
(FOWLER et al., 1991). São formigas pequenas que primeiro ocupam a
fração interior da serapilheira, e são raros às vezes sobem à superfície
em busca de alimento (SILVESTRE, 2000).
Esse gênero é composto por espécies cosmopolitas
apreciadoras de honeydew de cochonilhas e pulgões, além de insetos
imaturos e adultos mortos (GONÇALVES e NUNES, 1984). Muitas vezes
é considerado como influentes sobre áreas em processo de recuperação
florestal, pois possuem espécies típicas de áreas perturbadas (RAMOS et
al., 2003).
O gênero Brachymyrmex caracteriza-se por formigas pequenas
(FERNÁNDEZ, 2003a). São consideradas onívoras (DELABIE et al.,
2000c). Segundo Delabie et al. (2000a), as espécies desse gênero,
forrageiam no solo, na serapilheira e presume-se que são sensíveis as
mudanças do seu habitat. Amplamente distribuídas (FOWLER et al.,
1991). As espécies de Brachymyrmex nidificam no solo, embaixo de
pedras, troncos, na serapilheira e vegetação baixa, constituindo pequenas
colônias com algumas dezenas de indivíduos, com várias espécies sendo
tolerante a perturbações, podendo ocorrer em áreas antropizadas.
(BACCARO et al., 2015).
O gênero Odontomachus ocorreu apenas com uma espécie,
embora as espécies caracterizam-se por serem predadoras e
generalistas. No entanto, algumas espécies deste gênero já foram
amostradas em pastagens desempenhando papel de dispersoras de
sementes em áreas degradadas (FOWLER et al., 1991).
Dentre os gêneros com pouca representatividade em número
de espécies, destacaram-se Tapinoma, Dorymyrmex, Nomamyrmex,
25
Acromyrmex, Atta, Cephalotes, Crematogaster, Sericomyrmex,
Strumigenys, Anochetus, Neoponera, Odontomachus e Psedoponera. Isto
pode ter ocorrido devido à metodologia de amostragem, apesar de terem
sido utilizados dois tipos de armadilhas. Essas espécies podem
apresentar comportamentos de nidificação, forrageamento e predação
que levem ao baixo número de indivíduos por coleta.
As formigas do gênero Atta são consideradas praga em vários
plantios florestais e agroecossistemas diversos (MARICONI, 1970),
apresentou um baixo índice de incidência na área de estudo, sendo
coletadas somente através da armadilha pitfall. Geralmente, as espécies
de formigas deste gênero, são seletivas, e mesmo em ambiente não
antropizados, podem percorrer grandes distâncias a procura de
hospedeiro ideal para o corte e transporte do material vegetal, sempre
priorizando a manutenção de seu fungo simbionte.
De acordo com Vasconcelos et al. (2006), as formigas do
gênero Atta têm preferência para nidificação junto a bordas de estradas e
as alterações ambientais, principalmente aquelas promovidas pelo
homem, em áreas florestais protegidas, resultam no aumento da
abundância de formigueiros deste gênero de formiga.
De acordo com Baccaro et al. (2015), as espécies deste
gênero, apesar de serem consideradas pragas agrícolas, sua presença
pode trazer impactos positivos sobre a estrutura química e física do solo,
ajudando na aeração e ciclagem de nutrientes.
O gênero Dorymyrmex faz parte do grupo de formigas,
onívoras, predadoras e generalistas dominantes do solo ou serapilheira
(DELABIE et al.,2000a).
Crematogaster é um gênero muito diversificado em espécies na
região tropical, e muitas destas espécies são arborícolas (ANDERSEN
2000). Outras espécies desse gênero habitam o solo ou a serapilheira e
algumas ainda possuem interações com outras espécies de formigas ou
com plantas (FERNÁNDEZ, 2003). Essas características contribuem para
que seja um dos grupos mais dominantes entre as formigas (FELIZARDO
26
e HARADA, 2007). Possuem hábito alimentar generalista e podem ser
agressivas em competições interespecíficas (SILVESTRE, 2000).
As espécies do gênero Cephalotes são exclusivamente
arborícolas, nidificando em cavidades ou fendas na vegetação, mas
podem eventualmente forragear na serapilheira. São onívoras,
alimentando-se de secreções açucaradas produzidas por membracídeos
e nectários extraflorais, matéria orgânica em decomposição, fezes de
animais e têm uma relativa predileção por grãos de pólen (BACCARO et
al., 2015).
De acordo com Silvestre e Silva (2001), muitas espécies deste
gênero evitam interações agressivas com outras espécies e segundo
Frederickson et al. (2005) algumas espécies descem ao solo para
forragear e outras procuram troncos caídos e ao contrário de outras
espécies arborícolas, que apresentam um comportamento territorial e
agressivo, as espécies deste gênero possuem sistema de defesa para
defender a planta hospedeira de herbívoros e até mesmo de outras
formigas (HARADA e BENSON 1988). A pouca representatividade desse
gênero pode ser explicado pelo fato que a riqueza desse grupo em um
ambiente possa expressar a diversidade da vegetação (SILVESTRE e
SILVA, 2001).
O gênero Strumigenys é uma comunidade diversificada de
pequenas predadoras, que apresentam tamanho pequeno com
movimentação lenta e hábitos crípticos, comum em áreas com climas
quentes e vivem associadas à serapilheira (SILVESTRE et al., 2003).
Esse pode ser um dos motivos pelo qual coletaram-se mais indivíduos
desse gênero pelo extrator de Winkler do que com a armadilha pitfall.
De acordo com Baccaro et al. (2015), as espécies do gênero
Strumigenys são predadoras e utilizam suas mandíbulas especializadas
para predar pequenos artrópodes, especialmente ácaros e colêmbolos.
São abundantes em florestas tropicais úmidas, onde nidificam na
serapilheira, cascas de árvores, sob pedras ou troncos podres, sendo
consideradas forrageadoras lentas e tendem a ficar imóveis quando
ameaçadas.
27
A única espécie do gênero Tapinoma foi amostrada apenas
pelo extrator de Winkler. São formigas generalistas, patrulheiras de solo e
da vegetação, possui um recrutamento massivo. Segundo Baccaro et al.
(2015), esta espécie é conhecida como “formiga fantasma”, de origem
supostamente asiática, nidificam no solo, com ou sem cobertura vegetal,
em árvores e em troncos em decomposição, forrageiam na vegetação e
no folhiço de florestas, algumas espécies podem alimentar de soluções
açucaradas produzidas por homópteros.
As espécies do gênero Labidus são predadoras, formando
colônias com milhares de indivíduos, predominantemente subterrâneas,
mas patrulham a serapilheira e a superfície do solo predando pequenos
artrópodes e recolhendo diversos tipos de alimentos, sendo consideradas
generalistas, mas o efeito sobre a população de invertebrados de solo
durante as incursões de forrageio é considerável (BACCARO et al. ,2015).
Dentre as 28 espécies amostradas, o hábito alimentar onívoro
foi predominante, ocorrendo em 17 (60,71%) espécies, seguido oito
(28,57%) com hábito alimentar predador e três (10,71%) espécies
cultivadoras de fungo (Tabela 2). Dentre as subfamílias, Myrmicinae foi a
mais heterogênea em tipos da hábitos alimentares, pois das 13 espécies
amostradas, nove (69,23%) foram onívoras, três (23,08) cultivadoras de
fungo e uma ( 7,69%) predadora. Dentre as espécies de Dolichoderinae e
Formicinae ocorreu exclusivamente o hábito alimentar onívoro, enquanto
em Dorylinae e Ponerinae, todas as espécies amostradas foram
predadoras (Tabela 2).
28
TABELA 2 - ESPÉCIES DE FORMIGAS AMOSTRADAS EM TALHÃO DE Tectona grandis, COM ARMADILHAS PITFALL E EXTRATOR DE WINKLER, QUANTO AO HÁBITO ALIMENTAR, NO MUNICÍPIO DE NOSSA SENHORA DO LIVRAMENTO-MT 2015/2016.
Subfamília/Espécies Hábito Alimentar
Dolichoderinae Dorymyrmex pyramicus Onivora Tapinoma melanocephalum Onívora Dorylinae Labidus coecus Predador Labidus praedator Predador Nomamyrmex esenbeckii Predador Formicinae Brachymyrmex admotus Onívora Brachymyrmex heeri Onívora Camponotus blandus Onívora Camponotus crassus Onívora Camponotus melanoticus Onívora Camponotus novogranadensis Onívora Myrmicinae Acromyrmex subterraneus subterraneus Fungívora Atta sexdens Fungívora Cephalotes pusillus Onívora Crematogaster tenuicula Onívora Pheidole araneioides Onívora Pheidole grupo Fallax sp. 1 Onívora Pheidole grupo Flavens sp. 2 Onívora Pheidole grupo Tristis sp. 3 Onívora Pheidole radoszkowskii Onívora Sericomyrmex sp. 1 Fungívora Solenopsis glabularia Onívora Solenopsis sp.2 Onívora Strumigenys denticulata Predador Ponerinae Anochetus diegensis Predador Neoponera commutata Predador Odontomachus bauri Predador Pseudoponera gilberti Predador
Segundo Fowler et al. (1991) entre as espécies de formigas
existem diferentes hábitos alimentares, como predadoras, granívoras,
cortadeiras, onívoras, necrófaga, para explorar as mais variadas fontes de
recursos alimentares, como proteína e carboidratos, para atender as
necessidades básicas da colônia. Porém, de acordo com Cogni e Oliveira
(2004), A influência dos fatores abióticos como, temperatura e umidade ou
bióticos como, a competição, predação, e também a complexidade do
habitat, podem determinar os padrões de forrageamento das espécies de
formigas.
29
Nos dois tipos de armadilhas, ocorreram as subfamílias
Dolichoderinae, Dorylinae, Formicinae, Ponerinae e Myrmicinae, sendo
essa última a mais representativa em quantidade de espécies e de
indivíduos coletados (Tabela 3). Esses resultados corroboram com os
obtidos por Lutiniski e Garcia (2005); Conceição et al., (2006) e Santos et
al., (2006) que observaram maior representatividade de Myrmicinae, em
números de espécies amostradas, em ambientes de serapilheira. De
acordo com Hölldobler e Wilson (1990), Myrmicinae é a mais
diversificada, ao nível regional e global. Segundo Bolton (1995) mais de
45% das espécies e mais de 52 % dos gêneros de Formicidae pertence à
Myrmicinae.
TABELA 3 - RELAÇÃO DAS SUBFAMÍLIAS, ESPÉCIES E PORCENTAGEM DE NÚMEROS INDIVÍDUOS COLETADOS EM TALHÃO DE Tectona grandis, COM ARMADILHAS PITFALL E EXTRATOR DE WINKLER, NO MUNICÍPIO DE NOSSA SENHORA DO LIVRAMENTO-MT 2015/2016.
Subfamília/Espécie Pitfall Extrator de Wincler
I % I %
Dolichoderinae Tapinoma melanocephalum - - 105 29,49 Dorylinae Dorymyrmex pyramicus 86 0,68 4 1,12 Labidus coecus 7.391 58,43 3 0,84 Labidus praedator 224 1,77 - - Nomamyrmex esenbeckii 40 0,32 - - Formicinae Brachymyrmex admotus 31 0,25 - - Brachymyrmex heeri 20 0,16 11 3,09 Camponotus blandus 517 4,09 - - Camponotus crassus 209 1,65 - - Camponotus melanoticus 171 1,35 - - Camponotus novogranadensis 157 1,24 - - Myrmicinae Acromyrmex subterraneus subterraneus 22 0,17 1 0,28 Atta sexdens 170 1,34 - - Cephalotes pusillus - - 2 0,56 Crematogaster tenuicula 5 0,04 2 0,56 Pheidole araneioides 784 6,20 - - Pheidole grupo Fallax sp. 1 337 2,66 - - Pheidole grupo Flavens sp. 2 1 0,01 24 6,74 Pheidole grupo Tristis sp. 3 1.190 9,41 - - Pheidole radoszkowskii 32 0,25 35 9,83 Sericomyrmex sp. 1 7 0,06 1 0,28 Solenopsis glabularia 69 0,55 14 3,93 Solenopsis sp. 1.110 8,78 87 24,44 Strumigenys denticulata 14 0,11 64 17,98
TABELA 3 – Cont..... Subfamília/Espécie Pitfall Extrator de Wincler
30
I % I %
Ponerinae Anochetus diegensis 8 0,06 Neoponera commutata
15 0,12 1 0,28
Odontomachus bauri 37 0,29 - - Pseudoponera gilberti 2 0,02 2 0,56 Total 12.649 100 356 100
(I) = Indivíduos
A maioria das espécies que compõem Dolichoderinae,
Formicinae e Myrmicinae é onívora ou subsiste primariamente de uma
dieta líquida. Isso pode ser explicado pelo fato que apesar de alguns
grupos de formigas possuírem suas necessidades nutricionais e funções
ecológicas definidas, outros grupos de formigas são mais difíceis de
serem classificados, pois dependem das condições ecológicas (WILSON
1971). De acordo com Fowler et al. (1991), a capacidade de uma espécie
em utilizar vários tipos de recursos alimentares é um fator que permite a
colônia passar por períodos de falta de alimentos e ainda competir com
outras espécies de formigas ou outros grupos de animais.
A subfamília Formicinae foi representada por seis espécies,
sendo quatro espécies de Camponotus e duas de Brachymyrmex. Essa
subfamília de um modo geral apresenta uma dieta líquida e podem
apresentar em alguns casos associações com plantas ou com hemípteros
(FOWLER et al., 1991).
Dolichoderinae ocorreu com apenas um gênero e uma espécie,
amostrado somente pelo extrator de Winkler. As espécies desta
subfamília pertencem ao grupo de formigas onívoras, que dominam a
serapilheira (DELABIE et al., 2000a) e isto pode justificar sua ocorrência
apenas nas amostras do extrator de Winkler. A maioria das espécies de
Dolichoderinae é onívora, forrageando sobre a superfície do solo e o
alimento consiste, principalmente, de artrópodos mortos, “honeydew” e
exsudatos de plantas (BACCARO et al., 2015). De modo geral, as
formigas das espécies de Dolichoderinae mantêm associações com
plantas, como por exemplo, as formigas do gênero Azteca que são
encontradas especificamente em plantas do gênero Cecropia (embaúbas)
(FOWLER et al., 1991).
31
Neste estudo não foram encontradas as subfamílias
Leptanilloidinae, Ecitoninae, Pseudomyrmecinae, resultado esperado, pois
segundo Brandão et al. (1999) essas subfamílias são habituais em
ambientes naturais.
As espécies Labidus coecus, Crematogaster tenuicula,
Solenopsis glabularia, Solenopsis sp.2 e Strumigenys denticulata foram
comuns nos dois métodos de coletas, independente do período analisado.
Myrmicinae foi mais diversificada em quantidade de espécies, sendo
Acromyrmex subterraneus subterraneus, C. tenuicula, Pheidole grupo
Flavens sp. 2, Pheidole radoszkowskii, Sericomyrmex sp. 1, S. glabularia,
Solenopsis sp.2, S. denticulata, coletadas nas armadilha pitfall e no
extrator de Winkler. Das quatro espécies de Ponerinae, apenas
Neoponera commutata e Pseudoponera gilberti foram coletadas nos dois
métodos de amostragens (Tabela 3).
As espécies Dorymyrmex pyramicus, Brachymyrmex heeri, A.
s. subterraneus, P. radoszkowskii, N. commutata ocorreram nos dois
métodos no período de chuva e no período seco foram amostradas
apenas com armadilha pitfall (Tabela 3).
As espécies de formigas amostradas somente pela armadilha
pitfall foram L. praedator, Nomamyrmex esenbeckii, Camponotus blandus,
Camponotus crassus, Camponotus melanoticus, Camponotus
novogranadensis, Pheidole araneioides, Pheidole grupo Fallax sp. 1
(Tabela 3). A presença da espécie L. praedator pode ser explicada por
tratar-se de uma espécie epígea de hábito nômade e predadora de outros
artrópodes (BRANDÃO et al., 2009).
A espécie L. coecus foi quantitativamente a mais
representativa, com 7.391(58,43%) indivíduos coletados na armadilha
pitffal, seguido de Pheidole grupo Tristis sp. 3 com 1.190 (9,41%) e
Solenopsis sp. com 1.110 espécimes (8,78%). Entretanto no extrator de
Winkler, Tapinoma melanocephalum com 105 (29,49%) indivíduos,
Solenopsis sp. com 85 (24,44%) e S. denticulata com (17,98%) foram as
espécies com as maiores quantidades de indivíduos coletados (Tabela 3).
32
A presença da espécie Pheidole fallax já era esperada, pois
são geralmente encontradas em locais com algum tipo de distúrbio
(MARINHO et al., 2002). Em monoculturas, como plantio de teca, há
redução da riqueza de espécies e menor diversidade de substratos de
nidificação e alimentação (SOARES et al.1998).
A espécie Odonthomacus bauri foi representada por número
reduzido de indivíduos, embora essa espécie seja ativa em ambientes
urbanos e podem causar riscos à população, pois possui uma picada
dolorosa (SPOLIDORO, 2009).
Os indivíduos de T. melanocephalum foram coletados apenas
pelo extrator de Winkler. Os indivíduos dessa espécie são conhecidos
como formigas fantasmas e são extremamente pequenas, variando de 1,3
a 1,5mm de comprimento, cor pálida, altamente adaptável em seus
hábitos de nidificação e é considerada praga de residência urbana.
Portanto, a exclusividade dessa espécie no extrator de Winkler pode ser
atribuída a técnica de coleta ser eficiente na coleta de espécies com
tamanho pequeno. Segundo Baccaro et al. (2015) esta espécie está
sendo considerada praga em ambientes hospitalares e habitações de todo o
mundo, sendo muito abundante em áreas urbanas do Brasil.
No período seco coletou-se 8.229 indivíduos, enquanto na
época chuvosa foram coletados 4.800 espécimes. Segundo KASPARI,
(2000) a abundância da água na vegetação diminui as atividades das
formigas, principalmente de pequeno porte (Tabela 4). O maior número de
indivíduos coletados no período seco pode ser atribuído ao enorme
acúmulo de serapilheira no solo nesse período, pois esse pode ser um
dos meios de nidificação e forrageamento a qualquer espécie de formiga
que circule ou desça até o solo.
Della Lucia (1982) estudou a ordenação de formigas em quatro
agroecossistemas e também verificou decréscimo na abundância de
formicídeos no período da chuva. Quando há menor umidade do solo, há
uma maior facilidade no forrageamento e exploração territorial pelas
formigas (HÖLLDOBLER; WILSON, 1990). Corroborando com esse
resultado, Nunes et al., (2008) em trabalho de recolonização da fauna em
33
área de Caatinga observaram maior número de indivíduos de formigas no
período mais seco.
1
TABELA 4 - RELAÇÃO DAS SUBFAMÍLIAS, GÊNEROS E PERCENTAGENS (%) DE ESPÉCIES (E) E DE NÚMEROS (I) DE INDIVÍDUOS AMOSTRADOS NOS PERÍODOS SECO E CHUVOSO, EM TALHÃO DE Tectona grandis COM ARMADILHAS PITFALL E EXTRATOR DE WINKLER, NO MUNICÍPIO DE NOSSA SENHORA DO LIVRAMENTO, MT- 2015/2016.
Subfamília/Gênero
Período Seco Periodo Chuvoso
Pitfall Extrator de Wincler Pitfall Extrator de Wincler
E % I % E % I % E % I % E % I %
Dolichoderinae Tapinoma - - - - 1 10 13 14,94 - - - - 1 7,69 92 32,74 Dorylinae Dorymyrmex 1 4,55 17 0,21 - - - - 1 4 69 1,53 1 7,69 4 1,42 Labidus 2 9,09 5.463 67,10 1 10 14 16,09 2 8 2.152 47,62 - - - - Nomamyrmex 1 4,55 39 0,48 - - - - 1 4 1 0,02 - - - - Formicinae Brachymyrmex 1 4,55 11 0,14 - - - - 2 8 40 0,89 1 7,69 11 3,91 Camponotus 4 18,18 725 8,90 - - - - 4 16 329 7,28 - - - - Myrmicinae Acromyrmex 1 4,55 3 0,04 - - - - 1 4 19 0,42 1 7,69 1 0,36 Atta 1 4,55 93 1,14 - - - - 1 4 77 1,70 - - - - Cephalotes - - - - 1 10 1 1,15 - - - - 1 7,69 1 0,36 Crematogaster 1 4,55 2 0,02 1 10 1 1,15 1 4 3 0,07 1 7,69 1 0,36 Pheidole 3 13,64 772 9,48 1 10 1 1,15 5 20 1.572 34,79 2 15,38 58 20,64 Sericomyrmex 1 4,55 7 0,09 1 10 1 1,15 - - - - 1 7,69 1 0,36 Solenopsis 2 9,09 978 12,01 2 20 50 57,47 2 8 207 4,58 2 15,38 51 18,15 Strumigenys 1 4,55 6 0,07 1 10 4 4,60 1 4 8 0,18 1 7,69 60 21,35 Ponerinae - Anochetus - - - - - - - - 1 4 8 0,18 - - - - Neoponera 1 4,55 8 0,10 - - - - 1 4 7 0,15 1 7,69 1 0,36 Odontomachus 1 4,55 16 0,20 - - - - 1 4 21 0,46 - - - - Pseudoponera 1 4,55 1 0,01 1 10 2 2,30 1 4 1 0,02 - - - - Dolichoderinae
Não Identificado - - 1 0,01 - - - - - - 5 0,11 - - - - Total 22 100 8.142 100 10 100 87 100 100 4519 100 100 281 100
1
Costa et al., (2013), pesquisaram a entomofauna de
serapilheira na floresta nacional em Açu-RN e observaram que no período
seco ocorreu maior coleta de formigas.
Houve diferença também na diversidade de espécies e gêneros
nos períodos de seca e chuva. Na época de seca foram amostrados 26
espécies e 18 gêneros, enquanto no período chuvoso coletaram-se 28
espécies e 19 gêneros (Tabela 4). Esses resultados contradizem com os
obtidos por Veiga et al. (2005) pesquisando formigas de serapilheira na
reserva biológica, obteve maior riqueza de espécies de formigas no
período seco. O maior número de espécies de formiga coletadas na
época de chuva, quando comparado ao número de espécies coletadas na
época de seca, pode ser atribuído por uma maior atividade de
forrageamento das formigas na época chuvosa (HÖLLDOBLER; WILSON,
1990).
Foi coletado neste período, nas armadilhas do tipo pitfall, 8.142
espécimes, sendo 5.463 (67,10%) de Labidus, 978 (12,01%) de
Solenopsis, 772 (9,48%), de Pheidole e 725 indivíduos do gênero
Camponotus (8,90%), sendo quantitativamente, os mais representativos.
No extrator de Winkler foram coletados apenas 87 indivíduos, com 50
(57,47%) espécimes do gênero Solenopsis, 14 (16,09%) de Labidus e 13
(14,94%) indivíduos de Tapinoma (Tabela 4).
Essa discrepância entre os dados obtidos, entre as coletas com
Pitfall e Winkler, foi observado por Spolidoro, (2009) em estudo do
levantamento da mirmecofauna do solo em plantio de café, quando
coletou 1.954 espécimes utilizando armadilha pitfall e apenas 66
espécimes com o extrator de Winkler. Parr e Chown (2001) observaram
na savana africana que ao utilizarem apenas armadilhas do tipo Pitfall,
concluíram que esta armadilha é mais eficiente, com mais produtividade e
consistência quando comparada com o extrator de Winkler.
Na época da seca, com armadilha pitfall, foram amostrados
formigas dos gêneros Dorymyrmex, Labidus, Nomamyrmex,
Brachymyrmex, Camponotus, Acromyrmex, Atta, Crematogaster,
Pheidole, Sericomyrmex, Solenopsis, Strumigenys, Neoponera,
2
Odontomachus, e Pseudoponera, enquanto no extrator de Winkler foram
amostrados as formigas dos gêneros Tapinoma, Labidus, Cephalotes,
Crematogaster, Pheidole, Sericomyrmex, Solenopsis, Strumigenys e
Pseudoponera. Na armadilha pitfall o gênero Camponotus foi o mais
representativo com cinco espécies, seguido pelo gênero Pheidole com
quatro, Labidus e Solenopsis ambos com duas espécies (Tabela 4).
No método do extrator o gênero Solenopsis foi o único que
apresentou duas espécies. O restante dos gêneros amostrou-se apenas
uma espécie de cada (Tabela 4).
No período chuvoso foram coletados com a armadilha pitfall
4.519 indivíduos, o gênero Labidus apresentou 2.152 (47,62%)
espécimes, seguido do gênero Pheidole com 1.572 (34,79%), e
Camponotus com 329 (7,28%). Pelo extrator de Winkler foram coletados
281 formícideos, o gênero Tapinoma foi o que apresentou maior número
de indivíduos 92 (32,74%), Strumigenys 60 (21,35%), Pheidole 58
(20,64%) e Solenopsis 51 (18,15%) (Tabela 4).
Amostrou-se na armadilha pitfall, na época de chuva, os
gêneros Dorymyrmex, Labidus, Nomamyrmex, Brachymyrmex,
Camponotus, Acromyrmex, Atta, Crematogaster, Pheidole, Solenopsis,
Strumigenys, Anochetus, Neoponera, Odontomachus, Pseudoponera. Os
gêneros mais representativos em quantidade de espécies foram, Pheidole
com cinco, Camponotus com quatro e Labidus, Brachymyrmex,
Solenopsis com duas espécies cada um (Tabela 4)..
No método com extrator de Winkler, no período chuvoso,
ocorreram formigas dos gêneros, Tapinoma, Dorymyrmex,
Brachymyrmex, Acromyrmex, Cephalotes, Crematogaster, Pheidole,
Sericomyrmex, Solenopsis, Strumigenys, Neoponera. No extrator de
Winkler, os gêneros Pheidole e Solenopsis foram os mais representativos
em número de espécies. Esse resultado corrobora com os obtidos por
Monteiro et al, (2011) que encontraram esses dois gêneros entre os mais
representativos do estudo em um plantio de teca.
Os gêneros Tapinoma, Cephalotes e Sericomyrmex foram
amostrados apenas com extrator de Winkler.
3
No período seco foram coletados 8.142 indivíduos com
armadilha pitfall e 146 com o extrator de Winkler, enquanto no período de
chuva, com armadilha pitfall foram coletados 6.615 indivíduos e 284 com
extrator de Winkler. No período seco, ocorreram 22 espécies com
armadilha pitfall e 10 espécies no extrator de Winkler (Tabela 5).
As espécies T. melanocephalum, C. pusillus, e Pheidole grupo
Flavens sp. 2, ocorreram somente nas amostragens do extrator de
Winkler (Tabela 5).
A diminuição na atividade das espécies de formigas na
serapilheira, criou condições para a colonização do ambiente e
exploração dos recursos por espécies mais tolerantes, tornando-se mais
abundantes nessa época do ano (KASPARI, 2000).
A maior abundância de espécies de formigas, coletadas no
período seco, com armadilha pitfall, pode ser atribuída ao enorme
acúmulo de serapilheira no solo nessa época, pois a cultura da teca é
uma espécie caducifólia, que perde totalmente suas folhas, na região
entre os meses de julho a agosto. Tornando este ambiente,
sazonalmente, sujeito de aumento do microclima. Outro fator, que pode
ter influenciado, foi o maior tempo de permanência das pitfall instaladas
no campo.
Quanto maior a quantidade de serapilheira, maior
disponibilidade de alimentos e sítios de nidificação (SANTOS et al., 2006).
E a menor ocorrência dos indivíduos das espécies, no período da seca,
com extrator de Winkler, pode estar relacionada ao método de coleta da
serapilheira, com o uso do gabarito de madeira, pois nessa época devido
à perda de suas folhas há uma redução drástica de serapilheira em
alguns meses nesse período, ocasionando na diminuição do material
amostrado, e consequentemente, na quantidade de indivíduos coletados.
1
TABELA 5 - RELAÇÃO DAS SUBFAMÍLIAS, ESPÉCIES E PORCENTAGEM DE NÚMEROS INDIVÍDUOS (I) COLETADOS EM TALHÃO DE Tectona grandis (LAMIACEAE), COM ARMADILHAS PITFALL E EXTRATOR DE WINKLER, NO PERÍODO SECO, NO MUNICÍPIO DE NOSSA SENHORA DO LIVRAMENTO, ESTADO DE MATO GROSSO, 2015/2016
Subfamília/Espécie Período seco Periodo Chuvoso
Armadilhas Armadilhas
Pitfall Extrator de Wincler Pitfall Extrator de Wincler
I % I % I % I %
Dolichoderinae Tapinoma melanocephalum - - 13 8,90 - - 92 32,39 Não Identificada 1 0,01 - - 5 0,08 - - Dorylinae Dorymyrmex pyramicus 17 0,21 - - 69 1,04 4 1,41 Labidus coecus 5.240 64,36 73 50,00 2.151 32,52 3 1,06 Labidus praedator 223 2,74 - - 1 0,02 - - Nomamyrmex esenbeckii 39 0,48 - - 1 0,02 - - Formicinae Brachymyrmex admotus - - - - 31 0,47 - - Brachymyrmex heeri 11 0,14 - - 9 0,14 11 3,87 Camponotus blandus 381 4,68 - - 136 2,06 - - Camponotus crassus 154 1,89 - - 55 0,83 - - Camponotus melanoticus 63 0,77 - - 108 1,63 - - Camponotus novogranadensis 127 1,56 - - 30 0,45 - - Myrmicinae Acromyrmex subterraneus subterraneus 3 0,04 - - 19 0,29 1 0,35 Atta sexdens 93 1,14 - - 77 1,16 - - Cephalotes pusillus - - 1 0,68 - - 1 0,35 Crematogaster tenuicula 2 0,02 1 0,68 3 0,05 1 0,35 Pheidole araneioides 609 7,48 - - 175 2,65 - - Pheidole grupo Fallax sp. 1 141 1,73 - - 196 2,96 - - Pheidole grupo Flavens sp. 2 - - 1 0,68 1 0,02 23 8,10 Pheidole grupo Tristis sp. 3 - - - - 3.292 49,77 - - Pheidole radoszkowskii 22 0,27 - - 10 0,15 35 12,32 Sericomyrmex sp. 1 7 0,09 1 0,68 - - 1 0,35 Solenopsis glabularia 52 0,64 11 7,53 17 0,26 3 1,06
2
TABELA 5 – Cont...... Subfamília/Espécie Período seco Periodo Chuvoso
Armadilhas Armadilhas
Pitfall Extrator de Wincler Pitfall Extrator de Wincler
I % I % I % I %
Myrmicinae Solenopsis sp.2 926 11,37 39 26,71 184 2,78 48 16,90 Strumigenys denticulata 6 0,07 4 2,74 8 0,12 60 21,13 Ponerinae Anochetus diegensis - - - - 8 0,12 - Neoponera commutata 8 0,10 - - 7 0,11 1 0,35 Odontomachus bauri 16 0,20 - - 21 0,32 - - Pseudoponera gilberti 1 0,01 2 1,37 1 0,02 - -
Total 8.142 100 146 100 6.615 100 284 100
1
Além disso, nessa época, a mirmecofauna fica mais exposta as
altas temperaturas devido a falta de folhas na superfície do solo. Também
deve-se considerar, que as coletas com o extrator de Winkler foram
realizadas apenas no período diurno, o que pode ter excluído a
possibilidade da amostragem de espécies de formigas de hábito noturno.
O estoque de serapilheira traz benefícios para as comunidades
de formigas proporciona microclima favorável, equilíbrio da temperatura e
umidade, meios de nidificação, dieta adequada e forrageamento a
qualquer espécie de formicídeo.
Coletou-se no período de chuva 6.615 indivíduos com
armadilha pitfall e 284 com extrator de Winkler. Através da armadilha
pitfall foram amostradas 26 espécies e 14 com o extrator de Winkler. As
espécies T. melanocephalum, C. pusillus, Sericomyrmex sp.1 foram
amostradas somente pelo extrator de Winkler. Observa-se que a espécie
T. melanocephalum foi a mais representativa, em quantidade de
indivíduos coletados, neste período de chuva (92 indivíduos)
representando 32,39%, expressivamente maior que no período de seca
(8,90%) (Tabela 5).
A menor ocorrência das espécies, na época de chuva, com
armadilha de queda, pode estar relacionada ao abrigo das formigas das
chuvas, protegendo-se da força dos ventos e da precipitação. Santos et
al. (2012) estudaram a riqueza das formigas relacionadas aos períodos
sazonais e constataram que a sazonalidade atmosférica da precipitação,
da temperatura do ar e da umidade do solo influenciam na abundância de
Formicidae. Concluíram que a frequência de formigas é maior quando há
diminuição da precipitação, da umidade do solo e do aumento das
temperaturas.
O extrator de Winkler foi mais eficiente no período chuvoso,
quando comparado com o período seco. Ferreira et al (2005) encontraram
maior abundância e riqueza de formigas na serapilheira utilizando o
extrator de Winkler na coleta de Fevereiro, ou seja na época da chuva. As
espécies com menos tolerância às condições de seca pode se deslocar
para as camadas mais profundas do solo ou para vegetação, portanto
2
isso resulta em menor abundancia e riqueza de formigas nas amostras
coletadas nessa época (BESTELMEYER et al., 2000).
Essas flutuações temporais de espécimes de formigas durante
o ano, podem ser atribuídas a vários fatores como a disponibilidade de
alimentos, um dos principais deles relacionado com a abundância dessas.
Comportamentos específicos como hábitos nômades ou especificidade de
habitat, podem estabelecer a permanência de uma determinada espécie,
durante e após essas variações sazonais (FAGUNDES et al., 2009).
4.2. ANÁLISE FAUNÍSTICA
Através do método de Laroca e Mielke (1975) ocorreram
durante um ano com a armadilha pitfall, uma espécie super frequente,
cinco muito frequentes, seis frequentes e quatorze pouco frequentes. Em
relação a abundância foi encontrado uma espécie superabundante, quatro
muito abundantes, uma abundante, seis comuns, três dispersas e onze
raras. Na constância foram encontrados quatorze espécies constantes,
duas acessórias e dez acidentais. Em relação à dominância obteve uma
espécie superdominante, vinte e duas dominantes e três não dominantes
(Tabela 6).
Observa-se que as espécies dominantes foram as mais
expressivas caracterizando esse ambiente alterado. Para Silveira Neto et
al. (1976), um indivíduo dominante em uma comunidade é aquele que
possui a capacidade de sofrer o impacto do meio e continuar no local
mudando o ambiente à sua volta. Dessa maneira pode ocorrer o
surgimento ou desaparecimento de outros indivíduos.
No período seco ocorreu uma espécie superdominante, dezoito
dominantes e três não dominantes. Quanto à abundância, uma espécie
superabundante, três muito abundantes, oito espécies comuns, sete
dispersas e três raras. Com relação a frequência, uma super frequente,
três muito frequentes, oito frequentes e dez espécies pouco frequentes.
3
Quanto a constância onze espécies constantes, oito acessórias e quatro
acidentais (Tabela 6).
Em se tratando do período chuvoso com a armadilha pitfall
ocorreram duas espécies super frequentes, seis muito frequentes, quatro
frequentes e treze pouco frequentes. Quanto a abundância foram
encontradas duas espécies superabundantes, cinco muito abundantes,
uma abundante, quatro comuns, três dispersas e dez espécies raras.
Dezesseis espécies demonstraram constantes, duas acessórias e seis
acidentais. Em relação a dominância apresentaram duas espécies
superdominantes, vinte e duas dominantes e três não dominantes (Tabela
6).
Nos três períodos (seca, chuva e anual) a espécie L. coecus foi
mais representativa na armadilha pitfall ocorrendo como, super frequente,
superabundante e superdominante. Essas espécies são conhecidas como
formigas de correição comum em ambientes a serem colonizados por
essas espécies que são oportunistas generalistas, pois podem obter
vantagens com as mudanças dos recursos e ou condições de
sobrevivência nesses ambientes (HOFFMANN E ANDERSEN, 2003) e
também são muito agressivas e numerosas o que as torna
superdominante, sobrepondo assim sobre as demais espécies do local
estudado.
37
TABELA 6 - FREQUÊNCIA E ÍNDICES DE ABUNDÂNCIA (A), CONSTÂNCIA (C) E DE DOMINÂNCIA (D) DAS ESPÉCIES DE FORMIGAS AMOSTRADAS COM ARMADILHA PITFALL EM TALHÃO DE Tectona grandis, NOS PERÍODOS DE SECA, CHUVA E ANUAL, NO MUNICÍPIO DE NOSSA SENHORA DO LIVRAMENTO-MT, 2015/2016.
Continua
SUBFAMÌLIA/ESPÈCIE PITFALL PERÍODOS
SECA CHUVA ANUAL F(%) A C D F(%) A C D F(%) A C D
Dolichoderinae Tapinoma melanocephalum Dorylinae Dorymyrmex pyramicus pf d w d f c w d f c w d Labidus coecus sf sa w sd sf sa w sd sf sa w sd Labidus praedator f c z d pf r z nd f c z d Nomamyrmex esenbeckii f c y d pf r z nd pf r z nd Formicinae Brachymyrmex admotus f c y d pf r z d Brachymyrmex heeri pf d w d pf r w d pf r w d Camponotus blandus mf ma w d mf ma w d mf ma w d Camponotus crassus f c y d f c w d f c w d Camponotus melanoticus f c w d mf ma w d f c w d Camponotus novogranadensis f c y d f c w d f c w d Myrmicinae Acromyrmex subterraneus subterraneus pf r y nd pf d w d pf r y d Atta sexdens f c y d mf a z d f c y d Cephalotes pusillus Crematogaster tenuicula pf r z nd pf r y nd pf r z nd Myrmicinae Pheidole araneioides mf ma w d mf ma w d mf ma w d Pheidole grupo Fallax sp. 1 f c w d mf ma w d mf a w d Pheidole grupo Flavens sp. 2 pf r z nd pf r z nd Pheidole grupo Tristis sp. 3 sf sa w sd mf ma z d Pheidole radoszkowskii pf d z d pf r z d pf r z d Sericomyrmex sp. 1 pf d y d pf r z d Solenopsis glabularia f c w d pf d w d pf d w d Solenopsis sp. mf ma wa d mf ma w d mf ma w d Strumigenys denticulata pf d y d pf r w d pf r w d
38
TABELA 6 – Cont... Conclusão
SUBFAMÌLIA/ESPÈCIE PITFALL PERÍODOS
SECA CHUVA ANUAL F(%) A C D F(%) A C D F(%) A C D
Ponerinae Anochetus diegensis pf r y d pf r z d Neoponera commutata pf d w d pf r w d pf r w d Odontomachus bauri pf d w d pf d w d pf d w d Pseudoponera gilberti pf r z nd pf r z nd pf r z nd
Freqüência(%);Abundância:(r) rara;(e) dispersa;(c) comum;(a)abundante;(m) muito abundante; Constância:(w)constante; (y) acessória; (z) acidental; Dominância: (d) dominante ; (nd) não dominante
Com método de extrator de Winkler no período anual
ocorreram quatro espécies muito frequentes, quatro frequentes e sete
pouco frequentes. Essas espécies frequentes indicam que os fatores
abióticos e bióticos se encontram favoráveis a essas espécies.
Em relação à abundância, três muito abundantes, quatro
comuns e oito dispersas. Duas espécies constantes, três acessórias e dez
acidentais. Quanto a dominância ocorreram sete espécies dominantes e
oito não dominantes. No período seco ocorreu uma espécie super
frequente, duas muito frequentes e seis espécies frequentes. Uma
espécie superabundante, duas muito abundantes e seis comuns. Em
relação a constância, duas espécies constantes, uma acessória e seis
acidentais. Quanto a dominância, uma espécie ocorreu como
superdominante, duas dominantes e seis não dominantes (Tabela 7).
No período da chuva ocorreram quatro espécies muito
frequentes, três frequentes e sete espécies pouco frequentes. Três
espécies muito abundantes, três comuns e oito espécies dispersas. Em
relação a dominância seis espécies dominantes e oito não dominantes.
Solenopsis sp. foi super frequente, superabundante e
superdominante no período seco. Essa espécie é onívora utilizam várias
fontes de alimentos, como carboidratos, proteínas e restos de animais
mortos.
TABELA 7- FREQUÊNCIA E ÍNDICES DE ABUNDÂNCIA (A), CONSTÂNCIA (C) E DE DOMINÂNCIA (D) DAS ESPÉCIES DE FORMIGAS AMOSTRADAS COM ARMADILHA PITFALL EM TALHÃO DE Tectona grandis, NOS PERÍODOS DE SECA, CHUVA E ANUAL, NO MUNICÍPIO DE NOSSA SENHORA DO LIVRAMENTO-MT, 2015/2016.
Continua
SUBFAMÌLIA/ESPÈCIE EXTRATOR DE WINKLER
PERÍODOS
SECA CHUVA ANUAL
F(%) A C D F(%) A C D F(%) A C D
Dolichoderinae Tapinoma melanocephalum mf ma y d mf ma y d mf ma y d Dorylinae Dorymyrmex pyramicus - - - - pf d y nd pf d z nd Labidus coecus - - - - pf d y nd pf d z nd Labidus praedator - - - - - - - - - - - - Nomamyrmex esenbeckii - - - - - - - - - - - -
Formicinae Brachymyrmex admotus - - - - - - - - - - - -
Brachymyrmex heeri - - - - f c y d f c z d Camponotus blandus - - - - - - - - - - - Camponotus crassus - - - - - - - - - - - -
Camponotus melanoticus - - - - - - - - - - - -
Camponotus novogranadensis - - - - - - - - - - - -
Myrmicinae Acromyrmex subterraneus subterraneus - - - - pf d z nd pf d z nd Atta sexdens - - - - - - - - - - - - Cephalotes pusillus f c z nd pf d z nd pf d z nd Crematogaster tenuicula f c z nd pf d z nd pf d z nd Pheidole araneioides - - - - - - - - - - - - Pheidole grupo Fallax sp. 1 - - - - - - - - - - - -
Pheidole grupo Flavens sp. 2 f c z nd f c w d f c y d Pheidole grupo Tristis sp. 3 - - - - - - - - - - - - Pheidole radoszkowskii - - - - f c z d f c z d Sericomyrmex sp. 1 f c z nd pf d z nd pf d z nd Solenopsis glabularia mf ma w d pf d y nd f c y d Solenopsis sp. sf sa w sd mf ma w d - - - - Strumigenys denticulata f c z nd mf ma w d mf ma w d
TABELA 7, Cont.....
Conclusão
SUBFAMÌLIA/ESPÈCIE EXTRATOR DE WINKLER
PERÍODOS
SECA CHUVA ANUAL
F(%) A C D F(%) A C D F(%) A C D
Ponerinae Anochetus diegensis - - - - - - - - - - - - Neoponera commutata - - - - mf d z nd mf d z nd Odontomachus bauri - - - - - - - - mf ma w d Pseudoponera gilberti f c z nd - - - - pf d z nd
Freqüência(%);Abundância:(r) rara;(e) dispersa;(c) comum;(a)abundante;(m) muito abundante; Constância:(w)constante; (y) acessória; (z) acidental; Dominância: (d) dominante ; (nd) não dominante.
4.3. INDICE DE DIVERSIDADE
O índice de Shannon para o período anual e de chuva, no
método do extrator de Winkler, apresentaram os maiores índices de
diversidade com 1,88 e 1,83, respectivamente. Na Pitfall, na análise do
período anual mostrou um índice da diversidade de 1,63 (Tabela 8).
O monocultivo de teca, um ambiente ecologicamente simplista,
propicia os fatores limitantes a agirem intensamente, bem como aumento
da competição interespecífica e a diminuição na quantidade de espécies,
porém em grandes quantidades de indivíduos, conforme Silveira et al,
(1976). Esses valores explicam os baixos valores de diversidade obtidos
na pesquisa.
A equitatividade foi de 0,56, 0,65 e 0,53 para os períodos seco,
chuvoso e anual, respectivamente, utilizando a armadilha pitfall e de 0,76,
080 e 0,78 para os períodos seco, chuvoso e anual, respectivamente com
o método de extrator de Winkler. A equitatividade leva em consideração o
grau de uniformidade nas densidades populacionais das de espécies
(MAGURRAN, 2011). Na análise do período anual com armadilha pitfall
observou-se o menor valor de equitabilidade, pois apresenta espécies
com muitos indivíduos como L. coecus, Pheidole grupo Tristis sp. 3 e
Solenopsis causando uma dominância de poucas espécies, enquanto
muitas espécies ocorreram com poucos indivíduos ou somente um
indivíduo coletado, causando uma distribuição populacional heterogênea,
o que afetou sensivelmente a equitatibilidade, pelo qual contribui
positivamente para a construção de uma população de formigas mais
diversificada (LUTINSKI et al., 2008).
O índice de Margalef foram de 2,44 para o período seco, 2,84
para o período chuva e 2,38 no período anual com a utilização da
armadilha pitfall. Com o método de Winkler o índice foi de 1,78 período
seco, 2,30 período chuva e 2,38 para o período anual o que representa
uma diversidade relativamente baixa, portanto, demosntra que este
ambiente é alterado, o que dificulta o estabelecimento de espécies mais
exigentes por nidificação e forrageamento, favorecendo somente as
formigas mais generalistas. Esse índice procura compensar os efeitos de
amostragem com a divisão do número de espécies registradas pelo
número total de indivíduos na amostra (Tabela 8).
TABELA 8 - ÍNDICE DE DIVERSIDADE DE ACORDO COM A SÉRIE DE NÚMEROS DE HILL E EQUITATIVIDADE DAS ESPÉCIES DE FORMIGAS AMOSTRADOS TALHÃO DE Tectona grandis (LAMIACEAE) COM ARMADILHAS PITFALL E EXTRATOR DE WINKLER, NO MUNICÍPIO DE NOSSA SENHORA DO LIVRAMENTO, ESTADO DE MATO GROSSO, 2015/2016.
Componentes da Diversidade
Armadilhas Pitfall Extrator de Winkler
Períodos Períodos
Seco Chuva Anual Seco Chuva Anual
N0 23 26 26 10 14 15 N1 4,05 4,28 5,14 4,26 6,27 6,58 N2 2,29 2,80 2,73 3,26 5,02 5,16 H’ 1,39 1,45 1,63 1,45 1,83 1,88 E 0,56 0,65 0,53 0,76 0,80 0,78 β 0,43 0,35 0,36 0,30 0,19 0,19 α 2,44 2,84 2,38 1,78 2,30 2,38
N0 = número totalde espécies; N1 = número de espécies abundantes;N2 = Número de
espécies muito abundantes; E=equitatividade entre as espécies; β= Índice de Simpson α
= Índice de Riqueza de Margalef.
4.4. CURVA DE ACUMULAÇÃO DE ESPÉCIES
Analisando-se as curvas de suficiência amostral (Figura 4).
Constatou-se primeira a estabilização na armadilha pitfall, na nona coleta,
e com o extrator de Winkler na décima coleta. Portanto o esforço de
coleta despendido foi suficiente para amostrar as espécies existentes no
plantio de teca estudado, e provavelmente coletas futuras, utilizando a
mesma metodologia, não incluiriam um número elevado de novas
espécies. A não necessidade de períodos maiores de coletas estão
associadas aos fatores ambientais (monocultura) e ao tipo de
entomofauna estudada, isto é, apenas uma família e não muito numerosa
em espécies, quando comparada com as demais da classe Insecta.
FIGURA 4 - CURVA DE ACUMULAÇÃO DE ESPÉCIES DE FORMIGAS AMOSTRADAS EM TALHÃO DE Tectona grandis (LAMIACEAE), COM ARMADILHAS PITFALL E EXTRATOR DE WINCLER, NO MUNICÍPIO DE NOSSA SENHORA DO LIVRAMENTO, ESTADO DE MATO GROSSO, 2015/2016
45
5. CONCLUSÃO
- A armadilha pitfall é mais indicada para amostragem de formigas
em plantios de Tectona grandis.
- Os períodos de desfolha e de reenfolha da Tectona grandis afeta
negativamente a eficiência do extrator de Wincler;
- Os períodos de chuva e seca influenciaram nas coletas nos dois
métodos de amostragens;
- A armadilha pitfall foi mais eficiente no período seco e o extrator de
Winkler no período chuvoso.
46
6. BIBLIOGRAFIA
AGOSTI, D.; ALONSO, L.E. 2000. ALL Protocol: a standard protocol for the collection of ground-dwelling ants. In Measuring and monitoring
biological diversity: standard methods for ground living ants (D. Agosti, J.D. Majer, L.E. Alonso; T.R. Schultz, eds.). Smithsonian Institution Press, Washington, DC., p.204-206
ALMEIDA, L. M.; RIBEIRO-COSTA, C. S.; MARINONI, L. Manual de Coleta, Conservação, Montagem e Identificação de Insetos. Ribeirão Preto: Holos, 2003. 88 p.
ANDERSEN, A. N. Global ecology of rainforest ants. In: AGOSTI, D.; MAJER, J.; ALONSO, L.E.; SCHULTZ, R. (Eds.). Ants: Standard methods for measuring and monitoring biodiversity. Washington, D. C.: Smithsonian Institution Press, 2000.
AQUINO, A. M.; AGUIAR-MENEZES, E. L.; QUEIROZ, J. M. Recomendação para coleta de artrópodes terrestres por armadilhas de queda (pitfall traps). Seropédica, RJ: Embrapa Agrobiologia, 2006 (Circular Técnica, 18).
BACCARO, F. B.; FEITOSA, R. M.; FERNANDEZ, F.; FERNANDES, I.O.; IZZO, T.J.; SOUZA, J.L.P.; SOLAR, R. Guias para gênero de formigas do Brasil. Editora Inpa, 2015. 288p.
BESTELMEYER, B. T; AGOSTI, D.; ALONSO, L.E; BRANDÃO, C.R.F.; BROWN JR, W.L.; DELABIE, J.H.C.; SILVESTRE, R. Field Tecniques for the study of grounddwelling ants: an overview, description, and evaluation. In: AGOSTI, D.; MAJER, J D.; ALONSO, L.E.; SCHULTZ,T.R. (Ed.). Ants – Standard methods formeasuring and monitoring biodiversity. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, 2000. p.122- 144.
BOLTON, B. A taxonomic and zoogeographical census of the extant ant taxa (Hymenoptera: Formicidae). Journal of Natural History, v.29,
p.1037- 1056, 1995.
BOLTON, B. Identification guide to the ant genera of the world.
Massachussets, Harvard University Press, 222 p, 1994.
BONNET, A.; LOPES, B.C. Formigas de dunas e restingas da praia da Joaquina, Ilha de Santa Catarina, SC (Insecta: Hymenoptera). Biotemas, v.6, p.107-114, 1993.
BRADY, S.; FISHER, B.; SCHULTZ, T.R.; WARD, P. The rise of army ants and their relatives: diversification of specialized predatory doryline ants. BMC Evolutionary Biology, v.14, p.93, 2014.
BRANDÃO CRF, SILVA RR, DELABIE JHC. Formigas (Hymenoptera). In: Panizzi AR, Parra JRR, editores. Bioecologia e nutrição de insetos: Base
47
para o manejo integrado de pragas. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica; 2009.
BRANDÃO, C. R. F. et al. Biologia de Leptanilloidinae. Naturalia, v.24,
p.45-47, 1999.
BRIAN, M .V. Social insects: ecology and behavioural biology.
London: Chapman and Hall; 1983.
BUENO, O. C.; CAMPOS-FARINHA, A.E.C. As formigas domésticas. In:
MARICONI, F.A.M (coord.) Insetos e outros invasores de residência. Piracicaba, Editora FEALQ, 1999, 460p.
CAMPELLO JÚNIOR, J. H.; PRIANTE FILHO, N.; CASEIRO, F. T. Caracterização macroclimática de Cuiabá. In: ENCONTRO NACIONAL DE ESTUDOS SOBRE O MEIO AMBIENTE, 3., 1991, Londrina. Anais... Londrina: UEL/NEMA, 1991, p. 542-552.
CARVALHO, K. S.; VASCONCELOS, H. L. Comunidade de formigas que nidificam em pequenos galhos da serrapilheira em floresta da Amazônia Central, Brasil. Revista Brasileira de Entomologia, Curitiba, v. 46, n. 2, p. 115-121., 2009.
COGNI, R.; OLIVEIRA, P. S. Patterns in foraging and nesting ecology in the neotropical ant, Gnamptogenys moelleri (Formicidae, Ponerinae). – Insecto. Soc. 51: 123–130, 2004.
CONCEIÇÃO, E.S. et. al. Assembléias de Formicidae da serapilheira como bioindicadores da conservação de remanescentes de Mata Atlântica no extremo sul do estado da Bahia. Sitientibus, Série Ciências
Biológicas, v.6, p.296-305, 2006.
COSTA, C. C. A.; OLIVEIRA, F. L.; CAMACHO, R. G. V.; DANTAS, I. M.; MARACAJÁ, P.B. Entomofauna presente no conteúdo da serapilheira em área de caatinga na floresta nacional do Açu-RN. Revista Verde de Agroecologia e Desenvolvimento Sustentável, Mossoró, RN, v. 8, n. 4, p. 50-56, out-dez, 2013.
DAJOZ, R. Tratado de ecologia. Madrid, Mundi, 487p, 1974.
DEAN, W.R.J.; MILTON, S.J. Plant and invertebrate assemblages on old fields in the arid southern Karoo, South Africa. African Journal of Ecology, v.33, p.113, 1995.
DELABIE, J. H. C.; AGOSTI, D.; NASCIMENTO, I. C. Litter ant communities of the Brazilian Atlantic rain forest region. In: AGOSTI, D.; MAJER, J. D.; ALONSO, L. E.; SCHULTZ, T. R. (eds.). Sampling ground-dwelling ants: case studies from de world’s rainforests.
Perth, Australia: Bulletin 18, Curtin University School of Environmental Biology; p.1-17, 2000c.
48
DELABIE, J. H. C.; FISHER, B. L.; MAJER, J. D.; WRIGHT, I. W. Sampling effort and choice of methods. In: AGOSTI, D.; MAJER, J. D.; ALONSO, L. E.; SCHULTZ, T. R. eds. Ants: standard methods for measuring and monitoring biodiversity. Washington, Smithsonian Institution.,2000b, p.145-154.
DELABIE, J. H. C. et al. Formigas do Alto Tietê. Silvia Sayuri Suguituru, Maria Santina de Castro Morini, Rodrigo Machado Feitosa e Rogério Rosa da Silva (Editores). Bauru, SP: Canal 6, 2015.
DELABIE, J.H.C.; AGOSTI, D.; NASCIMENTO, I.C. Litter and commuinities of the Brazilian Atlantic rin forest region. In: AGOSTI, D.; MAJER, J.D.; ALONSO, L.T.; SCHULTZ, T. (Ed.). Measuring and monitoring biological diversity: standart methods for ground living ants.Washington: Smithsonian Institution, 2000a. 145-154p.
DELABIE, J.H.C.; FOWLER, H. G.. Soil and litter cryptic ant assemblages of Bahian cocoa plantations. Pedobiologia, v.39, p. 423-433, 1995.
DELLA LUCIA, T. M. C. et. al. Ordenação de comunidades de Formicidae em quatro agroecossistemas em Viçosa, Minas Gerais. Experientiae,
Viçosa, v. 28, n. 6, p. 68-94, 1982.
DIAS, N. S. Interações entre as comunidades de formigas (Hymenoptera: Formicidae) de fragmentos florestais e de agroecossistemas adjacentes. 2004. 66p. Dissertação (Mestrado) –
Universidade Federal de Lavras, MG.
EMBRAPA - Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária. Centro Nacional de Pesquisa de Solos. Sistema Brasileiro de Classificação de Solos. 2. ed. Rio de Janeiro, 2006. 306 p.
FAGUNDES, R.; SANTOS, N. B. E.; SILVA, G. L.; MAIA, A. C. R.; SANTOS, J. F. L; RIBEIRO, S. P. Efeito das mudanças climáticas sazonais no forrageio de Formigas em uma área de mata estacional semidecidual Montana. In: CONGRESSO DE ECOLOGIA DO BRASIL, 9., 2009, São Lourenço - MG. Anais... São Lourenço, MG, 2009.
FARIA, F. S. B. de; ORTIZ, J. V. C.; RAMOS, L. de S. et al. Uso da armadilha “pit-fall” na avaliação dos efeitos da fragmentação florestal em comunidades de formigas epígeas da mata atlântica. In: Encontro de Mirmecologia, 15, 2001, Londrina. Anais do XV Encontro de Mirmecologia. Londrina: Editora do Instituto Agronômico do Paraná
(IAPAR), 2001. p. 365 – 368.
FELIZARDO, S.P.S; HARADA, A.Y. O gênero Crematogaster LUND, 1831 (Formicidae: Myrmicinae, Crematogastrini) da coleção de formigas do Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG). Biológico, v.69, n.2, p.425-427,
2007.
49
FERNÁNDEZ, F. Subfamília Formicidae, p. 299–306. In: F. Fernández (ed.). Introducción a las hormigas de la región Neotropical. Bogotá, Colômbia, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, xxv + 424 p, 2003a.
FERNÁNDEZ, F.; OSPINA, M. Sinopsis de las hormigas de la región Neotropical. In: FERNÁNDEZ, F. (ed.) Introducción a las hormigas de la región Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander Von Humbolt, Bogotá, Colômbia, 2003b, 423p
FERREIRA, S.V.; NUNES, A, J, M.; QUEIROZ, J. M.; Formigas de
serapilheira na reserva biológica do Tinguá, estado do rio de janeiro, Brasil (Hymenoptera: Formicidae). Revista Universitária Rural, Série Ciências Vida. Seropédica, RJ, EDUR, v. 25, n. 1, Jan.-Jun., p.49-54, 2005.
FONSECA R. C.; DIEHL E. Riqueza de formigas (Hymenoptera, Formicidae) epigéicas em povoamentos de Eucalyptus spp. (Myrtaceae) de diferentes idades no Rio Grande do Sul, Brasil. Revista Brasileira de Entomologia , v.48,n1,p 95-100, 2004.
FOWLER, H.G. et al. Ecologia nutricional de formigas. In: PANIZZI, A.R.; PARRA, J.R.P. (Ed.). Ecologia nutricional de insetos e suas implicações no manejo de pragas. São Paulo: Manole, 1991. 359p.
FOWLER, H.G. Relative representation of Pheidole (Hymenoptera: Formicidae) in local ground ant assemblages of the Americas. Annales de Biologia, v.19, p.29-37, 1993.
FREDERICKSON, M.; GREENE, M. J.; GORDON, D. M. Ants bedevil devil‟s gardens. Nature, v. 437, n.22, p.495-496, 2005.
FREITAS, A. L. V.; FRANCINI, R. B.; BROWN JR., K. S. Insetos como indicadores ambientais. In: CULLEN JR., L. RUDRAN, R.; VALLADARES- PADUA, C. (organizadores) Métodos de estudos em Biologia da Conservação e Manejo da Vida Silvestre. 2 ed. Curitiba: UFPR, 2006. p
125-151.
GALLO, D.; NAKANO, O.; SILVEIRA NETO, S.; CARVALHO, R. P. L.; BATISTA, G. C.; BERTI FILHO, E.; PARRA, J. R. P.; ZUCCHI, R. A.; ALVES, S. B.; VENDRAMIN, J. D.; MARCHINI, L. C.; LOPES, J. R. S.; OMOTO, C. Entomologia agrícola. Piracicaba: FEALQ, 2002. 920 p.
GARCÍA, G. L.; LÓPEZ J. R. Muestreos de hormigas contrampas de caída: Tasa de captura diferencial según lãs especies. In: Boletin de La Asociacion Espanola de Entomologia. Salamanca, Espanha: Asociacion Espanola de Entomologia. 25 (1-2), p. 43-51, 2001.
GONÇALVES, C.R.; NUNES, A.M. Formigas das praias e restingas do Brasil. In: LACERDA, L.D.; ARAÚJO, D.S.D.; CERQUEIRA, R.; TUREQ, B. (Org.). Restingas: origem, estrutura, processos. Niterói: CEUFF, 1984.
p.373-378.
50
GRIMALDI, D.; ENGEL, M.S.; Evolution of the insects. Cambridge:
Cambridge University Press, 2005.
HARADA, A.Y.; BENSON, W.W. Espécies de Azteca (Hymenoptera: Formicidae) especializadas em Cecropia spp. (Moraceae): Distribuição geográfica e considerações ecológicas. Revista Brasileira de Entomologia. v.32, p.423-435, 1988.
HOFFMANN, B.D.; ANDERSEN, A.N. Responses of ants to disturbance in Australia, with particular reference to functional groups. Austral Ecology, v. 28, n.4, p. 444-464, 2003.
HÖLLDOBLER, B.; WILSON, E. O. The ants. Cambridge: The Belknap Press of Harvard University Press, 1990. 732 p.
Journal of Animal Ecology, v.56, p.1-9, 1987.
KASPARI M. Litter ant patchiness at the 1-m2 scale: disturbance dynamics in three Neotropical forests. O ecologia, Heidelberg, v. 107, p. 265-273, 1996.
KASPARI, M. A. Primer on ant ecology. In: AGOSTI, D; MAJER, J. D.; ALONSO, L. E; SCHULTZ,T. R. Ants standart methods for measuring and monitoring biodiversity. 2000. Chapter 2. 9-24 p.
KING, J.R.; PORTER, S.D. Evaluation of sampling methods and species richness estimators for ants in upland ecosystems in Florida. Environmental Entomology, 34, 1566–1578, 2005.
KUSNEZOV, N. A comparative study of ants in desert regions of central Asia and South America. American Naturalist, v.90, p.349-360, 1956.
LACH, L.; PARR, C.L.; ABBOTT, K.L. (org.) Ant ecology. New York, Oxford University Press, 2010, 429p.
LARA, F. M. Princípios de Entomologia. São Paulo, Ícone, 1992. 331 p.
LAROCA, S.; MIELKE, O.H.H. Ensaio sobre ecologia de comunidade em Sphingidae na Serra do Mar, Paraná-BR, (Lepidoptera). Revista Brasileira de Biologia, Rio de Janeiro, v.35, n.l, p.1-19, 1975.
LATTKE, J. E. 2003. Biogeografía de las hormigas neotropicales, p. 65– 85. In: F. Fernández (ed.). Introducción a las hormigas de la región Neotropical. Bogotá, Colômbia, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, xxv + 424 p.
LAWTON, J. H. Plant architeture and diversity of phytophagous insects. Annual Review Entomology, Palo Alto, n. 28, p. 23-39, 1983.
LONGINO, J. T.; CODDINGTON, J.; COLWELL, R. K. The ant fauna of a tropical rain forest: estimating species richness three different ways. Ecology, v.83,n 3, p 689-702, 2002.
51
LONGINO, J. T.; COLWELL, R. K. 1997. Biodiversity assessment using structured inventory: capturing the ant fauna of a tropical rain forest. Ecological Applications v 7,n4, p.1263- 1277.
LOPES, C. T.; VASCONCELOS, H. L. Avaliação de três métodos para amostragem de formigas do solo no Cerrado brasileiro. Neotropical Entomology. Londrina: vol.37, n.4, 2008, pp. 399-405.
LUDWIG, J.C.; REYNOLDS, J.F. Stastical ecology: a primer on methods and computing. 337p, 1988..
LUTINSKI, J. A. et al. Diversidade de formiga na Floresta Nacional de Chapecó, Santa Catarina, Brasil. Ciência rural, Santa Maria, v. 38, n. 7,p. 1810–1816, out. 2008.
LUTINSKI, J. A.; GARCIA, F.R.M. Análise faunística de Formicidae (Hymenoptera: Apocrita) em ecossistema degradado no município de Chapecó, Santa Catarina. Biotemas, Florianópolis, v.18, n.2, p.73-86, 2005.
MACHADO, D. N. et al. Avaliação de cloreto de sódio como solução na conservação de formigas utilizadas como indicadoras da qualidade ambiental, em armadilhas de solo em Pinus elliottii Engelm. In: CONGRESO DE MEDIO AMBIENTE, 7., 2012, La Plata. Anais... La
Plata: Asociación de Universidade Grupo Montevideo, 2012. p. 1-13.
MAGURRAN, A. E. Ecological diversity and its measurement.
Princeton: Princeton UniversityPress, 1988, 167 p.
MAGURRAN, A. E. Medindo a diversidade biológica. Curitiba: Ed.
UFPR, 2011. 261p.
MAJER, J. D.The use of pitfall traps for sampling ants – a critique. Memoirs of the Museum of Victory, v.56 n2, p:323-329, 1997.
MAJER, J. D. Ant recolonization of rehabilitated bauxite mines of Poços de Caldas, Brazil. Journal of Tropical Ecology, v.8, n.1, p.97-108, 1992.
MAJER, J. D. Ants: bioindicators of mine site rehabilitation, land use and land conservation. Environmental Management, v.7, p.375-383, 1983.
MAJER, J. D.; J. H. C. Delabie.; 1994. Comparision of the ant communities of annually inundated and terra firme forests at Trombetas in Brazilian Amazon. Insects Sociaux, 41: 343-359.
Mariano, C.S.F. Evolução cariotípica em diferentes grupos de Formicidae. Tese (Doutorado em Entomologia).Universidade Federal de
Viçosa, Viçosa, Minas Gerais,88p, 2004.
MARICONI, F.A.M. As saúvas. São Paulo: Agronômica Ceres, 1970.
167p.
52
MARINHO, C.G.S. et al. Diversidade de formigas (Hymenoptera:Formicidae) da serapilheira em eucaliptais (Myrtaceae) e área de Cerrado de Minas Gerais. Neotropical Entomology, Itabuna,
v.31, n.2, p.187-195, 2002.
MONTEIRO, D.S. et. al Composição e riqueza de formigas (Hymenoptera: Formicidae) em áreas de floresta ombrófila densa e reflorestamento de teca (Tectona grandis l. f. - Verbenaceae) na fazenda São Nicolau, Cotriguaçú, MT. In RODRIGUES, D.J.; IZZO, T. J.; BATTIROLA, L. D. (Org) Descobrindo a Amazônia Meridional: biodiversidade da Fazenda São Nicolau. Cuiabá: Ed. Pau e Prosa Comunicação, p. 297-30, 2011.
NUNES, L. A. P. L.; ARAÚJO FILHO, J. A.; MENESES, R. Í. Q. Recolonização da fauna edáfica em áreas de Caatinga submetidas a queimadas. Revista Caatinga, v. 21, n. 3, 2008.
OLIVEIRA, P.S.; BRANDÃO, C.R.F. The ant community associated with extrafloral nectaries in the Brazilian cerrado. In: HUXLEY, C.R.E.; CUTLER, D.F. (Ed.). Ant-plant interactions. London: Oxford University
Press, 1991. p.198-212.
PARR, C. L.; CHOWN. S. L.; Inventory and bioindicator sampling: testing pitfall and Winkler methods with ants in South African savanna. Journal of Insect Conservation, v. 5, p. 27-36, 2001.
PARRA, J. R. P. Consumo e utilização de alimentos por insetos. In: PANIZZI, A. R.; PARRA, J. R. P. (Ed.). Ecologia nutricional de insetos e suas implicações no manejo de pragas. São Paulo, SP: Manole. p. 9-66, 1991.
PEEL, M.C.; FINLAYSON, B.L.; MCMAHON, T.A. Updated world map of the Köppen–Geiger climate classification. Hydrology Earth System Sciences, v.11, p.1633–1644, 2007.
RAMOS, L.S. et al. Comunidades de formigas (Hymenoptera: Formicidae) de serapilheira em áreas de cerrado “Stricto sensu” em Minas Gerais. Lundiana, v.4, n.2, p.95-102, 2003.
RODRIGUES, S. T. et al. Composição florística e abundância de pteridófitas em três ambientes da bacia do rio Guamá, Belém, Pará, Brasil. Acta Amazonica, Manaus, vol. 34,n1, p. 35 – 42, 2004.
SAKAGAMI, S.F.; MATSUMURA, T. Relative abundance, phenology and flower preference of andrenid bees in Sapporo, north Japan (Hymenoptera, Apoidea) Jap. Journal. Ecol., v 17, n 6,p. 237-50,1967.
SANTOS, E.R.Q. et al. A riqueza das formigas relacionada aos períodos sazonais em caxiuanã durante os anos de 2006 e 2007. Revista brasileira de meteorologia, v.27, n.3, 307 - 314, 2012.
53
SANTOS, G. M. M.; MARQUES, O. M. Análise faunística de comunidades de formigas epigéias (Hymenoptera: Formicidae) em dois agroecossistemas em Cruz das Almas – Bahia. Insecta, v.5, n.1, p.1-17,
1996.
SANTOS, I. A.; RIBAS, C. R.; SCHOEREDER, J. H. Biodiversidade de formigas em tipos vegetacionais brasileiros: o efeito das escalas especiais. In: VILELA, E. F. et al. (Ed.). Insetos sociais: da biologia à aplicação. Viçosa: Editora da UFV, 2008. cap. 14, p. 242-265.
SANTOS, M.S. et. al. Riqueza de formigas (Hymenoptera, Formicidae) da serapilheira em fragmentos de floresta semidecídua da Mata Atlântica na região do Alto do Rio Grande, MG, Brasil. Iheringia Série Zoologia, Porto
Alegre, v. 96, n. 1, p. 95-101, 2006.
SARMIENTO-M, C.E. Metodologías de captura y estudio de las hormigas. In: FERNÁN-DEZ, F. (Ed.). Introducción a las hormigas de la región neotropical. Bogotá: Instituto de Investigación de Recursos
Biológicos Alexander von Humboldt, 2003. p. 201-210.
SILVEIRA NETO, S. et al. Manual de ecologia dos insetos. Piracicaba:
Editora Agronômica Ceres LTDA., 1976, 419 p.
SILVESTRE, R. Estrutura de comunidades de formigas do cerrado.
Ribeirão Preto, 2000. 216p. Tese (Doutorado) - Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo, SP.
SILVESTRE, R.; BRANDÃO, C.R.F.; DA SILVA, R.R. Grupo funcionales de hormigas: el caso de los grêmios del Cerrado. In: FERNÁNDEZ F. (Ed.). Introducción a las hormigas de La región Neotropical. Bogotá: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, p. 113-148, 2003.
SILVESTRE, R.; SILVA, R. R. Guildas de formigas da Estação Ecológica Jataí, Luis Antônio – SP – sugestões para aplicação de guildas como bio-indicadores ambientais. Biotemas, v.14, n1,p. 37-69, 2001.
SOARES, I. M. F.; SANTOS, A. A.; GOMES, D.; DELABIE, J. H. C.; CASTRO, I. F. Comunidades de formigas (Hymenoptera: Formicidae) em uma “ilha” de floresta ombrófila serrana em região da caatinga (BA, Brasil). Acta Biologica Leopoldensia, 25 (2): 197-204, 2003.
SOARES, S.M., MARINHO, C.G.S.; DELLA LUCIA ,T.M.C.. Diversidade de invertebrados edáficos em áreas de eucalipto e mata secundária. Acta Biologica Leopoldensia. V. 19p. 157-164,1998.
SPOLIDORO, M. V. Levantamento da mirmecofauna de solo (Hymenoptera, Formicidae) em cultivo orgânico de café (Coffea Arabica.). p 3-73, 2009. Tese de Doutorado. Escola Superior de
Agricultura “Luiz de Queiroz, SP.
54
SUDD, J.H.; FRANKS, N.R. The behavioural ecology of ants. Glasgow:
Blackie, 1987. 206p.
TRIPLEHORN, C.A.; JOHNSON, N.F. Estudo dos insetos. São Paulo,
Editora Cengage Learning, 2011, 809p.
VASCONCELOS, H. L.; VIEIRA-NETO, E. H. M.; MUNDIM, F. M.; BRUNA, E. M. Roads alter the colonization dynamics of a keystone herbivore in Neotropical savanas. Bitropica, v. 38, n. 5, p. 661-665, 2006.
VEIGA-FERREIRA, S.; MAYHÉ-NUNES, A. J.; QUEIROZ, J. M.. Formigas de serapilheira na Reserva Biológica do Tinguá, Estado do Rio de Janeiro, Brasil (Hymenoptera: Formicidae). Revista Universidade Rural, v. 25, p. 49-54, 2005.
VERHAAGH, M.; ROSCISZEWSKI. K. Ants (Hymenoptera: Formicidae) of forest and savanna in the Biosphere Reserve Beni, Bolivia. Andrias
v.13,p. 199-214, 1994.
WILSON, E. O. Some ecological characteristics of ants in New Guinea rain forests. Ecology, v. 40, p. 437-447, 1959.
WILSON, E. O. Pheidole in the New World, a dominant, hyperdiverse ant genus. Massachusetts: Harvard University Press, 2003. 794p.
WILSON, E. O. The insects societies. Cambridge: Belknap Press. 1971,
548 p.
WILSON, E.O. Which are the most prevalent ant genera. Studiab Entomologica, v.19, n.1/4, p.187-200, 1976.