Ecologia Mediterraneo

6. LAS COMUNIDADES MARINAS

6.1. CONCEPTO DE SISTEMA NATURAL EN EL MEDIO MARINO

En relacin con el medio marino, en el presente trabajo se utiliza el concepto de comu-nidad como unidad de gestin a identificar, caracterizar y localizar geogrficamente, defini-da sta como el conjunto de poblaciones de diferentes especies (microorganismos, vegetalesy animales) que viven en una misma zona fsica (a la que suele llamarse biotopo o hbitat) einteractan entre s, es decir, mantienen una relacin de interdependencia, especialmentedesde el punto de vista trfico. Esta relacin de interdependencia se identifica inicialmentesobre la base de las frecuencias y abundancias (dominancias) relativas de las especies, msque sobre las interacciones entre ellas, que suelen ser menos conocidas. Las especies puedenser sustituidas por otras ecolgicamente equivalentes en las comunidades similares de dis-tintas regiones geogrficas.

En la clasificacin de los sistemas marinos tambin se han utilizado a nivel europeolos conceptos de hbitat o biotopo, con significado similar al de comunidad. En unoscasos (EUNIS, 2001; BIOMAR, 1997) se llega a una excesiva fragmentacin, a nuestromodo de ver poco adecuada para desarrollar una poltica de gestin. Por otra parte, docu-mentos como la Directiva 92/43/CEE tienen, en relacin con el medio marino, un escasonivel de definicin de los hbitats que impide caracterizar correctamente muchas comuni-dades. En lo referente al Mediterrneo, se ha publicado un proyecto de clasificacin de re-ferencia de los tipos de hbitats marinos de la regin mediterrnea (UNEP(OCA)/MEDIG.12/5, 1999), que recoge informacin de otros anteriores y cuya finalidad esencial esproporcionar una referencia comn al establecimiento de inventarios nacionales de sitiosnaturales marinos y costeros de inters para la conservacin. Esta clasificacin, que se haseguido aqu en lneas generales, se ha modificado para adecuarla a las caractersticas lo-cales de la costa mediterrnea espaola.

En resumen, en el presente trabajo se ha utilizado la comunidad como la unidad bsi-ca de estudio adoptando un criterio pragmtico y, a la vez, sinttico, que facilite sus objeti-vos especficos (la gestin, la conservacin y la comprensin del medio), aunque en ocasio-nes pueda no coincidir con puntos de vista ms estrictamente biolgicos, o conclasificaciones previas internacionales an sujetas a debate y a posteriores modificaciones.

Los sistemas marinos generalmente se caracterizan por sus comunidades bentnicas, ystas especialmente por la flora y fauna ssil o de escasa movilidad. Las comunidades bent-nicas estn ms estructuradas y, generalmente, asociadas a un sustrato, de forma que los or-

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ganismos interaccionan entre s manteniendo unas relaciones ms permanentes. Por el con-trario, los organismos pelgicos suelen tener extensas distribuciones geogrficas,experimentan amplios desplazamientos y, por ello, no son adecuados para la caracterizacinde zonas marinas concretas.

El concepto principal en la descripcin de las comunidades bentnicas es el de piso,que es un espacio vertical del dominio bentnico en el que las condiciones ecolgicas sonconstantes, o bien varan gradualmente, sin cambios bruscos. En cada piso pueden aparecerdiversas comunidades. A veces, una comunidad muestra una predominancia de una o pocasespecies, sin grandes alteraciones en el conjunto: se habla entonces de facies.

Se han considerado los siguientes pisos, que llegan hasta el lmite de la plataforma con-tinental:

Piso supralitoral: es la franja que est sometida a la influencia directa de la humecta-cin y de las salpicaduras del mar, pero que nunca queda sumergida y est por encimade la zona de barrido de las olas. Su amplitud es variable (entre 50 cm y 3-4 m), y de-pende de la fuerza del oleaje, de la inclinacin y de la orientacin de la costa. Las es-pecies que viven en este piso estn adaptadas a condiciones de vida muy estrictas, de-bidas a la falta de agua (desecacin) y a los cambios de temperatura y salinidad. Lascomunidades supralitorales son pobres en especies y muy homogneas a escalamundial.

Piso mesolitoral: es la franja afectada por el barrido de las olas y las mareas, y estsometida a inmersiones y emersiones peridicas. Se considera comprendido entre losniveles de pleamar y bajamar de las mareas vivas. Su amplitud, que vara entre 50 cmy varios metros, depende de la fuerza del oleaje y de la inclinacin y orientacin dellitoral, as como de la regin, ya que en el Atlntico las mareas tienen una amplitudmucho mayor que en el Mediterrneo. Las comunidades que se encuentran en estepiso requieren o toleran un cierto grado de inmersin y emersin, y son mucho ms ri-cas y diversificadas que las del piso supralitoral.

Piso infralitoral: su lmite superior est marcado por los organismos que requie-ren una inmersin permanente y el inferior por la desaparicin de las fanergamasmarinas y de las algas fotfilas. El lmite superior depende de la fuerza del oleaje,la inclinacin y la orientacin del litoral. Por el contrario, el inferior depende de latransparencia de las aguas, y puede situarse a 60 m de profundidad en aguas muytransparentes.

Piso circalitoral: se extiende desde el nivel inferior alcanzado por las fanergamasmarinas y las algas fotfilas, hasta la mxima profundidad a la que llegan las algaspluricelulares.

En la descripcin de los pisos ha quedado de manifiesto que los principales factoresabiticos responsables de la variacin vertical de las comunidades bentnicas son la luz y lahumectacin. Otro factor importante es el tipo de sustrato, en funcin del cual se distinguendos tipos de fondos, duros y blandos, cuyas comunidades son muy distintas.

Los fondos duros estn constituidos por un sustrato rocoso, ya sean rocas, bloques opiedras del tamao suficiente como para que el oleaje y las corrientes no puedan voltearloscon frecuencia. En este tipo de fondo, los organismos viven generalmente por encima de la

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Identificacin de las reas compatibles con la figura de Parque Nacional en Espaa

superficie del sustrato (epifauna o epiflora), salvo que la estructura o la naturaleza del sustra-to (roca porosa o blanda) permitan la existencia de organismos excavadores o perforadores(endoflora o endofauna). Son especialmente interesantes los fondos duros secundarios o bi-genos, construidos por los propios organismos (algas, fanergamas o animales, y sus restos),y que permiten igualmente la instalacin de otros seres vivos propios de sustratos duros.

Los fondos blandos o sedimentarios estn formados por partculas que miden desde va-rios centmetros a milsimas de milmetro, cuyo dimetro se clasifica para poder caracterizarel sedimento. En este tipo de fondos abunda la endofauna, que vive por debajo de la superfi-cie del sustrato, y la flora es generalmente muy escasa, debido a que no existe un sustrato es-table al que fijarse. El tamao de las partculas, caracterstico de cada zona, refleja las condi-ciones de sedimentacin y el hidrodinamismo: a menor movimiento del agua, las partculasque sedimentan son ms finas, y a la inversa. A su vez, el tamao de las partculas de losfondos blandos tiene una gran importancia en la distribucin de las especies y comunidades,en la medida en que permite o no la fijacin o el movimiento de los organismos y determinala cantidad de oxgeno que puede difundirse hacia el interior del sedimento. Generalmente,cuanto menor es el tamao de las partculas, mayor es el contenido en materia orgnica ymenor la cantidad de oxgeno disuelto.

Las formaciones paisajsticas ms caractersticas de los pisos superiores constituidospor fondos blandos son las playas, ya sean de arena de grosor variable (en ensenadas ybahas, o en costas abiertas), fangosas (en ensenadas cerradas o ras con escasa erosin e hi-drodinamismo), o formadas por cantos y gravas (que aparecen en zonas de acantilados por ladisgregacin de las paredes a causa de la erosin mecnica del mar, o en zonas no acantila-das donde se han disgregado materiales sedimentarios previamente consolidados).

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6. Las comunidades marinas

Clasificacin de los sedimentos marinosen funcin del dimetro de las partculas

Tipo de sedimento Dimetro (mm)

Piedras > 256Cantos 256 - 64Guijarros o gravas 64 - 4Gravilla 4 - 2Arena muy gruesa 2 - 1Arena gruesa 1 - 0,5Arena media 0,5 - 0,025Arena fina 0,25 - 0,125Arena muy fina 0,125 - 0,063Fango 0,063 - 0,004Arcilla < 0,004

Fuente: Wentworth (en Buchannan, 1984).

Adems del tipo de fondo, la composicin y distribucin de las comunidades bentnicasest condicionada por otros factores. Entre ellos figura el hidrodinamismo, es decir, los mo-vimientos del agua debidos al oleaje, las mareas o las corrientes. Con respecto al hidrodina-mismo, las costas pueden estar ms o menos expuestas, dando lugar a dos tipos de comuni-dades principales, que se sitan en dos tipos de ambientes (o modos): batido y calmo. Otrofactor determinante, sobre todo para las comunidades de los pisos superiores, es la variacinde la salinidad, debida a las lluvias, al aporte fluvial de aguas dulces o a la evaporacin.

Los cambios en la transparencia del agua (turbidez) y la sedimentacin son tambin fac-tores importantes. La primera afecta a la cantidad de luz que atraviesa la columna de agua y,en consecuencia, determina la profundidad a la que se instalan las distintas comunidades yespecies en funcin de sus necesidades de luz. Las que prefieren una iluminacin intensa sedenominan fotfilas, mientras que las que prefieren vivir en condiciones ms umbras reci-ben el nombre de escifilas; entre ambas, puede encontrarse una amplia variacin interme-dia. La sedimentacin influye, sobre todo, en los organismos fijos al sustrato, que pueden re-sultar enterrados, o en los que se alimentan de partculas en suspensin (filtradores), quepueden ver obstruidos sus sistemas de filtracin.

6.2. CLASIFICACIN DE LAS COMUNIDADES MARINAS

En el presente trabajo se ha utilizado la siguiente clasificacin de comunidades marinas:

Comunidades marinas atlnticas (regin lusitana)

Comunidades marinas atlnticas de sustrato duro

Comunidad de la roca supralitoralComunidad de las charcas supralitoralesComunidad de la roca mesolitoral superiorComunidad de la roca mesolitoral inferiorComunidad de las charcas mesolitoralesComunidad de laminariasComunidad de algas fotfilas en ambiente batidoComunidad de algas fotfilas en ambiente calmoComunidad de algas escifilasComunidad de las cuevas y los tneles submarinosComunidad de la roca circalitoral

Comunidades marinas atlnticas de sustrato blando

Comunidad de los guijarros y las gravas supralitoralesComunidad de las arenas supralitoralesComunidad de los guijarros y las gravas mesolitoralesComunidad de las arenas mesolitoralesComunidad de las arenas fangosas mesolitoralesComunidad de los fangos mesolitoralesComunidad de Zostera noltiiComunidad de los guijarros y las gravas infralitorales

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Comunidad de las arenas infralitoralesComunidad de las arenas fangosas infralitoralesComunidad de los fangos infralitoralesComunidad de los sedimentos mixtos infralitoralesComunidad de Zostera marinaComunidad del marlComunidad de las gravas y los guijarros circalitoralesComunidad de las arenas fangosas circalitoralesComunidad de los fangos circalitoralesComunidad de los sedimentos mixtos circalitoralesComunidad circalitoral de plataforma

Comunidades marinas mediterrneas (regin mediterrnea)

Comunidades marinas mediterrneas de sustrato duro

Comunidad de la roca supralitoralComunidad de las charcas supralitoralesComunidad de la roca mesolitoral superiorComunidad de la roca mesolitoral inferiorComunidad de las charcas mesolitoralesComunidad de algas fotfilas en ambiente batidoComunidad de algas fotfilas en ambiente calmoComunidad de laminariasComunidad de algas escifilas en ambiente batidoComunidad de algas escifilas en ambiente calmo (precoralgena)Comunidad de algas escifilas circalitorales (coralgena)Comunidad de las cuevas y los tneles submarinosComunidad circalitoral de plataforma

Comunidades marinas mediterrneas de sustrato blando

Comunidad de los guijarros y las gravas supralitoralesComunidad de las arenas supralitoralesComunidad detrtica mesolitoralComunidad de las arenas mesolitoralesComunidad de las arenas fangosas de lagunas y estuariosComunidad de los guijarros infralitoralesComunidad de las arenas gruesas y gravas finas superficialesComunidad de las arenas finas superficialesComunidad de las arenas gruesas y gravas finas bajo la influencia de corrientes defondoComunidad de las arenas finas bien calibradasComunidad de las arenas fangosas en ambiente calmoComunidad lagunar eurihalina y euritermaComunidad de Posidonia oceanicaComunidad de Cymodocea nodosaComunidad de Zostera marinaComunidad de los fondos detrticos costeros

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Comunidad del marlComunidad de los fondos detrticos fangososComunidad de los fangos terrgenos de plataformaComunidad de los fondos detrticos de plataforma

Comunidades marinas canarias (regin mauritana)

Comunidades marinas canarias de sustrato duro

Comunidad de la roca supralitoralComunidad de las charcas supralitoralesComunidad de la roca mesolitoral superiorComunidad de la roca mesolitoral inferiorComunidad de las charcas mesolitoralesComunidad de algas fotfilasComunidad de Diadema antillarum (blanquizal)Comunidad del verilComunidad de las cuevas y los tneles submarinosComunidad de la roca circalitoral (coralgena)

Comunidades marinas canarias de sustrato blando

Comunidad de las arenas supralitoralesComunidad de los cantos supralitorales y mesolitoralesComunidad de las arenas mesolitoralesComunidad de las arenas infralitoralesComunidad de las arenas fangosas infralitoralesComunidad de Cymodocea nodosa (sebadal)Comunidad del marl (confital)Comunidad de los fondos detrticos (cascabullo)

6.3. DESCRIPCIN DE LAS COMUNIDADES MARINAS

6.3.1. Comunidades marinas atlnticas (regin lusitana)

Comunidades marinas atlnticas de sustrato duro

Comunidad de la roca supralitoral

Se instala sobre superficies rocosas permanentemente emergidas, en la franja influen-ciada por las salpicaduras de las olas, por lo que su amplitud es variable en funcin de la to-pografa y de la inclinacin de la costa y del oleaje. Las condiciones ambientales son riguro-sas (fuerte insolacin, cambios de temperatura, escasa humectacin y cambios de lasalinidad por las lluvias), y la diversidad y la abundancia de organismos son bajas. Diversasespecies de lquenes se disponen en bandas horizontales sucesivas, segn su tolerancia a ladesecacin o a la humectacin. Entre ellas, generalmente aparecen, desde la parte superior,Xanthoria parietina y Ramalia siliquosa, Caloplaca marina, Verrucaria maura y Lichinapygmaea (este ltimo marca el lmite entre el piso supralitoral y el mesolitoral). En esta co-

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munidad son tpicas algunas especies terrestres, como el insecto Petrobius maritimus y elmiripodo Scoloplanes maritimus. El gasterpodo Melarhaphe neritoides es comn en lasgrietas y oquedades, en las que se resguarda de la insolacin directa, junto con el ispodo Li-gia oceanica, que es tambin habitual en las zonas donde se acumulan arribazones de algas obajo las piedras.

Comunidad de las charcas supralitorales

En las costas rocosas, donde el relieve del sustrato lo permite, se forman charcastemporales originadas por la lluvia y las grandes olas. Las condiciones fsico-qumicasson generalmente muy variables y, en caso de ser estables, pueden llegar a considerarseextensiones ms o menos permanentes del piso mesolitoral. Los organismos de esta co-munidad estn adaptados a unas fuertes variaciones de salinidad y temperatura. Lasgrandes concentraciones de fitoplancton presentes en las charcas son responsables deuna gran produccin de oxgeno durante el da, que ms tarde se consume durante la no-che. La comunidad se caracteriza por especies oportunistas o eurioicas que toleran varia-ciones de salinidad y temperatura, siempre y cuando no sean extremas o muy drsticas.Las algas ms frecuentes en las charcas supralitorales son las especies de los gnerosEnteromorpha y Cladophora. Aparecen tambin algunos gasterpodos caractersticosdel piso supralitoral (Melarhaphe neritoides) o trados de los pisos inferiores por lasolas, y algunos insectos terrestres.

Comunidad de la roca mesolitoral superior

En las costas atlnticas espaolas las mareas tienen una gran amplitud, de hasta 4,5m en el mar Cantbrico y 1,8 m en el golfo de Cdiz, que, sumada al fuerte oleaje, haceque la franja ocupada por esta comunidad sea bastante extensa. En ella puede diferen-ciarse una franja intermareal superior caracterizada por el cirrpedo Chthamalus stella-tus (C. montagui en las zonas ms protegidas), asociado a gasterpodos como Patellarustica, P. vulgata, Melarhaphe neritoides, Littorina saxatilis, Osilinus lineatus y Nuce-lla lapillus, entre otros, y una franja intermareal inferior caracterizada por la rodofceaLithophyllum lichenoides, junto con otras algas localizadas en facies horizontales enfuncin de las necesidades hdricas de cada especie, como Pelvetia canaliculata, Fucusspiralis, Ascophyllum nodosum y Fucus vesiculosus, esta ltima acompaada de los b-garos Littorina littorea, L. mariae y L. obtusata. En general, la diversidad de cada faciesaumenta conforme se desciende en el plano vertical.

Comunidad de la roca mesolitoral inferior

Se localiza en una franja sometida a una constante inmersin y emersin. Las condi-ciones son menos adversas que en la franja superior, lo que se traduce en un aumento enla diversidad. El sustrato est cubierto por un tapiz de algas, en el que se pueden diferen-ciar distintas facies dispuestas como bandas horizontales, en funcin de la exposicin aloleaje. Entre las algas caractersticas de esta comunidad se encuentran Laurencia pinna-tifida, Fucus serratus, Himanthalia elongata, Bifurcaria bifurcata, Chondrus crispus y

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Mastocarpus stellatus. Entre la fauna habitual se hallan los poliplacforos Lepidochito-na cinerea y Acanthochitona crinita, los gasterpodos Patella vulgata, P. ulyssiponensisy P. intermedia, Gibbula umbilicalis y Bittium reticulatum, el bivalvo Mytilus gallopro-vincialis (mejilln), que en condiciones de fuerte hidrodinamismo puede formar densaspoblaciones, cirrpedos como Balanus perforatus y Pollicipes cornucopiae (percebe), ylos decpodos Pachygrapsus marmoratus y Carcinus maenas, que normalmente estnresguardados en grietas o protegidos entre las algas, al igual que las actinias Actiniaequina y A. fragacea.

En esta comunidad destaca por su inters ecolgico la facies de Lithophyllum liche-noides, en el lmite inferior de este piso, donde este alga coralina forma unas concrecio-nes calcreas con oquedades y grietas, generando una mayor heterogeneidad espacialque incrementa la diversidad y la abundancia de organismos asociados. Otra facies deelevado valor ecolgico es la de los arrecifes de sabelridos, concreciones formadas porlos tubos de arena de poliquetos de la familia Sabellaridae (como Sabellaria alveolata),de crecimiento lento, condicionado por el hidrodinamismo y el aporte de sedimento.Entre los huecos de estas formaciones habita un elevado nmero de especies de fauna ymicroflora. Tambin hay que destacar las cuevas mesolitorales, con diferentes especiesen funcin del grado de humedad, entre las que se encuentran algas rojas coralinas in-crustantes en la entrada, otras como Hildenbrandia sp. y Rhodothamniella floridula enlas paredes, junto con animales ssiles como esponjas, actinias, poliquetos espirrbidos,cirrpedos, briozoos y ascidias, y una rica fauna mvil asociada.

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Figura 74. Un aspecto de la comunidad de la roca mesolitoral inferior cerca de La Puebla del Caramial(La Corua), con mejillones (Mytilus galloprovincialis) en primer plano,

y el alga Himanthalia elongata en el lmite de bajamar.

Comunidad de las charcas mesolitorales

Estas charcas tienen un suministro de agua de mar ms regular que las charcas suprali-torales, ya que la pleamar restablece las condiciones marinas. Las fluctuaciones en sus con-diciones fsico-qumicas son menores, por lo que acogen una mayor diversidad y abundanciade organismos. Si la renovacin de agua es constante, pueden albergar diversas especies dela comunidad infralitoral de algas fotfilas de ambiente calmo. Cuando las condiciones sevuelven extremas debido a la evaporacin, la concentracin de nutrientes o la variacin de latemperatura, estas charcas son colonizadas por especies eurioicas. Las charcas situadas en laparte superior del piso mesolitoral, sujetas a la influencia de la lluvia y a variaciones de tem-peratura, estn dominadas por algas verdes como Enteromorpha spp. y Cladophora spp., ocianofceas como Lyngbia sp.

Las charcas poco profundas situadas en la zona media de este piso estn ocupadas poralgas calcreas, como Corallina elongata, acompaadas de algas verdes, y en ellas son co-munes moluscos herbvoros como Patella vulgata, Gibbula cineraria, G. umbilicalis, G.pennanti, Osilinus lineatus y Littorina littorea. Los huecos y grietas suelen estar ocupadaspor Anemonia sulcata y Actinia equina, y ejemplares pequeos de Mytilus galloprovincialis.Cuando las charcas estn situadas muy prximas a la lnea de bajamar, pueden aparecer al-gas como Bifurcaria bifurcata, Bryopsis plumosa, Cystoseira humilis y Lithophyllum incrus-tans y, con ellas, el erizo herbvoro Paracentrotus lividus que, si la roca no es muy dura,puede excavar para crearse un refugio.

Las charcas ms profundas de las zonas ms bajas pueden estar ocupadas por fucales(Fucus serratus) y algunas especies de laminarias (Laminaria digitata, Laminaria sacchari-na), junto con algas rojas incrustantes y otras caractersticas del infralitoral somero, comoPalmaria palmata, Chondrus crispus y Membranoptera alata. La fauna de estas charcas esvariada, siendo frecuentes las lapas y los bgaros, los crustceos (Palaemon serratus, P. ele-gans y Carcinus maenas) y, bajo las piedras, las ofiuras (Ophiothrix fragilis y Amphipholissquamata), esponjas y briozoos incrustantes, y ascidias. Los peces estn representados pordiversas especies de gbidos y blnidos.

Comunidad de laminarias

En las costas atlnticas de la Pennsula Ibrica y en las costas occidentales de Euro-pa, el piso infralitoral rocoso se caracteriza por la presencia de grandes poblaciones dealgas feofceas laminariales, que reciben el nombre de bosques de laminarias. En la re-gin atlntica espaola aparecen seis especies de laminarias con diferentes adaptacionesa la iluminacin, temperatura e hidrodinamismo: Laminaria hyperborea y L. saccharina,que alcanzan en Galicia su lmite meridional de distribucin, L. ochroleuca y Saccorhizapolyschides, dos especies de aguas ms templadas que llegan hasta Marruecos y el Medi-terrneo occidental, y Phyllariopsis purpurascens y P. brevipes, que tambin se encuen-tran en el Mediterrneo y no forman bosques. Son una de las comunidades ms pro-ductivas de todo el planeta, ya que pueden llegar a crecer hasta varios centmetrosdiarios y, por su estructura y longevidad, constituyen un sustrato idneo para las espe-cies epifitas.

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La diversidad de fauna y flora es muy alta, y se cifra en unas 100 especies de algas dediferentes tallas (estratos arbreo, arbustivo, herbceo, musgoso e incrustante), y ms de 500de animales. Entre las algas, son comunes Cystoseira tamariscifolia, Halidrys siliquosa,Desmarestia ligulata y Padina pavonica, y entre la fauna epfita son comunes las esponjasTethya aurantium y Cliona celata, gran variedad de poliquetos, gasterpodos (Haliotis tu-berculata, Ansates pellucida, Tectura virginea, Diodora reticulata, Gibbula cineraria, Ca-lliostoma ziziphinum, Calyptraea chinensis, Trivia monacha, T. arctica), anfpodos, ispo-dos y varias especies de decpodos, como Pilumnus hirtellus y Porcellana platycheles.Entre los equinodermos ms frecuentes destacan los erizos Echinus esculentus y Sphaere-chinus granularis, las ofiuras Ophiocomina nigra, el crinoideo Antedon bifida, y la holoturiaHolothuria forskali, y, entre los tunicados, son habituales Ascidia mentula, Phallusia mami-llata, Ciona intestinalis y Dendrodoa grossularia. Entre la fauna mvil caracterstica de estacomunidad destacan diversas especies de inters pesquero, como la sepia (Sepia officinalis),el calamar (Loligo vulgaris), el pulpo (Octopus vulgaris), el erizo (Paracentrotus lividus), lancora (Necora puber), el buey (Cancer pagurus), el centollo (Maja squinado), el bogavante(Homarus gammarus), la langosta (Palinurus elephas) o la quisquilla (Palaemon serratus).

Comunidad de algas fotfilas en ambiente batido

Est baada por aguas fras, ricas en nutrientes y sometida a un alto hidrodinamismo y auna elevada intensidad lumnica, por lo que la biomasa vegetal suele ser mayor que la ani-mal. Los sustratos rocosos infralitorales sobre los que se asienta no presentan una estructura

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Figura 75. Bosque de laminarias en las islas Ces, a 8 m de profundidad.

uniforme, sino que muestran variaciones locales en las condiciones fsico-qumicas y varia-ciones estacionales, adems de una estratificacin vertical, por lo que esta comunidad tieneuna elevada diversidad. Dependiendo del hidrodinamismo y de la profundidad pueden apa-recer distintas facies dominadas por algas.

En zonas poco profundas y de fuerte hidrodinamismo es habitual la facies de Cora-llina elongata, o la de Gelidium sesquipedale y Asparagopsis armata. En zonas ms res-guardadas, aparece la facies de Gigartina acicularis. A mayor profundidad, entre los 10y 20 m, se instala la facies de Cystoseira baccata. En esta comunidad son comunes otrasespecies de algas, como Dictyota dichotoma, Gigartina acicularis, Jania rubens y Pte-rosiphonia complanata, cnidarios como Anemonia sulcata, gasterpodos como Patellaulyssiponensis, Tricolia pullus y Bittium reticulatum, numerosos anlidos poliquetos, si-punclidos, crustceos (como el cirrpedo Balanus perforatus), y equinodermos, como elerizo Paracentrotus lividus. Adems, cada una de las facies contienen una flora y faunaasociada especfica.

Comunidad de algas fotfilas en ambiente calmo

Se instala en el piso infralitoral superior, en lugares bien iluminados, con escaso hidro-dinamismo y sedimentacin moderada. Predominan las algas feofceas, como Cystoseira ta-mariscifolia, que suele estar acompaada de C. foeniculacea y C. humilis, Codium spp. yUlva lactuca. La fauna es bastante diversa, y abundan los pequeos animales ssiles que sefijan a las algas (esponjas, briozoos, ascidias coloniales), y los mviles, que deambulan entreellas (poliquetos, moluscos, picnognidos, anfpodos, ispodos, ofiuras, etc.). Entre la ma-crofauna, pueden encontrarse los gasterpodos Bolma rugosa y Aplysia punctata, y el pezCoris julis. En el golfo de Cdiz pueden aparecer facies de algas fotfilas en ambiente calmoms parecidas a las del Mediterrneo, con Cystoseira spp., Padina pavonica, Fucus serratusy Sargassum sp.

Comunidad de algas escifilas

Aparece en zonas infralitorales con escasa iluminacin y a profundidad variable, depen-diendo de la transparencia del agua. Las algas ms abundantes son las escifilas, adaptadas aambientes umbros. Pueden distinguirse dos facies, la de Halopteris filicina (acompaada dePhyllophora crispa y Peyssonnelia rubra), presente entre 25 y 50 m en las costas del PasVasco, y la facies de Calliblepharis ciliata, presente en las costas atlnticas espaolas, pordebajo de la comunidad de laminarias. Tambin pueden incluirse dentro de esta comunidadlos organismos que habitan bajo las piedras estables de aguas ms someras en condicionesescifilas. Estos organismos, como las algas calcreas incrustantes y la fauna ssil fija a lacara inferior de las piedras, forman lo que suele denominarse comunidad o enclave infalapi-dcola.

Entre la fauna ssil destacan diversas esponjas (Halichondria panicea, Hymeniacidonsp., Cliona viridis), anmonas (Anemonia sulcata), poliquetos (Serpula vermicularis, Poma-toceros triqueter), briozoos (Electra pilosa) y ascidias coloniales (Didemnum sp., Botryllusschlosseri y B. leachi). Los animales mviles ms comunes son poliquetos errantes de variasfamilias, poliplacforos (Lepidochitona cinerea, Acanthochitona crinita), gasterpodos

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(Haliotis tuberculata, Diodora graeca, Trivia spp. y numerosos opistobranquios), crustceosdecpodos (Porcellana platycheles, P. longicornis, Necora puber), ispodos (Gnathia maxi-laris, Sphaeroma sp.), asteroideos (Asterina gibbosa, Marthasterias glacialis, Asterias ru-bens), ofiuroideos (Ophiothrix fragilis, Ophiocomina nigra), equinoideos (Psammechinusmiliaris, Paracentrotus lividus) y el pez Lepadogaster lepadogaster.

Comunidad de las cuevas y los tneles submarinos

Las cuevas son ms frecuentes en las zonas krsticas o volcnicas (tubos) que en sustra-tos ms duros como los granticos, por lo que son raras en el norte de Espaa. Pueden encon-trarse cuevas a cualquier profundidad, pero las sumergidas permanentemente (infralitoralesy circalitorales) poseen unas condiciones muy similares entre s, con una disminucin gra-dual de la luz en la entrada y una oscuridad total en el interior, parecidas a las condiciones delas comunidades circalitorales. El resto de los factores (corrientes, oxgeno disuelto y ali-mento), depende de la forma y disposicin de la cueva, ya que el suministro de oxgeno yalimento, la eliminacin de los desechos y la dispersin de las larvas dependen del movi-miento del agua. En las zonas krsticas puede haber un aporte de agua dulce, lo que empo-brece el poblamiento de la cueva.

En la entrada de las cuevas infralitorales, donde existe alguna iluminacin, suelen insta-larse algas como Plocamium cartilagineum, Kallymenia reniformis y Phyllophora crispa; enalgunos casos tambin aparecen laminarias, junto con algas coralinceas. En el interior delas cuevas hay una ausencia total de vegetales, por lo que no existen herbvoros y los depre-dadores son escasos. Abundan los animales filtradores, especialmente cuando las corrientestransportan alimento (plancton y detritos) al interior de la cueva, y los detritvoros son co-munes. Predominan las esponjas (Clathrina coriacea, Leucosolenia botryoides, Halichon-dria panicea, Acanthella acuta), hidrozoos (Nemertesia antennina), anmonas (Sagartiaelegans y Metridium senile), otros antozoos en el golfo de Cdiz (Parazoanthus axinellae,Epizoanthus arenaceus y Gerardia savaglia), algunos poliquetos espirrbidos, el cirrpedoBalanus crenatus, briozoos (Pentapora fascialis en el golfo de Cdiz), el crinoideo Antedonbifida, y ascidias (Polyclinum aurantium, Dendrodoa grossularia, Clavelina lepadiformis yotras de la familia Didemnidae). Entre los animales mviles, destacan el bogavante (Homa-rus gammarus), Scyllarides latus y Scyllarus arctus, y diversas especies de peces, como labrtola de fango (Phycis blennioides).

Comunidad de la roca circalitoral

Suele encontrarse entre 20 y 50 m de profundidad, pero puede aparecer en zonas mssomeras cuando la turbidez del agua impide que la luz penetre hasta dicha profundidad. Enmuchos casos, esta comunidad se asienta sobre bloques rocosos, aislados o en grupos, sobrefondos detrticos o fangosos, de forma similar a la comunidad circalitoral de plataforma delMediterrneo. Debido a la escasez de luz, predominan los animales, aunque en los nivelessuperiores tambin aparecen algas escifilas; la fauna vara dependiendo del hidrodinamis-mo, la turbidez y la topografa del fondo. Es una comunidad compleja de clasificar, ya quelas facies que la componen no estn dominadas por una sola especie, y muchas de las espe-cies son comunes en las distintas facies.

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En los lugares con fuertes corrientes suelen predominar los invertebrados ssiles filtra-dores. Entre ellos destacan los alcionarios (Alcyonium spp.), las gorgonias (Eunicella verru-cosa, Lophogorgia sarmentosa y Paramuricea clavata), esponjas, briozoos y ascidias de losgneros Polycarpa, Molgula o Microcosmus. En ocasiones, el poliqueto Sabellaria spinulo-sa puede llegar a formar arrecifes de sabelridos.

En los fondos protegidos del hidrodinamismo suelen sedimentarse limos y, si lascondiciones lo permiten, aparecen algas incrustantes e invertebrados raspadores que sealimentan de ellas, braquipodos (Neocrania anomala, Megerlia truncata y Terebratuli-na retusa), ascidias solitarias (Ascidia spp., Ascidiella spp., Ciona intestinalis), algunasesponjas (de los gneros Geodia y Pachastrella), hidrozoos (Nemertesia spp.), ofiuras(Ophiothrix fragilis, Ophiocomina nigra, Ophiopholis aculeata y Ophiura albida) y an-tipatarios (Antipathes sp.).

Frente a las costas de Cdiz, entre 20 y 70 m de profundidad y sobre bloques rocosos ro-deados de sedimento, aparece una facies del coral Dendrophyllia ramea, sustituido por D.cornigera a mayor profundidad. Algunas de las especies mviles tpicas de esta comunidadson la langosta (Palinurus elephas), el bogavante (Homarus gammarus) y el erizo Centros-tephanus longispinus (en el golfo de Cdiz).

Comunidades marinas atlnticas de sustrato blando

Comunidad de los guijarros y las gravas supralitorales

La granulometra del sedimento sobre el que se instala esta comunidad es variable, des-de cantos hasta guijarros y gravas. Este tipo de sedimentos es comn en los ambientes bati-dos por el oleaje, lo que impide la fijacin de organismos ssiles. El sedimento fino es ine-xistente, debido a que es arrastrado por las olas y las mareas, las partculas no retienen elagua durante mucho tiempo (playas de desecacin rpida), y los nutrientes son escasos. Enocasiones, esta comunidad puede aparecer en zonas de menor hidrodinamismo y los guija-rros son colonizados por flora y fauna de las comunidades de fondos duros del piso suprali-toral, siempre que la estabilidad del sustrato lo permita. La abundancia y la diversidad de or-ganismos que se asientan sobre este tipo de sustratos no son muy elevadas, aunque aumentansi hay aportes de sedimento. Son caractersticos los gasterpodos Truncatella subcylindricay Ovatella bidentata, que se hallan generalmente bajo los cantos semienterrados, y los anf-podos Orchestia gammarella y Talorchestia deshayesii.

Comunidad de las arenas supralitorales

Dependiendo del hidrodinamismo, las playas estn formadas por un sedimento dediferente grosor. As, en las playas donde el hidrodinamismo es bajo, las arenas son msfinas, mientras que en las playas ms batidas el sedimento es de mayor dimetro. Lasarenas son un sustrato inestable, carente de nutrientes, con porosidad elevada y la dese-cacin es potencialmente rpida, salvo cuando el mar arrastra restos orgnicos a la orilla.Debido a las condiciones adversas, esta comunidad tiene una baja diversidad, a no serque lleguen arribazones de algas. En este caso, la humedad se mantiene ms tiempo yaparecen dos grupos trficos: los detritvoros, que se alimentan de los restos en descom-

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posicin, y los depredadores, que se alimentan de los detritvoros. En las arenas altas ysecas de las playas se encuentra la caracterstica pulga de mar (Talitrus saltator). Esteanfpodo aparece independientemente del tamao del grano del sedimento, pero precisael aporte de materia orgnica en descomposicin, por lo que su abundancia vara depen-diendo de la cantidad de alimento disponible, y de la estacin del ao, ya que en veranomigra hacia el piso inferior para asegurarse una mayor humectacin. Otros habitantes deestas zonas son el ispodo Tylos europaeus, junto con oligoquetos enquitreidos, y algu-nos colepteros y dpteros.

Comunidad de los guijarros y las gravas mesolitorales

Es una comunidad similar a la de los guijarros y las gravas supralitorales, pero tiene unmayor grado de humectacin, lo que incrementa la diversidad y la abundancia de organis-mos. En los perodos de menor hidrodinamismo, como el verano, pueden fijarse en los guija-rros ms estables algas de los gneros Enteromorpha o Ulva. La fauna es escasa, aunque enla parte inferior de esta comunidad, donde la humedad es mayor, habitan los anfpodos salta-dores Orchestia sp., formando densas poblaciones. Un poco ms abajo, el ispodo Sphaero-ma serratum vive sobre los guijarros. En algunos casos, los cantos y guijarros se encuentransobre arena, en la que aparecen algunos organismos, como el poliqueto excavador Perine-reis cultrifera. Es comn la presencia de macrofauna mvil bajo los cantos de la zona lim-trofe entre los pisos mesolitoral e infralitoral, como los erizos Paracentrotus lividus y Arba-cia lixula, las estrellas de mar Asterias rubens, Marthasterias glacialis y Asterina gibbosa,las ofiuras Ophiocomina nigra y Ophiothrix fragilis, y decpodos como el cangrejo comn(Carcinus maenas) y la ncora (Necora puber).

Comunidad de las arenas mesolitorales

Se encuentra en playas con arenas de grano fino o medio, bien drenadas, con pocagrava y fango y bajo contenido en materia orgnica. El hidrodinamismo puede variar debatido a calmo y de ello depende la diversidad y la abundancia de fauna, aunque, en ge-neral, son bastante bajas. La fauna est compuesta principalmente por poliquetos, ispo-dos, anfpodos y algunos bivalvos. Las playas con arenas mviles estn relativamentedeshabitadas, y en ellas slo aparecen anfpodos y poliquetos. En las zonas ms cercanasal agua, con el aumento de la estabilidad del sustrato o con sedimentos ms finos, pue-den aparecer algunos bivalvos propios de las arenas infralitorales. En las playas expues-tas de ambiente batido, con arenas muy limpias y drenadas, sin apenas materia orgnicay bien oxigenadas aparece una facies caracterizada por el poliqueto Scolelepis squama-ta, junto con otros poliquetos (Ophelia bicornis y Scoloplos armiger), ispodos (Eurydi-ce pulcra), anfpodos (Hastorius arenarius y Bathyporeia spp.) y, en ocasiones, berbere-chos (Cerastoderma edule).

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Comunidad de las arenas fangosas mesolitorales

Aparece en lugares con escaso hidrodinamismo, que suelen caracterizarse por unavariabilidad en el tamao de los granos del sedimento, aunque generalmente son sedi-mentos finos, fangosos, ricos en materia orgnica y muy hmedos, debido a que el fangoy la arena fina retienen ms tiempo el agua entre sus intersticios. En estas condiciones esfrecuente la aparicin de restos orgnicos, de algas y fanergamas marinas, que retardanla desecacin del sustrato. El contenido de oxgeno disuelto es escaso y, en ocasiones, elsedimento contiene cido sulfhdrico. La heterogeneidad sedimentaria y la presenciade fango y arribazones ofrecen una riqueza de nichos ecolgicos y abundancia de ali-mento que explican, respectivamente, la diversidad y la densidad de biomasa de esta co-munidad.

Es muy tpica del piso intermareal atlntico espaol, y se ha denominado generalmentecomunidad reducida de Macoma. El bivalvo caracterstico de esta comunidad en las costasatlnticas del norte de Europa, Macoma balthica, no aparece en nuestras costas, donde essustituido por otros dos bivalvos: Cerastoderma edule (berberecho) y Scrobicularia plana,acompaados de otras especies como los poliquetos Hediste diversicolor, Nephtys hombergi,Arenicola marina, Capitella capitata y especies de la familia Spionidae, y numerosos oligo-quetos del gnero Tubificoides. Los crustceos y gasterpodos no son muy abundantes, peropueden aparecer el anfpodo excavador de fango Corophium volutator y el gasterpodoHydrobia ulvae, que vive en poblaciones muy densas en la superficie de las piedras, dellimo, de la arena o de las algas.

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Figura 76. En las playas atlnticas con arena de grano fino o medio,como sta situada cerca de Malpica (La Corua), se encuentra la comunidad de las arenas mesolitorales.

Comunidad de los fangos mesolitorales

Se asienta normalmente sobre extensas llanuras de sedimento fangoso homogneo, aun-que en ocasiones pueden aparecer algunos cantos o gravas mezclados con el fango. Es unacomunidad comn en zonas de ras y estuarios, con un bajo hidrodinamismo y aportes deagua dulce. Las partculas son de pequeo dimetro, el contenido de materia orgnica es altoy la salinidad es reducida; en ocasiones puede aparecer en el sedimento una capa anxica apoca profundidad. Es una comunidad pobre en especies y su diversidad disminuye an mscon el descenso de la salinidad.

Las especies que habitan en este medio son muy similares a los de la comunidad de lasarenas fangosas mesolitorales, pero su abundancia es menor. En ocasiones, la superficie delfango puede estar cubierta de algas (Enteromorpha spp. o Ulva lactuca). La fauna caracte-rstica est compuesta por el poliqueto Hediste diversicolor, el bivalvo Scrobicularia plana ylos oligoquetos Tubificoides benedii, T. pseudogaster y algunos enquitreidos. Otras especiesacompaantes son los poliquetos Eteone longa, Nephthys hombergii, Pygospio elegans, Are-nicola marina y Manayunkia aestuarina, el anfpodo Corophium volutator, el gasterpodoHydrobia ulvae y el bivalvo Cerastoderma edule (berberecho). Sobre las piedras de mayortamao pueden aparecer algunas algas (generalmente Fucus spp.), el poliqueto Fabricia sa-bella, juveniles de mejillones (Mytilus galloprovincialis) o el gasterpodo Ovatella myoso-tis. En zonas de sedimento mixto con cantos, guijarros o gravas, aparecen los poliquetos an-teriormente mencionados, y otros como Scoloplos armiger y Hediste diversicolor, el bivalvoCerastoderma edule y el anfpodo Gammarus locusta.

Comunidad de Zostera noltii

Esta fanergama marina crece en zonas intermareales resguardadas de las corrientes ydel fuerte hidrodinamismo, sobre sedimentos fangosos. Est ampliamente distribuida a lolargo de las costas del Atlntico nororiental y del Mediterrneo, y puede cubrir extensas su-perficies. Las praderas de Zostera noltii desempean diversos papeles ecolgicos de granimportancia, al igual que el resto de las fanergamas marinas: son unos eficientes producto-res primarios; contribuyen a la oxigenacin del agua, lo que tiene gran importancia en lasbahas cerradas o lugares protegidos donde suele instalarse; modifican la estructura del sedi-mento, ya que son colonizadores primarios y se extienden hasta donde lo permiten los facto-res fsico-qumicos, sin apenas competencia de las algas; estabilizan el sedimento con los ri-zomas y las hojas desempean una funcin de filtro que favorece la sedimentacin departculas finas. Crean, adems, una heterogeneidad de hbitats que no existe normalmenteen los sustratos blandos, ofreciendo resguardo y alimento a numerosas especies animales. Esuna especie adaptada a sistemas oligotrficos y es sensible a la eutrofizacin del medio.

En ocasiones, Zostera noltii aparece mezclada con algas como Ulva y Enteromor-pha o con Zostera marina. La endofauna del sedimento est compuesta por poliquetos(Pygospio elegans, Arenicola marina, Capitella capitata), bivalvos (Cerastoderma edu-le, Venerupis pullastra, Tapes rhomboides, Tellina tenuis, Scrobicularia plana, Loripeslacteus) y anfpodos excavadores (Corophium volutator). Entre la epifauna de la planta odel sustrato se hallan gasterpodos (Hydrobia ulvae, Cyclope neritea, Jujubinus striatusy Haminoea spp.), anfpodos (Gammarus locusta, Melita palmata y Chaetogammarus

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marinus), ispodos (Idothea chelipes), decpodos (Crangon crangon, Carcinus mae-nas), la ofiura Amphipholis squamata, el erizo Psammechinus microtuberculatus y la as-cidia colonial Botryllus schlosseri.

Comunidad de los guijarros y las gravas infralitorales

Est vinculada a guijarros y gravas, y llega hasta profundidades de unos 20 m en zo-nas de costas protegidas o expuestas al oleaje, pero con fuertes corrientes que impiden eldepsito de arena. Las algas son escasas o estn ausentes y la fauna difiere dependiendodel hidrodinamismo (si es elevado, predominan los invertebrados ssiles) y del grado desedimentacin.

La facies de Musculus discors o Modiolus modiolus est presente en zonas de fuertehidrodinamismo donde estos bivalvos se encuentran fijos a los guijarros. Junto a ellosaparecen otros organismos ssiles, como esponjas, cnidarios, otros bivalvos, briozoos yascidias, y fauna mvil compuesta por poliquetos (Phyllodoce laminosa, Harmothoe im-bricata y Nereis pelagica), gasterpodos (Ocenebra erinacea y Trivia arctica) y crust-ceos (como el decpodo Pandalus montagui). En fondos de gravas y arenas gruesas ylimpias, de origen principalmente bigeno, puede aparecer la facies de Branchiostomalanceolatum, tambin conocida como de arenas de Amphioxus (antiguo nombre deeste gnero). En esta facies, de baja diversidad, destacan los bivalvos Spisula sp. y Nucu-la sp., el anfpodo Ampelisca spinipes y los erizos irregulares Spatangus purpureus yEchinocyamus pusillus.

Comunidad de las arenas infralitorales

Las arenas infralitorales se encuentran en zonas someras de ambiente calmado o batido.La granulometra del sedimento y, por tanto, la fauna asociada a ste, dependen del hidrodi-namismo de la zona. La ausencia de macrofitos es generalizada. En la parte superior del pisoinfralitoral, en ambiente calmo y en sedimentos de arenas medias o finas con poca materiaorgnica y buena oxigenacin, aparece una facies muy caracterstica del litoral atlntico es-paol denominada comunidad boreal-lusitana de Tellina, donde dominan los bivalvos Te-llina tenuis y Cerastoderma edule y el poliqueto Nephthys cirrosa. La fauna acompaante laforman los poliquetos Scolaricia tipica, Spio martinensis o S. decoratus, y anfpodos de losgneros Urothoe y Bathyporeia.

En las zonas ms profundas la fauna puede ser ms variable, destacando por su abun-dancia y diversidad el grupo de los bivalvos, entre los que se encuentran varias especies deinters comercial, como el berberecho (Cerastoderma edule), la coquina (Donax trunculus),las navajas (Ensis spp. y Solen marginatus), el almejn (Callista chione) y las almejas (Ve-nerupis pullastra, Tapes rhomboides y T. decussatus). Otros bivalvos frecuentes son Acan-thocardia aculeata, Spisula solida, Mactra corallina, Tellina tenuis y T. crassa. Otras espe-cies a destacar son los gasterpodos Gibbula magus y Euspira catena, los poliquetos Laniceconchilega, Nephthys hombergii y Lumbrinereis impatiens, los crustceos Carcinus maenas,Atelecyclus undecimdentatus, Portumnus latipes y Diogenes pugilator, la estrella Astropec-ten irregularis y el erizo irregular Echinocardium cordatum.

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Comunidad de las arenas fangosas infralitorales

Las arenas fangosas generalmente se depositan en lugares con un hidrodinamismo me-dio-bajo. En ellas pueden encontrarse diferentes facies en funcin de la granulometra delsedimento. La facies de Echinocardium cordatum y Ensis spp. est asociada a las costas so-meras con arena fina fangosa, y en ella aparece una gran variedad de anlidos poliquetos,como Notomastus latericeus, Mediomastus fragilis, Scoloplos armiger, Arenicola marina yHarmothoe sp. Tambin son tpicos bivalvos como Mysella bidentata (asociada a la ofiuraAcrochnida brachiata), Montacuta ferruginosa (comensal del erizo irregular Echinocardiumcordatum), Dosinia lupinus y Chamelea striatula. En ocasiones, aparece la holoturia Labi-doplax digitata.

La facies de Spio filicornis, Spiophanes bombix y Nephthys hombergii, caracterizadapor estos poliquetos, aparece en sedimentos con diferente granulometra, desde arenas fan-gosas hasta arenas gruesas, entre 5 y 30 m de profundidad. Cuando la comunidad est degra-dada o se halla en estuarios no necesariamente eutrofizados, aparece la facies de Capitellacapitata, con una escasa diversidad y dominancia de este poliqueto y otros anlidos, y quepuede aparecer desde el nivel de marea baja hasta ms de 50 m de profundidad, en el pisocircalitoral.

Comunidad de los fangos infralitorales

Aparece en las lagunas costeras, las ras y los estuarios, desde la lnea de bajamar hastaunos 15-20 m, tanto en zonas moderadamente expuestas como calmadas y con niveles de sa-linidad baja o variable. En ella pueden aparecer varias facies, normalmente dominadas porfauna, principalmente poliquetos, oligoquetos y algunos bivalvos. En la mayora de los ca-sos, las facies slo se diferencian entre s en las abundancias relativas de las especies que lascomponen. Entre las que se conocen en las costas espaolas figuran la facies de anfpodos ypoliquetos, que aparece en fangos o arenas fangosas estables en ambiente calmado de los pi-sos infralitoral y circalitoral, en lugares con salinidad variable, con los anfpodos Ampeliscaspp. y Corophium spp. y los poliquetos Spiophanes bombix y Polydora ciliata como espe-cies caractersticas; la facies de Arenicola marina, en fangos muy someros de zonas muyprotegidas; y la facies de Philine aperta (gasterpodo opistobranquio) y Virgularia mirabilis(pluma de mar), presente en fangos estables en ambiente muy calmo, salinidad estable y po-sibles cambios de temperatura, donde tambin son comunes la anmona Sagartiogeton sp.,el poliqueto Myxicola infundibulum y los bivalvos Nucula nucleus, Thyasira flexuosa y Cor-bula gibba. Si la salinidad es muy baja, los organismos que dominan en esta comunidad sonlos oligoquetos Tubificoides spp., Limnodrilus hoffmeisteri y Tubifex tubifex.

Comunidad de los sedimentos mixtos infralitorales

En las zonas abrigadas y de bajo hidrodinamismo del piso infralitoral se acumulansedimentos mixtos con cantos. La salinidad es variable dependiendo de si la zona estprxima a un aporte de agua dulce (estuario) o no (condiciones marinas). En los estua-rios hay zonas donde se mezclan sedimentos finos con cantos y conchas, en las que apa-recen unas comunidades ms diversas que las que se forman sobre sedimentos de granu-

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lometra homognea. Sobre los cantos ms grandes y estables pueden fijarse algunasalgas, como Laminaria saccharina, Chorda filum, Ulva sp., Plocamium cartilagineum yNitophyllum punctatum. A poca profundidad, en ocasiones, se forman lechos de ostras(facies de Ostrea edulis), que sirven a su vez de sustrato a otras especies, como las algas,numerosos poliquetos (Chaetopterus variopedatus, Myxicola infundibulum, Sabella pa-vonina, Lanice conchilega y tereblidos), y las ascidias Ascidiella aspersa y A. scabra.En las gravas fangosas de salinidad variable (no necesariamente baja), son comunes lasfacies de los bivalvos Venerupis geographica (o V. rhomboides) y Mya truncata, la faciesde anmonas, con los antozoos Cereus pedunculatus y Cerianthus sp., la facies del bival-vo Limaria hians, que suele aparecer entre 5 y 30 m de profundidad en las entradas de laslagunas marinas, en la zona de barrido de las olas, y la facies de Mytilus galloprovincia-lis, en las zonas someras de los estuarios. Adems de las especies dominantes y caracte-rsticas de estas facies hay muchas otras acompaantes.

Comunidad de Zostera marina

Esta fanergama marina se asienta sobre arenas limpias o fangosas infralitorales so-meras protegidas o moderadamente expuestas. Como las de otras fanergamas, sus pra-deras juegan un importante papel como productores primarios, oxigenando el agua, yproporcionan un sustrato duro secundario para los epifitos y un lugar protegido para lareproduccin y el desarrollo de peces e invertebrados, lo que aumenta la diversidad. Enocasiones, aparece mezclada con Zostera noltii o con algas como Laminaria saccharina,Ulva sp. y Chorda filum. Entre la fauna asociada, adems de muchas especies comunescon la comunidad de Zostera noltii, cabe citar la anmona Anemonia viridis, los gaster-podos Gibbula cineraria y Nassarius reticulatus, y los decpodos Pagurus bernhardus yCarcinus maenas. En el sedimento aparecen los poliquetos Arenicola marina y Laniceconchilega, navajas (Ensis spp.), y el erizo Echinocardium cordatum. En las praderas vi-ven o cran varias especies de inters pesquero, como la sepia (Sepia officinalis) y elcentollo (Maja squinado).

Comunidad del marl

Esta frgil comunidad se desarrolla sobre arenas gruesas y gravas infralitorales ocircalitorales con corrientes moderadas que eliminan el sedimento fino. Los fondos demarl estn constituidos por acumulos de algas calcreas escifilas libres. Los rodoli-tos (o algas individuales) son de crecimiento muy lento y pueden tardar varias dcadasen formarse. Este tipo de fondos est presente en todos los mares y latitudes del planeta,variando las especies que los componen en funcin del rea geogrfica. Su distribucinbatimtrica depende directamente de la transparencia del agua; en la costa atlntica seencuentran hasta 40 m de profundidad, aunque son ms comunes a profundidades de 20m. Estas algas calcreas libres aaden complejidad a los homogneos fondos sedimenta-rios sobre los que se acumulan, constituyendo un hbitat muy peculiar, con caractersti-cas intermedias entre los sustratos blandos y los duros, y contribuyen a crear un micro-cosmos con una alta diversidad de especies. Adems, los fondos de marl constituyenuna zona importante de cra para muchas especies de inters econmico (peces, cefal-podos y bivalvos), y de formacin de carbonatos.

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Entre las algas que constituyen el marl en la regin lusitana, las ms abundantes songeneralmente Phymatolithon calcareum y Lithothamnion corallioides. Pueden aparecerotras rodofceas, como Chondrus crispus, Halarachnion ligulatum, Chylocladia verticillata,Hypoglossum hypoglossoides y Nitophyllum punctatum, y la feofcea Laminaria sacchari-na, que no estn restringidas al marl, pero pueden ser comunes en estas formaciones.Entre la fauna, pueden encontrarse, entre otros, los gasterpodos Gibbula magus y Bolmarugosa, numerosos anfpodos, decpodos (Liocarcinus depurator, Pagurus bernhardus),equinodermos (Antedon bifida, Marthasterias glacialis, Ophiothrix fragilis, Ophiocominanigra, Ophiura albida y Echinus esculentus) y diversas especies de peces de inters comer-cial. La superficie heterognea del marl tambin sirve de sustrato a muchas especies ssi-les, generalmente suspensvoros, como esponjas, hidroideos (Nemertesia sp.), bivalvos(Chlamys sp., Anomia sp.) y ascidias.

Comunidad de las gravas y los guijarros circalitorales

Se encuentra en zonas expuestas al oleaje, pero por debajo de la zona de mayor hidrodi-namismo, entre 20 y 50-70 m, donde la temperatura es estable. Esta comunidad comparte al-gunas especies con la de gravas y guijarros infralitorales. En las gravas y arenas gruesas des-taca la facies de bivalvos, con una gran riqueza especifica y donde dominan los bivalvosModiolus barbatus, M. adriaticus, Circomphalus casina, Clausinella fasciata, Timocleaovata, Glycymeris glycymeris o Astarte sulcata, y fauna acompaante como poliquetos ser-plidos (Hydroides norvegicus, Pomatoceros lamarckii) y erizos (Spatangus purpureus,Psammechinus microtuberculatus y Echinocyamus pusillus). Adems, el anfioxo (Bran-chiostoma lanceolatum) puede formar poblaciones densas en algunas zonas.

En la facies de Ophiothrix fragilis, sobre guijarros y gravas en condiciones de fuertescorrientes, pueden estar presentes el gasterpodo Gibbula tumida, los crustceos Galatheaintermedia, Pisidia longicornis y Pilumnus hirtellus, el erizo Psammechinus microtubercu-latus, el antozoo Alcyonium digitatum y los poliquetos Sabellaria spinulosa y Pomatocerostriqueter.

Comunidad de las arenas fangosas circalitorales

Aparece en lugares semirresguardados o protegidos, prcticamente sin corrientes, a pro-fundidades de 10 a 50 m. Las especies ms comunes son los poliquetos Nephthys sp. ySpiophanes bombyx, el bivalvo Abra alba, el gasterpodo Charonia lampas, ofiuras(Amphiura spp., Ophiura spp.), y el erizo irregular Echinocardium cordatum. Se distinguendiferentes facies, como la de Abra alba y Corbula gibba, sobre sedimentos arenoso-fango-sos o mixtos, la de Amphiura filiformis y Echinocardium cordatum, en arena limpia o ligera-mente fangosa y la de Virgularia mirabilis, Ophiura albida y O. ophiura, que tiene una di-versidad alta, sobre todo si hay sedimento grueso donde puedan establecerse epibiontes.

Comunidad de los fangos circalitorales

Confinada en fangos de zonas sin corrientes y con altas tasas de sedimentacin, a pro-fundidades entre 10 y 50 m o ms, esta comunidad puede presentar varias facies. La facies

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de Brissopsis lyrifera y Amphiura chiajei, caracterizada por estos dos equinodermos y, enocasiones, con gran densidad de cigalas (Nephrops norvegicus), aparece en fondos fangososestables; es bastante parecida a las facies circalitorales de arenas fangosas, aunque se instalaen fondos ms profundos y limosos. La facies de los antozoos Virgularia mirabilis y Penna-tula sp., que estn a veces acompaados de densas poblaciones de Funiculina quadrangula-ris, aparece a partir de 15 m en zonas con hidrodinamismo muy bajo, llanas y con fangofino. En ella pueden aparecer tambien crustceos (Calocaris macandreae, Pagurus bernhar-dus y Liocarcinus depurator) y ofiuras (Ophiura albida, O. ophiura y Amphiura spp.), juntocon endofauna formada por poliquetos de los gneros Pholoe, Glycera, Nephthys y Terebe-llides, bivalvos como Nucula sulcata, Corbula gibba y Thyasira flexuosa, y el erizo Brissop-sis lyrifera. La zona de transicin entre las facies suele presentar densas poblaciones del gas-terpodo Turritella communis.

Comunidad de los sedimentos mixtos circalitorales

Se asienta sobre guijarros y gravas en fondos arenosos y fangosos, en lugares de am-biente calmado. En las costas espaolas pueden encontrarse al menos dos facies: la de Sabe-llaria spinulosa y Polydora spp. en sedimentos estables, donde estos poliquetos tubcolasforman agregados, y la facies de Modiolus adriaticus y M. barbatus, en fondos de arena ygrava con cantos y conchas, desde 20 a unos 50 m de profundidad. Los bisos de estos bival-vos generan un sedimento estable que permite el establecimiento de endofauna, como el bi-valvo Astarte sulcata y la ofiura Ophiothrix fragilis.

Comunidad circalitoral de plataforma

Situada entre 50 y 70 m de profundidad en zonas lejanas a la costa, frecuentemente concorrientes de fondo y elevada sedimentacin, esta comunidad est caracterizada por diferen-tes especies en funcin del tamao de las partculas de sedimento, del hidrodinamismo y deotras variables. En arena fangosa aparece la facies de Parvicardium sp., donde son comuneslos poliquetos Lagis korenii y Scalibregma inflatum, las ofiuras Amphiura filiformis y A.chiajei y el erizo irregular Brissopsis lyrifera. Las cigalas (Nephrops norvegicus) son inclu-so ms abundantes que en las comunidades de fango, arena y grava circalitorales descritasanteriormente. En zonas con piedras o conchas, se presenta la facies de ascidias (Ascidiaconchilega, Corella parallelogramma y Ascidiella sp.), junto con el bivalvo Pseudamussiumseptemradiatum y poliquetos tereblidos.

6.3.2. Comunidades marinas mediterrneas (regin mediterrnea)

Comunidades marinas mediterrneas de sustrato duro

Comunidad de la roca supralitoral

Al igual que su homnima del Atlntico, esta comunidad se instala sobre plataformasrocosas o bloques rocosos estables permanentemente emergidos. Su amplitud vara entre po-cos centmetros en zonas calmadas, hasta algunos metros, dependiendo de la topografa de la

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costa, de su inclinacin y del oleaje. La abundancia y la diversidad de organismos son bajas,debido a las rigurosas condiciones ambientales, y stos estn adaptados a soportar largos pe-rodos fuera del agua o exigen una emersin continua, por lo que pueden coexistir especiesmarinas y terrestres. La comunidad de la roca supralitoral se caracteriza por la presencia dediversas cianofceas y clorofceas epilticas (tambin endolticas en los sustratos calcreos),y de los lquenes del gnero Verrucaria.

Las grietas constituyen un refugio para animales marinos como los gasterpodos herb-voros Melarhaphe neritoides y Nodilittorina punctata (esta ltima slo aparece en la costameridional y suroriental espaola y Baleares), que se alimentan de cianofceas y efectanmigraciones verticales dependiendo de la agitacin del mar, y el crustceo ispodo Ligia ita-lica. En estas grietas tambin pueden aparecer algunos animales terrestres, como el caroHalotydeus hydrodomus, el seudoescorpin Garypus littoralis, el quilpodo Hydroschen-dyla submarina, el colmbolo Anurida maritima y el dptero Fucelia maritima. En el lmiteinferior del supralitoral puede cubrir la roca el cirrpedo Euraphia depressa.

Comunidad de las charcas supralitorales

Las charcas supralitorales albergan organismos adaptados a condiciones ambientalesextremas y en ocasiones muy variables. En las charcas eutrficas puede establecerse una es-tratificacin tanto de parmetros fsico-qumicos (temperatura, concentracin de oxgeno,salinidad) como de organismos, e incluso llegar a condiciones anxicas en el fondo, con ungran desarrollo bacteriano. Los organismos que se establecen en estas charcas suelen ser po-cos, microscpicos y generalmente de vida planctnica. Los productores primarios son prin-cipalmente vegetales unicelulares (euglenales, dinoflagelados, criptomonadales y algunasdiatomeas y cianofceas). En los sustratos calizos tienen gran importancia las cianofceas en-dolticas. En algunas charcas tambin pueden aparecer algas oportunistas, como Cladophoray Enteromorpha. Entre los escasos animales adaptados a la vida en estas charcas, hay trescaractersticos: el coppodo Tigriopus brevicornis y los insectos Ochthebius quadricollis yAedes mariae. Adems, aparecen ocasionalmente protozoos, rotferos, dpteros quironmi-dos y nemtodos. Las olas arrojan ocasionalmente otras especies de los niveles inferiores,que pueden sobrevivir mientras no varen drsticamente las condiciones.

Comunidad de la roca mesolitoral superior

Ocupa la franja superior del piso mesolitoral rocoso, generalmente muy estrecha en elMediterrneo debido a la escasa amplitud de las mareas. Las caractersticas y procesos eco-lgicos son muy similares a su homnima de la regin lusitana. En general, las dos comuni-dades de la roca mesolitoral (superior e inferior) tienen unas caractersticas comunes y com-parten algunas especies entre ellas, siendo a veces difcil separarlas. Las algas suelen tenerun ciclo estacional, con un desarrollo mximo a principios de la primavera y una regresinen la poca estival. La presencia de las diversas especies de algas est determinada ademspor el tipo de sustrato (silceo o calcreo), la calidad del agua y el hidrodinamismo.

Se puede distinguir una facies de Chthamalus, dominada por los cirrpedos Chthamalusstellatus y C. montagui, que cubren toda la superficie rocosa en la parte superior de estepiso, y la facies de Rissoella verruculosa (sustituida en los sustratos calizos de algunas zonas

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de Levante, las islas Baleares y Columbretes por Polysiphonia sertularioides) y Nemalionhelminthoides, rodofceas comunes en zonas bien iluminadas, sometidas a un fuerte hidrodi-namismo y baadas por aguas limpias. En esta comunidad aparecen adems diversas espe-cies de cianofceas, gasterpodos como Patella rustica y Osilinus turbinatus, el cirrpedoEuraphia depressa en el lmite con el piso supralitoral, y el decpodo Pachygrapsus marmo-ratus. Una especie de gran inters que puede aparecer en esta comunidad en el Mediterrneooccidental es la lapa ferrugnea (Patella ferruginea), especie amenazada de extincin queactualmente slo se encuentra en algunos puntos de la costa de Andaluca, Ceuta, Melilla ylas islas Chafarinas.

Comunidad de la roca mesolitoral inferior

Las condiciones son menos estrictas que en la franja superior, lo que se traduce en unamayor abundancia y diversidad de especies. El sustrato est cubierto por un tapiz de algasms denso, donde se pueden distinguir varias facies dominadas por diferentes especies de al-gas dependiendo del hidrodinamismo de la zona. Por ejemplo, Ralfsia verrucosa aparece so-bre todo en zonas resguardadas, Nemoderma tingitanum o Neogoniolithon brassica-florida

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Figura 77. Detalle de la comunidad de la roca mesolitoral superior en las islas Chafarinas, en el que aparecenel alga Rissoella verruculosa, cuatro ejemplares de la lapa en peligro de extincin Patella ferruginea, un amplio

recubrimiento del cirrpedo Chthamalus stellatus y algunos ejemplares del gasterpodo Osilinus turbinatus.

en zonas de elevado hidrodinamismo o Lithophyllum tortuosum sobre sustratos duros decualquier tipo; esta ltima especie forma una cornisa (trottoir) en las costas con fuertependiente y alto hidrodinamismo. Otras dos facies presentes en esta comunidad, pero domi-nadas por animales, son la de Mytilus galloprovincialis (mejilln), y la de arrecifes de ver-mtidos, formada por el gasterpodo vermtido Dendropoma petraeum y la rodofcea in-crustante Neogoniolithon brassica-florida.

Entre estas facies cabe destacar por su importancia ecolgica la del trottoir, con unadistribucin limitada al Mediterrneo occidental y las costas atlnticas del norte de frica ydel sur de Europa occidental, y localizada en Espaa en la Costa Brava y en las islas Balea-res. Lithophyllum tortuosum es un alga que crece lentamente, formando una cornisa quepuede tardar en formarse ms de un siglo y alcanzar unos 2 m de anchura y 1 m de grosor,donde slo la capa superficial esta formada por el alga viva. En esta cornisa se generan mul-titud de ambientes diferentes que incrementan enormemente la diversidad. Bajo la cornisa escomn una formacin organgena constituida por otras algas calcreas (Lithothamnion phi-lippii, Mesophyllum lichenoides y Peyssonnelia polymorpha), que refuerzan la estructura dela cornisa.

Otra facies destacable por su inters ecolgico es la de los arrecifes de vermtidos, ge-neralmente propios de zonas tropicales y restringida en la costa espaola al sureste de la Pe-nnsula y a las islas Baleares. Dendropoma petraeum crece en las costas rocosas expuestas,de aguas limpias y con escasos aportes terrgenos, donde los juveniles se fijan al sustrato engran nmero y sus conchas se cementan por el alga Neogoniolithon brassica-florida. En estafacies, al igual que en las cornisas de L. tortuosum, la diversidad y la abundancia son muyelevadas. En el interior de ambas estructuras calcreas son comunes los animales perforado-res, como el bivalvo Lithophaga lithophaga, y sipunclidos, junto con otros animales que seprotegen en los huecos y galeras, como poliquetos, crustceos, gasterpodos y bivalvos.

Por encima de estas plataformas se suelen formar cubetas ocupadas por algas fotfilasde ambiente calmo propias del piso infralitoral (Padina pavonica, Colpomenia sinuosa,Cystoseira spp. y Corallina elongata), y por diversos gasterpodos (Osilinus articulatus,Patella ulyssiponensis y P. caerulea), poliplacforos (Lepidochitona corrugata, Acanthochi-ton fascicularis y Chiton olivaceus), antozoos (Actinia spp.), decpodos (Palaemon elegans,Pachygrapsus marmoratus y Eriphia verrucosa), y numerosos anfpodos, ispodos, coppo-dos, nemtodos y poliquetos.

Comunidad de las charcas mesolitorales

Cuando lo permiten la inclinacin, el relieve de la costa o la actividad de los organismosconstructores (como la asociacin de Dendropoma petraeum y Neogoniolithon brassica-flori-da descrita en la comunidad anterior), se pueden formar charcas o cubetas mesolitorales, quetienen un suministro de agua de mar ms regular y menores fluctuaciones en sus condicionesfsico-qumicas que las charcas supralitorales. Las charcas mesolitorales albergan una mayordiversidad y abundancia de organismos que las supralitorales y, si son de gran tamao o tienenuna renovacin constante de agua, pueden albergar diversas especies de la comunidad infrali-toral de algas fotfilas de ambiente calmo, como algas (Cystoseira spp., Stypocaulon scopa-rium, Padina pavonica, Colpomenia sinuosa, Chaetomorpha aerea o Ulva rigida), y animalescomo la anmona Anemonia sulcata, los moluscos gasterpodos Cerithium rupestre, Stramo-

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nita haemastoma y Columbella rustica, los crustceos decpodos Clibanarius erythropus yEriphia verrucosa, el equinodermo Paracentrotus lividus y peces de las familias gbidos yblnidos. Cuando las condiciones se vuelven extremas, debido a la evaporacin, concentracinde nutrientes o variacin de la temperatura, estas charcas son colonizadas por especies eurioi-cas, como las clorofceas de los gneros Enteromorpha y Cladophora.

Comunidad de algas fotfilas en ambiente batido

Se instala en los primeros centmetros de roca por debajo del nivel del mar, en zonas ilu-minadas, batidas por el oleaje y de aguas limpias. Forma un continuo con las comunidadesmesolitorales y slo se hace ms evidente cuando una plataforma de abrasin ancha permiteque su extensin sea mayor de lo habitual. La diferencia principal entre esta comunidad y lasmesolitorales es el mayor porte de las algas. La escasa profundidad a la que se encuentraobliga a los organismos a soportar un fuerte hidrodinamismo y una elevada intensidad lum-nica. En general, la biomasa vegetal es mayor que la animal, y en la comunidad se distin-guen cuatro estratos diferentes, en funcin del porte de las diferentes especies de algas.

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Figura 78. Charca mesolitoral de las islas Chafarinas en marea baja, en cuyo borde externo aparecesemiemergida el alga Cystoseira tamariscifolia; la plataforma ms clara situada por encima del nivel del mar

est constituida por la asociacin entre el gasterpodo vermtido Dendropoma petraeum y el algaNeogoniolithon brassica-florida (arrecife de vermtidos).

Los sustratos rocosos infralitorales no presentan una estructura uniforme, debido a lasvariaciones locales en las condiciones fsico-qumicas, la estratificacin vertical y la estacio-nalidad de las algas y los diferentes animales asociados, por lo que esta comunidad presentauna gran diversidad (con ms de 50 especies de algas y 300 de animales). Pueden diferen-ciarse distintas facies dominadas por diferentes algas adaptadas a diferentes condiciones hi-drodinmicas. Entre estas facies destacan las de Cystoseira spp., consideradas el estadoclimcico de la comunidad. Estn caracterizadas por el predominio de Cystoseira mediterra-nea, que forma un cinturn bien delimitado por debajo de la superficie del agua, en la partenorte del Mediterrneo espaol (hasta el delta del Ebro); hacia el sur del delta del Ebro, y enlas islas Baleares y Columbretes, aparece en su lugar Cystoseira stricta y, en las aguas delmar de Alborn prximas al estrecho de Gibraltar, C. tamariscifolia, una especie atlntica.En zonas poco profundas, resguardadas del oleaje, puede aparecer Cystoseira compressa. Enestas facies, el estrato ms alto est formado por las especies de Cystoseira, junto con diver-sas algas epifitas. Otras algas comunes de menor porte son Jania rubens, Corallina elongatao Laurencia spp. El estrato cespitoso est formado por algas pequeas, como Cladophoralaetevirens, Gelidium spp. y Ceramium ciliatum. Por ltimo, el estrato basal est formadopor algas calcreas incrustantes (como Lithophyllum incrustans, Mesophyllum alternans oPeyssonnelia rosa-marina) o blandas (Valonia utricularis).

Los animales tpicos de esta comunidad suelen ser ssiles para resistir el oleaje, y vivenfijos al sustrato (como el mejilln Mytilus galloprovincialis, el cirrpedo Balanus perforatus,esponjas incrustantes, cnidarios, poliquetos serplidos y diversos briozoos y ascidias), o so-

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Figura 79. Comunidad de algas fotfilas en ambiente batido, en la que predomina el alga feofcea Cystoseiramediterranea. Isla de San Juan de los Terreros, Almera.

bre las algas (como el foraminfero Miniacina miniacea y la esponja Sycon raphanus, entreotros). Los animales mviles se fijan fuertemente al sustrato, como las lapas (Patella ulyssi-ponensis), o se resguardan del oleaje en grietas e intersticios o en las perforaciones de las al-gas calcreas, como los erizos Arbacia lixula y Paracentrotus lividus, los vermtidos Den-dropoma petraeum, Vermetus triqueter y Serpulorbis arenarius, el bivalvo Chama gryphina,el cirrpedo Balanus perforatus y el madreporario Balanophyllia italica.

Comunidad de algas fotfilas en ambiente calmo

Se halla sobre sustrato rocoso en el piso infralitoral superior, en lugares bien ilumina-dos, con escasa agitacin y sedimentacin moderada. El sustrato suele estar recubierto total-mente por algas, entre las que predominan las feofceas. La estructura en estratos es similar ala descrita en la comunidad de algas fotfilas de ambiente batido. La diversidad puede sermuy alta, encontrndose hasta 200 especies de algas y ms de 500 de animales. Pueden apa-recer un gran nmero de facies caracterizadas por diferentes algas, entre las que puedendestacarse Dictyota dichotoma, Dictyopteris membranacea, Dilophus spiralis, Halopythisincurva, Laurencia obtusa, Acetabularia acetabulum, Padina pavonica, Stypocaulon scopa-rium, Udotea petiolata, Halimeda tuna y diversas especies de Cystoseira.

La fauna ssil est representada por algunas esponjas propias de lugares bien ilumina-dos que resisten bien la competencia con las algas (Crambe crambe, Ircinia fasciculata ySarcotragus spinosula), los antozoos Anemonia sulcata, Cladocora caespitosa y Bala-nophyllia europaea; diversos hidroideos y briozoos epifitos de algas, bivalvos (Arca noae,Modiolus barbatus y Musculus costulatus); poliquetos y diversos tunicados coloniales (Di-demnum spp., Diplosoma spongiforme).

La fauna mvil es muy rica. Entre los equinodermos destacan los erizos Paracentrotus livi-dus y Arbacia lixula, que son los herbvoros ms importantes; la estrella de mar Echinaster se-positus y la ofiura Ophiothrix fragilis son relativamente comunes, as como el holoturioideo Ho-lothuria tubulosa. Hay una gran diversidad de crustceos decpodos (cangrejos, gambas yermitaos), y tambin de ispodos y anfpodos. Los moluscos gasterpodos son muy abundan-tes, en especial los microherbvoros Gibbula spp., Rissoa spp., Cerithium vulgatum y Bittiumspp., y diversos carnvoros (Pisania striata, Nassarius incrassatus, Fasciolaria lignaria, Stra-monita haemastoma, Ocinebrina edwardsii y Conus mediterraneus). Los pulpos (Octopus vul-garis) y las jibias o sepias (Sepia officinalis) son comunes. Los poliquetos son muy numerosos, yla ictiofauna es tambin muy diversa, ya que incluye la mayora de los peces del piso infralitoralrocoso del Mediterrneo; son especialmente abundantes los lbridos y los espridos.

Comunidad de laminarias

Los bosques de laminariales de la costa mediterrnea espaola estn formados porSaccorhiza polyschides y Laminaria ochroleuca y se encuentran a ms profundidad que susequivalentes atlnticos, en zonas con corrientes relativamente intensas. Aunque estas espe-cies son frecuentes en el Atlntico, slo aparecen en el Mediterrneo en algunas zonas delmar de Alborn (entre 12 y 70 m, coexistiendo ambas especies alrededor de los 25 m).Como los atlnticos, los bosques de laminarias mediterrneos tienen una especial importan-cia por su elevada produccin vegetal y su gran diversidad, y tambin por su singularidad.

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El sotobosque de esta comunidad en el mar de Alborn est formado por numerosasespecies de algas (Cystoseira usneoides, Zonaria tournefortii, Sphaerococcus coronopifo-lius, entre otras muchas). La fauna es tambin muy abundante y diversa. Son muy frecuenteslos animales ssiles filtradores, como las esponjas (Crambe crambe, Oscarella lobularis,Dysidea spp., Axinella damicornis o Aplysina aerophoba, entre ms de 50 especies), hidroi-deos (Aglaophenia spp., Nemertesia antenina), antozoos (Alcyonum acaule y A. corallioi-des, y diversas gorgonias de los gneros Eunicella y Leptogorgia), poliquetos tubcolas (Ser-pula vermicularis y Protula intestinum), y numerosos briozoos y ascidias. Entre losanimales mviles, destacan los crustceos decpodos (Maja crispata, Galathea bolivari,Clibanarius erythropus), gasterpodos (Haliotis lamellosa, Bolma rugosa, entre otros mu-chos), bivalvos (Lima lima, Arca noae), equinodermos (como el erizo Sphaerechinus granu-laris, que puede ingerir trozos de frondes de laminarias, y el crinoideo Antedon bifida), y nu-merosas especies de ispodos, anfpodos, coppodos, poliquetos, nemertinos y turbelarios.La ictiofauna es asimismo muy diversa, con numerosos lbridos (Coris julis y Labrus bima-culatus) y serrnidos (Serranus scriba); el pez ms caracterstico es el denominado tres co-las (Anthias anthias).

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Figura 80. Bosque de Laminariaochroleuca en la isla de Alborn (45 m).Los peces son tres colas (Anthiasanthias), y sobre el sustrato rocoso sehalla el erizo de mar Sphaerechinusgranularis, que puede alimentarse de losfrondes de las laminarias.

Comunidad de algas escifilas en ambiente batido

Aparece en los enclaves umbros superficiales, expuestos al oleaje y protegidos de lailuminacin directa, como los extraplomos de paredes verticales, la cara inferior de las cor-nisas de Lithophyllum lichenoides o las grietas. La comunidad est caracterizada por la do-minancia de algas escifilas. Bajo las cornisas de L. lichenoides es frecuente la rodofceaSchottera nicaeensis. En otros lugares es abundante otra rodofcea, Gelidium latifolium, jun-to con diversas algas escifilas o ubiquistas (Cladophora pellucida, Pterocladia capillacea,Valonia utricularis, Palmophyllum crassum, Corallina elongata, Plocamium cartilagineumy Peyssonnelia rosa-marina). La fauna es muy diversa, y est formada por especies escifi-las, algunas tpicas de zonas ms profundas, como la esponja Halichondria panicea, los hi-drozoos Coryne muscoides y Sertularella ellisi, los moluscos bivalvos Lithophaga lithopha-ga (conocido como dtil de mar, que perfora los sustratos calcreos) y el mejilln Mytilusgalloprovincialis, el briozoo Turbicellepora magnicostata y la ascidia Pseudodistomacyrnusense.

Comunidad de algas escifilas en ambiente calmo (precoralgena)

Es tpica de fondos rocosos infralitorales protegidos de la iluminacin directa por suorientacin, inclinacin o profundidad, o en enclaves umbros especiales como los rizomasde Posidonia oceanica o bajo piedras o bloques (enclaves infralapidcolas). Esta comunidadse denomina precoralgeno porque precede a la comunidad coralgena y puede considerar-se una transicin entre las comunidades infralitorales y las circalitorales. Para el desarrollode las algas escifilas que dominan la comunidad es necesario un mnimo de iluminacin.Entre las algas, son caractersticas Peyssonnelia squamaria, Halimeda tuna, Udotea petiola-ta, Halopteris filicina, Phyllophora crispa, Sphaerococcus coronopifolius, Codium bursa, C.vermilara y Mesophyllum alternans, entre muchas otras.

La diversidad animal es muy elevada. Abundan las esponjas incrustantes (Cliona viri-dis, Crambe crambe, Ircinia spp.), los hidroideos (Eudendrium racemosum), actiniarios(Alicia mirabilis, Anemonia sulcata), zoantarios (Epizoanthus arenaceus, Parazoanthus axi-nellae), gorgonias (Eunicella singularis), madreporarios (Cladocora caespitosa, Ca-ryophyllia inornata, Astroides calycularis, Polycyathus muellerae), briozoos (Myriaporatruncata, Pentapora fascialis), y ascidias, tanto solitarias como coloniales (Diplosoma spp.,Microcosmus sabatieri, Halocynthia papillosa, Phallusia fumigata y Clavelina dellavallei).Entre la fauna mvil, son comunes poliquetos, el equirido Bonellia viridis, numerosos gas-terpodos (Haliotis tuberculata, Bolma rugosa, Calliostoma zizyphinum, Erosaria spurca,Luria lurida, Charonia lampas, Fasciolaria lignaria y diversos opistobranquios), bivalvos(Arca noae, Barbatia barbata, Chlamys varia y Lima lima), el cirrpedo Balanus perforatus,los decpodos Pagurus anachoretus y Dardanus calidus, y otros de inters comercial, comola cigarra de mar (Scyllarides latus), el santiaguio (Scyllarus arctus), el centollo (Majasquinado) y la langosta (Palinurus elephas), estrellas de mar (Coscinasterias tenuispina,Marthasterias glacialis, Echinaster sepositus, Asterina gibbosa y Ophidiaster ophidianus),ofiuras (Ophiothrix fragilis y Ophioderma longicaudum), erizos (Sphaerechinus granularis,Paracentrotus lividus y Centrostephanus longispinus) y diversas holoturias. Los peces sonmuy numerosos, aunque muchos de ellos aparecen tambin en otras comunidades cercanas.

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Comunidad de algas escifilas circalitorales (coralgena)

Esta comunidad, comnmente denominada coralgeno es una de las ms complejasy diversas del Mediterrneo. Su desarrollo depende del crecimiento de su principal com-ponente, las algas calcreas coralinceas (Mesophyllum alternans, Lithophyllum frondo-sum y Neogoniolithon mamillosum) y las escuamariceas (Peyssonnelia spp.). Estas algasestn limitadas hacia la superficie por su escasa tolerancia a la iluminacin (son escifilas)y hacia zonas ms profundas porque necesitan una iluminacin mnima para realizar la fo-tosntesis. El coralgeno comienza donde desaparecen las algas fotfilas o las fanergamasmarinas, lo que puede variar dependiendo de la transparencia del agua. En las costas cata-lanas, se extiende entre los 25 y 70 m de profundidad, y en el sureste peninsular y las islasBaleares, entre los 40 y los 120 m. Segn el tipo de fondo sobre el que se asienta, puedendistinguirse dos tipos: el coralgeno de la roca litoral, situado generalmente en paredesverticales o subhorizontales con escasa sedimentacin, y el coralgeno de plataforma, quegeneralmente se forma sobre sustratos blandos con una sedimentacin ms elevada. Esteltimo tipo forma masas formadas por la agregacin de restos calcreos de origen orgnicocementados por algas y animales ssiles y suele aparecer frente a promontorios costeros,siguiendo una lnea paralela a la costa.

Las concreciones coralgenas pueden medir hasta varios metros de espesor y cubrirgrandes superficies del fondo. El crecimiento heterogneo de las distintas algas genera pe-queos canales, huecos e irregularidades que dan a la concrecin su forma caracterstica,creando una serie de microhbitats que permiten la instalacin de diversos organismos y au-mentan la diversidad de la comunidad. Otros constructores secundarios que consolidan lasconcreciones son diversos invertebrados con esqueleto calcreo (foraminferos, esponjas,corales, poliquetos serplidos y moluscos), entre los que destacan los briozoos (Myriaporatruncata, Adeonella calveti, Porella cervicornis y Pentapora fascialis, entre otros).

La diversidad de esta comunidad es la ms elevada de las comunidades mediterrneas,junto con la de las praderas de Posidonia oceanica. Se han identificado ms de 300 especiesde algas, y ms de 1.300 de animales. Adems de las algas coralinas constructoras, aparecenotras muchas acompaantes, entre las que destacan algunas clorofceas (Palmophyllum cras-sum, Flabellia petiolata, Halimeda tuna, Valonia macrophysa), muchas feofceas (Dictyotadichotoma, Dictyopteris polypodioides, Zonaria tournefortii, Halopteris filicina) y numero-sas rodofceas (Peyssonnelia, Kallymenia spp., Halymenia spp., Osmundaria volubilis, Plo-camium cartilagineum, Sphaerococcus coronopifolius, entre otras muchas).

Las esponjas son muy comunes (ms de 140 especies) y abundantes; algunas especiescaractersticas son Axinella damicornis, Acanthella acuta, Hymedesmia pansa, Agelas oroi-des, Dictyonella pelligera, Haliclona mediterranea, Spongionella pulchella y Faciospongiacavernosa. Entre los cnidarios, son caractersticos los hidroideos (Eudendrium racemosum,Nemertesia antennina y Aglaophenia spp.), los zoantarios Parazoanthus axinellae y Epi-zoanthus arenaceus, el alcionario Alcyonum acaule, las gorgonias (Paramuricea clavata,Lophogorgia sarmentosa, Eunicella spp.), y los madreporarios (Dendrophyllia ramea, Ca-ryophillia inornata, Leptosammia pruvoti, C. smithi, Polycyathus muellerae). Son de espe-cial inters por su escasez los antozoos Astroides calycularis, que aparece en diversos pun-tos de la costa andaluza, entre Tarifa y Almera, Gerardia savaglia y Corallium rubrum(coral rojo). Prcticamente todos los grupos de animales marinos estn representados en esta

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comunidad, siendo especialmente diversos los poliquetos (unas 200 especies), los moluscos(ms de 140), los crustceos (ms de 200), los briozoos (alrededor de 170), los equinoder-mos (50), las ascidias (ms de 80) y los peces (ms de 100 especies).

Comunidad de las cuevas y los tneles submarinos

Las caractersticas de esta comunidad y los procesos ecolgicos que tienen lugar en ellason similares a su homnima en el Atlntico. Comparte con la comunidad del coralgeno al-gunas especies que son capaces de adaptarse a las especiales condiciones ambientales. Sepueden diferenciar dos tipos de cuevas, las semioscuras y las totalmente oscuras. Las prime-ras se localizan en extraplomos, paredes verticales, grietas o entradas de cuevas y tneles, yen ella aparecen algunas algas escifilas (Lithophyllum frondosum, Peyssonnelia spp. y Pal-mophyllum crassum), aunque predominan los antozoos (Corallium rubrum, Leptosammiapruvoti, Parazoanthus axinellae y Cariophyllia inornata, entre otros), seguidos por diversasesponjas (Spirastrella cunctatrix, Oscarella lobularis, Agelas oroides, Spongionella pulche-lla e Ircinia spp., entre otras), briozoos (Sertella septentrionalis, Crassimarginatella made-rensis, Cribrilaria radiata, Prenantia inerma, Adeonella calveti) y ascidias. Los animalesmviles, como moluscos, crustceos y equinodermos son abundantes, y la mayora aparecentambin en otras comunidades escifilas, como el precoralgeno o el coralgeno. Algunospeces habitan permanentemente en esta comunidad, como Anthias anthias, Apogon imber-bis, Scorpaena porcus, S. notata y Gobius niger, mientras que otros slo emplean la cuevacomo guarida.

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Figura 81. Comunidad coralgena de la Reserva Marina de Cabo de Palos-Islas Hormigas (38 m), conpredominio de las gorgonias Eunicella singularis (blanca) y Paramuricea clavata (roja).

Las cuevas totalmente oscuras tienen una fauna ms pobre, que no recubre ms del50-60% de las paredes y el techo. No se conocen con detalle su composicin faunstica y losprocesos ecolgicos, aunque aparecen en menor abundancia muchas especies propias de lascuevas semioscuras, y algunas especies raras que suelen encontrarse a mayor profundidad.Las esponjas son abundantes (Penares helleri, Rhabderemia minutula, Verongia cavernico-la, Reniera valliculata, R. sari, Diplastrella bistellata, Petrosia ficiformis, Haliclona spp. y,ocasionalmente, Petrobiona massiliana). Ciertos grupos, como cnidarios y briozoos, son depequeo tamao debido a la escasez de alimento. Algunos cnidarios pueden formar faciescaractersticas como Guynia annulata, Conotrochus magnanii, Polycyathus muellerae yMadracis pharensis. Son comunes los briozoos Celleporina lucida, Crassimarginatellacrassimarginata, Setocellina cavernicola y Coronellina fagei. Los crustceos son raros(Aristias tumidus, Herbstia condylata, Stenopus spinosus), aunque aparecen gran cantidadde misidceos, que son tpicos de las cuevas. Algunos gasterpodos, como Homalopomasanguineum, y los equinodermos Ophiopsila aranea y Genocidaris maculata, son caracte-rsticos de estas cuevas oscuras. El pez ms llamativo es Oligopus ater.

Comunidad circalitoral de plataforma

Se encuentra sobre fondos rocosos, generalmente en zonas de corrientes y elevada tur-bidez, aunque normalmente est cubierta por una fina capa de sedimento fangoso. La carac-terstica fundamental es que no hay luz suficiente para los vegetales macroscpicos, aunqueocasionalmente aparecen algunas rodofceas calcreas poco desarrolladas. Puede encontrar-se hasta el lmite superior del piso batial (250-300 m), aunque a esta profundidad se hallams empobrecida. Es una comunidad mal conocida, dominada por grandes esponjas, comoPoecillastrea compressa, Rhizaxinella pyrifera, Phakellia ventilabrum, Suberites carnosus,y otras tpicas del coralgeno, como Petrosia ficiformis, Acanthella acuta, Axinella polypoi-des y A. verrucosa. Los cnidarios tambin estn bien representados, como Corallium ru-brum, frecuente e

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