第 38 卷摇 第 2 期

2016 年 2 月

北 京 林 业 大 学 学 报

JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITYVol. 38, No. 2Feb. , 2016

DOI: 10. 13332 / j. 1000鄄鄄1522. 20150293

铜、镉胁迫对舞毒蛾排毒代谢酶的影响

张摇 凯1,2 摇 周艳涛1,3 摇 王皙玮1 摇 姜摇 虹1 摇 王嘉冰1 摇 张文一1 摇 严善春1

(1 东北林业大学林学院摇 2 吉林省长春市园林植物保护站摇 3 国家林业局森林病虫害防治总站)

摇 摇 收稿日期: 2015鄄鄄08鄄鄄07摇 修回日期: 2015鄄鄄10鄄鄄22基金项目: 东北林业大学学术名师支持计划项目(010602071)。第一作者: 张凯。 主要研究方向:昆虫化学生态学。 Email:1020654381@ qq. com摇 地址:150040 黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路 26 号东

北林业大学林学院。责任作者: 严善春,教授,博士生导师。 主要研究方向:昆虫化学生态学。 Email:yanshanchun@ 126. com摇 地址:同上。本刊网址: http:蛐蛐j. bjfu. edu. cn; http:蛐蛐journal. bjfu. edu. cn

摘要:为了探讨重金属铜、镉污染胁迫下舞毒蛾体内排毒代谢酶活性的变化,本文以 3 种不同质量分数的铜(Cu,400、700、1 000 mg / kg)、镉(Cd, 1郾 0、3郾 0、6郾 0 mg / kg)处理土壤,用处理后的土壤盆栽 1 年生小黑杨扦插苗,研究舞

毒蛾体内排毒代谢酶活性的变化趋势。 结果发现,Cu、Cd 不同浓度处理的杨树对舞毒蛾 3 龄、4 龄幼虫体内排毒代

谢酶活性有显著的干扰作用。 与对照组相比,中、高质量分数 Cu、Cd 处理组 3 龄幼虫体内 SOD、ACP 和 AKP 酶活

性显著降低(P < 0郾 05),低质量分数 Cu、Cd 处理组下降不显著(P > 0郾 05)。 而 POD 和 GSTs 酶活性变化恰恰相反,中、高质量分数 Cu、Cd 处理组舞毒蛾 3 龄幼虫体内 POD 和 GSTs 酶活性显著升高(P < 0郾 05),低质量分数 Cu、Cd 处

理升高不显著(P > 0郾 05)。 中、高质量分数 Cu、Cd 处理下,4 龄幼虫体内 SOD、POD、ACP、AKP 和 GSTs 酶活性和对

照组相比显著降低(P < 0郾 05),低质量分数重金属处理和对照组相比下降不显著(P > 0郾 05)。 以上结果显示,中、高质量分数 Cu、Cd 胁迫能显著干扰舞毒蛾幼虫的排毒代谢,且随着幼虫由 3 龄到 4 龄的发育,最终均表现为显著

的抑制作用;低质量分数 Cu、Cd 胁迫对舞毒蛾幼虫排毒代谢干扰作用不显著。关键词:重金属胁迫; 小黑杨; 舞毒蛾; 排毒代谢酶

中图分类号:S792郾 11摇 摇 文献标志码:A摇 摇 文章编号:1000鄄鄄1522(2016)02鄄鄄0061鄄鄄07

ZHANG Kai1,2; ZHOU Yan鄄tao1,3; WANG Xi鄄wei1; JIANG Hong1; WANG Jia鄄bing1; ZHANG Wen鄄yi1;YAN Shan鄄chun1 . Effects of copper and cadmium stress on the activities of detoxifying metabolicenzymes in Lymantria dispar. Journal of Beijing Forestry University (2016)38(2) 61鄄鄄67 [Ch,26 ref. ]1 College of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin, Heilongjiang, 150040, P. R. China;2 Changchun Landscape Plant Protection Station, Changchun, Jilin, 130022, P. R. China;3 General Station of Forest Pest Management, State Forestry Administration, Shenyang, Liaoning,110034, P. R. China.

In order to investigate the changes of detoxification metabolic activity in gypsy moth ( Lymantriadispar) under the heavy metal pollution stress, we measured the detoxifying metabolism in gypsy mothbody feeding on one鄄year potted seedlings of Populus simonii 伊 P. nigra after treating the soil with threeconcentrations of copper (Cu, 400, 700, 1 000 mg / kg) and cadmium (Cd, 1郾 0, 3郾 0, 6郾 0 mg / kg).The results showed that Cu and Cd had a significant impact on the detoxification metabolic enzyme in thethird and fourth instar larvae. The activities of SOD, ACP and AKP enzymes in vivo in the third instarlarvae at medium and high concentrations of Cu and Cd were lower than the control group (P < 0郾 05),but at the low concentrations of Cu and Cd, the difference was not obvious (P > 0郾 05). The change ofactivities of POD and GSTs was just the opposite. The activities of POD and GSTs enzymes in the thirdinstar larvae at medium and high concentrations of Cu and Cd increased significantly (P < 0郾 05), but notobvious (P > 0郾 05) at the low concentrations of Cu and Cd. The activities of SOD, POD, ACP, AKPand GSTs enzymes in the fourth instar larvae at medium and high concentrations of Cu and Cd decreasedsignificantly (P < 0郾 05),but not obvious at the low concentrations of Cu and Cd treatment (P > 0郾 05).

北摇 京摇 林摇 业摇 大摇 学摇 学摇 报 第 38 卷

These results showed that the high levels of Cu and Cd stress could significantly interfere with themetabolic detoxification of gypsy moth larvae, and with the third instar larvae developing into the fourthinstar, the heavy metal stress finally showed a significant inhibition to the development of larvae, whilelow levels of Cu and Cd stress had not significant interference with metabolic detoxification of the larvae.Key words摇 heavy metal stress; Populus simonii 伊 P. nigra; Lymantria dispar; detoxifying metabolicenzyme

摇 摇 铜(Cu)是植物生长发育必需的 7 种微量营养

元素之一,作为多种酶的辅基参与植物生长和植物

的多种生理生化过程,但过量的 Cu 又会对植物体

产生毒害[1]。 镉(Cd)是一种广泛分布的、有潜在毒

性和致癌的非必需重金属元素[2],对大部分动植物

有明显的毒害作用。 近年来,由于人类生产活动的

频繁以及全球城市化、工业化的进程不断加快,如汽

车尾气的大量排放、工业垃圾和城市垃圾的处理不

当,包括现代农业中不合理地使用大量农药和化肥,向环境生态系统中排放的重金属逐年增加,这些重

金属通过各种富集作用在生物体内大量积累,危害

动植物的生长和发育,Cu、Cd 等重金属污染已经成

为全球性的公共健康和环境问题,对生物多样性和

人类健康构成了严重的威胁[3鄄鄄4]。 在植食性昆虫与

寄主植物的协同演化关系中,植食性昆虫对植物中

的重金属表现敏感,能通过解毒、避毒、选择性贮毒

等适应方式积累、转移和代谢重金属。 在取食重金

属污染的寄主植物时,昆虫为了防御重金属胁迫下

对机体的危害,会诱导产生一系列的特定适应机制,使昆虫在受到外界的压力胁迫作用下能迅速作出反

应,从而幸存下来[5鄄鄄6]。 这些机制包括昆虫体内的

重要的抗氧化酶系:超氧化物歧化酶( Superoxidedismutase, SOD ) 和 过 氧 化 物 酶 ( Peroxidase,POD) [7鄄鄄8];以及解毒酶系:酸性磷酸酯酶 ( Acidphosphatase, ACP )、 碱 性 磷 酸 酯 酶 ( Alkalinephosphamonoesterase, AKP) 和谷胱甘肽 S鄄转移酶

(Glutathione S鄄transferase,GSTs) [9鄄鄄11]。我国是世界上杨树(Populus spp. )人工林面积

最大的国家,杨树是我国北方营造防护林和速生用

材林的主要树种之一,具有重要的生态和经济价

值[12]。 由于杨树一般都营造于田间路旁,作为公路

行道树和园林景观树种,更容易受到重金属污染。舞毒蛾(Lymantria dispar)属鳞翅目毒蛾科,具有分

布广、食性杂、危害重、幼虫顺风迁移等特点,严重时

能几天内将整株树木叶片吃光,虫源易得,是世界性

林业重要害虫[13]。 为探究在重金属 Cu、Cd 胁迫下

林木害虫的生理适应,本研究将小黑杨 (Populussimonii 伊 P. nigra)用不同浓度的重金属 Cu、Cd 处

理,分析研究舞毒蛾幼虫取食不同处理的杨树后,其

体内 SOD、POD、ACP、AKP、GSTs 等排毒代谢酶活性

的变化情况。 探明在土壤重金属污染日益严重的情

况下林木病虫害的发生趋势,为今后采取适当的防

控措施、控制林木病虫害提供理论依据。

1摇 材料与方法

1郾 1摇 供试植物材料及处理方法

2014 年 5 月初,于黑龙江省哈尔滨市阿城区平

山森林植物试种苗圃,于规格为 250 mm 伊 280 mm(高 伊直径)的塑料盆中装入风干的土壤基质 4 kg,土壤基质为 V沙土 颐 V草炭土 颐 V本地土 = 1颐 1 颐 1,将小黑杨

扦插苗栽植于花盆中,每盆扦插 1 株,定期浇水除

草。 等待 1 个月扦插的杨树苗恢复健康生长后,于6 月中旬将长势一致且无病虫害的幼树随机分为 7组(n = 7),每个处理 50 株幼苗,以 3 种质量分数的

CuSO4·5H2O(分析纯,天津市永大化学试剂有限公

司,400、700、1 000 mg / kg)和 CdCl2·2郾 5H2 O(分析

纯,沈阳市华东试剂厂,1郾 0、3郾 0、6郾 0 mg / kg)水溶

液,分别施入相应组幼树根部周围土壤。 各组的标

记代码为 Cu1(400 mg / kg)、Cu2(700 mg / kg)、Cu3(1 000 mg / kg) 、 Cd1 (1郾 0 mg / kg)、 Cd2 (3郾 0 mg /kg)、Cd3(6郾 0 mg / kg),对照组 CK 不加任何试剂。质量分数设计依据农林生产和植物正常生长的 Cu和 Cd 的 土 壤 临 界 值 ( 土 壤 环 境 质 量 标 准

GB15618),并结合哈尔滨市土壤重金属生态风险评

价确定[14鄄鄄15]。1郾 2摇 供试昆虫处理

在黑龙江省哈尔滨市东北林业大学实验林场及

校园桦树(Betula spp. )林内采集舞毒蛾卵块。 取回

的卵块先用 75%的酒精浸泡 10 s,然后用蒸馏水冲

洗 3 次,放置在培养皿内在人工气候培养箱中孵

化,温度(25 依 1)益、相对湿度(80 依 1)% ,光周期

(16L:8D)。 幼虫用人工饲料由中国林业科学研究

院昆虫病毒研发中心提供。7 月初,挑选刚蜕皮且个体发育均匀一致、健康

的舞毒蛾 2 龄幼虫,饥饿处理 24 h 后移接到 7 个不

同处理(n = 7)的杨树幼苗上,每个处理组 50 株幼

苗,每株幼苗移接 4 头,每个处理组接大约 300 头。每天观察记录各个处理组舞毒蛾幼虫生长发育情

26

摇 第 2 期 张摇 凯等: 铜、镉胁迫对舞毒蛾排毒代谢酶的影响

况,在各个处理组内选取蜕皮不超过 24 h 的 3 龄、4龄幼虫,饥饿 24 h 后置于 - 80 益超低温冰箱中备用

(测定舞毒蛾幼虫体内排毒代谢酶的活性)。 测定

酶活性时,3 龄幼虫每 4 头 1 个重复,重复 3 次,4 龄

幼虫每 3 头 1 个重复,重复 3 次(n = 3)。1郾 3摇 主要仪器与试剂

仪器包括:Sorvall Stratos 全能台式高速冷冻离

心机(德国)、玻璃匀浆器(上海博通化学科技有限

公司)、电热恒温水浴锅(HWS鄄26 上海西箭仪器设

备有限公司)、Ultrospec 5300 pro 紫外分光光度计

(Amersham biosciences)。试剂包括:磷酸氢二钠、磷酸二氢钠、醋酸钠、无

水乙醇、盐酸、磷酸、过氧化氢均为天津市永大化学

试剂有限公司产品,考马斯亮蓝 G鄄250 苯基硫脲

(PTU)、乙二胺四乙酸二钠盐 ( EDTA)、核黄素

(VB2 )、 氮 蓝 四 唑 ( NBT)、 甲 硫 氨 酸 ( Met ) 为

AMRESCO 公司生产,愈创木酚(O鄄Methoxyphenol)为天津市化学试剂研究所产品,巴比妥钠为上海展

云化工有限公司产品,对硝基苯磷酸二钠(PNPP)、还原型谷胱甘肽(GST)为 Sigma 公司生产。1郾 4摇 虫酶活性的测定方法

图中数据标注均为平均值 依 标准差(n = 3);不同小写字母表示相同龄期的舞毒蛾幼虫取食不同质量分数 Cu 处理的杨树叶后,体内保护酶

活性差异显著(P < 0郾 05);不同大写字母表示不同龄期幼虫取食同一质量分数 Cu 处理的杨幼树叶后,体内保护酶活性差异显著(P <0郾 05),相同字母表示差异不显著。 下同。 Data in the figure are mean 依 SD(n = 3). Different lowercase letters indicate that the enzyme activities ofgypsy moth larvae within the same instar were significantly different after feeding on popular leaves treated with different concentrations of heavy metals(P < 0郾 05) . Different uppercase letters represent that the enzyme activities of the larvae in different instar stages were significantly different afterfeeding on popular leaves treated with same concentrations of heavy metals (P < 0郾 05) . Same letters indicate that the difference was not significant.The same below.

图 1摇 取食不同浓度 Cu 处理的杨树叶后舞毒蛾幼虫体内 2 种保护酶活性的变化

Fig. 1摇 Variations of the activities of two kinds of protective enzymes in the gypsy moth larvae under copper treatment at different concentrations

1郾 4郾 1摇 保护酶活性测定

SOD 和 POD 的酶液提取和酶活力测定参照鲁

艺芳等[16]和孔祥鹏等[17]的方法。 重复测定 3 次。1郾 4郾 2摇 解毒酶活性测定

ACP、AKP 和 GSTs 的酶液提取和酶活力测定分

别参照鄢杰明等[18]、冯春富等[19] 和李慧等[20] 的方

法。 重复测定 3 次。1郾 4郾 3摇 蛋白质含量测定

参照 Bradford[21]的考马斯亮蓝 G鄄250 染色法。

重复测定 3 次。1郾 5摇 数据统计分析

利用 SPSS 18郾 0 软件进行数据处理,采用 one鄄way ANOVA 进行单因素差异显著性分析,以最小显

著差异法(LSD)检验各处理与对照之间的差异显著

性,然后利用 Microsoft Excel 2003 将处理得出的平

均值标准差绘制成图。

2摇 结果与分析

2郾 1摇 取食 Cu 处理的杨树叶片对舞毒蛾幼虫排毒

代谢酶的影响

2郾 1郾 1 对舞毒蛾幼虫体内保护酶活性的影响

取食 Cu 处理的杨树幼树叶片后,舞毒蛾幼虫

体内保护酶 SOD 和 POD 活性变化规律与 Cu 质量

分数有关,结果见图 1。 与对照组相比,3 龄幼虫体

内 SOD 酶活性中、高质量分数处理组显著降低(P <0郾 05),低质量分数处理组略高于对照,但差异不显

著(P > 0郾 05);POD 活性变化恰恰相反,表现为中、高质量分数处理组显著升高(P < 0郾 05),低质量分

数处理组和对照组相比变化不明显(P > 0郾 05)。 4龄幼虫体内 SOD、POD 酶活性中、高质量分数 Cu 处

理组显著低于对照组(P < 0郾 05),低质量分数处理

组 SOD 活性降低、POD 活性升高,但与对照组相比

差异不显著。 低、中、高质量分数 Cu 处理组 3 龄和

4 龄幼虫体内 SOD 酶活性差异不显著(P > 0郾 05)。POD 酶活性在低质量分数处理组与对照组均表现

为 3 龄幼虫显著低于 4 龄(P < 0郾 05),中、高浓度处

理组 3 龄显著高于 4 龄(P < 0郾 05)。2郾 1郾 2摇 对舞毒蛾幼虫体内解毒酶活性的影响

取食 Cu 处理的杨树幼树叶片后,舞毒蛾幼虫

36

北摇 京摇 林摇 业摇 大摇 学摇 学摇 报 第 38 卷

体内解毒酶 ACP、AKP 和 GSTs 活性变化规律和 Cu质量分数有关,结果见图 2。 与对照组相比,3 龄幼

虫体内 ACP 活性:中、高质量分数处理组显著降低

(P < 0郾 05),低质量分数处理组下降不显著(P >0郾 05);AKP 活性:低、中、高质量分数处理组变化均

不显著;GSTs 活性恰恰相反,表现为中、高质量分数

Cu 处理组显著升高(P < 0郾 05),低质量分数处理组

升高不显著(P > 0郾 05)。 4 龄幼虫体内 ACP、AKP和 GSTs 活性:中、高质量分数 Cu 处理组与对照组

相比均显著降低 (P < 0郾 05),低质量分数处理组

ACP 活性升高,AKP 和 GSTs 活性降低,但均与对照

组差异不显著(P > 0郾 05)。 在取食同一浓度 Cu 处

理的杨树叶片后,幼虫体内的 ACP、AKP 和 GSTs 酶

活力在低质量分数处理组和对照组,4 龄显著高于 3龄(P < 0郾 05),在中质量分数处理组,3 龄、4 龄差异

不显著(P > 0郾 05),在高质量分数 Cu 处理组,ACP酶活性 4 龄显著高于 3 龄,AKP、GSTs 酶活性 4 龄显

著低于 3 龄(P < 0郾 05)。

图 2摇 取食不同质量分数 Cu 处理的树叶后舞毒蛾幼虫体内 3 种解毒酶活性的变化

Fig. 2摇 Variation of activities of three kinds of detoxification enzymes in the gypsy moth larvae under coppertreatment at different concentrations

摇

图 3摇 取食不同质量分数 Cd 处理的杨树叶片后舞毒蛾幼虫体内 2 种保护酶活性的变化

Fig. 3摇 Variation of activities of two kinds of protective enzymes in the gypsy moth larvae under cadmium treatment at different concentrations

2郾 2摇 取食 Cd 处理的杨树叶片对舞毒蛾排毒代谢

酶的影响

2郾 2郾 1摇 对舞毒蛾幼虫体内保护酶活性的影响

取食不同质量分数 Cd 处理的杨树叶片后,舞毒蛾幼虫体内保护酶 SOD 和 POD 活性变化规律

见图 3。 与对照组相比,3 龄幼虫体内 SOD 活性

中、高质量分数 Cd 处理组显著降低(P < 0郾 05),低质量分数处理组下降不显著(P > 0郾 05);POD

活性变化恰恰相反,中、高质量分数处理组显著升

高(P < 0郾 05 ),低质量分数处理组下降不显著

(P > 0郾 05)。 4 龄舞毒蛾幼虫体内 SOD、POD 活

性:中、高质量分数处理组和对照组相比显著降低

(P < 0郾 05),低质量分数处理组下降不显著(P >0郾 05)。 SOD 活性在对照组及低、中、高质量分数

处理组,4 龄与 3 龄差异均不显著 ( P > 0郾 05);POD 活性在低质量分数处理组 3 龄、4 龄差异不显

46

摇 第 2 期 张摇 凯等: 铜、镉胁迫对舞毒蛾排毒代谢酶的影响

著(P > 0郾 05),中、高质量分数处理组 4 龄则显著

低于 3 龄(P < 0郾 05)。2郾 2郾 2摇 对舞毒蛾幼虫体内解毒酶活性的影响

取食 Cd 处理的杨树叶片后,舞毒蛾幼虫体内

解毒酶 ACP、AKP 和 GSTs 活性变化规律见图 4。 与

对照组相比,3 龄舞毒蛾幼虫体内 ACP 和 AKP 酶活

性在中、高质量分数 Cd 处理组显著降低 ( P <0郾 05),在低质量分数处理组下降不显著 ( P >0郾 05)。 GSTs 活性变化恰恰相反,中、高质量分数处

理组显著升高(P < 0郾 05),低质量分数处理组升高

不显著(P > 0郾 05)。 4 龄舞毒蛾幼虫体内 ACP、AKP和 GSTs 活性和对照相比,中、高质量分数 Cd 处理

组均显著降低(P < 0郾 05),低质量分数处理组 ACP、AKP 活性显著下降,GSTs 活性下降不显著 (P >0郾 05)。 对照组及低质量分数 Cd 处理组 ACP、AKP和 GSTs 活性:4 龄显著高于 3 龄(P < 0郾 05);中、高质量分数处理组 ACP 和 AKP 活性 3 龄、4 龄差异不

显著;GSTs 活性高质量分数处理组 4 龄显著低于 3龄(P < 0郾 05),中质量分数处理组 3 龄与 4 龄差异

不显著。

图 4摇 取食不同质量分数 Cd 处理的杨树叶片后舞毒蛾幼虫体内 3 种解毒酶活性的变化

Fig. 4摇 Variation of activities of three kinds of detoxification enzymes in the gypsy moth larvae under cadmium treatment at different concentrations摇

3摇 结论与讨论

本研究结果显示,Cu、Cd 胁迫能干扰和抑制舞

毒蛾幼虫的排毒代谢,且存在明显的浓度依赖关系。低质量分数 Cu、Cd 胁迫对舞毒蛾幼虫排毒代谢干

扰作用不显著;中、高质量分数 Cu、Cd 胁迫能显著

干扰舞毒蛾幼虫的排毒代谢,使幼虫体内的 SOD、POD、ACP、AKP 和 GSTs 活性受到不同程度的影响,且随着幼虫由 3 龄到 4 龄的发育,最终均表现为显

著的抑制作用。 棕尾别麻蝇(Boettcherisca peregrine)幼虫取食含 Cu 或 Cd 的饲料后,SOD 和 CAT 的酶活

性受到显著抑制,且抑制效果随着实验处理组浓度

的增大而显著升高;而 POD 酶活力仅在 Cu、Cd 高浓

度处理时才被抑制,低浓度处理组 POD 酶活性反而

升高) [8]。 中华稻蝗(Oxya chinensis)体内 SOD 酶活

性随着 Cr 浓度的增大没有显著变化,而 CAT、谷胱

甘肽过氧化物酶 (GSH鄄PX) 和总抗氧化能力 ( T鄄Aoc)则随着处理浓度的增加表现出先升高后降低

的变化趋势[22]。 用高浓度镉处理 96 h 内,中华稻蝗

体内的解毒酶 CarE、ACP、AKP 和 GST 活性均表现

为先升后降的规律[23]。 在 Cr、Pb 胁迫下,大蜡螟

(Galleria mellonella)体内 SOD 和 CAT 活性随着 Cr、Pb 处理浓度的升高而升高,而 ACP、AKP 和 GST 活

性则在低剂量时被激活,在高剂量时被抑制[24]。 说

明重金属胁迫对昆虫体内酶活性的影响与重金属种

类及昆虫种类有关。重金属胁迫能够诱发活性氧形成,树木在重金

属污染环境中诱导各种抗氧化酶类的产生,是其应

对重金属胁迫、避免氧化损伤的机制之一[25],也因

此导致树木化学防御能力的改变。 杨树叶片中防御

蛋白 CAT、SOD、PPO、PAL、CI、TI 活性在 Cu、Cd 胁

迫下受到明显影响,用中、高浓度 Cu、Cd 胁迫 30 ~40 d 后,均显著高于对照,50 ~ 60 d 后,均显著低于

对照[26]。 用不同质量分数的 Cu、Cd 处理杨树后,Cu、Cd 在杨树幼树的叶片中存在富集情况,且富集

量随着重金属处理浓度的增加而显著升高 (P <

56

北摇 京摇 林摇 业摇 大摇 学摇 学摇 报 第 38 卷

0郾 05),与重金属浓度呈现正相关关系(此结果另文

发表)。 说明舞毒蛾幼虫体内解毒酶活性的变化是

因在重金属胁迫下,杨树化学防御能力发生改变以

及重金属在杨树内富集的综合影响的结果。 本研究

的生测试验是在 Cu、Cd 胁迫后 20 ~ 40 d 之间进行,那么舞毒蛾幼虫排毒代谢酶的变化是由于重金属的

影响,还是由于重金属在胁迫初期诱导增强了杨树

体内化学防御系统? 或是源于二者的协同作用? 还

有待于后续进一步研究。在重金属日益污染的情况下,模拟重金属污染

测定植食性昆虫体内抗氧化保护酶和解毒酶活性的

变化,探究重金属污染胁迫对林木害虫的生理生态

响应机理有助于了解在重金属污染条件下林木病虫

害的发生规律,为今后采取防控措施控制林木病虫

害提供理论依据。

参 考 文 献

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(责任编辑摇 李摇 丰刀女

责任编委摇 张摇 真)

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