Pojam, znaaj i primeri adaptacija Biljke su se tokom evolucije prilagoavale uslovima spoljanje sredine i promenama na svom stanitu. Na ovaj nain su realizovale odreene fenotipske, morfoloke i fizioloko-biohemijske karakteristike. Adaptacija je svaka osobina biljke, nastala tokom evolucije kao nasledna odlika i presudno znaajna za opstanak i reprodukciju vrste. Adaptivne karakteristike omoguavaju biljci da na stanitu bude konkurentna i ekspanzivna u zauzimanju prostora i da na prostoru efikasno i ekonomino koristi uslove i resurse spoljanje sredine. Stepen adekvatnosti adaptacija zavisi od brzine promena u spoljanjoj sredini i dinamike evolucionih promena u okviru populacija. Nijedna biljna vrsta nije prilagoena na sve mogue uslove spoljanje sredine (ak ni kod eurivalentnih organizama prilagoenost ne moe biti univerzalna). U vodenoj sredini potopljene biljke imaju tanak epidermis i nemaju zatitnih tvorevina, da bi iskoristile smanjenu koliinu zraenja koja prodire kroz vodu. U sunim stanitima biljke imaju debelu kutikulu i zatitne tvorevine. Niz posebnih strukturnih i funkcionalnih odlika jedne biljke predstavlja njen adaptivni mehanizam ili adaptivnu strategiju. Na osnovu specifinog skupa adaptacija biljka se odlikuje odreenom otpornou (rezistentnou) na dinamine uslove sredine. Adaptivni mehanizmi omoguavaju biljakama ili izbegavanje ili podnoenje (toleranciju) nepovoljnih uslova sredine. Efemerne prolenice (Corydalis - mlaa, Galanthus nivalis - visibaba) kratkim vegetacionim periofom izbegavaju letnji period sa visokim temperaturama. Halofite toleriu visoke koncentracije soli u podlozi. Adaptiranost neke biljke na spoljanju sredinu ogleda se u njenom spoljanjem obliku (morfologiji), anatomskoj grai, karakteru fiziolokih i biohemijskih procesa kao i u dinamici fenolokih promena. Vrlo esto se, pod slinim ekolokim uslovima, stvaraju i slini ekoloki oblici biljaka, ak i onih vrsta koje su u sistematskom pogledu vrlo udaljene (ekoloka konvergencija, Cactaceae i Euphorbiaceae). Progresivni adaptivni procesi uslovljavaju sve veu specijalizaciju neke biljne vrste na specifine uslove stanita, ak do te mere da adaptivna specifinost moe da postane uzrok ugroenosti i put ka isezavanju.Moderan ekofizioloki pristup u izuavanju adaptivnih mehanizama ukljuuje poznavanje specifinih prilagoenosti na svim nivoima organizacije, kao i samu molekularnu osnovu strukturnofunkcionalnih odlika (svaki adaptivni odgovor je neophodno pratiti od molekularnog nivoa). Termostabilni enzimi su karakteristini za organizme veoma topih stanita. Postoji i druga vrsta adaptivnih osobina koje su vidljive u fenotipskim karakteristikama biljke, ali su za nju od kratkotrajnog znaaja. Reverzibilne promene, nastale u izmenjenim uslovima spoljanje sredine su modifikacije. Ovakve promene se ne nasleuju neposredno u sledeoj generaciji, ve biljka ponovo stie svoje uobiajene morfofizioloke karakteristike, poto se nae u optimalnim uslovima za ivot. Neki od primera modifikacija: heterofilija (Ranunculus aquaticus), kseromorfni i heliomorfni listovi kronje (hrast, bukva). Klasifikacija ivotnih formi biljaka na osnovu strukturnih odlika (morfo-anatomske grae) i naina ivota Skup ili kompleks morfolokih, anatomskih, kao i fiziolokih i fenolokih adaptivnih osobina ini ivotnu (ekoloku) formu biljke. itav niz ivotnih formi moe biti izdvojen na osnovu razliitih kriterijuma. Najlee je to prema najuticajnijem faktoru sredine. ivotne forme se izdvajaju i prema najznaajnijoj osobini tj. grupi karaktera koji odreuju izgled biljke i ukazuju na nain njenog funkcionisanja. ivotne forme su ekoloka kategorija i nisu uslovljene sistematskim poloajem ili srodnou (primer ekoloke konvergencije). Takoe, biljke koje su filogenetski srodne obrazuju razliite ivotne forme prilagoavajui se raznovrsnim uslovima sredine (adaptivna radijacija - ekoloka divergencija, Fabaceae - Robinia je drvenasta, Vicia je lijana, Trifolium je zeljasta). Termin ivotna forma potie od danskog botaniara Varminga. U savremenoj ekolokoj terminologiji ivotna forma se naziva ekomorf (ekobiomorf). Tokom istorije postojli su brojni pokuaji klasifikacije biljaka na osnovu opteg izgleda i nekih drugih karakteristika (Teofrast je bio prvi). Danski ekolog Raunkier (1904, 1934) je da o jednostavnu klasifikaciju u kojoj se zadrao samo na jednom morfolokom karakteru - organima koji preivljavaju nepovoljnu sezonu i njihovom poloaju (blizina ili udaljenost od podloge, u vazduhu, zemljitu ili vodi). On je definisao 5 osnovnih tipova ivotnih formi. Fanerofite su viegodinje, imaju trajne nadzemne izdanke, pupoljci su na vrhovima grana i nalaze se slobodno u vazduhu (vie ili manje udaljeni od povrine zemljita). Mogu biti listopadne (suptropska i umerena klima, tokom nepovoljnih uslova odbacuju lie) i venozelene (tropsko drvee, etinari tajge). Postoje 4 podgrupe u odnosu na visinu (megafanerofite - preko 30 m; mezofanerofite - od 8 do 30 m; mikrofanerofite - od 2 do 8 m; nanofanerofite - bunovi do 2 m). Najvei broj vrsta koje pripadaju fanerofitama se nalazi u tropskoj zoni. Mali broj je u umerenoj i hladnoj zoni, kao i ekstremno sunoj zoni. Hamefite - drvenaste, poludrvenaste ili zeljaste; listopadne ili venozelene. Pupoljci su najvie 25 cm iznad zemlje i bolje su zatieni od pupoljaka fanerofita. Najvei broj vrsta je u arktikoj ili alpijskoj vegetaciji (Vaccinium, Vinca minor). Mogu se razlikovati bunovi i polubunovi (pupoljci na visini do 25 cm iznad zemlje), polegli ili puzei bunii i jastuaste forme (pupoljci na podlozi ili neposredno iznad nje). Hemikriptofite - nadzemni delovi preko zime izumiru ali pupoljci ostaju pri osnovi stabla (na povrini zemlje), na podzemnim stablima ili na korenima. Ovako su pupoljci zatieni. Prema obliku nadzemnih delova dele se na biljke uspravnog stabla (Urtica dioica), biljke sa polurozetama (Geum urbanum) i biljke sa rozetama (Taraxacum officinale). Kriptofite - nadzemni organi u potpunosti izumiru a pupoljci se nalaze u podzemnim

organima (na znatnoj dubini) u zemljitu (geofite), mulju (helofite) i vodi (hidrofite). Krptofite prezimljuju pomou rizoma (Iris, Nuphar), lukovica (Allium), stablovih krtola (Cyclamen) ili korenskih krtola (orhideje). Najrasprostranjenije su u oblastima u kojima pored zimskog perioda postoji i period letnje sue. Terofite su jednogodinje, zeljaste i nepovoljan period preivljavaju u obliku semena ili plodova. Prvenstveno su rasprostranjene u toplijim, junijim oblastima, u pustinjskoj i mediteranskoj vegetaciji i u vegetaciji pod snanim antropogenim uticajem. Podela na osnovu veliine lista: subleptofilne (povrina lista manja od 0,1 cm2), leptofilne, nanofilne, nano-mikrofilne, mikro-mezofilne, mezofilne, makrofilne i megafilne (preko 1500 cm2). Podela prema konzistanciji lista: sklerofilni (tvrdi i vrsti), malakofilni (mesnati) i sukulentni (puni vode i sluzavih supstanci). Podela prema korenovom sistemu: osovinski i difuzni koren. Adaptivni oblici biljaka u odnosu na razliite abiotike i biotike ekoloke faktore Na osnovu faktora smisliti priu... U odnosu na vlanost i dostupnost vode na stanitu, prema morfolokom izgledu razlikuju se kserofite (sune oblasti, snaan korenov sistem, kratko stablo, sitni i tvrdi listovi), mezofite (umereno vlana stanita, koren slabije razvijen) i higrofite (veoma vlana stanita, koren najslabije razvijen). Nasuprot ovim ivotnim oblicima koji rastu na kopnu, u vodi se razvijaju hidrofite (navedi karakteristike). U odnosu na uticaj svetlosti razlikuju se heliofite (prilagoene intenzivnoj svetlosti) i skiofite (u senci). Specifinim oblikom se izdvajaju biljke koje se na posebna nain snabdevaju vodom i mineralnim supstancama neophodnim za rast i razvie, zbog ega ostvaruju karakteristine biotike odnose sa drugim biljkama ili drugim organizmima. Ove vrste se diferenciraju kao parazitske, poluparazitske, saprofitske i karnivorne. Abiotiki faktori - klima (svetlost, toplota, voda i vlanost, vazduh i vetar), edafski (fiziko-hemijso-bioloke odlike zemljita i matine stene), orografski (odlike reljefa poput nadmorske visine ili ekspozicije), geofiziki (gravitacija, magnetizam, oscilatorna kretanja). Biotiki faktori - uticaj biljaka na biljke, uticaj ivotinja na biljke, uticaj mikroorganizama na bilke. Antropogeni faktor - pozitivni i negativni uticaji oveka na biljke. Osnovne odlike klimatsko-vegetacijskih zona na Zemlji Vreme je specifino stanje atmosfere. Na formiranje odreenog stanja atmosfere utiu brojni faktori (Suneva energija, Zemljina tea, Zemljina rotacija, raspored kopna i mora, reljef...). Skup karakteristinih tipova vremena koji preovladava iz godine u godinu na nekom mestu ili u nekoj oblasti na Zemlji predstavlja klimu tog mesta ili oblasti. Relativni podaci o klimi se dobijaju na osnovu srednjih vrednosti meteorolokih ili vremenskih parametara (temperatura, vlanost, padavine, vetrovi...) koji se dugorono i sistematski prate i zabeleavaju. Dominantne kombinacije vremenskih pojava i promena u pojedinim oblastima na Zemlji uslovljavaju izdvajanje 5 osnovnih klimatskih pojaseva (zona) u horizontalnom pravcu (jedna tropska, dve umerene i dve polarne). Izmeu njih se nalazi 6 prelaznih zona (po 3 na severnoj i junoj hemisferi) i to su: u tropskom pojasu zona sa izraenim delovanjem monsuna, suptropska zona (izmeu tropske i umerene) i subpolarna zona (izmeu umerene i polarne). U svakoj zoni se od podnoja ka vrhu planine (vertikalni pravac) menjaju vremenski uslovi (kao i kod menjanja u horizontalnom pravcu). to je planina blie ekvatoru utoliko je na njoj mogue razlikovati vie klimatskih pojaseva.Osnovne vegetacijske zone su uslovljene klimatskim zonama. Sve vremenske pojave u okviru 5 osnovnih pojaseva utiu na formiranje zonalne makroklime. Makroklima uslovljava pojavu specifine vegetacije i odgovarajueg tipa zemljita. Regionalna variranja makroklime mogu biti uslovljena blizinom mora, okeanskim strujama i delovanjem stalnih vetrova. Specifine geomorfoloke odlike pojedinih predela mogu uticati na formiranje mezoklime (lokalna - mesna klima). Npr. u depresijama se mogu formirati posebni uslovi mrazita (jezera hladnog vazduha) dok se na okolnim uzvienjima razvijaju termofilnije zajednice (jer su topliji uslovi). Klima na malom, ogranienom prostoru i u prizemnom sloju vazduha (do 2 m visine), koja se formira pod uticajem lokalnih razlika u reljefu, vodenim tokovima, zemljitu i vegetacijskom pokrivau naziva se mikroklima. Bitan je i pojam ekoklima - specifian kompleks klimatskih i fizikih uslova koji se formira u okviru svake, posebne ivotne zajednice. Pod uticajem biljaka se menja ukupan okvir ivota na odreenom mestu i stvaraju se posebni uslovi fitoklime (uma formira umsku fitoklimu). U okviru bilo koje zajednice ili populacije biljaka mogu se ispoljavati mikroklimatske razlike na sasvim malim rastojanjima (npr. spoljanji i unutranji deo krune stabla).U ovom sluaju radi se o nanoklimi. Klima se stalno menja. Od Pleistocena do danas se deavaju dugotrajne smene hladnih i toplih vremenskih perioda. Pravilne periodine promene klime povezane su sa smenom Sunevog zraenja tokom dana i noi, ime je uslovljen dnevni potoperiodizam praen dnevnim termoperiodizmom. Znaaj kompleksnog delovanja klimatskih faktora na rasprostranjenje biljaka i formiranje zonobioma Temperatura i vlanost uslovljavaju u najveoj meri zonalno rasprostranjenje vegetacije, kao i lokalni raspored biljnih zajednica i populacija odreenih biljnih vrsta. Zonalni raspored vegetacije na Zemlji je uslovljen, ne samo zonalnim rasporedom klime, ve i zonalnim rasporedom tipova zemljita. Pored toga, rasprostranjenje biljaka u odreenim klimatskim zonama je uslovljeno i istorijskim faktorom (refugijalna stanita endeminih i reliktnih

biljaka i biljnih zajednica). Na Zemlji se moe razlikovati 9 glavnih klimatskih oblasti usaglaenih sa odgovarajuom vegetacijom i zemljitem, koji su ekoloki oznaeni ako osnovni zonalni biomi (zonobiomi). Zonobiom venozelenih tropskih kinih uma na lateritnom zemljitu u vlanoj ekvatorijalnoj klimi temperatura gotovo i da se ne menja; srednja mesena temperatura je izmeu 23 i 27 0C; kie su ravnomerno rasporeene preko cele godine (ili postoje 2 kina perioda); velika godinja suma padavina, znaajne u vegetaciji su lijane. Zonobiom listopadnih tropskih (monsunskih) uma i savana na crvenkastom lateritnom zemljitu u periodino vlano-suvoj tropskoj klimi - temperaturne razlike izmeu najhladnijeg i najtoplijeg meseca ne prelaze 100C; naizmenina promena vlanog i sunog perioda; leti monsuni donose sa mora kiu a zimi duvaju sa kopna na more i odnose vazdune mase; 3 karakteristina tipa vegetacije (monsunske listopadne ume, savanske ume i savane). Zonobiom pustinjske vegetacije na sivom pustinjskom zemljitu u suvoj suptropskoj klimi velika temperaturne kolebanja tokom godine ali su mrazevi retki; izraeni dugi suni periodi sa vrlo visokim temperaturama; kaktusolika ivotna forma biljaka. Zonobiom tvrdlisne drvenaste (mediteranske) vegetacije na crvenici u periodino vlano-suvoj suptropskoj klimi - arka i suva leta; tople i vlane zime; kia pada u prolee/jesen/zimu kada je donose zapadni vetrovi; umska ili bunasta vegetacija; veliko uee venozelenih biljaka; crvenica ima veliki sadraj oksida gvoa i aluminijuma. Zonobiom venozelenih uma na crvenkastom podzolastom zemljitu u prohladnoj i vlanoj (maritimnoj) umerenoj klimi - umerene (ak niske) temperature; male temperaturne razlike izmeu zime i leta; velika relativna vlanost i ukupna godinja koliina vodenog taloga. Zonobiom vegetacije listopadnih uma na smeem umskom zemljitu u vlanoj (meritimnoj ili primorskoj) umerenoj klimi - karakteristina smena hladnog i toplog perioda godine; tokom hladnog perioda temperatura se sputa ispod 00C i obrazuje se sneni pokriva; ne uspevaju viegodinje biljke osetljive na mraz; padavina ima tokom cele godine ali su najee leti; karakteristine listopadne ume (Quercus, Fraxinus, Fagus, Acer, Carpinus...). Zonobiom stepske vegetacije na ernozemu u suvoj (kontinentalnoj) umerenoj klimi - topla (ak arka) leta; kratak suni i dui umereno suni period; zima je hladna, otra i umereno vlana; najplodnije zemljite; na prostoru evroazijskog kontinenta se razvija subzonobiom kontinentalnih pustinja. Zonobiom venozelene etinarske vegetacije (tajga) na podzolastom zemljitu u hladnoj, borealnoj umerenoj klimi - cirkupolarno rasprostranjenje; leta su relativno topla; zime su surovo hladne; najee postoji i sloj veito smrznute podloge; umerena koliina padavina; ne postoji na junoj hemisferi. Zonobiom tundri i polarnih pustinja na oglejisanom vlanom, tresetnom zemljitu u polarnoj (arktikoj i antarktikoj) klimi - kratka i hladna leta tokom kojih ponekad ima i mrazeva; dugei hladne zime; mala koliina padavina; opti uslovi su veoma vlani jer je isparavanje neznatno zbog temperature. Opte karakteristike, distribucija i uticaj Sunevog zraenja na formiranje svetlosnog i toplotnog reima na Zemlji Sunevo zraenje obezbeuje energijom biosferu i tako osigurava odravanje i stabilnost procesa kruenja materije, regulie toplotni i vodni balans i utie na formiranje toplotnih pojaseva, odnosno klime na Zemlji. Najvei deo Suneve energije koje stie do Zemlje se pretvara u toplotu (jedan njen deo se koristi za evaporaciju vode, a ostatak za poveanje temperature svih povrina). Sunevo zraenje je preduslov postojanja ekosistema. Ono nastaje kao posledica termonuklearnih reakcija na Suncu i prostire se u formi elektromagnetnih talasa. Za odravanje ivota na Zemlji najvanije je ono zraenje koje stigne do onih povrina koje mogu da ga transformiu (delovi biljke u kojima se odigrava fotosinteza). Za fotosintezu se koristi 1% Suneve energije (retko 2-5% i to u visoko produktivnim ekosistemima). Ukupna koliina Suneve energije koja dospe do Zemlje zavisi od njenog poloaja u odnosu na Sunce (od upadnog ugla zraka). Kao rezultat rotacije i revolucije Zemlje, Sunevo zraenje je periodino promenljiv faktor koji utie na uspostavljanje klime i na njeno variranje. Sunevo zraenje ima dualistiku prirodu (talas i estica). Energetski balans na Zemlji se formira na osnovu direktnog zraenja Sunca, difuznog zraenja atmosfere, odbijenog i proputenog zraenja svih objekata i povrina do kojih stiu Sunevi zraci, kao i energije koja indirektno potie od Sunevog zraenja (energija vetra i vodenih tokova). Za energetski balans Zemlje najvei znaaj ima zraenje talasnih duina izmeu 290 i 3000 nm. Deo elektromagnetskog spektra koji je bitan za bioloke procese se deli na kratkotalasno nevidljivo zraenje (talasne duine izmeu 100 i 390 nm; x-zraenje i ultraljubiasto zraenje; mutagena i fotodestruktivna dejstva), zraenje vidljivog dela spektra (bela svetlost, svetlost; 390-760 nm; fotosintetski aktivno zraenje koje biljke apsorbuju) i infracrveno zraenje (750-3000 nm; toplotno dejstvo). U delu elektromagnetskog spektra preko 1200 nm se ispoljava toplotno dejstvo Sunevog zraenja. Sunevo zraenje na gornjoj granici atmosfere (povrina upravna na Sunev zrak) iznosi 1360 Wm-2. Ova koliina se zove solarna konstanta. Prolaskom kroz atmosferu, koliina zraenja se smanjuje i spektralno menja. Ukupno (globalno) Sunevo zraenje tako moe biti direktno (kvalitativno i kvantitativno nepromenjeno) ili difuzno (rasuto). Zraenje kraih talasnih duina (plavi deo spektra) se jae rasipa (zbog toga je nebo plavo). Od koliine zraenja solarne konstante (vrednost 100%), do povrine Zemlje stigne proseno neto manje od 50%. Najvea koliina zraenja stie do sunih tropskih oblasti na Zemlji, koje se odlikuju visokim pritiskom i malom oblanou (dospeva 1000 Wm-2). U umerenoj zoni severne hemisfere, u

podne vedrog dana stie izmeu 43 i 47% zraenja solarne konstante (oko 700 Wm-2). Na veim geografskim irinama (oblast hladne klime) Sunce je uvek na horizontu (otar upadni ugao zraka) te do njih dolazi mala koliina zraenja. Radijacioni reim kopnenih (terestrinih) i vodenih stanita Sunevo zraenje koje stigne do bilo koje povrine na Zemlji biva delom apsorbovano, delom odbijeno (reflektovano) i delom proputeno do druge povrine koja ga prihvata. Zraenje koje dopre i prolazi kroz kroz vegetaciju jednostavnijeg prostornog rasporeda (pustinjske i livadske zajednice), malo se manja u kvantitetu i kvalitetu. Suprotna stvar je sa zraenjem i vegetacijom sloenijeg prostornog rasporeda. U listopadnim umama koliina apsorbovanog, reflektovanog i proputenog zraenja zavisi od prisustva ili odsustva listova (razlika u leto i jesen). Sama vegetacija bitno menja svetlosnu klimu (u lokalnim, regionalnim i globalnim razmerama). Svetlosna klima ume je izuzetno sloena i dinamina jer u okviru umske zajednice varira koliina zraenja (zavisno od rasporeda drvea, veliine kronji...). Do pojedinih mesta u umi (nepotpun sklop kronji, drvee poseeno ili proreeno) stie direktno zraenje pa se ona zovu svetlosni prodor. Mesta gde preovladava difuzno nad direktnim zraenjem se nazivaju svetlosne pege. Mesta na kojima je prisutno samo difuzno zraenje se zovu senka. Naravno, odnos ovakvih mesta u umi nije isti. U listopadnim umama postoje tokom vegetacijske sezone 2 svetlosna maksimuma: proleni (drvee nije olistalo) i jesenji (drvee gubi lie). Razlike u kvantitetu zraenja su praene i razlikama u kvalitetu zraenja. Infracrveni zraci ine 50-60% direktnog zraenja, ali ih u difuznom zraenju skoro nema. Oni dovode do zagrevanja biljaka. Zraenje koje ne apsorbuju, biljke reflektuju ili proputaju. Proputeno zraenje je spektralno promenjeno zbog pigmenata. Listovi proputaju zraenje u zelenom i tamno-crvenom delu spektra. Svetlost u umama stvara specifinu zelenu senku ili infracrvenu senku (u tamnim delovima ume). Na otvorenim prostorima (panjaci i livade) se biljke razvijaju u uslovima plave senke koju stvara difuzno, od nebeskog svoda i stena odbijeno zraenje. U vodenim basenima se zraenje menja i smanjuje jo izrazitije nego u atmosferi sa visinom. Crveni deo spektra se apsorbuje na povrini vode. Intenzitet zraenja se eksponencijalno smanjuje sa poveanjem dubine jer ga apsorbuje vode, rastvorene estice, plankton... S obzirom na koliinu zraenja, u bistrim vodenim basenima, vaskularne biljke mogu opstati do dubine od 5-7 metara a sesilne alge do dubine izmeu 20-30 metara. Ovo je eufotina zona. U okeanu eufotina zona je dublja nego u jezerima. Vodene biljke koje se razvijaju u okviru eufotine zone, blie povrini ili na veim dubinama, prilagoavaju se komplementarnom hromatskom adaptacijom promenama u kvalitetu svetlosti. One apsorbuju kvalitativno i kvantitativno izmenjenu svetlost, na razliitim dubinama, hlorofilima i dopunskim pigmentima (karotenoidi, ksantofili, fikobiliproteini). Vie vodene biljke i zelene alge koje sadre hlorofile a i b kao i karotenoide se nalaze u povrinskim slojevima. Na najveim dubinama se nalaze crvene alge (sadre fikoeritrin) i modrozelene alge (sadre fikocijanin). Uticaj Sunevog zraenja na morfoloke, anatomske i ultrastrukturne odlike biljaka U fotoenergetskim procesima, fotoreceptorima (hlorofili i karotenoidi) apsorbovana Suneva energija postaje pokretaka snaga mnogobrojnih reakcija i biohemijskih procesa u okviru fotosinteze, na osnovu kojih dolazi do stvaranja visokoenergetskih hemijskih jedinjenja. Fotobioloki efekat zraenja se ogleda u delovanju crvene i plave svetlosti kao stimulusa za pokretanje i kontrolu razliitih biolokih procesa a pre svega za: biosintezu enzima/pigmenata/fitohormona; indukciju fotomorfogenetskih procesa na osnovu kojih se realizuje specifian oblik i ukupna struktura biljke (formativno dejstvo), usmeravanje i promenu pravca rastenja izdanaka i listova biljke odnosno procesi fototropizma i heliotropizma (orijentacijsko dejstvo), regulisanje fotoperiodskih reakcija (formiranje cveta, opadanje lista...). Fotodestruktivno dejstvo moe biti izazvano ili kratkotalasnim ultraljubiastim zraenjem ili iznenadnim izlaganjem biljke intenzivnoj beloj svetlosti. to su biljke specijalizovanije adaptirane na umereno osvetljena stanita, gde pigmentima blje hvataju zraenje, to su osetljivije na preterano jaku svetlost (fotolabilne). Suprotnost su fotostabilne biljke. U ekscesnim sluajevima biljke svetlosti lako poveavaju broj zatitnih pogmenata (karoteni i kasntofili) kao i aktivnost oksidoreduktivnih enzima (peroksidaze, katalaze). Formativno dejstvo - svetlost razliitog kvaliteta i intenziteta je stimulus za rast. Svetlost, pored vode, ima odluujui uticaj na realizaciju oblika biljke i adekvatnu anatomsku diferencijaciju biljnih organa. Fotomorfogenetske promene tokom rastenja i razvia mogu biti izazvane ak i svetlou sasvim slabog intenziteta (vano za biljke koje opstaju u dubokoj senci tamnih uma). Biljke koje rastu u uslovima nedovoljne koliine svetlosti se nazivaju etiolmani i imaju izdueno stablo i blede listove. Etioliranost se karakterie skoro potpunim nedostatkom hlorofila, a provodni i mehaniki elementi su nepotpuno diferencirani. Mnoge fotomorfogenetske reakcije u toku razvia koje su indukovane i usmeravane trajanjem dnevne svetlosti predstavljaju fotoperiodski odgovor biljke na relativnu duinu dana i noi, odnosno godinjih doba. Duina dnevnog osvetljenja utie na indukciju cvetanja, na poetak i kraj faze mirovanja, aktivnost kambrijuma, grananje, oblik listova... Uticaj intenziteta svetlosti utie i na diferenciranost u grai mezofila, strukturi i broju hloroplasta... Listovi svetlosti (heliomorfni; izraena kutikula ili dlakavi pokriva i brojne stome; najvanije je

snano razvijeno palisadno tkivo koje je esto vieslojno; manja koliina hlorofila u hloroplastima; veliki broj provodnih snopia; znatno prisustvo mehanikih elemenata) i listovi senke (skiomorfni; tanka kutikula i glatka povr; krupne epidermalne elije; mali broj krupnih stoma; malobrojni provodni snopii i mehaniki elementi; slabije izraena diferencijacija na palisadno i sunerasto tkivo). Ekoloki znaaj razliitih tipova fiksacije CO2 u procesu fotosinteze Detaljna istraivanja pokazala su da postoje 3 razliita metabolika puta vezivanja CO 2 u procesu fotosinteze. Uobiajeni ili normalni je C-3 metabolizam, a alternativni putevi su oznaeni kao C-4 i CAM asimilacija. Njihova meusobna diferencijacija se zasniva na jedinjenjima koja nastaju kao prvi produkt fotosinteze. U osnovnom C-3 metabolikom putu kao prvi proizvod fiksacije CO2 nastaje jedinjenje sa 3 atoma ugljenika (3fosfoglicerat). U alternativnim putevima, razliitim biohemijskim adaptivnim mehanizmima, omoguena je dvostepena asimilacija CO2 pomou 2 razliita enzima, i to ili na razliitim mestima (C-4 biljke) ili u razliito vreme (CAM biljke). Proces tee tako, da se odvija prethodna (inicijalna) fiksacija CO2 pomou enzima PEPkarboksilaze i poveanje njegove koncentracije na mestu, odnosno u vreme konane fiksacije u prisustvu enzima RuBP-karboksilaze-oksigenaze (Rubisco). U alternativnim putevima, kao prvi produkti inicijalne fiksacije CO 2 nastaju jedinjenja sa 4 C atoma (C-4 kiseline). Kod C-4 inicijalna fiksacija se deava u elijama mezofila a konana u elijama parenhimske sare oko provodnih snopia, ukljulivanjem enzima Rubisco. Fiksacije se odigravaju istovremeno. Kod CAM enzimi deluju na istom mestu (elije mezofila) ali u razliito vreme. Inicijalna fiksacija je nou a konana danju. Posle konane fiksacije, u oba alternativna puta, se procesi odvijaju istim tokom kao kod C-3 biljaka. Sa ekoloke take gledita, smatra se da adaptivni metaboliki putevi fiksacije CO 2 imaju znaaj za stabilizaciju fotosintetskog aparatau uslovima smanjene koliine CO 2 u atmosferi tokom evolutivnih promena na Zmelji. Biljke sa C-4 ili CAM metabolizmom su rasprostranjene u sunim, toplim i vrlo sunanim predelima. Efikasnim radom oba enzima smanjuje se opasnost od fotoinhibicije fotosintetikih reakcija i osigurava dobra produkcija. Kod C-3 biljaka, u uslovima velike osvetljenosti, dolazi do fotoinhibicije fotosinteze izazvane fotorespiracijom. Tokom intenzivnih fotohemijskih procesa raste parcijalni pritisak osloboenog kiseonika u intercelularima mezofila i on postaje konkurentniji od CO2 za isti supstrat (ribulozo-bifosfat). Kod C4 i CAM biljaka albom difuzijom gasova i dvostepenom fiksacijom CO 2 poveava se koncentracija i parcijalni pritisak ovog gasa na mestu gde je ribulozo-bifosfat akceptor CO 2 i supstrat za karboksilaciju (fotosintezu) a ne za oksidaciju (fotorespiracija). Ovako se favorizuje fotosinteza i uklanja se inhibitorni efekat fotorespiracije. CAM biljke naseljavaju pustinje, polupustinje, mediteranske kamenjare, slatine... Podela biljaka u odnosu na svetlost na stanitu i njihove ekofizioloke adaptacije Biljke su razliito prilagoene na svetlosni intenzitet i u tom smislu se razlikuju heliofite, skiofite i poluskiofite. Ovakva podela je relativno jednostavna ukoliko se radi o zeljastim biljkama. Razvrstavanje drvea na odreene ekoloke svetlosne tipove je neto komplikovanije. Ekoloki zahtevi u ranim razvojnim fazama i adaptivne sposobnosti mladica odreuju heliofitne, skiofitne i poluskiofitne vrste drvea. Heliofitne vrste drvea su hrast, topola, bor... Skiofitne su bukva, grab i jela. Poluskiofitne su neke vrste hrastova, javor... Odreena koliina svetlosti (svetlosni uitak) pokazuje pod kakvim se uslovima osvetljenosti i dostupnosti energetskih resursa raste i razvija odreena biljka. Za heliofite svetlosni uitak je jednak koliini svetlosti punog dnevnog osvetljenja, dok je za skiofite dovoljan samo deo te vrednosti. Za svaku biljnu vrstu treba razlikovati njen maksimalni i minimalni svetlosni uitak. Prvi predstavlja maksimalnu a drugi minimalnu vrednost svetlosnog intenziteta pri kojoj biljka jo moe uspevati (kod heliofita maksimalni i minimalni imaju istu vrednost 1). Nemogunost skiofita da uspeju u uslovima pune dnevne osvetljenosti je vezan za to to nisu prilagoene uslovima visoke transpiracije koja je prisutna tokom punog dnevnog osvetljenja. U kojoj je meri neka biljna vrsta prilagoena smanjenoj koliini svetlosti zavisi od njene kompenzacione take (momenat kada se postie ravnotea izmeu koliina primljenog i otputenog CO2. Kod skiofita ona se uspostavlja ranije i to je kompenzaciona taka nia to je vrsta skiofilnija. Poluskiofite su biljke koje najbolje uspevaju u uslovima pune dnevne osvetljenosti ali podnose i izvestan stepen zasenenosti. Skiofite rastu na zasenenim mestima, u okviru umskog sklopa. Organska jedinjenja nastala fotosintezom ulau u nadzemne delove i nove fotosintetike organe. Zato su za njih karakteristini krupni listovi koji se ne preklapaju (omoguava da svaki list apsorbuje svetlost). Korenov sistem je slabije razvijen zbog efikasnog razvoja listova. Skiofite su u najveem broju C-3 biljke a sasvim retko i C-4. Imaju skioplastini (skiomorfni) strukturni oblik. Stablo malog prenika; slabo do umereno grananje; slabo razvijeno mehaniko i provodno tkivo; listovi su iroki i celi (poveane povrine); povrina lista poveana u odnos na zapreminu; stome na naliju lista; mezofil diferenciran na palisadno i sunerasto; palisadno ini jedan sloj a sunerasto najee 2 sloja; krupni i malobrojni hloroplasti sa mnogo hlorofila; poveana koncentracija hlorofila b; esta mikoriza zbog nedostatka minerala u umi. Heliofite rastu na otvorenim mestima (van umskog sklopa). Razvijaju se u uslovima viestrukog stresa (intenzivno zraenje, visoke temperature, nedostatak vode, pojava vatre, est isuuju efekat vetra). Organska jedinjenja nastala fotosintezom se ulau u rast i poveavanje

korenovog sistema, a nadzemni delovi slabije rastu. Listovi se obino preklapaju i tako se meusobno tite od zraenja. Debela kutikula; dlakavi zatitni omota; razvijen ksilem i mehaniko tkivo; listovi celi ili useeni (male povrine); poveana zapremina u odnosu na povrinu; vieslojno palisadno tkivo i mali intercelulari; sunerasto tkivo ponekad i ne postoji; sitne i brojne stome su na naliju ali esto i na licu lista (amfistomatini listovi); vei broj hloroplasta ali manji broj hlorofila; povean odnos hlorofila a prema hlorofilu b. Helioplastini (heliomorfni) strukturni oblik. Mogunost prilagoavanja sveintenzivnijoj svetlosti na stanitu zasniva se na postepenom poveanju koliine enzima koji uestvuju u metabolizmu ugljenika, na ukljuivanju aktivnih centara za efikasno odvijanje fotosinteze kao i na porastu kapaciteta difuzije CO2. Distribucija toplote na Zemlji i termiki reim stanita (kretanje toplote; temperatura zemljita, vazduha i vodenih bazena; znaaj vegetacije) Za rast i razvie svake biljke neophodna je odreena koliina toplote. Toplota u biosferi potie najveim delom od dugotalasnog infracrvenog zraenja Sama toplota predstavlja termodinamiko stanje koje se manifestuje kinetikom energijom molekula i atoma. Na osnovu toplote poveava se njihova aktivnost i kretanje, oni se sudaraju i meusobno prenose toplotu. Na taj nain se menja intenzivnost kretanja molekula i atoma (toplotno stanje). Mera tog toplotnog stanja je temperatura. Razliita mesta na Zemlji se odlikuju specifinim temperaturnim uslovima. Promene temperature su pravilne u horizontalnom pravcu (idui od polova ka ekvatoru). Takoe vertikalno zoniranje je analogno horizontalnom. Na svakih 100 km od ekvatora (stepen geografske irine) srednja godinja temperatura se smanjuje za 0,50C. Na svakih 100 metara nadmorske visine srednja godinja temperatura opada za 0,50C. Distributivni znaaj temperature je vezan za mekroklimu ali ima i lokalni karakter (mezoklima i mikroklima). Albedo (42% zraenja koje nema uticaj na toplotni balans Zemlje). Sunevu energiju dugotalasnog spektra apsorbuju sve povrine i tako one postaje aktivne apsorpcijske povrine. Deo toplote sa Zemljine povrine se prenosi dublje u slojeve zemljita (molekularna termika provodljivost). Deo toplote se troi na zagrevanje prizemnog sloja vazduha, a posredno i na zagrevanje atmosfere (turbulentna razmena i radijaciona pseudotoplotna provodljivost). U letnjem periodu, u popodnevnim asovima, najvia temperatura je na granici izmeu zemljita i vazduha a odatle opada dublje u zemljite i prema viim slojevima vazduha (tip insolacije). Nasuprot ovoga postoji i tip izraivanja koji je prisutan tokom noi. Pri ovome Zemlja odaje znatnu koliinu toplote iji jedan deo apsorbuje vodena para i CO2 atmosfere. Tako se hlaenje Zemlje spreava efektom staklene bate. Svako stanite se odlikuje specifinim karakteristikama i dinamikom temperature zemljita i temperature vazduha. Temperatura zemljita ima veliki znaaj za itav niz fizikih, hemijskih i biolokih procesa. Na mestima bez vegetacije ili napodrujima koja su retko obrasla biljkama (pustinje npr) najvei deo apsorbovane Suneve energije se prenosi molekularnom termikom provodljivou u dublje slojeve zemljita. Na mestima gusto obraslim vegetacijom temperaturni uslovi se komplikuju a termiki reim se menja u skladu sa fiziko-hemijskim i opte biolokim odlikama biljaka. Toplotni reim zemljita je odreen razlikom izmeu primeljene i rashodovane energije zraenja. Ova razlika je oznaena kao radijacijski balans zemljita. U toku dana prihod toplote je vei pa postoji pozitivni radijacijski balans i kao posledica ovoga zemljite se zagreva. Tokom noi je obrnuta situacija. Najnegativniji radijacijski balans je zimi a najpozitivniji je leti. Zagrevanje i hlaenje zemljita zavisi i od provodljivosti. Toplotna provodljivost zemljita zavisi od koliine vode i vazduha u njemu (suvo zemljite kod kojeg su upljine izmeu zemljinih estica ispunjene vazduhom ima smanjenu provodljivost). Stepen zagrevanja zemljipta zavisi i od boje (tamnije zemljite ima manju sposobnost odbijanja zraenja). Zagrevanje zemljipta zavisi i od ekspozicije (najvie se zagrevaju horizontalne i june padine, a najmanje okomite i severne padine). Vegetacija titi zemljite od velikog zagrevanja leti i velikog hlaenja zimi. Temperatura vazduha je od izuzetnog znaaja za postojanje i brzinu fiziolokih procesa individualnih organizama pa otuda i za opstanak ivih bia na Zemlji. Vazduh atmosfere se veoma malo zagreva neposredno Sunevim zraenjem, ve toplotom koju izrauje povrina zemljita (odnosno sve aktivne povrine). Kao i u zemljitu, i u vazduhu postoji dnevno kolebanje temperature (otro izraeno u prizemnim slojevima). Razlika izmeu najvie i najnie temperature u toku dana i noi oznaena je kao dnevna amplituda temperature vazduha. Karakter godinje temperaturne amplitude (razlika najhladnijeg i najtoplijeg meseca) zavisi pre svega od geografske irine, kao i karaktera aktivne povrine i nadmorske visine. Uticaj biljaka na klimu okolne sredine pojaava se sa poveanjem njihovih razmera i gustine pokrovnosti. U poetku to se ispoljava samo na nivou mikroklime, ali postepeno zahvata i makroklimu. Bitan je pojam fitoklima. Vegetacija za povrinu zemljipta predstavlja manje ili vie efikasan toplotni paravan. Temperatura biljke. Fizioloki znaaj temperature U razliitim temperaturnim uslovima spoljanje sredine, koji semenjaju u vremenu i prostoru, biljke opstaju kao poikilotermni organizmi. One nisu sposobne da odre stalnu i optimalnu temperaturu ve ona varira. Svi fizioloki procesi se odvijaju u temperaturnom rasponu izmeu 0-500C. Ispod 00C dolazi do zaustavljanja metabolikih procesa zbog nastanka kristala leda i imobilizacije vode u tkivima i elijama. Na temperaturama

preko 500C dolazi do denaturacije i destrukcije enzima. Za svaki fizioloki proces su bitne 3 osnovne kardinalne temperaturne take. To su temperaturni minimum (fizioloki procesi se odvijaju sporo, ispod njega procesi se zaustavljaju), temperaturni optimum (procesi se odvijaju najpovoljnije) i temperaturni maksimum (procesi se ubrzavaju, iznad njega reakcija se prekida). U odnosu na razliite fizioloke procese (npr fotosinteza, rast) kod jedne biljke, kardinalne take esto nisu iste. Naravno, postoji razlika i izmeu razliitih biljnih vrsta. Biljke koje su prilagoene visokim kardinalnim vrednostima temperature su termofilne, dok su frigorifilne vrste prilagoene niskim temperaturama. Pojmovi stenotermnih (Chlamydomonas nivalis - stenotermni frigorifil) i euritermnih biljaka. Najnia temperatura na kojoj prestaje aktivnost biljke se zove specifina nulta taka. Ova nulta temperatura je razliita za pojedine biljke i moe ponekad biti i iznad 0 oC. Treba razlikovati granicu ivotne aktivnosti od letalne granice. Na granici ivotne aktivnosti svi osnovni fizioloki procesi su usporeni ali reverzibilni, pa elija moe da pree u stadijum anabioze. Na letalnoj granici dolazi do trajnog oteenja funkcionalnih struktura elije i ireverzibilnih promena fiziolokih procesa. Biljne vrste poseduju izvesnu sposobnost da se u odreenim granicama prilagode i drugim temperaturnim prilikama (aklimatizacija). Ovo je vana injenica pri razmatranju ekoloko-fiziolokih osobina introdukovanih biljaka iz odreenih oblasti (tropskih) u druge (umerene). Temperaturni opseg fotosinteze je neto ui od opte tempearturne amplitude. Temperaturni minimum fotosinteze poklapa se sa takom mrnjenja vode u tkivima, kada kristali leda postaju prepreka protoku gasova. Temperaturni maksimum fotosinteze je za nekoliko stepeni nii od letalne temperaturne take. Temperaturni optimum fotosinteze je razliit za razliite vrste biljaka i on je usklaen sa optim okolnostima sredine. Minimalna temperatura disanja je preteno na -10oC. Sa poveanjem temperature fotosinteza opada dok disanje nastavlja da raste i dostie maksimum na temperaturama izmeu 50-60oC, a zatim naglo prestaje. Optimalna temperatura disanja je za samo nekoliko stepeni nia od najvie pesimalne vrednosti. Temperaturni minimum za rast i razvie biljaka je relativno visok (izuzetak su alge polarnih mora) i za tropske vrste iznosi izmeu 10-15oC. Temperaturni optimum za veinu biljaka iznosi od 15-30oC, a za tropske od 3040oC. Temperaturni maksimum je za veinu biljaka izmeu 45-55oC. Odgovor biljaka na ritmike temperaturne promene naziva se termoperiodizam. Temperatura je znaajna za mogunost i poetak klijanja. Kardinalne take moraju odgovarati uslovima spoljanje sredine da bi se osiguralo dovoljno brzo rastenje klijanca. Takoe, i poetak cvetanja je uslovljen odreenim temperaturnim pragom i ritmikim kolebanjima tempearture. Sticanje sposobnosti i poveanje mogunosti za cvetanje, delovanjem niskih temperatura naziva se vernalizacija. Temperatura biljke zavisi od energetskog balansa stanita. Najee je teko tano odrediti temperaturu pojedinih biljnih organa, jer ona znaajno varira od oblika, veliine, poloaja biljaka, dinamike oblanosti, temperaturne amplitude... Listovi su obino iste ili neto nie temperature od okolnog vazduha. Stablo ima znaajnije veu temperaturu od spoljanje sredine. Koren i podzemni organi imaju temperaturu kao i okolno zemljite. Temperatura korenova se prilagoava temperaturi sloja zemljita do kojeg dopire. Mogunost odbijanja (reflaktovanja) Sunevog zraenja sa povrine biljke ima veliki uticaj na toplotni balans (to manje reflektuje, vie apsorbuje i ima veu toplotu). Meutim, snanija apsorpcija moe istovremeno da znai i vee izraivanje toplote od strane biljaka. Danju, kada je pozitivan toplotni balans, biljke su toplije od vazduha (ne mora biti sluaj poto se transpiracijom mogu ohladiti ispod temperature vazduha). Pri prelasku pozitivnog toplotnog balansa u negativan (i obrnuto), pri apsolutno oblanom nebu, tokom kie ili magle, temperatura biljke je najee ista kao i temperatura vazduha. Dejstvo ekstremnih temperatura i adaptacije biljaka Niske temperature: za prilagoavanje biljaka hladnim uslovima stanita od velikog znaaja su brzina promena temperature tokom njihovog ivotnog ciklusa, vreme nastupanja niskih temperatura i nain pojavljivanja mrazeva. Dobro adaptirane biljke se za hladan period pripremaju postepeno, zavravaju fazu rasta, povlae se u podzemne organe/semena/zimske pupoljke ili zadravaju prezimljujue nadzemne organe snabdevene zatitnim strukturama i sekundarnim supstancama. Veliku opasnost za biljke predstavljaju sluajni, epizodni mrazevi (obino prisutni u umerenoj zoni) koji su kratkotrajni ali izazivaju snana oteenja, jer se javljaju u periodima godine kada su biljke u ranoj vazi razvoja. Najosetljivije su tropske biljke koje trpe promene i oteenja ve pri blagom sniavanju temperatura. Uopteno, biljke bolje podnose i efikasnije se prilagoavaju niskim nego visokim temperaturama. Sa sniavanjem temperature stanita, postepeno opada brzina biohemijskih reakcija i usporava se opta metabolika aktivnost. Ukoliko se u uslovima niskih temperatura ne pree letalna granica, biljka relativno brzo obnavlja fizioloke funkcije sa nastupanjem povoljnijih uslova. Najotporniji na niske temperature su suvi (dehidrirani) organi biljaka (semena i spore). Na niskim temperaturama biljke teko uspevaju da obave kompletan ivotni ciklus i najee ostaju u vegetativnoj fazi i razmnoavaju se vegetativno. Pri temperaturama ispod nule dolazi do obrazovanja leda u intercelularima, obino na povrinama elijskoh zidova. Najpre dolazi do obrazovanja ekstracelularnih kristala leda u intercelularima koji se poveavaju i izvlae vodu iz elije. Ako se ovaj proces nastavi dolazi do obrazovanja i intracelularnih kristala leda i biljka umire. Kristali leda tokom njihovog rasta vre veliki pritisak na zidove elija a kada ih probiju, nanose povrede najosetljivijem (povrinskom) sloju

citoplazme. Biljke koje opstaju u hladnim uslovima odlikuju se veom koliinom nezasienih masnih kiselina i specifinih fosfolipida otpornih na niske temperature, koji ulaze u sastav biomembrana, te poveavaju njihovu stabilnost i omoguavaju da zadre pravilan poloaj, a time i selektivnu permeabilnost. Tokom hladnog perioda sa mrazevima, kod dobro adaptiranih biljaka nastaje itav niz supstanci koje poveavaju otpornost. To su eeri (saharoza, rafinoza) koji poveavaju koncentraciju elijskog soka (oteavaju odavanje vode u intercelulare. spreavaju koagulaciju protoplazme). Izvesne biljke, karakteristine za stanita sa dugotrajnim hladnim periodima i vrlo niskim temperaturama, uspele su da se prilagode podnoenju deliminog ili potpunog smrzavanja vode u tkivima i elijama (mehanizmi rezistentnosti nisu jo uvek poznati). Ali ak i biljke najotpornije na niske temperature ne mogu da preive iznenadno i naglo intracelularno formiranje leda (dovodi do trenutne smrti). Posebnu prilagoenost biljaka iz hladnih oblasti predstavlja i pojava i intenzitet zimske transpiracije (to se vrsta nalazi severnije, podnosi niu temperaturu i manje transpirie). Izuzetno vanu ulogu u smanjenju i spreavanju zimske transpiracije listova i izdanaka ima sneni pokriva koji ublaava ili ponitava negativno, isuujue dejstvo zimskih vetrova. Problem je to ispod snega vladaju uslovi smanjene svetlosti i oteane difuzije gasova, tako da dugotrajan sneg moe da teti biljkama i izazove oteenja, zbog uslova hipoksije i nagomilavanja toksinih supstanci (produkti disanja i razgradnje). Najosetljiviji na niske temperature su reproduktivni organi. Nadzemni organi se bolje i efikasnije prilagoavaju niskim temperaturama od podzemnih. Brojne zeljaste ili bunaste viegodinje biljke obrazuju zakrljali, patuljasti ili jastuasti oblik u planinskim ili arktikim uslovima. Biljke na prohladnim i hladnim stanitima se odlikuju veoma aktivnom C-3 fiksacijom CO 2, brzim premetanjem i odlaganjem ugljenih hidrata kao rezervnih supstanci (u podzemne organe), kao i obrazovanjem znatnih koliina lipida magacioniranih u stablu ili veznozelenim listovima. Visoke temperature: visoke temperature se javljaju u onim oblastima na Zemlji gde postoji neprestani i postojani intenzivni priliv Sunevog zraenja tokom veeg dela godine, ili tokom itave godine. ak i umereno tople oblasti se u odreenim periodima dana i godine, kao i na specifinim mestima odlikuju izuzetno visokim temperaturama. Najvee zagrevanje na stanitu je tokom mirnih i vedrih, sunanih letnjih dana, na otvorenim, ravnim povrinama ili juno eksponiranim padinama, kao i depresijama direktno izloenim Sunevom zraenju. U tim momentima se biljni organi odlikuju ekstremnim temperaturama, to remeti red i brzinu vitalnih procesa i dovodi do deliminih oteenja, pa ak i ireverzibilnih promena i letalnih posledica za biljku u celini. Biljke se relativno teko prilagoavaju preterano toplim uslovima. Zbog toga proces prilagoavanja visokim temperaturama zapoinje im ona dostigne takav nivo da izaziva negativan efekat na protoplazmu. Visoke temperature su najee kombinovane sa intenzivnim Sunevim zraenjem i nedostatkom vode na stanitu. Visoke temperature utiu na fiziko-hemijskih odlika biomembrana (postaju veoma fluidne), kao i poloaja i rasporeda proteina u njima. Jedan od prvih simptoma toplotnog stresa je poremeaj intenziteta i dinamike fotosinteze jer se naruavaju tilakoidne membrane i inhibira funkcija fotosistema II. Jedino spore i poikilohidrine biljke u potpuno suvom stanju su neosetljive na dejstvo ekstremnih temperatura. Poremeaji elijskog metabolizma i naruavanje elijskih membrana pod dejstvom visokih temperatura nastaju zbog intenziviranja procesa razgradnje organskih molekula. Najpre dolazi do inaktivacije termolabilnih enzima, tako da se remeti red u metabolizmu nukleinskih kiselina i proteina i dolaz do njihove razgradnje. Zbog svih poremeaja, akumuliraju se tetni produkti metabolizma (posebno rastvorljiva jedinjenja azota). Tokom evolucionog prilagoavanja ivotu na veoma toplim stanitima, pojedine vrste su opstale zahvaljujui adaptivnoj strategiji koja je sastoji u izbegavanju dejstva visokih temperatura, dok su gruge (obligatne termofile) stekle sposobnost protoplazmatine tolerancije na stanitu. One vrste koje su se prilagodile izbegavanju, tokom toplog perioda prelaze u stanje mirovanja, povlaei se u organe otporne na nepovoljne uslove (spore, semena) ili zbacujui lie (ponekad i grane), odnosno zamenjuju ga vrim i manje sonim listovima koji se razvijaju iz pupoljaka otpornih na promenjen temperaturni reim. Kod obiljaka koje toleriu temperature zatita listova je omoguena periferijskim strukturama (dlakavi pokriva, votane naslage), promenom poloaja lista (vetikalan ili paraheliotropan) i intenzivnom transpiracijom (dokle god je povoljno snabdevanje biljke vodom). tetno delovanje visokih temperatura moe dovesti do zapaljenosti kore drvea, pa se drvenaste biljke odlikuju debelom korom, grubo naboranom i jako suberinifikovanom. Na jako insoliranim stanitima moe doi i do povreda korenovog vrata (razvija se debeli sloj plute pri osnovi stabla kao zatita). Iznenadni porast temperatura indukuje brzu sintezu zatitnih (heat-shock) proteina male molekulske teine (obezbeuju efikasan sistem odbrane elijskih struktura). Oni tite membranske sisteme organela, stabilizuju hromatinsku strukturu, spreavaju tetno dejstvo fotooksidativnih procesa i stimuliu mehanizme obnove (resinteze). Po prestanku ekstremne temperature ovi proteini se razgrauju. U velikoj meri otpornost biljaka na visoke temperature zavisi od duine trajanja ovog negativnog efekta spoljanje sredine. Ponekad, dugotrajno dejstvo umereno visokih temperatura prouzrokuje slina oteenja kao i kretkotrajno dejstvo veoma visokih temperatura. Uticaj vatre i poarana biljke i vegetaciju u celini Posebnu vrstu opasnosti od visokih temperatura i pregrevanja za biljke i vegetaciju predstavlja vatra. Ona predstavlja vaan ekoloki faktor u odreenim oblastima (Kalifornija, Australija, Mediteran). Izuzetno visoke

temperature koje se javljaju tokom poara mogu u potpunosti da unite nadzemne, a esto i podzemne delove biljaka.Vatra deluje i direktno i indirektno na biljke (vegetaciju). Poari podstiu proces selekcije meu vrstama, dovode do kompletne mineralizacije nagomilanog otpada i stelje, prirodno proreuju guste zajednice i obavljaju vegetaciju (pokreu cikluse sukcesija u ekosistemu). Poarima su najpodloniji kserofilni, drvenasti i zeljasti tipovi vegetacije. Poari mogu biti sporadini ili periodini (zavisi od oblsti). Uestalost poara zavisi i od karakteristika biljaka (od prisustva i bogatstva biljaka lako zapaljivim materijama poput smole ili etarskih ulja). Ove supstance su sekundarni metaboliti sa adaptivnom ulogom prema abiotikim ili biotikim faktorima. Odreene strukturne odlike i cenotiki sastav nekih vegetacijskih tipova uslovljeni su periodinom pojavom poara, pa se mogu smatrati i specifinim poarnim ekosistemima. Vatra, na odreeno vreme, uklanja jako kompetitorne biljke. Poar moe biti podzemni, prizemni (niski) i u krunama stabla. Vatra bez plamena moe dugotrajno tinjati u zemljitu pokrivenom naslagama organskog materija (stelje humusa) izazivajui podzemne poare (unitavaju korenove i podzemne delove biljaka). Prizemni poari se brzo ire ali ne oteuju stabla visokog drvea ili podzemne organe biljaka. U gustim umama vatra se esto iri u krunama drvea, pa prizemni sprat (posebno ako je vlaan) ostaje netaknut. U velikom broju sluajeva, zahvaljujui vetru, jedan tipo poara se pretvara u drugi i na kraju prerastaju u totalni poar. Oni dovode do potpunog unitenja umske vegetacije i zemljita na odreenom prostoru. Drvee koje preivi poar ima rane nastale vatrom. Oteena su i povrinska tkiva ali i kambijum i omogueno je lako prodiranje razliitih patogena. Interesantna je pojava stimulacije vatrom brzog rasta i ravia nekih drvenastih biljaka koje se odlikuju plodovima sa tvrdim omotaem oko krupnih semena. Ove biljke se zovu pirofite. Semena pirofita su dormantna u stelji sve dok fitocenozu ne zahvati poar. Nakon vatre plodovi se otvaraju i semena ispadaju na podlogu obogaenu mineralima i brzo klijaju. Primer za ovo je akacija i bor. iarke borova prskaju pri poaru i razbacuju semena na veliku udaljenost to omoguava brzo irenje vrste. etinari se esto odlikuju i serotinoznim iarkama koje ostaju zatvorene vie godina, a otvaraju se posle delovanja visoke temperature izazvane vatrom. Meu pirofitama ima i takvih vrsta (Pinus palustris) iji tek proklijali izdanci ostaju ustadijumu mladice sve dok umu na zahvati katastrofalan poar. Posledice delovanja vatre u prirodi su poarita (podloga je pepeo, lako podloan eolskoj i vodenoj eroziji; zemljite postaje sterilno, pregrajano i alkalno). Odmah po prestanku delovanja vatre poarita naseljavaju pionirske biljke poarita. To su heliofite (adaptirane na intenzivno zraenja), jednogodinje vaskularne vrste, neke mahovine, ponekad i nitrofilne biljke. Izdvajaju se Sambucus ebulus, Rubus hirtus, Fragaria vesca, Urtica dioica, Populus tremula, Ceratodon purpurens (mahovina), Bryum (mahovina)... U nekim oblastima (stepa, savana) poar ima povoljan efekat. Bez poara bi se neprestano uveavao debeo sloj stelje, to bi ometalo rast i irenje zemljastih biljaka. Veliki i totalni poari uvek izazivaju zapoinjanje ciklusa sukcesije (vatreni ciklusi). Osnovne odlike vode, raspored i kruenje vode na Zemlji Voda je jedinjenje male molekularne teine zbog ega bi trebalo do je, na sobnoj temperaturi, u gasovitom a ne u tenom stanju. Teno stanje je posledica polarnosti molekula vode (dipolni karakter-asimetrina distribucija elektrona). Vodonikovi atomi formiraju ugao od 105o u odnosu na kiseonika. Izmeu molekula vode nastaju jake vodonine veze za ije naruavanje je potrebna velika koliina energije (toplote). Polarna priroda vode omoguava da ona bude glavni medijum za transport velike koliine disosovanih jona kao i razliitih polarnih organskih jedinjenja. Voda se javlja u 3 agregatna stanja. Taka mrenjenja i taka kljuanja. Led je laki od vode i titi vodene basene od potpunog zamrzavanja. Maksimalna gustina vode je na 4oC. Izuzetno visoka specifina toplota vode znai da ona moe da primi ogromnu koliinu toplote uz relativno malo poveanje temperature. Voda ima veliku latentnu toplotu topljenja i veliku latentnu latentnu toplotu isparavanja (omoguava efikasno hlaenje povrina koje sadre i odaju vodu). Bitan je i kohezivni karakter (od njega zavisi protog vode navie), adhezivni karakter (uz zidove ksilema), visok povrinski napon (dovodi do kapilarnosti), niskom viskoznou, difuzijom i osmozom. Bez mirisa i boje. Prirodne vode nikad nisu hemijski potpuno iste. Prosean salinitet morske vode je 35 promila. Kopnene vode mogu biti tvrde ili meke (u zavisnosti od koliine bikarbonata i karbonata). Vode koje sadre u velikim koliinama odreene hemijske elemente su mineralne vode. Kopnene vode se odlikuju i eutrofikacijom (oligotrofne i eutrofne vode). Osvetljena zona vodenog basena je eufotina zona. Voda pokriva 3/4 povrine Zemlje. 97% vode je u morima i okeanima, 2% je u lednicima a 1% ini kopnena voda. Prirodne vode mogu biti morske (slane), brakine (slatko-slane), kopnene (slatke) i meteorske (kinica, sneg i led; slatke). Zahvaljujui stalnom kruenju, sve vode na Zemlji su povezane u hidrosferu. Kruenje vode (evaporacija, transpiracija, sublimacija, kondenzacija, precipitacija, infiltracija, vegetacija deluje kao biosuner, poniranje). Klimatska oblast u kojoj godinja koliina padavina prevazilazi godinji gubitak vode evaporacijom je oznaena kao vlana (humidna) a suprotno je kod suve (aridne). Ekstramno vlane (pehumidne) obasti imaju dva puta vie padavina u odnosu na koliinu vode izgubljenu evaporacijom. Suprotno je sa ekstremno suvim (peraridnim) oblastima. Deficitom padavina se odlikuje 1/3 kopna, 12% kopna je ekstremno suvo, 3% kopna je ekstremno vlano.

Vodni reim stanita Vodni reim stanita obuhvata kompleks procesa primanja, prometa, iskoriavanja i odavanja vode iz zemljita i vazduha na nekom mestu na Zemlji. Za biljke je bitan ukupan vodni balans kojeg ine vlanost zemljita i vlanost vazduha. Vlanost zemljita: voda pristigla padavinama otie po povrini kopna, ispunjava sve upljine, kanale i zemljine kapilare i prelazi u dublje slojeve. Ona se vezuje za estice zemljita i doprinosi formiranju njegove koloidne strukture. Vlaga se gubi evaporacijom ili je upijaju biljke pa se gubi transpiracijom. U odnosu na mogunost korenovog sistema da se snabde vodom, razlikuje se dostupna i nedostupna voda. Dostupna voda se nalazi u upljinama i kanalima u zemljitu i to kao gravitacijska i kapilarna voda. Nedostupna voda je vezana za estice zemljita kao opnena (imbibicijska) i higroskopna voda. Opnena voda je ona koja se oko estice nalazi u vidu opne, dok se sloj uz samu povrinu estice naziva higroskopna voda. Opnenu vodu biljka moe koristiti delimino i uz velike tekoe. Ukoliko je sloj opnene vode deblji, biljka lake dolazi do nje. Gravitacijska voda senalazi u veim upljinama i brzo ponire u dublje slojeve zemljita gde ini podzemnu rezervu vode. Gravitacijska voda je lako dostupna, ali se ne koristi efikasno (zbog brzog poniranja). U najsitnijim upljinama i kanalima se nalazi kapilarna voda (ne podlee gravitacionoj sili, jer se u kapilarima dri silama povrinskog napona i adhezije). Ona je za biljku najvaniji deo vode u zemljitu. Koliina infiltrirane vode u svim kapilarima zemljita, u momentu potpunog zasienja, je poljski kapacitet ili kapilarni kapacitet zemljita. Koliina nedostupne vlage pri kojoj poinje venjenje oznaena je kao koeficijent uvenjavanja. Koliina nedostupne vode u zemljitu se moe oznaiti kao mrtva rezerva. I posle poetka uvenjavanja ostaje jo izvesna koliina vode koju biljka koristi, ali sa velikom tekoom. Ona koliina vode koja i posle toga ostane i koja je najzad potpuno nedostupna predstavlja poslednju taku uvenjavanja. Znai da postoji interval uvenjavanja ogranien koeficijentom uvenjavanja i poslednjom takom uvenjavanja. Vlanost vazduha: za procenu stepena vlanosti postoje 3 vrednosti. Apsolutna vlanost predstavlja konkretnu koliinu vodene pare u atmosferi u datom momentu (gram vodene pare po metru kubnom vazduha). Relativna vlanost je odnos apsolutne vlanosti i one koliine vodene pare koja je potrebna da se isti vazduni prostor zasiti, pri istoj temperaturi i pritisku (izraava se u procentima). Deficit vlanosti je razlika izmeu one koliine vodene pare koja je neophodna da se zasiti vazduni prostor i apsolutne vlanosti. Za biljke je najbitniji deficit vlanosti. Vodena para dospeva u vazduh evaporacijom ili transpiracijom. Evaporacija u uslovima neometanog i stalnog snabdevanja vodom povrine izloene zagrevanju, se zove potencijalna evaporacija. Aktuelna evaporacija je uvek manja u odnosu na potencijalnu, jer se nijedna povrina ne obnavlja vodom istom brzinom kojoj je gubi. Evaporacija i transpiracija su proporcionalni deficitu vlanosti vazduha, kao i temperaturi vazduha. Vetar ima valiku ulogu (poveava isparavanje jer odnosi vlane mase vazduha iznad isparavajue povrine). Veoma jaki vetrovi mogu imati i suprotan efekat (dolazi do zatvaranja stoma). Evaporacija i transpiracija se odlikuju dnevno-nonom i sezonskom ritnikom. Vlanost vazduha i zemljita postepeno opadaju od obala mora ka unutranjosti kontinenta. Na vlanost zemljita utiu makro i mikroklima, ekspozicija (suvernije su vlanije), svojstva zemljita (krupnozrnasta i sitnozrnasta), nivo podzemne vode... Odnos biljaka prema vodi I pored toga to se biljke najveim delom sastoje od vode, ona nije njihov osnovni gradivni materijal (samo oko 1% vode u biljci se ulae u sintezu biljne mase, a 99% odlazi na transpiraciju i odravanje turgora). Ali, minerali neophodni biljci ulaze sa vodom i transportuju se sa njom u biljci. Asimilacija CO2 je blisko vezana sa vodenim rastvorom u elijama sa hlorofilom. Aktivnost enzima je vezana za stepen zasienosti elija vodom. Poikilohidrine biljke: se odlikuju promenljivom vlanou koja je uslovljena dinamikom vodnog reima spoljanje sredine. Ovakve biljke uzivaju vodu itavom povrinom tela i dok su vlane one su bioloki aktivne. Sa smanjenjem vlanosti ove biljke prelaze u stadijum anabioze. Sa poveanjem vlanosti fizioloki sistemi biljke se ponovo uspostavljaju. Ove biljke mogu da preive potpuno isuivanje (dehidrataciju) protoplazme. Poikilohidrine biljke se nazivaju i biljkama koje oivljavaju ili vaskrsavaju (resurrection plants). One naseljavaju oblasti gde dolazi do smene vlanih i sunih perioda. U ovu grupu spadaju jednostavniji i evoluciono stariji organizmi (alge, liajevi, mahovine - Tortula). Od paprati to su Selaginella, Asplenium... Poikilohidrine cvetnice su u familijama Scrophulariaceae, Lamiaicea, Cyperaceae, Poaceae, Liliaceae... Veina ovih biljaka su autohtone biljke june hemisfere. Na severnoj hemisferi su poikilohidrine cvetnice retke (5-6 vrsta). To su rodovi Ramonda (R. serbica, R. nathalie, R. Myconi), Haberlea (H. rhodopensis) i Carex (C. physoides). Balkanske poikilohidrine biljke (R. serbica, R. nathalie, H. rhodopensis) nastanjuju iskljuivo severno eksponirane krenjake u kanjonima i klisurama (esto u stalnoj senci). Skoro sve poikilohidrine biljke su relativno male i niske zeljaste biljke (reko bunovi). Sporo rastu i odlikuju se malim reproduktivnim kapacitetom. One se izdvajaju specifinim molekularno-biohemijskim adaptacijama koje ima omoguavaju ouvanje integriteta elijskih membrana i viabilnosti organizma. Tokom rehidratacije dolazi do promena u ekspresiji gena i brze resinteze i obnavljanja elijskih struktura. Neke od ovih biljaka tokom dehidratacije razgrauju hlorofil (listovi se sue) pa su one poikilohlorofilne. Odreene vrste imaju suve listove koji zadravaju zelenu boju i samo

delimino razgrauju hlorofil. One se zovu homojohlorofilnim poikilohidrinim biljkama. Smatra se da se kod poikilohidrinih biljaka, tokom prelaska u anabiozu, akumulira apscisinska kiselina koja utie na ekspresiju gena odgovornih za sintezu zatitnih proteina. Za odravanje reverzibilnih funkcija veoma je vano da se procesi dehidratacije odigravaju postepeno (dok je rehidratacija je veoma brza). Homojohidrine biljke: imaju relativno stalnu vlanost tela koja je osigurana kontrolisanom ekonomijom vode. elije ovih biljaka se karakteriu krupnom centralnom vakuolom iji sadraj stabilizuje vodene odnose u eliji. Tokom kraih perioda nepovoljne vlanosti, protoplazma se snabdeva vodom iz vakuole. Istovremeno, velika vakuola je prepreka reverzibilnim variranjima strukture elije koaj vie nema sposobnost da elastino izdri promene skupljanja i istezanja tokom procesa dehidratacije i rehidratacije. Stalna vlanost ovih biljaka je obazbeena razvojem kutikule ili zatitnog sloja. Razvojem stoma i njihovim rasporedom je dodatno kontrolisan gubitak vode. Upijanje vode je korenovim sistemom. Vodni odnosi elije i tkiva: ukupna koliina vode u biljkama obuhvata hemijski vezanu vodu za strukturne molekule protoplazme i elijskog zida, vodu koja se kao vodeni omota dri elektrostatikim silama oko razliitih koloidnih supstanci u eliji, rezervnu vodu u vakuoli i intersticijalnu vodu (slui kao transportni medijum izmeu elija i kroz ksilem i floem. Hemijski potencijal vode u eliji je odreen kao vodni potencijal (razlika u slobodnoj energiji izmeu slobodne vode i na razliite naine vezane vode). Izmeu elija i tkiva mora da postoji razlika u hemijskom potencijalu vode da bi se uspostavilo kretanje i odredio pravac kretanja vode. Strujanje vode se deava u smeru pada gradijenta vodnog potencijala. Po ovom principu se odvija protok vode u celokupnom kontinualnom sistemu koji ine zemljite-biljke-vazduh. Vodni potencijal se meri i izraava u jedinicama pritiska (bari ili paskali). Vodni potencijal elije ine osmotski potencijal (osmotska koncentracija elijskog soka u vakuoli; menja se sa koliinom rastvorenih supstanci), potencijal pritiska (turgorov pritisak; pritisak elijskog sadraja na elijski zid) i potencijal matriksa (voda vezana silama adsorpcije na povrinu koloida plazme ili kapilarnim silama za mikrofibrile elijskog zida). Osmotski potencijal i potencijal matriksa imaju negativnu vrednost, dok turgorov pritisak ima pozitivnu. Vodni potencijal, takoe, ima negativnu vrednost zato to je manji od vodnog potencijala hemijski iste vode. Vodni reim biljaka Celokupan proces prometa vode u biljci oznaen je kao vodni reim. On se deli na 3 osnovna potprocesa: primanje vode, provoenje vode i odavanje vode. Za opstanak i optu aktivnost biljke od izuzetnog znaaja je odnos izmeu primljene i rashodovane vode (vodni balans). Funkcionisanje biljke mogue je ako je vodni balans pozitivan. Ukoliko koliina transpirisane vode premai koliinu primljene, u biljci dolazi do vodnog deficita i naruavanje struktura i funkcija. Primanje vode: alge, mahovine i neke paprati upijaju vodu celom povrinom tela (poikilohidrine biljke). Homojohidrine biljke vodu primaju preko korenovog sistema. Preko korena se upijaju i mineralne materije. Korenovi upijaju vodu korenskim dlakama (kratkotrajne; stalno se zamenjuju novim). Apsorpcijsku aktivnost korena poveavaju i simbiotske gljive (ektomikoriza, endomikoriza, endektomikoriza). Koren moe i da magacionira vodu i mineralne materije. Osovinski i difuzan koren. Povrinski (ire se i granaju neposredno ispod povrine zemljita) i dubinski (na zemljitu iz ijeg povrinskog sloja voda brzo isparava, freatofite) korenovi. U pogledu grananja moe biti ekstenzivan (slabo se granaju ali obuhvataju veliku zapreminu zemljita; prilagoenost na sune uslove rastresite podloge) i intenzivan (vrlo razgranat). Neke biljke (Taraxacum, Oxalis) imaju kontraktilne korenove koji zadravaju odreen poloaj u zemljitu, uvek na odreenoj dubini na kojoj se dobro snabdevaju vodom i istovremeno vrsto dre nadzemne delove biljke (da se ne uzdiu suvie iznad same povrine zemljita). Neke vrste (Orchidaceae, Araceae) imaju vazdune korenove sa specifinim tkivom velamen radicum (upijaju vlagu iz okolnog vazduha). Protok vode: voda se transportuje niz gradijent vodnog potencijala. Dodatna pogonska sila protoku vode u korenu je korenov pritisak. Ksilemskim elementima se voda transportuje u biljci. Vodeni stub je neprekinut u ksilemskim elementima. Brzina protoka zavisi od tipa provodnih sudova, njihovih dimenzija i njihovog broja (to je vie diferenciranih traheja bri je protok). iroki sudovi su podloni lokalnim prekidima vodenog stuba vazduhom (embolizam), od ega se biljka delimino moe oporaviti ali taj sud prestaje da bude funkcionalan. Vazduni epovi mogu nastati i delovanjem patogena. Odavanje vode: transpiracijom biljka odaje vodu u obliku pare a gutacijom (u mnogo manjoj koliini) u tenom obliku. Transpiracija moe biti kutikularna, stomaterna i peridermalna. Kutikularna i peridermalna se odvijaju preko spoljanje povrine biljke. Kutikularnom transpiracijom se voda odaje preko zidova epidermalnih elija, a peridermalnom preko suberinifikovane povrine plutinih eija. Ova dva tipa imaju pasivan karakter to moe dovesti do znatnog gubitka vode. Biljka se protiv toga bori poveanjem kutikularnih slojeva, voatnim prevlakama ili dlakavim omotaem. Smatra se da gubitak vode ovim transpiracijama ne prelazi 1% odate vode. Stomaterna transpiracija se odvija preko stoma. Ovaj tip transpiracije je fino regulisan i kontrolisan. Samoregulacijski mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma je uslovljen faktorima sredine i unutranjom kontrolom biljke. Ujutro poinje fotoaktivno otvaranje (biljka uzima CO2 i gubi vodu). Poslepodne dolazi do hidroaktivnog zatvaranja sa ciljem da se sprei dalje gubljenje vode. Otvorenost stoma, njihov oblik, veliina, raspored i gustina utiu na brzinu brzinu i efikasnost odvijanja stomaterne

transpiracije. Listovi su glavni transpiracijski organi kopnenih biljaka (preko njih se odvija i stomaterna i kutikularna transpiracija). Tipovi biljaka u odnosu na vodni balans: mogu biti hidrostabilne i hidrolabilne. Hidrostabilne uglavnom odravaju pozitivan vodni balans. Odlikuju se relativno malim i ujednaenim promenama ukupnog sadraja vode i vodnog potencijala pa se zovu i stenohidre. Za njih je karakteristian izohidrian tip vodnog balansa (glavni signal za zatvaranje stoma je apscisinska kiselina). Neke hidrostabilne biljke imaju zalihe vode u pojedinim organima. Hidrolabilne biljke su eurihidre i pokazuju velika dnevna i sezonska variranja vodnog balansa. Njih karakterie anizohidrini tip vodnog balansa. Ovo su biljke suvih i sunanih stanita. Ekstremno hidrolabilne biljke su, u jednom posebnom smislu, i poikilohidrine biljke. Kserofite (odlike biljaka, tip stanita i karaketristike vegetacije) Kserofite su biljke sunih stanita koja se odlikuju uslovima kserotermije (sua je praena istovremeno i visokim temperaturama). Biljke moraju uskladiti primanje i odavanje vode, ali i zatititi se od preteranog zagrevanja. Bitna je efikasna regulacija transpiracije, intenzivna apsorpcija vode iz zemljita ili magacioniranje vode. Zatvaranje stoma je efikasno za spreavanje odavanja vode ali onemoguava fotosintezu i biljka ne moe da se hladi. Sua dovodi do gubitka turgora, mlitavosti tkiva i oputenosti listova, ponekad i stabla ili pojedinih grana. Kserofite su otporne na due periode sue (za razliku od higrofita i mezofita). Pod dejstvom sue javlja se smanjenje sintetike sposobnosti biljke.Nitratna reduktaza je jedan od metaboliki vanih enzima ija se koncentracija drastino menja (opada). Stoga dehidratacija onemoguava normalan metabolizam proteina i sintezu amino-kiselina. Morfoloke i fizioloke osobine kojima kserofite odolevaju nedostatku vode su adaptacija koje doprinose efikasnoj apsorpciji i odravanju velike koliine vode unutar organizma (razvijen koren, brza cirkulacija tenosti, redukcija transpiracione povrine, zatita transpiracione povrine, rezerve vode, slaba transpiracija) i adaptacije koje doprinose poveanju otpornosti prema dehidrataciji i/ili omoguavaju toleranciju potpunog isuivanja biljke (sposobnost snienja osmotskog pritiska, veoma niska vrednost vodnog potencijala). Bitno je razlikovati termine kserofitnost (radi se o biljkama koje ive na sunim stanitima) i kseromorfnost (postojanje morfolokih i anatomskih osobina ija je pojava uslovljena i vezana za oskudicu u vodi). Kserofite ne moraju nuno biti i kseromorfne (neke su i mezomorfne ako im korenovi dopiru do pozemne vode). Veliki broj kserofita su C-4 ili CAM biljke. Koren: povrinski (Cactaceae), dubinski (freatofite) i kombinovani (kombinacija prethodna 2; najbolja adaptacija na aridni uslov sredine). Povean odnos podzemnih delova prema nadzemnim. Vrlo brzi rast korenovog sistema. Kserofite se odlikuju knstantnim rastom korenova prema izvoru vlanosti. Kod kserofita postoje adaptacija kojima se izolira unutranjost korena od okolne isuujue sredine. Korenovi nekih kserofita su hipertrofirani i mogu da magacioniraju veliku koliinu vode. Nadzemni deo: voda mora brzo da cirkulie. Ovo se postie prisustvom irokih sudova i relativno velikim brojem sudova. Izuzetak su sukulentne biljke kod kojih je cirkulacija vode spora ali imaju velike rezerve. List: jae razvijene povrinske zatitne strukture; vea diferenciranost tkiva (mehanikih, provodnih); smanjenje dimenzija listova (mikrofilni listovi). Listovi su deblji i vrsti. Maksimalno je diferencirano palisadno tkivo u odnosu na sunerasto. Kod kserofita koje ive u oblastima gde se smenjuju suni i kini period dolazi do postepenog smanjivanja ukupnog broja listova ili zamenjivanja mezomorfnih listova kseromorfnim (sezonski dimorfizam). Afilne kserofite uopte nemaju lie. Neke kserofite zbacuju lie. Zanimljiv vid periferijske zatite je i uvrtanje liske kod trava iz roda Stipa. Klasifikacija: Kserofite u strogom smislu rei su biljke koje ive u oblastima sa fizikom suom i visokom temperaturom. Kserofite u irem smislu rei obuhvataju kriofite (kserofite prilagoene fizikoj sui ali na niskim temperaturama), psihrofite (fizioloka sua i niske temperature), kserohalofite (visoka temperatura i fizioloka sua na slanim stanitima) i oksilofite (biljke sa sfagnumskih tresava). Kompromisna klasifikacija: Kserofite koje izbegavaju suu (aridno-pasivne ili defanzivne) nemaju nikakvih posebnih adaptacija za izdravanje sunog perioda. Opstaju zahvaljujui fenolokoj plastinosti, adekvatnoj regulaciji ciklusa razvia i pravovremenoj produkciji biljnih organa otpornih na suu. Neke prelaze u stadijum anabioze. Efemerne kserofite se brzo razvijaju i za kratko vreme zavravaju ivotni ciklus. One se dele na jednogodinje efemere (terofite) i viegodinje efemere (efemeroide, geofite). Poikilohidrine kserofite (arido-tolerantne) obuhvataju alge, liajeve, mahovine, paprati i retke cvetnice. Toleriu totalno isuivanje. Kserofite koje tokom sunog perioda redukuju transpiracionu povrinu su baobab i akacija. Hemikserofite (kserofite sa mezomorfnom graom) imaju korenove koji dostiu do podzemne vode (freatofite). Protiv sue se bore intenzivnom transpiracijom. Listovi su malakofilni. Kserofite koje su aktivne i otporne na suu (arido-aktivne ili ofanzivne) se dele na sklerofite i sukulentne. Sklerofite (kserofite sa kseromorfnom graom) imaju kseromorfne osobine nadzemnih organa (posebno listova) izrene u njihovoj vrstoj konzistenciji (sklerofilnosti), karakteristinim odlikama unutranje grae biljnih organa (skleromorfnost), kao i specifinim fiziolokim adaptacijama. Aktivne su tokom sune sezone. Mogu izgubiti i do 50% vode i dalje biti metaboliki neoteene. Imaju nizak osmotski potencijal elijskog soka i zbog toga energino upijaju vodu iz podloge. Efikasno reguliu stomaternu transpiraciju, dok je kutikularna spreena kseromorfnim periferijskim adaptacijama. Koren je najee ekstenzivnog tipa. Listovi imaju malu povrinu a veliku zapreminu. Palisadno tkivo je razvijenije u odnosu na sunerasto (kod nekih je samo ono diferencirano). U

venozelene sklerofite spada mediteranska umska i bunasta vegetacija kao i vegetacija tropskih savana. Listopadni sklerofitama listovi traju jednu godinu. Mogu biti drvenaste i zeljaste. Najee su skleromorfne osobine slabije izraene. Mnoge od ovih biljaka su izvanredno dlakave i ine poseban tip jako dlakavih kserofita. dok ostale kseromorfne osobine mogu biti manje izraene. Stipakserofite su mnogobrojne trave koje predstavljaju edifikatorske vrste stepske vegetacije ili su karakteristine za mediteransku i pustinjsku kserofilnu zeljastu vegetaciju. Listovi su veoma uski i tokom sunih perioda se savijaju po duini (uvru se u cev). Kod afilnih kserofita listovi su sitni i ljuspasti pa funkciju fotosinteze preuzimmaju zeleni izdanci, stabla i grane. Ponekad je morfologija prutolika. Sukulentne kserofite se odlikuju sonom, sukulentnom graom vegetativnih organa koji su voluminozni. Ovakvim oblikom maksimalno je smanjena povrina u odnosu na zapreminu. Magacioniraju vodu u telu (posebno u vodenom parenhimu). Dele se na stablove (kaktus), lisnate (aloe, agava) i korenske (Oxalis) sukulente. Stome su tokom dana stalno zatvorene.Imaju CAM fiksaciju CO2 (fiksira se tokom noi i vezuje za organske kiseline pa elijski sok postaje kiseo). Mezofite i higrofite (odlike biljaka, tip stanita i karaketristike vegetacije) Mezofite ine heterogenu i iroku ekoloku grupu biljaka koja je prelazna izmeu kserofita i higrofita. Prilagoene su umereno vlanim uslovima i podnose suu bolje od higrofita, ali slabije od kserofita. Poto s dobro snabdevene vodom, intenzivno transpiriu, odravajui povoljnu temperaturu listova i produkujui znatnu koliinu biomase. Ne podnose veliki deficit vlanosti. Karakterie ih relativno ujednaen odnos izmeu nadzemne i podzemne biomase. Provodno tkivo je umereno razvijeno. Periferijske zatitne karakteristike listova su umereno izraene. Palisadno i sunerasto tkivo su ujednaeno diferencirani ili je bolje razvijeno sunerasto. Listovi su hipostomatini i ree su amfistomatini. Stome su manje brojne i krupnije nego kod kserofita. Nedovoljno razvijena kutikula omoguava kutikularnu transpiraciju. Mezofite su istovremeno i mezotermne i mezotrofne biljke a i poluskiofite. Najtipinije su mezofite sa mezomorfnom graom ali postoje i prelazne grupe (kseromezofite, mezokserofite, higromezofite i mezohigrofite). Kod mezofita je izraenija i pojava lisnog polimorfizma (u viim delovima listovi su kseromorfniji od onih pri dnu stabla). Najvei deo gajenih biljaka su mezofite. Postojali su pokuaji klasifikacije mezofita. Prema jednoj one se dele na venozelene mezofite kinih tropskih uma (mezomorfnost je uslovljena obilnom vlanou; samo vrni listovi imaju kseromorfne odlike), zimi zelene listopadne mezofite (u oblastima gde se smenjuju vlana zima i kratko suvo leto; vlanost podloge je znatna), listopadne drvenaste mezofite (drvenaste vrste sa jesenjim listopadom u umerenom pojasu), leti zelene viegodinje zeljaste mezofite (livade i stepe; nadzemni organi poetkom zime delimino ili potpuno izumiru) i efemere i efemeroide (kratak ivotni ciklus; razvijaju se tokom izrazito vlanih uslova na stanitu; postavlja se pitanje da li su mezofite ili kserofite). Higrofite obuhvataju biljke koje su prilagoene velikoj vlanosti stanita. Najmanje su otporne sui. Prelazna su grupa izmeu mezofita i hidrofita. Nadzemni deo je bolje razvijen od podzemnog. Koren je slabo razvijen. Listovi su obino veliki, tanki i neni. Transpiracija je slaba u uslovima stalne i velike vlanosti vazduha. Listovi su bez zatitnih tvorevina i imaju ispupene krupne i retke stome. Palisadno tkivo je jednoslojno dok sunerasto moe biti i vieslojno. U sunerastom tkivu su prisutni krupni intercelulari. umske higrofite zauzimaju vlane prizemne spratove u venozelenim tropskim i listopanim umama umerene zone. One su skiofite. Najtipiniji predstavnici su iz vlanih i tamnih tropskih uma. Zbog konstantne snabdevenosti vodom nema potrebe za regulacijom transpiracije (ravna je evaporaciji). Protok vode je omoguen gutacijom. Kapljice vode se aktivno ili pasivno izluuju kroz hidatode. Higrofite vlanih i otvorenih stanita naseljavaju stanita na kojima je zemljite jako vlano ali vazduh moe biti suv (ali je najee i on vlaan). Ove biljke se sreu sa problemom nedostatka kiseonika u podlozi prezasienoj vodom. U okolnostima oteanog disanja korenova ostvaren je specijalan tip adaptacija na uslove anaerobije (u bibiljci je razvijeno vazduno parenhimsko tkivo odnosno aerenhim). Hidrofite Ovo je sloena grupa razliitih adaptivnih tipova biljaka koje naseljavaju vodene basene. U taksonomskom pogledu vodene biljke obuhvataju alge, neke vodene mahovine (Bryum, Hypnum), vodene paprati (Isoetes, Marsilea, Azolla, Salvinia) i mnogobrojne cvetnice. Alge predstavljaju primarne vodene biljke, dok ostale teksonomske kategorije predstavljaju sekundarne. Mnogi autori sve vodene biljke (nevaskularne, vaskularne i makroskopske alge) oznaavaju kao vodene makrofite. Meu cvetnicama borjne su vodene monokotile dok je broj vodenih dikotila znatno manji. Vodene biljke naseljavaju eufotinu zonu (to je obino litoral) vodenih basena (prostire se do razliitih dubina). Zelene alge iz razdela Charophyta (Nitella, Chara) i Chlorophyta (Cladophora) obino ine donju granicu rasprostranjenja vodenih amkrofita u kopnenim vodenim ekosistemima. U morima su na velikim dubinama zastupljene mrke alge (Fucus, Sargassum) i crvene alge (Corallina). Vodene biljke obuhvataju submerzne, flotantne i emerzne vrste. Mogu sepodeliti i na hidrofite (vodene biljke u uem smislu) i helofite (emerzne ili amfibijske vrste koje nastanjuu zabarena stanita). Submerzne hidrofite su itave potopljene u vodi ali se cvetovi najveeg broja predstavnika nalaze u vazduhu. Kod morskih vrsta su esto i

cvetovi potopljeni ili plivaju po povrini vode. Neke submerzne hidrofite u vreme isuivanja vodenih basena koje naseljavaju, diferenciraju terestrine oblike. Dele se na vrste koje se ne ukorenjavaju (Utricularia, Ceratophyllum, Lemna, Aldrovanda) i vrste koje se ukorenjavaju (Myriophyllum, Potamogeton). Flotantne hidrofite imaju flotantne listove na povrini vode (Trapa, Nymphea, Nuphar, Victoria). I one se dele na vrste koje se ukorenjavaju (lisna drka moe biti kratka ili dugaka; Nymphea alba, Nuphar luteum, Potamogeton) i vrste koje se ne ukorenjavaju (Lemna minor, Wolffia). Helofite (emerzne biljke) imaju manji ili vei deo izdanka iznad povrine vode. One su uglavnom viegodinje. Emerzne vrste predstavljaju prelazne forme ka higrofitama. Ovde spadaju Alisma plantago aquatica, Ranunculus lingua, Butomus umbellatus, Phragmites communis, Typha latifolia, Typha angustifolia... Adaptacije: vodena sredina prua odreene prednosti (dostupnost vode, rastvorene soli i gasovi se upijaju celom povrinom tela, nema opasnosti od prekomernog isparavanja, nema potrebe za zatitnim omotaima) ali ima i nedostataka (nedostatak kiseonika, nedostatak mineralnih elemenata, oslabljena svetlost, kretanja vode). Osnovne odlike vodenih biljaka su: 1) povrina submerznih listova je poveana a zapremina smanjena (lisna ploa se konasto, trakasto ili lanceolatno izduuje; lisna ploa se deli; obezbeena efikasna fotosinteza i snabdevanja gasovima), 2) heterofilija (lisni polimorfizam; posebno kod flotantnih; submerzni listovi odgovaraju tipu lista senke - u elijama epidermisa su hloroplasti; na submerznim listovima su hidropote koje slue za izluivanje ali i upijanje mineralnih soli i jona; flotantni listovi su graeni kao listovi svetla; liska je cela; epistomatini listovi; manje ili vie razvijena kutikula; aerenhim; sklerenhimski idioblasti daju vrstinu;), 3) mehaniki elementi imaju centralni poloaj (obezbeena savitljivost; stabla ne trpe zog istezanja i pokretljivosti izazvanih stalnim vodenim strujanjima), 4) Intercelularne upljine su veoma razvijene (kao i u listovima; vazduno tkivo - aerenhim; aerenhim imaju i korenovi za provetravanje ili pneumatofore kod mangrova koji rastu negativno geotropno), 5) redukcija korenovog sistema (kod nekih vrsta poput Lemna minor potpuno isezavaju; kod nekih gube ulogu u privravanju), 6) vegetativno razmnoavanje (uslovljeno niskim prolenim temperaturama koje skrauju vegetacijski period i oteavaju polno razmnoavanje; poseban vid je u obiku turiona koji se formiraju na stablu; ujesen se otkidaju i padaju na dno gde prezimljuju; u prolee isplivavaju i razviaju se u novu biljku). Polno razmnoavanje je najee pomou insekata (entomofilija) i vetra (anemofilija), ali postoji i hidrofilija. Hidrofilni cvetovi imaju modifikovane ili redukovane odreene cvetne delove i produkuju veliku koliinu polena (zbog nesigurnog naina opraivanja). Najvei broj sekundarnih vodenih biljaka ispoljava vegetativni polimorfizam (razlike u izgledu). Transpiracija postoji kod flotantnih i emerznih listova (veliko je odavanje vode preko kutikularne transpiracije). Submerzni listovi ne transpiriu ali se voda ipak izluuje. Vazduh kao ekoloki faktor i njegov uticaj na biljke. Aerozagaivanje Vazduh je mehanika smea gasova koja obavija Zemlju stvarajui njenu atmosferu. Hemijski sastav i osnovne fizike karakteristike (gustina, pritisak, temperatura) se menjaju od povrine Zemlje, du visinskih slojeva atmosfere, prema kosmikom prostoru. U prizemnom sloju atmosfere sastav vazduha je relativno stabilan i znaajnije modifikacije sastava vazduha su izazvane antropogenim zagaenjem. Sem u atmosferi, vazduh se nalazi i u svim zemljinim kapilarima i porama. Dejstvo vazduha na biljke moe biti direktno i indirektno (delovanje vazduha na promenu drugih abiotikih i biotikih faktora sredine). Vazduh spreava ogromne dnevne i sezonske fluktuacije temperature, modifikuje i ublaava ukupno Sunevo zraenje, omoguava stvaranje i kretanje oblaka a time i pojavu padavina. Vazduh direktno omoguava snabdevanje biljaka sa CO 2, slobodnim strujanjem vazduha omoguava se difuzija gasova a vetrovi omoguavaju opraivanje i rasejavanje plodova i semena. Atmosfera ima debljinu 3000 km. Zahvaljujui atmosferi nastaje efekat staklene bate. Atmosferu ine 5 slojeva: troposfera (najnii i najgui sloj vazduha; do visine od 12 km; ovde se stvaraju oblaci i dolazi do padavinaantropogene supstance iz ove zone se mogu otkloniti vlanom depozicijom i suvom depozicijom; ovo je najosetljiviji deo atmosfere), stratosfera (do 50 km; temperature rastu sa visinom; naziva se i ozonosferom; ozon apsorbuje ultraljubiaste zrake; najmanja debljina ozona je nad ekvatorom; ovaj sloj se unitava gasovima iz troposfere i jedinjenjima iz mlaznih aviona), mezosfera (temperatura opada sa visinom), termosfera (jonosfera, veoma visoka tempertura; velika koliina jona) i egzosfera. Udeo gasova (78% N2; 21% O2; 0,034% CO2). Staklena bata i CO2. Vea koliina CO2 se moe konstatovati na povrini zemljita. Vazduh u zemljitu: sastav vazduha u zemljitu se razlikuje od onog u atmosferi (ima manje kiseonika a vie CO2). Sa poveanjem vlanosti zemljita opada ukupna masa vazduha i smanjuje se mogunost obnavljanja kiseonika, dok se istovremeno nagomilava azot, CO2, metana i sumpor-vodonika. Zbog nedostatka u zemljitu, onemoguavaju se procesi oksidacije, a favorizuje anaerobni katabolizam (nastaje redukovana sredina u kojoj raste koliina acetaldehida, mlene i buterne kiseline, sulfida kao i toksinih fero i mangano jona). U anaerobnim uslovima biljke uspostavljaju proces ubrzane glikolize, zbog nedostatka metabolike energije neophodne za odravanje elijskih funkcija. Takoe, u ovim uslovima biljke produkuju veu koliinu etilena, auksina i apscisinske kiseline, dok giberelini i citokinini opadaju. Promene hormonalnog statusa utiu na uvrtanje lisne drke, hipertrofiju tkiva, zaustavljaju mitozu, dolazi do nagomilavanja toksinih jedinjenja. Aerozagaivanje: u industrijskim i urbanim

zonama se menja uobiajni sastav vazduha. U ovim podrujima vazduh obiluje CO2, metanom, SO2, atmosferskim oksidantima, hlor-fluor ugljovodonicima (freoni), hidrogenskim halidima (HF) kao i prainom, ai i gari. Raznovrsni atmosferski zagaivai (aerozagaivai) neposredno i posredno oteuju biljke i dovode do degradacije vegetacije. Gasovi difunduju kroz stome na listovima biljaka i izazivaju oteenja elija mezofila, beljenje hloroplasta zbog ega se javljaju nekrotike fleke. estice pepela i praine taloe se u nadzemnim delovima ali je najnegativniji efekat mehaniko oteenje lista. Ako su izloene visokoj koncentraciji zagaivaa biljke pokazuju akutna oteenja. Ako su koncentracije niske dolazi do hroninih oteenja (promene u biofizikim i fiziolokim procesima). Poveana koliina CO2 dovodi do efekta staklene bate. Sumporna jedinjenja dovode do kiselih kia, a i apsorbuju Sunevo zraenje pa dovode do smanjenja temperature na povrini Zemlje. Azotni oksidi dovode do pojave fotohemijskog smoga koji se tokom dana (pod dejstvom UV zraenja) razlae na NO i atomski kiseonik. Ovaj kiseonik dovodi do stvaranja ozona u troposferi. Veoma aktivan ozon stupa u reakcije sa organskim molekulima pri emu nastaju toksini radikali. Ovi radikali reaguju sa nesagorelim ugljovodonicima i azotnim oksidima stvarajui veoma opasna jedinjenja (peroksiacetilnitrat, peroksibenzoilnitrat). Otporne vrste biljaka su najee akumulatori tetnih materija, dok su osetljive vrste odlini bioindikatori. Nemogue je tvrditi za veinu oteenja na biljakama da potiu od jednog gasa, poto se aerpzagaivai uvek nalaze u smei. Najee im je dejstvo sinergistiko. Poznavanje stepena otpornosti biljke i njenih adaptivnih mogunosti na uslove sredine, ima ogroman praktini znaaj za ouvanje i unapreenje flore i vegetacije u industrijskim oblastima i velikim gradskim centrima. Vetar kao ekoloki faktor i njegov znaaj za biljke Kretanje vazduha se javlja usled razliitog vazdunog pritiska, koji je posledica razliitog zagrevanja pojedinih oblasti na Zemlji. Hladan i teak vazduh iz polarnih krajeva tei da se kree ka ekvatoru, gde se zagreva, die uvis i kree ka polovima. Horizontalna ili priblino horizontalna kretanja vazduha su vetrovi. Oni nastaju kad vazduh struji iz oblasti sa vazdunim pritiskom iznad 1013,3 milibara odnosno 760 mm (anticikloni) u oblasti sa pritiskom niim od normalnog (cikloni). Vetrovi se karakteriu odreenom brzinom (jainom) i pravcem. Vetrovi iznad morske ili jezerske vode su obino bri od vetrova iznad kopna. Priobalna zona istonog dela Antarktikog kontinenta se smatra najvetrovitijom oblau (jedan od Antarktikih rtova se naziva i polom vetrova). Prema tome kada, gde i sa kakvom uestalou se javljaju i koliko traju vetrovi se dele na stalne, periodine, one koje duvaju na irokim geografskim podrujima ili u lokalnim uslovima. Stalni vetrovi su pasati i antipasati (duvaju neprestano u zoni izmeu 30o severne i june geo irine i ekvatora; pasati duvaju ka ekvatoru a antipasati ka suptropskoj oblasti), zapadni vetrovi (duvaju od suptropske oblasti ka umerenoj), polarni vetrovi (duvaju iz polarnih oblasti ka subpolarnim oblastima; nazivaju se i istoni vetrovi. Periodini vetrovi duvaju u odreenim oblastima i to samo u odreeno doba godine (kada dolazi do promene vazdunog pritiska). To su monsuni (zimi duvaju sa kopna na more a leti obrnuto). Lokalni vetrovi su tipini obino za ua geografska podruja u kojima se javljaju vie ili manje redovno. Ovde spadaju koava (Podunavlje), vardarac (dolina Vardara ka Egejskom moru), bura (sa Dinarida ka Jadranu), jugo (sa mora na kopno) i fen (brdska podruja alpsko-dinarskog podruja). U primorskim i planinskim oblastima javljaju se lokalni vetrovi iji se smerovi periodino menjaju tokom dana i noi. Danik ili dnevni vetar duva sa mora na kopno; nonik duva sa kopna na more. U topskom pojasu se povremeno javljaju ciklonski vetrovi razorne snage (tajfun, ciklon, tornado). Ciklonski vetrovi nastaju pri sudaru toplog i vlanog vazduha i hladnog i suvog vazduha (dolazi do spiralnih kretanja vazdunih masa oko sredita). Vazduni vrtlozi slinog oblika se stvaraju i iznad vode formirajui pijavice. U atmosferi postoje i vertikalna kretanja vazduha (vazdune struje). Vetrovi oblikuju reljef (eolska erozija). Vetar moedelovati direktno i indirektno na biljke. Dejstvo vetra moe biti pozitivno ili negativno. Vetar doprinosi promeni koliine svetlosti, temperature, vlanosti i tako utie indirektno na biljke. U vetrovitim oblastima biljke imaju kseromorfniji karakter. tetno mehaniko dejstvo. Blag vetar veoma povoljno deluje na biljke jer odnosi vlaan sloj vazduhaoko biljke. Zbog jakog vetra se stome zatvaraju. Na vetrovitim mestima sa jakim vetrovima biljke imaju patuljastu, poleglu ili jastuastu ivotnu formu. Ogranien rast ovih biljaka je provociran negativnim vodnim balansom u uslovima gde vetar stalno podstie evaporaciju i transpiraciju, uz istovremeno nepovoljne uslove temperature (planine) ili povean salinitet podloge i vazduha (morska obala). Na gornjoj umsoj granici (zona borbe) drvee obrazuje zakrljala, savijena i bunolika stabla (krumholc oblik). Ako drvo zapone normalan rast, pod pritiskom vetra, raste u pravcu duvanja vetra (ponekad paralelno sa povrinom zemljita). Na izloenim mestima gde vetar ima stalan karakter i odreen pravac drvee dobija formu zastave. Stablo i grane koje se savijaju pod naletima vetra razvijaju na odreenim mestima sekundarno tkivo odbrambene funkcije (reakciono drvo). Ti delovi biljke dodatno ovravaju. Kod etinara reakciono drvo se razvija na donjoj strani stabla ili grane koji se savijaju i gde se tkiva sabijaju (kompresiono drvo). Kod liara se reakciono drvo razvija na gornjoj strani stabla ili grane (na mestu istezanja) i naziva se tenziono drvo. Vetrovi dovode do abrazije votanih prevlaka i kutikule, cepaju listove, nanose razliite materijale na biljke... Snani vetrovi koji duvaju velikom brzinom izazivaju vetrolome (lomljenje pojedinih grana i stabala), pa ak i vetroizvale. Vetar ima

pozitivnu ulogu u prenoenju polena (anemofilija) i raznoenju semena i plodova (anemohorija). Specifina ivotna forma prilagoena na raznoenje vetrom u stepskim i pustinjskim predelima su biljke-kotrljani. Rua vetrova. Pedogeneza, sastav i fiziko-hemijske odlike zemljita Zemljite ini tanak povrinski sloj Zemljine kore (litosfere). Moe se smatrati kao nova i jedinstvena celina i ivotna sredine (pedosfera). Zemljite je veoma dinamian sloj biosfere koji nastaje i neprestano se menja kroz razne aktivnosti i procese. Tokom ovih procesa zemljite stie karakteristiku oznaenu kao plodnost. Zemljite deluje kao kompleks ekolokih faktora i zbog toga ga neki autori oznaavaju kao edafski ekoloki faktor. Razliite stene Zemljine kore predstavljaju matinu stenu (matinu podlogu) raznovrsnih zemljita. U zemljinoj kori najvie ima kiseonika, silicijum, aluminijuma... Svi mineralni elementi neprestano krue kroz biogeohemijske cikluse (nijedan element sene gubi). Osnovne stene se mogu grupisati u magmatske (najstarije; ovrsla lava; 95% litosfere), sedimentne (slepljivanjem zdrobljenih delova i minerala magmatskih stena sa organskim ostacima) i metamorfne (sedimentne stene koje su pretrpele velike promene poto su na veim dubinama bile izloene drugaijoj temperaturi i pritisku). Pedogeneza je evolucija zemljita. Pre pojave organizama matina stena se mrvila mehanikom dezintegracijom ili fizikim i termikim raspadanjem. Rastrasiti matini supstrat moe biti rezidualan (ako se zadrao na mestu na kojem je nastao) ili transportovan (ako je prenet na neko drugo mesto). Dolazi do slobodnog prodiranja vode u rastresitu masu stene (gravitacijska voda). Rastresita masa se i dalje mrvi i estice