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國立中山大學海洋科學系碩士班研究生

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劉莉蓮 / L

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國立中山大學海洋科學系教授

Shell preference of hermit

crabs of different growth

stages and ecological needs

寄居蟹換殼

需求大不同

特 輯

REPORTS30

寄居蟹

到海邊戲水時，若仔細觀察在潮間帶活動的生

物，常可發現一群利用其他生物空殼為家的寄居蟹。

寄居蟹在分類上屬於節肢動物門(Arthropoda)，軟甲綱

(Malacostraca)，屬於甲殼類動物之一部分。

講到甲殼類動物，大家多會想到大閘蟹、紅蟳、

龍蝦這些可口的海鮮，牠們全身上下都有甲殼包覆以

保護其柔軟的身體，堅硬的外殼也令掠食者無從下

手。但寄居蟹卻反其道而行，腹部全無甲殼包覆；沒有

外殼保護的腹部固然是致命的威脅，卻能讓寄居蟹恣

意更換空殼。

寄居蟹依其生活環境可分為海生與陸生，但陸生

寄居蟹在產卵時須回到海中，幼年時期在海中生活一

段時間後才回到陸地上，而且陸生寄居蟹仍需依賴鰓

獲取水中的氧氣，這兩樣因素限制了陸生寄居蟹活動

的範圍，使其無法離海太遠，不但如此，陸生環境還

需要有容易取得水分的條件，所以陸生寄居蟹多半躲

藏在近海的陸地環境或是潮濕的石縫和溪流附近。

寄居蟹大多為雜食性，牠們就像是環境中的清道

夫，從藻類到食物碎屑都是牠們的取食對象，所以有

些水族玩家會在水族箱中養1-2隻寄居蟹，用來清除

過多的食物殘渣。

31自然保育季刊

No.91 Sep. 2015

換殼需求

寄居蟹依換殼需求可分為三種類型：

( 一 ) 終生持續換殼型

此類寄居蟹活動範圍多為潮間帶或近海陸域，例

如：灰白陸寄居蟹(Coenobita rugosus)和藍紫陸寄居蟹(C.

violascens)。寄居蟹可在此找尋或透過與其他個體交

換，取得適合自己大小的空殼；年齡較大的寄居蟹，

換殼頻率會逐漸降低；少部分寄居蟹則利用雙殼貝

(Bivalvia)、掘足綱(Scaphopoda)象牙貝(Gadilina insoluta,

Striodentalium rhabdotum)的空殼，或其他的管狀掩蔽物

作為居所，諸如木頭、珊瑚都是可利用的資源(Garcia

2003, Williams and McDermott 2004)。

( 二 ) 幼年需殼型

雖然寄居蟹需要空殼來保護其柔軟的腹部，但

有少部分的寄居蟹成年後具有發達的背甲，背甲除了

提供必要的防禦功能外，也保護著緊縮的腹部，讓掠

食者難以下手；我們熟知的椰子蟹(Birgus latro)即是一

例，牠們在幼年時需要空殼保護，但成長1-2年後，發

育完成的堅硬背甲即有足夠的防禦能力。除了背甲，

5cm

特 輯

REPORTS32

居住在蝸牛殼中的寄居蟹。( 黃瀚霆 攝 )

居住於象牙貝中的寄居蟹側面觀 (A) 與正面觀 (B)。( 黃瀚霆 攝 )

A B

1cm

椰子蟹還有發達的螯足，力道足以撬開椰子的硬殼，

供牠們取食椰子果肉；另有堅硬的背甲與強壯的螯

足，使得成年的椰子蟹在天然環境中幾乎沒有天敵。

( 三 ) 利用「偽殼」型

此類特殊的寄居蟹生活在50m深或更深的海

中(Muirhead et al. 1986)，牠們與海葵共生，利用海

葵形成的類基丁質偽殼做為居所；這類特殊的寄

居蟹屬於擬寄居蟹科(Parapaguridae)，而幫寄居蟹

造殼的海葵，俗稱鞘群海葵或群體海葵，牠們能分

泌類基丁質的偽殼。鞘群海葵在分類上屬於刺絲

胞動物門(Cnidaria)，珊瑚綱(Anthozoa)，群體海葵目

(Zoanthidea)，鞘群海葵科(Epizoanthidae)，鞘群海葵屬

(Epizoanthus)。

擬寄居蟹小時候和其他寄居蟹一樣，需要找尋空

殼做為居所。浮游在海中的鞘群海葵幼生若發現擬寄

居蟹，就會著生在擬寄居蟹居住的空殼上。隨著海葵

逐漸成長，就慢慢地把空殼整個包住，當海葵完全將

空殼包覆後，便向外延伸製造新的「硬殼」；這些硬

殼與真正的螺殼不同，是由類基丁質的蛋白質構成，

33自然保育季刊

No.91 Sep. 2015

成年的椰子蟹。( 鄭志晧 攝 )

鞘群海葵之背面觀 (A)、腹面觀及其寄居蟹房客 (B)。( 黃瀚霆 攝 )

5cm 5cm

A B

鞘群海葵與擬寄居蟹共生的過程 (A-E) 。灰色部分為偽殼。

A、B：幼體擬寄居蟹找到空殼為家

C：鞘群海葵附著於螺殼，開始共生，如圖 1。

D、E：鞘群海葵逐漸擴大偽殼，且受擬居蟹活動影響，留下螺旋空腔，如圖 2。

( 黃瀚霆改繪自 Muirhead et al. 1986)

A B

DC E

5cm

5cm

5cm

A A

B B

圖 1. 剛形成共生關係不久的鞘群海葵長在擬寄居蟹居住之螺

殼上。(A) 背面觀；(B) 腹面觀。( 黃瀚霆 攝 )

圖 2. 對半切開之偽殼內部構造 (A) 在內部可發現擬寄居蟹小

時候使用的螺殼 (B) 。( 黃瀚霆 攝 )

特 輯

REPORTS34

故稱為「偽殼」，偽殼形成時會受到擬寄居蟹活動的

干擾，於是就留下了擬寄居蟹活動的空間。

這麼特殊的共生關係是怎麼來的？可能是在深

海環境，擬寄居蟹不易取得適當的空殼，也可能是鞘

群海葵依賴擬寄居蟹提供硬基質與移動能力，才造就

了這有趣的共生關係。研究發現，在85-130m深的沙

泥底，Parapagurus sp.擬寄居蟹與Epizoanthus paguricola

鞘群海葵的共生率為92%(Muirhead et al. 1986; Schejter

and Mantelatto 2011)，到了600m深，共生率則為100%，

這種現象顯示在越深的海底，擬寄居蟹對鞘群海葵的

依賴程度越高。

此外，不同種的鞘群海葵對擬寄居蟹的依賴程

度也不同，例如：E. paguricola全都與擬寄居蟹共生，

但E. incrustatus若遇到適當的硬基質，便會長到這些

硬基質上，相對而言，其對擬寄居蟹的依賴程度較低

(Williams and McDermott 2004)。

更特別的是，即使是同種鞘群海葵，雌雄擬寄居

蟹的偽殼也有差別，這可能是因雄蟹的螯足較雌蟹大

所造成；另一個原因則可能是擬寄居蟹最初使用的空

殼外形不同所致，因為最初使用的空殼就像蓋房子的

「模板」，使得後續偽殼生長有高矮胖瘦的差別。

結語

寄居蟹對住家的需求與利用方式很多元，這反映

了牠們棲息環境的特性，需頻繁更換住家的寄居蟹生

活在容易找到空殼的潮間帶。利用珊瑚、藤壺等硬基

質做為居所的寄居蟹，分布範圍便受限於這些生物存

在的情況；椰子蟹則要背甲發育成熟後才會擺脫對空

殼的需求並向內陸移居；利用偽殼為家的擬寄居蟹則

依賴鞘群海葵克服深海空殼短缺的問題，深海的成家

方案是不是很特別呢！

1cm

35自然保育季刊

No.91 Sep. 2015