Estudio de la variabilidad fenotípica para características

ESCOLA TÈCNICA SUPERIOR D’ENGINYERIA AGRÀRIA

Estudio de la variabilidad fenotípica para características relacionadas con la

adaptación al ambiente mediterráneo en una colección de variedades tradicionales de

trigo harinero (Triticum aestivum L.)

Proyecto Final de Carrera (PFC) Ingeniería Agronómica

Junio 2010

ETSEA-UdL IRTA

Autor: Joan Subirà Fillol

Tutora: Dra. Fanny Álvaro Sánchez Co-tutor: Dr. Juan Antonio Martín Sánchez

Dedicado a la memoria de

Antonio Fillol Cierva

Agradecimientos

Quisiera destacar su contribución en la realización de este trabajo: Al Dr. Juan Antonio Martín por las revisiones y consejos recibidos, así como por

haberme dado la posibilidad de realizar este estudio en la unidad de Mejora de Cereales del IRTA.

A la Dra. Conxita Royo por las revisiones realizadas y los múltiples consejos recibidos para mejorar el manuscrito final.

A Maria Bagà, Teresa Giné y Rosa Mestres por haber facilitado la utilización de los laboratorios de Mejora de Cereales y Calidad del IRTA y por los consejos y ánimos recibidos en múltiples ocasiones.

A Ezequiel Arqué y Josep Antón Betbesé por el suministro de los datos del análisis de suelos y operaciones realizadas en la parcela de ensayo en Gimenells. A Andrea López por haber facilitado diferentes datos sobre el ensayo y haber proporcionado el paquete estadístico utilizado en los análisis de datos.

A la Dra. Dolors Villegas por la ayuda en la toma de datos, consejos en los análisis estadísticos y en el manejo de fotografías digitales.

Al Dr. Jaume Lloveras por la información sobre los efectos de la fertilización

nitrogenada en variedades tradicionales de trigo.

A Jordi Companys, José Luís Millera y Ramón Millera por todas las operaciones de manejo realizadas en el ensayo a lo largo del ciclo de cultivo.

A Miguel Sánchez y Ruyman Nazco por la ayuda prestada en la obtención de muestras vegetales en el ensayo así como los consejos dados a lo largo del proceso de análisis de datos y redacción del manuscrito.

A Albert Biosca, Chafik Harrathi, Meritxell Hernández, Walter Patricio Luzuriaga y Samir Samah por su ayuda en diferentes tareas y haber hecho más amenos los momentos más tediosos de obtención de datos y redacción del manuscrito.

A Josep Torres por la ayuda en la realización del cálculo de integrales del

modelo utilizado con fotografía digital.

A Gerard Garrofer por la ayuda prestada en la obtención de datos en la caracterización de espigas.

A Ariadna Peremartí, por su paciencia durante las sesiones de corrección del

documento. A mi familia, siendo difícil encontrar un único motivo por el que agradecer todo

el apoyo proporcionado a lo largo de este tiempo. Y en especial, agradecer a la Dra. Fanny Álvaro el gran entusiasmo mostrado

durante todo este largo tiempo y por su dedicación personal con este trabajo, ya que esto ha sido fundamental para su conclusión.

Gracias por vuestra ayuda y apoyo

ÍNDICE

INTRODUCCIÓN 1.- Importancia del cultivo de trigo harinero en España ............................. 2 2.- Características relacionadas con la adaptación al ambiente mediterráneo

2.1 Ajuste fenológico ..................................................................................... 3 2.2 Acumulación de biomasa y desarrollo de la superficie foliar.................... 3 2.3 Contenido de clorofila en hojas ................................................................ 4 2.4 Tolerancia al estrés térmico ..................................................................... 4

3.- Herramientas utilizadas en el estudio de la adaptación al ambiente

mediterráneo

3.1 Fotografía digital ..................................................................................... 5 3.2 Reflectancia espectral............................................................................. 5 3.3 Contenido en clorofila (SPAD) ................................................................ 7 3.4 Temperatura de la cubierta vegetal (termómetro de infrarrojos) ............. 7

4.- Uso de recursos fitogenéticos en mejora vegetal

4.1 Las variedades tradicionales españolas ................................................ 9

OBJETIVOS ........................................................................................................... 11 MATERIAL Y MÉTODOS 1.- Material vegetal y diseño experimental ............................................. 13

2.- Condiciones ambientales ..................................................................................... 14 3.- Obtención de datos

3.1 Fenología .................................................................................................. 15 3.2 Análisis del crecimiento mediante fotografía digital .................................. 15 3.3 Índices de reflectancia espectral .............................................................. 16 3.4 Contenido en clorofila total........................................................................ 17 3.5 Temperatura de la cubierta vegetal .......................................................... 18 3.6 Componentes del rendimiento, altura y rendimiento ................................. 18

4.- Análisis estadísticos

4.1 Ajuste de la curva de crecimiento a los índices de fotografía digital ......... 19 4.2 Cálculo de los BLUPs (Best Linear Unbiased Predictors) ......................... 20 4.3 Análisis descriptivo ................................................................................... 20 4.4 Análisis de componentes principales (ACP) ............................................. 21 4.5 Análisis de la varianza y regresión lineal .................................................. 21

RESULTADOS 1.- Variabilidad y distribución de los caracteres morfofisiológicos de la

colección de variedades tradicionales

1.1 Fenología ..................................................................................................... 24 1.2 Análisis del crecimiento mediante fotografía digital ..................................... 25 1.3 Índices de reflectancia espectral .................................................................. 27 1.4 Contenido en clorofila total........................................................................... 29 1.5 Temperatura de la cubierta vegetal ............................................................. 31 1.6 Componentes del rendimiento, altura y rendimiento .................................... 33

2.- Relación entre las variables y estructura de la población .................. 36 3.- Comparación entre variedades tradicionales precoces y tardías

3.1 Duración de las fases de desarrollo fenológico ............................................ 41 3.2 Características morfofisiológicas más explicativas del ACP ........................ 42 3.3 Características determinantes del rendimiento ............................................ 45 3.4 Identificación de variedades ......................................................................... 47

DISCUSIÓN 1.- Variabilidad fenotípica observada en la colección de variedades

tradicionales

1.1 Fenología ..................................................................................................... 52 1.2 Análisis del desarrollo de la superficie verde mediante fotografía digital ..... 53 1.3 Índices de reflectancia espectral .................................................................. 54 1.4 Contenido en clorofila .................................................................................. 55 1.5 Temperatura de la cubierta vegetal ............................................................. 56 1.6 Componentes del rendimiento, altura y rendimiento .................................... 57

2.- Agrupación de las variedades y características de los grupos ........... 59 3.- Determinantes del rendimiento en las variedades tradicionales ......... 61 4.- Identificación de variedades con posibles usos en mejora ................. 62

CONCLUSIONES ................................................................................................. 65 BIBLIOGRAFÍA ..................................................................................................... 67 ANEJO .................................................................................................................... 77

ÍNDICE DE TABLAS Y FIGURAS

TABLAS

Tabla 1 Índices de reflectancia espectral calculados para cada parcela del ensayo ....................................................................................................................... 17 Tabla 2 Relación de las 42 variables estudiadas en la colección de variedades tradicionales .............................................................................................................. 22 Tabla 3 Duración en tiempo térmico (gda) de las principales fases del ciclo del cultivo ........................................................................................................................ 25 Tabla 4 Parámetros de la curva ajustada a los cambios en el índice de vegetación GGA, obtenido mediante fotografía digital .............................................. 25 Tabla 5 Índices de reflectancia calculados a partir de los espectros capturados ................... 27 Tabla 6 Contenido en clorofila estimado en unidades SPAD de la colección de variedades tradicionales ............................................................................................ 29 Tabla 7 Temperatura media de la cubierta y depresión de la temperatura de la cubierta (DTC) de la colección de variedades tradicionales ...................................... 31 Tabla 8 Componentes del rendimiento de la colección de variedades tradicionales .............................................................................................................. 33 Tabla 9 Coeficientes de correlación, rik, entre las 42 variables y los tres primeros ejes del análisis de componentes principales ............................................. 38 Tabla 10 Variables seleccionadas entre las 42 evaluadas en la colección .............................. 39 Tabla 11 Suma de cuadrados del análisis de la varianza de las 10 variables más explicativas de la colección ............................................................................... 43 Tabla 12 Media de las variables más explicativas en cada uno de los grupos de la colección ................................................................................................................ 43

Tabla 13 Resultados de la regresión paso-a-paso usando la variable rendimiento como variable dependiente y las 10 variables seleccionadas como variables independientes ......................................................... 49 FIGURAS

Fig. 1 Evolución del rendimiento de trigo harinero en España entre 1975 y 2008 .......................................................................................................................... 3 Fig. 2 Espectros de reflectancia en la franja del visible e infrarrojo cercano (400-1300 nm) de la cubierta vegetal de trigo en preantesis y durante el llenado del grano, comparados con el del suelo .................................................... 6 Fig. 3 Vista general del ensayo situado en Gimenells (Lleida) el día 9-4-2009 ................... 14 Fig. 4 Diagrama ombrotérmico elaborado con los datos de precipitación y temperatura recogidos en la estación meteorológica de Gimenells .......................... 14 Fig. 5 Obtención de datos con el espectroradiómetro portátil FieldSpec VNIR ................... 16 Fig. 6 Curva logística asimétrica utilizada para el ajuste de los datos obtenidos de los índices Green Area (GA) y Greener Area (GGA) ........................... 19 Fig. 7 Histogramas para la duración de las fases del ciclo de las 120 variedades tradicionales de la colección ................................................................... 26 Fig. 8 Histogramas de las características de la curva de acumulación de superficie verde correspondientes a la colección de 120 variedades tradicionales .............................................................................................................. 28 Fig. 9 Histogramas de los índices de reflectancia espectral RNDVI y NWI3 obtenidos en diferentes estadios en las 120 variedades tradicionales ...................... 30 Fig. 10 Histogramas para el contenido en clorofila medido mediante SPAD ........................ 31 Fig. 11 Histogramas para la temperatura media de la cubierta y la depresión de la temperatura de la cubierta (DTC) .................................................................... 32

Fig. 12 Histogramas para los componentes del rendimiento de la colección de variedades tradicionales ............................................................................................ 34 Fig. 13 Análisis de componentes principales realizado con las 42 variables evaluadas en la colección de variedades tradicionales ............................................. 37 Fig. 14 Análisis de componentes principales realizado con las 10 variables más explicativas ........................................................................................................ 40 Fig. 15 Tiempo térmico (gda) entre los estadios de desarrollo de la escala de Zadoks en las variedades precoces (P) y tardías (T) ................................................ 41 Fig. 16 Curva ajustada al índice de vegetación GGA obtenido en 13 muestreos a lo largo del ciclo .................................................................................... 44 Fig. 17 Análisis en cajas de las variables seleccionadas a partir del análisis de componentes principales ........................................................................................... 46 Anejo Tabla A1 Rendimiento de cada zona agroecoloogica (ZAE) y número de variedades en la colección de variedades inicial (n=196) y en la colección de trabajo (n=120) .................................................................................... 77 Tabla A2 Número de entradas de cada grupo de caracterización morfológica perteneciente a cada una de las zonas agroecológicas (ZAE) de la colección de trabajo (n=120) ..................................................................................... 78 Tabla A3 Coeficientes de correlación, rik, entre los índices de reflectancia y los tres primeros ejes del análisis de componentes principales ...................................... 80 Tabla A4 Autovectores de los 3 primeros ejes del análisis de componentes principales llevado a cabo a partir de las 42 variables evaluadas en la colección ................................................................................................................... 81

Tabla A5 Autovectores de los 3 primeros ejes del análisis de componentes principales utilizando las 10 variables que mejor explicaron la variabilidad en la colección de variedades tradicionales ........................................... 82 Fig. A1 Análisis de componentes principales para los índices de reflectancia calculados a partir de los espectros de las cubiertas vegetales de la colección de variedades tradicionales ....................................................................... 79 Fig. A2 Autovalores de las variedades tradicionales en el primer y segundo eje del análisis de componentes principales llevado a cabo con las 42 variables evaluadas ................................................................................................... 83 Fig. A3 Muestra de la variabilidad fenotípica en espigas de algunas de las variedades tradicionales del ensayo y los testigos Aragon 03, Soissons y Gazul ....................................................................................................... 84

RESUMEN

Debido a su adaptación al ambiente en que se han desarrollado y cultivado, las variedades tradicionales pueden ser un recurso importante para la mejora. Estas variedades fueron utilizadas ampliamente en España hasta la primera mitad del siglo XX. Sin embargo, la mayoría de las variedades cultivadas en nuestro país actualmente han sido introducidas, por lo que el germoplasma tradicional español está todavía por explotar. El objetivo general de este Proyecto Final de Carrera (PFC) ha sido contribuir al conocimiento de la diversidad existente en una colección de variedades tradicionales, representativa del germoplasma tradicional español de trigo harinero, para características relacionadas con la adaptación al ambiente mediterráneo, determinándose su valor como fuente de genes de interés para la mejora de este cereal.

Con esta finalidad, se determinaron características morfofisiológicas

relacionadas con la adaptación al ambiente mediterráneo en 120 variedades tradicionales de trigo harinero (Triticum aestivum L.) españolas. El ensayo se situó en Gimenells (Lleida) durante la campaña 2008-2009, determinándose un total de 42 variables relacionadas con: la fenología, el desarrollo de la superficie verde mediante fotografía digital, el área fotosintética y el contenido hídrico mediante reflectancia espectral, el contenido en clorofila mediante SPAD, la depresión de la temperatura de la cubierta y los componentes del rendimiento. Ha sido la primera vez que se han utilizado estas herramientas fisiológicas en variedades tradicionales españolas de trigo harinero, confirmándose su validez en este tipo de material vegetal.

Se observó una elevada variabilidad para todas las variables estudiadas en el conjunto de variedades tradicionales. La variabilidad observada presentó valores superiores e inferiores a los de los testigos modernos en todos los casos, excepto para el contenido en clorofila, el rendimiento y el índice de cosecha, en que las variedades modernas mostraron valores superiores a los de cualquier variedad tradicional.

De acuerdo al análisis de componentes principales realizado a partir de

las características evaluadas, 10 variables de las 42 calculadas inicialmente explicaron la variabilidad de la colección. Las variedades se agruparon según la fecha de antesis en precoces (n=43) y tardías (n=77). El subconjunto de precoces presentó mayor rendimiento, mayor depresión de la temperatura de cubierta en antesis y mayor duración de la superficie verde tras antesis, mientras que las tardías presentaron mayor acumulación de biomasa a lo largo del ciclo. Los principales determinantes del rendimiento en las variedades precoces fueron el número de granos por unidad de superficie y la depresión de la temperatura de cubierta. En el caso de las variedades tardías, además del número de granos por unidad de superficie, el rendimiento estuvo significativamente explicado por la duración del ciclo hasta madurez. Estas características permitieron identificar aquellas variedades, precoces y tardías, más prometedoras como recurso para la mejora.

En este trabajo se ha puesto de manifiesto la existencia de variabilidad para las características estudiadas en el conjunto de variedades utilizadas, lo cual demuestra la potencialidad de este germoplasma como fuente de alelos para el desarrollo de nuevas variedades mejor adaptadas al ambiente mediterráneo. Este ha sido un trabajo previo, cuyos resultados deberían ser confirmados en posteriores experimentos, pero que alientan a continuar realizando estudios de este tipo en el futuro.

ACRÓNIMOS

ACP: Análisis de Componentes Principales

ADCAM: Área por debajo de la curva desde antesis a madurez (GGA*gda)

Alt: Altura de las plantas (cm)

Atotal: Área total por debajo de la curva (GGA*gda)

BLUP: Best Linear Unbiased Predictor

BM: Biomasa en madurez (g)

CIMMYT: Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo

CRF: Centro de Recursos Fitogenéticos

DE: Densidad de la espiga (Nº espiguillas/m de espiga)

DTC: Depresión de la Temperatura de Cubierta

DTC_65: Depresión de la temperatura de cubierta en antesis (ºC)

DTC_75: Depresión de la temperatura de cubierta en grano lechoso (ºC)

EF: Proporción de espigas fértiles sobre el total (%)

GA: Green Area

Gda: Grados Día Acumulados

GDA0_31: Tiempo térmico entre siembra y encañado (gda)

GDA31_45: Tiempo térmico entre encañado y zurrones hinchados (gda)

GDA45_55: Tiempo térmico entre zurrones hinchados y espigado (gda)

GDA55_65: Tiempo térmico entre espigado y antesis (gda)

GDA65: Tiempo térmico desde siembra a antesis (gda)

GDA65_75: Tiempo térmico entre antesis y grano lechoso (gda)

GDA75_92: Tiempo térmico entre grano lechoso y madurez (gda)

GDA92: Tiempo térmico desde siembra a madurez fisiológica (gda)

GGA: Greener Area

GNDVI: Green Normalized Difference Vegetation Index

IC: Índice de cosecha

INIA: Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria

MAXPEND: Pendiente máxima de la curva (GGA/gda)

NDVI: Normalized Difference Vegetation Index

NEm2: Número de espigas/m2

NEP: Número de espigas/planta

NGE: Número de granos por espiga

NGm2: Número de granos/m2

NPlm2: Número de plantas/m2

NWI1: Normalized Water Index 1



NWI3_45: NWI3 en zurrones hinchados

NWI3_75: NWI3 en grano lechoso

NWI3_POST: NWI3 5 días tras antesis

NWI3_PRE: NWI3 5 días antes de antesis


PE: Peso específico del grano (kg/hl)

PFC: Proyecto Final de Carrera

PMG: Peso de mil granos (g)

Rdto: Rendimiento al 13% de humedad (g/m2)

RNDVI: Red Normalized Difference Vegetation Index

RNDVI_45: RNDVI en zurrones hinchados

RNDVI_75: RNDVI en grano lechoso

RNDVI_POST: RNDVI 5 días tras antesis

RNDVI_PRE: RNDVI 5 días antes de antesis

SPAD: Soil Plant Analysis Development

SPAD45: SPAD en zurrones hinchados

SPAD65: SPAD en antesis

SR: Simple Ratio

TC_45: Temperatura de la cubierta en zurrones hinchados (ºC)

TC_65: Temperatura de la cubierta en antesis (ºC)

TC_75: Temperatura de la cubierta en grano lechoso (ºC)

WI: Water Index

XINF: Tiempo térmico hasta la tasa máxima de crecimiento (gda)

XMAX: Tiempo térmico hasta alcanzar YMAX (gda)

YMAX: Valor máximo del índice GGA

ZAE: Zona Agroecológica

INTRODUCCIÓN

Introducción 2

INTRODUCCIÓN

1.- Importancia del cultivo de trigo harinero en España El trigo harinero (Triticum aestivum L.) fue hasta 1974 el cereal más cultivado en España, siendo reemplazado desde entonces por la cebada de dos carreras (Hordeum vulgare distichum L.), que pasó a ser el más cultivado en la actualidad. En el año 2008 la superficie total de trigo harinero fue de 1526 miles de hectáreas (ha) con una producción de grano total de 5647 miles de toneladas (t), valores que se situaron en 1233 miles de ha y 3400 miles de t, según datos provisionales, en 2009 (MARM, 2010). La Comunidad Autónoma con mayor superficie de cultivo es Castilla y León, la cual contabilizó el 52% del total de producción de grano del año 2008.

La superficie dedicada al cultivo del trigo en España en 2008, supuso el 8% del total de la superficie dedicada en Europa a este cereal. Sin embargo, la producción sólo alcanzó el 4,5% del total europeo (EUROSTAT, 2010).

Esta diferencia es debida a que el cultivo de trigo en España se da

mayoritariamente en condiciones de secano, caracterizadas por la escasez e irregularidad de las lluvias junto con las altas temperaturas al final del ciclo de cultivo. Estos factores no sólo afectan al rendimiento, ya que además hacen que sea inestable año a año (Figura 1) y perjudican la calidad del grano (Dias y col., 2009 y referencias citadas en el mismo). El rendimiento entre campañas puede diferir en más de un 60%, tal y como ocurrió entre las campañas 2000 y 2001 en que los rendimientos del trigo harinero en todo el estado fueron de 3,60 y 2,41 t/ha respectivamente (Figura 1; MARM, 2010).

La tolerancia a los estreses hídrico y térmico, especialmente al final

del ciclo de cultivo, son objetivos clave para el desarrollo de variedades adaptadas a las condiciones españolas. Además, si las previsiones del Panel Intergubernamental para el Cambio Climático (IPCC, 2007) se cumplen, el efecto de estos estreses abióticos se verá agravado en el futuro, lo cual reafirma la necesidad de desarrollar nuevas variedades más tolerantes, clave para garantizar las cosechas de cereales en el futuro.

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Año

Fig. 1 Evolución del rendimiento del trigo harinero en España entre 1975 y 2008. (Fuente:

Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino, MARM 2009).

2.- Características relacionadas con la adaptación al ambiente mediterráneo

2.1 Ajuste fenológico

Una de las características más importantes para la adaptación de los cultivos al ambiente en que se desarrollan es el ajuste fenológico (Loss y Sidique, 1994). La adecuación de los diferentes estadios de desarrollo y la duración del ciclo de cultivo a las condiciones ambientales de la zona es uno de los factores más importantes en la determinación del rendimiento. La precocidad a floración, por ejemplo, es clave para reducir el efecto del estrés hídrico y térmico que tiene lugar al final del ciclo de cultivo durante el llenado del grano en trigo harinero y trigo duro (Dias y col., 2009; Álvaro y col., 2008a).

2.2 Acumulación de biomasa y desarrollo de la superficie foliar Algunos estudios han puesto de manifiesto que el crecimiento

vegetativo antes de antesis resulta esencial para la translocación de carbohidratos hacia el grano. Esta translocación se ve favorecida cuando se consiguen niveles elevados de biomasa en antesis. La acumulación de materia seca previa a antesis resulta especialmente importante en los

Introducción 4

ambientes mediterráneos, ya que el llenado del grano se da bajo condiciones de alta temperatura y déficit hídrico que limitan la fotosíntesis por lo que el rendimiento final depende casi de forma exclusiva de la translocación de asimilados acumulados en pre-antesis hacia el grano (Villegas y col., 2001). Aún así, la duración de la superficie foliar una vez alcanzada la antesis y durante el llenado del grano, ha sido relacionada con el rendimiento del cultivo en diferentes ambientes (Christopher y col., 2008).

Con la finalidad de disminuir las pérdidas de agua del suelo debidas a

la evaporación, resulta crucial un adecuado desarrollo de la cubierta vegetal que permita una cobertura más rápida del suelo, lo cual favorece una mayor transpiración del agua disponible por parte del cultivo (Slafer y col., 2005).

2.3 Contenido de clorofila en hojas Otra característica de interés para la adaptación al ambiente

mediterráneo es el contenido de clorofila en las hojas. Un contenido elevado resulta imprescindible para alcanzar altas tasas de fotosíntesis y por tanto, poder obtener mayor cantidad de fotoasimilados (Reynolds y col., 2001). Además, el contenido en clorofila determina de forma directa el uso eficiente de la radiación interceptada por el cultivo, lo cual condiciona el rendimiento (Loss y Siddique, 1994).

2.4 Tolerancia al estrés térmico En los ambientes mediterráneos, las altas temperaturas son uno de

los estreses abióticos más importantes después de antesis (Ayeneh y col., 2002; Álvaro y col., 2008b). El estrés térmico se define normalmente como el aumento de la temperatura por encima de un umbral, diferente según la especie y genotipo dentro de la especie, durante un tiempo suficientemente largo para que se pueda causar un daño irreversible en el crecimiento y desarrollo de la planta. En general, una elevación transitoria de la temperatura de la planta de unos 10-15 ºC sobre la temperatura ambiente se considera un shock o estrés térmico, siendo este estrés una de las principales causas en la reducción del rendimiento de muchos cultivos (Wahid y col., 2007). El trigo es un cultivo que crece de forma adecuada con temperaturas situadas entre los 15 y 25 ºC, viéndose mermada su productividad bajo temperaturas superiores (Hede y col., 1999). Por esta razón, la transpiración resulta crucial en el enfriamiento de la hoja. La temperatura de la cubierta y su reducción relativa a la temperatura del aire indica el grado en que la transpiración refresca las hojas bajo un ambiente determinado. Una baja temperatura de cubierta indica, por tanto, una mejor capacidad para utilizar la humedad del suelo, que puede estar relacionada con el desarrollo del sistema radicular y una mayor capacidad para mantener el estado hídrico en la planta, el cual resulta crucial en la tolerancia al estrés hídrico y en la obtención de altos rendimientos (Blum, 2009).

Introducción 5

3.- Herramientas utilizadas en el estudio de la adaptación al ambiente mediterráneo

La determinación de ciertas características como la acumulación de biomasa, el desarrollo de la superficie foliar, el contenido en proteína, etc. requieren medidas destructivas y que precisan de mucho tiempo, lo que limita su utilización en programas de mejora. Con el fin de poder evaluar estas características de forma rutinaria cuando grandes cantidades de germoplasma han de ser evaluadas en poco tiempo, en los últimos años se han desarrollado diferentes herramientas fisiológicas que permiten realizar esta tarea de forma rápida y precisa facilitando su uso entre los mejoradores. 3.1 Fotografía digital

El estudio del crecimiento del cultivo en base a la biomasa acumulada y/o la superficie verde, requiere medidas tediosas en las que la muestra se destruye, limitando por tanto su aplicación en numerosas ocasiones. Por este motivo existen varios estudios sobre la idoneidad de herramientas alternativas que permiten determinar estas variables de forma rápida y no destructiva, como son las medidas de reflectancia espectral de la cubierta del cultivo mediante teledetección (Peñuelas y Filella, 1998) o, más recientemente, la fotografía digital.

Mediante el uso de fotografías obtenidas con cámaras digitales

convencionales ha sido posible predecir con buenos resultados el porcentaje de cubierta vegetal y biomasa en trigo harinero (Lukina y col., 1999). Casadesús y col. (2007) probaron la validez de diversos índices de vegetación calculados a partir de fotografías digitales, los cuales contabilizaban la proporción de píxeles verdes de la imagen, en trigo duro en secano, y obtuvieron buenas correlaciones entre estos índices y el rendimiento. Otros estudios utilizando fotografía digital en trigo harinero han probado su validez como herramienta para determinar el contenido de nitrógeno, puesto que el color de la cubierta vegetal manifiesta este contenido, demostrándose también una buena correlación entre la información de color de la fotografía y la biomasa del cultivo (Jia y col., 2004). La fotografía digital también se ha utilizado para determinar el grado de afectación del cultivo en el control mecánico de malas hierbas (Rasmussen y col., 2007), lo cual da una idea del amplio espectro de usos de las técnicas basadas en la fotografía digital todavía en expansión. 3.2 Reflectancia espectral

En las dos últimas décadas se han realizado numerosos estudios para desarrollar herramientas que permitan relacionar las respuestas fisiológicas del cultivo en diferentes condiciones con su adaptación al ambiente y con el

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Longitud de onda (nm)

Preantesis Llenado del grano Suelo

Infrarrojo cercanoVisible

rendimiento, con la finalidad de utilizarlas como herramientas de selección en los programas de mejora. Una de las más conocidas y versátiles es la reflectancia espectral, la cual se basa en el principio de absorción y reflexión por parte de la cubierta vegetal en las regiones correspondientes a la franja del visible (400-700 nm) e infrarojo (700-1300 nm) del espectro electromagnético (Figura 2) (Peñuelas y Filella, 1998; Royo y col., 2005). La medición de la reflectancia de la luz por parte de la cubierta y el suelo puede proveer una estimación precisa, no destructiva y rápida de la biomasa de la planta y el estado fisiológico de la misma (Aparicio y col., 2000; Peñuelas y Filella, 1998). A partir de los valores de reflectancia obtenidos en ciertas longitudes de onda, es posible calcular ciertos índices que están bien correlacionados con muchas características de interés en mejora. Estos índices, se han mostrado útiles en la identificación de genotipos que se mantienen en mejores condiciones fisiológicas a lo largo del ciclo y por tanto pueden dar lugar a un mayor rendimiento final (Babar y col., 2006b; Gutiérrez-Rodríguez y col., 2004).

Fig. 2 Espectros de reflectancia en la franja del visible e infrarrojo cercano (400-1300 nm) de

la cubierta vegetal de trigo en preantesis y durante el llenado del grano, comparados con el del suelo.

La reflectancia espectral también se ha descrito como una herramienta útil para determinar la eficacia fotosintética y estimar el contenido en clorofila (Babar y col., 2006a), el estado hídrico de la cubierta vegetal (Wu y col., 2009), la respuesta a estreses ambientales (Reynolds y col., 2001), estimar la biomasa de forma no destructiva (Aparicio y col., 2000), evaluar el contenido de nitrógeno del cultivo (Eitel y col., 2008) y el rendimiento tanto en secano como en regadío (Raun y col., 2001; Royo y col., 2003; Gutiérrez-Rodriguez y col., 2004; Babar y col. 2006c; Prasad y col., 2007a).

Introducción 7

Además, ha demostrado ser de utilidad en la valoración de características relacionadas con el crecimiento del cultivo tanto a nivel de cubierta vegetal (Aparicio y col., 2002) como en plantas aisladas (Álvaro y col., 2007). La ventaja de la obtención de datos de reflectancia es que resulta rápida y no afecta al cultivo, por lo cual su uso para la determinación de múltiples características de interés ha ido en aumento en los últimos años (Prasad y col., 2007b).

3.3 Contenido en clorofila (SPAD) Mediante el aparato portátil Minolta SPAD-502 es posible estimar de

forma no destructiva el contenido en clorofila en las hojas y a la vez estimar el estado de nitrógeno de la planta (Gáborčík, 2003; López-Bellido y col., 2004). Este aparato mide la transmisión de la luz roja a una longitud de onda de 650 nm, en que absorbe la clorofila, y la transmisión de la luz infrarroja a 940 nm, valor que se utiliza como calibración interna para corregir los valores según el estado hídrico, el grosor de la hoja, etc. En base a estos dos valores de transmisión, el instrumento calcula el valor SPAD (Soil Plant Analysis Development), el cual está bien correlacionado con el contenido en clorofila de la hoja (Hoel y Solhaug, 1998). Además de servir para controlar el contenido de nitrógeno del cultivo y así poder ajustar las necesidades de abonado pudiendo conseguir mejores rendimientos (Martínez y Guiamet, 2004), se ha propuesto su utilización como herramienta indirecta en programas de mejora de trigo, ya que permite seleccionar genotipos con una mayor maquinaria fotosintética por unidad de superficie foliar (Giunta y col., 2002). Los valores de SPAD también mantienen una correlación positiva con la eficacia de transpiración, índice relacionado con la capacidad fotosintética y que contribuye de forma significativa al rendimiento en ambientes secos, con lo cual los valores de SPAD se pueden utilizar en los primeros estadios de un programa de mejora encaminado a obtener variedades tolerantes a la sequía (Fotovat y col., 2007). Otros usos del SPAD han sido su inclusión en modelos para la estimación del rendimiento (Le Bail y col., 2005) o más recientemente, su uso en la estimación del contenido de proteína y otros parámetros de calidad en trigo harinero (Barbottin y col., 2008; Poblaciones y col., 2009).

3.4 Temperatura de la cubierta vegetal (termómetro de infrarrojos) Una de las herramientas propuestas para conocer el grado de

transpiración de las hojas y con ello, la capacidad de la planta de obtener de forma más eficiente agua del suelo, es la diferencia entre la temperatura del aire y la de la cubierta del cultivo o depresión de la temperatura de cubierta (DTC). Ésta resulta una herramienta económica, fácil y rápida que permite estimar el estado hídrico de la planta, siendo éste un criterio muy útil en la selección de variedades con mayor tolerancia al déficit hídrico y el calor (Rosyara y col., 2008; Balota y col., 2007 y referencias citadas en el mismo).

Introducción 8

Estudios realizados en trigo harinero y trigo duro demuestran que existen correlaciones positivas entre el valor de DTC y el rendimiento (Ayeneh y col., 2002; Bahar y col., 2008), especialmente en ambientes secos y calurosos al efectuar las mediciones en cultivos recién regados (Royo y col., 2005). Hay que destacar también el uso de esta herramienta para la selección de variedades en las primeras generaciones de un programa de mejora, siendo preferidas aquellas con mayor DTC, ya que esto significa que pueden mantenerse más frescas minimizando por tanto los efectos negativos del estrés térmico (Reynolds y col., 2001).

4.- Uso de recursos fitogenéticos en mejora vegetal

Además de conocer las características a incorporar para la mejora de variedades adaptadas a las condiciones mediterráneas y disponer de herramientas ágiles y precisas para su evaluación, es necesario identificar fuentes de variabilidad genética que permitan su incorporación en el germoplasma a desarrollar.

Las variedades tradicionales de especies cultivadas constituyen una reserva de variabilidad genética requerida usualmente para la efectividad de los programas de mejora (Valkoun, 2001; Able y col., 2007) y en la investigación genética (Hao y col., 2006). El germoplasma tradicional tiene potencial como fuente de alelos que pueden proporcionar adaptación a ciertas condiciones climáticas adversas, resistencia a plagas y enfermedades, resistencia a herbicidas o para su uso en programas de mejora de la calidad (Cubero, 2003). Tal y como han demostrado algunos estudios con variedades tradicionales para mejorar la resistencia a enfermedades (Shu y col., 2008), a toxicidades del suelo (Martins-Lopes y col., 2009) o como fuente de partida para la introducción de caracteres adaptativos a la sequía mediante retrocruzamientos con variedades modernas (Reynolds y col., 2007a). Con la finalidad de preservar la variabilidad genotípica de un cultivo y reducir la erosión genética del mismo, resulta imprescindible desarrollar y mantener colecciones en las que se incluyan cultivares antiguos y variedades tradicionales (Ruiz y col., 2002b). En el caso del trigo, existen a escala mundial numerosas colecciones de recursos fitogenéticos en las que se han evaluado sus características agromorfológicas, conservando así la diversidad genética que ha contribuido al progreso más reciente en la selección y registro de cultivares mejorados (Balfourier y col., 2007). Estas colecciones son especialmente útiles si en ellas se presentan alelos asociados con características de interés que no se encuentren en las variedades modernas (Bordes y col., 2008), resultando por tanto necesaria la descripción de la variabilidad de diferentes rasgos con el propósito de conocer la potencialidad de dichas variedades en la mejora de cierto rasgo en particular.

Introducción 9

4.1 Las variedades tradicionales españolas

En el caso de las variedades tradicionales españolas, hay que destacar su gran importancia puesto que han evolucionado bajo condiciones mediterráneas durante milenios, siendo por tanto una valiosa fuente de alelos que proporcionarían una mejor adaptación a estas condiciones (Igartua y col., 1998). La diversidad genética en el trigo cultivado en España puede ser debida tanto a la considerable variación de las condiciones ecológicas del país, como a la introducción de germoplasma de diferentes fuentes y orígenes o a los cambios propuestos con el tiempo en los objetivos de los programas de mejora (Ruiz y col., 2002b).

Durante la primera mitad del siglo XX el cultivo del trigo en España

estuvo basado casi exclusivamente en variedades tradicionales autóctonas. Durante la década de los 40 y 50 se produjeron los primeros intentos de introducción de variedades de Italia y Francia, pero fue en la década de los 70 cuando se empezaron a introducir cultivares provenientes de CIMMYT (Centro Internacional de Mejora de Maíz y Trigo) que desplazaron a las variedades tradicionales, y a sus derivadas, tras su introducción (Gómez y col., 2009). En la actualidad, las variedades más ampliamente cultivadas en España son introducciones de otros países europeos, como Francia e Italia, que no han sido desarrolladas bajo nuestras condiciones de cultivo. Todo ello pone de manifiesto que gran parte de la base genética formada por las variedades tradicionales esté aun por explotar. España, como puente entre Europa y África y entre Europa y América dispone de una gran diversidad genética en el trigo y otros cultivos que puede ser de gran importancia para el avance de la mejora, manifestando por tanto la necesidad de estudiar el germoplasma tradicional español disponible en los bancos de germoplasma (Royo y Briceño-Félix, en prensa).

OBJETIVOS

Objetivos 11

OBJETIVOS

El objetivo general de este Proyecto Final de Carrera (PFC), es contribuir al conocimiento de la diversidad existente en una colección de 120 variedades tradicionales representativa del germoplasma tradicional español de trigo harinero para características relacionadas con la adaptación al ambiente mediterráneo, determinándose su valor como fuente de genes de interés para la mejora de este cereal. Para ello se pretende cumplir los siguientes objetivos específicos:

1. Cuantificar la variabilidad fenotípica existente para características morfofisiológicas relacionadas con la adaptación al ambiente mediterráneo como: el ajuste fenológico, la acumulación de biomasa, el desarrollo de la superficie foliar, el contenido en clorofila, el estado hídrico de la cubierta vegetal antes y después de la antesis, el decaimiento de la superficie fotosintética durante el llenado del grano y la depresión de la temperatura de la cubierta.

2. Estudiar la estructura de la colección respecto a las características relacionadas con la adaptación al ambiente mediterráneo.

3. Determinar qué características morfofisiológicas explican mejor el rendimiento de las variedades tradicionales bajo las condiciones experimentales del estudio.

4. Identificar variedades tradicionales con los valores más destacados para las características morfofisiológicas identificadas en el objetivo anterior para su uso en posteriores estudios y para la mejora.

MATERIAL Y MÉTODOS

Material y métodos 13

MATERIAL Y MÉTODOS

1.- Material vegetal y diseño experimental

Se partió de una colección formada por 196 variedades tradicionales de trigo harinero (Triticum aestivum L.) provenientes del banco de germoplasma del Centro de Recursos Fitogenéticos (CRF) del Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria (INIA), seleccionadas para representar la variabilidad existente en el germoplasma tradicional español.

La colección nacional de trigo del CRF cuenta con 2948 accesiones, de

la cuales 445 son variedades tradicionales españolas con datos de pasaporte completos. Como parte de las actividades del proyecto ‘Establecimiento de la colección nuclear española de trigo harinero’ (RF2007-0001-C05), en que se enmarca este Proyecto Final de Carrera, estas 445 entradas fueron caracterizadas durante la campaña 2007/2008 según diversos descriptores agronómicos (altura, fecha de espigado, fecha de madurez, hábito de crecimiento) y morfológicos (presencia o falta de aristas, color y longitud de las aristas, vellosidad y color de las glumas, compacidad de la espiga, color del grano). Esta caracterización permitió clasificar las 445 variedades tradicionales en 11 grupos mediante análisis de agrupamiento. Por otro lado, a partir de los datos de rendimiento de trigo en cada provincia española, registrados en los últimos 50 años en el ‘Anuario de Estadística Agraria’ (MAPA/MARM), se definieron 8 zonas agroecológicas. Mediante los datos de pasaporte, cada variedad fue asignada a una de estas zonas. De cada zona se seleccionó un número de variedades compromiso que representara tanto la diversidad genética disponible en la zona como la importancia de esa zona respecto al total del área de cultivo del trigo harinero en España en los últimos 50 años. La selección de las 196 variedades de la colección se llevó a cabo procurando mantener la proporción de variedades de cada grupo observada en cada zona agroecológica en la colección inicial.

La colección de 196 variedades tradicionales se estudió en un ensayo de campo realizado en Gimenells (41º39’ N, 0º22’E, 248 m sobre el nivel del mar), durante la campaña 2008/2009, en condiciones de secano (Figura 3). Se utilizó un diseño aumentado con 5 testigos (Soissons, Aragon 03, Gazul, Siete Cerros y Marius) repetidos 18 veces y distribuidos uniformemente en filas y columnas. El tamaño de cada parcela fue de 1,2 m2 (6 surcos de 1 m de largo, separados 0,2 m). En los bordes del ensayo se sembraron parcelas de una variedad comercial de trigo, con el objetivo de minimizar la ventaja competitiva por los recursos de las parcelas de los extremos.

La siembra se llevó a cabo el 12 de diciembre de 2008, con una densidad de 250 semillas/m2. El cultivo anterior fue girasol (Helianthus annuus). La preparación del terreno consistió en un pase de subsolador (20-10-2008), rotovator (12-11-2008) y rulo (18-12-2008). Antes de la siembra se aplicó fertilización de fondo (7-11-2008) usando un fertilizante tipo 0-15-25 (N-P2O5-K2O) a una dosis de 450 kg/ha, lo cual supone 0-68-113 UF/ha. No se aportó nitrógeno al suelo, para reducir el riesgo de encamado de las variedades


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)

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)

Precipitación (mm) Tª media (ºC)

tradicionales. Los niveles a 20-1-2009 eran de 20 kg/t de N-NO3. Para el control de malas hierbas anuales de hoja ancha y gramíneas de preemergencia se aplicó el herbicida Ambival (Trifluralina 24% y Lirnurón 12%) a una dosis de 3,5 l/ha el 18-12-2008. No fue necesario aplicar tratamientos contra plagas ni enfermedades.

Fig. 3 Vista general del ensayo situado en Gimenells (Lleida) el día 9-4-2009.

2.- Condiciones ambientales El ensayo se llevó a cabo en un terreno de textura franco-arcillo- arenosa con pedregosidad superficial, tipo mesic Calcixerollic Xerochrept, con pH= 8. La precipitación total a lo largo del ciclo fue de 219 mm. La temperatura media mensual y el agua recibida durante el ciclo de cultivo se detallan en la Figura 4:

Fig. 4 Diagrama ombrotérmico elaborado con los datos de precipitación y temperatura recogidos en la estación meteorológica de Gimenells (METEOCAT, 2009) durante el ciclo del cultivo.


3.- Obtención de datos

Con la finalidad de agilizar la toma de datos, y conseguir llevar a cabo en el momento adecuado para todas las parcelas aquellas determinaciones que requieren unas condiciones ambientales concretas, se decidió seleccionar una colección de trabajo manteniendo la máxima variabilidad representada en la colección inicial (n=196) (Igartua y col., 1998). Para ello, se redujo el número de variedades tradicionales a estudiar a 120 y el de testigos a 3: Aragon 03, Soissons y Gazul. Aragon 03 es una variedad obtenida en la primera mitad del s. XX, a partir de una selección de la variedad-población ‘Catalán de Monte’ y ampliamente cultivada en el Valle del Ebro. Soissons y Gazul son dos variedades modernas de invierno y primavera, respectivamente, que se encuentran entre las 10 más cultivadas en España en los últimos 10 años (AETC, 2009). Las 120 variedades tradicionales, junto con los testigos repetidos 18 veces, sumaron un total de 174 parcelas. De aquí en adelante, al hablar de la colección se estará haciendo referencia a este subconjunto de variedades.

3.1 Fenología

Se registraron las fechas en que cada una de las parcelas de la colección alcanzaba los estadios de la escala Zadoks (Zadoks y col., 1974) correspondientes a inicio del encañado (31), zurrones hinchados (45), media inflorescencia emergida (espigado; 55), antesis (65), grano lechoso (75) y madurez fisiológica (92). La determinación se realizó de forma periódica en cada una de las parcelas entre marzo y junio de 2009. Se consideró que una parcela había alcanzado un estadio concreto cuando el 50% de las plantas de la misma se encontraban en dicho estadio.

Con los datos de temperatura media diaria, se calculó la integral térmica

expresada en grados día acumulados (gda) para cada estadio, sumando los valores diarios de temperatura media (Tm) obtenidos de la Xarxa Agrometeorológica de Catalunya (METEOCAT, 2009) menos la temperatura base (Tb). Se consideró como temperatura base 0 ºC (Royo y col., 2004; Rosyara y col., 2008). Se estableció como límite superior 37 ºC de temperatura media, aunque en ningún día a lo largo del ciclo se superó este límite. 3.2 Análisis del desarrollo de la superficie verde mediante fotografía digital Empezando poco tiempo antes del encañado y hasta madurez fisiológica, se tomaron periódicamente fotografías de la cubierta vegetal de todas las parcelas de la colección, hasta un total de 13 muestreos. Las fotografías se tomaron a mediodía, para evitar la presencia de sombras, en días soleados y sin viento (Rassmussen y col., 2007). Las fotografías se obtuvieron colocando la cámara digital unos 60 cm sobre la cubierta vegetal en posición cenital apuntado al centro de la misma. Se obtuvieron fotografías de 3072 x 2304 píxeles en formato JPEG que fueron retocadas posteriormente mediante el software Adobe Photoshop CS2 (Adobe) para eliminar los


márgenes de la parcela y ajustarlas al formato necesario para su procesamiento posterior.

Mediante el software Breedpix 0.1 (Casadesús y col., 2007) se realizó el cómputo del número de píxeles verdes en cada fotografía y se calcularon los índices de vegetación Green Area (GA) y Greener Area (GGA). Los dos índices presentan valores comprendidos entre 0 y 1, siendo el valor 1 cuando la totalidad de la imagen presenta sólo píxeles verdes. El índice GA resulta menos restrictivo, ya que también incluye los píxeles verde amarillentos.

3.3 Índices de reflectancia espectral

Se tomaron lecturas de la reflectancia espectral de las cubiertas

vegetales de cada una de las parcelas en cuatro momentos distintos a lo largo del ciclo del cultivo. El primer muestreo se realizó cuando más del 50% de las parcelas habían alcanzado el estadio de zurrones hinchados. El segundo y el tercero se llevaron a cabo entre cinco y diez días antes y después de que el 50% de las parcelas llegara a antesis, respectivamente, y el último se realizó cuando más de la mitad de las parcelas se encontraban en el estadio de grano lechoso.

Para capturar los espectros de reflectancia se utilizó un

espectroradiómetro portátil FieldSpec VNIR (Analytical Spectral Devices, Boulder, CO, USA) ajustado a una óptica con 18º de campo de visión. Se detectaron 512 bandas continuas a intervalos de 1,4 nm, con lo cual se cubrió la zona visible y parte del infrarrojo cercano (350-1050 nm) del espectro electromagnético. Todas las medidas se tomaron alrededor del mediodía en condiciones de baja nubosidad y viento (Figura 5), siguiendo la metodología puesta a punto por el grupo de Mejora de Cereales del IRTA (Aparicio y col., 2000, 2002).

Fig. 5 Obtención de datos con el espectroradiómetro portátil FieldSpec VNIR, (Analytical Spectral Devices, Boulder, CO, USA). Muestreo del 24-4-09.


A partir de los valores de reflectancia obtenidos en determinadas longitudes de onda en cada parcela y muestreo, se calcularon diferentes índices de reflectancia relacionados con el área fotosintética de la cubierta vegetal, o índices de vegetación, (NDVI, GNDVI, RNDVI y SR) y con el estado hídrico de la misma (WI, NWI1, NWI2, NWI3 y NWI4) (Tabla 1).

Tabla 1 Índices de reflectancia espectral calculados para cada parcela del ensayo. R: reflectancia a una longitud de onda específica del espectro electromagnético (en nm).

Índice Cálculo Referencia

Normalized Difference Vegetation Index (NDVI) (R900-R680)/(R900+R680) Tucker, 1979

Green Normalized Difference Vegetation Index (GNDVI) (R780-R550)/(R780+R550) Aparicio y col., 2000

Red Normalized Difference Vegetation Index (RNDVI) (R780-R670)/(R780+R670) Raun y col., 2001

Simple Ratio (SR) (R900/R680) Gitelson y col., 1996

Water Index (WI) (R970/R900) Peñuelas y col., 1993

Normalized Water Index 1 (NWI1) (R970-R900)/(R970+R900) Babar y col., 2006a

Normalized Water Index 2 (NWI2) (R970-R850)/(R970+R850) Babar y col., 2006a

Normalized Water Index 3 (NWI3) (R970-R920)/(R970+R920) Prasad y col., 2007a

Normalized Water Index 4 (NWI4) (R970-R880)/(R970+R880) Prasad y col., 2007a

Debido a la alta correlación que presentaban algunos de estos índices, se decidió escoger sólo los índices RNDVI y NWI3 para los análisis estadísticos posteriores al ser los que mejor explicaban la variabilidad observada en los datos (ver Figura A1 y Tabla A4 en anejo para más detalles).

3.4 Contenido en clorofila total Se utilizó el aparato portátil SPAD-502 (Minolta) para medir el contenido de clorofila, en unidades SPAD, de las hojas en los estadios de zurrones hinchados (45 de la escala Zadoks), antesis (65) y grano lechoso (75). Las lecturas se tomaron en la hoja bandera de 5 plantas representativas de cada parcela, evitando las plantas de los surcos laterales. Con el fin de evitar el efecto de la irradiación sobre la hoja que pueden modificar los valores de SPAD (Hoel y Solhaug, 1998), las medidas se tomaron por la mañana cuando la irradiación es menor y el contenido hídrico de la hoja es más elevado, de acuerdo a lo propuesto por Martínez y col. (2004). Las lecturas de SPAD se tomaron a medida que cada parcela alcanzaba el estadio correspondiente. Los datos obtenidos en el estadio 75 fueron descartados ya que gran parte de las hojas estaban senescentes en el momento de la determinación, lo cual proporcionó datos ambiguos.


3.5 Temperatura de la cubierta vegetal Mediante un termómetro de infrarrojos Raygner®-ST (Raytek Co.), se

registró la temperatura de la cubierta de cada parcela en tres fechas distintas, coincidiendo con la fecha media del ensayo de llegada a los estadios de zurrones hinchados (45 de la escala de Zadoks), antesis (65) y grano lechoso (75). Las medidas se tomaron alrededor del mediodía solar (entre las 13:00 y 15:00 h en horario de verano) en días con elevada radiación solar y evapotranspiración.

En cada muestreo se tomaron 5 lecturas de la temperatura de la cubierta

de cada parcela y al mismo tiempo una medida de la temperatura del aire. Para medir la temperatura de la cubierta se colocó el termómetro a 30º de la horizontal y a unos 50 cm por encima de la cubierta, evitando al mismo tiempo realizar mediciones en zonas con claros de vegetación para impedir interferencias con la temperatura del suelo. A partir de la temperatura media de cada parcela y la temperatura del aire en el momento de hacer la medición en dicha parcela, se calculó la depresión de la temperatura de cubierta (DTC) como la diferencia entre la temperatura del aire y la de la cubierta vegetal (Balota y col., 2007).

3.6 Componentes del rendimiento, altura y rendimiento

Una vez todas las parcelas hubieron alcanzado la madurez fisiológica, se midió la altura de los tallos principales de 5 plantas de cada parcela, desde el suelo hasta el extremo de la espiga, sin tener en cuenta las aristas y se calculó la altura media por parcela.

Antes de la cosecha se tomaron las plantas contenidas en dos secciones

representativas, de 0,5 m de longitud, en surcos centrales de cada parcela. Las muestras se llevaron al laboratorio donde se determinaron: número de plantas y tallos por unidad de superficie, número de espigas por planta, peso seco de tallos y espigas, número de granos y peso seco de los granos. A partir de estos datos se calcularon los siguientes componentes del rendimiento: número de plantas por m2 (NPlm2), número de espigas por planta (NEP), número de espigas por m2 (NEm2), número de granos por espiga (NGE), número de granos por m2 (NGm2), peso de mil granos (PMG), porcentaje de espigas fértiles (EF), biomasa en madurez (BM) y densidad de la espiga (DE).

Las parcelas se cosecharon mecánicamente el día 17-7-2009. A partir

del grano cosechado se determinó la humedad y el peso específico (PE) mediante el analizador GAC 2100 (DICKEY-John Co). El rendimiento se obtuvo a partir de la suma del grano cosechado y del grano de las muestras tomadas de los surcos centrales y se expresó al 13% de humedad (Rdto). Con el peso del grano de la muestra para componentes del rendimiento y el valor de BM, se calculó el índice de cosecha (IC) como el cociente de los dos valores.


GA

o G

GA

grados día acumulados (gda)

XMAX = c

XINF

Asíntota horizontal = a

YMAX = a+b

4.- Análisis estadísticos 4.1 Ajuste de la curva de crecimiento a los índices de fotografía digital Los valores de GA y GGA de cada variedad y muestreo se ajustaron a la curva logística asimétrica propuesta por Royo y col. (2004):

Donde:

Se consideró como variable dependiente (y) a los índices de vegetación obtenidos mediante fotografía digital GA y GGA y como variable independiente (x) el tiempo desde la siembra expresado como tiempo térmico (grados día acumulados, gda) (Figura 6).

Fig. 6 Curva logística asimétrica utilizada para el ajuste de los datos obtenidos de los índices Green Area (GA) y Greener Area (GGA); a, b y c son parámetros de la ecuación (ver texto para más detalles).

Para encontrar los valores de los parámetros a, b, c, d y e de la ecuación

(Ec. 1), con los que iniciar las iteraciones individuales de los ajustes, se realizó un ajuste preliminar utilizando los valores de GA o GGA de todas las parcelas mediante el programa TableCurve 2D (Jandel Corporation, 1994). Mediante regresión no lineal, PROC NLIN del paquete estadístico SAS-STAT (SAS Institute Inc., 2006), se obtuvieron los valores de los parámetros del ajuste de la curva para cada variedad. La bondad del ajuste de la curva a los datos de cada variedad se comprobó mediante el cálculo de la pseudo-R2, de la siguiente manera:


A partir del ajuste de la curva para cada variedad y de los valores de sus parámetros fue posible obtener las siguientes variables con significación biológica (Figura 6), tal como se detalla en Royo y col. (2004):

YMAX (valor máximo del índice) = a+b XMAX (tiempo térmico necesario para alcanzar YMAX) = c MAXPEND (pendiente máxima de la curva o tasa máxima de crecimiento):

Donde:

XINF (tiempo térmico desde la siembra hasta la tasa máxima de crecimiento)

Se calculó, además, la integral de la ecuación (Ec. 1) (los parámetros a, b, c, d y e de la ecuación se indican en mayúscula):

Con ello, se pudo obtener mediante integración definida el área total de

la curva (Atotal) y encontrar el valor del área por debajo de la curva desde el momento de antesis hasta el final de ciclo (ADCAM), el cual indica la duración del área foliar tras la antesis.

4.2 Cálculo de los BLUPs (Best Linear Unbiased Predictors) Al tratarse de un ensayo sin repeticiones, previamente al análisis de los datos, se calcularon los estimadores de mínima varianza, lineales e insesgados (Best Linear Unbiased Predictors, BLUPs) con el objetivo de corregir el valor de las variables obtenidas en cada parcela en función de su ubicación respecto a los testigos más cercanos. Para ello se usó el procedimiento MIXED del paquete estadístico SAS-STAT (SAS Institute Inc., 2006). Se realizó un ajuste espacial post-blocking, incluyendo filas y columnas como factores aleatorios en el modelo, mientras que los testigos fueron incluidos como factores fijos (Piepho y Mohring, 2005). 4.3 Análisis descriptivo Para cada una de las características estudiadas se calcularon la media de la colección de variedades tradicionales, la desviación estándar, el máximo


y el mínimo y su coeficiente de variación. La distribución de los valores de cada variable en la colección se estudió mediante histogramas. 4.4 Análisis de componentes principales (ACP)

Con el objetivo de estudiar las relaciones entre las variables estudiadas y como éstas explicaban la variabilidad existente en la colección, se llevó a cabo el análisis de componentes principales (ACP), lo que permitió resumir los datos disponibles sin pérdida de información relevante. A partir de los resultados del análisis realizado con todas las variables, se pudo reducir el número de variables iniciales a unas pocas que explicasen satisfactoriamente la variabilidad observada en la población de estudio y permitieran la aplicación de técnicas de regresión. Para ello se calculó la correlación entre cada variable y cada eje ponderado del ACP, obteniendo un índice con el que escoger de forma objetiva las variables más representativas dentro de cada grupo de variables. 4.5 Análisis de la varianza y regresión lineal

Para estudiar las diferencias entre los grupos de variedades observados en al ACP se llevó a cabo el análisis de la varianza (ANOVA) y la separación de medias mediante el test de rango múltiple de Duncan con un nivel de significación del 5%.

Con el fin de identificar qué variables explicaban las diferencias en el

rendimiento en la colección completa y en cada uno de los grupos de variedades observado en el ACP, se utilizó el análisis de regresión lineal paso-a-paso (stepwise regression), estableciendo un nivel de significación de 0,05 para que una variable fuera considerada en el modelo. Estos análisis de llevaron a cabo con el paquete estadístico SAS Enterprise Guide 4 (SAS Institute Inc., 2006).

En la Tabla 2 se recogen las variables obtenidas de la caracterización fenotípica de la colección según los apartados descritos en el punto 3.


Tabla 2 Relación de las 42 variables estudiadas en la colección de variedades tradicionales. Se muestra el acrónimo utilizado a lo largo de todo el trabajo.

Variable Acrónimo

Fenología

Tiempo térmico desde siembra a antesis (gda) GDA65

Tiempo térmico desde siembra a madurez fisiológica (gda) GDA92

Tiempo térmico entre siembra y encañado (gda) GDA0_31

Tiempo térmico entre encañado y zurrones hinchados (gda) GDA31_45

Tiempo térmico entre zurrones hinchados y espigado (gda) GDA45_55

Tiempo térmico entre espigado y antesis (gda) GDA55_65

Tiempo térmico entre antesis y grano lechoso (gda) GDA65_75

Tiempo térmico entre grano lechoso y madurez (gda) GDA75_92

Análisis del desarrollo de la superficie verde mediante fotografía digital

Valor máximo del índice de vegetación GGA YMAX

Tiempo térmico hasta alcanzar YMAX (gda) XMAX

Tiempo térmico hasta la tasa máxima de crecimiento (gda) XINF

Pendiente máxima de la curva (GGA/gda) MAXPEND

Área total por debajo de la curva (GGA*gda) Atotal

Área por debajo de la curva desde antesis a madurez (GGA*gda) ADCAM

Índices de reflectancia espectral

RNDVI en zurrones hinchados RNDVI_45

RNDVI 5 días antes de antesis RNDVI_PRE

RNDVI 5 días tras antesis RNDVI_POST

RNDVI en grano lechoso RNDVI_75

NWI3 en zurrones hinchados NWI3_45

NWI3 5 días antes de antesis NWI3_PRE

NWI3 5 días tras antesis NWI3_POST

NWI3 en grano lechoso NWI3_75

Contenido en clorofila total

SPAD en zurrones hinchados SPAD45

SPAD en antesis SPAD65

Temperatura de la cubierta vegetal

Tª cubierta en zurrones hinchados (ºC) TC_45

Tª cubierta en antesis (ºC) TC_65

Tª cubierta en grano lechoso(ºC) TC_75

Depresión de la temperatura de la cubierta en antesis (ºC) DTC_65

Depresión de la temperatura de la cubierta en grano lechoso (ºC) DTC_75

Componentes del rendimiento, altura y rendimiento

Rendimiento al 13% de humedad (g/m2) Rdto

Peso de mil granos (g) PMG

Nº granos/m2 NGm2

Nº granos/espiga NGE

Nº espigas/m2 NEm2

Nº espigas/planta NEP

Nº plantas/m2 NPlm2

Proporción de espigas fértiles sobre el total (%) EF

Biomasa en madurez (g/m2) BM

Índice de cosecha IC

Peso específico del grano (kg/hl) PE

Altura de las plantas (cm) Alt

Densidad de la espiga (Nº espiguillas/m de espiga) DE

RESULTADOS

Resultados 24

RESULTADOS

1.- Variabilidad y distribución de los caracteres morfofisiológicos de la colección de variedades tradicionales

1.1 Fenología El tiempo térmico medio desde la siembra hasta antesis (GDA65) para la colección de variedades tradicionales fue de 1265 gda (Tabla 3), mientras que la duración media del ciclo desde siembra a madurez fisiológica (GDA92) fue de 1799 gda. Dentro de la colección, se observó mayor variabilidad para GDA65 que para GDA92. El rango entre los valores máximos y mínimos de GDA65 fue de aproximadamente 400 gda y el coeficiente de variación de 7,49%, mientras que para GDA92, el rango entre los valores máximo y mínimo fue de 280 gda y el coeficiente de variación de 3,15%.

Tanto para GDA65 como para GDA92, los valores máximos y mínimos observados en la colección de variedades tradicionales fueron más extremos que los valores obtenidos para los testigos (Tabla 3). Es decir, se observaron variedades más precoces que el testigo de tipo primaveral Gazul y variedades más tardías que la variedad moderna de tipo invernal Soissons, a pesar de que el número de variedades más precoces que Gazul fue bajo (10%) y de que Soissons presentó un GDA65 inferior a la media de la colección (Figura 7).

Al estudiar la duración de las fases del ciclo que se suceden desde la siembra hasta antesis separadamente, la fase para la que se observó mayor variabilidad entre las variedades tradicionales fue entre espigado y antesis (GDA55_65), con un coeficiente de variación de 22,4% (Tabla 3). Respecto a la duración de las fases transcurridas tras la antesis, desde antesis hasta grano lechoso (GDA65_75) y desde grano lechoso hasta madurez fisiológica (GDA75_92) se observó la misma variabilidad, con un coeficiente de variación de 16,9% en ambos casos.

Si bien para la mayoría de variables la mayor parte de los valores de la

colección se encontró alrededor de la media (Figura 7), en el histograma correspondiente a GDA65 (Figura 7, A) se pudieron apreciar dos picos, de manera que la colección estaría dividida en dos grupos según su precocidad. Sin embargo, esta división no se observó en ninguna de las fases que se suceden desde la siembra hasta la antesis: desde siembra a encañado (GDA0_31), de encañado a zurrones hinchados (GDA31_45), de zurrones hinchados a espigado (GDA45_55) y GDA55_65 (Figura 7, C, D, E y F, respectivamente).

Resultados 25

1.2 Análisis del desarrollo de la superficie verde mediante fotografía digital

De los dos índices de vegetación calculados, GA y GGA, se decidió continuar el análisis sólo con el índice GGA ya que con él se obtuvo un mayor porcentaje de convergencia al realizar el ajuste a la curva logística asimétrica y se obtuvo un mayor valor medio de pseudo-R2 (0,98).

Los valores máximos del índice GGA (YMAX) se situaron entre 0,88 y 1,02, siendo la media de 0,98 (Tabla 4). La media del tiempo térmico hasta YMAX (XMAX) fue de 843 gda, lo que implicaría que, por término medio, se alcanzó el máximo de GGA poco antes del estadio de zurrones hinchados (Tabla 4), a pesar de que se observó cierta variabilidad en esta variable, con un rango de 152 gda entre el máximo y el mínimo.

Tabla 4 Parámetros de la curva ajustada a los cambios en el índice de vegetación GGA, obtenido mediante fotografía digital, a lo largo del ciclo del cultivo en las parcelas de la colección de trabajo (n=120). Se incluye la media de los testigos Aragon 03, Soissons y Gazul repetidos 18 veces en el ensayo.

Media testigos

Variable Media d.e. Mínimo Máximo CV Aragon 03 Soissons Gazul

YMAX 0,98 0,02 0,88 1,02 2,48 1,02 0,92 0,87

XMAX (gda) 843 28,5 786 938 3,39 842 880 893

XINF (gda) 539 18,8 493 623 3,49 530 549 628

MAXPEND (GDA/gda) 0,006 0,001 0,005 0,008 12,2 0,006 0,005 0,007

Atotal (GGA*gda) 767 61,9 574 869 8,08 807 747 615

ADCAM (GGA*gda) 96,4 24,4 55,8 150 25,3 66,1 146 126

d.e.: desviación estándar

CV: Coeficiente de variación (%)

Tabla 3 Duración en tiempo térmico (gda) de las principales fases del ciclo del cultivo, de acuerdo a la escala de Zadoks (Zadoks y col., 1974) de la colección de variedades tradicionales (n=120). Se incluye la media de los testigos Aragon 03, Soissons y Gazul, repetidos 18 veces en el ensayo.

Media testigos


GDA65 1265 94,7 1036 1430 7,49 1346 1194 1136

GDA92 1799 56,7 1607 1887 3,15 1801 1804 1703

GDA0_31 681 46,0 576 762 6,76 673 733 638

GDA31_45 346 43,6 250 453 12,6 344 261 295

GDA45_55 135 19,2 81 196 14,2 172 133 106

GDA55_65 103 23,2 60 166 22,4 157 68,0 96,5

GDA65_75 244 41,3 153 334 16,9 199 291 266

GDA75_92 288 48,8 119 392 16,9 256 318 301



Resultados 26

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

1600 1640 1680 1720 1760 1800 1840 1880

GDA92

Nº

vari

ed

ad

es

A, S

G

0

5

10

15

20

25

30

585 605 625 645 665 685 705 725 745 765

GDA0_31

Nº

vari

ed

ad

es

A

G

S

0

5

10

15

20

25

30

250 275 300 325 350 375 400 425 450

GDA31_45

Nº

vari

ed

ad

es

S

AG

Fenología

0

10

20

30

40

50

60

75 90 105 120 135 150 165 180 195

GDA45_55

Nº

vari

ed

ad

es

A

S

G

0

5

10

15

20

25

30

35

60 75 90 105 120 135 150 165

GDA55_65

Nº

vari

ed

ad

es

A

SG

GDA55_65

0

5

10

15

20

25

30

35

150 175 200 225 250 275 300 325

GDA65_75

Nº

vari

ed

ad

es

G

S

A

0

5

10

15

20

25

30

35

40

120 150 180 210 240 270 300 330 360 390

GDA75_92

Nº

vari

ed

ad

es

S

G

A

0

5

10

15

20

25

30

35

1025 1075 1125 1175 1225 1275 1325 1375 1425

GDA65

Nº

vari

ed

ad

es

A

G

SA B

C D

E F

G H

Fig. 7 Histogramas de la duración de las fases del ciclo de las 120 variedades tradicionales de la

colección. El valor medio se indica mediante una línea discontinua. Se indican los valores de los testigos Aragon 03 (A), Soissons (S) y Gazul (G); GDA: grados día acumulados. Para el significado de los acrónimos ver Tabla 2.

Resultados 27

Se observó una gran variabilidad para el área total por debajo de la curva (Atotal), cuyos valores mínimo y máximo fueron de 574 y 869 unidades GGA por gda (Tabla 4). Sin embargo, las variables para las que se observó mayor variabilidad fueron el área por debajo de la curva de antesis a madurez (ADCAM) o decaimiento de la superficie foliar, con un coeficiente de variación del 25,3%, y la pendiente máxima (MAXPEND) con un coeficiente de variación del 12,2%.

Al estudiar la distribución de las variedades respecto a los parámetros de

la curva (Figura 8) se observó que algunas variables presentaban sesgos a izquierda o derecha. Por ejemplo, la mayoría de variedades presentaron valores de YMAX comprendidos entre 0,975 y 1,005, mientras que los valores de MAXPEND se situaron entre 0,00525 y 0,00575. Sin embargo, para ADCAM se observó una distribución más homogénea a lo largo del intervalo de valores (Figura 8, F).

Las variedades modernas (testigos Soissons y Gazul), se hallaron entre

las variedades con menores valores de YMAX y mayores de XMAX (Figura 8, A y B). Estas variedades también presentaron valores elevados de ADCAM, ubicándose a la derecha del histograma para esta variable (Figura 8, F).

1.3 Índices de reflectancia espectral La media del índice RNDVI de la colección y de los testigos tendió a decrecer a lo largo del ciclo del cultivo, mientras que la media del índice NWI3 tendió a crecer (Tabla 5), observándose los valores máximos para cada índice en los estadios de zurrones hinchados y grano lechoso respectivamente. El estadio en que se observó mayor variabilidad para ambos índices fue el de grano lechoso (RNDVI_75 y NWI3_75).

Tabla 5 Índices de reflectancia calculados a partir de los espectros capturados en el estadio de zurrones hinchados (45), cinco días antes de la antesis (PRE), cinco días después de la antesis (POST) y en grano lechoso (75) en la colección de variedades tradicionales (n=120). Se incluye la media de los testigos Aragon 03, Soissons y Gazul repetidos 18 veces en el ensayo.

Media testigos


RNDVI_45 0,943 0,013 0,882 0,965 1,34 0,944 0,945 0,915

RNDVI_PRE 0,873 0,014 0,817 0,896 1,60 0,896 0,885 0,843

RNDVI_POST 0,685 0,029 0,590 0,756 4,25 0,704 0,744 0,599

RNDVI_75 0,468 0,062 0,309 0,596 13,4 0,526 0,464 0,320

NWI3_45 -0,100 0,008 -0,120 -0,083 7,90 -0,098 -0,108 -0,093

NWI3_PRE -0,071 0,005 -0,084 -0,058 6,52 -0,070 -0,083 -0,072

NWI3_POST -0,040 0,003 -0,046 -0,031 6,30 -0,038 -0,048 -0,036

NWI3_75 -0,015 0,004 -0,027 -0,003 27,7 -0,017 -0,019 -0,006



Resultados 28

0

5

10

15

20

25

30

35

40

0,885 0,900 0,915 0,930 0,945 0,960 0,975 0,990 1,005 1,020

YMAXYMAX

AG S

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

488 503 518 533 548 563 578 593 608 623

XINFXINF

Nº

vari

ed

ad

es

G

SA

Nº

vari

ed

ad

es

Nº

vari

ed

ad

es

0

5

10

15

20

25

30

35

40

800 820 840 860 880 900 920 940

XMAXXMAX

A

G

S

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

0,00475 0,00525 0,00575 0,00625 0,00675 0,00725 0,00775 0,00825

MAXPEND

Nº

vari

ed

ad

es

A

G

S

0

5

10

15

20

25

30

35

580 620 660 700 740 780 820 860

Atotal

Nº

vari

ed

ad

es

A

G

S

Análisis del desarrollo de la superficie verde mediante fotografía digital

0

5

10

15

20

25

30

60 72 84 96 108 120 132 144

LAUD

Nº

vari

ed

ad

es

A

G

S

ADCAM

A B

C D

E F

Fig. 8 Histogramas de las características de la curva de acumulación de superficie verde

correspondientes a la colección de 120 variedades tradicionales. El valor medio se indica mediante una línea discontinua. Se indican los valores de los testigos Aragon 03 (A), Soissons (S) y Gazul (G). Para el significado de los acrónimos ver Tabla 2.

Para el índice RDNVI, en los estadios de zurrones hinchados y 5 días antes de antesis (RNDVI_45 y RNDVI_PRE), predominaron los valores más altos, con lo que la mayoría de variedades presentaron un comportamiento similar a los testigos Aragon 03 y Soissons (Figura 9, A y B).

La distribución de los valores del índice NWI3 en los cuatro estadios fue más similar a una normal. De los tres testigos, Soissons fue el que obtuvo un valor más bajo de NWI3, en todos los estadios, siendo por tanto el testigo en

Resultados 29

que cabría esperar un mejor estado hídrico en los cuatro estadios de muestreo (Figura 9, E, F, G y H). El testigo Gazul registró una media inferior en el índice RNDVI y mayor en NWI3 que Aragon 03 y Soissons, excepto en el índice NWI3 cinco días antes de antesis (NWI3_PRE).

1.4 Contenido en clorofila (SPAD)

Los valores medios de SPAD obtenidos en los muestreos de zurrones hinchados (SPAD45) y antesis (SPAD65) fueron similares, 48,3 y 49,2 unidades SPAD, respectivamente (Tabla 6). Del mismo modo, la variabilidad observada en los dos estadios fue parecida, con coeficientes de variación de 1,88 y 1,94% respectivamente. Los valores obtenidos para los testigos Soissons y Gazul, fueron superiores al máximo observado en la colección de variedades tradicionales, mientras que en el caso del testigo Aragon 03 se obtuvieron valores inferiores al mínimo observado en la colección en ambos muestreos (Tabla 6 y Figura 10).

Tabla 6 Contenido en clorofila estimado en unidades SPAD de la colección de variedades tradicionales (n=120) en los estadios de zurrones hinchados (45) y antesis (65). Se incluye la media de los testigos Aragon 03, Soissons y Gazul repetidos 18 veces en el ensayo.

Media testigos


SPAD45 48,3 0,91 46,2 50,7 1,88 44,2 52,6 55,2

SPAD65 49,2 0,95 46,6 52,6 1,94 46,2 53,9 54,8



La distribución de los valores de SPAD45 y SPAD65 fue similar a una normal, destacando los valores extremos que presentaron los testigos Aragon 03, Soissons y Gazul (Figura 10, A y B).

Resultados 30

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

0,590 0,610 0,630 0,650 0,670 0,690 0,710 0,730 0,750

RNDVI_POST

A

G

S

0

5

10

15

20

25

30

35

-0,120 -0,115 -0,110 -0,105 -0,100 -0,095 -0,090 -0,085

NWI3_45

NWI3_75

0

5

10

15

20

25

30

35

40

-0,046 -0,044 -0,042 -0,040 -0,038 -0,036 -0,034 -0,032 -0,030

NWI3_POST

Nº

vari

ed

ad

es

A

G

S

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

0,815 0,825 0,835 0,845 0,855 0,865 0,875 0,885 0,895

RNDVI_PRE

Nº

vari

ed

ad

es

AG

S

0

5

10

15

20

25

30

35

40

0,320 0,360 0,400 0,440 0,480 0,520 0,560 0,600

RNDVI_75RNDVI_75

A

G

S

Nº

vari

ed

ad

es

Nº

vari

ed

ad

es

0

10

20

30

40

50

60

70

0,885 0,895 0,905 0,915 0,925 0,935 0,945 0,955 0,965

RNDVI_45

Nº

vari

ed

ad

es

A

G

SN

º vari

ed

ad

es

G

S

0

5

10

15

20

25

30

35

40

-0,027 -0,024 -0,021 -0,018 -0,015 -0,012 -0,009 -0,006 -0,003

NWI3_75

Nº

vari

ed

ad

es

A

G

S


0

5

10

15

20

25

30

35

40

-0,084 -0,081 -0,078 -0,075 -0,072 -0,069 -0,066 -0,063 -0,060 -0,057

NWI3_PRE

Nº

vari

ed

ad

es

A

G

S

BA

C D

E F

G H

A

Fig. 9 Histogramas de los índices de reflectancia espectral RNDVI y NWI3 obtenidos en diferentes estadios en las 120 variedades tradicionales. El valor medio se indica mediante una línea discontinua. Se indican los valores de los testigos Aragon 03 (A), Soissons (S) y Gazul (G). Para el significado de los acrónimos ver Tabla 2.

Resultados 31

0

5

10

15

20

25

30

35

45,9 46,5 47,1 47,7 48,3 48,9 49,5 50,1 50,7

SPAD45

Nº

vari

ed

ad

es

AS,G

0

5

10

15

20

25

30

35

40

46,8 47,6 48,4 49,2 50,0 50,8 51,6 52,4

SPAD65

Nº

vari

ed

ad

es

A S, G

Contenido en clorofila (SPAD)

A B

Fig. 10 Histogramas del contenido en clorofila medido mediante SPAD en los estadios de la

escala de Zadoks correspodientes a zurrones hinchados (SPAD45) y antesis (SPAD65) (n=120). El valor medio se indica mediante una línea discontinua. Se indican los valores de los testigos Aragon 03 (A), Soissons (S) y Gazul (G).

1.5 Temperatura de la cubierta vegetal La temperatura media del suelo en los tres muestreos realizados fue de 44,0, 49,0 y 49,4 ºC, correspondientes a los estadios de zurrones hinchados, antesis y grano lechoso, respectivamente. La temperatura media de la cubierta en los estadios de zurrones hinchados (Tmed_45), antesis (Tmed_65) y grano lechoso (Tmed_75) fue de 24,4, 30,8 y 33,2 ºC respectivamente (Tabla 7). La depresión de la temperatura de cubierta (DTC) no pudo ser calculada en zurrones hinchados (DTC_45) debido a un fallo del termómetro usado para medir la temperatura del aire. En los otros dos estadios, se observó una DTC positiva y mayor en antesis (DTC_65) que en grano lechoso (DTC_75), algo que también se observó en los testigos. Algunas variedades presentaron mayor DTC que cualquiera de los tres testigos en ambos estadios. El estadio de grano lechoso fue en el que se observó mayor variabilidad tanto en la temperatura media como en la DTC.

Tabla 7 Temperatura media de la cubierta y depresión de la temperatura de la cubierta (DTC) de la colección de variedades tradicionales (n=120) en los estadios de zurrones hinchados (45), antesis (65) y grano lechoso (75). Se incluye la media de los testigos Aragon 03, Soissons y Gazul repetidos 18 veces en el ensayo.

Media testigos


TC_45 (ºC) 24,4 0,17 24,0 24,9 0,68 24,4 23,6 24,1

TC_65 (ºC) 30,8 0,35 30,2 32,1 1,14 31,0 31,2 30,5

TC_75 (ºC) 33,2 0,55 32,1 35,1 1,65 33,2 34,2 33,9

DTC_65 (ºC) 8,83 0,35 7,49 9,40 3,91 8,58 8,33 9,01

DTC_75 (ºC) 7,29 0,56 5,37 8,35 7,68 7,22 6,23 6,58

d.e.: desviación estándar CV: Coeficiente de variación (%)

Resultados 32

0

5

10

15

20

25

30

35

30,3 30,5 30,8 31,0 31,3 31,5 31,8 32,0

TC_65N

º vari

ed

ad

es

G

S

A

0

5

10

15

20

25

30

35

40

32,4 32,5 33,0 33,4 33,8 34,2 34,6 35,0

TC_75

Nº

vari

ed

ad

es

G

S

A

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

5,40 5,80 6,20 6,60 7,00 7,40 7,80 8,20

DTC_75

Nº

vari

ed

ad

es

GS

A

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

24,1 24,2 24,3 24,4 24,5 24,7 24,8 24,9

Tmed_45TC_45

Nº

vari

ed

ad

es

S

A

G

0

5

10

15

20

25

30

35

7,50 7,80 8,00 8,30 8,50 8,80 9,00 9,30 9,50

DTC_65

Nº

vari

ed

ad

es

G

S

A


A B

C D

E

Las variedades tradicionales presentaron una temperatura de la cubierta media similar a la del testigo Aragon 03 en los tres estadios (Figura 11, A, B y C). El número de variedades con valores de DTC_65 inferiores a 8,5 ºC fue bajo (17%) (Figura 11, D).

Fig. 11 Histogramas de la temperatura media de la cubierta y la depresión de la temperatura de la

cubierta (DTC) medidos en diferentes estadios en la colección de 120 variedades tradicionales. El valor medio se indica mediante una línea discontinua. Se indican los valores de los testigos Aragon 03 (A), Soissons (S) y Gazul (G). Para el significado de los acrónimos ver Tabla 2.

Resultados 33

1.6 Componentes del rendimiento, altura y rendimiento

El rendimiento, expresado al 13 % de humedad (Rdto), presentó valores comprendidos entre los 366 y 538 g/m2, siendo la media de 442 g/m2 (Tabla 8).

Tabla 8 Componentes del rendimiento de la colección de variedades tradicionales (n=120). Se incluye la media de los testigos Aragon 03, Soissons, y Gazul repetidos 18 veces en el ensayo.

Media testigos


Rdto (g/m2) 442 35,2 366 538 7,96 466 656 550

PMG (g) 34,2 4,22 21,2 43,1 12,3 35,7 28,2 27,2

NGm2 10844 2012 7072 18326 18,6 10434 17881 16070

NGE 22,1 3,10 14,8 32 14,0 19,0 28,7 36,9

NEm2 486 78,6 323 672 16,2 550 622 438

NEP 3,00 0,63 1,70 4,82 21,0 3,33 3,61 3,50

NPlm2 166 16,7 126 213 10,1 166 176 126

EF (%) 80,1 13,1 45,7 100 16,3 87,2 93,3 96,4

BM (g/m2) 1334 48,3 1234 1473 3,62 1421 1418 1297

IC 0,33 0,08 0,32 0,36 2,30 0,33 0,47 0,43

PE (Kg/hl) 76,1 2,13 71,6 80,6 2,80 79,0 75,3 74,4

Alt (cm) 104 7,22 81,9 121 6,93 112 80,0 83,3

DE (espiguillas/m) 134 22,0 100 257 16,5 132 168 132



Al estudiar el rendimiento a partir de sus componentes se observó mayor

variabilidad para el número de granos por m2 (NGm2), con una media de 10844 y un coeficiente de variación de 18,6%, que para el peso de mil granos (PMG), con una media de 34,2 g y un coeficiente de variación de 12,3% (Tabla 8). A pesar de que el rendimiento máximo de la colección de variedades tradicionales fue menor que el rendimiento medio de los testigos modernos Soissons y Gazul (Tabla 8 y Figura 12, A), algunas variedades tradicionales presentaron valores superiores al de los testigos modernos para ambos componentes del rendimiento (Tabla 8).

El número de espigas por planta (NEP) fue el componente del

rendimiento con mayor variabilidad, con un coeficiente de variación del 21,0%, aunque el histograma (Figura 12, F) mostró que más del 50% de la colección tuvo entre 2 y 3 espigas por planta.

Al considerar el índice de cosecha (IC) y la biomasa (BM), se obtuvieron

valores medios de 0,33 y 1334 g/m2 respectivamente y se observó mayor variabilidad para BM que para IC. Del mismo modo que sucedía con el rendimiento, el valor máximo de IC de la colección fue inferior al de los testigos modernos (Tabla 8 y Figura 12, J).

Resultados 34

0

5

10

15

20

25

30

370 390 410 430 450 470 490 510 530

Rdto

Nº

vari

ed

ad

es

G, S

A

A

Componentes del rendimiento

0

10

20

30

40

50

60

70

0,50 1,50 2,50 3,50 4,50

NEP

Nº

vari

ed

ad

es G SA

F

0

5

10

15

20

25

30

340 380 420 460 500 540 580 620 660

NEm2

Nº

vari

ed

ad

es

G

S

A

E

0

5

10

15

20

25

30

35

14,0 16,0 18,0 20,0 22,0 24,0 26,0 28,0 30,0 32,0

NGENGE

Nº

vari

ed

ad

es

G

S

AD

0

5

10

15

20

25

30

35

40

7500 9000 10500 12000 13500 15000 16500 18000

NGm2

Nº

vari

ed

ad

es

G S

AC

0

5

10

15

20

25

30

35

126 138 150 162 174 186 198 210

NPlm2

Nº

vari

ed

ad

es

G

SAG

0

5

10

15

20

25

30

45,0 51,0 57,0 63,0 69,0 75,0 81,0 87,0 93,0 99,0

EF

Nº

vari

ed

ad

es

G

SAH

EF

0

5

10

15

20

25

30

35

21,0 24,0 27,0 30,0 33,0 36,0 39,0 42,0

PMG

Nº

vari

ed

ad

es

G S

A

PMG

B

Fig. 12 Histogramas de los componentes del rendimiento de la colección de variedades tradicionales

(n=120). El valor medio se indica mediante una línea discontinua. Se indican los valores de los testigos Aragon 03 (A), Soissons (S) y Gazul (G). Para el significado de los acrónimos ver Tabla 2.

Resultados 35

Componentes del rendimiento

0

10

20

30

40

50

60

0,315 0,325 0,335 0,345 0,355

IC

Nº

vari

ed

ad

es

G, S

A

J

0

5

10

15

20

25

30

72,0 73,0 74,0 76,0 77,0 78,0 79,0 80,0

PE

Nº

vari

ed

ad

es

G

S

A

K

0

5

10

15

20

25

30

35

83 88 93 98 103 108 113 118 123

Alt

Nº

vari

ed

ad

es

GS

A

L

Nº

vari

ed

ad

es

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

110 130 150 170 190 210 230 250

DE

A, G

S

M

0

5

10

15

20

25

30

35

40

1245 1275 1305 1335 1365 1395 1425 1455 1485

BM

Nº

vari

ed

ad

es G

S, A

I

BM

La altura de las plantas (Alt) de la colección varió entre 81,9 cm y 121 cm, mostrando una distribución similar a una normal (Figura 12, L). La densidad de la espiga (DE) estuvo comprendida las entre 100 y 257 espiguillas por metro de raquis, sin embargo, se observó un claro predominio de las variedades con valores inferiores a 150 (Figura 12, M).

Fig. 12 (Continuación) Histogramas de los componentes del rendimiento de la colección de variedades tradicionales (n=120). El valor medio se indica mediante una línea discontinua. Se indican los valores de los testigos Aragon 03 (A), Soissons (S) y Gazul (G). Para el significado de los acrónimos ver Tabla 2.

Resultados 36

2.- Relación entre las variables y estructura de la población Los dos primeros ejes del análisis de componentes principales (ACP) realizado con las 42 variables estudiadas, explicaron el 37% de la variabil idad total de la colección (Figura 13).

Las variables GDA65, GDA92, Atotal y RNDVI_75, fueron las que presentaron una mayor contribución en sentido positivo en el eje 1, mientras que Rdto y NGm2, fueron las que tuvieron una mayor contribución en el sentido negativo de ese eje (Figura 13, A y Tabla A5 en anejo). Las variables más relacionadas con el eje 2 fueron, en sentido positivo, BM, Alt, XMAX y ADCAM, mientras que los índices de reflectancia NWI3_PRE, NWI_POST y NWI3_75 fueron las variables con mayor peso en el sentido negativo de dicho eje.

Al representar las variedades tradicionales sobre los dos primeros ejes del ACP, éstas no se agruparon de acuerdo a la zona agroecológica de procedencia, ni según los grupos obtenidos en la caracterización morfológica llevada a cabo para seleccionar las variedades que forman esta colección (ver Figura A2 en anejo). Sin embargo, sí se observó un agrupamiento de las variedades de acuerdo a su precocidad coincidiendo con los grupos observados para GDA65 (Figura 7, A). De esta manera se definieron dos grupos de variedades según la duración de su ciclo hasta antesis; Precoces (P), con gda hasta antesis inferior a 1225 gda, incluyendo 43 variedades, y Tardías (T) con GDA65 superior a 1225 gda e incluyendo 77 variedades (Figura 7, A).

A pesar de haber utilizado un gran número de variables (n=42) el ACP sólo explicó el 37% de la variabil idad de la colección con los dos primeros ejes, ya que muchas de estas variables estaban fuertemente correlacionadas entre ellas. Por este motivo, y con el objetivo de facilitar la interpretación de los resultados, se decidió reducir el número de variables explicativas. Para ello se calcularon los coeficientes de correlación entre cada una de las variables y los tres primeros ejes del ACP. Este valor se ponderó según la variabil idad explicada por cada eje (Tabla 9), lo cual permitió seleccionar un grupo de 10 variables en el que había, al menos, una referente a las diferentes características morfofisiológicas estudiadas, excluyendo aquellas más fuertemente correlacionadas (Tabla 10). No se consideró ninguna medición del contenido en clorofila mediante SPAD para el nuevo análisis debido a su bajo coeficiente de variación. Con las variables seleccionadas se llevó a cabo un nuevo ACP.

Resultados 37

DTC_65

NPlm2

NEPNEm2

NGE

NGm2

PMG

EF

BM

IC

PE

Rdto

Alt

DE

GDA0_31

GDA31_45

GDA45_55

GDA55_65

GDA65_75

GDA75_92

GDA65

GDA92

SPAD45 SPAD65

RNDVI_45

RNDVI_PRE

RNDVI_POST

RNDVI_75

NWI3_45

NWI3_PRE

NWI3_POST

NWI3_75

TC_45TC_65

TC_75

DTC_75

XMAX

YMAX

XINF

MAXPEND

Atotal

ADCAM

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

-0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4

PR

IN 2

(13 %

)

PRIN 1 (24 %)

A

-10

-8

-6

-4

-2

0

2

4

6

8

10

-10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10

PR

IN 2

(13 %

)

PRIN 1 (24 %)

P TB

Fig. 13 Análisis de componentes principales realizado con las 42 variables evaluadas en la

colección de variedades tradicionales (n=120). A: Autovectores de las 42 variables en el primer y segundo eje (PRIN 1; PRIN 2); B: Autovalores de las variedades en el primer y segundo eje. Se indican en azul las variedades precoces (P) y en rojo las tardías (T) según los gda hasta antesis (<1225 en precoces y mayor en tardías).

Resultados 38

Tabla 9 Coeficientes de correlación, rik, entre las 42 variables evaluadas y los tres primeros ejes del análisis de componentes principales. En la columna de la derecha, se muestra la media ponderada del cuadrado de rik utilizando el porcentaje de la variabilidad explicada por cada eje, Rk

2.

Los rik significativos (p<0,05) se indican en negrita.

PRIN1 PRIN2 PRIN3

R2

k 24,3 12,96 7,61

Variable rik rik rik

GDA65 0,87 -0,16 0,07 18,9

GDA92 0,83 0,14 0,04 17,2

GDA0_31 0,60 -0,12 -0,38 10,1

GDA31_45 0,65 -0,09 0,21 10,7

GDA45_55 0,27 0,10 0,05 1,86

GDA55_65 0,04 -0,20 0,30 1,25

GDA65_75 -0,64 0,29 -0,12 11,1

GDA75_92 0,33 0,12 0,10 2,97

XMAX 0,34 0,46 -0,21 5,98

YMAX 0,57 -0,11 -0,02 7,99

XINF -0,18 -0,22 -0,01 1,46

MAXPEND -0,51 -0,40 0,01 8,38

Atotal 0,73 0,41 -0,15 15,2

ADCAM -0,42 0,62 -0,17 9,43

RNDVI_45 0,43 0,14 -0,12 4,91

RNDVI_PRE 0,68 0,43 -0,15 13,8

RNDVI_POST 0,61 0,60 -0,14 13,9

RNDVI_75 0,78 0,38 -0,03 16,5

NWI3_45 0,55 -0,16 -0,14 7,79

NWI3_PRE -0,15 -0,56 0,18 4,87

NWI3_POST -0,28 -0,78 0,18 10,0

NWI3_75 -0,49 -0,60 0,05 10,6

SPAD45 -0,44 -0,03 -0,05 4,79

SPAD65 -0,25 -0,02 -0,07 1,57

TC_45 0,33 -0,41 -0,09 4,95

TC_65 0,16 -0,37 -0,65 5,56

TC_75 -0,07 -0,40 -0,24 2,62

DTC_65 -0,16 0,37 0,65 5,53

DTC_75 0,06 0,39 0,26 2,57

Rdto -0,73 0,40 0,28 15,6

PMG 0,52 0,04 0,52 8,52

NGm2 -0,77 0,35 -0,32 16,9

NGE -0,59 0,13 -0,17 8,81

NEm2 -0,60 0,43 -0,35 12,0

NEP -0,55 0,39 -0,07 9,32

NPlm2 0,09 -0,03 -0,40 1,44

EF -0,64 0,32 -0,15 11,5

BM -0,27 0,54 -0,30 6,17

IC -0,55 0,07 0,49 9,30

PE -0,04 0,30 0,56 3,63

Alt 0,10 0,58 0,36 5,60

DE 0,18 -0,01 0,31 1,55

3

1

22

k

kik Rr

Resultados 39

Tabla 10 Variables seleccionadas entre las 42 evaluadas en la colección.

Variable Acrónimo

Fenología

Tiempo térmico desde siembra a antesis (gda) GDA65

Tiempo térmico desde siembra a madurez fisiológica (gda) GDA92

Análisis del desarrollo de la superficie verde con fotografía digital

Área total por debajo de la curva (GGA*gda) Atotal

Área por debajo de la curva desde antesis a madurez (GGA*gda) ADCAM


RNDVI en grano lechoso RNDVI_75

NWI3 en grano lechoso NWI3_75


Depresión de la temperatura de la cubierta en antesis (ºC) DTC_65

Componentes del rendimiento y rendimiento

Rendimiento al 13 % de humedad (g/m2) Rdto

Nº granos/m2 NGm2

Nº espigas/m2 NEm2

Los dos primeros ejes del ACP llevado a cabo con las 10

variables seleccionadas explicaron el 67% de la variabilidad (Figura 14). En este caso, NGm2 y Rdto fueron las variables que más contribuyeron en el eje 1 en sentido positivo, mientras que GDA65 y GDA92 lo hicieron en sentido negativo.

Las variables más relacionadas con el eje 2 en sentido positivo fueron las obtenidas del ajuste de la curva al índice de vegetación GGA, Atotal y ADCAM, mientras que la variable con mayor peso en el sentido negativo fue NWI3_75 (Figura 14 y Tabla A6 en anejo). El coseno del ángulo entre dos vectores es directamente proporcional a su correlación, de manera que el Rdto estaría positivamente correlacionado con NGm2 y NEm2 y negativamente a GDA65 . Se observó, además, que Atotal y RNDVI_75 estaban positiva y fuertemente correlacionadas.

Resultados 40

NGm2

Rdto

NEm2

GDA65

GDA92

RNDVI_75

DTC_65

Atotal

ADCAM

NWI3_75

-0,6

-0,4

-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

-0,9 -0,7 -0,5 -0,3 -0,1 0,1 0,3 0,5 0,7 0,9

PR

IN 2

(20 %

)

PRIN 1 (47 %)

A

-8

-6

-4

-2

0

2

4

6

8

-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8

PR

IN 2

(20 %

)

PRIN 1 (47 %)

T PB

Fig. 14 ACP realizado con las 10 variables más explicativas. A: Autovectores de las 10 variables en el primer y segundo eje. La longitud de la proyección de cada vector sobre un eje es proporcional a su contribución al componente principal de ese eje; B: Autovalores de las variedades en el primer y segundo eje. Las variedades precoces (P) se indican en azul y las tardías (T) en rojo.

Resultados 41

649

699

312

364

127

139

94

109

283

222

283

291

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

P

T

GDA

GDA siembra-encañado

GDA encañado-zurrones hinchados

GDA zurrones hinchados-espigado

GDA espigado-antesis

GDA antesis-grano lechoso

GDA grano lechoso-madurez

*** ****** *** ***

Al representar las variedades tradicionales sobre los dos ejes del ACP realizado con 10 variables, éstas se agruparon de nuevo de acuerdo a su precocidad (Figura 14, B). Las variedades precoces (P) se situaron en la misma dirección que el Rdto y sus componentes NGm2 y NEm2 y ADCAM. Las variedades tardías (T), se situaron en la misma dirección respecto a los ejes que GDA65, GDA92, RNDVI_75 y Atotal (Figura 14, A).

3.- Comparación entre variedades tradicionales precoces y

tardías 3.1 Duración de las fases de desarrollo fenológico

Con el objetivo de determinar en qué fases del desarrollo se produjeron las diferencias observadas en la duración del ciclo entre variedades tardías y precoces, se llevó a cabo el análisis de la varianza para las diferentes fases de desarrollo de los dos grupos de variedades tradicionales (Figura 15).

Se observaron diferencias significativas entre los dos grupos en todas las

fases del ciclo excepto en GDA75_92. Todas las fases de desarrollo ocurridas antes de la antesis fueron más cortas en las variedades precoces que en las tardías. Después de antesis, la fase GDA65_75 fue más larga en las variedades precoces.

Fig. 15 Tiempo térmico (gda) entre los estadios de desarrollo de la escala de Zadoks en las

variedades precoces (P) y tardías (T). Los valores indicados en la figura corresponden

al promedio de 43 y 77 variedades respectivamente. *** P<0,001.

Resultados 42

3.2 Características morfofisiológicas más explicativas del ACP Mediante análisis de varianza y separación de medias, se estudiaron las

diferencias entre variedades tradicionales precoces y tardías para las características morfofisiológicas más explicativas, es decir, aquellas seleccionadas en el ACP (Figura 14), con el fin de explicar el agrupamiento observado y definir los dos grupos de variedades respecto a caracteres relacionados con la adaptación al ambiente mediterráneo.

El análisis de la varianza mostró diferencias altamente significativas entre grupos de precocidad para todas las variables (Tabla 11). El Rdto, junto con NEm2 y NGm2, fue mayor en las variedades precoces que en las tardías, del mismo modo que también lo fueron el valor de NWI3_75 y DTC_65 (Tabla 12). Las variedades tardías, sin embargo, presentaron mayor GDA65 y GDA92, tal y como ya se había venido describiendo. Este grupo también presentó una media más elevada para el índice RNDVI_75.

Las variedades precoces mostraron una menor Atotal (Tabla 12 y Figura 16), aunque ADCAM fue mayor que en las tardías. En la Figura 16 también se puede observar que YMAX fue mayor en las variedades tardías que en las precoces, 0,99 y 0,97 unidades GGA, respectivamente. Las variedades precoces alcanzaron YMAX con 833 gda, mientras que las tardías alcanzaron este punto a los 850 gda. En ambos grupos dicho máximo se encontró entre los estadios de encañado y zurrones hinchados. Hasta el estadio de zurrones hinchados los dos grupos de variedades se comportaron de forma similar en su patrón de acumulación de biomasa, siendo muy similar MAXPEND y el tiempo térmico requerido hasta alcanzar la tasa máxima de crecimiento (XINF).

Mediante diagramas en caja se comprobó la distribución y la simetría de los datos para cada una de las variables seleccionadas en el ACP (Figura 17). Para todas las características se observó variabilidad dentro de cada uno de los grupos. La mediana de cada variable fue muy similar a su media, tanto en las variedades tradicionales precoces como en las tardías.

La duración total del ciclo (GDA92) presentó mayor dispersión en las

variedades precoces que en las tardías (Figura 17, B), observándose en las primeras una mayor variabilidad de datos en los dos primeros cuartiles y una mediana más cercana a los valores más altos del grupo.

Resultados 43

Tabla 11 Suma de cuadrados del análisis de la varianza de las 10 variables más explicativas de la colección. Ver Tablas 2 o 10 para acrónimos.

Variables

Fuente de variación gl GDA65 GDA92 Atotal ADCAM RNDVI_75 NWI3_75 DTC_65 Rdto NGm2 NEm2

Precocidad 1 856209*** 146554*** 127849*** 27564*** 0,15*** 0,0002** 0,78** 208361*** 176229047*** 51637***

Error 118 209910 233300 328511 43215 0,31 0,0019 13,4 94538 297607763 520387

Total 119 1066118 379854 456360 70779 0,46 0,0020 14,2 146176 473836809 728748

CV (%) 3,30 2,48 6,88 19,9 11,0 26,6 3,80 6,43 14,8 13,7

NS No significativo

** Significativo a P=0,01

*** Significativo a P = 0,001

Tabla 12 Media de las variables más explicativas en cada uno de los grupos de la colección. Las medias seguidas de la misma letra no presentan diferencias significativas de acuerdo al método de Duncan para la separación de medias (P<0,05). Ver Tablas 2 o 10 para acrónimos.

Variables

GDA65 GDA92 Atotal ADCAM RNDVI_75 NWI3_75 DTC_65 Rdto NGm2 NEm2

Precocidad (gda) (gda) (GGA*gda) (GGA*gda)

(ºC) (g/m2)

Precoces 1151 b 1751 b 723 b 117 a 0,42 b -0,01 a 8,94 a 470 a 12488 a 542 a

Tardías 1328 a 1824 a 791 a 85,1 b 0,49 a -0,02 b 8,77 b 427 b 9936 b 455 b

Resultados 44

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

GG

A

GDA

Precoces

Tardías

A 31A 45

A 65

A 55

A 75

A 92

G 31

G 45

G 55

G 65

G 75

G 92

Aragon 03 (A)

Gazul (G)

31 45 7555 65 92

31 45 55 65 75 92

Fig. 16 Curva ajustada al índice de vegetación GGA obtenido en 13 muestreos a lo largo del ciclo. Promedio de las 43 variedades precoces (azul) y las 77

tardías (rojo) de la colección de variedades tradicionales. El punto de corte entre la perpendicular al eje de abscisas y la curva indica la fecha promedio de antesis de cada grupo. El área por debajo de la curva marcada con trazo discontinuo muestra el valor de la superficie verde en decaimiento (ADCAM: Área por Debajo de la Curva desde Antesis a Madurez). Se indican también las fechas promedio de llegada a los estadios de Zadoks de encañado (31), zurrones hinchados (45), espigado (55), antesis (65), grano lechoso (75) y madurez (92) en los testigos Gazul (G; precoz) y Aragon 03 (A; tardía); GDA: Grados Día Acumulados; GGA: Greener Area Index.

Resultados 45

Las variedades precoces mostraron mayor variabilidad que las tardías para GDA92, Atotal y ADCAM (Figura 17). Mientras que las tardías mostraron mayor variabilidad para NWI3_75 y DTC_65.

A pesar de las diferencias significativas observadas en el análisis de la

varianza y la comparación de medias entre los dos grupos, el análisis en cajas mostró solapamiento entre ambos grupos para todas las variables, excepto para GDA65 (Figura 17, A) que fue la variable utilizada para definir los grupos. Se observó un 50% o más de solapamiento entre los valores obtenidos para uno u otro grupo. Es decir, los dos cuartiles inferiores de un grupo coincidían con los dos superiores del otro.

3.3 Características determinantes del rendimiento

Con el fin de explorar las relaciones entre las variables seleccionadas y

el rendimiento, se llevó a cabo un análisis de regresión paso-a-paso utilizando

el rendimiento como variable dependiente y el resto de variables seleccionadas

como variables independientes. El análisis de regresión se llevó a cabo para la

colección completa (120 variedades tradicionales) y para las variedades

precoces y tardías por separado (Tabla 13).

El coeficiente de determinación obtenido del modelo ajustado para la

colección completa fue de 0,52, mientras que en las variedades precoces y

tardías fue de 0,36 y 0,34, respectivamente (Tabla 13). En todos los casos el

NGm2 fue la primera variable en entrar en el modelo. Al considerar la colección

completa, también entraron GDA65 y DTC_65. Esta última variable, también

entró en el modelo para las variedades precoces. En el modelo de las

variedades tardías, además de NGm2, también entró GDA92 con signo

negativo.

Resultados 46

-0,030

-0,025

-0,020

-0,015

-0,010

-0,005

0,000

P TNWI3_75

0,25

0,30

0,35

0,40

0,45

0,50

0,55

0,60

0,65

P TRNDVI_75

20

40

60

80

100

120

140

160

180

P TADCAM

550

600

650

700

750

800

850

900

950

P TAtotal

1500

1600

1700

1800

1900

2000

P TGDA92

1000

1100

1200

1300

1400

1500

P TGDA65

A

C

B

D

E F

Fig. 17 Análisis en cajas de las variables seleccionadas a partir del análisis de componentes

principales. Para el significado de los acrónimos ver Tablas 2 o 10. El eje vertical indica el valor de la variable. Los valores atípicos se muestran en amarillo; P: variedades precoces; T: variedades tardías.

Resultados 47

250

300

350

400

450

500

550

600

650

700

750

P TNEm2

J

7,0

7,5

8,0

8,5

9,0

9,5

10,0

P TDTC_65

G

5000

7500

10000

12500

15000

17500

20000

P TNGm2

I

300

350

400

450

500

550

600

P TRdto

H

Fig. 17 (Continuación) Análisis en cajas de las variables seleccionadas a partir del análisis de

componentes principales. Para el significado de los acrónimos ver Tablas 2 o 10. El eje vertical indica el valor de la variable. Los valores atípicos se muestran en amarillo; P: variedades precoces; T: variedades tardías.

3.4 Identificación de variedades

Considerando el rendimiento como la expresión de la adaptación de un genotipo a un determinado ambiente a partir de la combinación de diversos caracteres cuantitativos, se identificaron aquellos genotipos con valores más favorables para las variables que mejor explicaron el rendimiento en las variedades tradicionales precoces y tardías (Tabla 13). Sin tener en cuenta los valores atípicos en estas variables (Figura 17), se observó que entre las precoces Rendin (BGE018215), la variedad tradicional más productiva (Tabla 8), también fue una de las que tuvo menor GDA65 (1093,13 gda) y la segunda con mayor DTC_65 (9,34 ºC). Este valor de DTC_65 sólo fue superado por Amorebieta y Gordejuela (BGE018356), la cual fue la tercera variedad precoz con mayor NGm2 (14499) y una de las diez más productivas de todas las variedades tradicionales del ensayo.

Resultados 48

En el caso de las variedades tardías, Catalán de Luna (BGE013201) fue una de las que tuvo menor GDA92 (1776,63 gda) y la quinta con mayor Rdto (469,76 g/m2). La variedad BGE003236 también obtuvo el mínimo de GDA92 registrado en variedades tardías, siendo la cuarta con mayor NGm2 (12569) y la tercera con mayor Rdto (485,75 g/m2). La tardía con mayor Rdto (492,33 g/m2) fue Cañamaciza (BGE013203) siendo su GDA92 de 1776,63 gda, aunque no fue la que obtuvo mayor NGm2, lo cual correspondió a la variedad Trigo madrileño (BGE030916) con un total de 14279.

Resultados 49

Tabla 13 Resultados de la regresión paso-a-paso usando la variable rendimiento (Rdto) como variable dependiente y las 10 variables seleccionadas como variables independientes para la colección de variedades tradicionales completa, el subconjunto de variedades precoces y el subconjunto de variedades tardías. Ver Tablas 2 o 10 para acrónimos.

Ecuación obtenida Variable R2 parcial R

2 modelo P

Colección completa (n=120) Rdto = 284 + 0,007 NGm2 - 0,10 GDA65 + 24,1 DTC_65 NGm2 0,40 0,40 <0,0001

DTC_65 0,08 0,48 0,0017

GDA65 0,04 0,52 0,0004

Variedades precoces (n=43) Rdto = -36,9 + 0,007 NGm2 + 47,3 DTC_65 NGm2 0,19 0,19 0,0031

DTC_65 0,17 0,36 0,0006

Variedades tardías (n=77) Rdto = 332 + 0,008 NGm2 - 0,25 GDA92 NGm2 0,25 0,25 <0,0001

GDA92 0,09 0,34 0,0028

DISCUSIÓN

Discusión 51

DISCUSIÓN Los estreses térmico e hídrico son los principales factores limitantes de

la producción del trigo en la cuenca mediterránea, sobre todo en las fases finales del desarrollo del cultivo (Loss y Siddique, 1994), por lo que la tolerancia a este tipo de estreses es un objetivo clave en los programas de mejora dirigidos a desarrollar variedades adaptadas a nuestras condiciones.

Disponer de una amplia variabilidad para los caracteres de interés

constituye el punto de partida de cualquier programa de mejora. Por este motivo, conservar y conocer los recursos fitogenéticos disponibles es de gran importancia para garantizar el desarrollo de nuevas variedades que puedan dar respuesta a las necesidades de la humanidad (Allen y Milton, 2006).

Gran parte de las variedades cultivadas actualmente en nuestro país han

sido desarrolladas e introducidas desde CIMMYT (Centro Internacional de Mejora de Maíz y Trigo) u otros países europeos, como Francia e Italia (Gómez y col., 2009), por lo que los recursos fitogenéticos españoles, como posibles fuentes de genes para características relacionadas con la adaptación a nuestro ambiente, están todavía por explorar (Royo y Briceño-Félix, en prensa).

El objetivo de este trabajo fue contribuir al conocimiento de la diversidad

existente en el germoplasma tradicional español de trigo harinero para características relacionadas con la adaptación al ambiente mediterráneo y que puedan ser de utilidad para su aplicación en programas de mejora. Para ello se estudió la variabilidad para características como la fenología, el desarrollo de superficie verde y biomasa a lo largo del ciclo del cultivo, el estado hídrico de la cubierta, el contenido de clorofila de las hojas o la temperatura de la cubierta vegetal en una colección de variedades tradicionales españolas, representativas de la variabilidad disponible en el banco de germoplasma del CRF. Esta caracterización permitió analizar la estructura de la colección y determinar qué caracteres explican mejor la variabilidad observada y el rendimiento bajo las condiciones experimentales del ensayo.

La caracterización de la colección se llevó a cabo en un ensayo de

campo en condiciones de secano durante la campaña 2008/2009. Al tratarse de variedades tradicionales, adaptadas a unas condiciones de cultivo diferentes a las actuales, y con la finalidad de reducir el impacto negativo que las técnicas modernas pudiesen tener sobre su desarrollo y rendimiento, se decidió reducir la densidad de siembra (250 semillas/m2, siendo la dosis de siembra actual de alrededor de 450-600 semillas/m2) y la aplicación de fertilizantes nitrogenados con el fin de evitar problemas de encamado (Lloveras y col., 1990).

Discusión 52

1.- Variabilidad fenotípica observada en la colección de variedades tradicionales La fenología del cultivo, el desarrollo de superficie verde y la

acumulación de biomasa, el estado hídrico de la cubierta vegetal, el contenido en clorofila de las hojas y la temperatura de la cubierta vegetal han sido relacionadas con la adaptación a los estreses abióticos propios del ambiente mediterráneo en diferentes trabajos llevados a cabo en trigo harinero y trigo duro (Araus y col., 2008; Reynolds y col., 2001; Royo y col., 2005).

Los resultados muestran que en el germoplasma tradicional español

existe variabilidad para todos ellos, aunque a diferentes niveles, y ponen en evidencia el potencial de este germoplasma como fuente de alelos para características de interés para la mejora.

1.1 Fenología Para el estudio de la fenología de las variedades que forman la colección

se calculó el tiempo térmico requerido por cada una de ellas para alcanzar los principales estadios de desarrollo de la escala de Zadoks (Zadoks y col., 1974). Se observó variabilidad en la duración de todas las fases estudiadas, con coeficientes de variación que iban desde 3,15% hasta 22,4% (Tabla 3). Hubo mayor variabilidad para el tiempo térmico medio desde la siembra hasta antesis (GDA65) (c.v. del 7,49%), que para la duración del ciclo desde siembra a madurez fisiológica (GDA92) (c.v. del 3,15%) (Tabla 3), lo que indicaría la existencia de diferencias adaptativas entre las variedades que forman la colección. El ajuste de la fecha de antesis es clave para la adaptación al ambiente mediterráneo (Loss y Siddique, 1994). La antesis tardía en ambientes mediterráneos está negativamente relacionada con el rendimiento, ya que en muchos ecosistemas de secano la precipitación va disminuyendo al acercarse la época de floración y cosecha, con lo que el cultivo sufre escasez de agua durante la fase reproductiva y el llenado del grano (Blum, 2009). Alrededor de la antesis tienen lugar la gametogénesis (8-9 días antes de antesis) y la fertilización (1-3 días después de antesis), fases muy sensibles a las altas temperaturas (Foolad, 2005). Adecuar la fenología del cultivo para que estas fases tengan lugar bajo condiciones favorables, así como reducir el riesgo de estrés térmico e hídrico durante el llenado del grano, es clave para la adaptación al ambiente.

A pesar de la variabilidad observada en la colección para la duración del

ciclo desde la siembra hasta antesis, el número de variedades tradicionales más precoces que el testigo Gazul, variedad moderna de primavera, fue bajo (10% del total, Tabla 3). Tal como se ha comentado previamente, el ajuste fenológico es uno de los atributos más importantes en la mejora para ambientes mediterráneos (Araus y col., 2003; Slafer, 2003). Trabajos de diversos autores han demostrado que la mejora ha tendido a reducir la duración del ciclo hasta la antesis (Sadras y Monzon, 2006), puesto que en condiciones mediterráneas permite escapar a la sequía presente hacia final de ciclo (Álvaro y col., 2008a; Araus y col., 2002) y favorece el uso del agua

Discusión 53

absorbida y transpirada tras la antesis (Slafer y col., 2005). El ajuste de la fenología, la sensibilidad al fotoperiodo y la respuesta a la vernalización son criterios de selección indirectos que se han utilizado durante décadas en la mejora (Royo y col., 2005), existiendo una clara diferencia en estos requerimientos entre las variedades tradicionales y las modernas de trigo harinero (Appendino y col., 2003).

Al estudiar la distribución de los valores de GDA65 (Figura 7, A) se

observaron dos grupos diferenciados de variedades: precoces (36%) y tardías (64%). Este agrupamiento pudo ser debido a diferencias en cuanto a los requerimientos de vernalización y fotoperiodo entre ambos grupos, aunque serían necesarios experimentos bajo condiciones controladas para estos dos factores y/o la caracterización genética de la colección mediante marcadores moleculares para confirmar esta hipótesis. 1.2 Análisis del desarrollo de la superficie verde mediante fotografía digital

Para analizar el crecimiento de la colección de variedades se estudió la acumulación de superficie verde mediante fotografías digitales de la cubierta tomadas a lo largo del ciclo del cultivo, a partir de las cuales se calculó el índice de vegetación GGA. Los valores de GGA obtenidos en sucesivos muestreos fueron ajustados a la curva logística asimétrica descrita por Royo y col. (2004), obteniendo un valor medio de pseudo-R2 de 0,98 para la bondad del ajuste. La curva logística asimétrica utilizada fue definida a partir de datos de área foliar y área verde de plantas de trigo duro obtenidos mediante muestreos destructivos. El hecho de que los ajustes obtenidos en este PFC sean comparables a los obtenidos por Royo y col. (2004) indicaría la validez de la fotografía digital como método no destructivo para el estudio del crecimiento, adecuado en los casos en que un gran número de muestras han de ser analizadas y la cantidad de material vegetal disponible es limitada.

La media del valor máximo del índice GGA (YMAX) de la colección fue

próxima a 1. Sin embargo, en ningún caso se observó que este índice se saturara. La saturación del índice de vegetación GGA ocurriría si se alcanzara el valor máximo del índice (1) al estar el suelo totalmente cubierto por la vegetación, antes de alcanzar la biomasa y el área foliar máxima del cultivo. Esta situación es más común con el índice GA, ya que éste considera un rango más amplio de tonalidades en el conteo de píxeles verdes de la fotografía de la cubierta, que con el índice seleccionado finalmente en este trabajo (Casadesús y col., 2007). Valores elevados de YMAX son deseables en ambientes mediterráneos, ya que a mayor verdor, y por tanto, mayor biomasa y cobertura del suelo, cabría esperar que se redujera la pérdida de agua por evaporación (Blum, 2009). En este sentido, obtener valores elevados de área total por debajo de la curva (Atotal) es aún más interesante, ya que indicarían mayor cobertura del suelo a lo largo de los sucesivos estadios de desarrollo del cultivo. Además, la variabilidad para Atotal (c.v. del 8,08%) fue mayor que para YMAX (c.v. del 2,48%) (Tabla 4). La existencia de variabilidad y la observación de valores elevados para YMAX y Atotal indicarían el interés de esta colección de variedades tradicionales como fuente de alelos para estas características, y,

Discusión 54

por tanto, el valor del germoplasma tradicional español como recurso para la mejora.

A pesar de la variabilidad observada para el tiempo térmico hasta YMAX

(XMAX), éste coincidió en la mayoría de los casos con la fase previa al estadio de zurrones hinchados, estadio en que todas las hojas están expandidas y en el que otros autores también hallaron el máximo de área foliar (Aparicio y col, 2000). A partir de XMAX, los valores de GGA fueron decreciendo al ir avanzando la senescencia de las hojas. La característica de la curva con mayor variabilidad (c.v. del 25,3%) fue el área por debajo de la curva de antesis a madurez (ADCAM) (Tabla 4), la cual es una estimación de la duración del área foliar. Se espera que las variedades con una duración del área foliar más prolongada puedan realizar la fotosíntesis durante más tiempo tras antesis, aportando más carbohidratos al llenado del grano, reflejándose en mayores rendimientos (Reynolds y col., 1999). Las variedades modernas Soissons y Gazul, con mayores rendimientos que las variedades tradicionales de la colección, presentaron un ADCAM mayor que la media de dicha colección (Figura 8, F), lo que podría indicar que esta característica está relacionada con la mejora del rendimiento llevada a cabo a lo largo del último siglo.

1.3 Índices de reflectancia espectral De entre todos los índices calculados a partir de los espectros de

reflectancia capturados de las cubiertas de la colección, se escogieron los índices RNDVI y NWI3 ya que éstos fueron los que mejor explicaron la variabilidad observada (Tabla A4). Ambos índices han sido relacionados con características de interés para la adaptación a ambientes limitantes; RNDVI es un índice de vegetación que permite estimar la biomasa verde del cultivo o su índice de área foliar (Aparicio y col, 2000, 2002), mientras que NWI3 permite obtener una estimación del estado hídrico de la cubierta vegetal y presenta una buena correlación con el rendimiento (Prasad y col., 2007a, 2007b).

Los valores medios del índice RNDVI de la colección decrecieron a lo

largo del ciclo. Este resultado está de acuerdo con lo observado en la curva ajustada al índice de vegetación obtenido mediante fotografía digital (GGA). La primera captura de espectros de reflectancia se llevó a cabo en el estadio de zurrones hinchados, estadio en que se obtuvieron los valores más elevados de GGA, por lo que en los sucesivos muestreos la superficie de la cubierta verde había de ser menor, y por tanto también menor RNDVI. Las plantas más jóvenes absorben más radiación fotosintéticamente activa y reflejan más radiación del infrarrojo cercano (Babar y col, 2006a) con lo que los valores del índice RNDVI serán mayores en los estadios más tempranos. Al ir avanzando la senescencia de las hojas, habrá una menor reflectancia en la zona del infrarrojo cercano del espectro, mientras que aumentará en la zona del visible debido a la pérdida de tejido verde que experimenta el cultivo (Babar y col., 2007b).

Sin embargo, el índice NWI3 aumentó a lo largo del ciclo. Esta tendencia

coincide con los resultados hallados en otros estudios (Prasad y col., 2007a,

Discusión 55

2007b) e indicaría que las hojas más jóvenes disponen de mejor estado hídrico. Un mayor contenido hídrico de la hoja, supone una mayor absorción de luz y por tanto una menor reflectancia de la misma (Babar y col., 2006b), por lo que las hojas más jóvenes, con mejor contenido hídrico, presentan un menor valor en el índice NWI3. En condiciones de sequía al final del ciclo del cultivo, la capacidad de mantener el contenido hídrico de las hojas estaría relacionada con la capacidad de transpirar y mantener la asimilación de carbono, indicando una mayor tolerancia al estrés (Reynolds y col., 2001).

Tanto para el índice RNDVI como para el NWI3 el estadio en el que se

observó mayor variabilidad fue el de grano lechoso (RNDVI_75 y NWI3_75) (Tabla 5). Las diferencias observadas entre variedades en los índices de reflectancia en el estadio de grano lechoso pueden ser debidas a diferencias adaptativas entre variedades. Valores elevados de RNDVI y bajos de NWI3 durante el estadio de grano lechoso, indicarían una elevada biomasa verde junto con un buen estado hídrico en este estadio. El contenido hídrico de las hojas, junto con la cantidad de biomasa verde durante el llenado, son determinantes para el peso final del grano (Slafer, 2003), ya que permiten prolongar la asimilación de carbohidratos hacia el mismo (Reynolds y col., 2001). La variabilidad observada para ambos índices, sobre todo durante el llenado del grano, pone en evidencia las diferencias adaptativas entre las variedades tradicionales que forman la colección y su interés como recurso para la mejora para ambientes caracterizados por estreses terminales.

Trabajos realizados por otros autores (Aparicio y col. 2002, 2000)

coinciden en que las medidas de reflectancia tomadas en el estadio de grano lechoso son las que permiten discriminar mejor entre variedades, y por tanto, es el mejor estadio para utilizar la reflectancia espectral como herramienta de selección.

La variedad moderna Gazul mostró un valor inferior de RNDVI en los

cuatro estadios de muestreo que la media de las variedades tradicionales, y en general, obtuvo valores más elevados de NWI3. Esto parece indicar que este testigo presentó una menor biomasa a lo largo del ciclo y un peor estado hídrico que muchas variedades tradicionales. Sin embargo, este resultado también podría ser consecuencia de la escasa cobertura del suelo de esta variedad, ya que la reflectancia en la zona del infrarrojo cercano se puede ver afectada por la del suelo si la cubierta vegetal es poco densa (Babar y col., 2006a), como sería el caso de Gazul (ver Figura 16, Gazul). 1.4 Contenido en clorofila

El contenido en clorofila de las hojas de las variedades tradicionales que

forman la colección se estimó mediante el uso del aparato portátil SPAD. El contenido en clorofila resulta esencial para la fotosíntesis de la cubierta vegetal, la cual está altamente relacionada con el rendimiento final del cultivo (Araus y col., 2002). Algunos autores han señalado una correlación positiva de este valor con el peso de mil granos bajo condiciones de estrés térmico en variedades tradicionales durante la antesis (Hede y col., 1999).

Discusión 56

La variabilidad observada en los valores SPAD fue similar en los estadios de zurrones hinchados (SPAD45) y antesis (SPAD65), con coeficientes de variación menores al 2% en ambos casos (Tabla 6). Estos valores son relativamente bajos en comparación con otras características evaluadas en la colección. El rango de los valores observados fue, también, menor al obtenido en otros estudios del contenido de clorofila mediante SPAD llevados a cabo con variedades modernas de trigo harinero (Barbottin y col., 2008; Fotovat y col., 2007; Le Bail y col., 2005), lo que indicaría la poca variabilidad obtenida para esta característica en esta colección bajo las condiciones de este estudio.

Las variedades modernas Soissons y Gazul presentaron un mayor

contenido en clorofila que todas las variedades tradicionales, mientras que Aragon 03 sería la que tendría menor contenido de toda la colección. Esto podría indicar que a lo largo del tiempo la mejora ha tendido a seleccionar de forma indirecta las variedades con mayor contenido en clorofila, ya que un alto contenido en clorofila en hoja resulta especialmente interesante durante el ciclo para obtener altos rendimientos (Gutiérrez-Rodríguez y col., 2004). 1.5 Temperatura de la cubierta vegetal

Se utilizó un termómetro de infrarrojos para medir la temperatura de la

cubierta de las parcelas y, a partir de la diferencia entre la temperatura del aire y la de la cubierta, se calculó la depresión de la temperatura de cubierta (DTC). Ambas características, temperatura de cubierta y DTC, han sido propuestas como herramientas para asistir la selección debido a su relación con el rendimiento en determinadas condiciones ambientales (Ayeneh y col., 2002). Una menor temperatura de la cubierta o una mayor DTC están relacionadas con la tolerancia al estrés térmico, ya que indicarían un mejor estado hídrico de la planta en situaciones de estrés, también relacionado con otros caracteres de interés para la mejora como son un sistema radicular más eficiente o una mayor tasa fotosintética, entre otros, que afectan al rendimiento final del cultivo (Reynolds y col., 2001).

Se observó mayor variabilidad para la DTC que para la temperatura de

la cubierta, siendo la variabilidad mayor en el estadio de grano lechoso (Tabla 7). Las diferencias observadas para ambas características durante la antesis y el llenado del grano indicarían que existen diferencias entre las variedades de la colección respecto a su capacidad de adaptación al ambiente. Valores elevados de DTC en antesis y durante el llenado del grano son deseables en condiciones de estrés terminal, ya que las cubiertas más frescas indican un mejor estado hídrico, mayor capacidad de asimilación y de llenado del grano y, por tanto, un mayor potencial de rendimiento (Ayeneh y col., 2002). Reynolds y col. (2007) encontraron relación entre la DTC y la extracción de humedad del suelo en un estudio con variedades tradicionales, llegando a la conclusión que esta característica morfofisiológica resulta muy adecuada en la mejora de los mecanismos de adaptación a la sequía. Además, se ha demostrado la utilidad de la DTC como herramienta para la selección de variedades con mayor capacidad de obtención de agua del perfil del suelo (Reynolds y Trethowan,

Discusión 57

2007), por lo que la selección de variedades con una mayor DTC conlleva a escoger aquellas que presentan diversas características fisiológicas y morfológicas de interés para obtener mayores rendimientos.

Además de la variabilidad observada para la temperatura de la cubierta y

la DTC, un número importante de variedades tradicionales presentaron mayor DTC que cualquiera de los testigos en los estadios de antesis y grano lechoso (DTC_65 y DTC_75) (37% y 90% de las variedades tradicionales, respectivamente). Esto pone de manifiesto el valor de esta colección como fuente de alelos de interés en la mejora para ambientes limitantes, con estreses térmicos habituales, demostrando la existencia de una amplia diversidad genética para la tolerancia al calor en el germoplasma tradicional español.

1.6 Componentes del rendimiento, altura y rendimiento El rendimiento (Rdto) de las variedades tradicionales fue desde los 366

g/m2 a los 538 g/m2, aunque ninguna superó el rendimiento de los testigos Soissons y Gazul (656 y 550 g/m2, respectivamente) (Tabla 8). Para explicar la variabilidad del rendimiento se diseccionó en sus componentes.

De los dos componentes que condicionan de forma más directa el

rendimiento, el número de granos por m2 y el peso de mil granos (NGm2 y PMG), fue el primero para el que se observó mayor variabilidad en la colección, aunque el coeficiente de variación para PMG fue del 12,3%. El NGm2 está determinado por el número de plantas por unidad de superficie (NPlm2), el número de espigas por planta (NEP) y el número de granos por espiga (NGE). De los tres, el componente para el que hubo mayor variabilidad en la colección fue NEP. Esto último podría ser debido a la diferencia en cuanto a la tasa de supervivencia de los hijuelos producidos por cada variedad, siendo esto un determinante del número de espigas finales por planta (Loss y Siddique, 1994)

También se estudió el rendimiento como el producto entre la biomasa

(BM) y el índice de cosecha (IC). La variabilidad observada para ambas características fue menor que la de los componentes del rendimiento. El coeficiente de variación de BM (3,62%) fue mucho menor que el del índice de vegetación RNDVI en grano lechoso (13,4%). Esta diferencia es debida a que el índice RNDVI tiene en cuenta la superficie verde de la cubierta en el momento del muestreo y no el total de la biomasa que puede estar ya en madurez.

Ninguna variedad tradicional superó en IC a los testigos modernos.

Diversos trabajos llevados a cabo en trigo harinero y trigo duro han demostrado la relación entre el IC y la ganancia genética del rendimiento en diferentes ambientes (Acreche y col, 2008; Royo y col., 2007; Shearman y col., 2005, Brancourt-Hulmel, 2003).

La altura media de las plantas de la colección (Alt) fue mayor a la

obtenida por los testigos modernos. Una de las principales causas del éxito de la mejora en el siglo pasado fue la introducción, por parte de CIMMYT, de

Discusión 58

genes de enanismo que confieren insensibilidad a las giberelinas como el gen Rht-B1 de la variedad Norin 10, y presentes en la mayoría de las variedades actuales (Allen y Milton, 2006; Gale et al., 1985). La reducción de la estatura de las plantas ha favorecido la mecanización y ha reducido el riesgo de encamado. Además, la reducción del tallo ha favorecido a que parte de los asimilados que hubiesen sido destinados a éste, se inviertan en aumentar la producción de granos por unidad de superficie (Araus y col., 2008). Sin embargo, en la colección hubo variedades tradicionales de menor altura que los testigos. Estas variedades podrían ser portadoras de genes enanismo alternativos y que no confieran insensibilidad a las giberelinas. Este tipo de genes son interesantes para favorecer el uso y la eficiencia en el uso del agua de los trigos, ya que se ha demostrado que los genes de enanismo de insensibilidad a las giberelinas reducen el vigor inicial y la expansión radicular (Richards y col., 2010).

La densidad de la espiga (DE) presentó una gran variabilidad (c.v. del

16,5%). Los valores más altos de DE fueron obtenidos por variedades sin aristas o con aristas muy cortas (24% del total de variedades de la colección). Sin embargo, la mayoría de variedades presentaron un fenotipo de espiga laxa. La variabilidad morfológica de los trigos tradicionales españoles se recoge en la caracterización de los múltiples agrotipos descritos por Enrique Sánchez-Monge hace más de 50 años, que presentan unas características morfológicas concretas (Ruiz y col., 2002a). Algunos de los descriptores empleados por Enrique Sánchez-Monge, fueron utilizados para caracterizar el germoplasma del CRF y seleccionar las variedades que forman esta colección, por lo que era de esperar encontrar variabilidad para esta característica.

Del conjunto de características estudiadas, las variedades modernas Soissons y Gazul presentaron valores inferiores a la media de la colección de variedades tradicionales en GDA65, YMAX, Atotal, RNDVI_75, temperatura de cubierta en zurrones hinchados y grano lechoso (TC_45 y TC_75), DTC_75, PMG, PE y Alt. En cambio, para XMAX, ADCAM, SPAD45, SPAD65, Rdto, NGm2, NGE, NEP, EF e IC, Soissons y Gazul obtuvieron valores superiores a la media de la colección de variedades tradicionales. Además, cabría destacar que los valores de estas dos variedades fueron superiores al valor máximo de la colección en SPAD45, SPAD65, IC y Rdto. Este resultado pone de manifiesto que la mejora ha tendido a seleccionar variedades con una menor duración del ciclo hasta antesis, mejor mantenimiento de la cubierta verde tras antesis, mayor contenido en clorofila, mayor capacidad para mantener la cubierta fresca, menor altura y con valores más favorables en los componentes del rendimiento, lo cual ha contribuido a que éste sea mayor respecto al de las variedades tradicionales cultivadas hace años en España.

Discusión 59

2.- Agrupación de las variedades y características de los grupos El análisis de componentes principales (ACP) llevado a cabo con las 42

variables evaluadas permitió dilucidar la relación existente entre ellas (Figura 13, A). Los índices de vegetación RNDVI tomados en diferentes estadios estuvieron muy correlacionados entre ellos y con Atotal. Los índices de reflectancia NWI3 en preantesis (NWI3_PRE), postantesis (NWI3_POST) y NWI3_75 estuvieron correlacionados entre ellos, así como también lo estuvieron los valores de la temperatura de cubierta tomada en diferentes estadios, indicando que sería posible explicar gran parte de la variabilidad habiendo realizado el muestreo en una sola fecha. Los componentes del rendimiento número de espigas por m2 (NEm2), NEP, el porcentaje de espigas fértiles (EF) y NGm2 presentaron una elevada correlación con Rdto, que a su vez estuvo fuerte y negativamente correlacionado con la duración del ciclo hasta antesis. La importancia de la reducción de la duración del ciclo hasta la antesis para la adaptación al ambiente mediterráneo ya ha sido discutida con anterioridad.

Con la finalidad de reducir la redundancia de las características

fuertemente correlacionadas en el ACP, se seleccionaron aquellas que mejor explicaban la variabilidad de la colección. Al pasar de 42 variables a 10, la variabilidad explicada por los dos primeros ejes del ACP pasó del 37% al 67% (Figuras 13 y 14).

Las variables seleccionadas continuaban dando información sobre la

fenología, la acumulación de biomasa y superficie verde, la duración del área foliar y el estado hídrico de la cubierta vegetal, poniendo de manifiesto que el número de características a estudiar en futuros trabajos podría ser reducido, disminuyendo así el coste y el tiempo requerido para la correcta caracterización de la colección de variedades, aunque harían falta más ensayos para confirmar esta hipótesis.

Las características evaluadas no permitieron agrupar las variedades de

acuerdo a su zona agroecológica (ZAE) de origen (Figura A2). Estas zonas agroecológicas fueron definidas en base al rendimiento anual por provincia durante los últimos 50 años y fueron utilizadas para seleccionar las variedades tradicionales del CRF que forman esta colección de acuerdo a sus datos de pasaporte.

La falta de agrupamiento de acuerdo al origen geográfico podría ser

explicada por el intercambio de germoplasma entre agricultores de distintas zonas, de manera que muchas de las variedades podrían haber sido recolectadas por los miembros del CRF en zonas distintas a sus provincias de origen. Además, es necesario considerar la gran variabilidad ambiental que existe dentro de muchas de las provincias españolas debida a su orografía y que afectaría el comportamiento de las variedades. Esto explicaría por qué algunas variedades, clasificadas dentro de la misma ZAE según sus datos de pasaporte, obtuvieran valores desiguales para las características estudiadas, dando lugar a la gran variabilidad observada en el ACP.

Discusión 60

El ACP a partir de las características morfofisiológicas evaluadas tampoco permitió agrupar las variedades tradicionales de acuerdo a la clasificación morfológica llevada a cabo para seleccionarlas. Es decir, variedades con descriptores agronómicos y morfológicos parecidos no mostraron un comportamiento similar respecto a las variables estudiadas. La razón de este resultado podría ser el uso de pocos descriptores para hacer la clasificación y selección de las variedades, o que algunos de los descriptores utilizados no tuvieran una relación clara con la adaptación al ambiente mediterráneo, algo que sí ocurre en el caso de la presencia de ceras (al reducir la evaporación) o la pubescencia de las espigas (protege del exceso de radiación solar en condiciones de estrés) que no fueron evaluadas (Reynolds y col., 2001).

Tanto el ACP realizado con el total de las variables estudiadas (n=42),

como el llevado a cabo con las 10 variables seleccionadas, separó las variedades de la colección de acuerdo a su precocidad. Las variedades precoces mostraron mayor Rdto, mayores valores para los componentes del rendimiento NGm2 y NEm2, mayor DTC_65 y mayor ADCAM que las variedades tardías. El ajuste fenológico es clave para la adaptación ya que en ambientes caracterizados por estreses terminales, como los secanos de parte de nuestro país, el adelanto de la fecha de antesis permitiría que el llenado del grano tuviera lugar bajo condiciones menos limitantes, y por tanto, conseguir mayores rendimientos (Dias y col., 2009).

La precocidad de estas variedades también puede haber influido en

otras de sus características. Por ejemplo, el estado hídrico de la planta en antesis se beneficiaría de unas condiciones menos estresantes, y por tanto, la depresión de la temperatura de la cubierta sería mayor. Además, el área foliar podría mantenerse verde durante más tiempo de suceder el llenado del grano bajo condiciones menos estresantes. Ambas características podrían explicar los mayores rendimientos en estas variedades. Sin embargo, el hecho de que dentro de las variedades precoces exista variabilidad tanto para la depresión de la temperatura de la cubierta como para la duración del área foliar indicaría que éstas no dependen tan sólo de la duración del ciclo y que pueden ser caracteres a seleccionar en un programa de mejora.

Los episodios de sequía que se pueden dar durante la floración y los

primeros estadios de desarrollo del grano pueden reducir el rendimiento potencial a causa del fallo reproductivo (ej. el aborto de flores), lo cual es más posible que ocurra en el caso de las variedades tardías ya que llegan más tarde a antesis que las precoces (Tuberosa y col., 2007). Además, las altas temperaturas durante la fase de llenado del grano pudieron perjudicar la obtención de altos rendimientos en las tardías al reducir la duración de esta fase (Rharrabati y col., 2001), dificultando que éstas pudieran obtener un peso del grano mayor.

La duración del ciclo, tanto para GDA65 como para GDA92, fue mayor

en las variedades tardías (Tabla 12). El índice RNDVI_75 fue también mayor en estas variedades, ya que al ser más tardías contaron con mayor superficie de la cubierta verde en el momento en que se llevó a cabo la captura de los

Discusión 61

espectros de reflectancia. También Atotal fue mayor en estas variedades, como lo fue YMAX. Al tener un ciclo más largo estas variedades podrían acumular mayor superficie verde hasta alcanzar el máximo en el estadio de zurrones hinchados, algo que se ha observado en trigo duro (Aparicio y col., 2000).

3.- Determinantes del rendimiento en las variedades tradicionales

A pesar de la importancia del ajuste fenológico como determinante del rendimiento en regiones donde la sequía ocurre frecuentemente durante el llenado del grano, los dos grupos se diferenciaron en otras características de interés para la adaptación al ambiente mediterráneo como: la acumulación de superficie verde a lo largo del ciclo, la superficie verde tras antesis, la biomasa y estado hídrico en grano lechoso, la depresión de la temperatura de cubierta en antesis y en algunos componentes del rendimiento. La variabilidad observada para el rendimiento, dentro de cada uno de los grupos, sería debida a la variabilidad existente en los caracteres morfofisiológicos medidos además de las diferencias en la precocidad.

Con el objetivo de identificar aquellas características más relacionadas

con el rendimiento de las variedades tradicionales precoces y tardías, se llevó a cabo una regresión lineal paso-a-paso considerando todas las variedades de la colección conjuntamente y para las variedades precoces y tardías por separado (Tabla 13).

Las características que explicaron el rendimiento del conjunto total de

variedades fueron el NGm2, que también entró en los modelos de las variedades precoces y tardías, la DTC_65 y GDA65 que explicó tan sólo un 4% del rendimiento. El Rdto en las variedades precoces y tardías fue explicado, junto con el NGm2 por la DTC_65 y GDA92, respectivamente.

El NGm2, la variable que mejor explicó el rendimiento en los tres modelos, es uno de los principales determinantes del rendimiento en condiciones de sequía (García del Moral y col., 2003). El NGm2 se define a lo largo del ciclo del cultivo, desde la nacencia hasta el aborto floral, alrededor de la antesis. Sin embargo, existen diversos trabajos que concluyen que la capacidad del sumidero, es decir, el NGE, es un factor limitante para el rendimiento de la variedades actuales (Cartelle y col., 2006).

La DTC_65 estuvo positivamente relacionada con el Rdto del conjunto del total de variedades y en el de las variedades precoces. Esta relación positiva podría indicar que las variedades tradicionales dependen, en mayor grado que las modernas, de la capacidad de realizar la fotosíntesis durante y tras la antesis para garantizar su rendimiento. Estudios llevados a cabo en trigo duro han demostrado que las variedades modernas tienen mayor capacidad para removilizar asimilados desde tallos y hojas hasta el grano que las tradicionales (Álvaro y col., 2008a), que dependerían en mayor grado de su capacidad fotosintética para garantizar el llenado.

Discusión 62

La relación negativa entre el Rdto y GDA92 en las variedades tardías vendría explicada por el argumento expuesto con anterioridad. Según éste, la mayor GDA92 provocaría que el llenado del grano se llevara a cabo más tarde, por lo que estaría expuesto a condiciones ambientales más limitantes respecto a la disponibilidad hídrica y la temperatura, reduciendo por tanto el peso final del mismo.

4.- Identificación de variedades con posibles usos en mejora El trabajo realizado permitió identificar algunas variedades tradicionales con valores superiores para aquellas características de interés para la adaptación al ambiente y con mayor efecto sobre el rendimiento. Entre estas características cabría destacar la variabil idad en la producción de biomasa y superficie verde, o en la DTC_65. A pesar de que DTC_65 está relacionada positivamente con el rendimiento, no fue superior en las variedades modernas , siendo la colección de variedades una buena fuente para esta característica. Además, los resultados obtenidos hacen pensar que la colección puede ser una fuente de genes de enanismo alternativos, que no confieran insensibil idad a las giberelinas y que, por tanto, no tengan un efecto negativo sobre el vigor inicial y el desarrollo radicular (Richards y col., 2010). Las variedades identificadas, así como otras con valores superiores para las características estudiadas, podrían ser de interés para futuros estudios sobre la adaptación al ambiente mediterráneo. Éstas también podrían ser util izadas en programas de mejora con el fin de introducir estas características favorables en variedades modernas mediante programas de retrocruzamiento, que permitieran

fi jar los caracteres deseables evitando la introducción de otros que resultasen desfavorables (Allen y Milton, 2006). Además de las características estudiadas, la colección de variedades tradicionales puede ser una fuente de genes para otras características de interés para los programas de mejora, como la resistencia a enfermedades y plagas, la resis tencia a otros tipos de estreses abióticos como la salinidad o las heladas o la calidad industrial y del producto final, así como de otras características de interés nutricional y/o organoléptico.

Finalmente, queda destacar que este ha sido un trabajo previo, ya que para dar una respuesta concluyente a los objetivos planteados sería necesario repetir el ensayo en otras localidades y a lo largo de diferentes años. Sin embargo, además de proporcionar unos resultados previos que animan a confirmar la existencia de variabilidad para características relacionadas con la adaptación al ambiente mediterráneo, este trabajo ha permitido validar las herramientas fisiológicas utilizadas para la caracterización fenotípica de la colección. Muchas de estas herramientas no habían sido utilizadas, hasta la

Discusión 63

fecha, en germoplasma tradicional y se desconocía si permitirían caracterizar la variabilidad en este tipo de variedades.

CONCLUSIONES

Conclusiones 65

CONCLUSIONES

Las conclusiones que se derivan de la realización de este PFC son las siguientes:

1. La variabilidad fenotípica existente en la colección de germoplasma tradicional español para características relacionadas con la adaptación al ambiente mediterráneo, sugiere su interés como fuente de alelos para la mejora de este cereal.

2. La colección de variedades no se estructuró siguiendo un patrón geográfico ni morfológico. Sin embargo se distinguieron dos grupos fenológicos formados por variedades precoces (1151±42,4 GDA siembra- antesis) y tardías (1328±42,1 GDA siembra-antesis).

3. Las variedades precoces rindieron un 10% más, su superficie fotosintética tras la antesis fue un 37% superior y su dosel foliar mantuvo una temperatura inferior en un 2% a la de las variedades tardías. Estas, por el contrario, acumularon más biomasa (17%) y superficie fotosintética a lo largo del ciclo (10%) que las precoces.

4. Las variables que mejor explicaron la variabilidad de la colección fueron la duración del ciclo hasta antesis y madurez, la cantidad y duración de la superficie fotosintética, los índices de reflectancia espectral RNDVI y NWI3 medidos en estadio de grano lechoso, la depresión de la temperatura de la cubierta en antesis, el rendimiento y sus componentes número de granos y espigas por unidad de superficie.

5. El rendimiento de las variedades precoces estuvo relacionado positivamente con el número de granos por unidad de superficie y la depresión de la temperatura de la cubierta en antesis. En las variedades tardías el número de granos por unidad de superficie ejerció un efecto positivo sobre el rendimiento, mientras que la duración del ciclo hasta madurez estuvo negativamente asociado al mismo.

6. Las herramientas fisiológicas utilizadas han resultado adecuadas para cuantificar la variabilidad existente en la colección para las variables estudiadas, lo que ha permitido confirmar su utilidad para la caracterización de este tipo de material vegetal en las condiciones del ensayo.

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ANEJO

Anejo 77

Tabla A1 Rendimiento (Rdto) de cada zona agroecológica (ZAE) y número de variedades en la colección de variedades inicial (n=196) y en la colección de trabajo (n=120). La ZAE 8 incluye las provincias con superficie de cultivo de trigo < 5000 ha.

ZAE Rdto (t/ha) Col. Inicial Col. Trabajo

1 3,64 6 6

2 2,84 22 16

3 1,45 51 30

4 1,13 11 8

5 1,99 30 24

6 1,91 29 19

7 2,41 6 6

8 1,85 41 11

Anejo 78

Tabla A2 Número de entradas de cada grupo de caracterización morfológica perteneciente a cada una de las zonas agroecológicas (ZAE) de la colección de trabajo (n=120). La clasificación de las ZAE se realizó mediante análisis de agrupamiento usando los datos de rendimiento medio (Rdto) de cada provincia de España durante el periodo 1959-2006. Se indica el porcentaje de superficie media de cada ZAE del total de 2122 ha de superficie total media durante el periodo 1959-2006.

Grupo

Sup. (%) 1 2 3 4 5 6 7 8 9a 9b 10

ZAE

1 5,51 2

2

1

1

2 14,9 3

2 1 2 1 1 1 4

1

3 22,1 9 2 4 3

1 1 5 3 2

4 1,75 1

2 1

1 1 2 5 26,3 6 1 4 2 2

1 1 4 1 2

6 16,3 1 1 2 2 3 1 1

4 1 3

7 12,4 3

2

1

8 0,75 1 1 1 2 1 1 2 1 1

Anejo 79

GNDVI_45

SR_PRE

SR_POST

SR_75

NDVI_45

NDVI_PRE

NDVI_POST

NDVI_75

RNDVI_45

RNDVI_PRE

RNDVI_POST

RNDVI_75

GNDVI_PRE

GNDVI_POSTGNDVI_75

WI_45

WI_PRE

WI_POST

WI_75

NWI1_45

NWI1_PRE

NWI1_POST

NWI1_75

NWI2_45

NWI2_PRE

NWI2_POST

NWI2_75

NWI3_45

NWI3_PRE

NWI3_POST

NWI3_75

NWI4_45

NWI4_PRE

NWI4_POST

NWI4_75

SR_45

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

-0,5 -0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5

PR

IN 3

(12 %

)

PRIN 1 (48 %)

B

GNDVI_45

SR_PRE

SR_POST

SR_75

NDVI_45

NDVI_PRE

NDVI_POST

NDVI_75

RNDVI_45

RNDVI_PRE

RNDVI_POST

RNDVI_75

GNDVI_PRE

GNDVI_POST

GNDVI_75

WI_45

WI_PRE

WI_POST

WI_75

NWI1_45

NWI1_PRE

NWI1_POST

NWI1_75

NWI2_45

NWI2_PRE

NWI2_POST

NWI2_75

NWI3_45

NWI3_PRE

NWI3_POST

NWI3_75

NWI4_45

NWI4_PRE

NWI4_POST

NWI4_75

SR_45

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

-0,5 -0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5

PR

IN2 (

20 %

)

PRIN 1 (48 %)

A

Fig. A1 Análisis de componentes principales para los índices de reflectancia calculados a partir

de los espectros de las cubiertas vegetales de la colección de variedades tradicionales en diferentes estadios. A: autovectores en el primer y segundo eje; B: autovectores en el primer y el tercer eje.

Anejo 80

Tabla A3 Coeficientes de correlación, rik, entre los índices de reflectancia y los tres primeros ejes del análisis de componentes principales. La columna de la derecha muestra la media ponderada de los rik al cuadrado utilizando el porcentaje de la variabilidad explicada por cada eje, Rk

2. Los rik significativos (p<0,05) se indican en

negrita.

PRIN1 PRIN2 PRIN3

R2

k 48,11 20,12 11,78

Variable rik rik rik

SR_45 -0,34 -0,21 0,83 14,6

SR_PRE -0,78 0,27 0,30 31,9

SR_POST -0,75 0,33 -0,04 29,1

SR_75 -0,73 0,37 0,12 28,4

NDVI_45 -0,38 -0,12 0,86 15,9

NDVI_PRE -0,74 0,28 0,42 29,8

NDVI_POST -0,82 0,26 0,11 33,6

NDVI_75 -0,79 0,40 0,12 33,3

RNDVI_45 -0,41 -0,10 0,85 16,8

RNDVI_PRE -0,75 0,27 0,39 30,2

RNDVI_POST -0,83 0,22 0,05 34,4

RNDVI_75 -0,81 0,38 0,07 34,5

GNDVI_45 -0,03 -0,53 0,65 10,6

GNDVI_PRE -0,77 -0,04 0,39 30,1

GNDVI_POST -0,81 0,25 0,14 32,9

GNDVI_75 -0,69 0,36 0,20 26,3

WI_45 -0,14 0,94 -0,09 19,0

WI_PRE 0,72 0,46 0,03 29,5

WI_POST 0,84 0,27 0,31 36,7

WI_75 0,85 0,04 0,24 35,9

NWI1_45 -0,14 0,94 -0,09 19,0

NWI1_PRE 0,72 0,46 0,03 29,3

NWI1_POST 0,84 0,26 0,33 36,9

NWI1_75 0,85 0,04 0,24 35,9

NWI2_45 -0,04 0,95 -0,11 18,4

NWI2_PRE 0,79 0,39 0,11 32,9

NWI2_POST 0,78 0,27 0,40 32,4

NWI2_75 0,79 0,08 0,31 31,4

NWI3_45 -0,16 0,94 -0,09 19,1

NWI3_PRE 0,68 0,48 0,00 26,8

NWI3_POST 0,86 0,25 0,29 38,0

NWI3_75 0,86 0,02 0,22 36,6

NWI4_45 -0,09 0,95 -0,10 18,5

NWI4_PRE 0,76 0,44 0,07 31,5

NWI4_POST 0,81 0,27 0,36 34,9

NWI4_75 0,83 0,06 0,28 34,2

3

1

22

k

kik Rr

Anejo 81

Tabla A4 Autovectores de los 3 primeros ejes del análisis de componentes principales llevado a cabo a partir de las 42 variables evaluadas en la colección.

Autovectores

PRIN1 PRIN2 PRIN3

GDA65 0,27 -0,07 0,04

GDA92 0,26 0,06 0,03

GDA0_31 0,19 -0,05 -0,21

GDA31_45 0,20 -0,04 0,12

GDA45_55 0,08 0,04 0,03

GDA55_65 0,01 -0,09 0,17

GDA65_75 -0,20 0,13 -0,07

GDA75_92 0,10 0,05 0,06

XMAX 0,11 0,20 -0,12

YMAX 0,18 -0,05 -0,01

XINF -0,06 -0,10 0,00

MAXPEND -0,16 -0,17 0,00

Atotal 0,23 0,17 -0,08

ADCAM -0,13 0,27 -0,09

RNDVI_45 0,14 0,06 -0,07

RNDVI_PRE 0,21 0,19 -0,09

RNDVI_POST 0,19 0,26 -0,08

RNDVI_75 0,24 0,16 -0,02

NWI3_45 0,17 -0,07 -0,08

NWI3_PRE -0,05 -0,24 0,10

NWI3_POST -0,09 -0,33 0,10

NWI3_75 -0,15 -0,26 0,03

SPAD45 -0,14 -0,01 -0,03

SPAD65 -0,08 -0,01 -0,04

TC_45 0,10 -0,18 -0,05

TC_65 0,05 -0,16 -0,36

TC_75 -0,02 -0,17 -0,14

DTC_65 -0,05 0,16 0,36

DTC_75 0,02 0,17 0,14

Rdto -0,23 0,17 0,16

PMG 0,16 0,02 0,29

NGm2 -0,24 0,15 -0,18

NGE -0,18 0,05 -0,10

NEm2 -0,19 0,18 -0,19

NEP -0,17 0,17 -0,04

NPlm2 0,03 -0,01 -0,22

EF -0,20 0,14 -0,08

BM -0,08 0,23 -0,17

IC -0,17 0,03 0,27

PE -0,01 0,13 0,32

Alt 0,03 0,25 0,20

DE 0,06 -0,01 0,17

Anejo 82

Tabla A5 Autovectores de los 3 primeros ejes del análisis de

componentes principales utilizando las 10 variables que mejor explicaron la variabilidad en la colección de variedades tradicionales.

Autovectores

PRIN1 PRIN2 PRIN3

GDA65 -0,41 -0,10 -0,08

GDA92 -0,38 0,14 -0,02

Atotal -0,30 0,35 -0,04

ADCAM 0,24 0,45 0,06

RNDVI_75 -0,36 0,37 -0,08

NWI3_75 0,22 -0,52 0,14

DTC_65 0,09 0,30 0,80

NEm2 0,30 0,27 -0,46

NGm2 0,37 0,20 -0,31

Rdto 0,34 0,22 0,16

Anejo 83

-10

-8

-6

-4

-2

0

2

4

6

8

10

-10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10

PR

IN 2

(13 %

)

PRIN 1 (24 %)

1 2 3 4 5 6 7 8A

-8

-6

-4

-2

0

2

4

6

8

-10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10

PR

IN 2

(13 %

)

PRIN 1 (24 %)

1 2

3 4

5 6

7 8

9a 9b

10

B

Fig. A2 Autovalores de las variedades tradicionales en el primer y segundo eje del análisis de

componentes principales llevado a cabo con las 42 variables evaluadas, y etiquetadas en base (A) a la zona agroecológica de procedencia; y (B) en base al grupo que fueron asignadas por su caracterización morfológica (B).

Anejo 84

Fig. A3 Muestra de la variabilidad fenotípica en espigas de algunas de las variedades tradicionales del ensayo y

los testigos Aragon 03, Soissons y Gazul.

Gazul Aragon 03 Soissons

Documents

Estudio de la variabilidad fenotípica para características