Variabilidad fenotípica y

molecular de poblaciones

paraguayas de maíz

ORLANDO JAVIER NOLDIN ALMIRÓN TESIS DOCTORAL, 2016

DEPARTAMENTO DE INGENIERÍA DE LOS

RECURSOS NATURALES Y MEDIO AMBIENTE

Variabilidad fenotípica y molecular

de poblaciones paraguayas de

maíz

Memoria que presenta el Ingeniero Agrónomo

ORLANDO JAVIER NOLDIN ALMIRÓN

Para optar al

GRADO DE DOCTOR

PONTEVEDRA-ESPAÑA

SETIEMBRE - 2015

Pedro Revilla Temiño y Bernardo Ordás López, Investigadores del Consejo

Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) en la Misión Biológica de Galicia

Certifican:

Que, bajo su inmediata dirección, el Ingeniero Agrónomo Orlando Javier Noldín

Almirón ha realizado, en la Misión Biológica de Galicia (CSIC), el trabajo de

investigación titulado “Variabilidad fenotípica y molecular de poblaciones

paraguayas de maíz”, que presenta para optar al grado de Doctor por la

Universidad de Vigo.

Considerando que constituye un trabajo de Tesis Doctoral, autorizan su

presentación en la Universidad de Vigo

Para que así conste, expiden el presente certificado, a 14 de septiembre de dos mil

quince

Dedicatorias

A mi esposa Fátima,

a mis hijos Nicolás, Fiorella, Mateo

y la beba que ahora Dios nos envía.

Agradecimientos

Existen muchos motivos por lo que estoy eternamente agradecido, sobre

todo a aquellos que ayudaron de las más diferentes formas, para llegar a final de

esta Tesis.

Primeramente agradezco a Dios Todopoderoso y la Virgen María por

haberme protegido en la vida diaria, y también a mi familia, y así pueda continuar

mis estudios, y culminar esta etapa de mi vida.

Mi eterna gratitud al Dr. Pedro Revilla, primeramente por aceptar ser mi

orientador, ya que el trabajo estaba en proceso cuando él accedió, y también, por su

constante apoyo y por haberme forzado, con mucha amabilidad y paciencia, a

encontrar el tiempo que yo no disponía, para finalizar esta tesis.

Mi reconocimiento al Dr. Bernardo Ordáz, por haberme guiado

incansablemente en la elaboración de mi Tesis como coorientador.

Agradezco al Dr. Amando Ordáz, por haberme acompañado como

orientador en la primera etapa de mi trabajo.

A la Misión Biológica de Galicia, por haberme acogido y aceptar que pueda

hacer mi trabajo en el laboratorio de Biología Molecular, y por el ambiente de

trabajo estimulante; como así también a mis compañeros de trabajo Cinta María

Román Becaría, Raquel Díaz Velasco, Rosa Ana Malvar y Ana Butrón que me han

apoyado y aconsejado en los trabajos de laboratorio.

Al INIA de España, por ofrecerme la beca que hizo posible mi estudio en este

hermoso país.

A la Ing.Agr.M.Sc. Verónica Machado, por haberme iniciado en el estudio de

mejoramiento de plantas, y brindarme siempre esos buenos consejos que solo una

maestra puede dar.

Al CIMMYT y al Dr. Suketoshi Taba, por proveerme de las semillas de maíz

que fueron utilizados en este trabajo.

Al IPTA, por el apoyo a todas mis actividades profesionales.

A mi equipo de trabajo Juan Morel, Rodolfo Schopfer, Mario Díaz, Victorio

Báez, y los que estuvieron en cierto momento trabajando con nosotros en los

trabajos de campo como Diego Cano, Ebreliano González, Luis López, Valerio

Espínola, Alberto Castillo y Rubén Viera.

A mi madre y padre, por haberme inculcado en valores, y sus entregas

incondicionales a la familia.

Finalmente, agradezco infinitamente a mi amada esposa, por acompañarme y

animarme en esos momentos en que pensaba que no podía continuar con mis

estudios, y por hacerse cargo en todo momento con mucho sacrificio y paciencia de

los hijos, y sobre todo cuando estaba estudiando por el exterior.

Índice

Contenido Pág.

1. Introducción 1

1.1. Importancia del maíz en Paraguay 1

1.2. Descripción geográfica y clima del Paraguay 2

1.3. El maíz en la cultura étnica del Paraguay 2

1.4. El maíz como recurso fitogenético del Paraguay 4

1.5. Conservación de maíz nativo del Paraguay 5

1.6. Características de las razas nativas de maíz en Paraguay 7

1.7. Estadística de producción de la raza de maíz Avati Morotî en 11

Paraguay

1.8. Marcadores moleculares Microsatélites (SSR) 12

1.9. Análisis multivariante en el estudio de las poblaciones 13

1.10. Cruzas dialélicas de accesiones 15

1.11. Mejoramiento genético en Avati Morotî 17

1.12. Objetivos 18

2. Material y métodos 20

2.1. Materiales genéticos 20

2.2. Regeneración de accesiones 22

2.3. Ubicación de los ensayos 22

2.4. Análisis molecular 23

2.4.1. Análisis con marcadores moleculares 23

2.4.2. Microsatélites (SSR) 24

2.4.3. Análisis estadístico de los marcadores moleculares 25

Índice

Contenido Pág.

2.5. Estudio morfológico 26

2.5.1. Dialelos de accesiones 26

2.6. Manejo del ensayo 30

2.6.1. Temporada 2009 30

2.6.2. Temporada 2010 30

2.7. Variables analizadas 31

2.8. Análisis estadístico de los ensayos a campo 33

2.8.1. Análisis de ensayos por localidad y combinado 33

2.8.2. Análisis de cruzas dialélicas 33

2.8.3. Estimación de parámetros genéticos 33

3. Resultados 38

3.1. Dialelo de las accesiones de Avati Morotî 38

3.2. Medias de los tratamientos 39

3.3. Parámetros genéticos 43

3.4. Número de alelos y heterocigosis 49

3.5. Distancia genética 50

4. Discusión 62

4.1. Dialelo de poblaciones 62

4.2. Media de los tratamientos 66

4.3. Parámetros genéticos 67

4.4. Número de alelos y heterocigosis 72

4.5. Consideraciones finales 76

5. Conclusiones 80

Índice

Contenido Pág.

6. Referencias bibliográficas 82

7. Anexo 92

Resumen

El maíz es un cultivo de suma trascendencia social en la finca de los productores

paraguayos. En cuanto al recurso fitogenéticos de este cultivo, existen 10 razas clasificadas

en Paraguay, cubriendo alrededor del 48 % de la superficie de maíz del país sembraba con

materiales locales o nativos, donde el Avati Morotî es la más difundida, encontrándose en

prácticamente todas las fincas de los pequeños productores, porque es utilizada

preferentemente en la alimentación humana. El uso de marcadores genéticos o de otra

metodología podría identificar nuevos genes a ser usados en mejoramiento, como así

también es utilizar para revelar diferencias existentes entre las accesiones, posibilitando el

manejo más eficiente de los bancos de germoplasma. Los microsatélites han sido

frecuentemente aplicados para el estudio de la diversidad genética en líneas mejoradas y

poblaciones de maíz. Los grupos y patrones heteróticos pueden ser identificados usando las

cruzas dialélicas. Los objetivos principales que se pretenden conseguir en este trabajo

fueron el evaluar la diversidad genética de la raza de maíz Avatí Morotî y la relación entre

accesiones de esta raza, mediante análisis multivariante de microsatélites (SSR), y el

determinar las relaciones heteróticas entre poblaciones de maíz representativas de la raza

Avati Morotî de Paraguay. Las accesiones de Avati Morotî que fueron estudiadas

provienen de la Colección Núcleo 20 % de esta raza de Sudamérica elaborada por el

CIMMYT, de la cual forma parte 20 accesiones paraguayas. Los ensayos fueron ubicados en

Capitán Miranda, Natalicio Talavera y Choré, sembradas en las temporadas 2009/10 y

2010/11. El trabajo de laboratorio para el análisis con marcadores moleculares se desarrolló

en la Misión Biológica de Galicia (CSIC). Para el análisis genético fueron seleccionadas al

azar 40 semillas de cada una de las accesiones, y para el análisis genético fueron

seleccionados 30 pares de cebadores de microsatélites distribuidos en todos los

cromosomas del maíz. Para las cruzas dialélicas, las 20 accesiones fueron divididos en tres

grupos. Para el estudio de variabilidad genética se utilizó el método de Nei, para distancia

genética se utilizó el método de Nei y Li , y para la cruza dialélica el método de Gardner y

Eberthart. Las conclusiones del trabajo fueron: a) el maíz paraguayo de la raza Avati Morotî

posee una gran variabilidad genética, mayor incluso que algunas razas mexicanas; b) no se

observan grandes divergencias genéticas entre poblaciones; c) según estos resultados,

existirían tres grupos heteróticos entre las poblaciones de maíz Avati Morotî que son: norte,

centro y sur; d) se pueden formar un grupo de selección reciproca recurrente para la zona

norte entre PAZM 2035, PAZM 2040 y PAZM 14084, el PAZM 4022 para la zona centro, y

PAZM 7097 y PAZM 9044 para la zona sur; e) es posible la formación de patrones

heteróticos entre la PARA 119 x PAZM 2035, PARA 119 x PAZM 2087, PARA 117 x PAZM

2087, PARA 117 x PAZM 7097; y f) las accesiones colectadas en los años 1950’ podrían

formar parte como germoplasma en programas de mejoramiento en el desarrollo de

híbridos, no así en grupos de selección reciproca recurrente.

IInnttrroodduucccciióónn

Introducción

1

1. Introducción

1.1. Importancia del maíz en Paraguay

El maíz es un cultivo de suma trascendencia social en la finca de los productores

paraguayos, cultivado mayoritariamente por los pequeños agricultores, con una

superficie de siembra que varía de media a una hectárea, con variedades como las

de las razas Avati Morotî (chipa), o Moroti porâ (locro) destinadas al consumo

dentro de la finca y Karape Pytâ, utilizada para la alimentación del corral y

animales menores según el Ministerio de Agricultura y Ganadería (MAG, 2010).

Según datos oficiales de la Dirección de Censo y Estadísticas Agropecuarias

(DCEA) del Ministerio de Agricultura y Ganadería (MAG) del Paraguay, el cultivo

de maíz en la temporada 2008 tuvo una producción de 2.471.711 Mg, en 858.101 has

de superficie, dando un rendimiento de 2.880 kg/ha aproximadamente (MAG,

2009b).

La tendencia actual del cultivo de maíz es del incremento en cuanto a superficie, ya

que el maíz es uno de los cultivos considerados de importancia, desde el punto de

vista de la producción de etanol.

No obstante, la mayor parte de las fincas de los pequeños agricultores está

destinada a la producción de alimentos de subsistencia, por ello es necesario contar

con cultivos que puedan ser introducidos en sistemas de diversificación para su

alimentación. Debido a esto el maíz es muy importante, ya que se siembra en

asociación con otros cultivos (generalmente mandioca o yuca (Manihot esculenta),

algodón (Gossypium hirsutum) o poroto (Vigna unguiculata.) en cierta extensión de las

pequeñas y medianas fincas, siendo mayor la proporción de la práctica del cultivo

asociado cuando más pequeña es la superficie de la finca (Morris y Alvarez, 1995).

Los principales departamentos productores de maíz en Paraguay son Alto Paraná

(225.795 Mg), Canindeyú (208.201 Mg), San Pedro (123.085 Mg), Caaguazú (89.730

Mg), Itapúa (83.973 Mg) y Caazapá (36.718 Mg) (MAG, 2009a).

Durante el periodo 2008, la siembra en zafra normal (siembra de julio a setiembre)

abarcó 124.019 fincas de agricultores, en una superficie de 296.434 ha con una

producción total de 990.637 Mg, mientras que en la siembra de zafra alternativa

(siembra de enero a febrero), la cantidad de fincas de agricultores con el cultivo de

maíz fue de 25.561, en una superficie de 472.469 ha con una producción de 1.384.288

Mg (MAG, 2009a).

Introducción

2

Las principales enfermedades presentes en este cultivo en el Paraguay son

Helminthosporium turcicum, Ustilago maydis, Cercopsora zeae maydis, Gibberella zeae,

pudrición: hongos de Macrophomina sp. y Puccinia polysora (MAG, 2010).

Mientras que las principales plagas son: Dilodoberus abderus, Diabrotica speciosa,

Elasmopalpus lignosellus, Spodoptera frugiperda, Nezara viridula, Rhopalosaphum maidis y

Heliotis zea (MAG, 2010).

1.2. Descripción geográfica y clima del Paraguay

La República del Paraguay se encuentra ubicada en Sudamérica, localizada entre

los paralelos 19º18’ y 27º3’ latitud Sur y entre 54º15’ y 62º38’ longitud Oeste. El

Trópico de Capricornio pasa casi exactamente en la parte media del territorio

paraguayo. Limita con Argentina, Brasil y Bolivia. Tiene una superficie de 406.752

km2, y es uno de los países menos poblados de Sudamérica, llegando a los 6,2

millones de habitantes, aproximadamente.

El río Paraguay divide el territorio en dos grandes regiones naturales muy distintas:

la Oriental con 159.827 km2 y la Occidental con 246.924 km2 (Figura 1.1). La región

Oriental tiene una zona subtropical al sur y tropical al norte, y se caracteriza por la

variedad de sus aspectos físicos y geográficos, de extensas praderas y zonas

boscosas surcadas por una densa red de ríos y riachuelos. Tiene suelos de origen

residual, podzólicos, siendo mejor para la explotación agraria, proveyendo casi el 98

% de la producción agrícola. Mientras que la región Occidental está en la zona

tropical semiárida y se caracteriza por la escasez de agua superficial y terrenos

ondulados, siendo más apropiados para la explotación ganadera.

El clima es tropical a subtropical, dominado por masa de aire tropical (proveniente

del norte) y polar (proveniente del sur). La temperatura media anual en la región

Oriental es 22 °C, mientras que en la Occidental es 24 °C. La precipitación entre

ambas regiones es muy diferente lo que incide en la variabilidad climática. Julio y

agosto por lo general son meses de escasa precipitación, al contrario de octubre a

marzo, donde es máxima. El promedio anual de precipitación entre una y otra

región varía de 1700 mm (Oriental) a 1000 mm (Occidental), influyendo

positivamente también en la primera por su mejor distribución.

1.3. El maíz en la cultura étnica del Paraguay

Una de las aplicaciones tradicionales de este cultivo, es su identificación con las

ceremonias rituales de los pueblos nativos del Paraguay conocidos como los

Introducción

3

guaraníes. Los guaraníes no eran un pueblo único, sino que estaban conformados

por varios pueblos o tribus aborígenes que dominaban un territorio inmenso y muy

variado, que comprendían los países de Paraguay, sur de Bolivia y Brasil, norte de

Argentina y parte de Uruguay. Se supone que ocuparon el Paraguay en el siglo VI o

VII, y probablemente uno de los grupos principales, los Karió, eran descendiente de

los Caribes, que poblaban las Antillas. Estos pueblos guaraníes en la antigüedad

eran una población dinámica, que migraba en búsqueda de tierras nuevas y fértiles

donde podrían sembrar sus cultivos (Bertoni, 1922).

Bertoni (1927) mencionó que el maíz y sus variedades llegaron a ser las plantas

preferidas en varios países del dominio guaraní, pero no en los tiempos más

remotos de la historia del grupo. Este cultivo y el uso de sus productos que le dio el

pueblo aborigen deben haber sido introducidos en ocasión de las numerosas

expediciones que ese pueblo hacía en las naciones de Centroamérica y el Yucatán,

así como durante la ocupación que hizo de una parte de esta última región. Cabe la

posibilidad de que los guaranís llevasen sus variedades de maíz desde sus regiones

de origen hasta sus asentamientos actuales. En tal caso, las variedades de maíz

caribeñas podrían estar representadas en las variedades cultivadas actualmente por

los guaranís. El maíz caribeño fue introducido por Colón y otros navegantes

europeos en Europa, África y Asia, y contribuyó a la formación del maíz

mediterráneo actual (Revilla y otros, 2003). El maíz caribeño original no se ha

conservado, de modo que no se pueden conocer a ciencia cierta sus características.

No obstante, si esta raza proviniese del maíz caribeño, podría existir una conexión

entre la raza Avatí Morotî y el maíz mediterráneo y sus derivados.

Según Salhuana y Machado (1999), a medida que el cultivo se intensificaba, fueron

apareciendo variedades diferentes, que llegaron a ofrecer alimentos muy distintos

de los primitivos. De acuerdo a Salhuana y Machado (1999) las informaciones

obtenidas durante una colecta realizada en 1998, las razas Avati Guapy y Avati Tî

son conservadas solamente por grupos de indígenas dedicados a la agricultura, no

existiendo en manos del agricultor paraguayo moderno. También afirmaron que, si

bien los maíces amiláceos colectados se suscriben a cuatro razas: Avati Guapy,

Avati Tî, Avati Morotî y Avati Mitâ, son diversos los nombres en guaraní que los

indígenas y aun los agricultores paraguayos modernos utilizan entre ellos, sobre

todo para describir la planta o parte de ella. Así en el caso de Avati Morotî, una

variedad de planta muy alta y tallos brillantes es designada Avati Tacuara o A. Tacua

por la semejanza con la planta de tacuara (planta similar al bambú), una con

mazorcas grandes y largas es designada A. Morotî Yva Poguasú o Yva Guazú, y una

Introducción

4

con mazorcas finas y largas A. Morotî Yva Po’i. Por el color amarillo de la aleurona

Avati Sayju, el color morado de las anteras A. Poty Ruguy, el maíz enano A. Poñy, y

el maíz con mazorca redonda A. Apua.

El principal uso del maíz por parte de estos pueblos aborígenes es la alimentación,

cuyo preparado es similar al de otros países latinoamericanos, y en algunos casos

los ingredientes y su forma de preparación. Varios son los autores que mencionan

la variedad de platos con maíz que fueron elaborados por los guaraníes (Métraux,

1948; Müller, 1989 [citados por Súsnik y Chase-Sardi, 1995]; González, 1997), que

confirman la estrecha relación entre la cocina guaraní y la paraguaya, donde esta

última sería total herencia de la primera. González (1997) mencionó también que la

bebida mas típica preparada de maíz y que fue muy utilizada por los indígenas

principalmente en las ceremonias rituales es el ka’u’y o chicha. Existieron varios ritos

donde el maíz fue centro del culto, como la invocación al Jakaira, dueño de los

cultivos, donde se utilizaba Avati Tî, existieron dos danzas oración denominadas

Avati kyry y Guajhu, dedicadas al maíz, una hecha en estado de choclo del cultivo y

la otra antes de la siembra y antes de la cosecha, para que este cultivo y los otros

produzcan bien. Estas celebraciones están animadas por la ingestión de chicha

(Fogel, 1998). El rito de perforación del labio de los varones adolescentes para usar

adornos de madera o de hueso, se suele hacer coincidir con la fiesta del Avatiki que

es cuando el maíz está en estado tierno (choclo). En esta ceremonia los chicos se

embriagan con chicha para no sentir dolor (González, 1997).

1.4. El maíz como recurso fitogenético del Paraguay

Este cultivo está ampliamente difundido entre los agricultores, tanto pequeños

como grandes, siendo favorecido por el clima relativamente similar en casi todas las

zonas agrícolas de Paraguay.

Según Salhuana y Machado (1999) existen 10 razas clasificadas en Paraguay: las

amiláceas (harinosas) Avati Morotî, Avati Tî, Avati Guapy y Avati mitâ; las duras

Tupi Pytâ (grano anaranjado) y Tupi Morotî (grano blanco); las semidentadas Sape

Pytâ (grano anaranjado) y Sape Morotî (grano blanco); y, las palomeras Pichinga

Aristado (granos puntiagudos) y Pichinga Redondo (granos redondos).

La riqueza de razas de maíz en el territorio paraguayo está asociada a zonas de

producción de este cultivo donde existe mayor número de fincas de pequeños

agricultores, los cuales, como se ha mencionado anteriormente, son los que

continúan cultivando estos tipos de maíces nativos.

Introducción

5

Según Morris y Alvarez (1995) alrededor del 48 % de la superficie de maíz del país

se sembraba con materiales locales o nativos, predominando en este grupo Avati

Morotî, seguido por Tupi Pytâ, Tupi Morotî y Sape Pytâ. Este dato se ha modificado

en la actualidad, ya que la agricultura tradicional está cambiando por el uso de

materiales mejorados (variedades e híbridos), y como consecuencia de ello, se está

perdiendo rápidamente el material nativo debido a la erosión genética.

Son varios los trabajos de investigación morfológicos y agronómicos que han sido

realizados con la raza Avati Morotî, pero solo Sánchez y otros (2007) usaron

marcadores moleculares, quienes utilizando concretamente isoenzimas, observaron

entre accesiones nativas de Sudamérica que los números más bajos de alelos fueron

encontraron para varias razas de tierras altas (del Valle de Humahuaca y Chile),

Avatí Pichinga Ihú de Paraguay, Cateto Sulino precoz de Argentina, donde la

diversidad genética dentro de raza (Hr) para Avati Pichinga Ihú fue de 0,08, similar

al caso de la raza Avati Morotî cuyo valor de Hr estuvo por debajo de 0,2.

Esta aparente uniformidad de las razas paraguayas no debería ser interpretada

como una carencia de variación genética porque los agricultores han mantenido

unos determinados tipos de planta y de mazorca a pesar de las diferencias genéticas

que puedan existir debidas a la diversidad de origen o adaptación; de hecho Revilla

y otros (2005) demostraron que la variabilidad genética y morfológica no están

necesariamente relacionadas entre sí. Como ha mencionado Cutler (1946), desde

que las mazorcas de maíces guaraníes fueron seleccionadas, es posible que se hayan

desarrollado muchas razas de maíz de tierras altas de Sudamérica y aun tienen

algunas características que no fueron encontradas en otras razas.

Por otro lado, Sánchez y otros (2006), mencionaron que hay regiones en las

Américas donde la diversidad alélica está concentrada, así las razas de

Mesoamérica y la región de los Andes tienen los más altos niveles de diversidad

isoenzimatica, mientras que la mayoría de las razas de Norteamérica, norte de

México, el Cono Sur y el Caribe tienen los más bajos valores de diversidad.

Es por lo mencionado anteriormente que la preservación de la diversidad genética

de las variedades nativas de maíz ha sido reconocida de gran importancia en las

investigaciones y su utilización en mejoramiento de este cultivo.

1.5. Conservación de maíz nativo del Paraguay

Actualmente muchos de los ancestros silvestres y maíces nativos, que son muy

importantes desde el punto de vista de la diversidad genética, han desaparecido o

Introducción

6

están en vía de desaparición por la erosión genética debida a la incursión de

materiales foráneos en su medio ambiente. Debido a esto, son necesarias nuevas

expediciones buscando los últimos materiales nativos disponibles entre los

agricultores, como así también, el mantenimiento e intercambio de germoplasma.

En Paraguay se han realizados expediciones de colectas de estos maíces desde la

década de los 40, y la última fue en el año 1998. Gran parte de esas colectas fueron

enviadas como duplicados a bancos de germoplasma de otros países como Brasil,

México y EE.UU. para su duplicación por seguridad.

La colección de germoplasma de maíz nativo de Paraguay estuvo conservada en el

Banco de Germoplasma del Centro Regional de Investigación Agrícola (CRIA), pero

se ha perdido por falta de infraestructura necesaria para su conservación; aunque

actualmente el Banco del CRIA cuenta con una cámara fría ideal para la

conservación de semillas donada por el CIMMYT. Algunas accesiones, que en su

momento contaban con buena cantidad de semillas viables, fueron duplicadas por

seguridad en los Bancos de Germoplasma del CIMMYT (México) y NCGRP

(EEUU). Actualmente en el CIMMYT se encuentran duplicadas 564 accesiones de

maíz paraguayo, mientras que en NCGRP existen 676 accesiones (comunicación

personal del Dr. Suketoshi Taba).

Las principales dificultades para el manejo de las accesiones en las instituciones de

investigación de Paraguay, son la amplia variabilidad genética existente y la poca

disponibilidad de recursos para su manipulación por los mejoradores e

investigadores, debido a la ausencia de profesionales dedicados específicamente a

explorar y dar utilidad a las mismas.

Debido a colectas sucesivas a través de los años, los Bancos de Germoplasma

tropezaron con el problema de que una misma accesión tuviera diferentes

identificaciones, lo que ha incrementado la confusión en el manejo de los mismos.

Por ejemplo, existen en el CIMMYT accesiones de Paraguay con la identificación

PARA seguida por números consecutivos, mientras que en Paraguay pudo tener

otro nombre. Para ello se creó el identificador único, y a partir de ese momento

todas las accesiones tuvieron como nombre PAZM (PA= Paraguay; ZM= Zea mays)

seguido por dos dígitos del departamento donde fue colectado y cuatro para el

número consecutivo.

Otro de los problemas que imposibilita un estudio eficiente de los materiales en los

Bancos de Germoplasma, es la falta de datos de pasaporte e informaciones

adicionales de muchas de las accesiones. Los recursos genéticos pueden ser

Introducción

7

explotados mejor si la semilla está disponible para todos los usuarios y la

información de pasaporte agronómico y las informaciones acerca de los cuidados

culturales (época, densidad, fertilización, defensivos agrícolas, etc.) adecuados es

ampliamente divulgada (Salhuana y Machado, 1999)

1.6. Características de las razas nativas de maíz en Paraguay

Avati Morotî: La descripción de la raza Avati Morotî que se presenta a continuación

fue propuesta por Salhuana y Machado (1999) en el libro “Razas de maíz en

Paraguay”. En él se dice que Avati Morotî es la raza más difundida en Paraguay,

encontrándose en prácticamente todas las fincas de los pequeños productores. Este

maíz corresponde al grupo de maíces amiláceos y se encuentra en Brasil, Argentina,

Bolivia, Uruguay y Perú.

Por pertenecer a cultivos de agricultores pequeños, muy pocas veces se encuentra

como cultivo solitario, sino en asociaciones con los más frecuentes cultivos también

de consumo humano como: mandioca o yuca (Manihot esculenta), poroto (Vigna

unguiculata), zapallo o calabaza (Cucurbita maxima) y batata (Ipomoea batatas). En la

mayoría de los casos al Avati Morotî se le mantiene puro debido a la tolerancia a las

siembras tempranas, que lo aíslan de los maíces destinados al consumo animal

(duro y dentado).

Es de madurez tardía con aproximadamente 1052 unidades térmicas de calor

(GDU) para la floración masculina, con una diferencia amplia con la femenina, la

cual tiene un promedio de 62 GDU de diferencia entre ambas, llegando a alcanzar

hasta 107 GDU esa diferencia. Esta raza es muy sensible a la sequía.

Casi todas las plantas tienen en promedio una mazorca. Las mazorcas son

cilíndricas, con hileras regulares, algunas veces entrelazadas. En promedio las

mazorcas son medianamente largas y anchas, de 15 cm y 37 mm, respetivamente

(Noldin y Machado, 2004). El zuro es de un diámetro mediano y de color blanco

(Figura 3.1 del Anexo). El color característico de los granos es amarillo, con

tonalidades más oscuras o más claras en su totalidad o parte de la mazorca y a

veces con inserciones de algunos granos blancos. Los granos son de tamaño

mediano, de forma redonda aplanada en la punta, conteniendo solo almidón en el

endospermo. El pericarpio en la mayoría es incoloro, encontrándose en algunos

granos pericarpio de color rojo. La aleurona tiene color amarillo y también en

algunos casos es incolora, el endospermo es blanco. El germen del grano es bastante

grande en comparación con el tamaño de grano y endospermo. Las brácteas que

Introducción

8

cubren la mazorca son largas, cubriendo muy bien las puntas, y medianamente

adheridas a los granos.

Son plantas medianamente altas, así como la inserción de mazorca (Figura 3.2 del

Anexo). Esta raza tiene en promedio el mayor número de hojas por planta entre las

paraguayas, y con mayor número de hojas por encima de la mazorca. Las hojas son

erectas, largas, anchas y tienen un color verde pálido que es muy característico de

esta raza, y que la distingue de las demás. Los tallos son medianamente fuertes y

por lo general varía del color dorado a morado, con muy pocos hijuelos

generalmente.

Las panojas son grandes y largas, con una gran porción ramificada. Esta panoja se

encuentra con frecuencia en forma colgante, y generalmente las anteras son de color

amarillo claro como puede observarse en la figura 3.3 del Anexo.

Distribución: el maíz Avati Morotî se encuentra distribuido en todo el Paraguay. Fue

cultivado antiguamente por los grupos tribales aborígenes de la Región Oriental del

Paraguay y actualmente su cultivo se concentra en manos de pequeños agricultores.

En las zonas nuevas de producción de maíz, ubicadas a lo largo de la frontera con

Brasil, los colonos procedentes mayormente de ese país reemplazaron esta raza por

híbridos y variedades de alto potencial de rendimiento.

Derivación del nombre: Esta raza es llamada Avati Morotî por las tribus guaraníes del

Paraguay. Avati significa “maíz” y Morotî tiene varias acepciones que significan

“blanco, pálido, descolorido”. Si bien la raza tiene granos de color amarillo, la

denominación Morotî (blanco) puede estar asociada al color del endospermo y la

harina producida al moler el grano, la cual tiene color amarillo claro. Otro nombre

utilizado por algunas tribus indígenas, para diferenciarlo de Avati Tî es Avati

Sayhu, que significa maíz amarillo. Comúnmente el pueblo lo denomina Avati

Chipa, por el uso principal que se le da a la harina de maíz en la preparación de la

“chipa” o pan de maíz. El pan de maíz es un alimento básico para los pueblos

americanos que se prepara de diversas formas, dependiendo de la región y cultura

de que se trate. El pan de maíz también se extendió desde América hasta los demás

continentes junto con las variedades de maíz que los europeos introdujeron desde el

Caribe y otros orígenes americanos descubiertos posteriormente, llegando a ser un

alimento común en varias regiones europeas y africanas (Revilla y otros, 2008). Las

variedades utilizadas tradicionalmente para hacer pan han sido seleccionadas por

sus cultivadores fundamentalmente por su calidad panadera, de modo que

Introducción

9

constituyen un recurso valioso que podría tener una utilidad para otros lugares en

los que se fabrique pan de maíz.

Origen y relaciones: por ser una raza primitiva solo se puede especular acerca de su

origen, donde probablemente esta raza sea el producto de una selección practicada

por los aborígenes guaraníes. Brieger y otros (1958) [citado por Salhuana y

Machado, 1999] describieron esta raza como la más representativa de una serie de

variedades del cono sur, caracterizada por granos redondeados, endospermo

amiláceo y aleurona de color amarillo. Robert y otros (1957) sugieren que Avati

Morotî puede haber dado origen a las razas Cariaco, Costeño y Negrito de

Colombia. El mismo autor describe también la raza Pojoso Chico de Bolivia, como

similar a Morotî y relacionada Coroico pero difiere en que las mazorcas de Avati

Morotî son más pequeñas, con más hileras de granos y menos hileras entrelazadas.

Paterniani y Goodman (1978) indicaron que Morotî y Caingang de Brasil son las

razas más productivas, sin embargo Morotî mostró mayor variabilidad por lo tanto

podría ser mejor usada en selección. Goodman y Brown (1988) citan que las razas

de Morotî, Avati Tî-Djakaira, Morotî Guapy y Pojoso Chico se encuentran alrededor

de las regiones donde se extienden las razas Coroico de Bolivia Piricinco de Perú y

Entrelazado de Brasil. Con estos datos se puede reflexionar que varias razas de

textura amilácea han sido derivadas de esta raza, por selección natural o artificial.

Esta raza o alguna similar no han sido encontradas en América Central o en los

valles altos de la zona andina (Salhuana y Machado, 1999).

Usos: es una de las razas más utilizadas en alimentación humana en las diferentes

formas como son la chipa o pan de maíz; maíz hervido; mazorca de maíz tostada;

maíz desgranado y tostado. También se utiliza el maíz machacado, envuelto en

hojas cocinado sobre las cenizas o agua hirviente. Asimismo, se utiliza actualmente

en uno de los platos más conocidos de la gastronomía paraguaya, como lo es la

“sopa paraguaya”, la cual es una tarta salada hecha a base de maíz desgranado en

estado de choclo. Por otro lado, en ceremonias rituales indígenas sigue su uso en la

elaboración de la chicha (Salhuana y Machado, 1999).

A modo de información adicional, se presenta un resumen de las demás razas de

maíz del Paraguay que fueron definidas por Salhuana y Machado (1999)

Avati Tî: razas del grupo amiláceo o de endospermo suave. Esta es una raza que en

general parece que ha sido seleccionada para mazorca más larga y para aleurona

incolora. Derivación del nombre. Avati significa maíz y Tî es un sufijo que significa

Introducción

10

blancura, claridad (Guasch y Ortíz, 1991). Se utiliza sobre todo en consumo humano

en forma muy similar al Avati Morotî.

Avati Mitâ: razas del grupo amiláceo o de endospermo suave. Esta raza es una de

las más precoces que se tienen en Paraguay. La precocidad está asociada al rápido

secado de las plantas. Los granos son más pequeños que los de Avati Morotî y

Avati Tî, y es de endospermo blanco. Su nombre deriva de Avati que significa maíz

y Mitâ que significa niño o pequeño, aludiendo al tamaño de la planta como

también a la precocidad. Se usa mayormente en la alimentación humana.

Avati Guapy: raza amilácea de ciclo bastante parecido al de A. Morotî. Las mazorcas

son muy cortas y gruesas, con granos distribuidos en hileras irregulares. Esta raza

se encuentra distribuida sólo entre los indígenas y las pocas muestras colectadas

son del Departamento de Amambay. Avati significa maíz y Guapy significa

sentado, aludiendo principalmente a la forma y longitud de la mazorca. Este maíz

produce muy poco y aparentemente se usa principalmente para fines rituales, por la

diversidad de colores de los granos en la mazorca.

Pichinga Redondo: es una raza tipo popcorn. Estos se caracterizan por tener plantas y

panojas pequeñas, mazorcas pequeñas, glumas largas, granos pequeños, y marlos

delgados. Los granos son pequeños y redondos de color blanco. El nombre Pichinga

no se conoce en guaraní, probablemente deriva de otra lengua nativa. Sin embargo,

el nombre de Avati Pororo en guaraní con que comúnmente se denomina a los

Pichingas significa maíz reventón.

Pichinga Aristado: es considerado como otra raza primitiva de popcorn de Paraguay

similar a Pichinga Redondo. Esta raza de maíz reventón es caracterizada por tener

granos puntiagudos con una punta bien aguda al final del grano. El color del grano

es comúnmente amarillo, pudiendo aparecer granos morados o rojos.

Sape Morotî: Se han encontrado muy pocas muestras de esta raza. Esta raza es la

más tardía de las 10 de este estudio necesitando en promedio 1.127 unidades de

calor hasta la emisión de polen. Los granos de color blanco, semidentados, de un

buen largo y ancho. Sape significa dentado y Morotî blanco. Esta es una raza

moderna probablemente introducida de Brasil ya que se parece a los semidentados

de este país.

Sape Pytâ: Es de madurez intermedia necesitando en promedio 1.018 unidades de

calor hasta la emisión de polen. Los granos de color anaranjado, semidentados, son

largos y anchos como Sape Morotî. Sape significa dentado y Pytâ rojo, aludiendo al

Introducción

11

color anaranjado de los granos. Esta es una de las razas más productivas de acuerdo

a la evaluación hecha en LAMP. Su origen es similar a Sape Morotî.

Tupi Morotî: Las plantas son de madurez tardía necesitando 1.031 unidades de calor

hasta la emisión de polen. Los granos son cristalinos, de color blanco, medianos en

largo y ancho. Los estigmas son rosados a amarillos. Tupi, aunque no significa

duro, se utiliza sólo en los maíces que tienen textura cristalina. Probablemente tiene

relación con el grupo de indígenas Tupi. Morotî significa blanco. Utilizado en la

alimentación humana y ocasionalmente en la animal.

Tupi Pytâ: Es de madurez más precoz que Tupi Morotî, necesitando en promedio

988 unidades de calor hasta la emisión de polen. Los granos son medianos de forma

redondeada y de textura cristalina. El pericarpio es incoloro. La aleurona y el

endospermo son anaranjados. Tupi Pytâ es otra de las razas de buena producción

evaluada en LAMP. Está raza está bastante difundida en el Paraguay y se utiliza

mayormente en la alimentación animal. Tupi se denomina a los maíces duros o con

textura cristalina. Pytâ significa rojo, por el color anaranjado intenso a colorado de

este maíz.

1.7. Estadística de producción de la raza de maíz Avati Morotî en Paraguay

En el periodo 2008, la cantidad de fincas de agricultores sembradas con el maíz

Avati Morotî fue de 134.835 (de un total de 288.875 fincas), en una superficie de

80.759 ha, con una producción de 85.772 Mg (MAG, 2009). Este dato es muy

importante, ya que esta raza solo es sobrepasada en superficie por la mandioca

(Manihot esculenta) con 225.327 fincas y el poroto (Vigna unguiculata) con 213.999

fincas (MAG, 2009a), sobre todo, que para estos dos cultivos la estadística no divide

por razas.

La época ideal de siembra de Avati Morotî es de julio a octubre, su ciclo promedio

es de 140 días y la media de rendimiento de este cultivo en la temporada 2009 fue

de 4.690 kg/ha (MAG, 2010).

Los principales departamentos que siembran Avati Morotî son Caaguazú (25.023

has), San Pedro (19.117 has), Itapúa (17.073 has), Caazapá (15.477 has) y Paraguarí

(13.122 has) (MAG, 2009).

Otro factor importante es que en cuanto al precio de mercado del maíz en el

Paraguay, Avati Morotî con relación a Tupi Pytâ (duro anaranjado), es 60 % más

caro el primero con respecto al segundo (MAG, 2010).

Introducción

12

1.8. Marcadores moleculares Microsatélites (SSR)

Aún en la actualidad, las accesiones de maíz almacenadas en los bancos de

germoplasma o todavía en manos de los agricultores no han podido ser evaluadas

en profundidad en cuanto a las reservas de genes presentes en estos materiales por

los genetistas clásicos. Por ello, mediante el uso de marcadores genéticos o de otra

metodología podrían identificarse nuevos genes a ser usados en mejoramiento

(Salhuana y Machado, 1999). Los marcadores genéticos son una herramienta

moderna utilizada para revelar diferencias existentes entre las accesiones,

posibilitando el manejo más eficiente de los bancos de germoplasma, así como para

revelar las relaciones existentes en los materiales genéticos que puedan conducir al

desarrollo de los programas de mejoramiento, buscando cada vez variedades e

híbridos con mayores potenciales de rendimiento, plantas más sanas y resistentes a

una amplia variedad de condiciones ambientales.

Los microsatélites han sido frecuentemente aplicados para el estudio de la

diversidad genética en líneas mejoradas y poblaciones de maíz (Sánchez y otros

2007; Matsuoka y otros 2002; Warburton y otros 2008; Hoxha y otros 2004; Kostova

y otros 2007; Aci y otros 2013).

De acuerdo a lo mencionado por Nuñez y Carrillo (2000), los microsatélites,

también conocidos como SSR (Simple Sequence Repeats) o TRS (Short Tandem

Repeats), fueron descritos por primera vez por Hamada y otros (1982) como

secuencias cortas de ADN constituidas por motivos de 1 a 6 nucleótidos repetidos

en tándem. Ellos también comentaron que esta clase de secuencias simples de ADN

se encuentran en forma abundante y uniforme en los genomas de la mayoría de los

individuos eucariotas y que estas secuencias no se transcriben al ARN y, entre la

amplia variedad de funciones que se les atribuye se incluyen la regulación genética

(Hamada y otros 1984) y la de actuar como señales para la conversión génica y la

recombinación (Jeffreys y otros 1985)

El diseño de cebadores específicos para las secuencias únicas que flanquean el

motivo repetido, frecuentemente más conservadas, permite la amplificación por

PCR de la región repetitiva y la visualización de todos los alelos posibles para un

locus microsatélite, debido a la frecuente variación en el número de repeticiones del

motivo. El primer uso de los microsatélites como marcadores fue en humanos

(Weber, 1990). En plantas, han sido aplicados a construcción de mapas genéticos

(Chen y otros 1997; Röder y otros 1998) y la identificación varietal (Rongwen y otros

1995), particularmente en especies con bajos niveles de polimorfismos.

Introducción

13

Los microsatélites son marcadores codominantes y altamente reproducibles.

Generalmente detectan un solo locus, de modo que los individuos heterocigotos

muestran patrones simples de 2 bandas, cada una de ellas heredada de uno de sus

progenitores, mientras que los individuos homocigotos mostrarán una sola banda.

Por otro lado, la naturaleza hipervariable de los microsatélites permite además la

identificación de múltiples alelos para un mismo locus al analizar distintas

variedades.

Para la amplificación del ADN se utiliza un método denominado Reacción en

Cadena de la Polimerasa, comúnmente denominado PCR, que es un mecanismo de

amplificación, que tiene la propiedad de que en pocas horas puede amplificar

numerosas veces un segmento específico de ADN.

La técnica del PCR implica la desnaturalización del segmento del ADN donde se va

a amplificar, poniendo en contacto con dos oligonucleótidos (llamados cebadores),

los cuales complementan las secuencias que se encuentran situadas a los lados del

segmento de ADN que va a ser amplificado. Una vez que los cebadores hayan

localizado sus secuencias complementarias, se inicia a partir de ellos la síntesis de

ADN. Se suministra la enzima que realiza la replicación del ADN, o sea la ADN

polimerasa, y los dNTP, lo cual provoca la síntesis de ADN en la reacción. Se

programan numerosos ciclos de desnaturalización del ADN por efecto del calor

utilizando un equipo termociclador, para la posterior renaturalización de los

cebadores (o primers en inglés) con sus secuencias complementarias y amplificación

de los mismos con ADN polimerasa. Así se logra amplificar el segmento diana.

1.9. Análisis multivariante en el estudio de las poblaciones

La cantidad de variables que son extraídas de un experimento con poblaciones

determina que el investigador indague sobre modelos o métodos estadísticos que le

permitan analizar una matriz de datos.

Según Mohammadi y Prasanna (2003) al permitir el análisis simultáneo de

múltiples medidas del objeto de estudio, las técnicas de análisis multivariante son

ampliamente utilizadas para el análisis de la diversidad genética,

independientemente del tipo de datos de los que se disponga (morfológicos,

bioquímicos o de marcadores moleculares) proporcionando una herramienta

importante que permite clasificar germoplasma, ordenar la variabilidad de un

elevado número de entradas o analizar las relaciones genéticas entre los materiales

a estudiar

Introducción

14

Son varios los métodos utilizados para la obtención de predicciones acerca de la

similitud entre poblaciones o entre variables utilizando el análisis multivariante,

que se estructura en base a dos criterios bien definidos. El primero, es que el interés

principal es la similitud entre dos entradas o individuos. Mientras que el segundo,

es que toda similitud permite crear grupos formados por el propio análisis,

(Krzanowski, 2000). Uno de los métodos más utilizados para medir la similitud

entre individuos a través de datos cuantitativos es la distancia de Nei y Li (1979).

Un camino alternativo para expresar el hecho que las unidades en las muestras

pueden ser agrupadas en algunas direcciones, es el proceso de encontrar

agrupaciones apropiadas a través de los análisis de clusters. Según Krzanowski

(2000) una propiedad atractiva que podría ser demandada de los procedimientos

agrupados, es que un gran número de grupos obtenidos bajo los más estrictos

criterios puede dividir hacia subgrupos aquellos grupos obtenidos bajo un menor

criterio de selección.

Existen varios tipos de distribuciones de poblaciones para el análisis multivariante,

pero en la práctica, muchas de esas distribuciones son severamente restringidas a

causa de la complejidad matemática, por lo cual el desarrollo del análisis

multivariante ha sido construido siempre exclusivamente un una distribución

normal multivariante como base (Krzanowski, 2000).

En este tipo de análisis las muestras son asumidas para poblaciones separadas g, y

de acuerdo a las filas n de los datos de la matriz, son divididas en grupos diferentes.

Posterior a ello, esos mismos puntos n pueden ser divididos hacia distintos

subgrupos, lo que interesa en el análisis estadístico de los datos que generalmente

se enfoca en algunas formas de comparación entre los grupos de individuos, que

puedan destacar las diferencias o similitudes entre ellos.

Según Krzanowski (2000) existen tres tipos de problemas que podrían ocurrir con el

análisis de los grupos de datos:

a. Algunas de las variables pueden ser totalmente irrelevantes de los objetivos del

estudio, pudiendo enmascarar algún efecto genuino que existe en el resto de los

datos.

b. Con la presencia de un gran número de variables, la medida necesaria de la

muestra para obtener un parámetro estimado confiable, puede ser altamente

irrealista.

Introducción

15

c. Un gran número de variables puede inducir a un gran número de parámetros

desconocidos en el problema, y un gran número de parámetros estimados en

alguna función del objetivo

En un trabajo estadístico elemental, es generalmente verdadero que una

representación gráfica de los datos es mejor para proveer informaciones en una

impresión inmediata de patrones que una representación tabular de los mismos

datos.

Uno de los gráficos más utilizados para mostrar la secuencia de fusiones sucesivas o

divisiones que ocurren entre grupos existentes, como los coeficientes de clústeres,

es el dendograma, el cual provee una buena impresión de la información contenida

en la matriz de similitud. En el dendograma se puede ver inmediatamente qué

grupos de individuos son relativamente similares a otros, y por referencia a la

escala del coeficiente de agrupamiento, uno puede juzgar qué grupos son más y

cuáles son menos homogéneos.

Por todo lo mencionado anteriormente, el estudio de la diversidad genética de esta

raza de maíz tiene una importancia preponderante, ya que nos permite conocer sus

características genéticas propias, a fin de conservarlas evitando pérdida de genes

por deriva, como también para estimar su capacidad de mejora.

1.10. Cruzas dialélicas de accesiones.

Los análisis de dialelos fueron desarrollados basados en la herencia cuantitativa de

características en las poblaciones, usando covarianza entre parentales, resumido por

Fischer (1918).

El término cruza dialélica ha sido atribuido al genetista Danish, J. Schmidt (Lush

1945; Wricke y Weber, 1986 citado por Christie y Shattuck, 1992). Las cruzas

dialélicas fueron definidas como todas las cruzas posibles entre un grupo de

parentales incluyendo los parentales por sí mismos. Con n parentales, ellos podrían

ser n2 familias (Jinks y Haymnan, 1953; citados por Christie y Shattuck, 1992). Las n2

familias también son llamadas “cruzas de dialelos completos” (Crumpacker y Allar,

1962; citados por Christie y Shattuck, 1992). Si la F1 y su recíprocos son combinados,

haciendo [n(n-1)/2] familias, el resultado es un “medio dialelo” (Morley y Jones,

1965; citado por Christie y Shattuck, 1992). El diseño del dialelo se usa para

determinar el comportamiento general de una variedad cuando se cruza con otras y

el comportamiento específico de un par concreto de variedades en su cruzamiento.

Introducción

16

Los dialelos han sido utilizados primeramente para estimar varianza genética

cuando los parentales son cualquier muestra aleatoria de los individuos o líneas

puras de una muestra apareada de una población en equilibrio, y para estimar los

efectos de aptitud combinatoria general y específica de sus cruzas o líneas fijas

(Gardner y Eberhart, 1966).

Las informaciones de diversidad de germoplasma son también importantes para

programas de mejoramiento de híbridos poblaciones, caracterizando el

germoplasma de maíz y asignándolos hacia diferentes grupos heteróticos (Reif y

otros 2003b; citado por Bidhendi y otros 2012). Los grupos y patrones heteróticos a

través de líneas mejoradas y las mejores combinaciones de híbridos pueden ser

identificados usando informaciones de varias metodologías, incluyendo cruzas a

campo principalmente usando dialelos Han y otros 1991 y Terron y otros 1997;

citado por Bidhendi y otros 2012; Delucchi y otros 2012); información de pedigrí,

característica morfológica y marcadores moleculares (Smith y Smith, 1992b; citado

por Bidhendi y otros 2012; Morales y otros 2010).

Existen diversos estudios que se han hecho con germoplasmas autóctonos y

exóticos de Sudamérica y Centroamérica buscando patrones heteróticos a través de

cruzas de campo (Miranda Filho y Vencovsky, 1984; Pérez-Velásquez y otros, 1995;

Lopez y otros, 2009) que dieron como resultados la existencia de poblaciones con

buena heterosis, que pudieron ser utilizados en los programas de mejoramiento en

los diferentes países. Así como también, las poblaciones exóticas pueden ser útiles

para identificar patrones heteróticos para programa de híbridos (Nass y Paterniani,

2000)

En el caso de Paraguay, son escasos los estudios de poblaciones nativas utilizando

las cruzas dialélicas, cuyos objetivos principales fueron la evaluación de los efectos

de heterosis entre accesiones, tanto de la raza Avati Morotî (Machado y otros, 2002),

quienes concluyeron a través del estudio morfológico que existe diversidad

genética entre accesiones de diferentes orígenes geográficos, que los efectos

genéticos fueron más importantes para aptitud combinatoria específica que la

general, donde las mejores cruzas fueron PAZM 1072 x PAZM 4037, PAZM 1072 x

PAZM 7109, PAZM 1053 x PAZM 13097 y PAZM 1072 x 10091, mientras que para

formación de variedades por su alta aptitud combinatoria general, las accesiones

PAZM 1053 y PAZM 1072. Así también, otro trabajo importante en cruzas dialélicas

con materiales nativos fue con la raza Avati Pichinga (Quintana y otros, 2014)

quienes concluyeron que el análisis de dialelos mostró que las accesiones PAZM

2065 y PAZM 10131 fueron las variedades superiores para rendimiento de grano, y

Introducción

17

PAZM 7130 para capacidad de expansión, PAZM 6070 para altura de planta y

mazorca, y PAZM 7139 para floración precoz.

Christie y Shattuck (1992) mencionaron que existen cuatro diseños básicos o

análisis:

Análisis de aptitud combinatoria general y específica o análisis de Griffing

(Griffing, 1956).

Análisis de Hayman y Jinks (Jinks y Hayman, 1953; Jinks, 1956).

Análisis de efectos aditivos y dominantes o análisis de Gardner y Eberhart

(1966).

Dialelos parciales (Gilbert, 1958; Kempthorne y Curnow, 1961).

Cruz y Vencovsky (1989) compararon los métodos de análisis dialélicos de Griffing

–Método 2 y 4 (1956) y el método propuesto por Gardner y Eberhart (1966) que

envolvieron n(n-1)/2 híbridos intervarietales y sus respectivos progenitores, y

concluyeron que por simulación, se verificó el modo como los parámetros vj y hj

(efecto varietal y heterosis varietal, respectivamente) contribuyen para la capacidad

general de combinación, y que es el mejor criterio para la selección de parentales,

como así también, que en la comparación de los métodos dialélicos que incluyen los

parentales, que el de Griffing (1956) y el de Gardner y Eberthart (1966) son

básicamente equivalentes en la cantidad de informaciones genéticas que facilitan.

1.11. Mejoramiento genético en Avati Morotî

Los primeros trabajos de investigación en el cultivo de maíz en Paraguay fueron

hechos por Moisés Santiago Bertoni entre las últimas décadas de 1800 y primeras de

1900, con la creación de Instituto Agronómico Nacional (IAN) en 1943 y el Centro

Regional de Investigación Agrícola (CRIA) en 1953, se dio inicio a la investigación

por una institución oficial, con la introducción en 1944 de una variedad de maíz

duro anaranjado llamado Venezuela 1 (Alvarez 1986)

Aún así, a inicios de los 1980’s se iniciaron los trabajos de maíz Avati Morotî, con la

selección fenotípica (sin pruebas de progenie) un material de esta raza (que

finalmente se denominó Guarani V 251) y un material de Pichingá, de los cuales se

producía semilla para proveer a los agricultores. Recién a mediados de la década de

1980, se inició el primer trabajo de mejoramiento en Avati Morotî en el IAN, que

tenía por objetivo producir un material mejorado en productividad y en calidad de

proteína del grano, cruzando Avati Morotî que se tenía por la variedad Centralmex,

y en los primeros años de 1990 se multiplicaron las semillas y se denominó

Nutriguarani V 2 (comunicación personal de Verónica Machado).

Introducción

18

El siguiente material desarrollado fue la variedad Guarani V 252 de Avati Morotî,

usando el método de selección recurrente de familias de hermanos completos.

Como población base se usaron 12 accesiones de la raza Avati Morotî colectadas en

diferentes departamentos del país, y que resultaron superiores en rendimiento y

otras características deseables como tolerancia al achaparramiento, en ensayos

establecidos en 1998 en dos localidades, y la misma fue lanzada en el ciclo 2005/06

(Machado y Noldin, 2006).

En la zafra 2003/04, se inicio el mejoramiento genético, para el desarrollo de la

variedad Gurani V 253, usando el método de mejoramiento de selección recurrente

de familias de medios hermanos que se liberó en la zafra 2009/10.

Por último, en el mes de marzo de 2015 se lanzó la variedad Guarani VS 254, que es

del tipo sintético, cuyos progenitores son 5 líneas puras de maíz del tipo Avati

Morotî, 3 líneas provenientes de diferentes accesiones nativas y 2 derivadas de la

variedad Nutriguarani V2.

1.12. Objetivos

Los objetivos principales que se pretenden conseguir en este trabajo son:

1. Evaluar la diversidad genética de la raza de maíz Avatí Morotî y la relación

entre accesiones de esta raza, mediante análisis multivariante de

microsatélites (SSR).

2. Determinar las relaciones heteróticas entre poblaciones de maíz

representativas de la raza Avati Morotî de Paraguay

19

MMaatteerriiaall yy mmééttooddooss

20

2. Material y métodos

2.1. Materiales genéticos

Las accesiones de Avati Morotî que fueron estudiadas provienen de la Colección

Núcleo de esta raza de Sudamérica, elaborada con datos morfológicos obtenidos por el

CIMMYT (datos no publicados). Para este estudio, que se realizó en el año 2003 en

México, participaron 335 accesiones de Avati Morotî, 182 de las cuales provinieron de

Paraguay, 114 de Argentina, 28 de Brasil, 9 de Bolivia y 2 de Uruguay, que fueron los

países donde se asentaron los Guaraníes (tribu que utilizó esta raza para sus diferentes

actividades y para su alimentación).

A partir de los resultados se elaboraron 4 colecciones núcleos según la intensidad en

cuanto a la variabilidad que presentaban los datos, la Colección núcleo 20 %, la Mini

Colección núcleo 10 %, la Mini Colección núcleo 5 % y por último la Mini Colección

núcleo 1 %.

Para el análisis morfológico que se realizó en el CIMMYT se tuvo en cuenta días a

floración masculina, días a floración femenina, altura de planta, altura de mazorca,

número de hojas encima de la mazorca, días a senescencia de la hoja de la mazorca,

humedad de grano a la cosecha, porcentaje de desgrane, rango de enfermedad de la

hoja (escala 1 – 5, 1 es el mejor), acame de planta, plantas quebradas, mazorcas

podridas (escala 1 – 5, 1 es el mejor), longitud de mazorca, diámetro de mazorca, largo

de grano, ancho de grano, número de hileras de granos en la mazorca, rendimiento,

valor de índice de selección.

Para este estudio se utilizó la Colección núcleo 20 %, que cuenta con 20 accesiones

paraguayas, 32 accesiones argentinas, 5 bolivianas, 10 brasileñas y 1 uruguaya. Solo las

accesiones paraguayas fueron incluidas en estos análisis y pertenecen a colectas

realizadas desde 1953 hasta 1998. La gran mayoría de estas accesiones seleccionadas

para el estudio se encuentran ubicadas en las zonas con mayor riqueza de razas de

maíz encontradas en el Paraguay (Figura 1.1).

Las mismas fueron regeneradas en el Centro de Investigación de Capitán Miranda

(CICM). Estas accesiones fueron separadas posteriormente al azar en tres grupos para

las cruzas dialélicas, el primero y segundo estuvieron compuestos de 7 accesiones,

mientras que el tercero por 6 accesiones. La separación de las accesiones en los grupos

en forma al azar se debió a que, como no se conocía el comportamiento agronómico de

las mismas en las condiciones de Paraguay de las accesiones colectadas en los años 50,

se optó por utilizar la metodología del sesgo, colocando los nombres de las accesiones

en un recipiente y quitando para formar primero el grupo 1, luego el grupo 2 y por

último el grupo 3.

21

Cabe destacar que en la información proporcionada por el CIMMYT, las accesiones

PARA 107 y PAZM 14084, figuran como tipo de grano principal el cristalino (duro),

Figura 1.1: Mapa de riqueza de razas de Paraguay (Noldin y otros, 2004)

y ubicación de accesiones de Avati Morotî del presente estudio.

pero al hacer la regeneración y posteriormente las cruza en el CICM, encontramos que

solo la PAZM 14084 tenía gran porcentaje de este tipo de grano, aunque la mayoría fue

del tipo harinoso, por ese motivo fue incluida dentro de la raza Avati Morotî, pero aún

así esta accesión no estuvo dentro del grupo de las que fueron típicas de la raza

(accesiones con el 100 % de las características de la raza).

Por otro lado, las accesiones PARA 107 y PARA 124, figuran en las informaciones

proveídas también por el CIMMYT, como nombre común (es el nombre de cómo lo

denomina el agricultor donde se colectó la muestra) Avati Tî, más, una vez hecha la

regeneración y caracterización posterior a las colectas, se evidenciaron que las

características de las plantas y de las mazorcas, no eran propias de esa raza A. Tî y si al

A.Morotî, por ello fueron incluidos, luego de la caracterización como una accesión de

la raza Avati Morotî. Aunque PARA 107 tenía un cierto porcentaje de granos blancos y

colorados (propias del A.Tî), lo que pudo haber confundido al agricultor en el

momento de la colecta (que se realizó en 1953), lo cual es usual ver en algunas

ocasiones, debido a la cruza que normalmente se produce en el campo.

de Maíz

3

4

5

7

8

9

PARA 107

PA ZM 14084

PA ZM 208

PA ZM 204 PA ZM 20 35

PA RA 119

PA RA 108 PA ZM 403

PA RA 100

PA ZM 4022 PA ZM 9044

PA RA 117

PA ZM 709

PA ZM 103 PA ZM 20 82 PA ZM 14091

PA ZM 14121

PA RA 124

PAZM 6037

6

Nº de razas

22

En la tabla 1.1 se presenta la descripción de las accesiones que fueron utilizadas para el

estudio, en cuando a fecha de colecta, localidad de colecta, departamento, latitud,

longitud y altitud.

2.2. Regeneración de accesiones

En las temporadas de verano (siembras de agosto a octubre en Paraguay) de 2006/07 y

2007/08 se llevó a cabo la regeneración de las semillas (200 por accesión) que fueron

repatriadas a mediados del 2006 desde México a través del CIMMYT (gracias al Dr.

Suketoshi Taba), ya que el Banco de Germoplasma del CICM no contaba con semilla de

estas accesiones. En algunos casos se tuvieron que hacer dos regeneraciones de la

misma accesión, debido a que el desarrollo de las plantas fue muy por debajo de lo que

se requería para una buena multiplicación de semillas para las cruzas, y para utilizarlos

en el estudio genético con marcadores moleculares, como así también como

progenitores de las cruzas dialélicas.

El método de regeneración utilizado fue el propuesto por Taba y Twumasi-Afriyie

(2008), que consistió en el cruzamiento artificial planta a planta, para lo cual se utilizó

para la siembra 200 semillas, tratando de alcanzar 120 plantas polinizadas, para

posteriormente seleccionar 100 mazorcas, debido a que muchas veces varias son

eliminadas por pudrición.

2.3. Ubicación de los ensayos

Los ensayos se llevaron a cabo en tres localidades contrastantes de la Región Oriental

del Paraguay, la cual tienen el 99 % de la producción de maíz de este país. Las

localidades donde se llevaron a cabo los ensayos fueron Capitán Miranda, Natalicio

Talavera y Choré (Figura 1.2) en las temporadas 2009/10 y 2010/11.

La Localidad de Capitán Miranda se encuentra ubicada en el Departamento de Itapúa.

El ensayo se ubicó dentro de la parcela experimental del Centro de Investigación

Capitán Miranda, en la latitud 27º17’ sur y longitud 55º49’ oeste y una altitud de 200

msnm. El suelo es Lithic Kandiudox asociado con Typic kandiudox, subdivisión

arcillosa muy fina, origen basáltico, con paisaje de lomada, relieve de 3 a 8 %, de buen

drenaje, y rocosidad moderada. La precipitación promedio anual de 1732 mm y una

temperatura promedio anual de 20,9 ˚C.

Choré se encuentra ubicado en el Departamento de San Pedro. El ensayo estuvo

ubicado dentro de la finca experimental del Campo Experimental de Choré, a una

latitud de 24º10’ sur y longitud de 56º37’ oeste y una altitud de 250 msnm. El suelo es

Areinic kandioudult, origen arenisca, textura franco arenosa, paisaje de lomada, de 0-

3% de relieve, de buen drenaje, y nula rocosidad. La precipitación promedio anual de

1619 mm y una temperatura promedio anual de 22,7 ˚C. Mientras que Natalicio

Talavera se encuentra ubicado en el Departamento de Guairá. La parcela donde se

23

llevó a cabo el experimento fue dentro de la finca experimental del Campo

Experimental de Caña de Azúcar, ubicada a una latitud de 25º39’ sur y a una longitud

de de 56º18’ oeste, y una altitud de 170 msnm. El suelo es Mollic Paleudalf, de origen

arenisca, de textura francosa fina, paisaje de lomada, relieve de 3 a 8%, buen drenaje y

nula rocosidad. La precipitación promedio anual de 1800 mm y una temperatura

promedio anual de 22,4 ˚C

2.4. Análisis molecular

2.4.1. Análisis con marcadores moleculares

El trabajo de laboratorio para el análisis con marcadores moleculares se desarrolló en la

Misión Biológica de Galicia (MBG), instituto situado en Pontevedra (España) y

perteneciente al Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC), donde se ha

utilizado un Laboratorio de Biología Molecular.

Para el análisis genético fueron seleccionadas al azar 40 semillas de cada una de las

poblaciones para ser puestas a germinar en cámaras de germinación, posterior a la

germinación de las mismas (4 a 5 días luego de la siembra), se escogieron 32 coleóptilos

bien desarrollados, de los cuales se extrajo 1 cm aproximadamente del ápice, con el fin

de obtener materiales más tiernos, lo que posibilita una mejor extracción del ADN.

Para la extracción de ADN se usó el Kit Promega® para estandarizar el método de

extracción, garantizar la calidad del ADN y evitar el uso de productos muy peligrosos

como el fenol cloroformo.

Existen diversos métodos para la extracción de ADN que presentan diferencias

dependiendo del tipo de organismo, del tejido de partida o de la calidad final deseada

del ADN. El Protocolo utilizado para la extracción de ADN del presente trabajo se

presenta en la tabla 3.1 del Anexo.

La metodología que se utiliza comúnmente implica:

Una primera homogeneización mecánica de los tejidos en un tampón de extracción,

el cual está compuesto por Trishidroximetilaminometano (Tris), que proporciona las

propiedades tamponadoras, el agente quelante Ácido etilendiaminotetraacético

(EDTA) para inhibir la acción de las ADNasas, una sal (por lo general, cloruro sódico)

y un detergente que facilite la ruptura de las membranas celulares y nucleares.

Separación del ADN de las proteínas y restos celulares mediante la precipitación de

las proteínas, que es proveída por la presencia de dodecil sulfato sódico (SDS) y acetato

potásico o cloroformo, para separar las proteínas de la fase acuosa, donde permanece el

ADN.

24

El ADN disuelto se puede concentrar y posteriormente purificar por precipitación

con etanol o con isopropanol, para luego volver a resuspenderse con tampón TE (Tris-

EDTA) o agua en el volumen deseado.

Posterior a la extracción se realizó la cuantificación del ADN, con la cual obtuvimos la

concentración de ADN, concentración de Proteína y relación ADN-Proteína por

muestra. Para obtener la cantidad necesaria de ADN de trabajo (1 X), hemos utilizado

los valores de concentración de ADN, para luego calcular la cantidad de tampón que se

debería agregar a cada muestra. Para analizar las muestras mezclamos 990 l de H2O

Mili Q y 10 l del ADN extraído. Para la lectura se utilizó el equipo de la marca

Spectronic – Genesis 10 Bio. Una vez obtenida la concentración de ADN se calculó la

cantidad de tampón con la fórmula:

Cantidad de ADN de trabajo (1 X) =

La cantidad de tampón suministrada a cada muestra puede visualizarse en la tabla 3.2

del Anexo.

2.4.2. Microsatélites (SSR).

Para el análisis genético fueron seleccionados 30 pares de cebadores de microsatélites

(SSR) utilizados para amplificar las regiones deseadas del genoma de las accesiones de

maíz Avati Morotî mediante PCR, para posteriormente, mediante una electroforesis

capilar, cuantificar los fragmentos (alelos) encontrados y realizar el análisis de los

datos.

Los cebadores seleccionados han sido utilizados satisfactoriamente en la MBG con los

materiales genéticos de maíz de España, cuyas características pueden visualizarse en la

tabla 1.2. Estos cebadores están distribuidos en los 10 cromosomas del maíz.

Cabe destacar que para cada muestra se combinaron hasta 3 cebadores en una misma

reacción de PCR, teniendo en cuenta que fuesen de diferentes tipos de fluoróforo, que

dan por cada cebador un color diferente al realizar las lecturas, y también, en caso de

que sean del mismo fluoróforo, se combinaron aquellos que tuvieran diferentes

tamaños de fragmentos para no inducir a errores durante la lectura.

A continuación se presenta el método utilizado para elaborar la PCR de microsatélites

que fueron utilizados con las poblaciones de maíz:

Al realizar la preparación de la mezcla para la reacción de PCR para alcanzar un

volumen final de 10 l por muestra, se utilizó 1 l del ADN genómico, 6,74 l de Agua

mQ, 1 l de 1x PCR buffer, 0,8 l MgCl2, 0,2 de dNTPs, 0,1 l de cada cebador

(izquierdo y derecho) y 0,06 l de ADN Taq polimerasa. El tamaño de muestra fue 32

individuos por población, y se incluyeron 3 poblaciones por placa, dando un total de

25

96 muestras por placa. Por cada placa se preparó 10 % más del volumen total para

considerar errores de pipeteo. Posteriormente colocamos las muestras en el

termociclador de la marca MJ Research – PTC 100, aplicando el programa de

amplificación que se observa en la tabla 1.3.

Para la lectura del análisis genético se utilizó un secuenciador de la marca Beckman

Coulter, modelo CEQ – 8000, que es un sistema automático capaz de determinar las

secuencias de bases y la longitud de fragmentos de las muestras de ADN que han sido

preparados con las reacciones. Para la reacción se utilizan cebadores marcados con

fluoróforo con capacidad de absorberlo a diferentes longitudes de onda, que

posteriormente detectará el aparato mostrando resultados de diferentes colores: el

fluoróforo D2 da resultados de picos en color negro, los D3 en color verde y los D4 en

color azul. Un cuarto fluoróforo (D1 = rojo) es utilizado para marcar el ADN estándar

necesario para estimar el tamaño de los fragmento a través de una recta patrón.

La detección se realiza a través de un láser fluorescente inducido en cuatro canales. Los

sets de datos crudos de los cuatro canales generados para cada uno de los ocho

capilares son automáticamente procesados para producir ocho listas de fragmentos

después de la separación.

2.4.3. Análisis estadístico de los marcadores moleculares

El número de alelos por locus fue determinado para los 224 individuos. Para analizar la

variabilidad genética de la raza Avati Morotî se utilizaron las frecuencias alélicas, el

número de alelos por locus, la heterocigosis total (Ht), la heterocigosis dentro de cada

accesión (He) (Nei, 1978), el índice de fijación Fst de Wright (1978) y las distancias

genéticas.

Las medidas comúnmente usadas de distancia genética o similaridad genética usando

datos binarios son (i) Coeficiente de Nei y Li, (ii) Coeficiente de Jaccard, (iii) Coeficiente

de emparejamiento simple y (iv) Distancia Genética de Rogers (Mohammadi y

Prasanna, 2003). Para el análisis de heterocigosis observado y esperado se utilizó el

programa estadístico Genetic Data Analisis (GDA) versión 1.1 desarrollado por Lewis

y Dmitri (2002), el cual fue obtenido de la web del sitio

http//lewis.eeb.uconn.edu/lewishome/.

Para la distancia genética se utilizó el método de Nei y Li (1979) cuya fórmula es:

GDNL=1 – 2N11/(2N11+N10+N01)

Donde, N11 es el número de alelos por bandas presentes en ambos individuos, N10 es el

número de alelos por banda presente solo en el individuo i, y, N01 es el número de

alelos por banda presente solo en el individuo j.

26

Para el análisis de diversificación genética entre y dentro de las poblaciones de maíz

teniendo en cuenta la frecuencia alélica se utilizó el software estadístico GENEPOP 3.3

desarrollado por la Universidad de Purdue y disponible en Genepop en la web en el

sitio: http\\genepop.curtin.edu.

El dendograma fue construido por el método ligamiento medio no ponderado usando

la media aritmética de grupos (UPGMA) utilizando también el software GDA,

teniendo en cuenta que entre los varios métodos tipo jerárquico acumulativo, el

UPGMA es el más comúnmente adoptado para los clúster algorítmicos (Ward, 1963).

También algunos estudios indicaron las ventajas relativas del UPGMA en clúster

algorítmicos en términos de consistencia y grupos de materiales biológicos con relación

al cómputo de diversos tipos de datos (Ajmone-Marsan y otros, 1992; Mohna y otros,

1992) citados por Mohammadi y Prasanna (2003).

2.5. Estudio morfológico

2.5.1. Dialelos de accesiones

Durante el ciclo de verano (siembra de agosto-octubre) 2008/09 para el Paraguay, se

realizaron las siembras de parcelas para efectuar las cruzas dialélicas de las 20

accesiones, separadas en 3 grupos de cruzas dialélicas (2 de 7 accesiones y uno de 6

accesiones, tabla 1.4). Esto se debió a que el manejo de una cruza dialélica de 20

accesiones iba a tener muchas complicaciones, debido a que no contábamos con mucha

semilla de las accesiones para hacer la cantidad de cruzas requeridas para 20

poblaciones, y por otro lado, el manejo de accesiones muchas veces se vuelve muy

complicado (190 cruzas para analizar en un solo grupo, mientras que separando en

grupos de 7 accesiones solo se tiene como máximo 21 cruzas por grupo, totalizando 57

cruzas en los 3 grupos) como ya se apreció en el momento de hacer las regeneraciones,

ya que la mayoría provienen de zonas agroclimáticas diferentes a Capitán Miranda,

lugar donde se hicieron las cruzas dilélicas, lo cual reduce el vigor de las mismas. Así

también, en la temporada 2009/10 se volvieron a hacer cruzas de las cuales se obtuvo

muy poca semilla en el ciclo 2008, para que en el 2010 no tuviésemos problemas de

semillas para las siembras.

Los ensayos de cruzas dialélicas fueron sembrados en dos temporadas, 2009/10 y

2010/11, se utilizó un diseño en bloques completos al azar con tres repeticiones, cada

parcela estuvo constituida por dos hileras de 4 m de largo, separadas entre sí a 0,8 m y

0,25 m entre plantas, dando una población de 50.000 plantas por hectárea, mientras que

la parcela útil fue de 6,8 m2, constituida por 32 plantas por parcela.

Cabe señalar que en el primer año fue utilizado para la fertilización una sembradora,

que tuvo una aplicación constante en las tres localidades porque no se pudo regular,

para el año siguiente la aplicación de fertilizante se realizó a mano.

27

Tabla 1.1: Datos de pasaporte de accesiones de maíz de la raza Avati Morotî seleccionadas para el estudio, proveídas por el CIMMYT.

Grupo

dialélicoAccesión

Nombre

ComúnRaza primaria Fecha Colecta Localidad Departamento Latitud Longitu Altitud

Tipo de

grano 1

Tipo de

grano 2

Color de

grano 1

Color de

grano 2

1 PAZM 2035 Avati Morotî Avati Morotî 17/06/1998Gral. Elizardo Aquino, Barrio

Niño JesúsSan Pedro 24º13'12'' 56º22'48'' 160 A --- B ---

1 PAZM 2040 Avati Morotî Avati Morotî 17/06/1998Gral. Elizardo Aquino, Barrio

Niño JesúsSan Pedro 24º12'36'' 56º22'48'' 170 A F A ---

1 PAZM 2087 Avati Morotî Avati Morotî 19/06/1998 Choré San Pedro 24º04'12'' 56º20'24'' 190 A --- B ---

1 PARA 107 Avati Tî Avati Morotî 01/01/1954 Natalicio Talavera Guairá 25º27'36'' 56º15'36'' 366 A B D

1 PAZM 4022 Avati Morotî Avati Morotî 12/03/1998Natalicio Talavera, Barrio

PanateyGuairá 25º25'12'' 56º09'00'' 190 A --- B F

1 PAZM 14084 Avati Morotî Avati Morotî 15/07/1987 Ype Jhu Canindeyú 23º32'24'' 55º12'00'' 220 F A B A

1 PARA 119 Avati Morotî Avati Morotî 01/01/1953 ----- Misiones 27º00'00'' 57º00'00'' 400 A --- B A

2 PARA 100 Avati Morotî Avati Morotî 01/04/1953 Coronel Oviedo Caaguazú 25º18'00'' 56º18'00'' 400 A --- B A

2 PARA 108 Avati Morotî Avati Morotî 01/04/1953 Natalicio Talavera Guairá 25º27'36'' 56º15'36'' 400 A --- B D

2 PARA 117 Avati Morotî Avati Morotî 01/05/1953 Asunción --- 25º15'36'' 57º24'36'' 200 A --- B ---

2 PAZM 4033 Avati Morotî Avati Morotî 12/03/1998 Independencia, Yroisa 9oL. Guairá 25º28'48'' 56º03'36'' 200 A F B J

2 PAZM 6037 Avati Morotî Avati Morotî 21/04/1998 Solalinde Caazapá 26º06'36'' 56º15'00'' 210 A F B A

2 PAZM 7097 Avati Morotî Avati Morotî 06/04/1998San Pedro del Paraná, Guazu

YguaItapúa 26º32'24'' 56º00'00'' 310 A F B A

2 PAZM 9044 Avati Morotî Avati Morotî 10/03/1998 Ybytymi, Potrero Garay Paraguari 25º32'24'' 57º01'12'' 200 A --- B ---

3 PARA 124 Avati Tî Avati Morotî 1/1/1954 --- Misiones 27º00'00'' 57º00'00'' 274 A --- A B

3 PARA 766 --- Avati Morotî 1/1/1954 --- --- --- --- 122 A --- A B

3 PAZM 1034 Avati Morotî Avati Morotî 19/7/1987 Loreto Concepción 23º09'36'' 57º06'36'' 95 A F B J

3 PAZM 14091 Avati Morotî Avati Morotî 15/7/1987 Ype Jhu Canindeyú 23º32'24'' 55º12'00'' 180 A --- B A

3 PAZM 14121 Avati Morotî Avati Morotî 7/5/1998 Corpus Christi, Santa Librada Canindeyú 24º08'24'' 55º03'00'' 270 A F B J

3 PAZM 2082 Avati Morotî Avati Morotî 18/6/1998 Lima San Pedro 23º34'48'' 56º15'00'' 285 A --- B ---

Tipo de grano: F= Cristalino; A= Harinoso

Color de grano: A= Blanco; B=Amarillo; D=Variegado; F= Amarillo naranja; J=Rojo Sol

(----) Dato no encontrado

28

Figura 1.2: Mapa político (izquierda), de clima (centro) y geológico (derecha) del Paraguay.

Sedimentos aluviales del Chaco seco Sedimentos aluviales del Chaco húmedo Sedimentos marinos y continentales Sedimentos fluviales rojos Rocas alcalinas Basaltos continentales Sedimentos eólicos Sedimentos continentales y marinos Sedimentos glaciares Sedimentos continentales y marinos Ssedimentos calcáreos marinos Intrusivas/extrusivas Basamento cristalino

Región

Oriental

Región

Occidental

Choré

Natalicio

Talavera

Capitán

Miranda

Cenozoico

Mesozonico

Paleozonico

Precambrico

Material y métodos

29

Tabla 1.2: Descripción de los SSR seleccionados para el análisis genético de la raza de

maíz Avati Morotî.

Nombre

cebadorSecuencia de los cebadores (5' - 3')

Tamaño

fragmento

Posición en el

genoma (bin)

umc1222 CTCAGAACAGAAGCCATCAAAAGC 125-200 1.01

umc1403 GTACAACGGAGGCATTCTCAAGTT 125-150 1.03

umc1335 ATGGCATGCATGTGTTTGTTTTAC 100-150 1.06

umc1147 GAGAAACCATCGACCCTTCCTAAC 75-100 1.07

umc1725 CTACGGCCAGAGTATCGGTCAC 75-100 1.11

umc1165 TATCTTCAGACCCAAACATCGTCC 150-175 2.01

umc1265 GCCTAGTCGCCTACCCTACCAAT 100-125 2.02

phi109642 CTCTCTTTCCTTCCGACTTTCC 125-150 2.03

phi083 CAAACATCAGCCAGAGACAAGGAC 125-150 2.04

phi127 ATATGCATTGCCTGGAACTGGAAGGA 100-125 2.08

bnlg1520 TCCTCTTGCTCTCCATGTCC 175-200 2.09

phi036 CCGTGGAGAGACGTTTGACGT < 100 3.04

umc1682 AGCAAGCAAGCAAGTCACTGAGTA 100-125 4.01

umc1963 CTCGTTCGAGGGGATGTACAAG 125 4.04

umc1329 CCTCTCACATCTCCTCTCCCCT 75-100 4.06

phi128 TTGCTCGGTATGAAGAAAATAGTCTTTCC 100-125 5.07

umc1225 CTAGCTCCGTGTGAGTGAGTGAGT 75-125 5.08

umc1887 CTTGCCATTTTAATTTGGACGTTT 100 6.03

umc1424 CCGGCTGCAGGGGTAGTAGTAG 100-150 6.06

bnlg1740 TTTTCTCCTTGAGTTCGTTCG 125-200 6.07

umc1545 GAAAACTGCATCAACAACAAGCTG 75-100 7.00

phi114 CCGAGACCGTCAAGACCATCAA 130-160 7.03

umc1327 AGGGTTTTGCTCTTGGAATCTCTC 50-100 8.01

umc1984 CTCTGGCCTCTGATACCAGTTGAT 75-100 8.03

bnlg1812 CGAGAAGACTTGCGTGAACA 150-175 8.05

phi028 TCTCGCTGTCCTTCGATTAGTACGG < 100 9.01

phi027 TCTCGCTGTCCTTCGATTAGTACGG 135-145 9.03

umc1505 TTACACAGAAGCCCATTTGAAGGT 150-175 9.08

phi059 AAGCTAATTAAGGCCGGTCATCCC > 150 10.02

umc1930 TCTTCTCCAAGTGTGTTAATGCCC 100-125 10.04

Tabla 1.3: Programa de amplificación de PCR.

Etapa Nº Ciclos Temperatura (°C) Tiempo

Desnaturalización

inicial 1 94 5 min

Desnaturalización

Hibridación

Extensión

35

95

56

72

30

30

30

Extensión final 1 72 10 min

Enfriamiento 1 4 Indefinido

Material y métodos

30

2.6. Manejo del ensayo

2.6.1 Temporada 2009

En la localidad de Capitán Miranda, los ensayos grupo 1, 2 y 3 fueron sembrados el

20/10/2009 y la emergencia de los ensayos se constató el 29/10/2009 (grupo 1 y 3) y el

27/10/2009 (grupo 2). El cultivo anterior fue maíz y el método de siembra del ensayo fue el

de siembra directa. La fertilización básica consistió en la fórmula 10-30-10, a una cantidad

de 200 Kg/ha, mientras que la fertilización de cobertura consistió en la fórmula 46-00-00, a

una cantidad de 120 Kg/ha. El raleo de los ensayos se efectuó cuando las plantas

presentaron 4 hojas desarrolladas. El manejo de malezas fue a través de la aplicación de

Glifosato y Atrazina+Simazina. La cosecha de los ensayos se efectuó el 19/03/2010.

En Natalicio Talavera, los ensayos grupo 1, 2 y 3 fueron sembrados el 29/10/2009 y la

emergencia del ensayo se constató el 04/11/2009 (grupo 1) y el 6/11/2009 (grupo 2 y 3). El

cultivo anterior fue barbecho y el método de siembra fue convencional. La fertilización

básica consistió en la fórmula 10-30-10, a una cantidad de 200 Kg/ha, mientras que la

fertilización de cobertura consistió en la fórmula 46-00-00, a una cantidad de 160 Kg/ha.

El raleo de los ensayos se efectuó cuando las plantas presentaron 4 hojas desarrolladas. El

manejo de malezas fue a través de 2 carpidas. La cosecha de los ensayos se efectuó el

20/04/2010.

En Choré, los ensayos fueron sembrados el 28/10/2009 y la emergencia del ensayo se

constató el 03/11/2009 (grupo 1) y el 04/11/2009 (grupo 2 y 3). El cultivo anterior fue soja. El

método de siembra fue el convencional. La fertilización básica consistió en la fórmula 18-46-

30, a una cantidad de 200 Kg/ha y la fertilización de cobertura consistió en la fórmula 46-00-

00, a una cantidad de 200 Kg/ha. El raleo de los ensayos se efectuó cuando las plantas

presentaron 4 hojas desarrolladas. El manejo de malezas fue a través de 2 carpidas. La

cosecha de los ensayos se efectuó el 07/04/2010.

2.6.2 Temporada 2010

En Capitán Miranda, los ensayos dialélicos de los grupos 1, 2 y 3 fueron sembrados el

05/10/2010, mientras que la emergencia del ensayo se constató el 12/10/2010 (grupo 1) y el

13/10/2010 (grupo 2 y 3). El cultivo anterior fue Vicia. El método de labranza fue el de

siembra directa. La fertilización básica consistió en 220 Kg/ha de la fórmula 10-30-10,

mientras que la fertilización de cobertura consistió en 150 Kg/ha de la fórmula 46-00-00. El

raleo de los ensayos se efectuó cuando las plantas presentaron 4 hojas desarrolladas. El

manejo de malezas fue a través de la aplicación de Glifosato+2,4D. La cosecha de los

ensayos se efectuó el 02/06/2011.

En la localidad de Natalicio Talavera, los ensayo dialélicos de los grupos 1, 2 y 3 fueron

sembrados el 07/10/2010. La emergencia de los grupos 1 y 3 del ensayo fue tomada el

Material y métodos

31

12/10/2010, y del grupo 2 el 15/10/2012. El cultivo anterior fue maíz y el método de siembra

en el ensayo fue el convencional. La fertilización básica consistió en 180 Kg/ha de la

fórmula 10-30-10, mientras que la fertilización de cobertura consistió en 180 Kg/ha de la

fórmula 46-00-00. El raleo de los ensayos se efectuó cuando las plantas presentaron 4 hojas

desarrolladas. El manejo de malezas fue a través de 2 carpidas. La cosecha de los ensayos se

efectuó el 03/03/2011.

En Choré, los ensayos fueron sembrados el 06/10/2010 y la emergencia del ensayo se

constató el 12/10/2010 (grupo 1) y el 13/10/2010 (grupo 2 y 3). El cultivo anterior fue

barbecho y el método de siembra fue convencional. La fertilización básica consistió en 220

Kg/ha de la fórmula 18-46-30, y la fertilización de cobertura consistió en 190 Kg/ha de la

fórmula 46-00-00. El raleo de los ensayos se efectuó cuando las plantas presentaron 4 hojas

desarrolladas. El manejo de malezas fue a través de 1 carpida. La cosecha de los ensayos se

efectuó el 30/03/2011.

2.7. Variables analizadas

Las variables analizadas en este estudio fueron

Días a floración masculina y femenina: abarcó el periodo desde la siembra hasta el

momento en que el 50% de las plantas emitieron polen y estigma, expresado en días.

Altura de planta: medida tomada desde la base hasta la punta de la panoja, expresada

en centímetros.

Altura del nudo superior: medida tomada desde la base hasta el nudo de la hoja

bandera, expresada en centímetros.

Altura de mazorca: medida tomada desde la base hasta el nudo de la mazorca más alta,

expresada en centímetros.

Mazorcas podridas: número de mazorcas con 10% o más de pudrición causada por

enfermedades, insectos o lluvias, expresada en porcentaje. Para el análisis estadístico,

los datos fueron transformados por la fórmula 1X .

Mazorcas vacías: números de mazorcas con ausencia de granos en 25% o más de la

misma, expresado en porcentaje. Para el análisis, los datos fueron transformados por la

fórmula 1X .

Longitud de mazorca: medida desde la base hasta la punta de la mazorca en

centímetros.

Diámetro de la mazorca: medida en el punto medio de la mazorca en centímetros.

Número de hileras: cantidad de hileras de granos presentes en la mazorca.

Aspecto de mazorca: se calificaron las características de daños por enfermedades e

insectos, tamaños de las mazorcas, llenado del grano y uniformidad de las mazorcas,

según una escala de 1 a 5, donde 1 es mejor y 5 peor.

Material y métodos

32

Tabla 1.4: Lista de cruzas dialélicas y sus parentales en tres grupos, que fueron utilizados

en el estudio.

Ensayo de cruza dialélica 1

Ensayo de cruza dialélica 2

Ensayo de cruza dialélica 3

Nº Material

Nº Material

Nº Material

1 PARA 107 x PAZM 2035

1 PARA 100 x PARA 108

1 PARA 124 x PARA 766

2 PARA 107 x PAZM 2040

2 PARA 100 x PARA 117

2 PARA 124 x PAZM 1034

3 PARA 107 x PAZM 4022

3 PARA 100 x PAZM 4033

3 PAZM 1034 x PARA 766

4 PARA 119 x PARA 107

4 PARA 108 x PARA 117

4 PAZM 14091 x PARA 124

5 PAZM 14084 x PARA 107

5 PARA 108 x PAZM 7097

5 PAZM 14091 x PARA 766

6 PAZM 14084 x PARA 119

6 PARA 117 x PAZM 9044

6 PAZM 14091 x PAZM 1034

7 PAZM 14084 x PAZM 2040

7 PAZM 4033 x PARA 108

7 PAZM 14121 x PARA 124

8 PAZM 14084 x PAZM 4022

8 PAZM 4033 x PARA 117

8 PAZM 14121 x PARA 766

9 PAZM 2035 x PARA 119

9 PAZM 4033 x PAZM 6037

9 PAZM 14121 x PAZM 1034

10 PAZM 2035 x PAZM 14084

10 PAZM 4033 x PAZM 7097

10 PAZM 14121 x PAZM 14091

11 PAZM 2035 x PAZM 2087

11 PAZM 4033 x PAZM 9044

11 PARA 124

12 PAZM 2035 x PAZM 4022

12 PAZM 6037 x PARA 100

12 PARA 766

13 PAZM 2040 x PARA 119

13 PAZM 6037 x PARA 108

13 PAZM 1034

14 PAZM 2040 x PAZM 2035

14 PAZM 6037 x PARA 117

14 PAZM 14091

15 PAZM 2040 x PAZM 2087

15 PAZM 6037 x PAZM 7097

15 PAZM 14121

16 PAZM 2040 x PAZM 4022

16 PAZM 6037 x PAZM 9044

17 PAZM 2087 x PARA 107

17 PAZM 7097 x PARA 100

18 PAZM 2087 x PARA 119

18 PAZM 7097 x PARA 117

19 PAZM 2087 x PAZM 14084

19 PAZM 7097 x PAZM 9044

20 PAZM 4022 x PARA 119

20 PAZM 9044 x PARA 100

21 PAZM 4022 x PAZM 2087

21 PAZM 9044 x PARA 108

22 PARA 107

22 PARA 100

23 PARA 119

23 PARA 108

24 PAZM 2035

24 PARA 117

25 PAZM 2040

25 PAZM 4033

26 PAZM 2087

26 PAZM 6037

27 PAZM 4022

27 PAZM 7097

28 PAZM 14084

28 PAZM 9044

Rendimiento: se obtuvo el peso de granos y el porcentaje de humedad por parcela,

luego se ajustó el resultado a 13% de humedad. Se expresa en Mg por hectárea.

Rendimiento por parcela = Peso de campo x [(100-humedad del grano)/87]

Rendimiento por hectárea =

Rendimiento (Mg/ha) = rendimiento por hectárea/1000

Además para el rendimiento se ajustaron las medias por la fórmula de Le Clerg (1966),

utilizando solo las parcelas que tenían por encima del 60 % de las plantas totales.

PCorregido =

Material y métodos

33

Peso de 1000 granos: peso de 1000 granos expresada en gramos, ajustado el resultado a

13% de humedad.

Peso hectolítrico: peso de grano kg en 100 litros, ajustado a 13 % de humedad.

2.8. Análisis estadístico de los ensayos a campo

Se realizaron análisis de varianza individuales para cada ambiente y combinados para cada

carácter en los seis ambientes, considerando aleatorios los ambientes, las repeticiones y sus

interacciones, mientras que los tratamientos (variedades parentales e híbridos varietales)

fueron considerados factores fijos. Para la separación de medias se utilizó el método de

Duncan al 5 %, cultivares con letras iguales son similares estadísticamente.

2.8.1. Análisis de ensayos por localidad y combinado

El diseño utilizado para comparar las cruzas en las localidades fue el de Bloques completos

al azar. Las fuentes de variación en el análisis de varianza fueron debidas al tratamiento y

repeticiones (Tabla 1.5). Para el análisis se utilizó el programa estadístico Infostat versión

2008.

El modelo lineal para un análisis de la varianza con un factor en un diseño en bloques

completos, es el siguiente.

Yij = μ + τi + βj + εij , con i=1,...,a; j=1,...,b

donde μ corresponde a la media general, τi el efecto del i-ésimo tratamiento, βj el efecto del

j-ésimo bloque y εij representan, como siempre, errores normales e independientes con

esperanza cero y varianza común σ2.

Mientras que para el combinado, a través de años y localidades se utilizó el Diseño que se

muestra en la tabla Tabla 1.6.

2.8.2. Análisis de cruzas dialélicas

La suma de cuadrados debida a tratamientos se dividió en variedades parentales y

heterosis de acuerdo al análisis II de Gardner y Eberhart (1966), que incluye las variedades

parentales y sus cruzamientos, excluyendo los recíprocos. La heterosis a su vez se analizó,

siguiendo una división no ortogonal en heterosis media, varietal y específica. Del mismo

modo, las sumas de cuadrados de las interacciones fueron divididas dentro de cada grupo

(Tabla 1.7) la cual fue propuesta por Morais y otros (1991).

2.8.3. Estimación de parámetros genéticos

Una vez obtenidas las medias de las cruzas y de los progenitores se calcularon los

Material y métodos

34

Tabla 1.5: Fórmulas de trabajo de análisis de la varianza de un experimento

unifactorial con diseño en bloques completos aleatorizados (di Rienzo, 2009).

FUENTE DE VARIACIÓN GL SC

Repetición b-1 SCREP= -

Entre Tratamientos a-1 SCTRAT= -

Dentro (Error experimental) (a-1)(b-1) SCerror= SCTOTAL – SCTRAT – SCREP

Total ab-1 SCTOTAL= -

parámetros genéticos propuestos por Gardner y Eberhart (1966) y de acuerdo a la

modificación introducida por Morais y otros (1991), que fue utilizada en un estudio de

cruzas dialélicas por Dos Santo y otros (1994).

El modelo matemático de Gardner y Eberthart fue

Yij = v + ½ (vi + vj) + hij

En donde:

Yij : media observada del cruzamiento entre las accesiones i y j.

v : media de las accesiones.

vi, vj : efectos de las accesiones.

hij: heterosis debida a los cruzamientos entre las accesiones i y j.

El modelo matemático adaptado por Morais y otros (1991) fue:

Yijj’=m +½ (vj + vj’) + ei + ½(evij + evij’) +θ( + ei + hj + ehij + hj’ + ehij’ + sjj’ + esijj’) + ijj’

Donde:

Yijj’ = es la media de las variedades y del cruzamiento si j = j’ en el i-ésimo ambiente.

ei es el efecto ambiente.

evij y evij’ son los efectos de la interacción ambiente x variedades.

ei es el efecto de interacción ambiente x heterosis media.

ehij y ehij’ son los efectos de interacción ambiente x heterosis x variedad, y

esijj’ es el efecto de la interacción ambiente x heterosis específica.

Los demás parámetros del modelo son definidos por analogía al modelo de Gardner y

Eberhart (1966).

El valor de las cruzas será Yij, similar a las medias de las poblaciones progenitoras más la

desviación a causa del efecto varietal de cada accesión y la desviación de la heterosis. Los

efectos varietales vi y vj se analizan como la desviación de cada accesión respecto a la media

Material y métodos

35

Tabla 1.6: Fórmulas de trabajo de análisis de la varianza combinado en años (A),

cruzamientos (B) y localidades (C) (Reyes Castañeda, 1981).

FUENTE DE

VARIACIÓN GL SC

Repetición r-1 SCREP= -FC

Tratamiento abc-1 SCTRAT= -FC

A a-1 SCa= -FC

B b-1 SCb= -FC

C c-1 SCc= -FC

AB (a-1)(b-1) SCAB=( -FC) – (SCA + SCB)

AC (a-1)(c-1) SCAC=( -FC) – (SCA + SCC)

BC (b-1)(c-1) SCBC=( -FC) – (SCB + SCC)

ABC (a-1)(b-1)(c-1)

SCABC= SCTRAT – (SCA + SCB + SCC + SCAB + SCAC

+ SCBC)

Error ab(r-1)(c-1) SCerror= SCTOTAL – (SCTRAT + SCREP)

Total abcr-1 SCTOTAL= -FC

de todos los progenitores y se basan en la contribución de loci homozigotos como

heterocigotos. La denominación de heterosis hij, es expresada por la diferencia entre el valor

observado de una cruza y su valor esperado. Esta se calcula como la diferencia entre el

promedio de los progenitores y sus cruzas. Se corresponde a las diferencias en las

frecuencias génicas entre las accesiones i y j, y a la dominancia, la cual puede subdividirse

la fórmula debido a efectos de heterosis como:

Hij = + hj + hj’ + sjj’

En donde:

= heterosis media

hj y hj’ : heterosis varietal.

sij : heterosis específica debida al cruzamiento entre las variedades i y j.

La heterosis media es el resultado de la diferencia del promedio de las cruzas varietales,

respecto al valor promedio de los padres. La heterosis varietal es la heterosis que cada

progenitor contribuye en las cruzas, calculada como una desviación respecto a la heterosis

media. La heterosis “observada” de un cruzamiento (la media del híbrido menos la media

de los padres) se descompone (como aparece en la ecuación) en heterosis media (común a

Material y métodos

36

todos los cruzamientos), las dos heterosis varietales de los 2 parentales y la heterosis

especifica (propia del cruzamiento). Por tanto, la heterosis específica se define como la

desviación de la suma de la heterosis media y las varietales con respecto a la heterosis

“observada”.

Tabla 1.7. Fuentes de variación y grados de libertad del análisis de los cruzamientos y

padres del dialelo.

Fuentes de variación Grados de libertad

Ambientes a-1

Tratamientos (n(n+1)/2)-1

Variedades n-1

Heterosis n(n-1)/2

Heterosis Media 1

Heterosis Varietal a-1

Heterosis Específica n(n-3)/2

Tratamientos Ambientes [(n(n+1)/2)-1](a-1)

Variedades Ambientes (n-1)(a-1)

Heterosis Ambientes [n(n-1)/2](a-1)

Ambientes heterosis media a-1

Ambientes heterosis varietal (a-1)(n-1)

Ambientes heterosis específica (a-1)[n(n-3)/2]

Error combinado [(n(n-1)/2)-1]

a=nº de ambientes, n= nº de variedades parentales, r = repetición.

Las relaciones existentes entre las variedades analizadas se mostraron mediante un análisis

de grupos. Se utilizó como método de agrupamiento el UPGMA o de ligamiento promedio

entre grupos, que es un método aglomerativo y jerárquico para mostrar la similitud entre

dos grupos como la media de las similitudes entre todos los pares de objetos de cada grupo

(OTU: unidades taxonómicas operativas) (Dunn y Everitt, 1982). En este apartado se utilizó

la heterosis para rendimiento como medida de distancia genética entre las poblaciones, con

la siguiente fórmula:

Donde:

Hij= porcentaje de heterosis sobre el padre medio entre las variedades i y j.

Cij= rendimiento del cruzamiento entre las variedades i y j.

Pi , Pj= rendimiento de las variedades parentales.

100 )/2P (P

)/2)P ((PCH

ji

jiijij

37

RReessuullttaaddooss

38

3. Resultados

3.1. Dialelo de las accesiones de Avati Morotî

Con el objetivo de conocer patrones heteróticos dentro del germoplasma de maíz de la

raza Avati Morotî se realizó un análisis de dialelos, formando 3 grupos al azar con las

accesiones, donde se tomaron las medias de las mismas y de las cruzas efectuadas

entre ellas. Se efectuó un análisis de varianza combinada a través de seis ambientes -

tres localidades por dos años - (Tablas 2.1, 2.2 y 2.3). Así mismo, se efectuaron los

análisis de varianzas por localidad, utilizando un diseño de bloques completos al azar,

y combinado a través de localidades, que se presenta en las tablas 3.3 al 3.23 del Anexo.

Para el análisis de varianza combinado se tomaron floración masculina, altura de

planta y rendimiento. Los grados de libertad del error combinado variaron según el

grupo, siendo el del 1 y el del 2, el mismo para todas las variables, mientras que en el

dialelo del grupo 3, los grados de libertad del error combinado (GL EC) fueron

diferentes entre las variables, por ello se presenta en una fila diferente dentro de la

tabla 2.3. Cabe destacar, que la accesión PAZM 2084 que pertenecía al grupo 3 fue

eliminada para este trabajo, debido a un error involuntario en el momento de las

cruzas, y por ese motivo no fue incluida en los análisis estadísticos. Por otro lado, hubo

a su vez datos perdidos en los diferentes ensayos, que por lo general se debió a la mala

germinación de las semillas.

El análisis de varianza combinado de los 3 grupos se presenta en las tablas 2.1, 2.2 y 2.3

(Grupo 1, 2 y 3, respectivamente), donde se observa que las diferencias son altamente

significativas (p<0,01) entre ambientes para todas las variables en los 3 grupos

dialélicos. Los tratamientos también mostraron diferencias altamente significativas

(p<0,01) en el dialelo de los 3 grupos para todos los caracteres estudiados, a excepción

del grupo 3, donde la diferencia entre tratamientos fue significativa (p<0,05). La fuente

de variación del tratamiento se dividió no ortogonalmente en variedades y heterosis

general (que a su vez se dividió en media, varietal y específica) y todas las

interacciones posibles de las mismas con el ambiente. En las tablas mencionadas

anteriormente se comprueba que también hubo diferencias altamente significativas

(p<0,01) entre variedades, a excepción de altura de planta (p<0,05) y rendimiento

(p>0,05) del dialelo grupo 3. Se encontraron diferencias altamente significativas en

heterosis general, a excepción de floración masculina (p<0,05) del dialelo grupo 1 y del

dialelo grupo 3 donde no hubo diferencias significativas (p>0,05). De las subdivisiones

de la heterosis, la heterosis media (Hm) fue la que presentó mayor diferencia entre los

grupos, a excepción de floración masculina (p<0,05) en el grupo 1, altura de planta

(p>0,05) en el grupo 2, y estos mismos caracteres en el grupo 3, donde no fue

significativa (p>0,05). La heterosis varietal (Hv), presentó diferencias altamente

significativas (p<0,01) en altura de planta y rendimiento del grupo 1, la diferencia fue

significativa (p<0,05) en rendimiento en el grupo 2 y altura de planta y rendimiento en

39

el grupo 3, mientras que en los demás caracteres la heterosis varietal no fue

significativa (p>0,05). A su vez la heterosis específica (He) expuso diferencias altamente

significativas (p<0,01) en rendimiento en los grupos 1 y 2, y floración masculina en el

grupo 2 y diferencias significativas (p<0,05) en altura de planta en los grupos 1 y 2,

mientras que los demás caracteres no mostraron diferencias significativas (p>0,05).

En las interacciones con el ambiente, se observa que la interacción con el tratamiento (T

x A) fue significativa (p<0,01) en floración masculina en los tres grupos y rendimiento

en los grupos 1 y 2, significativa (p<0,05) en altura de planta en el grupo 2, mientras

que en los demás caracteres no fue significativa (p>0,05). La interacción ambiente x

variedades (V x A) fue altamente significativa (p<0,01) para floración masculina en los

3 grupos y rendimiento en los grupos 1 y 2, fue solo significativa (p<0,05) en altura de

planta en el grupo 2 y rendimiento en el grupo 3, mientras que en los demás caracteres

no fue significativa (p>0,05). El análisis mostró interacción ambiente x heterosis (H x

A), altamente significativas en floración masculina en los tres grupos y rendimiento en

los grupos 1 y 2, en tanto que en los demás caracteres no fue significativa (p>0,05). La

interacción del ambiente con heterosis media (Hm x A) fue altamente significativa

(p<0,01) en rendimiento en los grupos 1 y 2 y floración masculina en el grupo 3, y

significativas (p<0,05) en floración masculina en el grupo 1, mientras que en las demás

variables no fue significativa. En lo que respecta a la interacción ambiente x heterosis

varietal (Hv x A) fue altamente significativas para la floración masculina y rendimiento

en los grupos 1 y 2, en tanto que en las demás variables no fue significativa (p>0,05).

Por último, la interacción ambiente x heterosis especifica (He x A), fue altamente

significativa (p<0,01) para floración masculina y rendimiento en los grupos 1 y 2, en

tanto que en los demás caracteres no fue significativa (p>0,05).

3.2. Media de los tratamientos

Para cada una de las variables se analizaron las medias por localidad y combinadas a

través de 6 ambientes (3 localidades en 2 ciclos de cultivo) de todos los tratamientos,

tanto las cruzas como las accesiones parentales. En las tablas 2.4, 2.5 y 2.6 (grupo 1, 2 y

3 de los dialelos, respectivamente) se presentan las medias utilizadas para los análisis

dialélicos, mientras que en las Tablas 3.3 al 3.23 del Anexo se encuentran los resultados

de los tres dialelos, tanto los datos por localidad así como también los combinados a

través de localidades. Para resumir, a partir de este momento se mencionarán solo los

números de las accesiones, sin mencionar el código del país (PARA Y PAZM). En la

tabla 2.4 del dialelo grupo 1, se puede visualizar que el cruzamiento más precoz en

floración masculina resultó el 2040 x 119 (71,9 días) siendo similar estadísticamente a

muchas otras cruzas (DMS = 3,8), y seguida por 107 x 119 y 4022 x 119 (72,4 días). La

variedad 119 fue la más precoz (72,2 días), mientras que los cruzamientos más precoces

fueron los resultantes de cruzar 119 con 2040, 107 y con 4022. La cruza más tardía

40

Tabla 2.1: Cuadrados medios del análisis de varianza combinado del dialelo

grupo 1 de las accesiones de Avati Morotî evaluadas en seis ambientes,

incluyendo la división de cuadrados propuesta por Gardner y Eberhart

(1966).

Fuente de variación Gl Floración

masculina

Altura de

planta Rendimiento

Ambiente (A) 5 4816,465** 48134,631** 28,049**

Tratamientos (T) 27 117,623** 4926,968** 7,259**

Variedades (V) 6 355,06** 17910,100** 9,363**

Heterosis (H) 21 49,785* 1217,500** 6,658**

Heterosis media (Hm) 1 182,987* 9270,860** 52,673**

Heterosis varietal (Hv) 6 40,690 1717,000** 6,529**

Heterosis específica (He) 14 44,168 428,190* 3,4264**

T x A 135 26,287** 259,808 0,707**

V x A 30 28,790** 376,450 0,893**

H x A 105 25,572** 226,480 0,654**

Hm x A 5 19,622* 204,450 0,854**

Hv x A 30 26,16** 261,190 0,716**

He x A 70 25,746** 213,180 0,613**

Error combinado (EC) 324 6,500 264,999 0,239

(*) = diferencia significativa al 5%; (**) diferencia significativa al 1%.

A=ambientes, T=tratamientos, V=variedades, H=heterosis, Hm=heterosis media, Hv=heterosis varietal,

He=heterosis específica, TxA=interacción tratamiento por ambiente, VxA=interacción variedad por ambiente,

HxA=interacción heterosis por ambiente, HmxA=interacción heterosis media por ambiente, HvxA=interacción

heterosis varietal por ambiente, HexA=interacción heterosis específica por ambiente.

resultó 2035 x 2087 (80,1 días). En altura de planta 14084 x 107 fue superior (277,3 cm)

seguida por 107 x 4022 (277,2 cm), mientras que las de menor altura fue 14084 x 119

(233,4 cm), pudiendo ser influenciada también esta característica por el 119, que fue la

accesión más baja (203,3 cm). En rendimiento, la cruza más rendidora fue 14084 x 107

(2,88 Mg/ha), seguida de 14084 x 4022 (2,54 Mg/ha), y las cruzas 107 x 2040, 119 x 107,

2040 x 4022, 2087 x 107 fueron todas similares estadísticamente a la cruza superior.

Cabe destacar también que 14084 x 107, 14084 x 4022, 119 x 107 y 2040 x 4022 no

difirieron significativamente de la cruza más precoz para floración. El parental con

mejor rendimiento fue 14084 (2,30 Mg/ha), mientras que el de menor rinde fue el 107

con 0,43 Mg/ha.

En la tabla 2.5, del grupo 2 de los dialelos, la cruza más precoz en floración masculina

fue 7097 x 9044 (72,6 días) seguida por 4033 x 108 (73,1 días) y varias cruzas similares

41

Tabla 2.2: Cuadrados medios del análisis de varianza combinado del dialelo

grupo 2 de las accesiones de Avati Morotî evaluadas en seis ambientes,

incluyendo la división de cuadrados propuesta por Gardner y Eberhart (1966).

Fuente de variación Gl Floración

masculina

Altura de

planta Rendimiento

Ambiente (A) 5 3973,330** 44090,623** 38,841**

Tratamientos (T) 27 54,190** 853,616** 4,237**

Variedades (V) 6 119,676** 1600,450** 10,831**

Heterosis (H) 21 35,481** 640,230** 2,353**

Heterosis media (Hm) 1 276,858** 1,010 19,733**

Heterosis varietal (Hv) 6 12,830 544,780 1,242*

Heterosis específica (He) 14 27,947** 726,800* 1,587**

T x A 135 10,165** 307,631* 0,455**

V x A 30 15,859** 326,470* 0,729**

H x A 105 8,538** 302,250 0,377**

Hm x A 5 4,345 202,190 0,914**

Hv x A 30 8,829** 262,730 0,498**

He x A 70 8,713** 326,330* 0,286**

Error combinado (EC) 324 2,547 225,747 0,189

(*) = diferencia significativa al 5%; (**) diferencia significativa al 1%.

A=ambientes, T=tratamientos, V=variedades, H=heterosis, Hm=heterosis media, Hv=heterosis varietal,

He=heterosis específica, TxA=interacción tratamiento por ambiente, VxA=interacción variedad por ambiente,

HxA=interacción heterosis por ambiente, HmxA=interacción heterosis media por ambiente, HvxA=interacción

heterosis varietal por ambiente, HexA=interacción heterosis específica por ambiente.

estadísticamente a ellas, y la más tardía fue 108 x 117 (78,8 días). El parental más precoz

fue 7097 (73,8 días) seguida por 9044, progenitores de la cruza más precoz, y el más

tardío fue 117, uno de los progenitores de la cruza más tardía. En altura de planta, la

cruza con plantas más alta fue el 6037 x 117 (263,4 cm) seguida de 6037 x 108 (261,9

cm), y con las más bajas fue 108 x 117 (231,6 cm). El progenitor de las cruzas más bajo

fue el 108 (242,3 cm) y el más alto 117 (257,3 cm). El 108 es progenitor de la cruza con

plantas más bajas y la segunda con plantas más altas, y el 117 es progenitor de la cruza

con plantas más altas. En lo que respecta al rinde, la cruza más rendidora fue 6037 x

9044 con 2,54 Mg/ha, y fue diferente estadísticamente al resto (DMS = 0,4), y fue

seguida por 4033 x 6037 (2,45 Mg/ha). La cruza menos rendidora fue 108 x 117 con 0,61

Mg/ha. Además, 6037 x 9044 no difirió en precocidad de la cruza más precoz. El

parental más rendidor fue 9044 (2,44 Mg/ha), presente en la cruza con mayor rinde.

La tabla 2.6, del dialelo grupo 3, muestra que la cruza con mayor precocidad fue 14091

x 766 con 72,7 días, seguida por 14091 x 1034 (72,8 días), mientras que las cruzas más

tardías fueron 124 x 766 y 14121 x 124 (ambos con 74,7 días). La accesión más precoz

42

Tabla 2.3: Cuadrados medios del análisis de varianza combinado del dialelo grupo 3 de

las accesiones de Avati Morotî evaluadas en seis ambientes, incluyendo la división de

cuadrados propuesta por Gardner y Eberhart (1966).

Fuente de variación Gl Floración

masculina

Altura de

planta Rendimiento

Ambiente (A) 5 2179** 26930,000** 48,661**

Tratamientos (T) 14 31,990** 913,400** 3,033*

Variedades (V) 4 84,360** 1015,000* 4,007

Heterosis (H) 10 16,210 811,200** 3,952**

Heterosis media (Hm) 1 84,160 2613,000 22,579*

Heterosis varietal (Hv) 4 12,050 1033,000* 3,653*

Heterosis específica (He) 5 6,132 281,800 0,499

T x A 70 9,524** 290,400 1,413

V x A 20 9,723** 348,900 1,656*

H x A 50 8,338** 275,300 1,115

Hm x A 5 32,240** 427,100 1,535

Hv x A 20 4,534 282,900 1,087

He x A 25 6,291 241,600 1,041

Error combinado (EC)

4,465 223,900 1,072

Gl del EC 165 164 158

(*) = diferencia significativa al 5%; (**) diferencia significativa al 1%.

A=ambientes, T=tratamientos, V=variedades, H=heterosis, Hm=heterosis media, Hv=heterosis varietal, He=heterosis

específica, TxA=interacción tratamiento por ambiente, VxA=interacción variedad por ambiente, HxA=interacción heterosis

por ambiente, HmxA=interacción heterosis media por ambiente, HvxA=interacción heterosis varietal por ambiente,

HexA=interacción heterosis específica por ambiente.

fue el 1034 (72,8 días), mientras que la más tardía fue 124 (77,4 días), progenitor de la

cruza más tardía. En altura de planta, la cruza con plantas más altas fue 14091 x 766

con 261,0 cm, mientras que la cruza con plantas más bajas fue 14121 x 766 (249,0 cm). El

parental 766 tiene las plantas más bajas (231 cm), y es progenitor de las cruzas con las

plantas más bajas y con la cruza con plantas más altas, mientras que las accesiones con

plantas más altas fueron 14091 y 14121, ambas con 257,0 cm. Mientras que el rinde, el

superior fue la cruza 124 x 1034 (4,3 Mg/ha), seguida por 124 x 766 y 1034 x 766 (4,0

Mg/ha), no habiendo diferencias con las demás cruzas. Las cruzas menos rendidoras

fueron 14091 x 766, 14121 x 766 y 14121 x 1034 (todas con 3,6 Mg/ha). La accesión más

rendidora fue 1034 (4,0 Mg/ha) y la de menos rinde 124 (2,8 Mg/ha). En este tercer

dialelo los rendimientos de las cruzas fueron superiores a los dialelos 1 y 2, mientas

que tanto la floración como la altura de planta tuvieron magnitudes similares a las de

los dialelos anteriores.

43

En cuanto a los resultados combinados (Tabla 3.3, 3.4 y 3.5 del anexo) observados en el

Anexo, se aprecia que en la mayoría de las variables a través de los años hubo

diferencias significativas en los tres dialelos, excepto número de hileras de granos en la

mazorca, que se mantuvo sin diferencia significativa en ambos años y en los tres

dialelos. En el resultado combinado a través de localidades se puede observar que

hubo diferencias significativas en casi la totalidad de las variables a excepción de

número de hileras de grano en el dialelo 1 y 3, y diámetro de mazorca en el dialelo 3.

Por su parte, los resultados combinados por tratamiento, demuestran que también

hubo diferencias significativas en la mayoría de las variables, a excepción de porcentaje

de humedad en los dialelos 1 y 3. Mientras que, en la interacción año x localidad x

tratamiento, el resultado fue diferente, existiendo solo diferencias significativas en

rendimiento en los dialelos 1, 2 y 3, longitud y diámetro de mazorca en los dialelos 1 y

2, y peso hectolítrico en el dialelo 3.

En rendimiento, la diferencia en la interacción pudo deberse a que, teniendo en cuenta

los resultados por localidad, los del dialelo 1, en Capitán Miranda y Natalicio Talavera

los resultados promedios de rinde se invierten, ya que en Capitán Miranda en el 2009

(Tabla 3.6 del anexo) el promedio fue 2,52 Mg/ha y en 2010 fue 1,23 Mg/ha (Tabla 3.15

del anexo), mientras que en Natalicio Talavera en el 2009 (Tabla 3.7 del anexo) en rinde

fue 1,10 Mg/ha mientras que en el 2010 (Tabla 3.16 del anexo) fue 2,23 Mg/ha. En ese

mismo dialelo, en Choré los resultados fueron similares, 1,80 y 2,09 Mg/ha en los años

2009 y 2010 (Tabla 3.8 y 3.17 del anexo, respectivamente). Esto mismo sucedió con el

dialelo 2, donde en Capitán Miranda y Natalicio Talavera los resultados promedios de

rinde se invierten nuevamente, en Capitán Miranda en el 2009 el promedio fue 2,76

Mg/ha (Tabla 3.9 del anexo) y en 2010 fue 1,67 Mg/ha (Tabla 3.18 del anexo), mientras

que en Natalicio Talavera en el 2009 el rinde fue 1,03 Mg/ha (Tabla 3.10 del anexo), y en

el 2010 fue 2,76 Mg/ha (Tabla 3.19 del anexo). En Choré los resultados fueron similares,

1,79 y 1,84 Mg/ha en los años 2009 y 2010 (Tabla 3.11 y 3.20, respectivamente). Por otro

lado, en el dialelo 3, las diferencias en rendimiento a través de localidades y años se

observan en Natalio Talavera y Choré, ya que en el primero el rinde del 2009 fue 2,04

Mg/ha (Tabla 3.13) y del 2010, 3,57, y del segundo en el 2009 fue 3,30 Mg/ha (Tabla 3.14

del anexo) y en el 2010, 5,48 Mg/ha (Tabla 3.23 del anexo), mientras que en Capitán

Miranda los promedio fueron similares (3.53 y 3,84 Mg/ha, en el 2009 y 2010,

respectivamente ) (Tabla 3.12 y 3.21 del anexo).

3.3. Parámetros genéticos

Tomando las medias de los cruzamientos y las accesiones progenitoras, se analizaron

los parámetros propuestos por Gardner y Eberhart (1966), calculándose los efectos

varietales y heteróticos. La heterosis se subdividió nuevamente en varietal y media.

Los efectos varietales pronostican el valor de cada accesión progenitora por sí misma.

La heterosis media es una medida de heterosis que se da en el conjunto de todas las

44

variedades, es decir, comprueba si el promedio de todos los cruzamientos es mejor que

la media de todos los progenitores. La heterosis varietal es un parámetro que es

específico de cada variedad y revela si una variedad concreta manifiesta heterosis con

el resto de variedades. Finalmente, la heterosis específica como su nombre indica es

específica para el cruzamiento y revela la parte de la heterosis que es debida a ese

cruzamiento concreto. Para resumir, nuevamente se mencionaran solo los números de

las accesiones, sin mencionar el código del país (PARA Y PAZM).

En la tabla 2.7 se presenta los parámetros del carácter floración masculina del dialelo

Grupo 1, donde se puede observar que el efecto varietal fue altamente significativo

(p<0,01) para 119 y negativo, por su parte, el efecto varietal fue significativo (p<0,05)

para 4022 y 14084, siendo positivo y negativo, respectivamente. En cuanto a 119 y

14084 tienen resultados importantes ya que al ser negativo, indican precocidad,

carácter deseado por los agricultores, mientras que el 4022 es positivo, indicando que

produce cruzas tardías. En cuanto a heterosis varietal, no hubo diferencias entre las

accesiones, aún así 4022 mostró el valor superior y negativo, indicando que puede dar

precocidad al cruzarlas con el resto de las poblaciones, mientras que el 14084 fue

superior pero positivo, mostrando que al cruzar con las demás poblaciones puede dar

cruzas tardías. La heterosis específica de las cruzas, demostró que solo hubo efecto

significativo (p<0,05) entre 14084 x 119 siendo superior pero positivo, mientras que el

valor más negativo fue 2035 x 14084, indicando que esta cruza específica dio mayor

heterosis en la cruza que cada una per se, aunque esta heterosis específica no fue

significativa. La heterosis media demostró que la diferencia (-1,391) entre híbridos y

parentales no fue significativa.

El parámetro de altura de planta se presentan en la tabla 2.8, donde se observa que en

cuanto a los efectos varietales, los valores más elevados de signo positivo y altamente

significativos (p<0,01) fueron 2087 y 4022, mientras que fue altamente significativa

(p<0,01) pero negativa para el 119. La heterosis varietal fue altamente significativa

(p<0,01) y positiva para 107, mostrando que esta accesión presenta heterosis al

cruzarlas con el resto de las poblaciones para mayor altura de planta, por el contrario,

la heterosis varietal significativa (p<0,05) pero negativa lo obtuvo el 2087 señalando

que esta accesión presenta heterosis al cruzarlas con el resto de las poblaciones para

menor altura de planta. En la heterosis específica, no fueron significativas (p>0,05),

pero el valor más positivo hacia mayor altura lo obtuvo el 2035 x 119, apuntando que

esta cruza específica da mayor heterosis para mayor altura de planta, mientras que la

mayor heterosis específica negativa hacia menor altura lo obtuvo la cruza 14084 x 119,

mostrando que esta cruza específica da mayor heterosis para menor altura de planta.

La heterosis media sobre sus progenitores fue altamente significativa (Hm=9,904**),

indicando que las cruzas del dialelo 1 se comportan mejor que per se para este carácter.

45

El rendimiento del dialelo grupo 1 se exhibe en la tabla 2.9, donde se confirma que el

efecto varietal fue altamente significativo (p<0,01) y positivo en 14084, indicando

rendimiento superior, mientras que fue altamente significativo (p<0,01) pero negativo

para 107 y 119, pero indicando bajos rindes en las cruzas obtenidas a partir de estas

variedades. La heterosis varietal fue altamente significativa (p<0,01) y positiva en 107,

promoviendo alta heterosis de esta accesión al cruzarlas con el resto de las poblaciones,

mientras que fue altamente significativa (p<0,01) pero negativa para 2087, presagiando

baja heterosis al cruzarla con el resto de las accesiones. La heterosis media de la cruzas,

sobre sus padres fue altamente significativa (p<0,01) y positiva (0,746**), señalando que

las accesiones al cruzarlas dan mejor comportamiento que per se. La heterosis

específica fue altamente significativa (p<0,01) y positiva para las cruzas 2035 x 119,

2087x 107 y 14084 x 107, así también, hubo diferencias significativas (p<0,01) pero

negativas entre 107 x 4022, 2035 x 14084, 2087 x 119, 2040 x 119, 2087 x 119, 107 x 2035 y

4022 x 2087.

En la tabla 2.10 se presenta los parámetros de floración masculina del dialelo Grupo 2,

observándose que en efecto varietal, no hubo significancia (p>0,05) siendo el 7097 el

más negativo seguido por 9044, importantes ya que al ser negativo, indican

precocidad, carácter deseado por los productores, mientras que el 117 es positivo,

indicando ser tardío. En cuanto a heterosis varietal, el 6037 mostró el valor superior y

negativo, aludiendo que esta accesión al cruzarla con el resto de las poblaciones da

heterosis para precocidad, mientras que el 9044 fue superior pero positivo. La heterosis

media demostró (-1,71**) que las cruzas fueron más precoces que los parentales per se.

En cuanto a la heterosis específica de las cruzas, se visualiza que no hubo ninguna

significativa (p>0,05) y el valor más negativo fue 100 x 117, apuntando heterosis entre

estas accesiones para precocidad, y el más positivo 117 x 108.

En altura de planta del dialelo 2 se presentan en la tabla 2.11, donde se observa que en

cuanto a los efectos varietales, el valor más elevado de signo positivo fue para 6037,

aunque no fue significativo, mientras que fue altamente significativo (p<0,01) pero

negativo para el 108. La heterosis varietal no fue significativa en ningún caso, pero es

positivo para 9044, mostrando que ésta da heterosis al cruzarse con el resto de las

poblaciones, por el contrario, resultado negativo lo obtuvo la accesión 100. La heterosis

media sobre sus progenitores no fue significativa (Hm=0,103), refiriendo que las cruzas

en conjunto no fueron superiores a las poblaciones per se. En la heterosis específica, fue

altamente significativo (p<0,01), y negativo entre 108 x 117, sugiriendo que esta cruza

concreta da mayor heterosis para plantas más bajas, mientras que la mayor heterosis

específica positiva hacia mayor altura lo obtuvo la cruza 9044 x 108, seguida por 6037 x

117, pero no fueron significativos.

El rendimiento del grupo 2 se exhibe en la tabla 2.12, donde se visualiza que el efecto

varietal fue altamente significativo (p<0,01) y positivo en 9044, indicando rendimiento

46

Tabla 2.4: Medias de las poblaciones del dialelo Grupo 1 (variedades

y cruzamientos) de Avati Morotî evaluados en seis ambientes.

Tratamiento

Floración

masculina

Altura de

planta Rendimiento

(días) (cm) (Mg/ha)

PARA 107 x PAZM 2035 78,2 267,1 1,75

PARA 107 x PAZM 2040 76,4 265,7 2,39

PARA 107 x PAZM 4022 77,1 277,2 1,65

PARA 119 x PARA 107 72,4 249,3 2,30

PAZM 14084 x PARA 107 74,5 277,3 2,88

PAZM 14084 x PARA 119 75,8 233,4 1,99

PAZM 14084 x PAZM 2040 75,2 265,0 2,12

PAZM 14084 x PAZM 4022 75,3 270,6 2,54

PAZM 2035 x PARA 119 72,6 253,3 2,25

PAZM 2035 x PAZM 14084 74,9 268,0 1,56

PAZM 2035 x PAZM 2087 80,1 269,3 1,13

PAZM 2035 x PAZM 4022 77,9 269,9 1,98

PAZM 2040 x PARA 119 71,9 240,9 1,56

PAZM 2040 x PAZM 2035 75,7 261,9 2,22

PAZM 2040 x PAZM 2087 77,9 264,3 1,97

PAZM 2040 x PAZM 4022 75,2 272,6 2,34

PAZM 2087 x PARA 107 77,9 272,1 2,38

PAZM 2087 x PARA 119 72,7 248,3 0,90

PAZM 2087 x PAZM 14084 74,7 272,8 1,89

PAZM 4022 x PARA 119 72,4 245,0 1,90

PAZM 4022 x PAZM 2087 75,8 269,8 1,05

PARA 107 77,9 243,5 0,43

PARA 119 72,2 203,3 0,55

PAZM 2035 79,5 254,8 1,17

PAZM 2040 75,1 253,3 1,85

PAZM 2087 79,0 280,3 1,31

PAZM 4022 80,9 273,2 0,75

PAZM 14084 73,4 260,2 2,30

DMS 5% 3,4 10,7 0,6

47

Tabla 2.5: Medias de las poblaciones del dialelo Grupo 2 (variedades y

cruzamientos) de Avati Morotî evaluados en seis ambientes.

Tratamiento Floración

masculina

Altura de

planta Rendimiento

(días) (cm) (Mg/ha)

PARA 100 x PARA 108 74,9 244,2 1,68

PARA 100 x PARA 117 73,5 246,5 1,51

PARA 100 x PAZM 4033 73,7 253,4 2,27

PARA 108 x PARA 117 78,8 231,6 0,61

PARA 108 x PAZM 7097 73,9 253,1 1,98

PARA 117 x PAZM 9044 76,9 257,8 1,82

PAZM 4033 x PARA 108 73,1 251,2 2,11

PAZM 4033 x PARA 117 76,4 254,8 1,91

PAZM 4033 x PAZM 6037 75,4 258,6 2,45

PAZM 4033 x PAZM 7097 74,8 251,4 2,15

PAZM 4033 x PAZM 9044 74,0 261,2 2,22

PAZM 6037 x PARA 100 73,4 252,5 2,32

PAZM 6037 x PARA 108 73,9 261,9 2,29

PAZM 6037 x PARA 117 74,7 263,4 2,23

PAZM 6037 x PAZM 7097 73,4 258,2 2,36

PAZM 6037 x PAZM 9044 73,7 259,3 2,54

PAZM 7097 x PARA 100 73,2 248,8 2,09

PAZM 7097 x PARA 117 75,1 255,6 2,38

PAZM 7097 x PAZM 9044 72,6 250,8 2,37

PAZM 9044 x PARA 100 74,7 260,1 2,16

PAZM 9044 x PARA 108 73,4 261,8 2,19

PARA 100 74,9 256,7 1,48

PARA 108 76,8 242,3 0,97

PARA 117 79,0 257,3 0,99

PAZM 4033 77,3 254,6 1,91

PAZM 6037 77,2 258,4 1,63

PAZM 7097 73,8 252,3 1,93

PAZM 9044 74,1 256,4 2,44

DMS 5% 2,1 11,5 0,4

48

Tabla 2.6: Medias de las poblaciones del dialelo Grupo 3 (variedades y

cruzamientos) de Avati Morotî evaluados en seis ambientes.

Tratamiento Floración

masculina

Altura de

planta Rendimiento

(días) (cm) (Mg/ha)

PARA124 x PARA 766 74,7 252,0 4,0

PARA124 x PAZM1034 73,2 256,0 4,3

PAZM1034 x PARA766 73,1 259,0 4,0

PAZM14091 x PARA124 73,5 253,0 3,8

PAZM14091 x PARA766 72,7 261,0 3,6

PAZM14091 x PAZM1034 72,9 253,0 3,7

PAZM14121 x PARA124 74,7 251,0 3,7

PAZM14121 x PARA766 73,6 249,0 3,6

PAZM14121 x PAZM1034 72,8 256,0 3,6

PAZM14121 x PAZM14091 73,5 256,0 3,9

PARA124 77,4 251,0 2,8

PARA766 75,9 231,0 2,7

PAZM1034 72,8 245,0 4,0

PAZM14091 73,2 257,0 3,4

PAZM14121 74,4 257,0 3,3

DMS 5% 2,1 11,4 0,8

superior, mientras fue altamente significativo (p<0,01) pero negativa para 108 y 117,

indicando bajos rindes. La heterosis varietal es altamente significativa (p<0,01) y

positiva en 6037, mostrando la alta heterosis de esta accesión al cruzarla con el resto de

las accesiones, mientras que el efecto varietal altamente significativo (p<0,01) pero

negativo lo obtuvo 9044, promoviendo rindes bajos. La heterosis media de la cruzas,

sobre sus padres fue altamente significativa (p<0,01) y positiva (0,456**), refiriendo que

las cruzas fueron mejores que para cada progenitor per se. La heterosis específica más

elevada y significativa (p<0,01) fue 7097 x 117, aludiendo mayor heterosis en esta cruza

específica, mientras que la más baja y significativa (p<0,01) fue 108 x 117.

Parámetros de floración masculina del dialelo Grupo 3 se presentan en la tabla 2.13,

donde el efecto varietal afirma que no hubo significancia (p>0,05) siendo el 1034 el más

negativo seguido por 14091, importantes ya que al ser negativo, indican precocidad,

carácter deseado por los productores en la actualidad, mientras que el 124 es positivo,

indicando ser tardío. Cabe destacar que 124 y 1034 fueron significativos al 10%. En

49

cuanto a heterosis varietal, no hubo una accesión que se haya cruzado bien con el resto,

aún así el 124 mostró el valor superior y negativo, mientras que el 1034 fue superior

pero positivo. La heterosis media (-1,19) demostró que las cruzas no son superiores en

precocidad a los parentales. En cuanto a la heterosis específica de las cruzas, ninguna

fue significativa (p>0,05), o sea todas las cruzas fueron similares estadísticamente. El

valor más negativo fue 14121 x 1034, y el más positivo 14091 x 1034.

En la tabla 2.14 se presenta el carácter altura de planta del dialelo 3, donde se considera

que en cuanto a los efectos varietales, fue altamente significativo (p<0,01) y negativo en

la accesión 766, los valores más elevados de signo positivo fueron 14121 y 14091,

aunque no fueron significativos. La heterosis varietal demuestra resultados positivos

con el 766 y significativo al 10%, por el contrario, resultado negativo lo obtuvo el 14121,

que no fue significativa. La heterosis media sobre sus progenitores (Hm=6,66) fue

positiva y significativa al 10%, indicando que las cruzas son superiores a las accesiones

per se. En la heterosis específica, no hubo valores significativos (p>0,05), indicando que

no hubo diferencias entre las cruzas. El más negativo lo obtuvo el 14091 x 1034 seguido

de 14121 x 766, mientras que la mayor heterosis específica positiva hacia mayor altura

lo obtuvo la cruza 14091 x 766 seguida de 1034 x 766.

El rendimiento de dialelo grupo 3 se exhibe en la tabla 2.15, donde se visualiza que en

efecto varietal fue altamente significativo (p<0,01) y positivo en 1034, indicando

rendimiento superior, mientras que el efecto significativo (p<0,05) pero negativo lo

obtuvo el 766, indicando bajos rindes en sus cruzas. La heterosis varietal presenta

diferencia al 10% y positiva en 124, señalando que esta accesión tiene alta heterosis con

el resto de las poblaciones, mientras que en 766 fue también positiva pero no

significativa (p>0,05), estos resultados indican altos rindes, en tanto que, heterosis

negativa lo obtuvo el 1034, promoviendo rindes bajos. La heterosis media de la cruzas,

sobre sus padres fue altamente significativa (p<0,01) y positiva (0,63**) indicando que

las cruzas fueron superiores a las accesiones per se. En heterosis específica no hubo

valores significativos (p>0,05) indicando que no hubo diferencia entre las cruzas, la

más elevada fue entre 14121 x 14091, mientras que la más baja fue entre 14091 x 1034.

3.4. Número de alelos y heterocigosis

En este estudio fueron comparadas 575 individuos correspondientes a las 20 accesiones

de maíz nativo, que forman parte de la Colección Nuclear de Avati Morotî de

Sudamérica, utilizando 30 marcadores moleculares de microsatélites (SSR).

La cantidad de individuos (n) que han sido utilizados en este estudio fue 575 (Tabla

2.16), en ellos se detectaron 251 alelos, con un promedio total de 3,57 alelos por locus

(A) por variedad, el número total de alelos por locus polimórficos (Ap) fue 3,65. La

proporción de loci polimórfico total (P) dentro de las poblaciones pertenecientes a la

50

raza Avati Morotî fue 0,96. La heterocigosis esperada total (He) de la raza fue de 0,48 y

la observada total (Ho) fue 0,43, y el índice de fijación (Fst) 0,12.

Observando los datos por accesión se ve que el número de alelos por locus (A), varió

de 5,00 (14091) a 2,27 (107), siendo el promedio de 3,26 (Tabla 2.16). En número de loci

polimórficos (P) fue máximo 1,00 para las accesiones 6037, 7097, 14091, 1034, 108, 4033,

4022, 2035, 2040 y 14084, y mínimo para la accesión 107 (0,77), siendo la media 0,96. El

número de alelos por locus polimórfico (Ap) tuvo un rango de 2,65 a 5,00 para las

accesiones 107 y 14091, respectivamente, y un promedio de 3,65.

Visualizando los valores de heterocigosis, en la esperada (He) fue superior en la

población 14091 (0,57), mientras que las menores fueron 766 y 107 (ambas con 0,34) y la

media 0,48; en cuanto a la observada (Ho) fueron mayores 14091 y 4033, e inferior

nuevamente para 119 (0 28), y el promedio 0,43. Finalmente, el índice de fijación (Fst)

fue mayor para la accesión 119 (0,21) y menor para 4033 (0,05) y la media 0,12.

3.5. Distancia genética

En la figura 2.1 se presenta el dendograma desarrollado por el método UPGMA a

partir de las distancias genéticas de Nei y Li (1979) para las 20 accesiones evaluadas, en

la misma se visualizan las disimilitudes a consecuencia de las frecuencias de los alelos

de los microsatélites, propia de cada accesión. Se observa que hay varias poblaciones

que tienen pequeñas distancias genéticas entre sí: 7097, 108 con 9044; 2082 con 4033;

14084, 02035 con 02040; y, 4022 con 2087 que son los grupos con mayor similitud

genética. En cambio se visualiza que las mayores distancias genéticas se presentan con

la accesión 119 en relación al resto de las accesiones, seguida de la accesión del 107.

Se observa un grupo compuesto por seis poblaciones genéticamente próximas entre sí:

9044, 108, 7097, 14091, 6037 y 14121 que, a su vez, están genéticamente próximas a 4033

y 2082, a 100 y a 1034. Estas 10 poblaciones son del centro y norte de la zona maicera de

Paraguay. El grupo formado por 14084, 2040 y 2035 procede del norte de la zona

maicera. El grupo compuesto por 4022 y 2087 es geográficamente diverso pues la

primera procede del centro y la segunda del norte de la zona maicera. Todas las

poblaciones del norte de la zona maicera se encuentran en estos dos grupos que, no

obstante, están alejados genéticamente entre sí y de todas las demás poblaciones. Las

poblaciones genéticamente más diferentes, 119, 107 y 766 tienen procedencias

geográficas diversas, siendo la primera del sur y la segunda del centro de la zona

maicera.

En el dendograma realizado por la heterosis del dialelo 1, la accesión 107 también

aparece distanciada de todas las demás, mientras que la 119 está muy próxima a la

2087 y no muy alejada de las restantes accesiones (Figura 2.2). Según el dendograma de

SSR, estas dos accesiones se encuentran distanciadas del resto de las accesiones (2035,

51

Tabla 2.7: Parámetros del análisis II de Gardner y Eberhart (1966): efectos

varietales (Vj), heterosis varietal (Hv), y heterosis media (Hm) (en la base de tabla)

y heterosis específica (encima de la diagonal principal de la tabla) para floración

masculina analizada en el Dialelo 1 del ensayo de Avati Morotî en 6 ambientes en

Paraguay.

107 119 2035 2040 2087 4022 14084

107

-0,837 0,662 0,296 0,396 0,718 -1,237

119

-1,192 -0,503 -1,014 -0,248 3,796*

2035

-1,003 2,040 0,918 -1,425

2040

1,285 -0,392 0,318

2087

-1,126 -1,125

4022

-1,581

14084 0,129

Vj 1,039 -4,682** 2,650 -1,793 2,150 4,039* -3,404*

Hv 0,242 -0,652 0,014 0,825 0,197 -1,846 1,219

Hm -1,391

Tabla 2.8: Parámetros del análisis II de Gardner y Eberhart (1966): efectos varietales (Vj),

heterosis varietal (Hv), y heterosis media (Hm) (en la base de tabla) y heterosis específica

(encima de la diagonal principal de la tabla) para altura de planta analizada en el Dialelo

1 del ensayo de Avati Morotî en 6 ambientes en Paraguay.

107 119 2035 2040 2087 4022 14084

107

1,133 -4,956 -2,533 -1,400 2,044 5,711

119

8,911 0,389 2,522 -2,478 -10,478

2035

-2,478 -0,344 -1,400 0,267

2040

-1,533 5,078 1,078

2087

-2,956 3,711

4022

-0,289

14084

Vj -9,159 -49,380** 2,119 0,675 27,619** 20,563** 7,563

Hv 11,247** 3,659 1,775 -1,313 -9,585* -4,336 -1,447

Hm 9,904**

52

Tabla 2.9: Parámetros del análisis II de Gardner y Eberhart (1966): efectos varietales

(Vj), heterosis varietal (Hv), y heterosis media (Hm) (en la base de tabla) y heterosis

específica (encima de la diagonal principal de la tabla) para rendimiento analizada

en el Dialelo 1 del ensayo de Avati Morotî en 6 ambientes en Paraguay.

107 119 2035 2040 2087 4022 14084

107

0,171 -0,386* -0,080 0,562** -0,598** 0,331*

119

0,606** -0,424** -0,428** 0,143 -0,068

2035

0,241 -0,191 0,226 -0,497**

2040

0,301 0,246 -0,284

2087

-0,389* 0,147

4022

0,371*

14084

Vj -0,761** -0,647** -0,025 0,652** 0,117 -0,441* 1,108**

Hv 0,723** 0,174 -0,139 -0,136 -0,521** 0,185 -0,285*

Hm 0,746**

Tabla 2.10: Parámetros del análisis II de Gardner y Eberhart (1966): efectos

varietales (Vj), heterosis varietal (Hv), y heterosis media (Hm) (en la base de tabla)

y heterosis específica (encima de la diagonal principal de la tabla) para floración

masculina analizada en el Dialelo 2 del ensayo de Avati Morotî en 6 ambientes en

Paraguay.

100 108 117 4033 6037 7097 9044

100

0,870 -2,030 -0,263 0,081 0,137 1,204

108

2,315 -1,752 -0,407 -0,019 -1,007

117

0,070 -1,030 -0,363 1,037

4033

1,293 0,959 -0,307

6037

0,137 -0,074

7097

-0,852

9044

Vj -1,222 0,667 2,833 1,167 1,000 -2,389 -2,056

Hv -0,046 -0,057 0,315 -0,452 -0,935 0,426 0,748

Hm -1,71*

53

Tabla 2.11: Parámetros del análisis II de Gardner y Eberhart (1966): efectos varietales

(Vj), heterosis varietal (Hv), y heterosis media (Hm) (en la base de tabla) y heterosis

específica (encima de la diagonal principal de la tabla) para altura de planta

analizada en el Dialelo 2 del ensayo de Avati Morotî en 6 ambientes en Paraguay.

100 108 117 4033 6037 7097 9044

100

-1,867 -0,793 1,893 -3,648 -0,141 4,556

108

-15,403** 0,078 6,093 4,489 6,611

117

2,467 6,444 5,878 1,407

4033

-2,519 -2,530 0,611

6037

-0,441 -5,930

7097

-7,256

9044

Vj 2,669 -11,682* 3,317 0,595 4,429 -1,738 2,410

Hv -5,155 1,669 -4,628 0,882 3,654 -0,492 4,071

Hm 0,103

Tabla 2.12: Parámetros del análisis II de Gardner y Eberhart (1966): efectos varietales

(Vj), heterosis varietal (Hv), y heterosis media (Hm) (en la base de tabla) y heterosis

específica (encima de la diagonal principal de la tabla) para rendimiento analizada

en el Dialelo 2 del ensayo de Avati Morotî en 6 ambientes en Paraguay.

100 108 117 4033 6037 7097 9044

100

0,010 -0,081 0,151 -0,012 -0,075 0,006

108

-0,743** 0,227 0,190 0,053 0,263

117

0,106 0,209 0,533** -0,024

4033

-0,104 -0,229 -0,151

6037

-0,235 -0,048

7097

-0,047

9044

Vj -0,140 -0,653** -0,629** 0,291 0,007 0,306 0,819**

Hv -0,018 0,006 -0,089 -0,019 0,343** 0,020 -0,244*

Hm 0,456**

54

Tabla 2.13: Parámetros del análisis II de Gardner y Eberhart (1966): efectos

varietales (Vj), heterosis varietal (Hv), y heterosis media (Hm) (en la base de tabla)

y heterosis específica (encima de la diagonal principal de la tabla) para floración

masculina analizada en el Dialelo 3 del ensayo de Avati Morotî en 6 ambientes en

Paraguay.

124 766 1034 14091 14121

124 0,53 -0,27 -0,63 0,36

766

0,08 -0,32 -0,29

1034

0,60 -0,42

14091

0,34

14121

Vj 2,85 1,28 -2,54 -1,43 -0,15

Hv -0,80 -0,48 0,73 0,14 0,41

Hm -1,19

Tabla 2.14: Parámetros del análisis II de Gardner y Eberhart (1966): efectos

varietales (Vj), heterosis varietal (Hv), y heterosis media (Hm) (en la base de tabla)

y heterosis específica (encima de la diagonal principal de la tabla) para altura de

planta analizada en el Dialelo 3 del ensayo de Avati Morotî en 6 ambientes en

Paraguay.

124 766 1034 14091 14121

124 -2,09 0,82 -0,25 1,52

766

2,73 3,80 -4,44

1034

-5,01 1,45

14091

1,46

14121

Vj 2,16 -16,8** -2,71 8,49 8,85

Hv -2,52 8,74 2,64 -2,41 -6,44

Hm 6,66

55

Tabla 2.15: Parámetros del análisis II de Gardner y Eberhart (1966): efectos

varietales (Vj), heterosis varietal (Hv), y heterosis media (Hm) (en la base de tabla)

y heterosis específica (encima de la diagonal principal de la tabla) para

rendimiento analizada en el Dialelo 3 del ensayo de Avati Morotî en 6 ambientes

en Paraguay.

124 766 1034 14091 14121

124 0,05 0,11 -0,1 -0,06

766

0,1 -0,06 -0,09

1034

-0,11 -0,10

14091

0,26

14121

Vj -0,57 -0,68* 0,93** 0,22 0,1

Hv 0,43 0,32 -0,37 -0,19 -0,18

Hm 0,63**

2040, 14084, 4022 y 2087) que estuvieron analizadas en su dialelo del grupo 1, sobre

todo las 2 últimas accesiones mencionadas, las cuales aparecen aisladas en la figura 2.1.

Las accesiones del dialelo 2 (117, 100, 6037, 7097, 108, 9044 y 4033) se ubicaron a

distancias intermedias con las demás accesiones, sin grandes distancias genéticas entre

las mismas. En el dendograma que se obtiene por heterosis del dialelo del grupo 2

(Figura 2.3) no se observan coincidencias con el dendograma SSR (Figura 2.1) excepto

para la accesión 100, que en ambos casos aparece relativamente distanciada de las

demás. De todos modos, las accesiones del dialelo 2 se encuentran genéticamente no

muy alejadas en el dendograma de SSR, excepto la población 117 que está separada del

grupo principal de 10 poblaciones descrito arriba. Las accesiones del dialelo 3,

estuvieron más dispersas en el dendograma de distancias genéticas, observándose

mayor coincidencia entre la distancia obtenida por los SSR y la resultante de la

heterosis, por un lado 766 y 124 (tal como se presentaron en análisis por dialelo, Figura

2.4), 1034, 14121 y 14091 formando un grupo más reducido (similar al análisis del

dialelo en la misma figura mencionada anteriormente), y en solitario próximo a las

poblaciones del extremo el 2082 (accesión eliminada del análisis del dialelo).

La figura 2.2 presenta las distancias genéticas de medias entre las accesiones, donde se

puede corroborar que entre 119 y 2087 no existe distancia genética apreciable. Esta

información es importante, teniendo en cuenta que la distancia geográfica entre ambas

accesiones es pronunciada (Figura 3.4 del anexo), no así la zona climática, ya que en la

Región Oriental del Paraguay no existen zonas muy contrastantes en cuanto a clima ni

valles altos. Otra información interesante es que las épocas de colecta entre ellas son

muy diferentes, ya que 119 fue colecta en 1953 y 2087 en 1998, aún así no podemos

56

Tabla 2.16: Proporción de loci polimórficos (P), número de alelos por locus

(A), número de alelos por loci polimórficos (Ap), heterocigosis esperada (He)

y observada (Ho), e índice de fijación (Fst) entre accesiones de Avati Morotî.

Accesión n P A Ap He Ho Fst

14121 30 0,97 3,67 3,76 0,51 0,46 0,11

766 30 0,97 3,27 3,34 0,34 0,29 0,13

124 30 0,97 3,27 3,34 0,44 0,38 0,14

6037 29 1,00 3,50 3,50 0,53 0,48 0,09

2082 30 0,97 3,57 3,66 0,49 0,45 0,08

7097 30 1,00 4,00 4,00 0,53 0,50 0,06

14091 30 1,00 5,00 5,00 0,57 0,52 0,09

1034 30 1,00 4,23 4,23 0,56 0,51 0,09

117 31 0,87 2,80 3,08 0,41 0,37 0,11

108 29 1,00 3,60 3,60 0,53 0,44 0,16

9044 30 0,97 4,07 4,17 0,54 0,47 0,14

4033 30 1,00 4,20 4,20 0,54 0,52 0,05

100 30 0,97 3,67 3,76 0,49 0,46 0,06

107 26 0,77 2,27 2,65 0,34 0,29 0,14

4022 27 1,00 2,97 2,97 0,46 0,37 0,19

2035 26 1,00 3,27 3,27 0,47 0,43 0,08

2040 27 1,00 3,73 3,73 0,52 0,45 0,14

14084 26 1,00 4,50 4,50 0,56 0,45 0,20

2087 27 0,97 3,20 3,28 0,46 0,40 0,14

119 27 0,87 2,67 2,92 0,35 0,28 0,21

Promedio 29 0,96 3,57 3,65 0,48 0,43 0,12

Número de individuos (n), porcentaje de loci polimórficos (P), número de alelos por locus (A), porcentaje

de loci polimórficos (P), número de alelos por loci polimórficos (Ap), heterocigosis esperada (He) y

observada (Ho), e índice de fijación (Fst) entre accesiones de Avati Morotî.

aseverar nada con esto, por lo que se podría suponer que hubo problema de deriva

genética en el 119, debida a una mala conservación o mala regeneración en el

transcurso de los años; de hecho, la accesión 119 tiene la menor heterocigosis

observada y el mayor índice de fijación, así como una baja proporción de polimorfismo

(Tabla 2.16).

En este mismo grupo se visualiza que 107 y 4022 tienen la menor distancia geográfica

(Figura 3.4 del anexo), además, existe una alta distancia genética de las medias (1,7717)

observado en la tabla 3.24 del anexo, en el cual se observa que 107 fue colectada en

1954, mientras que 4022 fue colectada en 1998.

57

Además, 107 y 119, ambos colectados en la década de del 50’ tienen alta distancia de

medias, (1,771) pudiendo deberse a la distancia geográfica (Figura 3.4 del anexo).

Las accesiones 2087, 2040 y 2035 provienen del mismo distrito, inclusive del mismo

barrio, mas así, hay una diferencia de 0,6413, entre el primero y los dos restantes,

mientras que entre estos dos fue 0,4891 (Tabla 3.24 del anexo).

Las accesiones 119 y 14084 son las que tienen mayor distancia geográfica, aun así, la

distancia de las medias es 0,6413 (Tabla 3.24 del anexo), teniendo en cuenta las épocas

en que fueron colectados (1953 y 1998, respectivamente) (Tabla 1.1). Curiosamente la

accesión 14084 presenta también un alto índice de fijación, a pesar de que esta accesión

es de la colecta más moderna y los mayores índices de fijación suelen corresponder a

las accesiones colectadas en la primera época, probablemente por una deficiencia de

muestreo en la toma de la muestra o en su conservación posterior (Tabla 2.16).

Observando las medias genéticas entre las accesiones del dialelo 2 del maíz Avati

Morotî, las distancias de medias se presentan en el Tabla 3.25 del anexo, donde se

puede ratificar que 6037 es el que tiene mayor distancia entre las demás medias

(1,5648) observado en la Figura 2.3, estando equidistante de las demás accesiones, a

excepción de la 117.

Entre 108 y 117 no existe diferencia en la distancia genética de las medias, ambas

fueron colectadas en el mismo año 1953 (Tabla 1.1), pero lo llamativo es que una

proviene del Departamento de Guairá, mientras qua la segunda de Asunción,

equidistante uno de otro a 190 kilómetros aproximadamente.

Se aprecia en la Figura 2.3, que se formó un grupo de las accesiones colectadas en 1953

(100, 108 y 117) y las accesiones formadas por las colectadas en 1998 (4033, 9044 y 7097),

a excepción de 6037, en el segundo grupo mencionado.

Las accesiones del dialelo 3 del maíz Avati Morotî, presentan sus distancias genéticas

en la Figura 2.4, donde se puede verificar que 124 es el que tiene mayor distancia entre

las demás medias con un valor de 1,5218 (Tabla 3.26 del anexo), separadas de las otras

accesiones por una distancia geográfica importante, ya que ésta está al sur de la Región

Oriental de Paraguay, mientras que el resto al norte (Figura 3.6 del anexo).

Entre 1034 y 14121 no existe diferencia en la distancia genética de las medias, ambas

fueron colectadas en el mismo año 1998 (Tabla 1.1), ambas de la zona norte, pero

separadas entre sí por una distancia considerable (Figura 3.6 del anexo).

Se aprecia en la Figura 2.4 que las accesiones colectadas en 1953 (124 y 766) tienen una

distancia menor entre ellas, y las accesiones formadas por las colectadas en 1998 (1034,

14121 y14091), forman un segundo grupo entre las mismas, donde la distancia de las

dos primeras accesiones mencionadas con el 14091 es 0,4488 (Tabla 3.21 del anexo).

58

Figura 2.1: Dendograma de las 20 accesiones de Avati Morotî

generado por el método UPGMA a partir de la distancia genética

de Nei y Li (1979) calculada con 30 pares de cebadores de

microsatélites (SSR).

119

766

124

117

100

108

107

1034

14121

6037

14091

7097

9044

2082

4033

2035

2040

14084

4022

2087

59

Figura 2.2: Dendograma de la heterosis basada en el rendimiento

del dialelo 1, por el método UPGMA a partir de la distancia genética

de Nei y Li (1979).

Figura 2.3: Dendograma de la heterosis basada en el rendimiento del dialelo 2, por el

método UPGMA a partir de la distancia genética de Nei y Li (1979).

119

107

2035

2040

14084

4022

2087

117

100

108

6037

7097

9044

4033

60

Figura 2.4: Dendograma de la heterosis basada en el rendimiento del dialelo 3, por el

método UPGMA a partir de la distancia genética de Nei y Li (1979).

766

124

1034

14121

14091

61

DDiissccuussiióónn

Discusión

62

4. Discusión

Los programas de mejora actuales solo emplean una pequeña porción del material

genético existente en los Bancos de germoplasma, lo que incide en reducida

variabilidad que puede generar poca estabilidad frente a estreses y una respuesta

menor a la selección a largo plazo (Smith, 1988). Las variedades comerciales utilizan a

penas una pequeña parte de la variabilidad existente en la especie cultivada pues se

limitan a explotar los genotipos previamente seleccionados en combinaciones

reiteradas de los mismos genotipos. Este planteamiento de cortas miras constituye un

cuello de botella que compromete el progreso futuro de la mejora genética y la

obtención de variedades mejoradas a medio y largo plazo. Las variedades locales

pueden poseer genes de adaptación, tolerancia a estreses y a plagas y enfermedades,

así como genes seleccionados para los diversos usos a que se destinasen en cada caso.

Sin embargo las variedades nativas tienen bajos rendimientos comparados con las

variedades mejoradas y los híbridos comerciales (Wietholter y otros, 2008). Su

recuperación, puesta en valor e incorporación a los programas de mejora podría

aumentar la sostenibilidad del cultivo y su valor añadido. El maíz paraguayo de la raza

Avatí Morotî constituye precisamente una raza de gran interés por su amplia

utilización en la agricultura tradicional sudamericana para alimentación humana, lo

que le hace potencialmente prometedora para la obtención de variedades mejoradas

adaptadas a una amplia gama de ambientes y condiciones ambientales y por su

presumible calidad para uso alimentario.

4.1. Dialelo de poblaciones

Los modernos híbridos comerciales están basados en el patrón heterótico Reid ×

Lancaster implantado por las empresas multinacionales en todo el área templada

debido a su elevado rendimiento de grano. La definición de nuevos patrones

heteróticos que utilicen germoplasma adaptado a otras regiones es considerada una

prioridad desde hace varias décadas (Moll et al., 1965; Paterniani y Lonnquist, 1963;

Miranda Filho y Vencovsky, 1984). La definición de patrones heteróticos en material

sudamericano ha sido muy limitada hasta ahora; Miranda Filho y Vencovsky (1984),

Pérez-Velásquez y otros (1995) y Lopez y otros (2009) propusieron algunos

cruzamientos entre poblaciones con buena heterosis, que podrían ser utilizados en

programas de mejoramiento. En Paraguay, Machado y otros (2002) encontraron

diversidad genética entre accesiones de diferentes orígenes geográficos, mientras que

Quintana y otros (2014) detectaron heterosis entre variedades de maíz reventón.

En este trabajo, las 20 variedades paraguayas de la raza Avati Morotî que constituyen

la colección nuclear definida por el CIMMYT fueron cruzadas en dos dialelos de siete

variedades y uno de cinco. El análisis de varianza combinado en los tres dialelos,

mostró que existen diferencias significativas en cuanto al ambiente y tratamiento para

Discusión

63

todas las variables. La diferencia significativa entre ambientes fue un resultado

esperado dado la diferencia existente entre las localidades donde se realizaron las

evaluaciones y que refleja diferencias entre zonas de producción de maíz en Paraguay.

La distancia genética entre estas variedades y la heterosis que muestran en sus cruzas,

puede deberse a que las accesiones colectadas provienen de diferentes zonas. No

obstante en el dialelo 2 las accesiones provienen de zonas no muy alejadas

geográficamente. Estas diferencias significativas implican que existe suficiente

diversidad dentro de la raza Avati Morotî para poder realizar un programa de mejora

de las poblaciones que la componen. Esto también coincide con estudios que

encuentran variabilidad en cruzas dialélicas realizadas entre poblaciones nativas

(Lopez y otros, 2009; Quintana y otros, 2014; Soengas y otros, 2003), entre variedades

mejoradas de polinización libre o sintética (de Miranda Filho y Vencovsky, 1984;

Machado y de Miranda Filho, 2003; Peña y otros, 2012), entre poblaciones nativas y

variedades mejoradas (Dos Santos y otros, 1994; Pérez-Velásquez y otros, 1995;

Kostetzer y otros, 2009, Maldonado y otros, 2009), entre variedades e híbridos (Revilla

y otros, 2000), y entre líneas puras e híbridos (Silva y otros, 2010; Garbuglio y otros,

2010; Santos y Guidetti, 2012; Mendes y otros, 2003; Doná y otros, 2011; Silva y otros,

2010).

Las variedades y los diferentes componentes de la heterosis presentaron también

diferencias significativas para todas las variables y en los tres dialelos, a excepción de

variedad en rendimiento y heterosis en floración masculina en el dialelo 3, donde no se

observaron diferencias.

En rendimiento, la suma de cuadrados mostró que el 41% fue debido al efecto varietal

y el 59% al efecto heterosis, indicando que la mayor parte de la variabilidad entre

poblaciones se relaciona con los componentes de dominancia, tal como lo demuestran

otros autores (Hallauer y Miranda Filho, 1988 citado por Santos y Guidetti, 2012)

coincidiendo con los resultados de Dos Santo y otros (1994), Revilla y otros (2000),

Lopez y otros (2009), Silva y otros (2010), grupo 1 de Miranda y Vencovsky (1984),

Machado y de Miranda Filho (2003) y Garbuglio y otros (2010); de rendimiento y días a

floración de Perez-Velásquez y otros (1995), de altura de planta y rendimiento de

Miranda y Vencovsky (1984), Revilla y otros (2000), de Doná y otros (2011),

rendimiento, altura de planta y floración masculina de Quintana y otros (2014) Santos y

Guidetti (2012), Maldonado y otros (2009), los cuales, para todas las variables que se

han estudiado presentaron diferencias significativas. La significancia para heterosis

indica que es posible definir patrones heteróticos entre las variedades componentes de

la raza Avati Morotî, lo que resulta favorable para que en un programa de

mejoramiento pueda ser utilizado en el desarrollo de híbridos (Kvitschal y otros, 2004,

citado por Doná y otros, 2011), siendo más importantes en el dialelo 1, que será donde

Discusión

64

sea más fácil definir posibles patrones heteróticos debido a la mayor diversidad

genética de las poblaciones que lo componen.

En floración masculina, la variabilidad en el tratamiento fue influenciada hacia el

efecto varietal por encima del efecto heterosis (63,7 y 36,6% de la suma de cuadrados

respectivamente), lo que al final influye en la baja significancia al desglosar la heterosis

en los 3 dialelos (solo significativo en Hm en el dialelo 1 y Hm y He en el dialelo 2). Este

porcentaje coincide con los de Perez-Velásquez y otros (1995), Doná y otros (2011). Esto

es congruente con un carácter, con un importante componente aditivo, como

demuestra por ejemplo la respuesta clara de la floración a la selección masal.

En altura de planta el resultado de la variabilidad observada en los tratamientos

demuestra que es similar el efecto varietal a la heterosis (51,4 y 48,7% de la suma de

cuadrados respectivamente. Aunque la diferencia fue mínima influyó sobre todo en los

valores de los dialelos 2 y 3, donde, solo en el primero mostró significancia para He,

mientras que en el dialelo 1 las 3 heterosis (media, varietal y especifica) fueron

significativas. Estos porcentajes coinciden con los resultados del grupo 1 de Miranda y

Vencovsky (1984), Quintana y otros (2014), Santos y Guidetti (2012). Mientras que en el

dialelo 1 el efecto varietal fue 81% y el efecto de heterosis fue 19% lo que influyó en

demasía sobre el resultado final. Este porcentaje coincide con los resultados del grupo 2

de Miranda y Vencovsky (1984). En estos dialelos, dado que la heterosis es importante

para rendimiento un programa de selección recurrente interpoblacional centrado en la

obtención de variedades híbridas resultaría apropiado. En cuanto a la altura de planta

y la floración hay que comentar que estas variedades tienen ciclos medios y alturas de

planta que no necesitan tanta mejora como los rendimientos que son, en general, bajos

si se comparan con los publicados por otros autores.

Desglosando los resultados de heterosis en media, varietal y específica, se comprueba

que los tres componentes fueron significativos para altura de planta en los tres dialelos,

y rendimiento en el dialelo 1 y 2, coincidiendo con Dos Santos y otros (1994), Lopez y

otros (2009), rendimiento y altura de planta de Quintana y otros (2014), Machado y de

Miranda Filho (2003), Santos y Guidetti (2012), en rendimiento con Doná y otros (2011),

Silva y otros (2010), Revilla y otros (2000). La significación de la heterosis media indica

que para estos caracteres todas las accesiones de este trabajo se comportan mejor en

cruzas que per se. A su vez, la significancia de la heterosis varietal indica que algunas

accesiones concretas pueden ser más adecuadas para cruzar con el resto. Así, puede

haber una accesión que consiga ser cruzada con otras poblaciones para conseguir

heterosis en amplia base genética (variedades mejoradas) a través de programa de

selección reciproca recurrente. El efecto de la heterosis específica evidencia que hay

complementaciones específicas entre pares de genitores, en loci con efecto de

dominancia, contribuyendo para el mejor desempeño de ciertas combinaciones

híbridas (Vencovsky y Barriga, 1992 citado por Santos y Guidetti, 2012); aun así la

Discusión

65

suma de cuadrados de rendimiento demuestra que el 44,9% de la variabilidad debida a

la heterosis se debe a la heterosis media.

Las diferencias significativas solo en heterosis media y varietal coinciden con los

resultados de rendimiento de Garbuglio y otros (2010), de rendimiento y altura de

planta encontrados en el grupo 2 evaluados por Miranda y Vencovsky (1984),

Garbuglio y otros (2010) y la variable floración masculina de Quintana y otros (2014),

altura de planta de Maldonado y otros (2009), Revilla y otros (2000), afirmando que

para estas variables dan mejor resultados en cruzas que per se, y por otro lado, que una

accesión concreta puede ser utilizada como progenitor para programas de variedades

mejoradas. Las diferencias significativas solo en heterosis media y específica,

observadas en floración masculina del dialelo 2, coinciden con los resultados de

floración masculina de Doná y otros (2011), lo cual afirma que para esta característica y

con el grupo de accesiones presente en este dialelo, las mismas se comportan mejor en

cruza que per se, y sobre todo en cruzamientos específicos, donde pueden obtenerse

alta heterosis para conseguir híbridos.

La significación de la heterosis varietal para rendimiento en los tres dialelos indica que

hay variedades que se cruzan bien con las demás variedades de su grupo, lo que no

ocurre con la heterosis específica, la cual no fue consistente en los tres dialelos,

afirmando que las variedades presentes en este trabajo se comportarían bien en un

programa de mejoramiento de selección reciproca recurrente, y solo en algunos casos

en programas que buscan efecto dominante (formación de híbridos), lo cual difiere de

Machado y otros (2002) quienes trabajando con Avati Morotî, concluyeron que para

rendimiento los efectos de aptitud combinatoria específica fueron más importantes que

la aptitud combinatoria general.

La diferencia significativa para heterosis media se observó solo en floración masculina

en el dialelo 1, lo cual se explica que la suma de cuadrado debida a la heterosis media

fue 33,8% y a la heterosis específica fue 43,5%. Resultado similar observaron Santos y

Guidetti (2012) en floración trabajando con híbridos, Miranda Filho y Vencovsky (1984)

en altura de planta y rendimiento entre variedades mejoradas, y Lopez y otros (2009)

quienes trabajaron con poblaciones nativas, y Maldonado y otros (2009) trabajando con

variedades mejoradas, en rendimiento, afirmando que las accesiones se comportan

mejor en cruza que per se.

La diferencia fue significativa en la heterosis específica para altura de planta observada

en el dialelo 2, lo cual explica que la suma de cuadrados de la variabilidad de heterosis

se debe en un 38,8% a la heterosis específica, indicando que hay cruzas específicas que

pueden ser utilizadas para esta variable en programas de obtención de híbridos. En

tanto que en el dialelo 3 fue el único carácter donde la diferencia significativa fue solo

en heterosis varietal, afirmando que una accesión concreta de ese dialelo se cruza bien

Discusión

66

con las demás accesiones. Resultado similar lo obtuvieron en floración masculina

Maldonado y otros (2009). La heterosis específica es el componente que indica la

posibilidad de utilizar algún par de poblaciones como base de un posible patrón

heterótico, de modo que cuanto más importante sea, mayor potencial tendrá el posible

patrón heterótico; en este caso, es de nuevo el dialelo 1 el que ofrece resultados más

prometedores para la definición de un posible patrón heterótico.

Por otro lado, los diferentes ambientes influyeron en la interacción con las cruzas y sus

parentales, dando interacciones genotipo x ambiente significativas para la mayoría de

las variables, a excepción de altura de planta en los dialelos 1 y 2, y rendimiento en el

dialelo 3. Las interacciones significativas coinciden con los resultados en rendimiento

de Quintana y otros (2014), Lopez y otros (2009), Silva y otros (2010), Revilla y otros

(2000), y Dos Santos y otros (1994); floración masculina y rendimiento de Doná y otros

(2011), Pérez-Velásquez y otros (1995), y Maldonado y otros (2009).

La interacción ambiente x heterosis, y ambiente por los componentes de la heterosis

(media, varietal y específica), fue significativa en floración masculina en los tres

dialelos y rendimiento en los dialelos 1 y 2, y no fue significativa en altura de planta en

ninguno de los dialelos, y en rendimiento del dialelo 3. Las diferencias estadísticas

coinciden con los resultados de rendimiento de Quintana y otros (2014), Lopez y otros

(2009) y Silva y otros (2010). La interacción significativa ambiente x heterosis, y

ambiente x heterosis media en floración masculina del dialelo 3, coinciden con los

resultados en floración masculina y altura de planta de Quintana y otros (2014) quienes

encontraron diferencias significativas entre ambiente para heterosis, y ambiente por

heterosis media trabajando con poblaciones nativas de maíz reventón. Las

interacciones heterosis × ambiente significativas indican que la utilización de la

heterosis en programas de mejora y la utilidad de posibles patrones heteróticos

dependerá del ambiente en el que realice el programa de mejora, no pudiendo asegurar

un comportamiento estable en los diversos ambientes de la zona maicera de Paraguay.

4.2. Media de los tratamientos

El rendimiento promedio de las cruzas con respecto a las accesiones fue superior en un

24,8 % en los tres dialelos (38, 21 y 15,4 % en los dialelos 1, 2 y 3, respectivamente).

Estos datos fueron similares a los reportados por Miranda Filho y Vencovsky (1984),

Pérez-Velásquez y otros (1995), Quintana y otros (2014), Lopez y otros (2009), Santos y

Guidetti (2012), Revilla y otros (2000), quienes obtuvieron un promedio de las cruzas

superior a las poblaciones en 19, 20, 21, 20, 33 y 38% respectivamente. Así también, los

promedios fueron similares a los reportados por Hallauer y Miranda (1988) y Perez-

Velásquez y otros (1995). Mientras que en el caso de Machado y de Miranda Filho

(2003), quienes trabajaron con variedades de polinización libre y sintéticos, el

promedio de las cruzas con respecto a las poblaciones fue superior solo en un 4%.

Discusión

67

En el caso de la floración masculina, el promedio de las cruzas con respecto a las

accesiones fue menor en 1,7% (1,7, 2,2 y 1,7% en los dialelos 1, 2 y 3 respectivamente).

Estos resultados coinciden con los de Quintana y otros (2014), Santos y Guidetti (2012)

donde el promedio de las cruzas con respecto a las accesiones fueron menores en 5,1 y

1,5%, respectivamente. Esta característica está asociada en gran medida al ciclo del

cultivo, donde se puede apreciar que no hubo gran diferencia entre las variedades y

sus cruzas con respecto a la humedad de semillas (fuerte indicador de diferencia en

madurez en los cultivos) los cuales tuvieron un promedio en los tres dialelos de 12,9%,

variando de 12,3 a 13,6%.

En tanto que, en altura de planta, el promedio de las cruzas con respecto a las

accesiones fue mayor en 2,2% (3,9, 0,1 y 2,6% en los dialelos 1, 2 y 3 respectivamente).

Estos resultados coinciden con los de Quintana y otros (2014), de Miranda Filho y

Vencovsky (1984), Santos y Guidetti (2012), Revilla y otros (2000), donde el promedio

de las cruzas fue superior a las poblaciones en 2,4, 3,3, 5,5 y 12% respectivamente. Así

también, la altura de mazorca no hubo muchas variación entre las variedades y sus

cruzas, ya que el promedio en los tres dialelos fue 132,5 cm, variando de 93 a 159cm,

obtenido del dialelo 1, afirmando, como ya lo hemos mencionado anteriormente, que

es el grupo donde mayor variabilidad existe, y de donde se puede buscar genotipos

para los grupos heteróticos.

En cuanto a calidad de granos, se observó que en peso de 1000 granos no hubo mucha

diferencia entre los tres dialelos donde el promedio fue 224,7 gramos, más, dentro de

las variedades y las cruzas en cada dialelo hubo diferencias, con un rango de 198,4 a

260,1 gramos en los tres dialelos, y nuevamente en el dialelo 1 se observó el mayor

rango entre los tres grupos.

Teniendo en cuenta la longitud de mazorca como componente de rendimiento, en los

tres dialelos el promedio fue 19 cm, variando de 15,7 a 21 cm (valores encontrados

nuevamente en el dialelo 1), y en diámetro de mazorca el promedio fue 4,1 cm y el

rango en los tres dialelos fue 2,5 a 4,3 cm.

Con estas informaciones podemos afirmar nuevamente lo que ya hemos mencionado

anteriormente, cuando dijimos que en el dialelo 1 se puede buscar las variedades que

pueden ser incluidos en los grupos heteróticos, con el objetivo de buscar variabilidad

para los programas de mejora.

4.3. Parámetros genéticos

Las estimativas de los parámetros genéticos propuestos por el modelo de Gardner y

Eberthart (1966), proveen una información más detallada acerca de los potenciales

genéticos de las variedades per se o en cruzas (Miranda Filho y Vencovsky, 1984).

Aunque todas las informaciones en una investigación son importantes, evidentemente

Discusión

68

el rendimiento es la característica más trascendental, sobre todo para un programa de

mejoramiento, y dependiendo del propósito del programa de mejoramiento, es seguido

por la floración masculina (relacionada con la precocidad y muy deseada actualmente

por los agricultores paraguayos) y luego la altura de planta (ya que las mayoría de las

accesiones tropicales son de tamaño alto y propenso al acame).

El efecto de variedades (VJ) corresponden al efecto de las accesiones per se, los cuales

son estimados por los desvíos de las poblaciones en relación a la media de todas ellas,

incluidas en el dialelo (Santos y Guidetti, 2012). En cuanto al rendimiento teniendo en

cuenta los tres dialelos, se puede apreciar que el efecto varietal varía de 1,10 a –0,76

Mg/ha para las accesiones 14084 y 107, respetivamente, valores que coinciden con los

resultados de Santos y Guidetti (2012), Quintana y otros (2014), Doná y otros (2011),

Machado y de Miranda Filho (2003), Revilla y otros (2000), Pérez-Velásquez y otros

(1995), de Miranda Filho y Geraldi (1984) de Miranda Filho y Vencovsky (1984),

quienes encontraron variación de 0,90 a -0,63, 0,55 a -0,90, 1,38 a -0,51 (promedio de tres

localidades), 0,74 a -0,63, 1,93 a -2,18, 0,86 a -0,78, 1,56 a -1,09, 1,42 a -1,23 Mg/ha

respectivamente. Por los valores positivos de las estimativas de poblaciones en los tres

dialelos, se concluyen que las accesiones 14084, 1034, 9044, 2040 (con diferencias

estadísticas), y 7097, 4033 y 14091 (sin diferencias estadísticas) presentan el mayor

potencial de uso per se y están asociados a los efectos genéticos positivos.

El efecto de variedades (Vj) en floración masculina dio como resultado en los tres

dialelos, que los resultados variaron de -4,68 a 4,03 días posterior a la siembra (dps),

similares a los resultados de Pérez-Velásquez y otros (1995), Doná y otros (2011)

quienes observaron un rango de -6,63 a 3,75, -3,34 a 3,43 dps, y difieren de los

resultados de Santos y Guidetti (2012), Quintana y otros (2014), que variaron de -1,12 a

1,20, -4,6 a 1,8 dps, respectivamente. Por los valores negativos (presagian precocidad)

se concluyen que las accesiones 119 y 14084 (de -4,63 y -3,40 dps) presentan el mayor

potencial para el uso per se. La variedad 14084 a pesar de su precocidad tuvo un

rendimiento destacado, lo que le hace más interesante.

El efecto de variedad (Vj) en altura de planta en los tres dialelos varío de -49,38 a 27,69

cm, estos resultados coinciden con los de Miranda Filho y Vencovsky (1984) que

obtuvieron un rango de -31 a 39 cm, Santos y Guidetti (2012), coincide con el primer

valor que fue -14,14, mientras que en el caso del segundo a estos autores les resultó

5,98. Los resultados de Quintana y otros (2014), y Revilla y otros (2000) presentaron

una variación de -26,2 a 13,9, y -22,22 a 16,04 cm respectivamente. Estos valores

negativos predicen plantas más bajas, y con esto se concluye que las poblaciones 766 y

108 (-16,80 y -11,68 cm respectivamente) presentan el mayor potencial para uso per se y

están asociados a los efectos genéticos negativos (menor altura) preferidos por los

agricultores porque con esto se evita mayor acame de plantas. Estas variedades no

tuvieron un rendimiento de grano destacado por lo que el valor de estas variedades

Discusión

69

por sí misma no es elevado. Sin embargo, se podrían obtener variedades con mayor

producción de grano y menor altura cruzando variedades con características

complementarias, siempre y cuando no exista una correlación genética negativa entre

rendimiento de grano y altura de planta.

La estimativa de heterosis media (Hm) para rendimiento en los tres dialelos fue 0,61

Mg/ha (0,75, 0,46 y 0,63 Mg/ha de los dialelos 1, 2 y 3 respectivamente). Como en los 3

casos las heterosis medias fueron con alta diferencia significativa, podemos afirmar que

hubieron efectos significativos y direccionados de la dominancia y existen

considerables divergencias de la frecuencia génica en las poblaciones para este carácter

(Cruz y Vencovsky, 1989), citado por Santos y Guidetti, 2012). Estos resultados

coinciden con los de de Miranda Filho y Vencovsky (1984), de Miranda Filho y Geraldi

(1984), Quintana y otros (2014), dos Santos y otros (1994), Machado y de Miranda Filho

(2003), quienes observaron una Hm de 0,79, 0,77, 0,68, 0,48 y 0,24 Mg/ha

respectivamente. Santo y Guidetti (2012) y Doná y otros (2011) encontraron un Hm

superior (1,95 y 2,47 Mg/ha).

En el caso de floración masculina la heterosis media (Hm) fue negativa, teniendo un

promedio de -1,43 dps para los tres dialelos (1,71 (con diferencia significativa), -1,39 y -

1,19 dps en el dialelo 2, 1 y 3, respectivamente). Quintana y otros (2014) y Doná y otros

(2011) observaron un Hm superior a estos resultados (-3,9 y -2,1 dps), y Santos y

Guidetti (2012), que encontraron un valor menor (-0,84 dps).

La heterosis media en altura de planta en los tres dialelos tuvo un promedio de 5,55 cm

(9,90, 0,10 y 6,66 cm de los dialelos 1, 2 y 3 respectivamente). Este resultado coincide

con los de de Miranda Filho y Vencovsky (1984), Quintana y otros (2014) que

observaron 6,0 y 4,2 cm respetivamente de heterosis media. Santos y Guidetti (2012)

obtuvieron un resultado mayor (11,11 cm), similar al dialelo 1.

En cuanto a rendimiento, teniendo en cuenta los tres dialelos, se puede observar que el

efecto de heterosis varietal varía de 0,72 a –0,52 Mg/ha (107 y 2087 respectivamente)

que fueron encontrados en el dialelo 1, coincidiendo estos resultados

aproximadamente a los de Santos y Guidetti (2012), Doná y otros (2011), Revilla y otros

(2000), dos Santos y otros (1994), de Miranda Filho y Geraldi (1984) que fueron de 0,57

a -0,36, 0,65 a -0,75, 0,80 a -0,65, 1,33 a -0,58, 0,44 a -0,57 Mg/ha, respectivamente, y muy

superior a los de Pérez-Velásquez y otros (1995), Quintana y otros (2014), Machado y

de Miranda Filho (2003), de Miranda Filho y Vencovsky (1984) quienes observaron

variaciones de 0,28 a -0,23, 0,31 a -0,22, 0,26 a -0,23 y 0,34 a 0,61 Mg/ha respectivamente.

Las accesiones 107 y 6037 (con diferencias estadísticas), y 124, 766, 4022 y 119 (sin

diferencias estadísticas) presentan el mayor efecto de heterosis varietal. Por los altos y

positivos valores de los efectos sobre el rendimiento, se concluye que estas poblaciones

son promisorias en cruzamientos para la obtención de híbridos, elevando la heterosis

Discusión

70

(Santos y Guidetti, 2012). Quintana y otros (2014), Santo y Guidetti (2012), Pérez-

Velásquez y otros (1995) dos Santos y otros (1994), de Miranda Filho y Geraldi (1984),

de Miranda Filho y Vencovsky (1984), y Revilla y otros (2000), solo encontraron una

población con buen efecto de heterosis (7127, Pob 10, Suwan 1, BA III-Tucsón,

población 1’, Eto blanco y Country gentleman, respectivamente), y para Doná y otros

(2011), Machado y de Miranda Filho (2003), las poblaciones P5 y P1, GN-01 y GO-

Branco, con buen He.

El efecto de heterosis varietal (Hv) en floración masculina en los tres dialelos, confirma

que los resultados variaron de -1,846 a 1,219 dps, similares a los resultados obtenidos

por Quintana y otros (2014) que varió de -1,7 a 1,6 dps. Y difieren a los resultados de

Santo y Guidetti (2012), Pérez-Velásquez y otros (1995) quienes tuvieron un rango de -

0,63 a 0,84, -0,77 a 0,60 dps. Por los valores negativos (presagiando precocidad) se

concluye que las accesiones 4022, 6037, 124 y 119 presentan el mayor potencial de

efecto de heterosis, cuyos resultados fueron -1,84, -0,93, -0,80 y -0,65 dps,

respectivamente.

El efecto de heterosis varietal (Hv) en altura de planta en los tres dialelos, demuestra

que los resultados variaron de -9,585 a 11,247 cm, los cuales son aproximados a los

resultados de de Miranda Filho y Vencovsky (1984), Santos y Guidetti (2012), Quintana

y otros (2014) y Revilla y otros (2000) quienes obtuvieron un rango de -3,90 a 5,80, -6,10

a 5,21, -5,6 a 11,1 y -9,53 a 9,84 cm, respectivamente. Por los valores negativos del efecto

de heterosis (pronosticando plantas más bajas) se concluye que las poblaciones 2087,

14121, 100, 117 y 4022 (-9,58, -6,44, -5,15, -4,62 y -4,33 cm respectivamente) son las

variedades más importantes para reducir altura de planta.

Las accesiones 107, 124 y 766 (el primero del dialelo 1 y los dos últimos del dialelo 3)

presentaron heterosis varietal más baja y la heterosis especifica alta para rendimiento

dentro de sus grupos. De acuerdo a Vencovsky (1970) citado por dos Santos y otros

(1994) hay tres situaciones que pueden explicar los altos valores de heterosis específica:

a) las poblaciones tienen muchos loci con alelos dominantes, b) las poblaciones tienen

una gran dispersión en frecuencia génica en comparación con la frecuencia promedio

del grupo de las poblaciones, c) las variedades tienen muchos loci con una baja

frecuencia de alelos dominantes.

El efecto de heterosis específica es interpretado como el desvió de un cruzamiento, en

relación a lo que sería esperado, en la capacidad general de combinación de sus

progenitores (Cruz y Vencovsky, 1989), citado por Santos y Guidetti, 2012). Para

rendimiento la estimativa de heterosis específica varía de 0,60 a – 0,74 Mg/ha. Estos

resultados coinciden con los de Santos y Guidetti (2012), Doná y otros (2011) Machado

y de Miranda Filho (2003), Revilla y otros (2000), Pérez-Velásquez y otros (1995)

quienes encontraron una variación de 0,63 a -1,12, 0,66 a -0,77, 0,54 a -0,32, 0,53 a -0,74,

Discusión

71

0,43 a -0,66 Mg/ha respectivamente. Las cruzas más productivas tienen He altas y

positivas, y entre los mismos están 119 x 2035, 107 x 2087, 117 x 7097, 4022 x 14084, 107

x 14084 (con diferencias significativas) que variaron de 0,606 a 0,331 Mg/ha

(encontrados en los dialelos 1 y 2).

En floración masculina la heterosis específica (He) varía de -2,03 a 3,80 dps. En el caso

del resultado obtenido por Santos y Guidetti (2012) Doná y otros (2011), Pérez-

Velásquez y otros (1995) las He variaron de -0,93 a 0,88, -1,93 a 2,36, -1,43 a 0,88 dps

respectivamente. Las cruzas con mejor He lo obtuvieron 100 x 117, 108 x 4033, 4022 x

14084 y 2035 x 14084 (-2,030, -1,752, -1,581 y -1,425 dps respectivamente).

La heterosis específica en altura de planta varía de -15,40 a 8,91 cm. Estos resultados

coinciden con los de Santos y Guidetti (2012) y Revilla y otros (2000) quienes

obtuvieron resultados de -9,26 a 6,64 y -14,21 a 10,05 cm respectivamente. Las mejores

cruzas para heterosis específica en altura de planta fueron 108 x 117, 119 x 14084, 7097 x

9044, 6037 x 9044, 1034 x 14091, y 107 x 2035 (-15,40, -10,47, -7,25, -5,93, -5,01 y -4,95 cm

respectivamente).

En conjunto podemos destacar los cruzamientos:

1. PAZM2035 × PARA119 que tiene una elevada heterosis específica significativa

para rendimiento y en el que PARA119 destaca por su efecto varietal negativo para

floración y para altura de planta.

2. PAZM2087 × PARA107 con elevada y significativa heterosis específica para

rendimiento y en el que PAZM2087 destaca por su heterosis varietal negativa para

altura de planta y PARA107 por su heterosis varietal positiva para rendimiento, si bien

su efecto varietal para rendimiento es negativo.

3. PAZM7097 × PARA117, con elevada y significativa heterosis específica para

rendimiento. Además, PARA117 tiene elevada heterosis específica negativa para altura

de planta en cruzamiento con PARA108.

4. PAZM14084 × PAZM4022 y PAZM14084 × PARA107, que tienen significativa

heterosis específica para rendimiento y en los que PAZM14084 tiene efecto varietal

negativo significativo para floración y positivo para rendimiento, si bien su heterosis

varietal para rendimiento es negativa. Por su parte PARA107 se comenta en el caso

anterior.

Se observa que las variedades PARA107 y PAZM 14084 participan en dos

cruzamientos que tienen heterosis significativa para rendimiento. Estas variedades son

del centro y del norte de la zona maicera de Paraguay, respectivamente. Por su parte,

PAZM2035 (norte), PARA119 (sur), PAZM2087 (norte), PAZM7097 (sur), PARA117

(centro) y PAZM4022 (centro) participan en un cruzamiento con heterosis específica

Discusión

72

significativa para rendimiento y las otras variedades no destacan en ningún

cruzamiento, siendo la mayoría de ellas del centro de la zona maicera. Esto sugiere que

las variedades del centro de la zona maicera constituyen un grupo genéticamente más

homogéneo, mientras que en el norte y en el sur hay variedades que difieren

genéticamente de este gran grupo central.

4.4. Número de alelos y heterocigosis

Con el estudio de las accesiones nativas de maíz, se pretende conocer la variabilidad

existente, la estructura genética del germoplasma autóctono, así como las relaciones

genéticas entre las poblaciones recolectadas y conservadas. Este conocimiento nos

permitirá conocer las posibilidades de mejora que tiene este material, determinando la

diversidad genética disponible para llevar a cabo programas de mejora. Por su parte la

relación genética entre las diversas poblaciones es importante para las estrategias de

mejora de cultivos, buscando patrones heteróticos que puedan ser utilizadas en los

programas de mejoramiento que permitan obtener materiales genéticos de mayor

potencial y más adaptados a las diferentes condiciones a las que son sometidos en el

campo.

Si bien la caracterización morfológica y la evaluación agronómica proporcionan

información práctica de gran valor para la mejora, las variaciones morfológicas no

reflejan la variación genética real a causa de la interacción genotipo-ambiente (Smith y

Smith, 1992a). Los marcadores moleculares revelan la variabilidad genética,

proveyendo directamente información necesaria para la conservación y manejo de

germoplasma, lo cual sería muy complicado a través de observaciones de

características agronómicas y morfológicas. Varios son los estudios de poblaciones

locales (accesiones) de maíz que investigaron la estimación de diversidad genética y su

evolución, mostrando que los marcadores microsatélites son muy útiles para estos

experimentos (Hoxha y otros., 2004; Beyene y otros, 2006; Warburton y otros, 2008).

Para este estudio se utilizaron 30 marcadores microsatélites con el objetivo de estimar

la variabilidad existente y la relación genética entre 20 accesiones de maíz nativo de

Avati Morotî. En el análisis de los datos de la raza se detectaron un total de 394 alelos

de 575 individuos analizados, que dio como resultado un promedio total de 13,13

alelos por locus, este resultado fue superior a los encontrado por Bracco y otros (2012)

quienes encontraron 10,5 trabajando con 19 poblaciones de maíces nativos del norte de

Argentina y 12 microsatélites, a los de Matsuoka y otros (2002) quienes observaron un

promedio de 12,6 de alelos en maíces nativos y teocintle, y 6,9 en líneas puras, al

observado por Reif y otros (2003b), quienes encontraron 7,7 alelos en poblaciones

subtropicales, a los Xia y otros (2004 y 2005) quienes observaron 7,4 y 7,2

respectivamente trabajando en el primer caso con líneas tropicales de tierras bajas y en

el segundo con líneas tropicales, subtropicales y de tierras altas, a los de Wiethotler y

Discusión

73

otros (2008), quienes reportaron 2,7 alelos por locus, trabajando con 38 poblaciones

nativas del sur de Brasil y 21 SSR, a los de Morales y otros (2010) que observaron 5,14

alelos por locus en líneas mejoradas de Argentina con 21 SSR, con los de Eloi y otros

(2012) quienes verificaron un promedio total de 3,7 alelos por locus, trabajando con 8

poblaciones de maíz reventón y utilizando 100 SSR, a los de Reif y otros (2004, 2005,

2006) que reportaron 8,0, 5,9 y 7,8 alelos por locus respectivamente, en poblaciones y

variedades sintéticas del CIMMYT, poblaciones europeas y razas de maíces mexicanos

(hay que tener en cuenta que en el último trabajo citado recientemente, han utilizado

una accesión por raza lo que podría subestimar la variabilidad de las mismas), como

así también al resultado obtenido por Beyene y otros (2006), quien utilizó 62 accesiones

de maíz de Etiopía y encontró una media total de 4,9 alelos por locus; por otro lado,

encontramos que todos los loci presentaron 96 % de polimorfismo.

En las comparaciones realizadas entre los materiales americanos y los etíopes se

observa que la variabilidad de las poblaciones de maíz es mayor en América, como

corresponde al hecho de que el maíz se originó en América y se ha estado

diversificando durante varios milenios, mientras que sólo una parte de esa variabilidad

se introdujo en otros continentes en los últimos cinco siglos y por ello el maíz etíope o

cualquier otro origen tiene menos variabilidad; esto se corrobora con los trabajos

hechos por Dubreuil y otros (2006).

Comparando las accesiones entre sí, observamos que la media de número de alelos por

accesión fue 3,57 variando de 2,27 a 5,00, coincidiendo con los resultados de Aguiar y

otros (2008) quienes hallaron 3,4 alelos por locus, variado de 2,00 a 5,00, y mayor a lo

reportado por Reif y otros (2006) con 3,44 en el promedio de razas de maíz mexicano,

superior a las razas Tuxpeño (3,04), Harinoso de Ocho (2,92) y Chapalote (3,00), Nal-

Tel (3,28), y Tepecintle (3,40), e inferior a Zapalote Chico (4,00) y Zapalote Grande

(3,68), a los de Pongsai y otros (2009), quienes identificaron un promedio de 3,06 alelos

por locus trabajando con S1 provenientes de 2 poblaciones chinas y 50 SSR

comparación de Avati Morotî con razas procedentes de altitudes menores a 600 msnm

(donde se siembra el material paraguayo). Por tanto, la variabilidad de la raza Avati

Morotî es similar a la encontrada en algunas razas mexicanas, que son las que se

consideran más variables debido a su proximidad al centro de origen del maíz. Los

resultados de Eloi y otros (2012) reportaron una variación de número de alelos entre

1,73 y 3,13 de poblaciones mejoradas de maíz reventón en Brasil, menor a las

poblaciones de Avati Morotî. Mientras que Bracco y otros (2012) encontraron en razas

de maíces nativos del norte de Argentina una media de 3,79, variando de 2 a 5,25.

Esto puede deberse a lo mencionado anteriormente para el trabajo de Reif y otros

(2006) donde han utilizado una accesión por raza, lo que podría subestimar la

variabilidad de las mismas. También esta diversidad podría ser real debido a que los

guaraníes hayan introducido gran variabilidad en las expediciones hechas en la

Discusión

74

antigüedad, a la alta migración debido al constante intercambio de semillas entre los

agricultores (tanto modernos como indígenas) o a formación de variabilidad in situ

debido a mutaciones.

Esta investigación mostró además que el promedio de número de alelos por locus para

las accesiones de colectas más antiguas fue 3,07, donde las poblaciones 766, 124, 117,

107 y 119 fueron las que menos alelos por locus presentaron, 3,27, 3,27, 2,27 y 2,67

respectivamente, a excepción del 100 y 108 (3,67 y 3,60) que fueron similares a las

colectadas en años más recientes (1987-1998), cuyo promedio fue 3,87, y variaron de

2,97 a 5,00 (4022 y 14091, respectivamente). La población 4022 presenta el menor valor

en cuanto a número de alelos por locus entre las colectadas en el año 1998. Eloi y otros

(2012) tuvieron resultados que variaron de 1,37 a 2,43, menores a nuestros resultados.

En la proporción de loci polimórficos, las accesiones antiguas oscilaron entre 0,87 y 1,00

(117 y 108 respectivamente), en contrapartida, las más nuevas variaron de 0,97 a 1,00,

mayores a los resultados de Eloi y otros (2012) que presentaron una variación de 0,46 a

1,00.

Estos resultados incidieron directamente en el número de alelos por locus polimórfico,

en el cual, los menores resultados se dieron una vez más en 107 y 119 (2,65 y 2,92

respectivamente) comparadas con las colectadas más recientemente, que estuvieron

entre 2,97 y 5,00 (4022 y 14091, respectivamente).

En cuanto a diversidad genética, la heterosis esperada (He) de la raza fue 0,48; pero la

diversidad no está distribuida uniformemente entre las poblaciones de la raza,

variando de 0,20 a 0,55, coincidiendo con los resultados de Bracco y otros (2012)

quienes obtuvieron 0,46. Estos resultados difieren con los de Reif y otros (2003a) que

encontraron un promedio de 0,59 trabajando con poblaciones tropicales de maíz. Por

otro lado nuestra heterocigosis coincide con los resultados de Reif y otros (2006) que

obtuvieron también 0,48 dentro de razas, pero comparando con las mismas razas

anteriormente citadas de su trabajo, encontramos que Avati Morotî tiene magnitudes

similares a Tuxpeño (0,41), Nal-Tel (0,42) y Harinoso de Ocho (0,43), e inferior a

Chapalote (0,45), Zapalote Chico (0,53), Zapalote Grande (0,47) y Tepecintle (0,51). Con

estos resultados se comprueba nuevamente que Avati Morotî presentó una diversidad

comparable a las razas más variables. De nuevo las accesiones colectadas con mayor

anterioridad (107, 766, 119, 117 y 124) presentan los menores valores (0,34, 0,34, 0,35,

0,41 y 0,44, respectivamente), a excepción de las accesiones 100 y 108 que tienen valores

similares a accesiones de las últimas colectas. Las demás accesiones variaron entre 0,46

y 0,57. La desigual distribución de la variabilidad entre poblaciones podría deberse a

que las accesiones de colectadas más antiguas, habrían tenido problemas como el

tamaño de muestra empleado por los agricultores para multiplicar su variedad de

maíz, un muestreo deficiente o la pérdida de diversidad debido a deriva genética,

Discusión

75

durante su conservación y regeneración posteriores a la recogida de las accesiones.

Estos resultados de heterosis esperada fueron superiores a los de Morales y otros

(2010) con genotipos argentinos, y Eloi y otros (2012) con maíz reventón, y menores a

los de Reif y otros (2004 y 2005) que reportaron una media de 0,62 y 0,53 trabajando

con poblaciones del CIMMYT y de maíces duros europeos, respectivamente.

En cuanto a heterocigosis observada, el valor fue 0,43, valor inferior a lo observado por

Hoxha y otros (2004), que comparó 20 variedades de polinización libre de maíz de

Albania, superando a los resultados de Bracco y otros (2012) quienes obtuvieron 0,35.

La heterocigosis observada fue algo menor que la esperada, indicando que hay un

pequeño exceso de homocigotos.

Utilizando el índice de fijación (Fst) de Wright (1978) cuyo promedio fue de 0,12, se

observan diferencias significativas entre todas las accesiones de la raza Avati Morotî

indicando una alta diversidad genética entre subpoblaciones. Estos resultados difieren

de los de Reif y otros (2004 y 2005) y Bracco y otros (2012) quienes encontraron en el

primero año un rango entre 0,21 y 0,65 en poblaciones y variedades sintéticas del

CIMMYT, en segundo caso un promedio de 0,34 en poblaciones europeas, mientras

que el tercer autor encontró 0,26.

Haciendo una comparación entre los loci, se observó que los valores de número de

alelos por locus y número de alelos por locus polimórfico fueron iguales, debido a que

todos los loci presentaron polimorfismo. Los resultados demostraron que el promedio

de alelos por locus fue de 13,1, variando de 4 (umc1403) a 30 (umc1930), superior a lo

reportado por Dubreil y otros (2006) quienes compararon materiales genéticos

europeos y americanos, y encontraron una media de 7,75 alelos por locus, con un

intervalo de entre 2 y 13 alelos por locus. Beyene y otros (2006) utilizando materiales

nativos de Etiopia, reportaron una media entre zonas agroecológicas de 4,7 para el

norte, 3,1 para el sur y 3,5 para el oeste; por otro lado, las comparaciones hechas entre

líneas de Bulgaria y EE.UU. por Kostova y otros (2007), encontraron una media total de

8,2 para las primeras y 4,8 para las segundas, a los resultados de Hoxha y otros (2004)

con materiales de Albania con 8,34, denotando nuevamente la superioridad en número

de alelos de Avati Morotî.

En el dendograma generado a través del método UPGMA a partir de la distancia de

Nei y Li (1979) se observa que se formaron 10 grupos. G1 (accesión 119) con mayor

distancia genética del resto, la accesión 107 también se encuentra en solitario formando

el G2, la 766 forma el G3. En el G4 se encuentra la 124. El G5 se visualiza la 117. Todas

las accesiones mencionadas anteriormente parecen distantes entre ellas y con las

demás. El G6 está dividido en varios subgrupos que son el G6.1 la 1034, G6.2 la 100,

G6.3 las accesiones 14121, 6037, 14091, 7097, 108 y 9044. Las accesiones 2082 y 4033

forman el G7. El G8 las 2035, 2040 y 14084, y el G9 formado por 4022 y 2087. Estas

Discusión

76

divisiones en grupos y subgrupos son habituales en estudios similares como los de

Molin y otros (2013) formaron 6 grupos de 48 poblaciones de maíces nativos brasileños.

Existen coincidencias con el resultado del dendograma a partir de los microsatélites y

los dendogramas provenientes de las cruzas dialélicas. Existen grupos muy cercanos

en distancia genética como 2035, 2040 y 14084, 9044 y 7097, y 1034, 14124 y 14091. El

107 es una accesión alejada genéticamente del resto, como también el 4022 (pero en

menor grado que 107).

Los 5 primeros grupos, provienen de las colectas efectuadas en la década del 50', tienen

variedades de bajo rendimiento y poca variabilidad genética de acuerdo con los

marcadores moleculares (ocurre con las 5, aunque es más claro en 119, 117 y 107). Esto

sugiere que existe deriva genética acompaña de depresión consanguínea, aunque no

pueda determinarse cómo y cuándo ocurrió esto, en cualquier caso, este resultado

sugiere la necesidad de recolectar más muestras sobre todo en zonas periféricas de

donde fueron colectadas.

4.5. Consideraciones finales

El maíz paraguayo de la raza Avati Morotî posee una gran variabilidad genética,

mayor incluso que algunas razas mexicanas. Esta amplia variabilidad podría deberse a

que los pueblos guaraníes han estado cultivando este maíz hasta fechas muy recientes

y conservando su diversidad a través de un vasto territorio con gran diversidad

geográfica y climática, permitiendo la conservación de la diversidad original, su

recombinación mediante el movimiento de los guaranís por su territorio de

implantación y la generación de nueva diversidad por adaptación a situaciones

cambiantes y nuevos usos.

Precisamente por ello, aunque la diversidad dentro de la raza es amplia, no se

observan grandes divergencias genéticas entre poblaciones; por ello la heterosis entre

poblaciones dentro de la raza Avati Morotî no es muy importante debido a que las

diversas poblaciones de la raza tiene un origen común y a que no se han diversificado

con introducciones de nuevos orígenes ni se han subdividido en grupos genéticos

diversos, ya que los guaraníes han conservado este tipo de maíz sin aislamientos y sin

contaminaciones notables. Por el contrario, en otros lugares donde el maíz fue

introducido posteriormente y con mucha menor variabilidad originalmente, sí que se

han generado grupos genéticos bien diferenciados que tienen elevada heterosis entre

sí. Por ejemplo, en la comparación realizada entre Avati Morotî y las variedades de

Albania, la mayor heterosis observada de las últimas podría ser debida a que en este

país europeo se introdujeron variedades de maíz procedentes de diversos orígenes y,

por tanto, genéticamente muy distantes ya que posiblemente el maíz fue introducido

en ese país Mediterráneo desde España e Italia primeramente y, posteriormente, desde

Discusión

77

el antiguo imperio Otomano que manejó muestras de maíz procedentes de varios

orígenes americanos.

Según la heterosis para rendimiento mostrada entre las poblaciones de los tres dialelos

y la distancia genética a través de SSR, se podrían definir algunos grupos de

poblaciones que muestran cierta consistencia con su origen geográfico:

- El grupo formado por las poblaciones 108, 9044, 7097, 14091, 6037, 14121, 100 y 1034

se sitúa entre el centro y sur de Paraguay. De estas poblaciones, 7097 y 6037 tiene

heterosis para rendimiento positiva con la población 117, del centro de Paraguay. Por

otro lado, se observa que 7097 y 9044 tienen un destacado desarrollo, indicando que

pueden ser utilizados como base para selección recurrente intrapoblacional, con el

objetivo de obtener variedades para la zona sur, debido a su buen efecto varietal (Vj) y

buen rendimiento per se.

- Un grupo formado por las poblaciones 2082 y 4033, del centro, que no muestra

heterosis con ninguna otra población en particular. Sin embargo, 4033 podría ser

utilizada como base para selección recurrente intrapoblacional, con el objetivo de

obtener variedades para la zona centro, debido a su buen efecto varietal (Vj) y buen

rendimiento per se.

- Un grupo formado por 2040, 14084 y 2035, del norte, que tiene heterosis con algunas

poblaciones del sur, en particular con 119, 4022 o 107, según cada caso. Así también,

2040 y 14084 pueden ser utilizados a su vez para un programa de selección recurrente

intrapoblacional, con el objetivo de obtener variedades para la zona norte, por el buen

efecto varietal de esas poblaciones (Vj) y buen rendimiento per se.

- Un grupo formado por 4022 y 2087, del norte y centro de Paraguay, que muestran

heterosis con 14084 y 107, respectivamente.

En base a estos resultados, se podrían definir los siguientes cruzamientos como

posibles patrones heteróticos:

1. PARA 119 x PAZM 2035, que corresponde a sur x norte. Además, PARA 119

procede de la zona climática semitropical semihúmda, mientras que PAZM 2035

procede de la zona semitropical semiestépica. La variedad PARA 119 es precoz, de baja

talla, pequeñas mazorcas y granos y reducido rendimiento. Por su parte, PAZM 2035

es más tardía, talla media con mazorcas, granos y rendimiento medianos.

2. PARA 107 x PAZM 2087, que corresponden a centro x norte, la primera proceden

de la zona climática semitropical humeda y la segunda de la semitropical semiestépico.

PARA 107 es una variedad con valores intermedios para todos los parámetros

agronómicos, mientras que PAZM 2087 es una variedad tardía y de talla alta con

valores intermedios de mazorca, grano y rendimiento.

Discusión

78

3. PARA 117 x PAZM 7097, que corresponde a centro x sur; la primera proceden de

la zona climática semitropical semiestépico y la segunda de la semitropical húmeda.

PARA 117 es una variedad tardía y de talla alta con valores intermedios de mazorca,

grano y rendimiento. Por su parte, PAZM 7097 es una variedad con valores

intermedios para todos los parámetros agronómicos.

Aunque estos patrones heteróticos no se pueden hacer extensivos a las otras

poblaciones que se encuentran genéticamente o geográficamente próximas, de entre las

incluidas en este trabajo, en conjunto se observa que podría haber tres grupos

heteróticos: norte, centro y sur de la zona maicera de Paraguay, respectivamente.

79

CCoonncclluussiioonneess

80

5. Conclusiones

El maíz paraguayo de la raza Avati Morotî posee una gran variabilidad

genética, mayor incluso que algunas razas mexicanas.

No se observan grandes divergencias genéticas entre poblaciones.

Según estos resultados, existirían tres grupos heteróticos entre las poblaciones

de maíz Avati Morotî que son: norte, centro y sur.

Se pueden formar un grupo de selección reciproca recurrente para la zona norte

entre PAZM 2035, PAZM 2040 y PAZM 14084; PAZM 4022 para la zona centro,

y PAZM 7097 y PAZM 9044 para la zona sur.

Es posible la formación de patrones heteróticos entre PARA 119 x PAZM 2035,

PARA 107 x PAZM 2087, PARA 117 x PAZM 7097.

Las accesiones colectadas en los años 1950’ podrían formar parte como

germoplasma en programas de mejoramiento en el desarrollo de híbridos, no

así en grupos de selección reciproca recurrente.

80

81

BBiibblliiooggrraaffííaa

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91

AAnneexxoo

92

Tabla 3.1: Protocolo de extracción de ADN.

Paso Procedimiento

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

13.

14.

15.

16.

17.

18.

Cortar aproximadamente 40 mg de tejido y poner en un tubo

Eppenddorf. Congelar a – 80 °C si no se hace la extracción en el día.

Poner en N2 líquido y machacar el tejido con una punta.

Añadir 600 μl de Nuclei Lysis Solution y seguir machacando con la

punta. Mezclar en el Vortex.

Poner en un baño a 65 °C durante unos minutos.

Dejar enfriar 5 minutos y añadir 2,5 μl de ARNasa.

Poner en el baño a 37 °C durante 15 minutos.

Dejar enfriar y añadir 200 μl de Protein Precipitation Solution.

Mezclar en el Vortex durante al menos 20 segundos.

Centrifugar 5 minutos a 16.000 G.

Recoger el sobrenadante, con cuidado de no tocar el sedimento, a un tubo

Eppendorf que contiene 600 μl de isopropanol frío y agitar suavemente

hasta que se vea el precipitado de ADN.

Centrifugar 3 minutos a 16.000 G.

Eliminar el sobrenadante con cuidado de no eliminar el sedimento de

ADN.

Lavar añadiendo 600 μl de Etanol al 70 %.

Centrifugar 3 minutos a 16.000 G.

Eliminar el sobrenadante.

Dejar secar sobre el papel absorbente.

Rehidratar con 100 μl de DNA Rehydration Solution, dejar en la nevera

para que resuspenda bien al menos una noche.

Cuantificar el ADN.

93

Tabla 3.2: Concentración de ADN (nM) y cantidad de TE (l) aplicado para la

concentración final de ADN de trabajo esperada por muestra.

Conc.

ADN

(nM)

Cant.

TE

(l)

Conc.

ADN

(nM)

Cant.

TE

(l)

Conc.

ADN

(nM)

Cant.

TE

(l)

Conc.

ADN

(nM)

Cant.

TE

(l)

Conc.

ADN

(nM)

Cant.

TE

(l)

Conc.

ADN

(nM)

Cant.

TE

(l)

Conc.

ADN

(nM)

Cant.

TE

(l)

1 2.8 163.0 5.1 365.0 14.5 1213.2 0.8 0.0 5.8 435.3 2.4 126.6 6.1 457.2

2 0.9 0.0 6.7 515.3 14.4 1204.2 1.9 82.2 1.6 55.4 1.5 46.6 6.9 530.6

3 0.8 0.0 11.8 974.7 10.0 807.8 2.2 105.6 2.8 162.2 3.0 178.4 4.8 339.9

4 1.1 7.8 9.5 762.6 4.7 333.5 2.9 173.4 2.6 141.8 1.8 69.2 6.9 527.4

5 1.8 71.6 5.3 385.2 9.0 721.3 7.6 593.7 2.3 117.6 1.2 18.3 6.1 459.4

6 0.5 0.0 6.6 504.0 1.4 38.5 2.7 151.7 6.2 465.2 6.0 445.9 4.4 309.2

7 7.4 576.8 7.3 567.0 2.0 91.0 3.5 227.6 3.6 238.1 2.9 174.2 2.0 87.8

8 1.8 68.4 5.6 412.6 4.3 296.3 2.2 104.8 4.2 286.7 2.4 123.3 1.5 48.2

9 1.7 61.1 6.0 452.3 3.9 262.3 0.9 0.0 1.2 20.7 1.8 73.3 0.7 0.0

10 2.1 95.1 12.0 993.6 2.2 110.4 0.4 0.0 3.0 175.9 4.9 348.0 2.8 162.9

11 1.1 8.6 9.5 766.6 6.1 460.4 5.7 426.6 5.0 356.9 4.4 304.4 1.1 8.6

12 0.8 0.0 5.3 390.1 6.5 498.2 2.7 151.7 1.3 25.6 7.2 560.4 4.2 284.1

13 0.9 0.0 5.6 416.7 5.4 399.6 2.9 171.8 3.2 198.5 4.7 335.9 1.8 74.9

14 0.5 0.0 5.5 407.8 5.9 440.1 11.0 898.2 3.2 193.7 2.7 157.3 7.4 578.1

15 1.9 80.5 1.3 23.1 1.1 6.9 1.5 44.2 3.8 251.0 2.7 154.9 2.0 91.0

16 0.6 0.0 1.9 82.2 4.1 276.1 3.0 183.2 5.8 432.1 5.0 360.2 4.9 351.9

17 4.2 289.8 1.2 16.7 6.0 447.3 15.4 1296.0 2.5 134.6 3.5 225.2 2.9 168.7

18 2.2 109.6 4.9 355.4 5.1 369.7 1.9 84.5 3.1 186.4 3.0 176.7 4.2 292.2

19 1.5 43.4 5.0 358.5 2.7 154.9 1.8 72.5 2.2 109.5 9.3 744.7 4.3 294.8

20 3.0 181.5 3.5 222.8 9.3 743.9 7.0 537.1 4.0 272.0 3.6 234.1 1.6 56.3

21 0.7 0.0 11.5 947.7 2.9 168.7 6.1 459.6 6.7 508.9 3.6 230.9 3.2 198.5

22 2.2 106.4 2.8 160.5 1.4 36.9 6.1 457.1 3.5 225.2 3.0 183.2 3.5 222.8

23 1.1 7.7 15.7 1323.9 1.4 38.4 2.8 161.4 2.3 112.9 6.9 529.8 2.2 104.0

24 1.1 5.3 10.6 859.5 1.0 3.8 7.5 584.0 5.1 372.2 4.7 328.7 0.6 0.0

25 1.5 44.9 13.7 1140.3 3.1 185.5 7.9 622.0 4.9 348.8 2.7 150.8 5.1 373.1

26 1.8 74.1 5.3 389.3 1.9 80.5 1.4 34.5 0.1 0.0 4.8 344.8 0.8 0.0

27 4.9 355.3 3.4 218.7 3.6 234.8 0.6 0.0 0.6 0.0 3.4 216.3 0.7 0.0

28 0.5 0.0 4.4 304.4 0.8 0.0 1.0 0.0 6.4 486.1 3.8 247.8 1.4 32.0

29 4.7 334.4 7.0 535.6 0.3 0.0 3.9 264.0 9.4 760.1 4.2 284.9 0.8 0.0

30 5.0 363.4 7.9 625.1 6.9 534.6 0.4 0.0 3.1 187.9 6.5 497.5 1.7 66.0

31 5.3 390.1 3.7 246.2 3.2 193.6 0.0 0.0 2.5 130.6 4.0 265.6 7.0 535.5

32 10.7 868.5 1.3 28.0 1.2 15.8 1.7 66.0 0.3 0.0 5.5 403.0 6.1 462.0

PAZM 02087

N

PAZM 04008 PAZM 08055 PAZM 04022 PAZM 02035 PAZM 02040 PAZM 14084

N = número de coleoptilos.

94

Tabla 3.3: Valores promedios combinado a través de 6 ambientes1, del ensayo de las cruzas dialélicas y sus progenitores del Grupo 1.

TRATAMIENTO F.MASC F.FEM ALT.PTA ALT.NUD ALT.MAZ MAZ.POD MAZ.VAC ASP.MAZ L.MAZ D.MAZ HIL REND P1000S PHECT HUM(días) (días) (cm) (cm) (cm) (%) (%) (1-5) (cm) (cm) (nº) (Mg/ha) (g) (kg/Hl) (%)

PARA 107 x PAZM 2035 78 82 267,1 208,4 145,3 19,6 19,3 3,2 19,9 3,7 13,2 1,83 214,1 63,1 12,5

PARA 107 x PAZM 2040 74 78 270,7 210,7 145,5 18,7 14,9 2,4 20,1 3,9 13,3 2,53 216,9 64,5 13,1

PARA 107 x PAZM 4022 77 83 277,2 221,8 159,0 19,0 17,9 2,8 18,5 4,0 13,7 1,65 212,8 62,7 12,8

PARA 119 x PARA 107 72 76 249,3 192,2 126,9 19,4 10,0 2,7 19,6 4,1 13,3 2,30 233,5 63,1 12,7

PAZM 14084 x PARA 107 75 80 277,3 219,2 149,8 10,1 9,9 2,0 20,2 4,1 13,3 2,88 238,6 66,7 13,0

PAZM 14084 x PARA 119 76 78 233,4 179,5 109,9 26,7 9,2 2,9 18,7 4,3 13,2 1,99 240,8 63,9 12,9

PAZM 14084 x PAZM 2040 75 82 265,0 203,8 138,9 20,2 14,6 2,8 20,0 4,1 13,3 2,12 227,8 65,2 12,8

PAZM 14084 x PAZM 4022 75 80 270,6 212,1 142,2 15,9 9,9 2,4 19,7 4,0 13,9 2,54 206,1 65,8 13,3

PAZM 2035 x PARA 119 73 76 253,3 197,5 130,6 19,2 10,1 2,6 19,8 4,1 13,1 2,25 237,8 62,2 12,7

PAZM 2035 x PAZM 14084 75 79 267,7 210,3 147,5 18,8 14,8 2,9 19,7 4,2 14,2 1,56 222,0 63,4 12,8

PAZM 2035 x PAZM 2087 80 82 270,6 212,6 140,6 20,6 15,8 3,0 18,9 3,9 12,7 1,30 203,8 64,3 13,0

PAZM 2035 x PAZM 4022 78 82 269,9 215,6 143,8 19,9 16,8 2,8 19,1 3,7 12,4 1,98 223,1 63,9 13,3

PAZM 2040 x PARA 119 72 75 239,3 178,6 119,6 25,2 12,5 2,9 20,0 4,2 13,2 1,56 237,4 62,9 12,7

PAZM 2040 x PAZM 2035 76 82 261,9 204,0 142,5 18,2 16,9 2,7 20,5 3,9 12,6 2,22 217,6 64,7 12,6

PAZM 2040 x PAZM 2087 78 82 264,3 203,8 139,4 20,7 15,5 2,8 21,2 4,1 13,7 1,97 234,4 63,0 13,1

PAZM 2040 x PAZM 4022 75 82 272,6 213,6 145,8 15,5 14,2 2,2 20,8 4,1 13,2 2,34 207,1 63,8 12,9

PAZM 2087 x PARA 107 78 78 272,1 216,5 151,2 16,1 16,7 2,6 18,8 3,7 12,7 2,38 225,1 63,7 12,8

PAZM 2087 x PARA 119 72 76 248,4 186,6 117,8 33,9 11,7 3,4 18,5 3,9 12,6 1,10 260,1 63,8 13,1

PAZM 2087 x PAZM 14084 75 79 272,8 215,8 147,1 29,1 15,7 2,9 20,3 4,1 13,7 1,89 235,5 64,4 13,0

PAZM 4022 x PARA 119 72 76 245,0 184,3 117,2 31,9 10,1 3,2 19,3 4,3 13,4 1,90 255,2 62,4 13,1

PAZM 4022 x PAZM 2087 76 80 272,5 216,1 146,9 19,0 15,7 2,8 18,4 3,6 13,9 1,50 206,8 64,7 12,5

PARA 107 78 83 244,1 192,9 132,7 36,5 31,3 4,1 15,1 2,9 12,8 0,90 201,7 63,0 12,3

PARA 119 72 74 203,3 147,9 93,2 50,0 14,7 4,1 16,1 3,8 12,1 0,71 228,3 60,3 13,0

PAZM 2035 80 81 254,8 199,9 134,8 19,0 23,6 3,1 21,1 3,7 12,6 1,29 218,2 62,6 12,9

PAZM 2040 75 80 253,3 198,4 130,4 18,7 15,5 2,7 20,6 3,9 13,0 1,85 217,5 63,7 13,2

PAZM 2087 79 82 280,3 223,4 157,8 26,3 24,9 3,3 19,2 3,8 13,1 1,31 217,8 60,9 12,7

PAZM 4022 81 82 273,2 214,6 151,4 16,8 23,1 3,4 17,9 3,5 13,0 0,99 209,9 65,7 12,9

PAZM 14084 73 78 260,2 205,1 133,3 19,2 11,3 2,6 19,7 4,1 13,8 2,30 238,1 67,6 13,0

PROMEDIO 76 80 260,4 203,0 137,2 22,3 15,6 2,9 19,3 3,9 13,2 1,83 224,6 63,8 12,9

CV 3,4 4,7 6,4 7,9 11,1 27,7 34,6 20,5 9,3 8,5 8,3 27,1 14,6 6,5 5,9

F.CALC.AÑO 6112,6** 172,7** 264,9** 206,6** 433,6** 30,4* 21,7* 30,3* 6,7ns 8,8ns 1,9ns 0,5ns 413,1** 15,0ns 6,1**

F.CALC.LOC 780,0** 478,6** 39,3** 192,5** 57,9** 45,8** 24,0** 7,6** 71,93** 4,9** 1,9ns 19,7** 10,7** 26,8** 74,0**

F.CALC.TRAT 17,7** 9,23** 18,1** 18,9** 17,3** 6,2** 4,0** 10,5** 8,7** 11,2** 3,5** 18,0** 3,4** 2,1** 1,0ns

F.CALC.AÑOxLOCxTRAT 2,7** 3,9** 0,7ns 0,8ns 0,7ns 1,1ns 0,9ns 1,13ns 1,9** 2,9** 0,9ns 1,7** 1,1ns 0,8ns 0,8ns F.CALC = Es el valor de F (Ficher) obtenida de la tabla de analisis de varianza para cada variables analizada; (ns) no significativo; (*) diferencia significativa al 5%; (**) diferencia significativa al 1%.

(1) Capitán Miranda, Natalicio Talavera y Choré, en las temporadas 2009 y 2010

Variables analizadas: días a floración masculina (F.MASC) y femenina (F.FEM), altura de planta (ALT.PTA), de nudo de la hoja bandera (ALT.NUD) y de la mazorca (ALT.MAZ), mazorca podrida (MAZ.POD), y vacía (MAZ.VAC), aspecto de mazorca

(ASP.MAZ), longitud (L.MAZ) y diámetro de mazorca (D.MAZ), número de hileras de granos en la mazorca (HIL), rendimiento (REND), peso de 1000 semillas (P1000S) y hectolítrico (PHECT), y humedad de grano (HUM). La escala de aspecto es de 1 a

5, donde 1 es mejor y 5 peor.

95

Tabla 3.4: Valores promedios combinado a través de 6 ambientes1, del ensayo de las cruzas dialélicas y sus progenitores del Grupo 2.

TRATAMIENTO F.MASC F.FEM ALT.PTA ALT.NUD ALT.MAZ MAZ.POD MAZ.VAC ASP.MAZ L.MAZ D.MAZ HIL REND P1000S PHECT HUM(días) (días) (cm) (cm) (cm) (%) (%) (1-5) (cm) (cm) (nº) (Mg/ha) (g) (kg/Hl) (%)

PARA 100 x PARA 108 75 81 244,2 188,6 123,5 21,0 8,5 2,8 18,3 4,1 13,9 1,68 212,3 62,5 12,5

PARA 100 x PARA 117 74 79 246,5 194,4 137,8 23,8 10,6 2,9 18,9 4,2 14,6 1,51 203,2 60,2 12,3

PARA 100 x PAZM 4033 74 78 253,2 200,3 133,1 18,1 9,1 2,4 19,3 3,9 13,4 2,27 215,9 64,7 12,9

PARA 108 x PARA 117 78 81 234,2 187,6 137,2 46,3 16,3 3,5 17,2 3,9 14,2 0,73 228,6 65,0 13,6

PARA 108 x PAZM 7097 74 80 253,1 196,7 134,2 22,3 10,2 2,8 19,6 4,2 13,4 1,99 242,2 64,4 12,3

PARA 117 x PAZM 9044 77 83 257,8 203,1 141,2 17,5 16,2 2,8 19,8 4,1 13,6 1,82 223,8 63,8 12,7

PAZM 4033 x PARA 108 73 78 251,2 195,4 131,0 19,0 8,2 2,6 19,9 4,0 12,9 2,11 222,6 63,3 12,8

PAZM 4033 x PARA 117 76 82 254,8 202,4 138,3 14,9 16,3 2,7 19,8 4,2 13,6 1,91 225,7 65,1 13,0

PAZM 4033 x PAZM 6037 75 80 258,6 200,5 134,8 15,7 10,3 2,6 18,7 4,3 13,4 2,45 233,4 64,9 12,5

PAZM 4033 x PAZM 7097 75 79 251,4 192,2 120,4 17,2 9,1 2,5 19,4 4,1 13,2 2,15 242,2 64,4 13,5

PAZM 4033 x PAZM 9044 74 78 261,2 202,7 132,9 13,7 10,3 2,3 19,7 4,1 12,9 2,22 226,6 64,9 13,3

PAZM 6037 x PARA 100 73 77 252,5 201,2 133,9 18,7 7,8 2,4 18,6 4,2 13,7 2,32 234,3 63,0 13,0

PAZM 6037 x PARA 108 74 79 261,9 202,3 135,6 15,5 10,2 2,5 19,1 4,2 13,2 2,29 234,6 63,1 13,3

PAZM 6037 x PARA 117 75 81 263,4 206,5 138,5 15,8 9,6 2,5 19,6 4,3 13,3 2,23 238,2 62,5 13,0

PAZM 6037 x PAZM 7097 73 77 258,2 202,7 129,3 17,3 7,6 2,6 19,4 4,2 12,8 2,36 254,0 64,2 12,9

PAZM 6037 x PAZM 9044 74 77 259,3 206,4 137,6 15,5 9,1 2,6 18,6 4,1 12,9 2,54 221,5 64,9 13,4

PAZM 7097 x PARA 100 73 79 248,8 198,7 125,5 19,1 10,0 2,5 18,6 4,2 13,9 2,09 220,7 62,6 13,0

PAZM 7097 x PARA 117 75 81 255,6 200,6 135,0 20,7 8,8 2,7 20,1 4,3 13,4 2,51 215,6 63,4 12,8

PAZM 7097 x PAZM 9044 73 77 250,8 191,8 124,9 13,2 7,6 2,3 19,3 4,1 12,4 2,37 238,3 65,1 13,3

PAZM 9044 x PARA 100 75 80 260,1 202,8 137,5 17,2 8,2 2,5 18,7 4,1 13,4 2,17 207,3 63,4 13,0

PAZM 9044 x PARA 108 73 79 261,8 205,0 140,0 19,6 10,4 2,5 19,3 4,3 13,2 2,19 228,1 63,2 12,8

PARA 100 75 81 256,7 196,4 129,9 27,8 15,8 3,4 18,7 3,9 14,1 1,54 207,1 61,2 12,6

PARA 108 77 84 242,3 186,8 126,0 25,9 19,4 3,4 18,5 4,1 13,3 1,11 202,6 61,7 12,5

PARA 117 79 84 257,3 201,2 136,5 26,6 27,3 3,2 19,9 4,0 14,0 1,02 217,4 62,4 12,6

PAZM 4033 77 82 254,6 191,2 122,6 19,3 14,8 2,9 19,4 4,0 13,4 1,91 223,5 65,7 12,8

PAZM 6037 77 81 258,4 202,2 133,8 20,4 13,3 3,3 18,2 4,0 13,0 1,63 221,6 63,1 12,7

PAZM 7097 74 80 252,3 194,6 126,4 21,4 10,5 2,6 20,5 4,2 12,9 1,93 234,9 63,8 12,8

PAZM 9044 74 79 256,4 201,1 138,4 16,8 10,8 2,6 19,4 4,0 12,8 2,44 205,6 64,8 12,9

PROMEDIO 74,9 79,9 254,2 198,4 132,7 20,0 11,7 2,7 19,2 4,1 13,4 1,98 224,3 63,6 12,9

CV 2,1 3,2 5,9 7,2 10,0 26,6 35,1 21,2 7,3 8,9 9,3 22,2 12,8 5,1 6,5

F.CALC.AÑO 3288,1** 3022,0** 114,2** 86,4* 249,1** 534,5** 1,3ns 114,5** 1,3ns 55,0** 0,01ns 13,7** 92,1* 106,8** 471,3**

F.CALC.LOC 2189,8** 1627,8** 36,5** 234,9** 67,8** 141,0** 65,7** 8,0** 95,2** 4,0* 11,2** 38,27** 152,4** 144,1** 95,8**

F.CALC.TRAT 20,5** 10,7** 3,6** 2,8** 3,4** 3,5** 3,3** 4,0** 4,2** 2,0** 2,5** 18,1** 3,7** 3,0** 2,2**

F.CALC.AÑOxLOCxTRAT 3,2** 2,6** 1,2ns 0,8ns 1,2ns 0,9ns 1,0ns 0,8ns 1,7** 1,5* 1,1ns 1,8** 1,0ns 0,9ns 1,1ns F.CALC = Es el valor de F (Ficher) obtenida de la tabla de analisis de varianza para cada variables analizada; (ns) no significativo; (*) diferencia significativa al 5%; (**) diferencia significativa al 1%.

(1) Capitán Miranda, Natalicio Talavera y Choré, en las temporadas 2009 y 2010

Variables analizadas: días a floración masculina (F.MASC) y femenina (F.FEM), altura de planta (ALT.PTA), de nudo de la hoja bandera (ALT.NUD) y de la mazorca (ALT.MAZ), mazorca podrida (MAZ.POD), y vacía (MAZ.VAC), aspecto de

mazorca (ASP.MAZ), longitud (L.MAZ) y diámetro de mazorca (D.MAZ), número de hileras de granos en la mazorca (HIL), rendimiento (REND), peso de 1000 semillas (P1000S) y hectolítrico (PHECT), y humedad de grano (HUM). La escala de

aspecto es de 1 a 5, donde 1 es mejor y 5 peor.

96

Tabla 3.5: Valores promedios combinado a través de 6 ambientes1, del ensayo de las cruzas dialélicas y sus progenitores del Grupo 3.

TRATAMIENTO F.MASC F.FEM ALT.PTA ALT.NUD ALT.MAZ MAZ.POD MAZ.VAC ASP.MAZ L.MAZ D.MAZ HIL REND P1000S PHECT HUM(días) (días) (cm) (cm) (cm) (%) (%) (1-5) (cm) (cm) (nº) (Mg/ha) (g) (kg/Hl) (%)

PARA 124 x PARA 766 75 79 251,9 193,7 124,2 13,7 13,7 2,5 18,5 4,0 13,4 4,0 218,4 65,0 12,5

PARA 124 x PAZM 1034 73 77 255,7 198,1 130,4 12,1 9,6 2,3 19,8 4,3 13,3 4,2 231,0 63,9 13,4

PAZM 1034 x PARA 766 73 75 259,4 197,4 131,4 17,7 7,3 2,2 17,6 4,2 13,1 4,0 239,9 64,4 13,3

PAZM 14091 x PARA 124 73 76 255,2 194,4 128,8 13,3 8,1 2,3 19,4 4,3 14,2 3,8 228,0 64,1 13,3

PAZM 14091 x PARA 766 73 76 261,0 201,1 130,5 13,6 6,3 2,1 18,5 4,2 13,9 3,7 228,2 65,1 13,2

PAZM 14091 x PAZM 1034 73 76 253,1 196,1 128,7 16,2 8,5 2,3 18,6 4,4 13,7 3,7 234,4 65,1 13,2

PAZM 14121 x PARA 124 75 78 253,1 192,0 128,3 15,6 13,8 2,5 19,8 4,0 13,6 3,8 221,9 63,2 12,8

PAZM 14121 x PARA 766 74 76 248,9 191,0 121,4 19,5 8,4 2,4 18,3 4,2 13,6 3,6 221,7 63,4 13,2

PAZM 14121 x PAZM 1034 73 76 255,8 200,3 131,7 17,0 10,0 2,4 19,0 4,3 14,2 3,7 235,9 64,0 13,2

PAZM 14121 x PAZM 14091 74 76 256,3 200,8 138,0 12,4 10,2 2,2 19,2 4,3 14,1 3,9 223,4 65,6 13,2

PARA 124 77 83 250,5 194,1 128,7 26,0 21,8 3,3 18,8 3,6 13,1 2,6 198,4 62,4 12,7

PARA 766 76 81 231,6 176,7 113,7 16,9 14,7 3,1 16,2 3,8 13,3 2,5 207,0 64,8 12,8

PAZM 1034 72 75 245,7 188,7 119,5 17,4 12,7 2,9 18,5 4,5 13,4 4,1 241,8 63,6 13,3

PAZM 14091 73 76 256,9 196,3 129,3 16,9 12,7 2,6 18,6 4,3 13,9 3,4 227,7 64,9 12,8

PAZM 14121 74 76 257,2 197,2 131,3 19,4 13,5 2,7 18,8 3,9 12,9 3,3 220,8 65,5 13,3

PROMEDIO 74 77 252,8 194,5 127,7 16,5 11,4 2,5 18,6 4,2 13,6 3,6 225,2 64,3 13,1

CV 2,9 3,1 5,9 7,1 10,3 28,0 31,7 22,5 8,4 8,7 7,7 28,6 12,3 5,2 7,6

F.CALC.AÑO 1977,9** 1287,3** 1133,9** 637,9** 145,4** 183,1** 20,2* 62,8* 18,6* 1,2ns 0,01ns 75,7* 17,9ns 527,0** 9,6ns

F.CALC.LOC 683,9** 842,3** 39,9** 185,1** 38,5** 5,7** 13,6** 3,8* 5,2** 3,0ns 1,7ns 52,5** 21,1** 28,3** 64,1**

F.CALC.TRAT 7,0** 13,5** 4,0** 3,4** 3,6** 2,1* 4,5** 4,7** 5,6** 8,1** 2,8** 3,1** 3,3** 1,4ns 0,8ns

F.CALC.AÑOxLOCxTRAT 1,7* 2,2** 1,1ns 1,1ns 1,3ns 1,1ns 1,2ns 1,2ns 0,8ns 1,0ns 0,8ns 1,5* 0,8ns 1,6* 0,9ns F.CALC = Es el valor de F (Ficher) obtenida de la tabla de analisis de varianza para cada variables analizada; (ns) no significativo; (*) diferencia significativa al 5%; (**) diferencia significativa al 1%.

(1) Capitán Miranda, Natalicio Talavera y Choré, en las temporadas 2009 y 2010

Variables analizadas: días a floración masculina (F.MASC) y femenina (F.FEM), altura de planta (ALT.PTA), de nudo de la hoja bandera (ALT.NUD) y de la mazorca (ALT.MAZ), mazorca podrida (MAZ.POD), y vacía (MAZ.VAC), aspecto de mazorca

(ASP.MAZ), longitud (L.MAZ) y diámetro de mazorca (D.MAZ), número de hileras de granos en la mazorca (HIL), rendimiento (REND), peso de 1000 semillas (P1000S) y hectolítrico (PHECT), y humedad del grano (HUM). La escala de aspecto es de 1 a 5,

donde 1 es mejor y 5 peor.

97

Tabla 3.6: Valores promedios del ensayo de las cruzas dialélicas y sus progenitores del Grupo 1 en Capitán Miranda en el año 2009.

TRATAMIENTO F.MASC F.FEM ALT.PTA ALT.NUD ALT.MAZ L.MAZ D.MAZ HIL REND HUM(días) (días) (cm) (cm) (cm) (%) (%) (1-5) (cm) (cm) (nº) (Mg/ha) (g) (kg/Hl) (%)

PARA 107 x PAZM 2035 80 B 84 DEF 314,3 AB 249,7 AB 186,0 AB 44,5 ABCDE 14,7 ABCDE 3,7 BCD 19,8 ABC 3,9 BCDE 12,7 CD 2,40 CDE 229,4 CDEFG 66,0 BCDE 13,1

PARA 107 x PAZM 2040 77 BCDEF 85 DEF 299,0 ABCDE 238,3 ABCDE 166,3 ABCDE 36,2 CDEFG 14,9 ABCDE 2,5 EFG 20,0 ABC 3,6 DEF 13,3 BCD 2,80 BC 256,8 ABC 69,6 A 12,4

PARA 107 x PAZM 4022 79 BCD 87 CD 304,0 ABCD 247,7 AB 180,7 ABC 37,0 CDEFG 17,4 ABCD 2,7 DEFG 19,8 ABC 3,9 BCDE 14,0 ABC 2,67 BC 237,4 ABCDEF 65,2 CDEF 13,0

PARA 119 x PARA 107 72 IJK 76 HI 278,0 DE 228,0 BCDEF 156,0 CDEF 18,8 HI 5,6 DEF 2,3 EFG 18,6 CD 3,9 BCDE 13,3 BCD 3,43 AB 245,1 ABCDE 66,0 ABCDE 12,5

PAZM 14084 x PARA 107 75 EFGHI 81 FG 305,7 ABCD 248,3 AB 165,7 ABCDE 13,7 I 6,4 CDEF 2,0 FG 20,3 ABC 4,0 BCD 13,3 BCD 3,87 A 246,1 ABCDE 67,7 ABC 13,3

PAZM 14084 x PARA 119 69 K 71 K 270,3 E 209,3 F 122,3 GH 40,3 ABCDEF 6,2 CDEF 2,8 CDEFG 18,6 CD 4,2 AB 12,7 CD 3,23 ABC 262,8 AB 66,9 ABCD 13,9

PAZM 14084 x PAZM 2040 77 BCDEF 85 DEF 288,7 BCDE 230,0 BCDEF 165,0 BCDEF 40,5 ABCDEF 17,3 ABC 3,2 CDE 18,8 BCD 4,0 BCD 14,0 ABC 2,57 BCD 240,1 ABCDEF 66,5 ABCDE 13,0

PAZM 14084 x PAZM 4022 76 CDEFG 85 DEF 308,3 ABCD 243,0 ABCD 165,0 BCDEF 30,8 DEFGH 14,5 ABCDE 2,7 DEFG 19,0 BC 3,9 BCDE 14,7 AB 2,43 CDE 209,7 FG 66,0 BCDE 13,8

PAZM 2035 x PARA 119 74 FGHI 76 HIJ 289,0 BCDE 228,3 BCDEF 163,0 BCDEF 21,7 GHI 2,9 F 2,5 EFG 19,2 ABC 4,0 BCD 12,7 CD 3,13 ABC 234,0 ABCDEFG 63,2 EFG 13,4

PAZM 2035 x PAZM 14084 75 EFGHI 82 EFG 304,3 ABCD 246,0 ABC 167,0 ABCDE 26,1 FGH 11,9 BCDE 2,2 EFG 19,6 ABC 4,1 ABC 15,3 A 3,00 ABC 220,1 DEFG 66,1 ABCDE 13,3

PAZM 2035 x PAZM 2087 80 BC 84 DEF 307,3 ABCD 248,3 AB 164,7 BCDEF 32,8 CDEFGH 8,5 BCDEF 2,5 EFG 19,7 ABC 4,0 BCD 13,3 BCD 3,03 ABC 252,5 ABCD 65,6 BCDEF 13,6

PAZM 2035 x PAZM 4022 80 BC 86 CD 310,3 ABC 250,7 AB 183,7 ABC 44,1 ABCDE 12,8 BCDE 3,0 CDEF 18,1 CD 3,7 CDEF 12,7 CD 2,67 BC 228,3 CDEFG 65,9 BCDE 13,1

PAZM 2040 x PARA 119 72 IJK 74 IJK 288,0 BCDE 216,3 DEF 149,3 DEF 32,6 CDEFGH 8,4 BCDEF 2,7 DEFG 19,5 ABC 4,2 AB 14,0 ABC 2,63 BC 231,6 BCDEFG 64,0 DEFG 13,3

PAZM 2040 x PAZM 2035 77 BCDEF 84 DEF 290,3 ABCDE 231,0 BCDEF 161,7 BCDEF 26,7 EFGH 11,6 BCDEF 2,7 DEFG 20,0 ABC 3,7 CDEF 13,3 BCD 1,70 DEF 214,9 EFG 66,9 ABCD 12,3

PAZM 2040 x PAZM 2087 79 BCD 85 DE 307,3 ABCD 247,3 ABC 172,7 ABCD 49,5 ABC 21,4 AB 3,2 CDE 21,2 AB 3,9 BCDE 14,0 ABC 2,40 CDE 236,6 ABCDEF 66,4 ABCDE 12,7

PAZM 2040 x PAZM 4022 77 BCDEF 85 DE 299,3 ABCDE 236,3 ABCDEF 158,3 BCDEF 38,9 ABCDEF 19,6 AB 3,0 CDEF 20,6 ABC 3,9 BCDE 14,0 ABC 2,60 BCD 237,9 ABCDEF 66,3 ABCDE 13,7

PAZM 2087 x PARA 107 76 DEFGH 81 EFG 304,7 ABCD 250,7 AB 169,7 ABCD 32,0 CDEFGH 8,5 BCDEF 2,7 DEFG 19,1 ABC 3,8 BCDEF 14,0 ABC 3,23 ABC 241,7 ABCDEF 65,3 CDEF 13,3

PAZM 2087 x PARA 119 72 HIJ 78 GHI 278,0 DE 218,7 CDEF 140,7 EFG 59,3 A 4,8 DEF 3,8 BC 19,1 ABC 4,4 A 14,0 ABC 2,40 CDE 237,0 ABCDEF 62,2 FG 12,8

PAZM 2087 x PAZM 14084 77 BCDEFG 83 DEF 302,7 ABCD 254,7 AB 175,0 ABCD 48,7 ABCD 10,4 BCDEF 2,7 DEFG 20,2 ABC 4,0 BCD 14,0 ABC 2,50 BCDE 247,9 ABCD 66,2 ABCDE 13,3

PAZM 4022 x PARA 119 73 GHI 77 HI 281,3 CDE 214,0 EF 137,0 FGH 38,0 BCDEFG 5,3 EF 3,2 CDE 18,4 CD 4,1 ABC 14,0 ABC 2,50 BCDE 264,0 A 66,6 ABCDE 13,0

PAZM 4022 x PAZM 2087 78 BCDE 84 DEF 308,3 ABCD 248,3 AB 183,7 ABC 37,0 CDEFG 14,4 ABCDE 3,2 CDE 18,6 CD 3,7 CDEF 14,0 ABC 2,33 CDE 203,5 G 65,8 BCDE 12,9

PARA 107 78 BCDE 86 CD 296,3 ABCDE 233,7 ABCDEF 165,0 BCDEF 58,8 AB 16,6 ABC 4,2 AB 18,5 CD 3,4 F 12,7 CD 1,33 F 221,6 DEFG 64,8 CDEF 12,6

PARA 119 69 JK 72 JK 236,7 F 182,0 G 114,0 H 59,1 AB 6,8 CDEF 4,8 A 16,3 D 3,7 CDEF 12,0 D 1,00 F 224,2 DEFG 61,4 G 13,4

PAZM 2035 83 A 89 BC 294,0 ABCDE 242,0 ABCDE 171,3 ABCD 50,5 ABC 21,1 AB 3,7 BCD 20,7 ABC 3,5 EF 12,0 D 1,70 DEF 248,3 ABCD 64,6 CDEFG 13,3

PAZM 2040 75 EFGHI 82 EFG 293,0 ABCDE 231,7 BCDEF 156,3 CDEF 37,5 CDEFG 15,5 ABCDE 2,8 CDEFG 19,9 ABC 4,0 BCD 13,3 BCD 2,73 BC 237,2 ABCDEF 67,1 ABCD 13,3

PAZM 2087 84 A 93 A 320,7 A 262,3 A 193,7 A 42,2 ABCDEF 15,4 ABCDE 3,7 BCD 18,1 CD 3,9 BCDE 14,0 ABC 1,63 EF 250,2 ABCD 67,1 ABCD 13,2

PAZM 4022 84 A 91 AB 321,3 A 256,0 AB 182,7 ABC 37,9 BCDEFG 28,9 A 3,7 BCD 19,4 ABC 3,6 DEF 13,3 BCD 1,37 F 220,8 DEFG 66,4 ABCDE 13,0

PAZM 14084 75 EFGHI 79 GH 295,7 ABCDE 235,3 ABCDEF 150,7 DEF 30,0 DEFGH 8,6 BCDEF 1,8 G 21,7 A 4,0 BCD 13,3 BCD 3,20 ABC 224,2 DEFG 69,2 AB 12,5

PROMEDIO 77 82 296,3 236,7 163,1 38,1 12,5 3,0 19,4 3,9 13,5 2,52 235,9 65,9 13,1

CV (%) 2,3 2,7 5,3 6,2 8,8 12,5 23,8 17,4 6,7 5,6 6,9 19,0 6,9 2,8 4,8

F.CALC 13,6** 18,3** 3,6** 4,1** 4,9** 4,7** 3,0** 5,0** 2,1** 3,1** 1,9* 6,0** 2,6** 2,7** 1,3ns F.CALC = Es el valor de F (Ficher) obtenida de la tabla de analisis de varianza para cada variables analizada; (ns) no significativo; (*) diferencia significativa al 5%; (**) diferencia significativa al 1%.

Variables analizadas: días a floración masculina (F.MASC) y femenina (F.FEM), altura de planta (ALT.PTA), de nudo de la hoja bandera (ALT.NUD) y de la mazorca (ALT.MAZ), mazorca podrida (MAZ.POD), y vacía (MAZ.VAC), aspecto de mazorca (ASP.MAZ), longitud (L.MAZ) y diámetro de

mazorca (D.MAZ), número de hileras de granos en la mazorca (HIL), rendimiento (REND), peso de 1000 semillas (P1000S) y hectolítrico (PHECT), humedad de grano (HUM). La escala de aspecto es de 1 a 5, donde 1 es mejor y 5 peor.

ASP.MAZMAZ.VACMAZ.POD PHECTP1000S

98

Tabla 3.7: Valores promedios del ensayo de las cruzas dialélicas y sus progenitores del Grupo 1 en Natalicio Talavera en el año 2009.

TRATAMIENTO F.MASC F.FEM ALT.PTA ALT.NUD ALT.MAZ MAZ.POD MAZ.VAC ASP.MAZ L.MAZ D.MAZ HIL REND P1000S PHECT HUM(días) (días) (cm) (cm) (cm) (%) (%) (1-5) (cm) (cm) (nº) (Mg/ha) (g) (kg/Hl) (%)

PARA 107 x PAZM 2035 70 AB 77 ABCD 269,0 ABCD 203,0 ABCD 146,3 ABCDE 8,3 28,2 ABCD 2,7 18,5 ABC 3,7 BCD 13,3 0,80 EFGHI 204,1 63,5 12,5

PARA 107 x PAZM 2040 68 B 73 CDE 244,0 DEFG 173,3 EFGHI 120,7 EFGH 15,8 30,1 ABC 2,7 19,1 AB 3,7 BCD 12,7 1,23 CDEFG 209,4 66,3 12,7

PARA 107 x PAZM 4022 74 A 79 AB 276,3 AB 219,7 A 161,7 AB 19,4 18,9 ABCDE 3,0 15,4 CD 3,7 BCD 14,0 0,57 GHI 212,7 sd 12,1

PARA 119 x PARA 107 68 B 74 ABCDE 256,3 ABCDEFG 195,0 ABCDE 129,3 DEFGH 20,9 12,1 BCDE 2,8 19,6 AB 4,1 ABC 13,3 1,23 CDEFG 243,8 64,2 12,7

PAZM 14084 x PARA 107 68 B 73 BCDE 279,7 A 213,7 AB 158,7 ABC 11,1 7,3 E 1,5 20,2 AB 3,9 ABCD 12,7 2,20 B 238,3 66,8 12,9

PAZM 14084 x PARA 119 68 B 68 E 232,0 G 157,3 I 106,3 H 22,3 9,0 CDE 2,8 17,3 ABC 4,4 A 14,0 1,73 BC 255,5 65,0 12,5

PAZM 14084 x PAZM 2040 71 AB 75 ABCD 245,7 CDEFG 184,7 CDEFGH 127,0 DEFGH 27,1 12,3 BCDE 2,7 18,7 ABC 4,1 ABC 13,3 1,40 CDEF 226,0 66,3 12,6

PAZM 14084 x PAZM 4022 70 AB 75 ABCD 269,0 ABCD 200,3 ABCD 145,0 ABCDE 16,7 10,7 BCDE 3,0 18,1 ABC 3,5 CD 13,3 1,10 CDEFGH 193,8 64,9 12,8

PAZM 2035 x PARA 119 68 B 76 ABCD 260,3 ABCDEF 194,3 ABCDE 136,0 ABCDEF 21,5 14,6 ABCDE 2,5 19,6 AB 3,8 BCD 12,7 1,47 CDE 239,6 63,9 12,4

PAZM 2035 x PAZM 14084 70 AB 75 ABCD 276,3 AB 210,0 ABC 153,0 ABCD 29,9 18,7 ABCDE 3,3 17,6 ABC 4,2 AB 14,0 1,27 CDEFG 224,6 65,4 12,9

PAZM 2035 x PAZM 2087 74 A 78 ABCD 274,0 ABC 206,0 ABCD 147,7 ABCDE 35,5 16,5 ABCDE 2,8 17,8 ABC 3,9 ABCD 13,3 0,70 FGHI 151,7 61,7 12,2

PAZM 2035 x PAZM 4022 69 B 78 ABCD 254,0 ABCDEFG 192,0 BCDEF 133,3 CDEFG 27,8 15,2 ABCDE 3,3 19,0 AB 3,4 D 12,0 0,87 DEFGHI 220,0 66,8 13,7

PAZM 2040 x PARA 119 68 B 73 BCDE 240,0 EFG 163,0 GHI 111,3 FGH 24,6 11,2 BCDE 2,7 19,2 AB 3,9 ABCD 12,7 1,00 DEFGH 236,1 66,2 12,6

PAZM 2040 x PAZM 2035 70 AB 78 ABCD 255,3 ABCDEFG 187,0 CDEFG 134,7 BCDEFG 19,6 22,2 ABCDE 3,0 18,0 ABC 3,7 BCD 12,7 1,17 CDEFGH 231,3 65,5 13,0

PAZM 2040 x PAZM 2087 72 AB 77 ABCD 269,0 ABCD 188,3 BCDEF 138,0 ABCDEF 20,3 14,6 ABCDE 2,3 20,5 A 4,1 ABC 12,7 1,40 CDEF 231,0 64,6 12,8

PAZM 2040 x PAZM 4022 69 B 80 A 259,3 ABCDEFG 206,0 ABCD 148,0 ABCDE 14,3 8,1 DE 1,8 20,7 A 3,8 BCD 12,7 1,37 CDEF 204,1 63,5 12,7

PAZM 2087 x PARA 107 70 AB 75 ABCD 270,0 ABCD 208,7 ABC 163,0 A 13,9 15,2 ABCDE 2,2 18,9 AB 4,0 ABCD 12,7 1,53 CD 208,4 62,3 12,7

PAZM 2087 x PARA 119 68 B 75 ABCD 235,3 FG 161,7 HI 113,0 FGH 36,9 12,7 ABCDE 3,2 18,9 AB 3,9 ABCD 14,0 0,90 DEFGHI 240,5 64,4 13,1

PAZM 2087 x PAZM 14084 69 B 77 ABCD 263,7 ABCDE 195,3 ABCDE 144,7 ABCDE 23,1 16,9 ABCDE 2,7 19,7 AB 3,9 ABCD 13,3 1,33 CDEF 222,1 66,4 12,5

PAZM 4022 x PARA 119 68 B 72 DE 239,7 EFG 167,7 FGHI 109,0 GH 29,8 16,6 ABCDE 3,3 19,6 AB 4,4 A 13,3 1,13 CDEFGH 364,5 50,1 13,0

PAZM 4022 x PAZM 2087 71 AB 75 ABCD 264,0 ABCDE 198,7 ABCDE 140,7 ABCDE 20,7 25,9 ABCDE 3,0 16,8 BC 3,8 BCD 14,0 0,70 FGHI 188,8 63,2 11,7

PARA 107 74 A 80 A 254,7 ABCDEFG 200,3 ABCD 145,3 ABCDE 7,9 32,3 AB 3,7 17,3 ABC 2,9 E 11,9 sd A 206,5 sd 12,9

PARA 119 68 B 72 DE 181,7 H 123,0 J 77,3 I 56,7 17,8 ABCDE 4,5 13,5 D 3,5 CD 9,9 0,28 I 218,0 sd 13,2

PAZM 2035 72 AB 77 ABCD 259,7 ABCDEFG 198,7 ABCDE 144,7 ABCDE 10,3 22,0 ABCDE 2,7 20,7 A 3,7 BCD 12,7 0,97 DEFGHI 210,4 63,0 12,9

PAZM 2040 69 B 75 ABCD 251,0 BCDEFG 186,0 CDEFGH 129,3 DEFGH 19,5 19,4 ABCDE 2,5 20,1 AB 3,4 D 12,0 0,83 DEFGHI 239,8 64,8 12,9

PAZM 2087 71 AB 73 BCDE 272,0 ABCD 203,3 ABCD 159,0 ABC 42,6 35,8 A 3,8 16,8 BC 3,5 D 13,1 0,50 HI 205,0 62,4 13,8

PAZM 4022 72 AB 79 ABC 280,0 A 209,7 ABC 153,3 ABCD 14,2 14,2 ABCDE 3,0 17,8 ABC 3,4 D 12,0 0,47 HI 216,4 sd 11,9

PAZM 14084 68 B 75 ABCD 246,7 CDEFG 180,3 DEFGHI 125,3 EFGH 28,1 17,4 ABCDE 3,0 19,0 AB 3,9 ABCD 14,0 1,47 CDE 224,6 68,1 12,9

PROMEDIO 70 76 256,4 190,3 135,8 22,8 17,7 2,9 18,5 3,8 12,9 1,10 223,8 64,1 12,7

CV (%) 3,3 4,2 5,6 7,0 10,2 29,7 28,7 26,5 9,0 8,0 8,3 32,8 22,3 10,4 6,0

F.CALC 2,0* 2,2** 5,9** 7,5** 6,0** 1,6ns 1,3ns 1,6ns 2,4** 3,1* 1,6ns 3,9** 1,4ns 0,7ns 1,0ns F.CALC = Es el valor de F (Ficher) obtenida de la tabla de analisis de varianza para cada variables analizada; (ns) no significativo; (*) diferencia significativa al 5%; (**) diferencia significativa al 1%.

Variables analizadas: días a floración masculina (F.MASC) y femenina (F.FEM), altura de planta (ALT.PTA), de nudo de la hoja bandera (ALT.NUD) y de la mazorca (ALT.MAZ), mazorca podrida (MAZ.POD), y vacía (MAZ.VAC), aspecto de mazorca (ASP.MAZ), longitud

(L.MAZ) y diámetro de mazorca (D.MAZ), número de hileras de granos en la mazorca (HIL), rendimiento (REND), peso de 1000 semillas (P1000S) y hectolítrico (PHECT), humedad de grano (HUM). La escala de aspecto es de 1 a 5, donde 1 es mejor y 5 peor.

99

Tabla 3.8: Valores promedios del ensayo de las cruzas dialélicas y sus progenitores del Grupo 1 en Choré en el año 2009.

TRATAMIENTO F.MASC F.FEM ALT.PTA ALT.NUD ALT.MAZ MAZ.POD MAZ.VAC ASP.MAZ L.MAZ D.MAZ HIL REND P1000S PHECT HUM(días) (días) (cm) (cm) (cm) (%) (%) (1-5) (cm) (cm) (nº) (Mg/ha) (g) (kg/Hl) (%)

PARA 107 x PAZM 2035 68 BC 70 C 282,7 ABCD 234,0 ABC 171,7 ABC 18,8 CDE 29,0 BCD 3,0 CDEFGH 21,7 3,3 12,7 1,93 ABCD 227,5 BCD 64,3 12,6

PARA 107 x PAZM 2040 63 E 64 H 280,7 ABCD 236,7 ABC 169,7 ABC 18,4 CDE 20,8 BCDE 2,7 EFGHI 21,9 3,8 12,7 2,57 AB 224,9 BCD 65,7 13,4

PARA 107 x PAZM 4022 68 BC 70 C 294,3 ABC 244,3 ABC 180,0 A 26,3 BCD 12,3 DE 3,0 CDEFGH 21,1 4,0 13,3 1,90 ABCD 219,4 BCD 63,8 12,9

PARA 119 x PARA 107 65 CDE 65 GH 264,3 BCD 213,7 ABC 143,3 BCD 27,2 BCD 19,7 BCDE 3,0 CDEFGH 20,3 3,8 14,0 1,77 ABCD 249,6 AB 62,8 12,1

PAZM 14084 x PARA 107 65 CDE 66 FG 297,3 AB 246,0 ABC 169,7 ABC 13,1 CDE 12,9 CDE 1,8 I 22,2 4,0 14,0 2,70 A 244,1 ABC 66,8 13,7

PAZM 14084 x PARA 119 66 BCDE 67 EF 247,3 D 217,0 ABC 129,0 DE 39,7 B 21,6 BCDE 3,7 BCDE 19,0 3,7 12,7 1,57 BCD 253,3 AB 64,9 12,7

PAZM 14084 x PAZM 2040 63 E 68 DE 295,7 AB 240,0 ABC 169,7 ABC 23,2 BCD 18,8 BCDE 3,5 BCDE 21,9 3,9 13,3 1,47 CD 242,5 ABC 65,4 13,2

PAZM 14084 x PAZM 4022 67 BCD 68 DE 280,0 ABCD 234,7 ABC 150,0 ABCD 14,0 CDE 8,2 E 2,2 GHI 20,9 4,0 14,0 2,63 A 218,8 BCD 66,9 13,3

PAZM 2035 x PARA 119 64 DE 65 GH 267,3 BCD 218,7 ABC 140,0 BCD 27,8 BCD 19,0 BCDE 3,3 BCDEF 19,8 3,9 13,3 2,07 ABCD 279,5 A 64,4 12,5

PAZM 2035 x PAZM 14084 65 CDE 66 FG 286,0 ABC 240,7 ABC 163,7 ABCD 23,0 BCD 19,4 BCDE 3,2 BCDEFG 21,2 3,9 12,7 1,77 ABCD 247,6 AB 66,2 12,6

PAZM 2035 x PAZM 2087 71 A 71 B 292,3 ABC 247,0 ABC 165,3 ABC 24,1 BCD 31,5 B 3,2 BCDEFG 21,1 4,0 12,0 1,33 CDE 243,3 ABC 63,5 13,1

PAZM 2035 x PAZM 4022 69 AB 70 C 279,7 ABCD 247,7 AB 169,3 ABC 16,2 CDE 17,0 BCDE 2,3 FGHI 19,8 3,8 12,7 2,23 ABC 228,2 BCD 65,8 14,1

PAZM 2040 x PARA 119 63 E 64 H 248,3 D 202,0 CD 146,7 ABCD 43,1 B 22,8 BCDE 4,0 ABC 20,2 4,1 11,3 1,20 CDEF 258,7 AB 65,2 11,9

PAZM 2040 x PAZM 2035 68 BC 70 C 287,0 ABC 237,0 ABC 180,7 A 24,0 BCD 27,0 BCD 2,8 DEFGHI 21,7 3,7 13,3 2,53 AB 230,3 BCD 65,8 12,9

PAZM 2040 x PAZM 2087 68 BC 70 C 282,3 ABCD 229,7 ABC 164,0 ABCD 17,2 CDE 22,3 BCDE 3,0 CDEFGH 22,9 3,9 14,0 1,80 ABCD 239,9 ABC 65,2 13,4

PAZM 2040 x PAZM 4022 63 E 68 DE 294,7 ABC 232,7 ABC 171,3 ABC 11,9 DE 18,6 BCDE 2,2 GHI 22,2 3,8 14,0 2,77 A 251,1 AB 67,4 12,9

PAZM 2087 x PARA 107 68 BC 69 C 275,3 ABCD 220,7 ABC 157,3 ABCD 23,3 BCD 20,3 BCDE 3,2 BCDEFG 19,5 2,7 14,0 2,10 ABC 241,4 ABC 66,1 12,5

PAZM 2087 x PARA 119 63 E 64 H 277,0 ABCD 219,3 ABC 144,3 ABCD 43,6 B 19,7 BCDE 4,0 ABC 21,9 4,2 13,3 1,03 DEF 246,6 AB 65,1 12,6

PAZM 2087 x PAZM 14084 63 E 64 H 295,0 ABC 242,7 ABC 172,3 ABC 29,2 BC 31,3 B 3,5 BCDE 20,7 4,1 14,0 1,80 ABCD 257,7 AB 63,3 13,5

PAZM 4022 x PARA 119 63 E 64 H 258,3 CD 218,7 ABC 141,0 BCD 39,3 B 17,2 BCDE 3,8 BCD 19,3 4,0 13,3 1,57 BCD 251,3 AB 65,4 12,5

PAZM 4022 x PAZM 2087 63 E 64 H 306,0 A 255,7 A 162,3 ABCD 18,2 CDE 15,9 BCDE 2,0 HI 21,3 3,6 14,0 2,20 ABC 230,3 BCD 65,2 12,6

PARA 107 71 A 74 A 246,7 D 202,7 BCD 141,0 BCD 15,9 CDE 52,1 A 4,2 AB 16,9 3,2 11,8 0,47 EF 201,8 CD sd 12,9

PARA 119 63 E 64 H 215,0 E 164,7 D 103,7 E 68,5 A 27,8 BC 4,8 A 19,4 3,8 11,8 0,29 F 243,6 ABC sd 13,0

PAZM 2035 67 BC 69 CD 281,7 ABCD 230,7 ABC 161,7 ABCD 13,9 DE 22,7 BCDE 2,8 DEFGHI 22,3 3,5 13,3 1,90 ABCD 227,2 BCD 64,2 13,4

PAZM 2040 69 AB 70 C 266,7 BCD 211,3 ABC 137,0 CD 17,2 CDE 18,5 BCDE 2,7 EFGHI 22,3 3,9 13,3 1,83 ABCD 244,5 ABC 65,8 12,9

PAZM 2087 67 BC 69 CD 295,0 ABC 254,0 A 174,3 AB 19,2 CDE 28,6 B 3,2 BCDEFG 23,3 3,8 13,3 1,73 ABCD 232,1 BCD 65,3 13,1

PAZM 4022 69 AB 74 A 277,3 ABCD 214,0 ABC 166,0 ABC 7,8 E 34,0 B 3,5 BCDE 20,1 3,4 14,0 1,30 CDE 193,7 D 64,1 12,7

PAZM 14084 64 DE 65 GH 287,3 ABC 242,0 ABC 163,7 ABCD 18,6 CDE 19,3 BCDE 3,2 BCDEFG 19,5 3,8 12,7 1,87 ABCD 241,2 ABC 65,3 12,7

PROMEDIO 66 68 277,2 228,5 157,5 24,4 22,4 3,1 20,9 3,8 13,2 1,80 238,2 65,1 12,9

CV (%) 2,4 1,0 6,7 9,8 11,5 19,2 18,7 17,0 10,7 11,9 8,3 27,9 9,3 3,3 5,6

F.CALC 8,6** 62,1** 3,4** 2,2** 2,8** 4,5** 2,5** 5,0** 1,1ns 1,4ns 1,3ns 3,4** 1,8* 0,8ns 1,3ns F.CALC = Es el valor de F (Ficher) obtenida de la tabla de analisis de varianza para cada variables analizada; (ns) no significativo; (*) diferencia significativa al 5%; (**) diferencia significativa al 1%.

Variables analizadas: días a floración masculina (F.MASC) y femenina (F.FEM), altura de planta (ALT.PTA), de nudo de la hoja bandera (ALT.NUD) y de la mazorca (ALT.MAZ), mazorca podrida (MAZ.POD), y vacía (MAZ.VAC), aspecto de mazorca (ASP.MAZ), longitud

(L.MAZ) y diámetro de mazorca (D.MAZ), número de hileras de granos en la mazorca (HIL), rendimiento (REND), peso de 1000 semillas (P1000S) y hectolítrico (PHECT), humedad de grano (HUM). La escala de aspecto es de 1 a 5, donde 1 es mejor y 5 peor.

100

Tabla 3.9: Valores promedios del ensayo de las cruzas dialélicas y sus progenitores del Grupo 2 en Capitán Miranda en el año 2009.

TRATAMIENTO F.MASC F.FEM ALT.PTA ALT.NUD ALT.MAZMAZ.POD MAZ.VAC ASP.MAZ L.MAZ D.MAZ HIL REND P1000S PHECT HUM(días) (días) (cm) (cm) (cm) (%) (%) (1-5) (cm) (cm) (nº) (Mg/ha) (g) (kg/Hl) (%)

PARA 100 x PARA 108 75 D 83 CDEFGH 272,3 212,3 138,3 46,0 BCDE 9,0 CDEF 4,0 19,3 4,0 14,0 AB 2,40 DEFG 246,7 66,5 ABC 13,3

PARA 100 x PARA 117 77 BCD 84 CDEF 283,7 225,3 164,0 52,7 ABCD 16,0 BCD 3,7 19,7 4,0 14,7 A 2,30 FG 236,3 63,4 CD 13,2

PARA 100 x PAZM 4033 75 D 79 FGHI 280,0 225,3 144,0 42,3 CDE 5,7 CDEF 3,0 19,3 4,0 14,7 A 3,57 A 248,3 68,6 A 13,7

PARA 108 x PARA 117 79 B 90 B 273,3 222,3 160,0 67,7 AB 16,0 BC 3,7 18,0 4,7 14,7 A 1,43 HI 264,0 65,8 ABC 13,1

PARA 108 x PAZM 7097 75 D 83 CDEFG 279,3 219,0 146,0 54,7 ABCD 15,3 BC 3,7 19,0 4,0 13,3 ABC 2,37 EFG 258,3 65,1 ABC 13,1

PARA 117 x PAZM 9044 79 BC 87 BC 292,3 234,0 161,7 54,0 ABCD 25,3 AB 4,0 20,3 4,3 13,3 ABC 2,40 DEFG 259,7 66,5 ABC 12,9

PAZM 4033 x PARA 108 75 D 83 CDEFGH 278,3 221,3 156,3 46,0 BCDE 10,7 CDE 3,3 19,7 4,0 13,3 ABC 2,60 BCDEFG 246,7 67,6 ABC 13,7

PAZM 4033 x PARA 117 78 BCD 84 CDEF 296,0 238,7 164,0 42,3 CDE 11,3 CDE 3,0 20,3 4,3 14,7 A 3,20 ABC 260,7 67,8 ABC 13,6

PAZM 4033 x PAZM 6037 76 BCD 82 DEFGHI 286,3 224,3 161,7 41,7 CDE 7,7 CDEF 3,0 20,0 4,0 13,3 ABC 3,43 A 274,3 67,5 ABC 13,2

PAZM 4033 x PAZM 7097 77 BCD 83 CDEFGH 283,7 225,3 138,0 41,7 DE 9,7 CDE 3,0 19,0 4,0 14,0 AB 3,07 ABCDEF 268,0 67,1 ABC 15,6

PAZM 4033 x PAZM 9044 75 D 78 I 293,3 232,7 155,3 39,3 DE 13,7 BCD 3,0 20,7 4,0 12,0 C 3,43 A 256,0 68,3 A 13,9

PAZM 6037 x PARA 100 76 CD 79 FGHI 283,0 226,0 156,0 27,0 E 2,0 F 2,3 18,0 4,3 14,0 AB 3,57 A 261,3 63,6 BCD 13,7

PAZM 6037 x PARA 108 76 BCD 83 CDEFGH 293,7 233,7 154,7 34,3 DE 10,0 CDE 3,0 19,7 4,0 13,3 ABC 3,00 ABCDEF 275,7 65,6 ABC 14,7

PAZM 6037 x PARA 117 78 BC 85 CD 304,3 246,0 177,3 35,0 DE 10,0 CDE 3,0 20,3 4,3 14,0 AB 3,17 ABCD 271,3 64,8 ABCD 15,5

PAZM 6037 x PAZM 7097 75 D 79 GHI 299,0 238,7 158,3 33,7 DE 3,7 EF 3,3 19,3 4,3 14,0 AB 2,87 ABCDEF 283,3 67,4 ABC 13,9

PAZM 6037 x PAZM 9044 75 D 79 HI 295,7 236,0 158,0 32,0 DE 8,3 CDEF 3,3 18,3 4,0 12,7 BC 3,40 A 253,3 68,1 AB 14,6

PAZM 7097 x PARA 100 75 D 82 DEFGHI 271,3 239,3 129,7 44,3 BCDE 11,3 CDE 2,7 19,3 4,0 14,0 AB 3,10 ABCDE 254,7 66,2 ABC 14,1

PAZM 7097 x PARA 117 77 BCD 85 CDE 291,0 231,7 156,0 54,0 ABCD 13,0 BCD 3,7 20,3 4,3 14,0 AB 3,27 AB 267,3 65,2 ABC 13,5

PAZM 7097 x PAZM 9044 75 D 80 EFGHI 288,7 227,0 145,0 33,7 DE 5,3 DEF 2,7 19,7 4,0 12,0 C 3,27 AB 274,0 67,6 ABC 13,7

PAZM 9044 x PARA 100 77 BCD 80 EFGHI 280,7 227,0 160,7 38,3 DE 8,7 CDEF 3,0 18,0 4,0 14,0 AB 3,23 AB 256,7 65,7 ABC 13,5

PAZM 9044 x PARA 108 75 D 82 DEFGHI 286,7 216,0 153,7 47,7 BCDE 10,3 CDE 2,7 20,0 4,3 14,7 A 3,13 ABCDE 261,0 66,4 ABC 13,6

PARA 100 77 BCD 84 CDE 294,0 233,0 156,7 65,0 ABC 15,0 BC 3,7 20,3 4,0 14,0 AB 2,03 GH 236,7 60,8 D 12,7

PARA 108 77 BCD 87 BC 274,3 219,0 154,7 54,0 ABCD 16,0 BC 4,3 19,3 4,0 13,3 ABC 1,57 HI 259,3 67,2 ABC 13,5

PARA 117 85 A 94 A 294,0 232,0 169,0 73,7 A 42,0 A 4,7 19,3 4,0 14,0 AB 0,90 I 253,0 65,5 ABC 12,7

PAZM 4033 77 BCD 82 CDEFGHI 282,3 220,0 146,0 46,0 BCDE 12,0 CD 3,3 19,7 4,0 14,0 AB 2,90 ABCDEF 268,7 69,4 A 13,3

PAZM 6037 77 BCD 82 DEFGHI 281,3 222,7 153,7 48,3 BCDE 10,7 CDE 4,0 19,0 4,3 13,3 ABC 2,37 EFG 260,0 65,8 ABC 13,5

PAZM 7097 75 D 83 CDEFGH 283,7 225,3 142,7 47,7 ABCD 7,3 CDEF 3,0 21,3 4,0 13,3 ABC 2,43 CDEFG 253,7 66,5 ABC 13,2

PAZM 9044 76 CD 82 DEFGHI 289,7 234,0 160,7 39,0 DE 9,0 CDE 3,0 19,7 4,0 13,3 ABC 2,93 ABCDEF 239,7 68,1 AB 12,9

PROMEDIO 77 83 286,1 228,1 154,4 45,8 12,0 3,3 19,5 4,1 13,7 2,76 258,9 66,4 13,6

CV (%) 2,1 2,7 4,6 6,3 8,1 12,7 23,0 21,8 5,7 8,1 6,8 14,7 7,7 3,5 7,4

F.CALC 5,03** 7,0** 1,2ns 0,9ns 1,9ns 2,5** 3,9** 1,7ns 1,6ns 0,9ns 1,7* 8,2** 1,0ns 1,8* 1,5ns F.CALC = Es el valor de F (Ficher) obtenida de la tabla de analisis de varianza para cada variables analizada; (ns) no significativo; (*) diferencia significativa al 5%; (**) diferencia significativa al 1%.

Variables analizadas: días a floración masculina (F.MASC) y femenina (F.FEM), altura de planta (ALT.PTA), de nudo de la hoja bandera (ALT.NUD) y de la mazorca (ALT.MAZ), mazorca podrida (MAZ.POD), y vacía (MAZ.VAC), aspecto de mazorca (ASP.MAZ),

longitud (L.MAZ) y diámetro de mazorca (D.MAZ), número de hileras de granos en la mazorca (HIL), rendimiento (REND), peso de 1000 semillas (P1000S) y hectolítrico (PHECT), humedad de grano (HUM). La escala de aspecto es de 1 a 5, donde 1 es mejor y 5

peor.

101

Tabla 3.10: Valores promedios del ensayo de las cruzas dialélicas y sus progenitores del Grupo 2 en Natalicio Talavera en el año 2009.

TRATAMIENTO F.MASC F.FEM ALT.PTA ALT.NUD ALT.MAZ MAZ.POD MAZ.VAC ASP.MAZ L.MAZ D.MAZ HIL REND P1000S PHECT HUM(días) (días) (cm) (cm) (cm) (%) (%) (1-5) (cm) (cm) (nº) (Mg/ha) (g) (kg/Hl) (%)

PARA 100 x PARA 108 69 77 242,0 177,3 121,3 26,0 BCD 16,0 3,0 BCD 15,7 EF 3,7 13,2 1,03 ABCD 207,0 B 60,9 12,4

PARA 100 x PARA 117 69 76 263,0 193,0 139,3 31,0 BCD 12,3 3,3 ABCD 17,3 CDEF 4,0 14,0 0,80 BCDEF 193,7 B 55,5 12,7

PARA 100 x PAZM 4033 69 77 249,0 187,3 133,7 19,7 CD 21,7 2,7 BCD 18,7 ABCDE 4,0 13,3 1,00 ABCDE 204,3 B 62,4 12,7

PARA 108 x PARA 117 73 76 253,3 190,7 135,0 56,3 A 24,7 4,7 A 15,7 EF 4,0 13,8 0,30 F 197,3 B sd 12,1

PARA 108 x PAZM 7097 68 76 248,0 188,0 134,3 19,7 CD 18,3 3,0 BCD 20,7 AB 4,0 13,3 1,00 ABCDE 226,0 AB 67,6 12,4

PARA 117 x PAZM 9044 71 77 261,7 195,0 145,0 14,7 CD 17,7 2,7 BCD 18,0 BCDEF 4,0 12,7 1,20 ABC 211,3 B 63,5 12,9

PAZM 4033 x PARA 108 68 76 256,0 191,0 131,0 17,0 CD 18,7 3,0 BCD 18,7 ABCDE 4,0 12,7 1,57 A 224,3 AB 63,7 13,2

PAZM 4033 x PARA 117 71 76 233,3 177,7 126,0 18,7 CD 31,0 3,3 ABCD 17,3 CDEF 3,7 12,7 0,80 BCDEF 232,0 AB 65,5 12,1

PAZM 4033 x PAZM 6037 70 77 251,7 185,3 131,7 13,7 D 21,3 3,0 BCD 18,0 BCDEF 3,7 12,0 1,20 ABC 236,3 AB 66,0 12,0

PAZM 4033 x PAZM 7097 70 75 236,0 167,0 112,3 15,7 CD 16,7 2,7 BCD 18,0 BCDEF 3,7 12,0 1,03 ABCD 213,3 AB 61,1 12,6

PAZM 4033 x PAZM 9044 69 77 252,3 180,7 125,0 14,3 CD 12,7 2,7 BCD 18,0 BCDEF 3,7 12,0 1,43 AB 199,0 B 64,2 12,3

PAZM 6037 x PARA 100 69 76 256,3 182,7 128,7 35,3 ABC 13,3 2,7 BCD 17,0 CDEF 4,0 12,0 1,20 ABC 214,0 AB 63,7 12,7

PAZM 6037 x PARA 108 70 76 257,3 190,7 134,3 13,0 D 16,0 2,0 D 18,3 ABCDE 4,0 12,7 1,53 A 219,7 AB 61,6 13,6

PAZM 6037 x PARA 117 69 77 264,0 190,0 131,0 17,0 CD 17,7 3,0 BCD 19,3 ABC 4,3 12,7 1,43 AB 233,7 AB 62,5 12,5

PAZM 6037 x PAZM 7097 70 74 252,0 181,3 125,3 22,3 BCD 16,0 3,3 ABCD 18,7 ABCDE 4,0 12,0 1,17 ABC 267,7 A 63,4 13,1

PAZM 6037 x PAZM 9044 69 73 252,7 208,3 143,3 19,7 CD 15,0 2,7 BCD 16,0 DEF 3,7 12,7 1,50 A 209,0 B 63,9 12,7

PAZM 7097 x PARA 100 70 77 241,0 166,3 113,0 16,7 CD 15,0 3,0 BCD 16,7 CDEF 4,0 14,0 1,17 ABC 214,3 AB 63,4 12,5

PAZM 7097 x PARA 117 70 75 236,0 175,0 120,0 26,3 CD 13,7 3,3 ABCD 18,3 ABCDE 4,0 13,3 0,59 CDEF 135,0 C 65,1 12,7

PAZM 7097 x PAZM 9044 68 73 262,7 187,0 131,3 16,3 CD 14,3 2,3 CD 21,0 A 4,0 12,0 1,57 A 235,0 AB 64,6 12,9

PAZM 9044 x PARA 100 70 77 252,0 179,3 126,3 23,7 BCD 13,3 3,0 BCD 16,7 CDEF 4,0 13,3 0,93 ABCDEF 195,7 B 59,0 13,5

PAZM 9044 x PARA 108 70 76 272,0 197,3 140,7 29,3 BCD 14,7 2,7 BCD 19,0 ABCD 4,0 12,7 1,37 AB 222,7 AB 62,0 12,8

PARA 100 70 75 239,7 162,7 113,0 30,7 ABCD 35,3 4,7 A 15,3 F 3,0 12,7 0,30 F 224,7 AB sd 13,1

PARA 108 70 78 244,7 178,7 125,3 24,7 BCD 30,0 3,7 ABC 16,0 DEF 3,7 12,7 0,39 DEF 200,0 B sd 12,1

PARA 117 72 76 241,7 180,0 129,0 47,9 AB 50,3 3,9 AB 18,9 ABCD 3,5 14,4 0,37 EF 209,0 B sd 11,6

PAZM 4033 71 77 245,3 178,3 118,0 19,0 CD 27,0 3,3 ABCD 18,3 ABCDEF 3,7 12,7 0,80 BCDEF 194,3 B 66,6 12,3

PAZM 6037 73 77 252,0 181,3 128,3 26,7 BCD 27,3 4,0 AB 16,3 CDEF 3,3 12,0 0,67 CDEF 214,0 AB 65,7 12,8

PAZM 7097 68 76 245,0 178,0 127,7 25,7 BCD 20,0 3,0 BCD 18,7 ABCDE 3,7 12,7 1,13 ABC 216,0 AB 66,3 13,3

PAZM 9044 70 76 249,3 198,3 140,7 23,0 BCD 20,0 3,0 BCD 18,7 ABCDE 3,7 12,0 1,23 ABC 219,3 AB 64,1 13,4

PROMEDIO 70 76 250,4 183,9 129,0 23,7 20,4 3,1 17,8 3,8 12,8 1,03 213,2 63,4 12,7

CV (%) 3,5 1,7 5,5 7,6 9,7 21,7 31,9 23,9 8,4 10,2 8,5 31,6 13,0 5,0 5,9

F.CALC 0,8ns 1,4ns 1,4ns 1,5ns 1,4ns 2,0* 0,9ns 1,9* 2,7** 1,4ns 1,0ns 3,9** 1,9* 1,4ns 1,2ns F.CALC = Es el valor de F (Ficher) obtenida de la tabla de analisis de varianza para cada variables analizada; (ns) no significativo; (*) diferencia significativa al 5%; (**) diferencia significativa al 1%.

Variables analizadas: días a floración masculina (F.MASC) y femenina (F.FEM), altura de planta (ALT.PTA), de nudo de la hoja bandera (ALT.NUD) y de la mazorca (ALT.MAZ), mazorca podrida (MAZ.POD), y vacía (MAZ.VAC), aspecto de mazorca

(ASP.MAZ), longitud (L.MAZ) y diámetro de mazorca (D.MAZ), número de hileras de granos en la mazorca (HIL), rendimiento (REND), peso de 1000 semillas (P1000S) y hectolítrico (PHECT), humedad de grano (HUM). La escala de aspecto es de 1 a 5,

donde 1 es mejor y 5 peor.

102

Tabla 3.11: Valores promedios del ensayo de las cruzas dialélicas y sus progenitores del Grupo 2 en Choré en el año 2009.

TRATAMIENTO F.MASC F.FEM ALT.PTA ALT.NUD ALT.MAZ MAZ.POD MAZ.VAC ASP.MAZ L.MAZ D.MAZ HIL REND P1000S PHECT HUM(días) (días) (cm) (cm) (cm) (%) (%) (1-5) (cm) (cm) (nº) (Mg/ha) (g) (kg/Hl) (%)

PARA 100 x PARA 108 68 C 70 ABC 261,0 216,0 142,3 10,0 8,3 3,7 20,3 3,7 13,3 1,70 CDEF 213,3 ABC 64,5 12,2 DE

PARA 100 x PARA 117 63 F 64 E 266,3 202,7 146,7 16,3 6,0 3,3 21,0 4,0 14,7 2,00 ABCDE 206,3 C 64,9 12,1 E

PARA 100 x PAZM 4033 68 C 69 BCD 286,0 239,3 168,3 18,0 7,7 3,7 19,7 4,0 13,3 1,97 ABCDE 210,3 BC 63,8 12,8 ABCDE

PARA 108 x PARA 117 70 AB 74 A 274,3 226,7 164,3 18,0 2,0 3,3 19,7 4,0 14,7 1,10 F 223,0 ABC 64,2 13,1 ABCDE

PARA 108 x PAZM 7097 64 EF 66 CDE 282,7 231,7 167,0 12,3 4,7 3,3 20,0 4,3 13,3 1,63 CDEF 240,3 ABC 65,2 12,5 CDE

PARA 117 x PAZM 9044 69 BC 72 AB 261,7 226,7 156,0 8,0 10,7 3,7 21,7 3,3 13,3 1,63 CDEF 238,7 ABC 64,8 12,8 ABCDE

PAZM 4033 x PARA 108 64 EF 66 CDE 258,7 208,3 138,7 13,7 5,7 3,7 22,0 4,0 14,0 2,03 ABCDE 216,7 ABC 65,2 12,6 BCDE

PAZM 4033 x PARA 117 65 DE 66 CDE 271,7 229,0 170,7 7,0 9,3 3,7 20,0 4,0 13,3 1,50 CDEF 214,0 ABC 64,2 12,8 ABCDE

PAZM 4033 x PAZM 6037 69 BC 70 ABC 283,0 235,3 158,3 7,3 13,0 4,0 20,0 4,0 13,3 1,87 BCDEF 233,3 ABC 64,2 13,1 ABCDE

PAZM 4033 x PAZM 7097 68 C 70 ABC 272,3 222,3 146,3 12,7 3,0 3,3 20,3 4,0 12,7 1,70 CDEF 231,3 ABC 64,6 12,4 DE

PAZM 4033 x PAZM 9044 65 DE 65 DE 274,3 229,0 147,7 7,3 11,3 3,0 21,0 4,0 12,7 2,07 ABCDE 249,0 A 66,1 13,8 A

PAZM 6037 x PARA 100 65 DE 66 CDE 271,7 229,3 153,0 11,3 8,7 3,7 19,3 4,0 14,7 2,07 ABCDE 227,3 ABC 64,1 13,0 ABCDE

PAZM 6037 x PARA 108 63 F 64 E 268,0 219,0 141,0 10,7 4,3 3,3 20,0 4,0 13,3 2,23 ABCD 246,0 AB 65,7 13,1 ABCDE

PAZM 6037 x PARA 117 65 DE 72 AB 261,7 217,7 137,0 10,3 4,0 3,3 21,0 4,0 14,0 1,80 BCDEF 233,7 ABC 64,0 12,7 ABCDE

PAZM 6037 x PAZM 7097 63 F 64 E 276,7 229,0 149,3 13,3 4,7 3,3 19,0 4,0 12,0 2,30 ABC 250,3 A 65,6 13,1 ABCDE

PAZM 6037 x PAZM 9044 63 F 64 E 268,3 226,7 160,7 14,0 6,0 3,7 19,0 4,0 14,0 2,23 ABCD 232,3 ABC 65,8 12,6 BCDE

PAZM 7097 x PARA 100 65 DE 66 DE 282,3 230,0 155,7 22,3 6,7 3,3 18,3 4,3 14,0 1,43 DEF 214,7 ABC 61,7 13,2 ABCD

PAZM 7097 x PARA 117 70 AB 73 AB 278,7 229,3 173,7 8,7 9,7 3,0 21,0 4,0 14,7 2,77 A 250,7 A 66,0 13,6 AB

PAZM 7097 x PAZM 9044 63 F 64 E 241,3 202,0 140,0 11,3 6,0 3,3 20,0 4,0 12,7 1,33 EF 224,3 ABC 64,9 12,7 BCDE

PAZM 9044 x PARA 100 66 D 65 DE 284,3 235,7 161,7 8,0 8,3 2,7 19,3 4,0 12,7 1,97 ABCDE 202,7 C 64,6 13,1 ABCDE

PAZM 9044 x PARA 108 64 EF 65 DE 287,0 256,7 172,3 15,0 9,3 3,7 18,7 4,0 12,7 1,83 BCDEF 227,3 ABC 63,6 12,3 DE

PARA 100 69 BC 71 AB 271,7 225,3 147,0 25,3 9,7 4,0 18,0 4,0 16,0 1,23 EF 203,3 C 63,7 13,0 ABCDE

PARA 108 68 C 70 ABC 271,0 215,7 149,3 13,0 13,7 4,0 18,0 4,3 14,7 1,40 DEF 207,7 C 62,7 12,5 CDE

PARA 117 71 A 73 AB 272,0 232,0 154,3 11,7 15,0 3,7 21,0 4,3 14,7 1,40 DEF 206,0 C 63,2 13,2 ABCD

PAZM 4033 70 AB 72 AB 284,3 234,3 163,3 17,7 6,7 3,7 19,3 4,0 14,0 1,53 CDEF 227,7 ABC 65,3 12,5 BCDE

PAZM 6037 69 BC 70 ABC 271,0 219,7 144,7 13,0 9,3 4,0 18,7 4,0 14,0 1,07 F 222,3 ABC 64,5 12,3 DE

PAZM 7097 64 EF 65 DE 280,0 232,0 156,7 13,3 7,3 3,0 21,7 4,3 12,7 2,57 AB 248,3 AB 66,0 13,5 ABC

PAZM 9044 65 DE 66 CDE 276,0 224,7 157,3 5,7 8,7 3,3 20,3 4,0 12,7 1,90 BCDEF 239,7 ABC 64,6 13,5 ABC

PROMEDIO 66 68 272,8 225,9 154,4 12,7 7,8 3,5 19,9 4,0 13,6 1,80 226,5 64,6 12,9

CV (%) 1,2 3,1 6,8 7,4 11,5 28,4 34,2 14,7 7,6 7,3 9,2 23,7 8,4 3,5 4,2

F.CALC 34,3** 7,48** 0,8ns 1,3ns 1,0ns 1,1ns 1,0ns 1,2ns 1,5ns 1,4ns 1,6ns 2,8** 1,9* 0,6ns 2,1* F.CALC = Es el valor de F (Ficher) obtenida de la tabla de analisis de varianza para cada variables analizada; (ns) no significativo; (*) diferencia significativa al 5%; (**) diferencia significativa al 1%.

Variables analizadas: días a floración masculina (F.MASC) y femenina (F.FEM), altura de planta (ALT.PTA), de nudo de la hoja bandera (ALT.NUD) y de la mazorca (ALT.MAZ), mazorca podrida (MAZ.POD), y vacía (MAZ.VAC), aspecto de mazorca

(ASP.MAZ), longitud (L.MAZ) y diámetro de mazorca (D.MAZ), número de hileras de granos en la mazorca (HIL), rendimiento (REND), peso de 1000 semillas (P1000S) y hectolítrico (PHECT), humedad de grano (HUM). La escala de aspecto es de 1 a 5,

donde 1 es mejor y 5 peor.

103

Tabla 3.12: Valores promedios del ensayo de las cruzas dialélicas y sus progenitores del Grupo 3 en Capitán Miranda en el año 2009.

TRATAMIENTO ALT.PTA ALT.NUD ALT.MAZ L.MAZ HIL PHECT HUM(días) (días) (cm) (cm) (cm) (%) (%) (1-5) (cm) (cm) (nº) (Mg/ha) (g) (kg/Hl) (%)

PARA 124 x PARA 766 75 BCD 79 BCD 293,0 230,0 148,3 26,3 BC 6,7 BC 2,3 CD 19,3 4,0 B 13 3,90 ABC 235,7 BCD 66,2 14,3

PARA 124 x PAZM 1034 73 CD 76 DE 280,0 213,0 136,7 22,0 BC 4,0 BCD 2,0 D 19,0 5,0 A 14 4,57 A 261,0 AB 66,9 13,7

PAZM 1034 x PARA 766 74 CD 76 DE 293,0 233,0 147,7 34,7 ABC 2,0 CD 2,7 BCD 18,3 4,7 AB 13 4,03 ABC 263,7 AB 63,9 13,6

PAZM 14091 x PARA 124 74 BCD 78 BCD 280,0 220,0 148,7 21,7 C 6,0 BC 2,3 CD 21,0 4,3 AB 15 3,60 BCD 255,7 AB 67,3 13,0

PAZM 14091 x PARA 766 73 CD 76 DE 276,7 220,0 140,0 21,7 C 1,0 D 2,0 D 18,7 4,3 AB 14 4,33 AB 261,0 AB 68,0 13,6

PAZM 14091 x PAZM 1034 74 BCD 77 CDE 289,7 230,0 145,7 24,3 BC 6,0 BCD 2,3 CD 19,7 4,3 AB 14 4,33 AB 282,3 A 67,9 14,1

PAZM 14121 x PARA 124 74 BCD 81 BC 276,0 213,0 144,0 37,7 ABC 12,0 B 3,3 ABC 19,3 4,0 B 13 2,87 DE 236,7 BCD 68,0 12,8

PAZM 14121 x PARA 766 74 BCD 79 BCD 276,3 216,0 134,7 26,0 BC 6,3 BC 2,3 CD 18,7 4,0 B 14 3,70 ABCD 241,3 BCD 66,9 13,4

PAZM 14121 x PAZM 1034 71 D 74 E 289,0 231,3 158,7 36,0 ABC 5,3 BCD 2,7 BCD 18,7 4,0 B 14 3,87 ABC 250,3 B 68,9 14,6

PAZM 14121 x PAZM 14091 73 CD 76 DE 277,7 220,3 153,7 23,0 BC 4,7 BCD 3,0 ABCD 19,7 4,3 AB 14 3,70 ABCD 244,3 BCD 68,0 13,1

PARA 124 83 A 90 A 286,3 224,7 161,7 51,3 A 31,3 A 4,0 A 19,0 4,0 B 13 1,30 F 216,3 D 65,3 12,7

PARA 766 78 B 82 B 275,0 217,0 148,7 38,0 ABC 7,3 BC 3,7 AB 17,3 4,0 B 13 2,53 E 219,3 CD 65,7 13,7

PAZM 1034 72 CD 75 DE 276,7 209,3 137,0 29,7 ABC 8,0 B 3,7 AB 18,7 4,7 AB 14 3,83 ABC 258,7 AB 66,1 14,0

PAZM 14091 75 BC 79 BCD 295,3 219,3 141,7 38,7 ABC 6,0 BCD 3,0 ABCD 19,3 4,7 AB 15 3,10 CDE 247,3 BC 66,4 13,2

PAZM 14121 74 CD 78 CDE 282,0 223,0 164,0 40,3 AB 5,3 BCD 3,3 ABC 18,3 4,0 B 13 3,27 CDE 241,3 BCD 68,2 13,5

PROMEDIO 75 78 283,1 221,3 147,4 31,4 7,5 2,8 19,0 4,3 13,8 3,53 247,7 66,9 13,6

CV (%) 2,9 3,0 6,0 5,8 9,8 14,9 25,3 23,4 6,5 9,2 6,4 13,4 6,4 2,9 5,8

F.CALC 5,0** 8,8** 0,5ns 0,9ns 1,1ns 2,3* 6,0** 2,7* 1,3ns 2,1* 0,8ns 9,0** 3,5** 1,4ns 1,5ns F.CALC = Es el valor de F (Ficher) obtenida de la tabla de analisis de varianza para cada variables analizada; (ns) no significativo; (*) diferencia significativa al 5%; (**) diferencia significativa al 1%.

P1000SREND

Variables analizadas: días a floración masculina (F.MASC) y femenina (F.FEM), altura de planta (ALT.PTA), de nudo de la hoja bandera (ALT.NUD) y de la mazorca (ALT.MAZ), mazorca podrida (MAZ.POD), y vacía (MAZ.VAC), aspecto de mazorca (ASP.MAZ),

longitud (L.MAZ) y diámetro de mazorca (D.MAZ), número de hileras de granos en la mazorca (HIL), rendimiento (REND), peso de 1000 semillas (P1000S) y hectolítrico (PHECT), humedad de grano (HUM). La escala de aspecto es de 1 a 5, donde 1 es mejor y 5

peor.

D.MAZF.FEMF.MASC ASP.MAZMAZ.VACMAZ.POD

104

Tabla 3.13: Valores promedios del ensayo de las cruzas dialélicas y sus progenitores del Grupo 3 en Natalicio Talavera en el año 2009.

TRATAMIENTO F.MASC ALT.PTA ALT.NUD ALT.MAZ MAZ.POD MAZ.VAC L.MAZ HIL REND P1000S PHECT HUM(días) (días) (cm) (cm) (cm) (%) (%) (1-5) (cm) (cm) (nº) (Mg/ha) (g) (kg/Hl) (%)

PARA 124 x PARA 766 71 76 A 239,3 174,7 117,0 22,0 26,0 3,0 AB 17,7 4,0 AB 13 2,07 218,0 63,9 13,1

PARA 124 x PAZM 1034 69 74 ABC 247,7 186,0 129,3 13,3 14,7 3,0 AB 19,7 3,7 AB 13 1,57 223,7 62,4 13,9

PAZM 1034 x PARA 766 68 72 ABCD 261,7 192,0 139,7 15,3 20,3 2,7 B 16,7 4,0 AB 12 1,73 226,0 67,0 12,7

PAZM 14091 x PARA 124 69 73 ABCD 254,0 181,0 127,3 20,7 16,3 3,0 AB 18,0 4,0 AB 14 2,30 231,3 64,3 12,7

PAZM 14091 x PARA 766 70 75 AB 275,3 205,7 146,7 13,3 9,0 2,0 B 18,7 4,0 AB 13 1,60 231,7 64,3 13,1

PAZM 14091 x PAZM 1034 70 72 ABCD 238,0 169,3 121,0 15,7 17,7 2,3 B 19,0 4,3 A 13 2,60 235,7 66,1 12,9

PAZM 14121 x PARA 124 70 71 BCD 262,3 193,0 139,0 16,7 22,7 2,3 B 20,0 4,0 AB 13 2,30 224,7 62,8 12,9

PAZM 14121 x PARA 766 70 69 D 260,3 181,3 123,7 20,7 12,3 2,0 B 19,3 4,0 AB 13 2,67 234,0 66,0 12,8

PAZM 14121 x PAZM 1034 68 71 BCD 259,3 186,0 136,0 15,0 14,0 2,0 B 19,0 4,0 AB 14 2,52 232,0 65,1 12,4

PAZM 14121 x PAZM 14091 70 70 CD 261,7 194,7 140,0 15,7 17,0 2,3 B 19,0 4,3 A 14 2,00 224,0 66,5 12,9

PARA 124 71 75 AB 249,7 185,7 130,0 46,0 35,7 4,0 A 17,7 2,7 C 12 1,20 200,3 sd 11,8

PARA 766 69 74 ABC 239,7 166,7 116,0 20,0 19,3 3,0 AB 15,0 3,7 AB 13 1,67 210,7 63,9 11,9

PAZM 1034 70 72 ABCD 240,7 179,3 125,7 19,0 13,3 3,0 AB 18,0 4,3 A 13 2,40 252,0 62,7 14,3

PAZM 14091 69 72 ABCD 255,0 183,7 126,3 21,0 23,3 3,0 AB 17,3 4,0 AB 14 1,97 221,3 65,2 12,7

PAZM 14121 71 72 ABCD 267,7 189,0 131,3 19,7 24,7 2,3 B 18,0 3,3 B 11 2,07 203,3 60,5 15,5

PROMEDIO 70 72 254,2 184,5 129,9 19,6 19,1 2,7 18,2 3,9 13,1 2,04 224,6 64,3 13,0

CV (%) 3,5 3,2 6,8 7,7 10,1 23,6 23,4 23,4 8,6 9,7 8,0 35,4 9,5 5,5 8,8

F.CALC 0,4ns 2,1* 1,2ns 1,5ns 1,3ns 1,5ns 1,4ns 2,3* 2,0ns 3,9** 1,7ns 1,0ns 1,1ns 0,7ns 1,8ns F.CALC = Es el valor de F (Ficher) obtenida de la tabla de analisis de varianza para cada variables analizada; (ns) no significativo; (*) diferencia significativa al 5%; (**) diferencia significativa al 1%.

Variables analizadas: días a floración masculina (F.MASC) y femenina (F.FEM), altura de planta (ALT.PTA), de nudo de la hoja bandera (ALT.NUD) y de la mazorca (ALT.MAZ), mazorca podrida (MAZ.POD), y vacía (MAZ.VAC), aspecto de mazorca

(ASP.MAZ), longitud (L.MAZ) y diámetro de mazorca (D.MAZ), número de hileras de granos en la mazorca (HIL), rendimiento (REND), peso de 1000 semillas (P1000S) y hectolítrico (PHECT), humedad de grano (HUM). La escala de aspecto es de 1

a 5, donde 1 es mejor y 5 peor.

D.MAZF.FEM ASP.MAZ

105

Tabla 3.14: Valores promedios del ensayo de las cruzas dialélicas y sus progenitores del Grupo 3 en Choré en el año 2009.

TRATAMIENTO ALT.PTA ALT.MAZ MAZ.POD MAZ.VAC ASP.MAZ HIL PHECT HUM(días) (días) (cm) (cm) (cm) (%) (%) (1-5) (cm) (cm) (nº) (Mg/ha) (g) (kg/Hl) (%)

PARA 124 x PARA 766 64 B 65 E 286,0 233,3 ABC 147,7 20,7 13,0 3,0 18,7 AB 4,0 BC 14 2,97 ABCD 205,3 CD 64,7 12,4

PARA 124 x PAZM 1034 64 B 66 D 260,7 209,3 C 137,3 13,7 12,0 2,3 19,0 AB 4,3 AB 13 4,57 A 243,7 AB 66,4 13,1

PAZM 1034 x PARA 766 68 A 65 E 274,7 217,0 BC 140,3 22,0 13,3 2,7 18,7 AB 4,0 BC 13 4,50 A 259,3 A 65,6 13,2

PAZM 14091 x PARA 124 68 A 69 A 271,7 220,3 ABC 146,0 16,3 9,3 2,7 19,0 AB 4,0 BC 15 2,97 ABCD 236,3 ABC 66,0 13,4

PAZM 14091 x PARA 766 63 B 64 G 302,3 232,3 ABC 151,3 22,7 10,7 3,0 19,0 AB 4,0 BC 14 3,23 ABC 235,0 ABC 65,1 13,1

PAZM 14091 x PAZM 1034 65 AB 67 C 291,7 236,7 ABC 162,3 18,7 11,3 3,0 17,7 ABC 4,0 BC 14 3,67 AB 246,3 AB 66,0 13,2

PAZM 14121 x PARA 124 66 AB 68 B 264,3 208,3 C 136,7 14,0 10,7 2,3 19,0 AB 4,0 BC 14 4,37 A 237,3 ABC 66,5 13,4

PAZM 14121 x PARA 766 65 AB 66 D 267,3 225,0 ABC 141,7 34,0 15,7 3,3 18,3 AB 4,0 BC 13 3,30 ABC 247,0 AB 64,9 13,2

PAZM 14121 x PAZM 1034 63 B 64 G 289,3 250,0 A 164,0 21,3 15,7 3,0 17,3 BC 4,7 A 15 3,87 A 230,3 ABC 64,9 13,3

PAZM 14121 x PAZM 14091 68 A 69 A 292,7 247,0 AB 170,0 16,3 17,7 2,7 20,3 A 4,0 BC 14 3,40 ABC 240,3 ABC 67,3 13,2

PARA 124 65 AB 66 D 257,7 205,7 C 134,3 25,0 27,7 4,0 16,7 BC 3,0 D 13 1,40 D 183,7 D 66,5 12,6

PARA 766 63 B 64 G 256,7 214,3 BC 132,7 24,3 22,3 3,7 15,0 C 4,0 BC 13 1,83 CD 195,7 D 63,9 12,8

PAZM 1034 64 B 65 F 263,3 221,7 ABC 134,7 24,7 25,0 3,3 18,3 AB 4,3 AB 13 3,37 ABC 258,7 A 67,4 12,5

PAZM 14091 64 B 65 E 276,0 228,7 ABC 151,0 20,3 21,0 3,3 18,3 AB 4,0 BC 14 3,90 A 243,0 AB 64,5 13,0

PAZM 14121 63 B 64 G 279,3 232,3 ABC 148,3 25,3 23,0 3,7 19,0 AB 3,7 C 13 2,10 BCD 213,0 BCD 65,9 13,0

PROMEDIO 65 66 275,6 225,5 146,6 21,3 16,6 3,1 18,3 4,0 13,7 3,30 231,7 65,7 13,0

CV (%) 3,0 0,2 6,9 7,4 12,3 27,7 30,7 24,9 8,2 7,5 6,7 27,0 8,2 3,0 4,8

F.CALC 2,8** 415** 1,6ns 1,9* 1,2ns 0,6ns 0,9ns 1,2ns 2,0* 4,2** 1,1ns 3,3** 4,2** 0,7ns 0,7ns F.CALC = Es el valor de F (Ficher) obtenida de la tabla de analisis de varianza para cada variables analizada; (ns) no significativo; (*) diferencia significativa al 5%; (**) diferencia significativa al 1%.

ALT.NUD P1000SREND

Variables analizadas: días a floración masculina (F.MASC) y femenina (F.FEM), altura de planta (ALT.PTA), de nudo de la hoja bandera (ALT.NUD) y de la mazorca (ALT.MAZ), mazorca podrida (MAZ.POD), y vacía (MAZ.VAC), aspecto de mazorca

(ASP.MAZ), longitud (L.MAZ) y diámetro de mazorca (D.MAZ), número de hileras de granos en la mazorca (HIL), rendimiento (REND), peso de 1000 semillas (P1000S) y hectolítrico (PHECT), humedad de grano (HUM). La escala de aspecto es de 1 a 5,

donde 1 es mejor y 5 peor.

D.MAZL.MAZF.FEMF.MASC

106

Tabla 3.15: Valores promedios del ensayo de las cruzas dialélicas y sus progenitores del Grupo 1 en Capitán Miranda en el año 2010.

TRATAMIENTO F.MASC F.FEM ALT.PTA ALT.NUD ALT.MAZ MAZ.POD MAZ.VAC ASP.MAZ L.MAZ D.MAZ HIL REND P1000S PHECT HUM(días) (días) (cm) (cm) (cm) (%) (%) (1-5) (cm) (cm) (nº) (Mg/ha) (g) (kg/Hl) (%)

PARA 107 x PAZM 2035 91 CDEF 90 219,0 BCDE 177,3 sd 15,7 101,8 3,7 CDE 18,4 BCDEFG 3,4 DE 11,9 DEF 1,20 CDEFG 213,5 CDEFG 63,9 GH 12,6

PARA 107 x PAZM 2040 sd A sd sd sd sd 130,3 sd sd sd sd sd sd sd sd sd sd sd sd sd sd sd sd

PARA 107 x PAZM 4022 87 DEFGHI 96 237,0 BCD 190,3 145,7 14,5 40,8 3,3 CDEFG 15,7 EFGH 4,0 BCDE 12,7 CDEF 0,97 EFGHI 227,6 BCDEF 62,1 GH 13,9

PARA 119 x PARA 107 83 GHIJ 89 211,7 CDE 167,0 104,7 12,1 12,3 2,3 G 18,8 BCDEFG 4,1 BCD 12,0 DEF 2,23 A 244,1 BCDEF 63,8 GH 14,2

PAZM 14084 x PARA 107 86 EFGHIJ 96 242,3 BC 196,7 125,7 10,3 21,5 2,8 DEFG 18,9 BCDEF 4,0 BCDE 13,3 CDE 1,67 ABC 240,5 BCDEF 67,8 GH 13,3

PAZM 14084 x PARA 119 80 IJ 85 211,0 CDE 174,3 101,3 23,8 7,4 2,7 EFG 18,2 BCDEFG 4,3 BC 13,3 CDE 1,50 BCDE 254,0 BCDE 66,4 GH 13,5

PAZM 14084 x PAZM 2040 89 CDEFGH 97 245,7 BC 185,0 119,0 12,8 22,3 2,3 G 19,6 BCDE 4,0 BCDE 12,7 CDEF 1,87 AB 247,5 BCDEF 69,5 G 13,7

PAZM 14084 x PAZM 4022 87 EFGHIJ 96 236,0 BCD 192,7 126,0 15,5 19,9 2,8 DEFG 18,4 BCDEFG 3,9 BCDE 13,3 CDE 1,43 BCDE 181,7 FG 64,9 GH 14,1

PAZM 2035 x PARA 119 84 FGHIJ 88 219,3 BCDE 178,7 111,0 17,4 17,5 2,7 EFG 18,7 BCDEFG 4,2 BC 12,7 CDEF 1,23 BCDEF 228,3 BCDEF 62,2 GH 13,5

PAZM 2035 x PAZM 14084 86 EFGHIJ 92 239,0 BC 191,7 127,7 10,2 22,3 2,8 DEFG 18,8 BCDEFG 4,4 B 14,7 C 0,90 EFGHI 237,5 BCDEF 68,6 G 14,0

PAZM 2035 x PAZM 2087 95 BC 91 231,0 BCDE 188,0 121,3 18,9 16,7 3,2 CDEFG 18,1 BCDEFG 4,0 BCDE 12,0 DEF 0,60 GHI 188,8 DEFG sd C 14,3

PAZM 2035 x PAZM 4022 92 CDE 90 237,7 BCD 193,7 108,3 20,9 37,6 3,2 CDEFG 18,4 BCDEFG 3,6 CDE 13,3 CDE 0,97 EFGHI 254,4 BCDE 60,7 H 13,3

PAZM 2040 x PARA 119 82 HIJ 87 196,3 DE 158,0 96,0 17,8 23,9 2,5 FG 20,0 BCD 4,4 B 14,0 CD 1,43 BCDE 257,3 BCD 64,2 GH 14,0

PAZM 2040 x PAZM 2035 87 DEFGHI 96 223,3 BCDE 179,0 114,3 17,1 28,2 3,0 CDEFG 20,0 BCD 3,9 BCDE 12,0 DEF 1,77 ABC 227,4 BCDEF 65,9 GH 13,1

PAZM 2040 x PAZM 2087 91 CDEFG 92 224,0 BCDE 176,0 115,0 18,1 20,6 2,8 DEFG 18,7 BCDEFG 4,3 BC 13,3 CDE 1,03 DEFGH 245,0 BCDEF 63,1 GH 14,3

PAZM 2040 x PAZM 4022 88 DEFGHI 97 242,7 BC 196,7 124,7 8,6 37,8 2,8 DEFG 19,3 BCDE 4,3 BC 13,3 CDE 1,53 BCDE 180,0 FG 62,4 GH 13,7

PAZM 2087 x PARA 107 95 BCD 73 243,3 BC 198,7 131,7 10,8 41,6 3,0 CDEFG 15,9 DEFGH 3,8 BCDE 10,7 FG 1,27 BCDEF 258,0 BCD 65,2 GH 14,7

PAZM 2087 x PARA 119 83 HIJ 85 233,3 BCD 185,0 102,3 27,8 16,7 2,7 EFG 12,8 H 2,5 F 9,3 G 0,47 HI 269,4 BC sd A sd

PAZM 2087 x PAZM 14084 88 DEFGHI 92 254,7 B 208,0 127,0 22,9 17,2 2,5 FG 21,1 BC 4,2 BC 12,7 CDEF 1,53 BCDE 257,9 BCD 67,3 GH 13,9

PAZM 4022 x PARA 119 84 FGHIJ 91 213,0 BCDE 168,7 104,0 48,0 7,8 2,7 EFG 18,3 BCDEFG 4,2 BC 12,7 CDEF 1,33 BCDE 202,5 CDEFG 65,4 GH 14,5

PAZM 4022 x PAZM 2087 90 CDEFGH 86 236,0 BCD 192,67 127,7 15,2 22,3 3,1 CDEFG 15,1 FGH 3,6 CDE 12,3 DEF sd 151,8 G 64,8 GH 12,8

PARA 107 86 EFGHIJ 85 203,7 CDE 166,3 111,0 50,0 25,0 5,0 B 4,9 I 1,3 G sd A sd 201,0 CDEFG sd D sd

PARA 119 79 J 84 191,0 E 145,7 92,3 42,6 29,6 4,0 C 16,0 DEFGH 4,1 BCD 12,7 CDEF 0,50 HI 241,1 BCDEF sd B 13,4

PAZM 2035 96 BC 83 207,7 CDE 168,3 105,0 18,4 49,7 3,8 CD 22,1 B 3,7 BCDE 11,2 EFG 0,37 I 259,2 BCD 66,4 GH 13,2

PAZM 2040 85 EFGHIJ 93 232,0 BCDE 191,0 121,7 14,5 23,4 2,7 EFG 19,1 BCDEF 4,0 BCDE 12,7 CDEF 1,77 ABC 184,6 EFG 66,4 GH 13,5

PAZM 2087 90 CDEFGH 86 243,3 BC 198,7 137,7 22,2 38,1 3,5 CDEF 17,1 CDEFG 3,9 BCDE 12,0 DEF 0,70 FGHI 218,3 BCDEFG 61,0 H 13,3

PAZM 4022 101 B 78 225,0 BCDE 183,3 128,3 14,9 35,1 4,0 C 14,8 GH 3,2 E 11,2 EFG 0,94 EFGHI 240,8 BCDEF 81,5 F 14,3

PAZM 14084 87 EFGHIJ 95 229,3 BCDE 188,7 118,7 23,3 9,8 2,8 DEFG 17,4 CDEFG 4,0 BCDE 13,3 CDE 1,63 ABCD 286,6 B 68,7 G 14,1

PROMEDIO 88 89 227,0 183,0 117,7 20,2 27,7 3,1 17,6 3,8 12,5 1,23 229,6 65,7 13,7

CV (%) 4,5 8,9 9,2 9,5 14,1 37,3 41,9 18,6 11,6 10,3 8,7 23,1 14,9 4,9 7,0

F.CALC 4,7** 1,7ns 1,7* 1,9ns 1,5ns 0,9ns 1,4ns 3,4** 7,4** 7,9** 2,9** 6,2** 2,3** 2,4* 0,7ns F.CALC = Es el valor de F (Ficher) obtenida de la tabla de analisis de varianza para cada variables analizada; (ns) no significativo; (*) diferencia significativa al 5%; (**) diferencia significativa al 1%.

Variables analizadas: días a floración masculina (F.MASC) y femenina (F.FEM), altura de planta (ALT.PTA), de nudo de la hoja bandera (ALT.NUD) y de la mazorca (ALT.MAZ), mazorca podrida (MAZ.POD), y vacía (MAZ.VAC), aspecto de mazorca (ASP.MAZ), longitud (L.MAZ) y

diámetro de mazorca (D.MAZ), número de hileras de granos en la mazorca (HIL), rendimiento (REND), peso de 1000 semillas (P1000S) y hectolítrico (PHECT), humedad de grano (HUM). La escala de aspecto es de 1 a 5, donde 1 es mejor y 5 peor.

107

Tabla 3.16: Valores promedios del ensayo de las cruzas dialélicas y sus progenitores del Grupo 1 en Natalicio Talavera en el año 2010.

TRATAMIENTO F.MASC F.FEM ALT.PTA ALT.NUD ALT.MAZ MAZ.POD MAZ.VAC ASP.MAZ L.MAZ D.MAZ HIL REND P1000S PHECT HUM(días) (días) (cm) (cm) (cm) (%) (%) (1-5) (cm) (cm) (nº) (Mg/ha) (g) (kg/Hl) (%)

PARA 107 x PAZM 2035 79 88 ABC 253,0 ABCDEFGH 177,7 BCDEF 119,0 BCDEFG 17,6 ABC 15,4 3,2 ABC 19,9 BCDEF 3,6 H 13,3 2,60 BCDEF 213,2 CD 63,8 CD 11,7

PARA 107 x PAZM 2040 80 88 ABC 264,7 ABCDE 195,3 AB 136,0 ABC 12,6 ABC 6,8 2,0 DE 18,4 BCDEFG 4,1 DEF 14,0 3,10 ABCD 208,4 CD 62,9 CD 13,0

PARA 107 x PAZM 4022 76 88 ABC 271,7 AB 205,0 A 143,3 A 8,5 BCD 8,1 2,2 CDE 18,8 BCDEFG 4,1 DEF 14,0 2,03 DEFGH 213,7 CD 62,5 CD 12,1

PARA 119 x PARA 107 74 77 F 242,3 CDEFGHI 167,7 DEFGH 111,7 EFGH 20,3 ABC 10,2 2,7 ABCDE 20,2 BCDE 4,2 CDEF 14,0 3,27 ABC 233,0 BCD 65,4 CD 12,1

PAZM 14084 x PARA 107 77 86 BCD 258,7 ABCDEF 180,0 BCDEF 124,3 ABCDEF 10,8 ABC 6,6 2,2 CDE 18,7 BCDEFG 4,3 BCDE 14,0 3,40 AB 226,1 BCD 66,3 CD 11,8

PAZM 14084 x PARA 119 73 78 F 206,7 JK 145,0 H 90,3 IJK 21,3 ABC 11,2 3,2 ABC 17,5 EFG 4,7 B 13,3 1,87 EFGHI 236,2 BCD 64,5 CD 11,9

PAZM 14084 x PAZM 2040 76 88 ABC 249,3 ABCDEFGH 176,7 BCDEF 119,3 BCDEFG 9,5 BC 12,1 2,8 ABCD 19,0 BCDEFG 4,1 DEF 13,3 2,63 BCDEF 232,4 BCD 64,9 CD 11,5

PAZM 14084 x PAZM 4022 76 81 DEF 262,3 ABCDEF 186,7 ABCDE 130,7 ABCDE 8,7 BCD 6,0 1,7 E 21,2 BC 4,2 CDEF 13,3 4,07 A 234,4 BCD 70,5 C 12,6

PAZM 2035 x PARA 119 74 80 EF 237,0 EFGHI 175,0 BCDEFG 118,3 BCDEFG 12,3 ABC 9,8 2,0 DE 20,3 BCDE 4,2 CDEF 13,3 2,87 BCDE 254,9 ABC 63,9 CD 11,9

PAZM 2035 x PAZM 14084 77 84 CDE 259,0 ABCDEF 186,3 ABCDE 124,0 ABCDEF 18,2 ABC 14,2 2,8 ABCD 19,7 BCDEFG 4,3 BCDE 14,7 1,50 FGHIJ 207,0 CD 61,9 CD 11,5

PAZM 2035 x PAZM 2087 79 88 ABC 243,1 BCDEFGHI 165,1 EFGH 108,1 FGHI 0,0 D 16,6 3,5 AB sd sd sd sd sd sd 236,9 BCD sd B sd

PAZM 2035 x PAZM 4022 78 86 BCD 268,7 ABC 197,7 AB 134,0 ABCD 5,4 CD 13,3 2,3 CDE 19,0 BCDEFG 3,8 FGH 12,0 2,63 BCDEF 218,4 BCD 65,0 CD 12,1

PAZM 2040 x PARA 119 74 80 EF 227,0 GHIJ 158,0 FGH 101,3 GHIJ 21,4 AB 8,6 2,8 ABCD 20,3 BCDE 4,6 BC 14,7 1,80 EFGHI 266,6 AB 63,8 CD 11,7

PAZM 2040 x PAZM 2035 77 86 BC 245,0 BCDEFGHI 176,3 BCDEF 120,7 BCDEFG 12,5 ABC 11,3 2,3 CDE 19,9 BCDEF 4,1 DEF 11,3 3,50 AB 211,8 CD 65,6 CD 12,0

PAZM 2040 x PAZM 2087 77 86 BCD 247,0 BCDEFGHI 180,3 BCDEF 124,0 ABCDEF 14,4 ABC 14,4 2,7 ABCDE 21,1 BCD 4,1 DEF 14,0 2,83 BCDE 241,0 BCD 63,8 CD 12,3

PAZM 2040 x PAZM 4022 76 86 BCD 263,0 ABCDEF 191,7 ABCD 131,0 ABCDE 7,2 BCD 4,8 1,7 E 21,3 B 4,2 CDEF 13,3 3,27 ABC 213,6 CD 64,7 CD 11,4

PAZM 2087 x PARA 107 80 89 AB 267,0 ABCD 195,0 AB 136,3 ABC 8,9 BC 12,5 2,5 BCDE 18,1 CDEFG 3,9 EFGH 12,0 2,60 BCDEF 210,9 CD 63,3 CD 10,8

PAZM 2087 x PARA 119 72 76 F 219,0 IJ 145,3 H 87,7 JK 13,3 BCD 8,3 3,2 ABC 19,3 BCDEFG 4,2 CDEF 12,0 0,57 J 295,2 A sd A 12,9

PAZM 2087 x PAZM 14084 77 84 CDE 253,3 ABCDEFG 176,7 BCDEF 119,3 BCDEFG 29,6 A 18,2 3,5 AB 20,1 BCDEF 4,2 CDEF 14,0 2,10 CDEFGH 215,4 BCD 64,7 CD 11,5

PAZM 4022 x PARA 119 74 78 F 234,7 FGHI 152,3 GH 94,3 HIJ 21,2 ABC 11,8 3,0 ABCD 20,0 BCDEF 4,7 B 14,0 2,80 BCDE 255,7 ABC 65,6 CD 12,3

PAZM 4022 x PAZM 2087 76 88 ABC 257,3 ABCDEF 193,3 ABC 132,7 ABCDE 11,1 BCD 7,9 2,7 ABCDE 19,2 BCDEFG 4,3 BCDE 14,0 0,80 IJ 221,2 BCD 63,6 CD 12,2

PARA 107 81 91 A 224,3 HIJ 168,0 DEFGH 111,0 EFGH 32,2 A 45,5 3,7 A 16,7 G 3,6 GH 13,9 0,80 IJ 198,2 D 59,8 D 11,3

PARA 119 81 77 F 186,7 K 123,7 I 73,3 K 23,7 AB 6,1 3,0 ABCD 17,0 FG 4,3 BCDE 13,3 1,10 HIJ 225,8 BCD 60,3 D 11,9

PAZM 2035 79 88 ABC 244,7 BCDEFGHI 174,3 BCDEFG 112,3 DEFGH 19,0 ABC 13,4 2,5 BCDE 20,6 BCDE 4,1 DEF 13,3 1,27 GHIJ 218,6 BCD 63,6 CD 11,8

PAZM 2040 76 83 CDE 225,3 GHIJ 174,0 BCDEFG 115,0 CDEFGH 6,1 BCD 16,4 2,5 BCDE 19,1 BCDEFG 4,1 DEF 12,7 2,40 BCDEFG 195,8 D 65,1 CD 12,5

PAZM 2087 81 92 A 265,7 ABCDE 187,7 ABCDE 132,3 ABCDE 22,1 AB 24,6 3,2 ABC 18,0 DEFG 3,8 FGH 13,3 1,30 GHIJ 223,0 BCD 59,5 D 12,2

PAZM 4022 80 90 AB 278,0 A 209,7 A 140,0 AB 9,1 ABC 25,5 3,0 ABCD 17,8 EFG 4,0 DEFG 14,0 0,80 IJ 192,8 D 60,5 D 12,3

PAZM 14084 75 80 EF 239,0 DEFGHI 169,0 CDEFG 112,0 DEFGH 12,6 ABC 12,6 2,7 ABCDE 19,6 BCDEFG 4,4 BCD 14,7 2,40 BCDEFG 216,6 BCD 65,5 CD 12,0

PROMEDIO 77 84 246,2 176,2 117,9 14,6 13,3 2,7 19,3 4,2 13,5 2,23 225,6 63,9 12,0

CV (%) 4,6 2,9 5,9 7,0 9,3 31,5 40,1 19,1 8,0 5,4 8,5 26,5 11,3 6,8 6,1

F.CALC 1,4ns 10,2** 6,2** 7,3** 7,0** 2,2** 1,3ns 3,0** 1,8* 4,2** 1,6ns 7,1** 2,2** 0,7** 1,2ns F.CALC = Es el valor de F (Ficher) obtenida de la tabla de analisis de varianza para cada variables analizada; (ns) no significativo; (*) diferencia significativa al 5%; (**) diferencia significativa al 1%.

Variables analizadas: días a floración masculina (F.MASC) y femenina (F.FEM), altura de planta (ALT.PTA), de nudo de la hoja bandera (ALT.NUD) y de la mazorca (ALT.MAZ), mazorca podrida (MAZ.POD), y vacía (MAZ.VAC), aspecto de mazorca (ASP.MAZ), longitud (L.MAZ) y

diámetro de mazorca (D.MAZ), número de hileras de granos en la mazorca (HIL), rendimiento (REND), peso de 1000 semillas (P1000S) y hectolítrico (PHECT), humedad de grano (HUM). La escala de aspecto es de 1 a 5, donde 1 es mejor y 5 peor.

108

Tabla 3.17: Valores promedios del ensayo de las cruzas dialélicas y sus progenitores del Grupo 1 en Choré en el año 2010.

TRATAMIENTO F.MASC F.FEM ALT.PTA ALT.NUD ALT.MAZ MAZ.POD MAZ.VAC ASP.MAZ L.MAZ D.MAZ HIL REND P1000S PHECT HUM(días) (días) (cm) (cm) (cm) (%) (%) (1-5) (cm) (cm) (nº) (Mg/ha) (g) (kg/Hl) (%)

PARA 107 x PAZM 2035 81 C 82 C 264,7 ABCDE 208,9 ABCDEFGH 138,0 ABCDE 12,5 BCD 1,8 3,0 BCDE 21,3 ABCDE 4,2 ABC 14,7 1,87 BCDEF 197,1 57,6 12,0

PARA 107 x PAZM 2040 80 D 81 D 265,3 ABCDE 209,7 ABCDEFGH 134,7 ABCDE 10,6 BCD 1,6 2,2 DEF 20,9 ABCDE 4,2 ABC 14,0 2,97 ABC 184,8 58,2 12,7

PARA 107 x PAZM 4022 78 F 79 F 280,0 AB 223,7 ABC 158,0 A 8,6 BCD 9,8 2,5 CDEF 20,4 ABCDEF 4,2 ABC 14,0 1,70 CDEF 166,0 59,3 12,1

PARA 119 x PARA 107 72 J 73 K 243,3 CDEFG 181,9 IJ 116,3 CDEF 17,2 BCD 0,0 3,0 BCDE 20,2 ABCDEF 4,2 ABC 13,3 1,87 BCDEF 185,4 56,3 11,8

PAZM 14084 x PARA 107 76 G 77 H 280,0 AB 230,7 AB 154,7 AB 1,9 D 4,8 1,7 F 20,9 ABCDE 4,3 AB 12,7 3,53 A 236,7 64,6 12,1

PAZM 14084 x PARA 119 98 A 99 A 233,0 GH 174,2 J 110,0 EF 12,9 BCD 0,0 2,3 CDEF 21,3 ABCDE 4,7 A 13,3 2,07 BCDE 183,1 55,6 12,2

PAZM 14084 x PAZM 2040 75 H 76 I 265,0 ABCDE 206,2 BCDEFGHI 133,3 ABCDE 8,4 BCD 4,6 2,5 CDEF 22,2 ABC 4,3 AB 13,3 2,80 ABC 178,2 60,4 12,6

PAZM 14084 x PAZM 4022 76 G 78 G 267,7 ABCD 215,0 ABCDE 136,7 ABCDE 10,0 BCD 0,0 1,8 EF 20,7 ABCDEF 4,4 AB 14,7 3,53 A 198,3 61,4 12,4

PAZM 2035 x PARA 119 72 J 73 K 246,7 CDEFG 189,9 EFGHIJ 115,0 DEF 12,2 BCD 0,0 2,5 CDEF 21,3 ABCDE 4,2 ABC 14,0 2,73 ABC 190,5 56,8 12,1

PAZM 2035 x PAZM 14084 76 G 77 H 241,3 DEFG 187,3 FGHIJ 149,7 ABC 5,7 CD 2,1 3,0 BCDE 21,6 ABCDE 4,5 AB 14,0 0,97 EFGH 194,9 51,4 14,2

PAZM 2035 x PAZM 2087 82 B 83 B 267,7 ABCD 203,4 CDEFGHI 119,8 CDEF 5,6 CD 5,6 2,8 BCDEF 17,9 EFG 3,8 BCD 12,7 0,28 GH 174,4 sd 11,6

PAZM 2035 x PAZM 4022 79 E 80 E 269,3 ABCD 211,7 ABCDEFG 134,0 ABCDE 5,1 CD 4,9 2,3 CDEF 20,5 ABCDEF 4,1 ABC 12,0 2,47 ABCD 189,0 60,6 11,3

PAZM 2040 x PARA 119 72 J 73 K 236,0 EFG 174,1 J 112,7 DEF 11,5 BCD 0,0 2,7 CDEF 20,7 ABCDEF 4,1 ABC 12,7 1,27 DEFGH 174,2 55,6 11,6

PAZM 2040 x PAZM 2035 75 H 76 I 270,7 ABCD 213,7 ABCDEF 143,0 ABCDE 9,3 BCD 1,2 2,2 DEF 23,2 A 4,2 ABC 12,7 2,70 ABC 189,9 58,3 12,6

PAZM 2040 x PAZM 2087 81 C 82 C 256,0 ABCDEFG 201,1 CDEFGHI 122,7 BCDEF 4,6 CD 0,0 3,0 BCDE 22,6 AB 4,4 AB 14,0 2,40 ABCD 212,7 54,6 12,7

PAZM 2040 x PAZM 4022 78 F 79 F 276,7 AB 218,0 ABCD 141,7 ABCDE 8,1 BCD 4,9 1,8 EF 20,4 ABCDEF 4,3 AB 12,0 2,57 ABCD 155,8 58,3 13,5

PAZM 2087 x PARA 107 79 E 80 E 272,0 ABC 225,1 ABC 149,3 ABC 7,6 BCD 2,3 2,3 CDEF 21,1 ABCDE 4,1 ABC 12,7 3,53 A 190,4 60,0 12,5

PAZM 2087 x PARA 119 82 B 82 C 247,1 CDEFG 196,3 DEFGHIJ 123,6 BCDEF 2,9 CD 0,0 sd A 19,2 BCDEFG 4,3 AB 14,2 0,14 H 303,9 sd sd

PAZM 2087 x PAZM 14084 74 I 75 J 267,7 ABCD 217,3 ABCD 144,3 ABCD 21,1 ABC 0,0 2,5 CDEF 20,2 ABCDEF 4,2 ABC 14,0 2,07 BCDE 212,2 59,2 13,3

PAZM 4022 x PARA 119 72 J 73 K 243,0 CDEFG 184,3 HIJ 117,7 CDEF 15,3 BCD 2,0 3,0 BCDE 20,2 ABCDEF 4,4 AB 13,3 2,03 BCDE 193,1 61,8 13,4

PAZM 4022 x PAZM 2087 78 F 79 F 245,1 CDEFG 193,3 DEFGHIJ 112,6 DEF 2,9 CD 0,0 3,5 BCD 18,2 DEFG 1,7 E 14,2 sd 269,4 sd 11,6

PARA 107 78 F 79 F 234,9 FG 183,4 HIJ 116,8 CDEF 51,3 AB 8,8 4,0 B 18,8 CDEFG 3,5 CD sd sd 171,7 sd sd

PARA 119 72 J 73 K 208,7 H 148,3 K 98,7 F 49,6 A 0,0 3,3 BCD 15,9 G 3,5 CD 12,0 0,59 FGH 213,7 56,9 12,6

PAZM 2035 81 C 82 C 241,0 DEFG 185,3 GHIJ 114,0 DEF 1,9 D 12,8 2,8 BCDEF 20,2 ABCDEF 3,9 BCD 12,7 1,23 DEFGH 145,7 52,9 11,9

PAZM 2040 76 G 77 H 252,0 BCDEFG 196,4 DEFGHIJ 123,0 BCDEF 17,3 BCD 0,0 2,8 BCDEF 23,0 AB 3,8 BCD 14,0 1,53 CDEFG 202,8 53,2 12,3

PAZM 2087 81 C 82 C 285,0 A 234,7 A 150,0 ABC 9,3 BCD 7,1 2,2 DEF 21,9 ABCD 4,2 ABC 12,7 2,07 BCDE 178,3 50,8 12,3

PAZM 4022 81 C 82 C 257,7 ABCDEFG 215,2 ABCDE 138,3 ABCDE 16,7 BCD 0,9 3,5 BC 17,1 FG 3,3 D sd sd 195,0 sd 12,5

PAZM 14084 72 J 73 K 263,3 ABCDEF 215,2 ABCDE 129,3 ABCDEF 2,7 CD 0,0 2,3 CDEF 21,1 ABCDE 4,2 ABC 14,7 3,30 AB 235,5 68,9 13,3

PROMEDIO 78 79 256,5 201,6 129,9 12,2 2,7 2,7 20,5 4,1 13,4 2,09 197,2 57,9 12,4

CV (%) 0,3 0,3 5,5 6,4 12,3 45,3 65,1 24,0 8,7 8,6 9,0 31,6 19,8 9,9 9,3

F.CALC 1309** 1167** 4,4** 6,9** 2,6** 2,0* 1,2ns 1,9* 2,3** 3,5** 1,4ns 4,5** 1,2ns 1,4ns 0,7ns F.CALC = Es el valor de F (Ficher) obtenida de la tabla de analisis de varianza para cada variables analizada; (ns) no significativo; (*) diferencia significativa al 5%; (**) diferencia significativa al 1%.

Variables analizadas: días a floración masculina (F.MASC) y femenina (F.FEM), altura de planta (ALT.PTA), de nudo de la hoja bandera (ALT.NUD) y de la mazorca (ALT.MAZ), mazorca podrida (MAZ.POD), y vacía (MAZ.VAC), aspecto de mazorca (ASP.MAZ),

longitud (L.MAZ) y diámetro de mazorca (D.MAZ), número de hileras de granos en la mazorca (HIL), rendimiento (REND), peso de 1000 semillas (P1000S) y hectolítrico (PHECT), humedad de grano (HUM). La escala de aspecto es de 1 a 5, donde 1 es mejor y 5

peor.

109

Tabla 3.18: Valores promedios del ensayo de las cruzas dialélicas y sus progenitores del Grupo 2 en Capitán Miranda en el año 2010.

TRATAMIENTO F.MASC F.FEM ALT.PTA ALT.NUD ALT.MAZ MAZ.POD MAZ.VAC ASP.MAZ L.MAZ D.MAZ HIL REND P1000S PHECT HUM(días) (días) (cm) (cm) (cm) (%) (%) (1-5) (cm) (cm) (nº) (Mg/ha) (g) (kg/Hl) (%)

PARA 100 x PARA 108 83 IJK 89 210,3 BCDE 175,3 CD 109,3 CDE 19,0 BCD 9,3 FG 2,3 BCD 18,0 AB 4,0 A 12,7 BCD 1,27 GHI 234,7 64,5 CDE 13,4

PARA 100 x PARA 117 86 CDEFGHI 94 220,0 ABCD 185,3 ABCD 119,0 BCD 27,7 B 14,3 CDEFG 3,0 BC 19,0 AB 4,0 A 14,0 B 1,10 HIJ 241,7 61,1 EF 13,0

PARA 100 x PAZM 4033 84 GHIJK 92 219,0 ABCD 183,0 ABCD 114,7 BCDE 10,0 CDE 14,0 CDEFG 2,3 BCD 18,0 AB 4,0 A 13,3 BC 1,67 ABCDEFGH 226,0 69,4 B 13,3

PARA 108 x PARA 117 95 A 86 187,6 E 143,4 E 156,5 A 99,7 A 0,4 H 4,9 A 4,4 C 1,1 B sd A sd sd sd A sd

PARA 108 x PAZM 7097 84 GHIJK 92 212,3 ABCDE 172,7 CD 106,0 DE 19,3 BCD 16,0 BCDEFG 2,7 BCD 18,3 AB 4,0 A 13,3 BC 1,60 BCDEFGH 274,3 67,8 BC 13,5

PARA 117 x PAZM 9044 89 BCD 95 229,0 ABC 189,0 ABC 127,0 BC 15,3 BCD 25,3 ABCD 2,3 BCD 19,0 AB 4,3 A 14,0 B 1,53 CDEFGH 234,0 65,4 BCD 13,6

PAZM 4033 x PARA 108 83 JK 88 226,3 ABC 188,0 ABC 119,0 BCD 14,3 BCD 7,0 G 2,0 CD 19,3 AB 4,0 A 12,7 BCD 2,00 ABCDE 261,0 66,8 BC 13,6

PAZM 4033 x PARA 117 90 BC 96 225,0 ABCD 188,7 ABC 117,0 BCD 7,0 DE 13,7 CDEFG 2,0 CD 19,0 AB 4,0 A 13,3 BC 1,87 ABCDEFG 236,7 67,8 BC 14,3

PAZM 4033 x PAZM 6037 88 BCD 93 230,3 ABC 188,3 ABC 117,0 BCD 15,3 BCD 14,3 CDEFG 2,3 BCD 17,0 B 4,3 A 13,3 BC 2,20 ABC 263,7 67,4 BC 13,5

PAZM 4033 x PAZM 7097 87 CDEFGH 91 225,0 ABCD 182,3 ABCD 107,0 DE 12,0 BCDE 12,0 DEFG 2,3 BCD 19,0 AB 4,0 A 12,0 CDE 2,10 ABCD 274,7 67,6 BC 14,4

PAZM 4033 x PAZM 9044 84 FGHIJK 89 236,0 AB 192,7 ABC 116,0 BCDE 2,7 E 13,0 CDEFG 1,7 D 18,7 AB 4,0 A 12,0 CDE 2,07 ABCD 242,7 69,3 B 14,0

PAZM 6037 x PARA 100 85 EFGHIJK 89 197,7 DE 191,7 ABC 118,0 BCD 13,3 BCD 11,3 DEFG 1,7 D 18,3 AB 4,7 A 13,3 BC 1,73 ABCDEFGH 262,0 65,7 BC 13,7

PAZM 6037 x PARA 108 87 CDEFG 93 225,0 ABCD 185,3 ABCD 120,0 BCD 16,3 BCD 16,0 BCDEFG 2,7 BCD 17,3 AB 4,3 A 13,3 BC 1,67 ABCDEFGH 258,0 66,0 BC 13,3

PAZM 6037 x PARA 117 88 CDEF 94 238,0 AB 199,3 A 127,7 BC 15,0 BCD 14,7 BCDEFG 2,3 BCD 18,3 AB 4,0 A 11,3 DE 2,17 ABCD 276,0 66,2 BC 13,5

PAZM 6037 x PAZM 7097 84 GHIJK 89 222,7 ABCD 184,3 ABCD 107,3 DE 18,0 BCD 9,7 EFG 2,7 BCD 18,7 AB 4,3 A 13,3 BC 2,30 A 259,3 65,6 BC 13,3

PAZM 6037 x PAZM 9044 88 CDE 93 222,7 ABCD 183,3 ABCD 109,7 CDE 11,7 BCDE 15,3 BCDEFG 2,3 BCD 18,0 AB 4,0 A 12,0 CDE 2,11 ABCD 250,0 66,8 BC 13,9

PAZM 7097 x PARA 100 83 HIJK 92 221,3 ABCD 180,7 ABCD 114,0 BCDE 10,3 DE 18,7 BCDEFG 2,3 BCD 20,0 A 4,0 A 14,0 B 1,87 ABCDEFG 250,0 66,4 BC 12,9

PAZM 7097 x PARA 117 87 CDEFGH 94 222,0 ABCD 188,7 ABC 116,0 BCDE 18,7 BCD 12,0 DEFG 2,7 BCD 19,7 AB 4,3 A 13,3 BC 1,97 ABCDEF 250,7 65,8 BC 14,0

PAZM 7097 x PAZM 9044 82 K 88 216,7 ABCD 176,3 BCD 103,0 DE 7,3 DE 9,7 EFG 1,7 D 18,3 AB 4,0 A 10,7 E 2,27 AB 248,0 66,3 BC 14,5

PAZM 9044 x PARA 100 86 DEFGHIJ 95 220,0 ABCD 180,7 ABCD 114,0 BCDE 13,7 BCD 11,0 EFG 2,3 BCD 18,0 AB 4,0 A 12,0 CDE 1,50 DEFGH 226,0 68,5 BC 13,3

PAZM 9044 x PARA 108 85 EFGHIJK 93 218,7 ABCD 180,7 ABCD 118,3 BCD 11,0 BCDE 15,3 BCDEFG 2,3 BCD 19,0 AB 4,0 A 12,0 CDE 1,90 ABCDEFG 265,0 67,7 BC 12,5

PARA 100 87 CDEFGH 96 229,0 ABC 189,0 ABC 118,3 BCD 13,7 BCD 25,7 ABC 2,7 BCD 18,0 AB 4,0 A 12,0 CDE 1,30 FGHI 221,7 64,3 CDE 13,4

PARA 108 87 CDEFGH 97 213,7 ABCD 174,0 CD 116,0 BCDE 26,0 BC 20,7 BCDE 3,3 B 17,7 AB 4,0 A 13,3 BC 0,77 IJ 215,0 61,4 DEF 12,9

PARA 117 91 B 92 231,3 ABC 186,7 ABC 117,3 BCD 17,3 BCD 38,7 A 3,0 BC 19,3 AB 4,0 A 13,3 BC 0,52 J 241,3 60,0 F 13,3

PAZM 4033 88 BCD 94 216,0 ABCD 177,0 BCD 104,0 DE 10,0 CDE 28,7 AB 2,3 BCD 19,3 AB 4,0 A 12,0 CDE 1,50 DEFGH 251,7 67,4 BC 13,7

PAZM 6037 88 CDEF 94 239,0 A 197,7 AB 130,3 B 17,3 BCD 20,0 BCDE 2,7 BCD 17,7 AB 4,0 A 13,3 BC 1,63 ABCDEFGH 225,7 65,3 BCD 13,9

PAZM 7097 88 CDEF 97 206,0 CDE 163,7 D 97,3 E 21,7 BCD 20,3 BCDEF 2,7 BCD 19,0 AB 4,0 A 12,7 BCD 1,10 HIJ 268,7 66,8 BC 13,0

PAZM 9044 87 CDEFGH 93 214,7 ABCD 177,7 ABCD 114,3 BCDE 16,7 BCD 17,3 BCDEFG 2,7 BCD 17,7 AB 4,0 A 12,7 BCD 1,37 EFGHI 200,0 65,2 BCD 13,3

PROMEDIO 86 92 220,5 182,3 116,2 17,9 15,9 2,5 18,0 4,0 12,8 1,67 246,6 66,0 13,5

CV (%) 2,0 4,4 6,3 6,0 8,4 23,3 19,3 24,6 7,7 8,3 7,6 20,2 14,6 3,2 6,6

F.CALC 6,7** 1,4ns 1,7* 2,4** 3,1** 3,3** 3,4** 1,8* 4,4** 3,7** 2,2** 4,9** 0,8ns 2,6** 0,8ns F.CALC = Es el valor de F (Ficher) obtenida de la tabla de analisis de varianza para cada variables analizada; (ns) no significativo; (*) diferencia significativa al 5%; (**) diferencia significativa al 1%.

Variables analizadas: días a floración masculina (F.MASC) y femenina (F.FEM), altura de planta (ALT.PTA), de nudo de la hoja bandera (ALT.NUD) y de la mazorca (ALT.MAZ), mazorca podrida (MAZ.POD), y vacía (MAZ.VAC), aspecto de mazorca (ASP.MAZ), longitud

(L.MAZ) y diámetro de mazorca (D.MAZ), número de hileras de granos en la mazorca (HIL), rendimiento (REND), peso de 1000 semillas (P1000S) y hectolítrico (PHECT), humedad de grano (HUM). La escala de aspecto es de 1 a 5, donde 1 es mejor y 5 peor.

110

Tabla 3.19: Valores promedios del ensayo de las cruzas dialélicas y sus progenitores del Grupo 2 en Natalicio Talavera en el año 2010.

TRATAMIENTO F.MASC F.FEM ALT.PTA ALT.NUD ALT.MAZ MAZ.POD MAZ.VAC ASP.MAZ L.MAZ D.MAZ HIL REND P1000S PHECT HUM(días) (días) (cm) (cm) (cm) (%) (%) (1-5) (cm) (cm) (nº) (Mg/ha) (g) (kg/Hl) (%)

PARA 100 x PARA 108 74 82 237,3 AB 165,7 110,3 A 12,0 4,3 3,0 17,7 CDE 4,7 BC 15,3 2,47 DEFGHI 232,7 ABC 65,9 BCD 11,4

PARA 100 x PARA 117 74 81 203,0 C 171,7 121,0 A 10,7 11,0 2,3 17,0 DE 4,3 BC 14,7 1,93 HIJ 210,0 BC 57,2 F 11,6

PARA 100 x PAZM 4033 74 80 243,0 AB 171,3 118,3 A 9,7 5,3 2,3 18,3 BCDE 4,0 C 13,3 3,27 ABCDE 217,0 BC 66,2 BCD 11,7

PARA 108 x PARA 117 78 83 207,0 C 166,0 106,7 A 33,3 33,3 3,0 sd A sd A sd 0,12 K 284,7 A sd A sd

PARA 108 x PAZM 7097 74 83 252,3 AB 183,7 127,7 A 12,0 5,3 2,7 18,0 BCDE 4,0 C 12,0 3,17 ABCDEF 256,7 ABC 65,0 BCDE 11,3

PARA 117 x PAZM 9044 76 86 251,0 AB 179,7 124,3 A 4,3 10,7 2,7 18,7 BCDE 4,7 BC 14,7 2,20 FGHI 241,0 ABC 64,9 BCDE 12,7

PAZM 4033 x PARA 108 74 80 242,3 AB 178,7 121,7 A 12,0 4,3 2,7 18,0 BCDE 4,0 C 12,7 3,07 ABCDEFG 217,0 BC 61,6 DEF 12,0

PAZM 4033 x PARA 117 75 86 251,3 AB 188,7 129,7 A 12,0 10,7 3,0 20,0 BC 4,0 C 14,7 2,57 BCDEFGHI 223,3 ABC 64,2 BCDE 12,1

PAZM 4033 x PAZM 6037 77 83 246,3 AB 174,3 115,0 A 6,3 5,3 2,3 18,0 BCDE 4,7 BC 14,0 3,60 AB 231,3 ABC 65,5 BCDE 11,5

PAZM 4033 x PAZM 7097 75 82 237,0 AB 163,3 105,7 A 10,0 4,3 2,3 20,0 BC 4,7 BC 14,7 3,50 ABCD 273,0 AB 69,3 BC 14,0

PAZM 4033 x PAZM 9044 75 81 250,0 AB 177,3 120,3 A 3,7 8,7 2,3 18,7 BCDE 4,0 C 12,7 2,87 ABCDEFGH 237,0 ABC 67,6 BCD 12,4

PAZM 6037 x PARA 100 74 80 245,0 AB 168,0 112,3 A 15,7 10,3 2,7 18,0 BCDE 4,3 BC 13,3 2,93 ABCDEFGH 261,3 AB 67,3 BCD 12,3

PAZM 6037 x PARA 108 75 83 259,0 A 186,7 130,0 A 7,7 8,7 2,3 18,3 BCDE 4,0 C 12,7 3,30 ABCD 240,0 ABC 66,1 BCD 12,6

PAZM 6037 x PARA 117 76 82 249,7 AB 179,0 121,7 A 10,3 8,3 2,7 18,7 BCDE 5,0 B 14,0 2,93 ABCDEFGH 239,0 ABC 65,5 BCDE 12,2

PAZM 6037 x PAZM 7097 74 82 240,0 AB 169,3 111,0 A 5,3 8,3 2,3 19,7 BC 4,3 BC 12,7 3,67 A 263,3 AB 67,3 BCD 12,1

PAZM 6037 x PAZM 9044 75 81 253,3 AB 180,3 123,0 A 7,7 6,7 2,3 19,0 BCD 4,0 C 12,7 3,80 A 255,7 ABC 70,2 B 12,3

PAZM 7097 x PARA 100 74 82 246,7 AB 178,3 119,0 A 14,0 2,3 2,3 18,0 BCDE 4,0 C 14,0 2,87 ABCDEFGH 214,0 BC 63,0 BCDEF 12,4

PAZM 7097 x PARA 117 75 84 246,7 AB 179,7 122,7 A 10,0 1,3 2,7 20,0 BC 4,3 BC 11,3 3,17 ABCDEF 230,0 ABC 63,5 BCDEF 12,1

PAZM 7097 x PAZM 9044 74 80 250,0 AB 176,0 115,3 A 7,3 7,3 2,3 17,7 CDE 4,0 C 13,3 3,57 ABC 265,3 AB 68,9 BC 12,8

PAZM 9044 x PARA 100 74 82 261,3 A 187,0 130,7 A 12,0 7,7 2,3 19,3 BCD 4,3 BC 14,7 2,77 ABCDEFGHI 207,3 BCD 65,8 BCD 12,1

PAZM 9044 x PARA 108 75 84 246,3 AB 176,0 120,3 A 7,7 9,7 2,7 19,3 BCD 4,7 BC 14,0 3,13 ABCDEF 214,0 BC 64,9 BCDE 12,3

PARA 100 75 84 251,3 AB 170,7 116,3 A 16,7 6,3 3,0 20,0 BC 4,0 C 14,7 2,23 EFGHI 193,0 CD 62,8 CDEF 11,8

PARA 108 76 88 226,0 BC 165,7 109,7 A 21,7 20,0 3,3 18,0 BCDE 4,0 C 12,7 1,17 J 194,0 CD 58,6 EF 11,8

PARA 117 77 88 254,3 AB 187,3 127,0 A 7,3 8,0 2,3 19,3 BCD 4,0 C 14,7 1,83 IJ 242,7 ABC 64,8 BCDE 11,8

PAZM 4033 76 84 243,0 AB 141,7 81,3 B 11,0 7,0 2,7 19,3 BCD 4,0 C 14,0 3,07 ABCDEFG 229,0 ABC 66,6 BCD 12,1

PAZM 6037 79 84 251,0 AB 179,0 120,3 A 14,0 10,7 3,0 16,3 E 4,3 BC 12,0 2,53 CDEFGHI 240,3 ABC 65,3 BCDE 12,4

PAZM 7097 76 84 240,0 AB 162,3 106,7 A 10,0 5,7 2,7 20,3 B 4,0 C 12,0 2,07 GHIJ 253,3 ABC 65,2 BCDE 11,9

PAZM 9044 75 82 261,0 A 179,7 126,0 A 8,3 9,3 2,7 19,3 BCD 4,0 C 13,3 3,60 AB 150,0 D 66,4 BCD 12,3

PROMEDIO 75 83 244,5 174,5 117,6 11,2 8,6 2,6 18,7 4,2 13,5 2,76 232,7 65,2 12,2

CV (%) 2,3 3,5 6,7 7,8 11,4 43,0 47,5 20,9 6,9 8,4 12,6 18,7 14,0 5,4 5,3

F.CALC 1,6ns 1,6ns 2,0* 1,5ns 1,7* 0,6ns 0,6ns 0,8ns 1,8* 2,2** 1,2ns 6,3** 2,2** 1,9* 2,1* F.CALC = Es el valor de F (Ficher) obtenida de la tabla de analisis de varianza para cada variables analizada; (ns) no significativo; (*) diferencia significativa al 5%; (**) diferencia significativa al 1%.

Variables analizadas: días a floración masculina (F.MASC) y femenina (F.FEM), altura de planta (ALT.PTA), de nudo de la hoja bandera (ALT.NUD) y de la mazorca (ALT.MAZ), mazorca podrida (MAZ.POD), y vacía (MAZ.VAC), aspecto de mazorca (ASP.MAZ),

longitud (L.MAZ) y diámetro de mazorca (D.MAZ), número de hileras de granos en la mazorca (HIL), rendimiento (REND), peso de 1000 semillas (P1000S) y hectolítrico (PHECT), humedad de grano (HUM). La escala de aspecto es de 1 a 5, donde 1 es mejor

y 5 peor.

111

Tabla 3.20: Valores promedios del ensayo de las cruzas dialélicas y sus progenitores del Grupo 2 en Choré en el año 2010.

TRATAMIENTO F.MASC F.FEM ALT.PTA ALT.NUD ALT.MAZ MAZ.POD MAZ.VAC ASP.MAZ L.MAZ D.MAZ HIL REND P1000S PHECT HUM(días) (días) (cm) (cm) (cm) (%) (%) (1-5) (cm) (cm) (nº) (Mg/ha) (g) (kg/Hl) (%)

PARA 100 x PARA 108 81 B 82 B 242,3 ABC 185,3 ABCD 119,7 13,7 4,3 2,3 19,3 4,3 14,7 1,17 EFG 139,0 48,5 12,1

PARA 100 x PARA 117 72 K 74 J 243,3 ABC 188,3 ABCD 137,0 4,7 4,3 2,7 19,0 4,3 15,3 0,90 FG 131,0 56,7 11,4

PARA 100 x PAZM 4033 72 K 73 K 242,0 ABC 195,3 ABC 120,0 9,3 0,0 2,3 21,7 4,0 12,7 2,13 BCDE 189,3 57,8 13,1

PARA 108 x PARA 117 78 E 79 E 192,7 D 161,0 D 106,3 38,0 11,0 3,3 20,8 4,0 13,0 0,50 G 174,3 sd 11,7

PARA 108 x PAZM 7097 79 D 80 D 243,7 ABC 185,3 ABCD 124,0 16,7 2,3 2,7 21,7 4,3 15,3 2,23 BCDE 197,7 56,9 11,4

PARA 117 x PAZM 9044 78 E 79 E 251,3 ABC 194,0 ABC 133,0 8,7 7,3 2,7 21,7 4,3 13,3 1,93 BCDEF 157,7 57,9 11,1

PAZM 4033 x PARA 108 75 G 76 G 245,3 ABC 185,3 ABCD 119,3 11,3 2,7 3,0 21,7 4,0 12,0 1,37 DEFG 169,3 55,0 11,4

PAZM 4033 x PARA 117 80 C 81 C 251,3 ABC 191,7 ABC 122,7 3,3 21,3 3,3 21,7 4,0 12,7 1,50 CDEFG 188,0 59,6 12,9

PAZM 4033 x PAZM 6037 72 K 73 K 254,0 AB 195,7 ABC 125,0 9,7 0,0 2,7 19,7 4,3 14,7 2,40 BCD 161,0 59,0 12,0

PAZM 4033 x PAZM 7097 72 K 73 K 254,3 AB 193,0 ABC 113,3 11,3 9,0 2,7 20,0 4,3 14,0 1,50 CDEFG 193,3 55,3 12,0

PAZM 4033 x PAZM 9044 76 F 77 F 261,3 A 203,7 AB 133,0 14,7 2,7 2,7 21,0 4,0 16,3 1,47 CDEFG 176,3 54,3 13,1

PAZM 6037 x PARA 100 72 K 73 K 261,3 A 210,0 AB 135,0 9,3 1,3 2,7 20,3 4,7 14,7 2,43 BCD 180,3 53,8 12,7

PAZM 6037 x PARA 108 72 K 73 K 268,3 A 198,7 AB 133,7 11,3 6,3 2,7 20,7 4,7 14,0 1,93 BCDEF 168,0 53,8 12,2

PAZM 6037 x PARA 117 72 K 73 K 263,0 A 207,3 AB 136,3 6,7 3,7 2,7 20,7 4,3 14,0 1,90 BCDEF 175,7 52,1 11,5

PAZM 6037 x PAZM 7097 74 H 75 H 258,7 A 213,3 A 124,3 10,3 3,7 2,7 21,3 4,3 12,7 1,93 BCDEF 200,7 55,9 11,7

PAZM 6037 x PAZM 9044 72 K 73 K 263,0 A 203,7 AB 131,3 8,3 3,7 3,0 21,0 4,7 13,3 2,40 BCD 128,3 54,6 14,1

PAZM 7097 x PARA 100 72 K 73 K 230,0 BC 197,3 ABC 121,3 7,3 6,0 2,7 19,3 4,3 13,3 2,10 BCDE 176,3 55,1 12,7

PAZM 7097 x PARA 117 72 K 73 K 259,7 A 199,0 AB 121,7 7,0 3,3 2,3 20,7 4,7 14,0 2,63 ABC 160,0 56,1 11,0

PAZM 7097 x PAZM 9044 73 I 74 I 245,0 ABC 182,3 BCD 114,3 2,7 3,0 3,0 19,3 4,3 14,0 2,27 BCDE 183,3 58,3 13,0

PAZM 9044 x PARA 100 76 F 77 F 262,3 A 207,3 AB 131,3 7,7 1,0 2,7 21,0 4,0 14,0 2,73 AB 155,3 57,1 12,3

PAZM 9044 x PARA 108 72 K 73 K 260,0 A 203,7 AB 134,3 6,7 3,0 2,3 20,0 4,3 13,3 1,77 BCDEF 178,7 54,5 13,3

PARA 100 72 K 73 K 254,3 AB 197,7 ABC 128,0 16,0 2,7 3,0 21,0 4,0 15,3 1,60 BCDEFG 163,3 54,6 11,9

PARA 108 83 A 84 A 224,3 C 168,3 CD 100,7 15,7 15,7 2,7 21,7 4,0 13,0 0,80 FG 139,0 52,1 12,1

PARA 117 78 E 79 E 250,7 ABC 189,0 ABCD 122,0 7,3 10,0 3,0 21,0 4,3 13,3 0,87 FG 152,0 56,1 12,8

PAZM 4033 81 B 82 B 256,3 AB 196,0 ABC 122,7 11,7 7,3 3,0 20,7 4,0 14,0 1,73 BCDEF 169,3 59,2 12,7

PAZM 6037 78 E 79 E 256,3 AB 213,0 A 125,3 4,0 2,3 3,0 21,0 4,0 13,3 1,57 CDEFG 167,7 53,9 11,6

PAZM 7097 72 K 73 K 258,7 A 206,3 AB 127,3 10,3 2,3 2,7 22,7 4,3 14,0 2,23 BCDE 168,7 52,7 11,7

PAZM 9044 72 J 73 K 248,0 ABC 192,0 ABC 131,3 8,7 0,7 2,3 20,3 4,0 12,7 3,57 A 184,7 60,0 12,0

PROMEDIO 75 76 250,1 195,1 124,8 10,4 5,0 2,7 20,7 4,2 13,8 1,84 168,9 55,6 12,2

CV (%) 0,2 0,3 5,6 7,6 9,8 45,4 66,6 22,1 7,3 10,4 9,6 30,2 19,7 9,1 8,7

F.CALC 3210** 1034** 3,5** 2,0* 1,6ns 0,8ns 0,9ns 0,6ns 1,0ns 0,8ns 1,6ns 3,6** 0,9ns 0,6ns 1,3ns F.CALC = Es el valor de F (Ficher) obtenida de la tabla de analisis de varianza para cada variables analizada; (ns) no significativo; (*) diferencia significativa al 5%; (**) diferencia significativa al 1%.

Variables analizadas: días a floración masculina (F.MASC) y femenina (F.FEM), altura de planta (ALT.PTA), de nudo de la hoja bandera (ALT.NUD) y de la mazorca (ALT.MAZ), mazorca podrida (MAZ.POD), y vacía (MAZ.VAC), aspecto de

mazorca (ASP.MAZ), longitud (L.MAZ) y diámetro de mazorca (D.MAZ), número de hileras de granos en la mazorca (HIL), rendimiento (REND), peso de 1000 semillas (P1000S) y hectolítrico (PHECT), humedad de grano (HUM). La escala de

aspecto es de 1 a 5, donde 1 es mejor y 5 peor.

112

Tabla 3.21: Valores promedios del ensayo de las cruzas dialélicas y sus progenitores del Grupo 3 en Capitán Miranda en el año 2010.

TRATAMIENTO F.MASC ALT.PTA ALT.NUD ALT.MAZ MAZ.POD MAZ.VAC ASP.MAZ L.MAZ D.MAZ HIL P1000S PHECT HUM(días) (días) (cm) (cm) (cm) (%) (%) (1-5) (cm) (cm) (nº) (Mg/ha) (g) (kg/Hl) (%)

PARA 124 x PARA 766 86 90 ABC 212,0 171,3 104,0 3,7 17,7 2,3 18,7 4,0 13 6,07 A 239,0 66,6 14,6

PARA 124 x PAZM 1034 85 92 ABC 220,0 186,0 116,3 4,0 16,7 2,3 19,3 4,3 13 4,63 ABC 245,7 64,8 14,7

PAZM 1034 x PARA 766 83 88 BC 219,7 187,3 114,7 8,0 6,0 2,0 17,7 4,0 13 4,20 BCD 254,3 65,4 15,0

PAZM 14091 x PARA 124 84 90 ABC 212,5 170,2 98,4 2,0 10,4 2,0 18,4 4,0 14 3,52 BCD 219,0 65,4 15,2

PAZM 14091 x PARA 766 83 89 ABC 218,7 184,7 110,7 10,3 10,3 3,0 17,7 4,0 13 3,32 CD 228,0 63,9 14,5

PAZM 14091 x PAZM 1034 83 86 C 218,3 186,0 115,3 7,0 7,0 2,3 17,3 4,0 12 3,63 BCD 218,7 65,0 14,7

PAZM 14121 x PARA 124 89 92 ABC 218,8 176,3 117,0 13,0 26,3 3,0 19,3 4,0 14 4,23 BC 232,0 64,5 14,3

PAZM 14121 x PARA 766 84 88 BC 209,3 175,7 102,3 7,7 4,0 2,0 18,3 4,0 13 3,03 CD 231,7 64,5 14,9

PAZM 14121 x PAZM 1034 88 96 AB 210,3 172,3 103,3 5,0 13,7 2,7 18,3 4,0 13 2,50 D 252,7 58,7 14,2

PAZM 14121 x PAZM 14091 84 88 BC 215,3 179,3 135,0 6,7 11,0 2,3 17,3 4,0 13 3,67 BCD 221,0 66,3 14,7

PARA 124 91 98 A 213,0 179,0 110,7 8,7 16,7 3,0 20,0 4,0 13 5,06 AB 216,7 63,3 14,8

PARA 766 91 96 AB 204,7 166,3 102,3 3,3 24,7 3,0 18,0 4,0 14 3,37 BCD 206,3 67,0 14,1

PAZM 1034 85 89 BC 226,3 191,5 116,4 19,1 15,5 3,0 18,1 4,0 12 4,22 BC 240,8 65,4 14,9

PAZM 14091 86 90 ABC 231,3 187,3 116,3 4,7 15,0 2,7 17,3 4,0 13 3,03 CD 227,3 67,3 14,4

PAZM 14121 90 86 C 214,3 182,0 111,7 10,3 19,0 2,3 18,3 4,0 13 3,13 CD 232,7 68,9 14,4

PROMEDIO 86 91 216,3 179,7 111,6 7,6 14,3 2,5 18,3 4,0 13,1 3,84 231,1 65,1 14,6

CV (%) 3,9 4,8 5,0 6,9 10,9 35,0 37,1 27,1 11,6 3,8 9,7 21,5 16,3 5,3 4,6

F.CALC 2,0ns 2,1* 1,0ns 0,9ns 1,5ns 1,5ns 1,2ns 0,9ns 0,4ns 0,9ns 0,6ns 3,4** 0,3ns 0,9ns 0,5ns F.CALC = Es el valor de F (Ficher) obtenida de la tabla de analisis de varianza para cada variables analizada; (ns) no significativo; (*) diferencia significativa al 5%; (**) diferencia significativa al 1%.

RENDF.FEM

Variables analizadas: días a floración masculina (F.MASC) y femenina (F.FEM), altura de planta (ALT.PTA), de nudo de la hoja bandera (ALT.NUD) y de la mazorca (ALT.MAZ), mazorca podrida (MAZ.POD), y vacía (MAZ.VAC), aspecto de

mazorca (ASP.MAZ), longitud (L.MAZ) y diámetro de mazorca (D.MAZ), número de hileras de granos en la mazorca (HIL), rendimiento (REND), peso de 1000 semillas (P1000S) y hectolítrico (PHECT), humedad de grano (HUM). La escala de

aspecto es de 1 a 5, donde 1 es mejor y 5 peor.

113

Tabla 3.22: Valores promedios del ensayo de las cruzas dialélicas y sus progenitores del Grupo 3 en Natalicio Talavera en el año 2010.

TRATAMIENTO MAZ.POD MAZ.VAC HIL PHECT HUM(días) (días) (cm) (cm) (cm) (%) (%) (1-5) (cm) (cm) (nº) (Mg/ha) (g) (kg/Hl) (%)

PARA 124 x PARA 766 76 B 86 A 236,3 A 158,0 A 108,3 AB 2,0 6,7 2,3 BC 17,3 CDE 4,0 AB 15 3,97 ABCD 214,7 ABCD 64,3 12,3

PARA 124 x PAZM 1034 75 BC 81 BC 242,3 A 170,7 A 113,3 AB 2,0 9,0 2,7 ABC 19,7 ABC 4,3 AB 13 4,80 A 231,0 ABC 65,2 12,2

PAZM 1034 x PARA 766 75 BC 80 BC 243,0 A 161,3 A 108,0 AB 8,0 3,0 2,7 ABC 16,7 DE 4,0 AB 13 3,80 ABCDE 238,0 ABC 67,7 13,1

PAZM 14091 x PARA 124 75 BC 81 BC 242,0 A 166,7 A 113,3 AB 7,3 6,7 2,3 BC 19,3 ABCD 4,7 A 14 4,20 ABC 250,7 A 67,3 12,5

PAZM 14091 x PARA 766 75 BC 79 BC 241,3 A 164,3 A 111,3 AB 4,7 6,7 2,0 C 17,7 BCDE 4,0 AB 15 2,77 DEF 213,0 ABCD 66,1 12,1

PAZM 14091 x PAZM 1034 74 C 80 BC 227,7 A 159,7 A 106,3 AB 11,0 7,3 2,3 BC 18,0 ABCDE 4,3 AB 14 3,43 BCDEF 238,3 ABC 65,4 11,9

PAZM 14121 x PARA 124 75 BC 82 B 231,7 A 161,3 A 106,7 AB 9,0 11,3 2,3 BC 20,7 A 4,0 AB 13 3,93 ABCD 210,7 ABCD 63,4 11,5

PAZM 14121 x PARA 766 76 BC 81 BC 236,7 A 158,0 A 106,7 AB 13,7 9,7 3,0 AB 17,0 CDE 4,0 AB 13 2,47 F 186,3 D 59,7 11,6

PAZM 14121 x PAZM 1034 75 BC 80 BC 229,3 A 159,3 A 103,7 AB 16,7 9,0 3,0 AB 18,3 ABCDE 4,0 AB 15 3,17 BCDEF 211,7 ABCD 62,8 11,3

PAZM 14121 x PAZM 14091 74 BC 79 BC 242,7 A 166,0 A 113,3 AB 3,0 7,0 2,0 C 19,3 ABCD 4,7 A 15 4,00 ABCD 228,7 ABC 69,3 12,3

PARA 124 79 A 89 A 241,3 A 169,7 A 109,3 AB 16,7 14,0 3,0 AB 20,3 AB 3,7 B 14 2,57 EF 203,0 BCD 59,1 11,4

PARA 766 79 A 89 A 191,0 B 125,3 B 79,0 C 9,7 9,7 3,3 A 15,7 E 3,7 B 13 3,00 CDEF 198,7 CD 59,9 12,2

PAZM 1034 75 BC 81 BC 229,7 A 152,7 A 97,0 B 8,3 11,0 3,0 AB 18,0 ABCDE 4,7 A 13 4,30 AB 238,0 ABC 62,5 12,3

PAZM 14091 74 C 78 C 237,0 A 167,0 A 115,0 A 8,3 6,0 2,7 ABC 18,7 ABCD 4,7 A 14 3,87 ABCD 243,0 AB 68,1 11,5

PAZM 14121 75 BC 80 BC 240,3 A 163,0 A 107,0 AB 8,7 8,3 2,7 ABC 19,3 ABCD 4,0 AB 13 3,30 BCDEF 230,3 ABC 70,8 11,5

PROMEDIO 75 82 234,2 160,2 106,6 8,6 8,4 2,6 18,4 4,2 13,8 3,57 222,4 64,8 12,0

CV (%) 1,5 2,6 3,8 6,5 8,0 41,3 27,2 17,6 7,8 9,7 7,9 18,4 9,7 6,5 6,8

F.CALC 4,6** 7,7** 6,4** 3,2** 3,3** 1,2ns 1,0ns 2,2* 2,8** 2,2* 1,3ns 3,2** 2,1* 1,9ns 1,1ns F.CALC = Es el valor de F (Ficher) obtenida de la tabla de analisis de varianza para cada variables analizada; (ns) no significativo; (*) diferencia significativa al 5%; (**) diferencia significativa al 1%.

RENDD.MAZL.MAZF.FEMF.MASC ASP.MAZALT.MAZ

Variables analizadas: días a floración masculina (F.MASC) y femenina (F.FEM), altura de planta (ALT.PTA), de nudo de la hoja bandera (ALT.NUD) y de la mazorca (ALT.MAZ), mazorca podrida (MAZ.POD), y vacía (MAZ.VAC), aspecto de mazorca (ASP.MAZ),

longitud (L.MAZ) y diámetro de mazorca (D.MAZ), número de hileras de granos en la mazorca (HIL), rendimiento (REND), peso de 1000 semillas (P1000S) y hectolítrico (PHECT), humedad de grano (HUM). La escala de aspecto es de 1 a 5, donde 1 es mejor y

5 peor.

ALT.NUDALT.PTA P1000S

114

Tabla 3.23: Valores promedios del ensayo de las cruzas dialélicas y sus progenitores del Grupo 3 en Choré en el año 2010.

TRATAMIENTO ALT.NUD MAZ.POD MAZ.VAC D.MAZ HIL REND P1000S PHECT HUM(días) (días) (cm) (cm) (cm) (%) (%) (1-5) (cm) (cm) (nº) (Mg/ha) (g) (kg/Hl) (%)

PARA 124 x PARA 766 76 A 77 A 244,3 BC 195,0 120,0 BC 7,3 12,3 3,0 AB 19,3 ABC 4,0 13 5,03 197,3 65,0 12,3

PARA 124 x PAZM 1034 73 C 74 BC 283,3 A 223,7 149,3 A 18,3 1,7 3,0 AB 22,0 A 4,0 14 5,43 156,6 54,4 12,8

PAZM 1034 x PARA 766 71 D 72 D 264,3 AB 193,7 138,0 AB 18,0 0,0 2,3 BC 17,3 CD 4,0 14 5,63 197,7 57,7 11,9

PAZM 14091 x PARA 124 71 D 72 D 255,7 BC 199,7 127,0 BC 8,7 2,3 3,0 AB 20,7 AB 4,3 14 6,27 177,0 54,9 12,9

PAZM 14091 x PARA 766 71 D 72 D 252,0 BC 199,7 123,0 BC 9,0 0,0 2,3 BC 19,3 ABC 4,3 14 6,43 200,0 61,7 12,9

PAZM 14091 x PAZM 1034 71 D 72 D 253,7 BC 195,0 121,7 BC 20,0 1,3 3,0 AB 20,0 ABC 4,3 15 4,67 184,7 58,9 12,3

PAZM 14121 x PARA 124 74 B 75 B 255,0 BC 200,0 126,7 BC 3,3 0,0 3,0 AB 21,0 AB 4,0 13 4,67 190,0 50,7 11,9

PAZM 14121 x PARA 766 73 C 74 C 243,3 BC 189,7 119,0 BC 14,7 2,0 2,3 BC 19,0 BC 4,7 14 6,27 191,3 58,4 13,1

PAZM 14121 x PAZM 1034 71 D 72 D 257,0 BC 203,0 124,7 BC 8,7 2,3 2,7 ABC 22,0 A 4,7 14 5,83 238,7 61,9 13,5

PAZM 14121 x PAZM 14091 71 D 74 C 248,0 BC 197,3 116,0 CD 10,0 3,3 2,0 C 20,0 ABC 4,3 15 6,47 182,0 56,3 13,0

PARA 124 76 A 77 A 255,3 BC 200,0 126,0 BC 9,0 6,3 2,3 BC 19,3 ABC 3,7 13 5,03 170,7 59,8 13,0

PARA 766 76 A 77 A 217,2 D 166,8 98,1 D 0,5 0,3 2,5 ABC 15,8 D 3,9 13 3,91 206,7 sd 12,0

PAZM 1034 71 D 72 D 231,7 CD 179,0 107,0 CD 4,7 5,0 3,3 A 20,0 ABC 5,0 14 6,00 200,3 56,1 11,8

PAZM 14091 71 D 72 D 246,7 BC 191,7 125,7 BC 8,7 4,7 3,0 AB 20,7 AB 4,3 13 4,60 183,7 57,8 12,2

PAZM 14121 74 BC 75 BC 260,0 AB 194,3 125,7 BC 12,0 0,0 2,7 ABC 19,7 ABC 4,0 13 5,97 204,3 59,1 12,1

PROMEDIO 73 74 251,2 195,2 123,2 10,2 2,8 2,7 19,7 4,2 13,8 5,48 192,1 58,1 12,5

CV (%) 0,9 1,0 5,4 7,9 8,4 38,1 54,0 15,7 7,1 10,1 7,5 36,1 22,2 7,5 10,4

F.CALC 30,4** 25,3** 3,0** 1,6ns 3,3** 1,8ns 1,6ns 2,3* 3,3** 1,9ns 0,8ns 0,3ns 0,5ns 1,4ns 0,4ns F.CALC = Es el valor de F (Ficher) obtenida de la tabla de analisis de varianza para cada variables analizada; (ns) no significativo; (*) diferencia significativa al 5%; (**) diferencia significativa al 1%.

L.MAZF.FEMF.MASC ASP.MAZALT.MAZ

Variables analizadas: días a floración masculina (F.MASC) y femenina (F.FEM), altura de planta (ALT.PTA), de nudo de la hoja bandera (ALT.NUD) y de la mazorca (ALT.MAZ), mazorca podrida (MAZ.POD), y vacía (MAZ.VAC), aspecto de

mazorca (ASP.MAZ), longitud (L.MAZ) y diámetro de mazorca (D.MAZ), número de hileras de granos en la mazorca (HIL), rendimiento (REND), peso de 1000 semillas (P1000S) y hectolítrico (PHECT), humedad de grano (HUM). La escala de

aspecto es de 1 a 5, donde 1 es mejor y 5 peor.

ALT.PTA

Anexo

115

Tabla 3.24: Distancia genética de la heterosis basada en el

rendimiento del dialelo 1, por el método UPGMA a partir de la

distancia genética de Nei y Li (1979).

Histórico del grupo

Número

de grupo

Denominación del

grupo Frec

Distancia

Promedio

6 PARA119 PAZM2087 2 0

5 PAZM2035 PAZM14084 2 0

4 CL5 PAZM2040 3 0,4891

3 CL6 CL4 5 0,6413

2 CL3 PAZM4022 6 1,1087

1 PARA107 CL2 7 1,7717

Distancia media entre

observaciones 0,766667

Tabla 3.25: Distancia genética de la heterosis basada en el

rendimiento del dialelo 2, por el método UPGMA a partir de

la distancia genética de Nei y Li (1979).

Histórico del grupo

Número

de grupo

Denominación del

grupo Frec

Distancia

Promedio

6 para108 para117 2 0

5 pazm4033 pazm9044 2 0.0941

4 CL5 pazm7097 3 0.4346

3 para100 CL6 3 0.7665

2 CL3 CL4 6 1.0128

1 CL2 pazm6037 7 1.5648

Distancia media entre observaciones 0,474029

Anexo

116

Tabla 3.26: Distancia genética de la heterosis basada en el

rendimiento del dialelo 3, por el método UPGMA a partir de la

distancia genética de Nei y Li (1979).

Histórico del grupo

Número

de grupo

Denominación del

Grupo Frec

Distancia

Promedio

4 PAZM1034 PAZM14121 2 0

3 CL4 PAZM14091 3 0.4488

2 PARA766 CL3 4 1.005

1 PARA124 CL2 5 1.5218

Distancia media entre observaciones 0,585401

Figura 3.1 : Mazorca de Avati Morotî.

Figura 3.2: Planta de Avati Morotî.

Figura 3.3: Panoja de Avati Morotî.

Anexo

117

Figura 3.4: Ubicación de las accesiones Avati Morotî del

dialelo 1 en el Mapa del Paraguay

Figura 3.5: Ubicación de las accesiones de Avati Morotî

del dialelo 2 en el Mapa del Paraguay

Anexo

118

Figura 3.6: Ubicación de las accesiones de Avati Morotî

del dialelo 3 en el Mapa del Paraguay

Figura 3.7: Ubicación de los ensayos en la finca del Campo Experimental de Choré

Año 2009

Año 2010

Anexo

119

Figura 3.8: Ubicación de los ensayos en la finca del Centro de Investigación

Capitán Miranda.

Figura 3.9: Ubicación de los ensayos en la finca del Campo Experimental de

Caña de Azúcar.

Año 2009

Año 2010

Año 2009

Año 2010