Estudio monográfico de los trombicúlidos de México

. Estudio monográfico de los trombicúlidos de México (Acarina: Trombiculidae). - Primera parte.

ANITA HOFFMANN

Departamento de Zoología, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, l. P. N.

México, D. F.

HoPPMANN, ANITA, 1970. Estudio monográfico de los trombicúlidos de México (Acarina: Trombiculidae) .-Primera parte. An. Ese. nac. Cienc. biol., Mé:x., 18: 191-263.

Fecha de publicación: Octubro.? 1 • de 1970.

RESUMEN: Este trabajo, que se dividirá en varias partes para su publicación, se ha desarrollado bajo dos aspectos diferentes, el de recopilación de datos que ayudará a tener una idea general del comportamiento del .grupo en el mundo y el de investigación de las especies mexicanas. Esta primera parte comprende los siguientes apartados: Introducción, resefla histórica del conocimiento de los trombicúlidos en México, importancia médica y veterinaria, morfología de las larvas, ciclo de vida y ecología, que incluye tanto la etapa preparasitaria como la parasitaria y la postparasitaria, asi como las funciones de alimentación y reproducción de estos ácaros.

INTRODUCCIÓN

Los ácaros pertenecientes a la familia Trombiculiclae, a cuyo estudio se refiere el presente trabajo, constituyen un grupo muy particular ele animales, en cuya vida existe una etapa de parasitismo obligado transitorio, tiue es la larval, pasando luego a los estados de vicia libre que son el ninfa] y el adulto. En esa primera etapa de su vida pueden parasitar a cualquier clase ele vertebrado terrestre incluyendo al hombre; unas pocas especies se han encontrado en ocasiones sobre invertebrados, que generalmente son otros artrópodos; sin embargo, la mayor parte de los ácaros prostigmáticos que atacan a invertebrados, presentan otras características morfológicas y se agrupan en familias diferentes.

La consecuencia de este parasitismo se traduce en dermatitis muy severas con intenso prurito y grandes molestias tanto en el hombre, como en animales domésticos y silvestres. Además, la importancia de estas larvas y su interés por conocerlas, aumentó grandemente cuando se comprobó que en algunas regiones de la tierra como el sureste de Asia, norte de Australia y las islas que quedan entre ellas, desempeñaban el papel de vectores de una muy grave rickettsiasis, que se conoce con el nombre de "enfermedad del tsutsugamushi", "scrub typhus" o fiebre fluvial del Japón. Desde entonces numerosos investigadores de muchos países del mundo, pero principalmente de Japón, Estados Unidos, Australia e Inglaterra, han abordado el problema de su estudio desde distintos puntos de vista: taxonómico, biológico, ecológico, etológico, médico, epidemiológico, etc.

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Los trombicúlidos están ampliamente distribuidos en los cinco continentes, pero aunque en la actualidad se conoce una gran cantidad de especies diferentes, son relativamente pocas las que constituyen plagas molestas para el hombre; éstas, sin embargo, dondequiera que se encuentren, son lo suficientemente conocidas como para haber sido designadas con nombres especiales, vulgares, para lo cual el hombre ha tenido en cuenta su aspecto por un lado y el efecto que su picadura origina por el otro. Se han logrado reunir algunos de estos nombres aplicados en los siguientes países: MÉx1co: "tlalzahuate", "aradores", "coloradilla", "baiburin" (estado de Sonora), "chek'ech" (estado die Yucatán). ESTADOS UNIoos: "chiggers", que de acuerdo con Sambon ( 1928), es una corrupción del término "Chigoe" del castellano "chico", que se aplicaba en general a la nigua (Tunga penetrans) en el norte de Sudamérica, México y el Caribe; también Bequaert ( 1933) se refiere a este nombre y lo encuentra completamente inapropiado; se les llama también "red bugs". GUATEMALA: "Aradores". HoNDURAs: "Coloradilla", "pobladores", "cirón". CosTA RICA: "Coloradilla". PANAMÁ: "Bicho colorado", "coloradilla", "coloradita", "cuscusa". CUBA: "Bestia roja", "bicho colorado", "colorado", "abujo". MARTINICA: "Bete rouge". BARBADOS: "Potatolouse". TRINIDAD: "Grass-louse". COLOMBIA: "Niabi", "yaya", "cuitiva". VENEZUELA: "Chivacoa", "coloradilla". GUAYANA FRANCESA: "Pou d'agouti". GUAYANA HOLANDESA: "Pou patate", "pattata". BRASIL: "micuim", "mouquim", "mukin", "vermelhinho", "piolho vermelho". EcuAooR: "garrapatilla". PERÚ: "Japa", "mucuim", "inacua". URUGUAY: "Bicho colorado". ARGENTINA: "Bicho colorado". ITALIA: "acaro autumnale", "bestia rossa", "rossetto", "tarlo rosso". Su1zA: "Birkenlaus". TIROL: "Rote Berglaus", "Schmekhenlaus". ALEMANIA: "Herbstgrasmilbe", "Stachelbeermilbe", "Erntemilbe". IRLANDA: "Orange-tawny". INGLATERRA: "Harvest mites", "autumn mites", "grass mites", "red bugs", "harvest bugs", "autumn louse", "autumnal acarus", "berry bug", "gooseberry louse". JAPÓN: "Shashitzu" ( ácaro de la arena), "kedani" ( ácaro piloso), "tsutsugamushi" ( de tsutsuga -enfermedad y mushi- chinche, sabandija, bicho, es decir, bicho que produce enfermedad), "shimamushi" ( ácaro de la isla), "akamushi" ( ácaro rojo); Sasa ( 1954) dice que el nombre japonés más apropiado es el de "kendai", ya que es el que aparece en la más antigua literatura japonesa y todavía hoy es muy común entre el pueblo, pero que los autores japoneses usan el de "tsutsugamushi", por ser el más ampliamente conocido dentro y fuera de Japón. NUEVA GRANADA: "miaibi". CÉLEBES E ISLAS ADYACENTES: "Gonones". NUEVA GUINEA: "Mokka", "pipí", "gugung", "akran". PAPUA: "Tigali", "sanana", "dedigalogala". ESTADOS FEDERALES MALAYOS: "Tungau". AusTRALIA: "Itch mites".

Desde luego, deben faltar otros muchos nombres, que todavía no han sido citados en la literatura. No hay que olvidar que todos ellos se refieren exclusivamente a las larvas, que son las únicas que llaman la atención del hombre por las molestias que pueden ocasionarle y como se dijo antes, toda esta lista de nombres vulgares, no se refiere al grupo en general, sino a unas cuantas; las principales son N eotrombicula autumnalis en Europa, Leptotromhidium akamushi y L. deliensis en Asia, Eutrombicula aifreddugesi y E. batatas en América;

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desde luego que hay otras que se han reportado atacando al hombre, pero éstas son principalmente, las que aparecen en forma de plagas, en grandes cantidades, invadiendo los campos y que como dice Vitzthum ( 1929) con respecto a N. autumnalis: " ... dem gesamten Erdboden einer Oertlichkeit eine rotliche Farbe verleihen ... ", es decir, que son tan numerosos que matizan el lugar que invaden, de una coloración rojiza. El paso de las personas por tales sitios, implica la presencia de una molestia y comezón muy desagradables en las próximas horas o días, dependiendo esto, claro está, de la sensibilidad del individuo. En 1869, Alfred Russell Wallace decía que estos ácaros eran " ... worse than mosquitoes, ants and every other pest. .. " (Ewing, 1920).

Teniendo todo esto en cuenta, más el hecho de que las larvas son bastante fáciles de colectar si se tiene oportunidad de cazar animales terrestres, es fácil comprender que se conozcan y hayan estudiado mejor que los estados ninfal y adulto, que en contraste con las larvas, viven libremente en el suelo como depredadores, alimentándose de pequeños artrópodos o de los huevecillos de éstos. Estos estados han recibido mucho menos atención, debido a su tamaño tan pequeño, su modo de vida tan retraído y la consecuente dificultad para encontrarlos y colectarlos, su carencia absoluta de importancia médica o económica y las grandes dificultades que presentan para poderlos cultivar en el laboratorio. Las larvas en cambio, se han estudiado ampliamente debido a las numerosas colectas de ectoparásitos de vertebrados que en forma continua se llevan a cabo en todas partes. Aunque en los últimos años se han logrado cultivar numerosas especies en el laboratorio, gracias a los esfuerzos de varios investigadores y se han podido correlacionar el estado larval con el ninfal y el adulto, todavía existe una gran mayoría de especies que solamente se conocen como larva; otras, la minoría se conocen sólo en estado adulto. Por eso, la sistemática del grupo se basa fumlamentalmente en caracteres larvales.

La presente obra se referirá también sólo al estado larval, en lo relacionado con la sistemática del grupo y descripción de especies mexicanas; no se hablará más que superficialmente de los otros dos. estados sobre todo cuando se trate del ciclo de vida. Este trabajo se ha desarrollado bajo dos aspectos diferentes, el de recopilación de datos que ayudará a tener una idea general del comportamiento del grupo en el mundo y el de investigación de la fauna mexicana de estos ácaros en particular.

Aunque en la actualidad se tiene ya una idea bastante precisa de la fauna de estos animales en el país, no debe considerarse este estudio como definitivo y terminado, pues la experiencia ha mostrado la increíble variedad de formas que encierra este grupo en los diferentes países del mundo. En México quedan aún regiones sin explorar y todavía hoy se siguen encontrando especies nuevas, a pesar que el número de éstas pasa ya de 100.

Hay varias personas que han prestado su amable colaboración, proporcionando material colectado por ellas; deseamos agradecer muy sinceramente su valiosa y generosa ayuda, especialmente al Dr. Alfredo Barrera, Director del Museo de Historia Natural de la Ciudad de México, al Dr. Deanne Furman de la Universidad de California, E.U.A. y al Dr. Robert Traub de la Universidad de Maryland, E.U.A.

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RESEÑA HISTÓRICA DEI. CONOCIMIENTO DE LOS TROMBICÚLIDOS

EN MÉXICO

No se sabe hasta qué época de la antigüedad se remonta el conocimiento de estos ácaros en México; posiblemente fueron conocidos ya por los primeros pobladores de estas tierras. Lo único que se sabe con certeza es que su existencia era conocida desde la época prehispánica; esto nos lo demuestra el nombre vulgar con el que eran designados y que ha llegado hasta nosotros un poco modificado: "tlalzahuate", voz castellanizada de "tlalzahuatl" de la lengua náhuatl de los antiguos mexicanos y cuya etimología ha sido discutida por varios autores. Seguramente, el más autorizado de ellos es C. Robelo ( 1904), el cual dice lo siguiente: "Clalsaguate o Tlalzahuate (Tlal-zahuatl: Tlalli, tierra; zahuatl, sarna: «Sarna de la tierra»; esto es, acarus de la tierra que produce sarna, o comezón como la de la sarna). Insectos pequeñísimos que abundan en los campos de Tierra Caliente, y que, cuando pican producen, por su gran cantidad, el escozor de la sarna".

En esta misma obra explica el autor que bajo la designación de "zahuatl" se designa la sarna, la roña o erupción cutánea y se empleaba bajo la forma de "zahua". Por ejemplo, al tifo lo llamaban "matlazahuatl" -erupción como red, "Cuauhzahuatic" árbol sarnoso, "zahuatepec" cerro de la sarna, etc. A este respecto Rosales Pérez ( 1943) señala que la palabra "Teotlzahuatl" que significa "Grano Divino", la usaban para designar la viruela, " ... pues fueron los españoles (Teules o Dioses), los que trajeron dicho padecimiento al territorio".

Existen otras interpretaciones menos autorizadas en la lingüística como es la de Altamirano ( 1892), en cuya opinión "tlalzahuate" significa "Grano de la tierra". Jesús Sánchez ( 1893) señala que " ... Tlalzahuatl es del idioma nahoa o mexicano y compuesto de tlalli, tierra y ahuatl, espina; de manera que indica que el animal vive en el suelo; puede adherirse al cuerpo picando y molestando como las espinas de las plantas".

Sea la interpretación que quiera dársele, lo cierto es que si estos animales fueron conocidos en tiempos pasados, era debido al malestar, al escozor que ocasionaban en los individuos, como sucede en el resto del mundo donde estos animales constituyen una plaga.

Aparte del nombre tlalzahuate que se extendió mucho entre los científicos de fines del siglo pasado, llegando a formar parte de los nombres sinónimos de la especie, existen otras denominaciones vulgares para designarlos, como ya se dijo, tales como "aradores" y "coloradillas", que también se emplean en otros países de Latinoamérica. ·

El primer escrito que se publica sobre el tlalzahuate de México, se debe a Lemaire en el año de 1867, el cual textualmente dice lo siguiente:

"Il existe au Mexique un petit insecte appelé par les Indiens Tlasahuate. Cet insecte viA: dans le gazon. I1 attaque l'homme et se fixe presque toujours aux paupieres, aux aiselles, au nombril et au bord libre du prépuce. Sa présence est annoncée par la démangeaison, puis surviennent de la rougeur et du gonflement et quelquefois de la suppuration. Ces phenomenes morbides durent ordi-

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nairement six jours et restent toujours locaux, ce qui parait indique que l'insecte ne s'y multiplie pas. I1 suffit en effect de l'enlever pour que les phenomenes morbides cessent. Les Mexicains se servent le plus souvent pour cela d'une aiguille ou d'une tige de graminée.

Cette maladie, pour laquelle des Mexicains ne réclament point les soins d'un médecin, est tres commune dans les terres tempérées et inconnue dans les terres chaudes."

Lo curioso <le esto es que Lemaire se pone a hablar del tlalzahuate mexicano, al colectar un ejemplar de trombicúlido en el ojo de una niña de Francia, creyendo que este ejemplar había siclo introducido a dicho país en unas cajas provenientes de México. Como <lice Ewing ( 1938) muy acertadamente, es muy dudoso pensar en la posibilidad de introducir trombicúlidos en paquetes comunes y corrientes por barco; el peligro de introducir estos ácaros de una nación a otra estriba en el transporte de sus huéspedes ( ratas, ratones, perros, etc.) cuando éstos se hallan infestados, o bien el transporte de ninfas o adultos en tierra o plantas. Como dice este último autor, es mucho más probable que el ejemplar colectado por Lemaire, haya siclo la especie europea N eotrombicula autu111-nalis.

Basándose en este ejemplar de Lemaire, Murray en 1877 le da un valor sistemático, Jlamándolo Tetran3•chus tlaJsahuate, nombre que cae en sinonnma más tarde, aunque durante mucho tiempo es aceptado como nombre específico por los autores.

En 1889, en la revista "El Estudio", aparece un artículo anónimo, bajo el título de "Nueva Enfermedad", en el que se describe el padecimiento de un joven " ... causado por el alojamiento en el prepucio de un animal parásito, pequeño y rojo, del tamaño de una pulga. El enfermo es originario de Santa Anita y refiere los conmemorativos de una erupción molesta entre cuyos síntomas predomina la comezón. Esta enfermedad es conocida por los indios desde remotos tiempos probablemente, y le han dado el nombre de Tolanzahua, que en español significa sarna de tuJe, siendo común esta afección en localidades donde se cría esta planta. Aplicando el epazote el animal muere y se cura la erupción."

Tres años más tarde ( 1892), en la misma revista aparece otro artículo, esta vez firmado por Altamirano, intitulado "El Tlalzahuate", el cual escribe lo siguiente: "Con este nombre se designa en alguna de nuestras tierras calientes, un animalito que se fija a la piel, produciendo una o varias úlceras muy incómodas y resistentes a los tratamientos terapéuticos. Este animalito, llamado Tlalzahuatl en mexicano, que significa literalmente grano de tierra, debe haber sido conocido de los aztecas y es probablemente el mismo o análogo al que Haman los indígenas de Santa Anita, Tolanzahua, que tiene también la propiedad de adherirse a la piel. Es rojo, pequeñísimo y vive sobre las plantas, y particularmente en los tules ( Ciperáceas) ." Relata después las dolencias de una persona que fue atacada por estos ácaros, hace observaciones clínicas al respecto y refiere los distintos tratamientos que se ensayaron.

Después de este trabajo en la misma hoja, sigue la descripción del ácaro, hecha por Alfredo Duges y señala que el hecho de tener seis patas solamente


indica que se encuentra aún en estado de larva. Se cree oportuno transcribir la descripción de Duges, por ser ésta la primera aparecida en México; dice así:

"El tlalzahuatl es muy pequeño, pues mide de treinta a cuarenta y cinco centésimos de milímetro de largo, lo que lo hace bastante difícil de estudiar ... "; añade después: " ... son de un rojo vivo, se les ve perfectamente una faja media longitudinal, negra, que es el tubo digestivo, dividido en tres porciones, correspondiendo al esófago, estómago e intestino. El cuerpo es ovoideo y atravesado en la unión del tercio anterior, con los dos tercios posteriores, por un surco lineal, superficial que parece limitar la región céfalo-torácica; la piel está toda cubierta de estrías finísimas transversales y lleva unos cuantos pelos lisos, sostenidos cada uno en un pequeño tubérculo. Hacia la parte anterior del cefalotórax, en un individuo, he observado dos puntos redondos, transparentes, que son tal vez los dos estigmas sencillísimos que señala Megnin en el Rouget, de Francia. Pensé primero que podían ser ojos, pero como a pesar de mis repetidos exámenes, no descubrí estos órganos en ninguno de los otros ejemplares, me inclino a creer que estos acáridos son ciegos, singularidad notable y que pudiera servir como carácter específico en el caso de que yo no haya sido engañado por el mal estado de conservación de los que observé. Tampoco he podido distinguir señal de escudete en el borde anterior del cefalotórax. Las patas, compuestas de seis artículos, llevan en su extremidad un pequeño apéndice que sostiene tres uñas largas, la de en medio más delgada y menos encorvada que las otras dos. Las ancas van de menor a mayor; las del primer par son triangulares y ostentan un grueso estigma hacia su extremo interno; las del segundo par son transversales y más anchas en su borde externo; las del tercer par son trapezoidales. El rostro se compone de dos fuertes palpos maxilares, cuyos dos artículos proximales son gruesos; el tercero es más chico, cónico y armado de una uña bidentada; el distal o cuarto es muy pequeño, en forma de botoncito con pelos. Entre los palpos se observan dos mandíbulas salientes terminadas en punta aguda, y de cada lado de su extremidad se dejan ver las aletas terminales del labio". Finalmente llega a la conclusión de que se trata de " ... una larva hexápoda, ciega, de Trombidiitm". Añade también que otro ácaro que se conoce con el nombre de Arador sea lo mismo que el Tlalzahuatl, ya que: " .. .los dos se encuentran en las mismas localidades y ocasionan las mismas molestias".

Jesús Sánchez ( 1893), en su libro "Datos para la Zoología Médica Mexicana", al hablar de los ácaros o "mitas" ( aparente traducción bárbara de mites), dedica un párrafo al Tlalzahuatl o Arador, repitiendo algunos de los caracteres descritos por Duges.

Otros autores mexicanos, como Ramírez (1898) por ejemplo, mencionan también al tlalzahuate pero no aportan nada nuevo y no hacen más que repetir las palabras de Duges.

En 1910, Oudemans propone el nombre Microthrombidium alfreddugesi para el ácaro que Duges llama Tlalzahuate en México y que ataca al hombre; ·pero en 1912, cree que ha cometido un error y pone a esta especie como sinónimo

,de M icrotlirombidium tl.alzahuatl ( Murray). Sin embargo, tal y como las cosas se desarrollaron, el nombre específico propuesto por Oudemans viene a ser

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. el válido, el que se ha conservado hasta nuestros días; el primero que así lo reconoce y afirma es Ewing en 1938, llamándola Trombicula alfreddugesi (Oudemans).

Oudemans ( 1912), al publicar su trabajo sobre las larvas de Trombidiidae y Erythraeidae hasta entonces conocidas, hace especial hincapié en aquellas que ocasionan daños al hombre; entre éstas incluye, como ya se dijo, al Microtrombidium tlalzahuatl ( Murray) haciendo comentarios al trabajo y descripción de Duges; redescribe esta especie con más cuidado y observa mucho mejor los caracteres; agrega que Trouessart, por carta, le ha comunicado que la inflamación originada por el M. tlalzahuatl en México, se llama "Otzoloapan". [A esto da Islas ( 1943) una interpretación].

Al oír y comparar Oudemans todo lo que se dice del "Gen? (sic!) batatas" ele Surinam y del M. tlalzahuatl de México, comenta que debe tratarse de la misma especie o de especies muy cercanas, observación muy acertada por lo que se sabe actualmente.

Galli-Valerio (1913) escribe un artículo sobre las trombidiasis del hombre y animales domésticos en todo el mundo y al referirse a la especie mexicana, comenta lo mismo: "Quand a Tr. tlasahuate du Mexique, il se fixe surtout aux paupieres, aux aisselles au bord libre du prépuce, provoquant démangeaisons, enflure, suppuration."

Ewing en 1918, al igual que los demás, todavía llama a esta especie americana de tan amplia distribución en el Continente, Microthronibidium tlaJzahuate (Murray). Sin embargo. en los próximos años, a medida que conoce mejor el grupo, va cambiando de opinión. En 1923 refiere haber colectado numerosos ejemplares en diferentes partes de los Estados Unidos y que, sin lugar a duda, la especie común que ataca al hombre y animales domésticos en casi todas las localidades, es Trontbicula tfalzahuate ( Murray); dice además que su distribubución se extiende desde Long Island, E. U. hasta el centro de México, y desde la Costa del Atlántico hasta las Montañas Rocosas encontrándose en los lugares más húmedos del sur, en casi todas partes donde hay bosques y arbustos. Añade después: "This common spe.::ies of the United States, so long known yet so little studied, appears to be no other then the well-known Mexican chigger with the unpronounceable specific name which is spelled two ways, either tlalzahuatl or tlalsahuate. This species should be referred to the genus Trombicula, not to Microthrombidium, as has been done by different workers in the past."

En 1925 escribe que Leptus irritans Riley no es otra cosa que Trombicula tlalwhuatl Murray y que como el nombre de Riley es anterior por cuatro años al de Murray, debe considerarse como válido el del primero. Esto es aceptado por diversos autores durante muchos años, hasta que en 1937, Oudemans hace notar que el nombre de Leptus irritans Riley, 1873 está ocupado ya por Leptus irritans Lucas, 1847 para un ácaro ("patatta" mite) del Brasil.

Ewing ( 1938) pone fin a esta discusión, haciendo ver que el nombre correcto para esta especie es el de Oudemans.

Ese mismo año en otro trabajo, Ewing crea el género Eutrombicula, eli-


giendo como especie tipo a Microthronibidium alfreddugesi Oudemans; esto fue objeto de diversas opiniones entre los investigadores, algunos de los cuales bajaron esta entidad a categoría de subgénero; sin embargo, en la actualidad Eutrombicula es aceptado como género por la mayoría de los autores.

Otros autores extranjeros se han referido también al tlalzahuate mexicano en varios escritos; así por ejemplo Sambon ( 1927), al hablar del "tabardillo" mexicano, que es una fiebre exantemática (tifo), hace llamar la atención sobre la semejanza de los nombres indígenas "matlalzahuatl" (tifo) y "tlalzahuatl" ( larva de trombicúlido) y trata de relacionarlos como una asociación de causa y efecto, descubierta por los indígenas.

En 1933 un grupo de norteamericanos hace un estudio sobre la Península de Yucatán y Bequaert se encarga de la parte entomológica; al referirse a estos ácaros, escribe: "The red-bugs or harvest-mites, improperly called «chiggers» in the United States, are the larvae of various species of mites belonging to the genus Trombicula. In Yucatan, where they go under the spanish name coloradillas, they occasionally attack man, but are never common enough to be a serious pest."

Brumpt ( 1936) en su libro de parasitología se refiere también a la "T. tsalsahuate (sic!), que vive en las praderas y bosques y ataca al hombre y a diversos animales, como a las serpientes en las que es muy numerosa y también a los insectos; dice también que su evolución estudiada por Miller ( 1925) dura un año; las hembras invernan bajo las hojas muertas y otros desechos. Añade: "Par suite des complications dues aux lésions de grattage au niveau 1le la ceinture, chez des énfants indigenes qui portent le pagne, on a noté des cas de mort."

En 1936 la institución Carnegie de Washington publica un trabajo sobre los Cenotes de Yucatán y Pearse escribe el capítulo referente a los parásitos; señala haber encontrado numerosas larvas de Trombicula irritans ( determinadas por Ewing), sobre la lagartija Ameiva undulata undulata, en Chichén Itzá, Yucatán.

Esta misma Institución, en 1938, estudia la fauna de las cuevas de Yucatán, encargándose Wharton de la parte de los ácaros; señala la existencia de Trombicula myops parásita de los murciélagos Artibeus jamaicensis y Peteropteryx (sic!) canina canina que habitan la cueva Chakxix; describe además dos especies nuevas de trombicúlidos, una en estado larval H annemania nudosetosa parásita de los murciélagos mencionados, en una cueva cerca de Oxkutzcab y en la cueva Chakxix y otra, en estado adulto que denomina Tr01nbicu/,a cwm,illa y que captura en las cuevas Balaam Canche, Oxolodt, San Isidro y Xkyc. Indica además que la especie común es Trombicula irritans.

De estas especies, Trombicula myops fue descrita por Vitzthum en 1932 de Venezuela, sobre el murciélago Af olossus nasutus; pero su descripción es insuficiente para poderla reconocer y el tipo ya no existe. Por lo tanto, es dudoso que los ejemplares recogidos por \Vharton efectivamente pertenezcan a esta especie. Por lo que se refiere a T. camilla, sólo se conoce en estado adulto y por lo tanto no se tratará en el presente trabajo. Hannernania nudosetosa es una buena especie que actualmente se incluye en el género Whartonia.

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Vitzthum ( 1941), en su voluminosa obra sobre los ácaros, señala, en la pág. 622, que Trombicula irritans se encuentra en Norteamérica desde Canadá, los Estados Unidos, hasta la Ciudad de México y que se comporta igual que la especie europea T. autumnalis, sólo que es menos específica en la selección de sus huéspedes, ya que también ataca a los animales de sangre fría · como Terrapene carolina, serpientes como Ophibolus getula, Coluber constrictor, Thamnophis sirtalis y H eterodon contortix; dice que en estos animales las larvas tardan más en llenarse.

Los tlalzahuates son especialmente abundantes y conocidos en la zona templada del estado de Puebla; se les puede encontrar en cualquier momento, pero son sobre todo abundantes durante la temporada de lluvias; año con año aparecen en grandes cantidades durante esta época. Es por eso, tal vez, que la poca literatura que existe sobre ellos en México, se refiere particularmente a esta región.

Islas (1943) menciona un trabajo de Vicente Suárez S. aparecido en 1942 ( Bol. Biol. Univ. Puebla, N<1 2: 71-75) intitulado: "Dos notas sobre ácaros". Desgraciadamente, ni Islas hace un comentario sobre él, ni ha sido posible localizarlo en ninguna biblioteca de México, ni siquiera en la de la Universidad de Puebla.

En el año de 1943, aparecen dos publicaciones sobre trombicúlidos de la región mencionada de Puebla. El primero es un trabajo de tesis de la Universidad de este estado, desarrollado por el entcnces pasante en medicina Salvador Rosales Pérez: "Tlalzahuatosis.--Aportaciones al estudio de una afección en México." Aunque para entonces ya varios autores extranjeros se habían puesto de acuerdo respecto al nombre científico del tlalzahuate y habían descubierto que esta especie no sólo se encuentra en México, sino que es muy abundante en los Estados Unidos e igualmente empezaban a darse cuenta que su distribución se extiende también hacia el Sur del Continente Americano, en México se desconocía en absoluto todo esto, cosa que por otra parte no es de extrañar, dada la escasez de literatura y de bibliografía científica en las bibliotecas del país. Una prueba de esto es el trabajo de Rosales Pérez que, desde el punto de vista taxonómico y morfológico deja mucho que desear; sin embargo, otros aspectos de interés están bien tratados y se nota que el trabajo está hecho con voluntad y empeño.

Este autor escribe: "Los nahoas usaban la palabra zahuatl para designar las afecciones pruriginosas de la piel, de lesión objetiva variada: pápulas, ronchas, vesículas o pústulas; de allí que los médicos españoles de la conquista de la colonia hayan identificado la palabra zahuatl con la voz española sarna".

Señala caracteres muy generales de los Acarina; después se refiere a los trombídidos copiando casi textualmente lo que dice Brumpt ( 1936) ; los divide en 4 subfamilias, siendo una de ellas la Trombidinae, en que queda el género Tromhicula con 15 especies en el mundo, siendo una de ellas T. tsalsahuate (sic!) Murray, 1877; duda que el tlalzahuate pertenezca a esta especie y agrega que " ... sería mejor colocarlo en el género Leptus"; considera también que dentro de este término debe haber más de una especie. Igual que Brumpt, señala que

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" .. .las especies cuya determinación genérica sea desconocida, se clasificarán en el género provisional Leptus."

Más adelante hace algunas observaciones ecológicas de las larvas; dice que aparecen en mayo para extinguirse en septiembre y señala su distribución en el estado de Puebla. Termina el trabajo hablando de la patogenia, anatomía patológica, sintomatología, diagnóstico, diagnóstico diferencial, pronóstico y tratamiento de la dermatosis que él llama "tlalzahuatosis".

El segundo trabajo publicado a fines de 1943 es el de Federico Islas y se refiere a sus "Observaciones sobre el tlalzahuate de Izúcar de Matamoros y Acatlán, Pue." Empieza con la etimología de las palabras "tlalzahuate" y "otzoloapa"; esta última se refiere al nombre vulgar del padecimiento ocasionado por estos ácaros y señala que de acuerdo con el análisis etimológico efectuado por el Sr. Lic. Dávila Garibi, profesor de la lengua náhuatl, al nombre de otzoloapa se le puede dar la siguiente interpretación: "Aspereza o malestar (inflamación, escozor) producidos por la inmundicia del camino."

A continuación hace un estudio detallado de los trombicúlidos de esta región y encuentra que hay 2 especies distintas, una sumamente abundante que es la Eutrombicula alfreddugesi y otra bastante escasa que determina como Acariscus flui ( = Eutrombicula batatas). Es decir, que después de tanto tiempo de conocerse estos animales en México y de haberse sufrido durante siglos el efecto de sus picaduras, no es sino hasta 1943 que se hace una determinación correcta de sus especies en el país; éste es uno de los aciertos del trabajo de Islas. Se pone además a observar, durante meses, las costumbres y comportamiento de estos ácaros, siendo sus conclusiones correctas y precisas. Confirma, así, que nunca desaparecen totalmente en esta región del estado de Puebla, pero que su presencia " ... se hace sentir completamente hacia junio, aumenta considerablemente de julio a septiembre y comienza a declinar a fines de octubre". Señala que factores físicos como la humedad y la temperatura influyen mucho sobre estos animales. Observó también que las horas en que más abundan es temprano en la mañana, decreciendo mucho hacia las horas de gran calor; hace comentarios referentes al geotropismo negativo y gran actividad de las larvas. A continuación se refiere a las grandes molestias que ocasionan al hombre y sugiere medios de protección, substancias repelentes, paliativos, terminando el trabajo con algunas sugerencias relativas a medios de control.

A pesar de que el trabajo de Islas se publicó en una revista de amplia difusión en el mundo, varios autores no se enteraron de él y por lo visto tampoco de los últimos trabajos de Ewing, pues en 1947 Thor y Willmann siguen hablando de la Trombicula ( Eutrombicula) tlalsahuate ( Murray) 1877 y lo que es peor, en 1950, Jones escribe lo siguiente: "A kind of typhus also occurs in Mexico and is trasmited by T. tlalzahuate Brumpt, a species which is probably identical with the American species T. irritans Riley".

Al iniciarse el año de 1944, por lo tanto, no se habían mencionado de ·México más que cinco especies de trombicúlidos, de las cuales, Trombicula myops carece de valor sistemático, pues es irreconocible, y T. camilla sólo se conoce en estado adulto, quedando entonces únicamente tres especies cuyas descripcio-

H offmami, Anita., ESTUDIO MONOGRAFICO DE LOS TROMBICULIDOS DE MEXICO 201

nes están basadas en caracteres larvales, a saber: Eutrombicula alfreddugesi y E. batatas que son las especies comunes en América que atacan al hombre cuando no encuentran a alguno de sus numerosos y variados huéspedes y Whartoñia nudosetosa parásita de murciélagos. Nadie sospechaba entonces que pudiese existir una fauna tan rica en especies como la que actualmente se conoce y cuyo número sigue aumentando día con día.

Fue en ese año de 1944 cuando la autora del presente trabaio comenzó a interesarse por estos ácaros. En la preparación de su tesis profesional relacionada con los ectoparásitos de los murciélagos mexicanos, tuvo oportunidad de observar por primera vez los representantes larvales de este grupo que viven como parásitos de estos mamíferos. Más tarde en el Instituto de Salubridad y Enfermedades Tropicales llegaron a sus manos un buen número de ácaros para su identificación; estos animales habían invadido un gallinero en la Ciudad de México y habían provocado una intensa dermatosis a todos los miembros de una familia. Al estudiarlos se comprobó que se trataba de una especie nueva a la que se denominó N eoschongastia niiiiez·i ( = Euschoengastia nunezi), en honor a su colector, el Dr. N úñez Andracle, que fue el que estudió clínicamente a las personas atacadas. Esta fue la primera especie descrita por un autor mexicano y a la que siguieron muchas otras. Al mismo tiempo el Dr. George Wharton y más tarde el Dr. James M. Brennan ambos de los Estados Unidos contribuyeron también grandemente al conocimiento de los trombicúlidos mexicanos. Otros autores que también han estudiado ejemplares de México son, desde luego, el finado Dr. Elsworth H. Ewing, el Dr. Vercammen-Grandjean y en los últimos años el Dr. Richard B. Loomis, todos de los Estados Unidos; hay otros que llegaron a describir especies aisladas, pero éstos son los principales que con sus trabajos han contribuido a conocer mejor la fauna de estos ácaros en México. En 1967 Javier Moreno Reyes presentó una tesis intitulada "Trombiculiasis" para obtener el título de Médico Cirujano y Partero, en la que se refiere a las tres especies que en México atacan al hombre: Eutrombicula alfreddiigesi, E. batatas y Euchoengastia niinezi, haciendo un estudio acarológico y clínico del padecimiento. Actualmente se conocen más de 100 especies mexicanas, que se agrupan en numerosos géneros y sobre cuya identificación se tratará en el capítulo correspondiente.

IMPORTANCIA MÉDICA Y \"ETERINARIA

a) Su PAPEL EN LA MEDICINA HUMANA

Es a este respecto al que se debe el que haya despertado, en forma tan espontánea y entusiasta, el interés por el estudio de los trombicúlidos. Aunque las molestias que producen al hombre son conocidas desde hace siglos y su papel en la transmisión de la rickettsiasis en el Oriente, se sospechaba desde hace mucho tiempo, no ha sido sino hasta este siglo, que se han podido estudiar a fondo las causas directas de estos trastornos humanos y esto gracias a las posibilidades y adelantos técnicos y científicos con los que se cuenta actualmente.


Parece ser que el escrito más antiguo que se conoce referente a larvas de trombicúlidos que atacan al hombre, data del siglo xvI; el conocimiento de este hecho tan importante se debe a Sambon ( 1927), el cual tuvo oportunidad de consultar, en el Departamento Oriental del Museo Británico, una obra china del siglo XVI, el "Pen ts'ao Kang Mu", o sea un compendio de "Materia Médica", recopilada durante 30 años por Li Shih-chen de la dinastía Ming, el cual cita la descripción de Keh-Hung en su obra "Chooho-frang" ( del siglo m d.C.). Según Sambon, en este trabajo no sólo se da una explicación bastante exacta de los síntomas clínicos que diagnostican la enfermedad conocida actualmente como tsutsugamushi o fiebre fluvial del Japón, sino que también se atribuye la enfermedad a la picadura del "sha-shih" (piojo de la arena), del cual se da una descripción que lo identifica, sin lugar a dudas, como un trombicúlido. Sambon tiene la suerte de localizar esta obra, gracias a un trabajo de Hatori, en el cual se menciona el "Ronzo Komoku" (Sistema de Historia Natural), que es la versión japonesa de la mencionada obra. El considera que la asociación entre los ácaros y la enfermedad tsutsugamushi debe ser conocida en el Oriente, desde hace más de mil años.

El papel patógeno que los trombicúlidos representan para el hombre, puede dividirse en dos aspectos fundamentales:

I.-C omo productores de dermatitis

La sintomatología de este padecimiento que se produce por infestación directa del ácaro, puede variar mucho, dependiendo del grado de sensibilidad del individuo atacado; algunas personas, que aparentemente son la minoría, no presentan reacción alguna a la picadura de estos ácaros, pudiendo decirse que tienen una inmunidad natural en contra de ella; otras, por el contrario, son poco, mediana o sumamente susceptibles a su ataque, debiéndose esto seguramente a una reacción de tipo alérgico del individuo. En la Ciudad de México se presentó un ejemplo de casos muy susceptibles en 1944, cuando los seis miembros de una familia fueron atacados por larvas de Euschocngastia nunezi (Hoffmann), que habían invadido en gran número un gallinero de su propiedad; la determinación de la especie fue llevada a cabo por la autora del presente trabajo y el aspecto clínico fue estudiado por el Dr. Roberto N úñez Andrade, quien primeramente lo describió como "dermatitis moluscoide" ( 1944) y luego como una "trombidiasis" (1,947); posteriormente se le llamó "Enfermedad de Núi'íez Andrade" (Fontana, 1949 y Núñez Amlracle, 1951), lo que nos parece un poco exagerado, ya que se trata <le una de tantas dermatitis producidas por picaduras de trombicúlidos, conocidas y descritas en muchos países del munclo como "trombidiasis" o "trombiculiasis"; ya en 1921 Toomey la había descrito en Estados Unidos y Parkhurst (1937) hace también un estudio detallado de ella. La reacción de estas personas, sobre tCJdo los niños, a las numerosas picaduras- de este trombicúlido, fue muy intensa; Núñez Andrade (1951) da la siguiente sintomatología de los casos encontrados en México: "Topografi'a.-La erupción, generalizada, se localiza en los niños, principalmente en la piel cabelluda, cuello,


dorso, hombros, axilas, surcos retroauriculares; en menor grado, en flancos, mejillas, párpados, brazos y antebrazos, región periumbilical, pliegues inguinales y submamarios, escroto, prepucio, rodillas, muslos, piernas y planta de los pies. Morfología.-La larva de Neoschongastia nuñezi, Hoffmann 1944, produce, al picar, una petequia; poco tiempo después aparecen ronchas y lesiones pápulovesiculosas, al cabo ele algunos días, la dermatosis está caracterizada por nume .. rosos elementos moluscoicles; pequeñas elevaciones globulosas, redondeadas, ele 2 a 5 milímetros de diámetro, umbilicadas en la parte central, de color rosado, aisladas, y en las zonas de elección antes citadas, confluentes, llegando a formar placas de varios centímetros de diámetro, de forma irregular, por vesículas ele tamaño variable, entre el de la cabeza de un alfiler y el de una lenteja, unas tensas, hemisféricas y brillantes, otras fláccidas, debido a ruptura; por numerosas pústulas que varían en tamaño entre 4 milímetros y 1 centímetro de diámetro; se localizan principalmente en la piel cabelluda; son de color amarillento, cubiertas algunas, en la parte media por costras hemáticas y melicéricas, por cicatrices pequeñas, redondeadas hipocrómicas, planas y por pequeñas escoriaciones lineales." "En los niños, especialmente los pequeños, el número de parásitos puede ser muy grande, semejando al principio «manchas de color de ladrillo molido», en las lesiones moluscoides existen también; éstas son siempre más abundantes en los pequeños, pudiendo contarse varios centenares; en los adultos, apenas llegan a algunas decenas. La dermatitis se acompaña de infarto ganglionar; los ganglios cervicales, axilares e inguinales, están aumentados de tamaño, dolorosos a la palpación, movibles. La Trombidiasis por N eoschongastia nuiiezi Hoffmann 1944, se caracteriza, además, por ser extraordinariamente pruriginosa; produce además ardor y dolor. Si las picaduras de los parásitos son muy numerosas, la Trombidiasis va acompañada de astenia, anorexia, insomnio, palidez de los tegumentos y fiebre alta."

En general puede decirse que las pequeñas vesículas, sumamente rojas y que originan intenso prurito, aparecen después de 2 a 20 horas de haberse introducido los quelíceros del trombicúliclo en la piel y es entonces cuando las personas se dan cuenta de ello, pues por regla general casi nunca notan ni la presencia del ácaro ni su picadura. La comezón puede durar en algunos casos hasta varias semanas, dependiendo ele la sensibilidad del individuo y del tratamiento que se siga. El tiempo que la larva tarda en llenarse en el hombre varía de 3 a 10 horas aproximadamente, al cabo del cual se desprende y se aleja de él. Para fijarse seleccionan las partes más blandas del cuerpo o donde la piel es delgada y arrugada; tienen especial predilección por la cintura, donde el cinturón hace presión sobre la piel; se les encuentra también con frecuencia en el pubis, ingles y en las axilas; cuando son muy numerosas pueden invadir todo el cuerpo, como en los casos antes mencionados. Michener (1946) escribe que en Panamá, en los niños que sólo llevan ropa suelta, el 80% de las larvas de T. batatas, se fijan en las ingles y axilas. En los adultos, muchas larvas se fijan en los tobillos, bajo los calcetines, en las ingles y en la cintura, donde aprieta el cinturón, pero pocas llegan hasta las axilas.

El enrojecimiento producido por las picaduras puede persistir durante varias


semanas. En individuos muy sensibles es frecuente que se presente fiebre. Pueden presentarse también complicaciones graves debidas a infecciones secundarias que se originan cuando el individuo se rasca la lesión con manos sucias. Por último, no hay que descartar la posibilidad de que el mismo ácaro inyecte durante el proceso de la alimentación, microorganismos extraños que a su vez provoquen algún otro trastorno local (no nos referimos en este caso a su papel que como vectores de rickettsias, etc., desempeñan en ciertas regiones de la tierra, sobre el cual se tratará más adelante).

Las especies que ocasionan este tipo de dermatitis son generalmente las mismas que forman grandes plagas en los campos y que no son muy específicas en la selección de sus huéspedes; el hombre, sin embargo, no debe considerarse más que como un huésped ocasional o accidental, al cual se fijan cuando no tienen oportunidad de encontrar alguno de sus huéspedes habituales; a éstos, como cosa curiosa, casi nunca les ocasionan dermatitis, sobre todo si se trata de reptiles, los que aparentemente ni siquiera notan la presencia de los ácaros.

En México, como en el resto de América, las especies principales son Eutrombicula alfreddugesi y E. batatas. En Estados Unidos se cita también a E. splen· dens y en Brasil se ha reportado a Apolonia tigipionensis, parásita de gallinas, que ocasionalmente ataca al hombre, produciéndole intensas dermatitis.

II.-Como vectores de agentes infecciosos

A. R1cKETTSIAS. El papel más importante que desempeñan como vectores es, desde luego, la transmisión de rickettsias causantes de la enfermedad llamada "tsutsugamushi", "scrub typhus", "rural typhus" o fiebre fluvial del Japón.

Como ya se dijo antes, tanto el padecimiento como el papel transmisor de estos ácaros, se sospechaba desde hace mucho tiempo; sin embargo, la primera vez que se reportó esta enfermedad en una revista científica, fue en 1878 en el Japón. Inicialmente fueron los japoneses los que se dedicaron al estudio de este padecimiento; más tarde, en el curso de la Segunda Guerra Mundial, hubo más de 10 000 casos de enfermos entre las Fuerzas Aliadas, razón por la cual. tanto las rickettsias, como su asociación con los trombicúlidos, fue intensamente estudiada por el personal de los Servicios Médicos de las Fuerzas Armadas de Inglaterra, Estados Unidos y Australia.

Esta es una enfermedad infecciosa aguda, endémica en amplias áreas que comprenden las islas del sur y oeste del Pacífico y el sureste de Asia; su agente causal es la Rickettsia tsutsugamu,shi ( = R. orientalis, R. akamushi), que es transmitida por larvas de ácaros pertenecientes a la familia Trombiculidae; los vectores principales son Leptotrombidium akamushi, L. deliensis y L. fletcheri, pero hay otros más. A propósito de esto, es interesante anotar que Traub y otros ( 1950) aislaron rickettsias de "Scrub typhus" de una larva perteneciente a un género y una especie completamente distintos a los habituales, o sea; Euschoengastia audyi, colectada sobre ardilla en Malaya.

Desde el punto de vista clínico es una enfermedad febril aguda que se ca-

Hoffmann, Anita., ESTl'DIO MONOGRAFICO DE LOS TR0MBICl1LID0S DE ~EXICO 205

racteriza por una erupción típica de la piel e inflamación de los nódulos linfáticos; generalmente se observa una escara en el lugar de la picadura del ácaro, pero· Wharton ( 1952) asegura que especies asiáticas que se conocen como importantes vectores, no producen signos cutáneos.

:Óe acuerdo con Sasa ( 1954), el grado de mortalidad varía en diferentes tipos y localidades, desde O hasta un máximo de 50%, esto debido probablemente a las diferencias de patogenicidad de los agentes causales. En la mayor parte de los casos, los síntomas aparecen a los 5 a 13 días después de la picadura, lo que viene a constituir el período de incubación.

En estas extensas zonas en que existe este padecimiento, se ha comprobado que la fauna de trombicúlidos varía en cuanto a su comportamiento, pues hay especies que no pican al hombre, ni portan el agente causal; otras que pueden picarlo, pero no portan los gérmenes; otras más que son vectoras de la enfermedad pero no atacan al hombre; y finalmente aquellas que pican al hombre y son capaces de transmitirle las rickettsias.

Debido a los hábitos alimenticios de las larvas de trombicúlidos, la transmisión de la enfermedad del tsutsugamushi difiere de otras producidas por otros artrópodos; la larva del ácaro toma una sola alimentación de un solo huésped, durante toda su vida; ahora bien, para que la transmisión pueda ser efectiva, la larva infectada necesitará completar su ciclo biológico y producir una nueva generación de larvas, para que éstas, sólo entonces, puedan transmitir las rickettsias a otros huéspedes vertebrados; se ha demostrado plenamente que las rickettsias pasan de la hembra adulta a sus hijos a través de los huevos, es decir, se trata de una infección transovular. Donde mejor puede estudiarse la transmisión del padecimiento es, desde luego, en el laboratorio, para lo cual es necesario establecer cultivos de colonias, ya l¡ue la transmisión transovular es una parte esencial de la relación vector-enfermedad. La eclosión de los huevecillos en el suelo depende en gran parte de los factores climáticos y edáficos, éstos, por lo tanto, pueden afectar directamente la presencia de la enfermedad.

De acuerdo con Philip ( 1948), el papel del reservorio principal en la naturaleza, lo desempeña el mismo ácaro vector, y los huéspedes vertebrados susceptibles a la infección no deben de considerarse más que como reservorios transitorios; entre ellos, los principales son pequeños roedores silvestres y algunos insectívoros; posiblemente algunas aves también deban considerarse como reservorios potenciales.

Aparte de estas rickettsias, hay otras que también están relacionadas con los trombicúlidos. Esto ha sido comprobado por varios autores.

Así se ha encontrado una rickettsiasis similar, aunque diferente, llamada "Winter scrub typhus" que puede ser transmitida por Trombicula scutellaris en las Islas Izu de Japón.

Gispen ( 1950) aisló rickettsias del tifo murino de Euschoengastia indica en Indonesia.

Gac, Giroud, André y Roger (1953) mencionan en su trabajo que Blanc y Joyeux lograron que larvas de Trombicula a.utumnalis se alimentaran en animales con fiebre "Q", se infectaran y mantuvieran las rickettsias en su organismo.

206 ANALES DE LA RSCl'ELA NACIONAL DE CIENCIAS BIOLOGICAS, VOL. VR

Vysotskaya y Shluger (1953), en la URSS, encontraron una infección espontánea en larvas de Trombicul.a autumnalis con una rickettsia no identificada.

B. OTROS AGENTES PATÓGENOS. Diversos investigadores han sospechado que además pueden transmitir otros padecimientos a sus respectivos huéspedes como virus y protozoarios, como Toxoplasma. Audy ( 1953) dice que representan una fuente rica y numerosa de vectores potenciales de las infecciones zoóticas, que forman la base de un número de enfermedades humanas.

Todavía hay mucho por hacer en este terreno; sin embargo, varios investigadores han abordado el problema.

Con respecto a su papel como probables vectores de infecciones por virus, puede citarse el trabajo de J adin y Vercammen-Grandjean ( 1952), en el que se describe el aislamiento de un virus del grupo "boutonneux-pourpré", de larvas de Trombicula panieri, Schoengastia lavoipierri y Ascoschoengastia andrei.

Kumada, Sasa y Miura ( 1952) consideran algunas especies de trombicúlidos, principalmente Trombicula fuji, como los vectores de la fiebre Izumi de la Isla Honshu en Japón.

Se ha demostrado también la relación de los trombicúlidos con la nefrosonefritis hemorrágica ( fiebre hemorrágica epidémica con un síndrome nefrótico, que pertenece al grupo de fiebres hemorrágicas por virus) ; no se ha logrado aislar el agente etiológico.

Grinberg ( 1959), en Riga, considera que Trombicula zachvatkini puede estar relacionada con la encefalitis de primavera y verano; según Daniel ( 1961) esta teoría la soporta el hecho de que dicha especie se ha colectado sobre pequeños mamíferos, de los cuales se ha aislado el virus.

Por último, se ha pensado en la posible transmisión de protozoarios patógenos por larvas de trombicúlidos. En relación con esto, es pertinente mencionar el trabajo de Giroud y Gag ( 1952), en el cual estos autores aislaron dos cepas de Toxoplasma gondii de larvas de Trombicula legaci, capturadas sobre ejemplares de Lemniscom:i,•s barbarus stria.fus y Mylomys cuninghamei alberti en Africa Ecuatorial.

b) Su PAPEL EN LA MEDICINA VETERINARIA

Es un hecho conocido que larvas de trombicúlidos pueden atacar también a toda clase de animales domésticos, ganado vacuno, caballos, carneros, cabras, perros, gatos, gallinas, etc., y producirles dermatitis molestas. En los Alpes es una cosa común que los animales que salen a pastar sean atacados por estos ácaros; ya en 1909 Giovanoli había observado esto; y asimismo fue reportado por otros autores como Galli-Valerio (1913, 1914), Toldt (1923), André (1930). Daniel (1958) relata cómo larvas de T. autumnalis atacan a animales de granja y frecuentemente a gallinas en Checoslovaquia.

Las especies que generalmente atacan a estos animales, son las mismas que forman plagas en los campos de los diversos países, es decir, son las más comunes; los animales domésticos no son más que unos más en su larga lista de huéspedes. Pero también hay otras especies que se han señalado importantes

Hoffmann, Anita, ESTUDIO JIWNOGRAFICO DE LOS TROMnICUI.IDOS DE MEXICO 207

para la medicina veterinaria, que forman serias plagas y son las causantes de grandes daños a animales domésticos, a saber: Trombicula sarcina, plaga de los borregos en Australia; Apolonia tigipionensis de las gallinas en Brasil a las cuales produce graves lesiones y nódulos; también especies del género N eoschoengastia son dañinas a -las gallinas; Euschoengastia nunezi que produce serias lesiones a gallinas y parns en México. Las plagas que atacan a las aves de corral pueden ser en ocasiones tan numerosas, que es frecuente que originen la muerte de los jóvenes pollos. Michener ( 1946), por ejemplo, reportó haber encontrado en Panamá alrededor de 1 000 ejemplares de Eutrombicula batatas en un pollo chico. E. nunezi lo mismo, se le ha encontrado en pocas ocasiones, pero siempre en cantidades exorbitantes y produciendo el mismo tipo de lesiones graves en sus huéspedes.

Bunyea y Wehr ( 1941) citan algunos casos de muerte de pavos y gallinas provocada por abscesos causados por larvas de trombicúlidos.

Michener ( 1946) reportó también que en las cabras de Panamá es frecuente que larvas de E. batatas se junten en masa debajo de las bases de las patas de estos animales. Talice ( 1929) observó que alguna especie de estos ácaros se fijaba en los ojos de caballos en Argentina y cree que ellos sean los causantes de una en'fermedad de estos animales.

Hace pocos años Brennan y Yunker ( 1964) reportaron el caso de una especie nueva Euschoengastia latclmzani, considerada como un caso potencial de importancia veterinaria, ya que produjo una trombiculiasis muy seria en caballos de California, E.U.; esta especie se encontró también parasitando a otros animales como Canis familiaris, Lepus californicus y Zonotrichia coronata.

MORFOLOGÍA DE LAS LARVAS

Son varios los autores que han contribuido con sus observaciones al conocimiento de la morfología de esta familia de ácaros: Oudemans, Hirst, Ewing, André, Vitzthum, Michener, Jenkins, \Nharton, Brennan, Hoffmann, \Vomersley, Audy, Vercammen-Grandjean, etc.

a).-D1scus1óN SOBRE ALGUNOS TÉRMINOS EMPLEADOS

Aunque en el presente trabajo se ha tratado de conservar lo más posible la terminología aceptada por la mayor parte de los autores modernos, existen algunos términos, que aunque en anteriores trabajos han sido empleados por la autora, nunca le han satisfecho plenamente desde el punto de vista idiomático.

En 1951, Wharton, Jenkins, Brennan, Fuller, Kohls y Philip publicaron un trabajo, "The terminology and classification of trombiculid mites", uno de cuyo objeto era el tratar de uniformar la terminología y las descripciones de futuras especies; esta magnífica idea fue acogida con beneplácito por una gran mayoría de los especialistas del grupo, que empezaron a seguir estas normas con más o menos modificaciones, según el criterio de cada uno. Sin embargo, al-


gunos de estos términos, aunque es muy práctico su empleo, pues se designa de inmediato un carácter determinado, desde el punto de vista del idioma resultan inapropiados y esto lo sentimos más las personas de habla castellana. Nos referimos a los nombres con los que estos autores designan a ciertas sedas de las patas, que, a diferencia de la mayoría, que son plumosas o con ramas, éstas en cambio son lisas, estriadas o flageliformes; así, a las primeras y segundas las llaman femorala, genuala, tibiala y tarsala, sea que se encuentren en el fémur, genua, tibia o tarso respectivamente de las patas; para pluralizar siguen la regla latina de agregar una e, femoralae, genualae, etc.; si se analizan estas palabras, se tendrá que por ejemplo, tarso, es el sustantivo con el que se designa el último artejo de las patas, su adjetivo lógico es tarsal; pero a. éste se le ha agregado una a para transformarlo en un sustantivo nuevamente, pero entonces este sustantivo deriva de un adjetivo que a su vez proviene de un nombre. No somos expertos en la lingüística e ignoramos que puedan existir casos análogos al que nos ocupa, pero a nosotros nos parece completamente inadecuado, razón por la cual, a partir del presente trabajo designaremos a las sedas especiales como lisa tarsal o simplemente tarsal, según el caso, lisa genual, etc.

Los términos de microgenuala, microtibiala, etc., se sustituirán por seda microgenual, seda microtibial, etc.; así mismo, subterminala, parasubterminala y pretarsala, pasarán a ser sedas subterminal, parasubterminal y pretarsal respectivamente. • A las sedas lisas, largas y delgadas que pueden encontrarse también en algunos de los artejos de las patas, Wharton et al. las llama mastifemorala, mastitibiala, etc. Estos autores, por lo visto, quisieron combinar la palabra griega equivalente a flagelo o látigo con el nombre de los artejos, cosa que nos parece muy bien, si modificamos un poco los términos; en griego flagelo se dice mastix, genitivo mastigos y en latín moderno mastic, por lo que en último término, los nombres podrían ser mastigofemoral, mastigotibial, etc., que son los que se aceptarán aquí.

Consideramos que en esta forma puede solucionarse, de una manera simple, la terminología de estas sedas, ya que no es nuestra intención sugerir nombres nuevos, que no vendrían más que a complicar la nomenclatura existente.

Los términos f amulus para designar al espolón pequeño ( = microspur) y solenidio al espolón estriado ( = striated spur) que emplean Vercammen-Grandj ean y otros autores, nos parecen muy buenos y más que también son usados en otras familias de ácaros; pero desgraciadamente no han sido muy difundidos entre los especialistas de este grupo y para no complicar más las cosas, nos abstendremos de usarlos.

Para designar las barbillas que en ocasiones se presentan en las uñas de las patas y que los norteamericanos llaman "tennant hairs" nosotros aceptaremos el nombre de onicotriquias propuesto por Vercammen-Grandjean.

Antes de hablar de la morfología de los trombicúlidos, conviene señalar también otros aspectos de carácter general.

El cuerpo de los a.caros, en general, es de una conformación tan particular y tan diferente a la del resto de los artrópodos, que muchos de los términos


morfológicos empleados en éstos, no tienen aplicación en aquellos; comparándolos con los mismos arácnidos, existen notables diferencias entre los dos grupos. No podemos afirmar que en los ácaros haya desaparecido completamente la metamerización primaria, pues en algunos todavía puede observarse cierta segmentación del cuerpo; pero, en cambio, sí es el grupo dentro de los arácnidos, en donde se observa la máxima regresión de la metamerización. Por lo tanto, no coincidiendo las divisiones de su cuerpo con ninguna de las del resto de los artrópodos, se han tenido que idear forzosamente, otros términos para designarlas. A continuación se presenta un cuadro traducido y un poco modificado de Vitzthum (1932), el cual reunió los datos, a su vez, de Lancaster, Borner, Reuter y Oudemans; en él pueden verse las diferentes regiones en que puede dividirse el cuerpo de un ácaro, tomando en cuenta la metamerización de éste; ahora bien, como las señales de las divisiones del cuerpo o segmentos han desaparecido casi por completo, y sólo se observan vestigios de ellos en algunos pocos ácaros, se ha tomado como punto de partida, la posición de los distintos apéndices para esbozar estas regiones:

l. Segmentos correspondientes a los apéndices que rodean la abertura bucal: Gnatosoma

2. Segmentos correspondientes a las patas I y II: Propodosoma

3. Segmentos correspondientes a las patas III y IV: Metapodosoma

4. Todos los segmentos que quedan por detrás del cuarto par de patas: Opistosoma

Partiendo de estas cuatro primeras divisiones, se pueden hacer las combinaciones siguientes con el objeto de ahorrarse posteriormente descripciones innecesarias:

Gnatosoma

Propodosoma

Metapodosoma

Opistosoma

}Podosoma Prosoma

} Pmtemsoma

Idiosoma } Histerosoma

En las descripciones de larvas de trombicúlidos se parte de dos de estas divisiones, el gnatosoma, que comprende las partes bucales y estructuras anexas y el idiosoma que incluye a todas las demás estructuras que quedan por detrás del gnatosoma, hasta el borde posterior del cuerpo; se hará también referencia al opistosoma, que viene a ser la región comprendida entre el borde posterior de las coxas III (ya que las IV todavía no se forman en las larvas) y el contorno posterior del cuerpo.

210 ANALES DE LA ESCUELA NACIONAL DE CIENCIAS BIOLOGICAS, VOL. }8

b) DESCRIPCIÓN DE CARACTERES MORFOLÓGICOS

!.-Aspecto general

A.-TAMAÑo.-Las larvas de trombicúlidos son sumamente pequeñas; rec1en salidas del huevecillo y antes de que se alimenten miden entre 225 a 300 micras más o menos; con la alimentación su cuerpo se va distendiendo y aumenta mucho de tamaño; algunas de las especies más grandes (géneros Hannemania, Odontacarus, etc.) llegan a medir poco más de un milímetro, cuando se desprenden del huésped, completamente llenas; otras en cambio son mucho más pequeñas aun después de alimentarse, llegando a alcanzar unas 400 o 500 micras cuando mucho.

B.-FORMA.-La forma de su cuerpo puede ser redondeada, ovoide, ovalada, elipsoidal, subrentangular, dependiendo esto en gran parte del grado de alimentación; algunas especies presentan su cuerpo ligeramente constreñido en la parte media.

C.-coLOR.-Su color varía en las distintas especies, pasando por una serie de tonalidades desde el blanco casi incoloro, blanco intenso, blanco cremoso, crema, amarillo claro, poco o muy anaranjado, rosa, hasta el rojizo o rojo fuerte; todas estas tonalidades pueden modificarse con la alimentación. En muchas especies, cuando el animal está vivo, pueden distinguirse los ojos como puntitos rojos sumamente pequeños.

D.-ORNAMENTACIÓN CUTICULAR.-Toda la superficie del cuerpo está siempre cubierta de finas estriaciones, con excepción del gnatosoma, escudo dorsal y patas, estructuras que en cambio están más quitiniza<las y pueden presentar puntuaciones variables en tamaño y cantidad.

II.-Gnatosoma

Algunos autores lo llaman capítulo y también falsa cabeza. Comprende las partes bucales que están representadas por un par de pedipalpos, un par de quelíceros y algunas estructuras que sirven de protección y sostén a ellos. Tanto los primeros, como los segundos poseen características morfológicas diferentes en géneros y especies, lo que los hace importantes para la sistemática del grupo.

A.-PALPOS Y ANExos.-Los pedipalpos, o palpos simplemente ( fig. 2) como se les llamará en adelante, constan de seis artejos: coxa, trocánter, fémur, genua, tibia y tarso. Muchos autores hablan solamente de cinco artejos, que en realidad son los únicos visibles, ya que el trocánter está íntimamente fusionado con la coxa; sin embargo, en muchas especies puede distinguirse una porción de la línea de fusión. Por su parte, las coxas de los dos palpos se encuentran perfectamente fusionadas en la línea media y forman una placa ventral el). el centro, que viene a constituir la base del gnatosoma, o, como la llaman algunos autores, el esternón del capítulo; su superficie puede ser lisa o presentar pocas o muchas puntuaciones, y en sus ángulos anterolaterales siempre hay una seda

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plumosa más bien larga, cerca de la línea de fusión coxa-trocánter que prácticamente carece de importancia taxonómica. Esta placa ventral se proyecta luego hacia adelante para formar un par de lóbulos medios ventrales, carentes de sedas, y un par de lóbulos laterales, que tienen un aspecto laminar y que se extienden y doblan hacia adelante y arriba, a la altura del segundo artejo de los quelíceros; estos últimos lóbulos reciben el nombre de galeas y están siempre pr~vistos de una seda anterior, que tiene importancia taxonómica, pues puede ser lisa, bifurcada, con varias ramas o plumosa; por su posición se llaman sedas galeales. Tanto las coxas como los trocánteres de los palpos son estructuras fijas, que se encuentran en íntima relación con la pared ventral del idiosoma. El primer artejo movible de los palpos es el fémur, de aspecto fuerte, generalmente un poco redondeado y en ocasiones subangulado en su cara lateral externa y a veces un poco cóncavo en su cara lateral interna, que también es mucho más reducida que la externa; siempre está provisto de una seda larga dorsolateral externa. El siguiente artejo es la genua, más pequeña que el fémur, generalmente mucho más ancha que larga y truncada en sus dos extremos; lleva también una seda dorsolateral externa. A continuación viene la tibia, mucho más angosta que los artejos anteriores y adelgazándose hacia su extremo distal, que es trunco y remata en la llamada uña de la tibia o uña paipai; ésta, que de acuerdo con \Vharton y Fuller ( 1952) posiblemente sea una seda modificada, puede ser entera en casos raros, pero generalmente está dividida en dos, tres o varias puntas terminales; el caso más frecuente es que sea bi o trifurcada; excepcionalmente, como en el género Sasacarus, la uña puede presentar denticulaciones a lo largo de toda su longitud; volviendo a la tibia, ésta siempre tiene tres sedas constantes en su posición, una dorsal, una lateral y una ventral; todas estas sedas del palpo, mencionadas hasta ahora, la femoral, la genual y las tres tibiales, pueden ser, independientemente una de la otra, lisas, bifurcadas, con varias ramas o plumosas, según la especie. Para abreviar su descripción, Audy ( 1952) propuso la "fórmula paipai" representada por letras: así "N" significa "nude" o sea desnuda o lisa, "B" "branched", o con ramas, "P" "plumose" o plumosa; así se pone por ejemplo: N/N/BPN, que quiere decir que la seda femoral y genual son lisas, la dorso-tibia! tiene ramas, la latero-tibia! es plumosa y la ventro-tibial lisa. El último artejo paipai o tarso es mucho más pequeño que cualquiera de los anteriores y se articula en la parte media y ventral de la tibia, quedando en posición opuesta a ella, a la manera de un pulgar; por esto es que en la literatura inglesa, hablan del "thumb" cuando se refieren a él; posee siempre una seda lisa, generalmente estriada en su parte basal y ventral y varias sedas plumosas, que pueden ser de 4 a 7 en número; una de éstas, que ocupa una posición dorsal, es con frecuencia mucho más fuerte, grande y plumosa que las demás; en algunas especies se presenta una seda lisa, subterminal, ventral y más bien larga, cerca del extremo anterior del tarso.

B.-QUELÍCERos.-El otro par de apéndices del gnatosoma son los quelíceros ( fig. 2) que están compuestos de dos artejos, uno basal, musculoso y fuerte que a veces forma un pequeño saliente en su ángulo lateral externo; junto con su compañero del otro lado, ocupan toda la parte central y dorsal del gnatoso-

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ma; su superficie dorsal puede ser lisa o presentar puntuaciones. El otro artejo es el distal, que se inserta en el primero y tiene una forma completamente distinta; su aspecto es laminar, alargado, ligeramente curvo, cóncavo dorsalmente y por lo regular termina en punta; esta estructura tiene un valor sistemático importante, ya que puede presentarse muy modificada en los distintos géneros y especies; en su forma más habitual presenta una especie de doblez lateral en la punta que constituye lo que los norteamericanos llaman "tricuspid cap" y que aquí se designa como formación tricúspide; junto o en lugar de esta estructura, puede haber además uno a varios pequeños dientecillos, repartidos a lo largo de los bordes dorsal y ventral del artejo; cuando son pocos, están siempre cerca de la punta, son subapicales; cuando son muchos forman hileras dorsales, ventrales o ambas que empiezan desde la punta y terminan a distintas alturas, pudiendo decrecer o aumentar de tamaño en uno u otro sentido; algunas especies ( género H annemania) presentan una expansión distal con numerosos dientecillos.

En ciertas especies puede observarse una formación quitinosa dorsal que sobresale de la parte anterior del artejo basal de los quelíceros; estas estructuras se conocen con el nombre de pseudoquelas y no son constantes en los trombicúlidos o por lo menos, pueden estar tan reducidas que no son visibles.

III.-J diosoma

Aquí se concentran todas las demás estructuras que constituyen el cuerpo propiamente dicho del ácaro. Dorsalmente se observa un escudo en la parte anterior del cuerpo; muy pocas especies presentan más de un escudo dorsal; a uno y otro lado de éste hay por regla general un par de ojos; el resto del cuerpo está cubierto de sedas. Por su cara ventral se ve, en algunos géneros, cerca y a uno y otro lado del gnatosoma, una estructura pequeña que es un estigma, el cual se continúa en una tráquea que recorre el cuerpo; hacia los lados, en la región ventral se ve la inserción de los tres pares de patas, o sea, sus primeros artejos, que son las coxas y que se tratarán con detalle en su apartado correspondiente; otra estructura ventral es la abertura anal que se encuentra siempre en el opistosoma; igual que la dorsal, la superficie ventral está cubierta de sedas más o menos numerosas.

A.-Escuoo DORSAL-El escudo de los trombicúlidos ( fig. 3) es una placa quitinizada que ocupa una posición dorsal anterior y desde que empezaron ~ estudiarse estos animales tuvo una importancia taxonómica de gran valor; su forma es muy variada en las distintas especies, pudiendo ser rectangular, trapezoidal, pentagonal con el vértice anterior o posterior, cuadrado, muy anchos, alargados, etc., sus bordes anterior, posterior y laterales pueden ser rectos, sinuosos, redondeados, cóncavos, convexos, lo mismo que sus ángulos a veces bien definidos, otras casi imperceptibles, en ocasiones con salientes, etc.; en algunos géneros como Hannemania y Odontacarus, tiene una proyección anterior media; su superficie en ocasiones es lisa, pero generalmente presenta puntuaciones grandes o

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pequeñas, escasas o numerosas, uniforme o irregularmente distribuidas y pliegues o surcos cortos o largos describiendo a veces semicírculos; en ocasiones, como en el género N eoschoengastia el escudo se ve como sumido parcial o completamente en el tegumento y entonces las estrías de la cutícula lo invaden, siendo esto .más notorio en su porción posterior, no pudiendo precisarse su contorno; está siempre provisto de sedas, que pueden ser desde tres hasta catorce; el número más frecuente es de cinco ( Trombicula, Euschoengastia, N eoschoengastia, etc.), estando entonces dispuestas una anterior media, dos anterolaterales y dos posterolaterales; en otros géneros el escudo está más o menos reducido y entonces sólo hay tres, que son las anteriores, pudiendo verse las posterolaterales por fuera del escudo como en Tecomatlana, la mayor parte de las especies de PseU¡doschoengastia, etc.; es también frecuente encontrar seis en algunos géneros ( W hartonia, Odontacarus, etc.), habiendo entonces dos anterosubmedianas; puede suceder que sólo se presenten cuatro sedas, faltando la anteromediana, como en el subgénero Walchia, o que haya más de seis, como en Hoff,nannina, No'l!otronibicula y Kaaia en que hay siete y en el género Gahrliepia hay especies con 8, 12 y hasta 14 sedas; en este último caso, el escudo está muy alargado hacia atrás y las sedas adicionales que se observan en él son sedas que pertenecían ancestralmente a las hileras dorsales y que, por el alargamiento del escudo, han venido a formar parte <le él; es posible también que lo que haya sucedido es que las sedas posterolaterales se han reduplicado con el tiempo; el género Elianella, Vercammen-Grandjean, en Africa, tiene el escudo alargado hacia atrás, pero sigue conservando sólo las cinco sedas acostumbradas. Todas estas sedas son generalmente plumosas o con ramas o bárbulas que pueden ser cortas o largas, pero en unos pocos géneros o especies, algunas de estas sedas pueden presentarse modificadas, con aspectos diferentes, cordiformes, foliáceas, como un tocón, etc. Hacia la parte media del escudo se ven además dos estructuras que antiguamente se llamaban órganos pseudostigmáticos, pues se pensaba que tenían alguna relación con la función respiratoria; en realidad, no se conoce su función y en la actualidad se les prefiere llamar bases de las sensilas; por delante y por detrás de estas estructuras, es donde se presentan los pliegues o surcos que antes se mencionaban y que en algunas especies los rodean completamente por fuera. Partiendo del centro de estas bases, salen los antiguamente llamados pseudostigmas y que ahora reciben el nombre de sensilas, las que se dividen en dos grupos principales: a) las flageliformes, que son siempre más largas que cualquier seda del cuerpo, delgadas, pudiendo ser completamente lisas, o presentar ramas o bárbulas en su tercio distal, en su mitad distal o a lo largo de toda su longitud; b) las expandidas, que pueden o no ser más cortas que algunas sedas del cuerpo; presentan éstas un pedúnculo basal y una porción expandida distal, pudiéndose distinguir formas mazudas y formas capitadas; la porción distal siempre está recubierta de pequeñas sétulas, que pueden ser escasas o numerosas y que se continúan a veces por el pedúnculo hasta la base, o bien se interrumpen a distintas alturas del pedúnculo. Hay también formas intermedias de sensilas, como es el caso del género Speleocola que posee el tipo flageliforme, pero no son muy largas y están intensamente cubiertas con sétulas ensanchadas, dando el aspecto de sensilas expandidas.

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Para tener una idea de las proporciones del escudo en las distintas especies, Womersley y Heaslip ( 1943) idearon una serie de medidas, que ellos llamaban "standard data", pero que aquí se designarán como medidas específicas del escudo; algunos autores las han modificado ligeramente, agregando o quitando algunas de ellas; estas medidas que se dan siempre en micras, deben tomarse exactamente del centro de las sedas o sensilas cuando de ellas se trate o de la parte más saliente de los bordes en su caso; se representan por medio de letras, cuya explicación es la siguiente ( fig. 3) :

A W - distancia entre las bases de las sedas anterolaterales P\V - distancia entre las bases de las sedas posterolaterales

SB - distancia entre las bases de las sensilas ASE - distancia perpendicular entre el borde anterior del escudo y la base

de una sensila PSB - distancia perpendicular entre la base de una sensila y el borde pos

terior del escudo AP - distancia entre las bases de las sedas antero y posterolaterales

AM - longitud de la seda anteromediana AL - longitud de las sedas anterolaterales PL - longitud de las sedas posterolaterales

S - longitud de las sensilas

B.--oJos.-A uno y otro lado del escudo, con frecuencia, a la altura aproximada de las sedas posterolaterales, se encuentran los ojos ( fig. 1); éstos existen en la mayor parte de las especies, sin embargo hay algunas sobre todo cavernícolas, o mejor dicho, las que se han encontrado como parásitos de 'animales de hábitos cavernícolas. como murciélagos, que carecen de ellos. Por regla general se encuentra un par de ojos de cada lado del escudo; éstos pueden ser iguales o desiguales, siendo entonces el anterior más grande que el posterior; sólo ocasionalmente es a la inversa; cuando existe una córnea, el contorno del ojo se distingue con toda claridad; en algunos, el posterior está completamente degenerado y no quedan más que unas pequeñas granulaciones como vestigios de él; otras especies no tienen ni esto y sólo poseen un ojo; en otras, los dos ojos son muy rudimentarios. En muchas especies los ojos están sobre una placa ocular cuyo contorno resalta más o menos del tegumento circundante. Hay casos en que se observan unos granulitos en los ojos.

C.-ESTIGMAS Y TRÁQUEAS.-Ventralmente, a uno y otro lado del gnatosoma de las larvas, entre éste y el borde interno de las coxas I, se observa una estructura pequeña, redonda u ovalada; se trata de los estigmas ( fig. 1), que se continúan cada uno en una tráquea delgada que recorre parte del cuerpo; esto en conjunto es lo que se llama sistema traqueal y es característico sólo de algunos géneros de la familia Trombiculidae, como Odontacarus, Whartonia, ·Hannemania, Apolonia, Sasacarus, etc.; en el resto que son la mayor parte, no se observa esta estructura.


W omersley ( 1944) le da a este carácter un valor sistemático tan grande, que bas·án<lose en él, crea la subfamilia Leeuwenhoekiinae, la que un año más tarde eleva al rango de familia.

La posición de los estigmas puede variar un poco según que la larva esté o no alimentada; su aspecto es como el de un embudo medianamente quitinizado; según Brennan ( 1949), su diámetro, a nivel del orificio, varía entre 3.02 y 5.20 micras en Odontacarus arizoncnsis; los ejemplares mexicanos de esta especie coinciden más o menos con estas medidas. Cada estigma, como se dijo antes, se continúa en una tráquea, que al principio de su recorrido es estrecha, llegando en algunas especies a ser extremadamente delgada; luego empieza a ensancharse gradualmente; en la misma especie mencionada, Brennan encontró que en su sitio más ancho, el diámetro varía ele 1.56 a 2.60 micras. En los casos hasta hoy conocidos, la longitud de la tráquea es siempre mayor que la del cuerpo, pero es variable en las distintas especies. Esto puede ejemplificarse en dos especies mexicanas; en Whartonia whartoni, por ejemplo, las tráqueas son relativamente cortas; se extienden primero hasta cerca del borde posterior del cuerpo y luego regresan en su curso, como hasta la altura de las coxas III; en Odontacarus bakeri en cambio, las tráqueas son extremadamente largas y recorren el cuerpo, describiendo infinidad de circunvoluciones; en varios ejemplares se ha podido seguir el recorrido hasta su parte terminal.

El filamento traqueal presenta una estructura espiral muy fina, que es lo que los autores llaman ctenidio. Brennan ( 1949) dice que en O. a.rizonensis la tráquea se va adelgazando posteriormente hasta su terminación. Pero en las dos especies mexicanas antes mencionadas, Hof fmann ( 1951) observó que cada tráquea terminaba en una pequeña expansión o saco aéreo.

Vercammen-Grandjean (1956) describe un sistema traqueal muy interesante en Odontacaru,s buretti; el estigma y cámara de aire o espiráculo de esta especie se encuentra situado en el borde interno de la coxa I y se continúa en una tráquea, tras una serie de circunvoluciones, se bifurca en la región posterior del cuerpo y estas dos ramas, al regresar hacia adelante, se unen una con otra y juntas penetran en la pata I, terminando en punta, a nivel del tarso, según el dibujo del autor.

Hace algunos años, en las ninfas y adultos de ciertos trombicúlidos, algunos autores habían observado estructuras como tubos con ctenidios, situados en la región de los quelíceros. André (1930) describe estas estructuras como el aparato respiratorio de Trombicula autumnal is. Brown ( 1949) encuentra lo mismo en el adulto de Eutrombicula alfreddugcsi, pero al hacer la disección encuentra que, a pesar de su aspecto traqueal, estos tubos terminaban en una glándula salival. Wharton y Fuller ( 1952) decidieron investigar esto y aseguran no haber encontrado nin~ún sistema respiratorio ni en T. autumnalis, ni en E. alfreddugesi; explican estos autores que en los trombicúlidos hay dos tipos de tubos con ctenidios, uno es el característico de algunas especies de Acomatacarus ( = Odontacarus) y Whartonia, siendo considerado como un sistema respiratorio; el otro tipo son tubos que probablemente se encuentran en todas las larvas de trombicúlidos y son los conductos de las glándulas salivales.


D.-ABERTURA ANAL.-Se encuentra siempre ventralmente (fig. 1), en la región del opistosoma, es decir, entre el último par de patas y el borde posterior del cuerpo; su posición puede variar un poco en las diferentes especies, pero generalmente se encuentra o hacia la mitad del opistosoma o a nivel del tercio posterior del mismo. Es una estructura pequeña, sencilla, sin una mayor importancia, ya que carece de sedas o alguna otra ornamentación significativa. Cuando las sedas ventrales están bien ordenadas, se suele señalar su posición, indicando a qué hilera de sedas corresponde.

F.-SEDAS DEL CUERPO.-De acuerdo con su localización pueden distinguirse varias clases de sedas, a saber: humerales, dorsales, esternales y ventrales, las cuales se tratarán por separado en las descripciones de especies, ya que pueden presentar diferencias notables.

1.-Sedas humerales.-Se localizan a uno y otro lado del cuerpo, por delante de la primera hilera de sedas dorsales ( fig. 1), en la mayoría de las especies se encuentran una dorsal a cada lado; pero existen también otras en las cuales puede haber dos o más de cada lado, extendiéndose frecuentemente hacia la región lateroventral, entre las coxas II y III; en aquellas pertenecientes al género Pseudoschoengastia, por ejemplo, es común observar dos pares dorsales y dos o tres pares ventrales. En todos los casos hasta hoy observados, estas sedas presentan ramas o son plumosas; generalmente son sedas más largas que las restantes del cuerpo, con excepción de las sedas posterolaterales del escudo, con cuyo tamaño frecuentemente se igualan; hay, sin embargo, casos raros, en que son más pequeñas que las dorsales como en Cordiseta mexicana. Para simplificar la descripción, se anotará por ejemplo 2/2 dorsales, 2/2 ventrales para indicar su número en la especie correspondiente.

2.-Sedas dorsales.-Están dispuestas en hileras transversales, que pueden ser regulares o irregulares ( fig. 1), dependiendo esto generalmente de su número, pues cuando son muy numerosas es imposible distinguir un ordenamiento claro. Se distribuyen en toda la superficie dorsal del cuerpo por detrás del escudo y de las sedas humerales; bordean la región posterior del cuerpo y se continúan hacia la región ventral, en donde ya reciben el nombre de sedas ventrales. En todos los casos debe darse el número exacto de sedas, si éstas no son muchas, o un número aproximado en caso de que sean muy numerosas; si las hileras pueden observarse con mayor o menor claridad, deberá también señalarse lo que los autores han llamado "fórmula dorsal", es decir, dar el número de sedas que se encuentran en cada hilera, de adelante hacia atrás, en la forma siguiente, por ejemplo en Tronzbicula lacerticola: 6, 6, 4, 4, 4, 2, 2; cuando en alguna especie se presenten ejemplares cuyo número de sedas por hilera varíe un poco, esta variante se pondrá en paréntesis, como en el cas~ de Trombicula arenicola: 8, (9), 8, 6, 6, 4 (6), 2. Este carácter ha decrecido en importancia taxonómica con el tiempo, ya que se ha comprobado que en muchas especies no es muy constante; puede, sin embargo, considerarse constante


dentro de ciertos límites de amplitud, siendo esto realmente efectivo en especies con pocas sedas, como en Eutrombicula alfreddugesi.

El tamaño de las sedas dorsales va aumentando de adelante hacia atrás en la Jnayoría de los casos; pero también hay especies cuyas sedas dorsales tienen todas el mismo tamaño y algunos casos raros, en los que por el contrario, disminuye su tamaño hacia atrás.

El aspecto de ellas en general se asemeja mucho al de las sedas del escudo, es decir, pueden ser plumosas o tener pocas o muchas ramas, pero a veces presentan formas muy diferentes, como lanceoladas, cordiformes, escamosas, capitadas, etc. En ocasiones se ven como carcomidas o rotas, pero hasta ahora no se han encontrado ejemplares que presenten las sedas dorsales completamente lisas.

Su inserción en la inmensa mayoría de los casos se ve simplemente como un pequeño circulito alrededor de la seda, pero en el género Anahuacia se observan pequeñas plaquitas que rodean a cada una de las implantaciones.

3.-Sedas esternales.-En la región ventral existen las sedas esternales ( fig. 1), que, en la mayor parte de los casos, son dos pares, centrales, el primero, situado entre las coxas I y II y el segundo entre las coxas 111; es característico de la subfamilia Leeuwenhoekiinae que sólo se encuentre un par correspondiendo en posición al segundo; otras especies, en cambio, pueden tener más de dos pares, siendo este aumento siempre entre las coxas 111; en México hay el caso curioso de Pseudoschoengastia anomala en que las sedas esternales a nivel de las coxas 111 varían en número en combinación con las sedas de estos artejos y entonces puede haber dos, tres o cuatro sedas esternales en ejemplares de la misma especie.

4.-Sedas ventrales.-Estas sedas se localizan en la reg1on del opistosoma ( fig. 1) ; son generalmente del mismo aspecto que las dorsales, pero más pequeñas; a esto también hay excepciones como por ejemplo en Cordiseta mexicana, en que las dorsales son cordiformes y las ventrales en cambio son plumosas; en ocasiones están ordenadas en hileras transversales y entonces también puede darse una fórmula ventral, pero en la mayor parte de los casos están distribuidas de una manera irregular. Es frecuente que las que se encuentran por detrás de la abertura anal sean exactamente iguales a las dorsales y las que se encuentran por delante ele este orificio, sean más pequeñas, o sea, que lo que en realidad sucede, es que las sedas dorsales se continúan hacia la región ventral.

IV.-Patas

A.-ARTEJos.-Las patas constan en vanas larvas de trombicúlidos de seis artejos, coxa, trocánter, fémur, genua, tibia y tarso; esto es característico por ejemplo de la subfamilia Leeuwenhoekiinae; en otras especies, que son la mayor parte, el fémur está dividido en dos y entonces se cuentan siete artejos,


hablándose entonces del basifémur y del telofémur ( casi tocios los Trombiculinae y Apoloniinae) ; ahora bien, hay especies ( Gahrliepiinae y algunos Trombiculinae) que tienen siete artejos en el primer par de patas y sólo seis en el segundo y tercer pares. En algunas especies, la división del fémur no está bien definida y no se ve con claridad.

La implantación de las patas al cuerpo ( fig. 1) se hace por medio de las coxas, que quedan inmovilizadas; las coxas I y II quedan juntas una de la otra y las coxas 111 se sitúan hacia atrás, un poco separadas de las 11. En la coxa I, cerca de la coxa 11, hay una formación quitinosa alojada en una excavación del artejo, que los autores alemanes llaman "Urstigma", o estigma primitivo, nombre que se ha generalizado entre los acarólogos; J ohnston y Wacker ( 1967) consideran que debe llamarse órgano de Claparede. A veces se observan en los últimos artejos unas bandas o engrosamientos qmtmosos, anulares, internos, que no se encuentran más que en algunos trombicúlidos.

B.--QUETOTAXIA.-Aparte del número de artejos, lo más característico de las patas es su quetotaxia ( fig. 1), que tiene una gran importancia en la taxonomía de estos ácaros. Hay dos grupos de sedas, aquellas semejantes a las del resto del cuerpo, con frecuencia más largas que éstas y que los acarólogos han denominado indistintamente como ramificadas, barbadas, plumosas, ciliadas, pectinadas, bipectinadas, bífidas, trífidas, etc., es decir, provista de un mayor o menor número de ramas; este tipo de sedas se encuentran en todos los artejos. La coxa I en la mayor parte de las especies tiene una sola seda plumosa, pero todos los miembros de la subfamilia Leeuwenhoekiinae tienen dos; la coxa 11 también tiene una sola seda plumosa generalmente, pero también hay casos en que hay un mayor número como en el género Doloisia; la coxa 111 también tiene una seda por regla general, pero puede tener dos, tres o más en algunas especies. El trocánter de los tres pares de patas es posiblemente el artejo más constante en lo referente a su quetotaxia, pues en todas las especies conocidas está provisto de una seda plumosa larga y encorvada; a partir del fémur, las sedas plumosas van aumentando en número, habiendo en el tarso la mayor cantidad de ellas.

El otro grupo lo constituyen las llamadas sedas especiales, que son todas lisas de diferentes tipos, unas en forma de bastoncillo, que los autores de habla inglesa llamaron en un tiempo "spur" o sea espolón; estas sedas son generalmente un poco redondeadas en su extremo, pero también pueden tener terminación aguda, casi siempre son estriadas, pero pueden no serlo; las estriadas se encuentran preferentemente en las tibias I y II y en los tarsos I y 11; en el tarso I generalmente hay una sola, pero hay casos como en el subgénero Phrynacaru,s en que son múltiples; en el tarso III no se encuentran más que en casos raros, como en el género Odontacarus; las _sedas de este tipo que pueden encontrarse en las genuas I, II y III y en la tibia III son generalmente del tipo no estriada y agudo. Cerca de estas sedas, pero sobre todo en las tibias I y II y en los tarsos I y II se encuentra una seda pequeña, muy fina, que según el artejo en que se encuentre se llama microgenual I, microtibial I, microtarsal II,

Hoffinann, Anita, ESTUDIO MONOGRAFICO DE LOS TROMBICULIDOS DE MEXICO 219

etc. Además en el tarso I se encuentran en la mayor parte de las especies dos sedas juntas, características, .cerca del extremo distal del artejo, la subterminal que es lisa, larga y delgada, pero no flexible, sino más bien rígida y la parasubterminal, que generalmente es pequeña pero en algunas especies raras puede ser más larga y hasta tener la longitud de la subterminal; estas dos sedas sólo se encuentran en el tarso l. Por último, hay las sedas flageliformes, ( mastigotibial, mastigotarsal, etc.), que son de dos tipos ( Audy, 1954): l. Aquellas sumamente largas y verdaderamente flageliformes, generalmente curvadas y 2. Las largas, lisas, que se parecen a las plumosas, no especiales, y que son generalmente rectas, no siendo propio para ellas el nombre de flageliformes; estas sedas llevan a veces vestigios de cilios o barbas cerca de su base; otras pueden tener barbas en su base, pero tienen un extremo muy largo, libre. Estas sedas largas y lisas pueden encontrarse a partir del telofémur en todos los artejos hacia el extremo de la pata, dependiendo esto claro está del género y la especie de que se trate.

C.-PRETARsos, UÑAS Y EMPomos.-Todos los tarsos se continúan en su extremo distal con un pequeño pretarso, el cual está provisto de un par de uñas terminales y de un empodio de aspecto unguiforme también, que se encuentra en medio de las dos uñas; en algunos pocos casos que son raros, el empodio puede tener otro aspecto ( M ackiena) o bien faltar por completo ( C hatia). Las uñas a veces presentan pequeñas barbillas muy finas que reciben el nombre de onicotriquias. Como a la mitad del pretarso se encuentra una seda lisa, más bien pequeña y ligeramente curva, que es la seda pretarsal y que es característica de los pretarsos I y II.

e) .-EVALUACIÓN DE CIERTOS CARACTERES DESDE EL PUNTO DE VISTA TAXONÓMICO

En los trombicúlidos hay muchos caracteres de importancia taxonómica que permiten separar a los diferentes géneros y especies; éstos han sido discutidos por diversos autores, que no siempre se han puesto de acuerdo sobre el valor sistemático de algunos de ellos o que han cambiado de opinión con el tiempo, al convencerse que un determinado carácter, que en un principio consideraron importante, es, en realidad, una estructura más o menos constante o poco diferenciable y por lo tanto de poca significación taxonómica. Se tiene por ejemplo el caso de las medidas estándar del escudo; éstas, aunque es recomendable incluirlas en la descripción de una especie, pueden conducir a falsos resultados cuando se comparan diferentes poblaciones de trombicúlidos por un análisis estadístico. Audy ( 1954), al expresar esta opinión, considera que las relaciones en cambio, son más valiosas que las medidas lineales, tomando por ejemplo las relaciones escudo/tarso o escudo/coxa. Otros caracteres del escudo, como sedas, sensilas y proyección anterior, sí son dignas de tomarse en consideración, pues tienen gran valor taxonómico.

Un carácter que ha resultado ser muy útil en la determinación de larvas de trombicúlidos, es el referente a la quetotaxia, tanto de los palpos, como del


cuerpo y las patas, pero sobre todo la referente a las llamadas sedas especiales de estas últimas; los trabajos de Wharton (1948), Brennan y Wharton (1950), Audy ( 1952 y 1954) y otros más, lo han demostrado plenamente.

Audy ( 1954) se refiere a un fenómeno que ha causado serios problemas al taxónomo y es el relacionado con la convergencia. en los caracteres larvales. Piensa que la convergencia de ciertos caracteres en diferentes especies, está tal vez asociada a los hábitos semefantes. Señala por ejemplo, la semejanza de Trombicula munda y Euschoengastia indica, debida seguramente a este fenómeno, el que aparentemente está asociado a los hábitos semejantes que comparten estas especies; hace notar también la semejanza que existe entre Trombicula beltrani de murciélagos de México y especies del género Doloisia de mamíferos terrestres de Malaya y Africa.

Este autor habla también de los complejos de las formas estacionales; considera interesante la presencia en un mismo país de un número de especies muy cercanas entre sí, que se diferencian no sólo morfológicamente, sino también por tener incidencias estacionales diferentes.

Se refiere también a la interpretación que debe darse a los caracteres polifiléticos recurrentes, siendo los más importantes, según él: 1.-La variación en la extensión del escudo, con lo cual se incluyen o se excluyen las sedas dorsales. 2.-La sumersión del escudo y la intrusión cuticular. 3.-La división de los fémures de las patas II y III. 4.-La modificación de las sedas.

Vercammen-Grandjean ( 1954) y Audy encuentran otro carácter de importancia taxonómica para algunas especies, que son los engrosamientos quitinosos anulares internos de los tarsos I, que no se encuentran en todos los trombicúlidos. Vercammen-Grandjean estudia determinados caracteres de las larvas, principalmente el número 7-6-6 de los artejos de las patas y los engrosamientos o bandas quitinosas que se encuentran en el tarso I y el proceso en forma de munon, subapical de algunas ninfas y propone que la subfamilia Trombiculinae se subdivida en trombiculinos que tienen sensilas filiformes, otros que tienen sensilas claviformes y un tercer grupo cuya fórmula articular de las patas sea 7-6-6, pero cuyas ninfas no posean caracteres de los Gahrliepiinae.

En 1960 Vercammen-Grandjean propone una nueva clasificación para las larvas de los trombicúlidos, pertenecientes a la subfamilia Trombiculinae, tomando en consideración el escudo, la fórmula pilosa bruta del tarso paipai, ]a uña paipai y su número de divisiones, el número de sedas lisas genuales y tibiales de las patas, las sedas galeales y el número de sedas flageliformes de los artejos de las patas. Divide a la subfamilia en dos tribus: l. Trombiculini, con sensilas flageliformes. 2. Schoengastini, con sensilas expandidas. Hace este autor un arreglo de géneros y subgéneros completamente diferente al de la mayoría de los autores y esto puede prestarse a grandes confusiones. Aunque muchas de sus observaciones son justas, es muy difícil adoptar un plan completamente nuevo de clasificación y rehacer todo lo hecho antes, más aún, considerando que el ordenamiento actual, aunque no perfecto, es bastante claro, lógico y está basado en caracteres bien diferenciables. El tiempo, la experiencia y el mejor conocimiento del grupo tendrán lógicamente que establecer modificaciones al orde-


namiento actual, pero por lo pronto se cree que es mejor seguir con el plan ya establecido y aceptado por la mayoría de los autores.

Hay una cosa, sin embargo, que se considera acertada y es dividir a la subfamilia Trombiculinae en dos tribus; se cree que esta división es lógica y necesaria. Ya Ewing (1949) había pensado en esto, pero llamaba a la división "sección". También Aucly ( 1954) sugirió dividir a esta subfamilia en dos grandes grupos, tomando como sus representantes respectivos a Trombicula, que tiene sensilas filiformes por un lado y a Euschocnga.stia que tiene sensilas expandidas por el otro; sin embargo, no propuso ningún nombre en su trabajo. Se considera conveniente por lo tanto, aceptar las tribus propuestas por VercammenGrancljean.

CICLO DE VIDA

Este es uno de los aspectos que mayores dificultades ha presentado a los investigadores del grupo, debido a los hábitats tan diferentes que tienen las larvas por un lado y las ninfas y los adultos por el otro. Entre tocios los artrópodos de interés médico, los trombicúliclos son ele los más difíciles de cultivar, principalmente por los distintos tipos de alimentación.

a).-BREVE RESUMEN HISTÓRICO DE LAS DIVERSAS APORTACIONES A SU CONOCIMIENTO

Siendo las larvas parásitas y una ele las víctimas el hombre, es natural que hayan siclo conocidas mucho antes y mucho mejor que los estados postlarvales, que viven libres en el suelo, son muy pequeños, clepreclaclores, carecen ele una importancia médica o económica directa y no constituyen, por lo tanto, un problema para el hombre. Fue a principios de este siglo, cuando un grupo de investigadores japoneses decidió estudiar el ciclo vital de estos ácaros; este interés surgió al sospechar la relación que estos animales podrían tener con la enfermedad del tsutsugamushi. Así llegaron a conocer las formas libres postlarvales de Trombicula akamushi, pero no obtuvieron un ciclo de vicia completo en el laboratorio, ya que no lograron encontrar los huevecillos; sin embargo pudieron darse cuenta ele las distintas fases en el desarrollo, señalando correctamente que había siete etapas diferentes. Entre estos trabajos japoneses, merecen citarse sobre todo los de Nagayo, Miyagawa, Mitamura e Imamura (1916), Miyajima y Okumura (1916, 1917) y Kawamura y Yamaguchi (1916), habiendo otros más.

En 1916, Kneissl obtuvo también la ninfa de Trombicula autumnaJ,is; algunos años después también lo consiguieron Anclré ( 1930) y Keay ( 1937); otros investigadores obtuvieron estados postlarvales de otras especies, como Miller ( 1925) ninfas ele E. a.lfreddugesi, Ewing ( 1926) ninfas y adultos de Hannemania hylae, etc.

Como ya se indicó antes, el principal obstáculo con el que se han encontrado los especialistas, para lograr cultivar las diferentes especies, es el tipo de alimentación ele ninfas y adultos y sobre el cual se habla en el capítulo correspondiente. Una vez descubierto el hábito depredador de estos ácaros, se


facilitaron en parte los ensayos de cultivo y un gran número de especialistas empezaron a trabajar en estos problemas; poco a poco se fueron conociendo los estados postlarvales de numerosas especies; todavía falta por conocer la mayor parte de ellas, sin embargo muchos progresos se han hecho en los últimos 30 años, gracias a los trabajos de personas como \Vharton (1946), Michener ... (1946), Melvin (1946), Jenkins (1946, 1947), Jayewickreme y Niles (1947), Cockings (1948), Farrel y Wharton (1948, 1949), Janes (1950, 1951), Hyland (1950, 1951), Lipovsky (1951, 1953), Sasa y Miura (1951, 1953), Hsin-Tao y Ping-Kuen (1956), etc.

Estos y otros autores como Rhode (1956), Vercammen-Grandjean (1957), Huber ( 1958), etc., han descrito también, los distintos dispositivos ideados por ellos, para el cultivo de estos ácaros en el laboratorio y sobre los cuales no se entrará en detalle; hablando en términos generales, consisten éstos, en frascos o recipientes de vidrio, de boca ancha, con tapa de cristal, metal o plástico, cubiertos el fondo y los lados con una capa gruesa de una mezcla de yeso y un 5 o 10% de carbón activado y agua sobre la cual algunos colocan el sustrato especial para el cultivo de los ácaros consistente en distintos tipos de tierras, musgos, humus, etc., o bien material inorgánico, uniforme y estéril, como la vermiculita; en cualquier caso conviene que sea un material suelto y ligero, para que los ácaros puedan introducirse y esconderse debajo de él; Lipovsky ( 1953) recomienda, simplemente, hacer dos surcos de 2 mm de profundidad y en forma de cruz en el yeso, para que los ácaros encuentren allí su refugio. Factores como la humedad y la temperatura tienen que estar controlados para que el cultivo tenga éxito; los requerimientos de estos factores varían según la especie. Los cultivos logrados por les investigadores arriba mencionados, se han mantenido a temperaturas entre 15 y 38°C, pero se ha observado que los mejores resultados se obtienen a temperaturas entre 20 y 30°C; la humedad debe mantenerse arriba ele un 85%.

b) .-DESCRIPCIÓN DE LOS DIVERSOS ESTADOS EVOLUTIVOS

El ciclo vital ele los trombicúlidos se compone de siete etapas diferentes: huevo, prelarva, larva, protoninfa, deutoninfa, tritoninfa y adulto. Hemos seguido el criterio de J ohnston y Wacker ( 1967) que nos parece el más adecuado; otros autores han llamado a estos estados huevo, deutovo, larva, ninfocrisálida, ninfa, imagocrisálida y adulto. De éstos, el huevo sigue el desarrollo propio de su especie; luego, en las fases de prelarva, protoninfa y tritoninfa, que son estados quiescentes, de regresión o caliptostáticos como los llaman Johnston y Wacker ( 1967), el ácaro permanece inmóvil mientras sufre grandes cambios histoanatómicos en su interior. Por último, en los estados activos de larva, deutoninfa y adulto, el animal se dedica a buscar su alimento, el cual ingiere con gran voracidad, sea como parásito en su estado larval, sea como depredador en sus estados deutoninfal y adulto. En esta última etapa de su vida se lleva a cabo la fecundación, presentándose pocos días después la oviposición.

Hoffmann, Anita, ESTUDIO MONOGRAFICO DE LOS TROl\lBICULIDOS DE MEXICO 223

!.-Huevo

Los hueyos de los trombicúlidos que han logrado verse, son sumamente pequeños; miden entre 120 y 160 micras y son generalmente de forma esférica; tienen· un color anaranjado pálido; su superficie no es lisa, sino que presenta pequeñísimos pliegues o rugosidades, su cáscara es más bien gruesa.

Il.-Prelarva

Cuatro a diez días después de la oviposición, la cáscara dura externa se rompe por la mitad, quedando al descubierto, en medio, una cáscara blanda interna, de la que sobresalen ya algunas estructuras prominentes de la larya; este es el estado quiescente llamado prelarva, más grande que el huevo, hexápoda, con una protuberancia dorsal, los apéndices sin divisiones ni sedas, replegados al idiosoma que tampoco presenta sedas, con estigmas primitivos en las coxas I y sin papilas genitales. Dentro de la cáscara blanda la larva seguirá desarrollándose durante unos 6 a 10 días; Sasa y Miura ( 1953) describen este proceso con todo detalle, señalando que una de las dos cáscaras hemisféricas duras se aplana cada vez más, quedando la otra redondeada; pocos <lías antes de salir la larva, pueden verse los ojos como dos puntitos rojos dorsales y se observan también los tres pares de vainas que recubren las patas; textualmente siguen diciendo: "Poco antes de eclosionar el huevo, se observó repetidas veces un movimiento pulsátil de la cáscara, ocasionado por movimientos rítmicos <le la larva, lo que duraba no más de dos minutos. Entonces el huevo se dividía en dos partes por el rompimiento de la cáscara blanda, apareciendo primero por la hendidura, la superficie dorsal de la larva. Sale entonces el primer par de patas de la cáscara, saliendo después la larva muy fácilmente." (Traducción.)

III.-Larm

La salida de la larva en condiciones favorables es bastante rápida; su piel húmeda pronto se seca y las sedas, pegadas al cuerpo en un principio, se levantan a los pocos minutos.

Las larvas, con sus tres pares de patas y las características morfológicas ya descritas, necesitan ahora forzosamente encontrar un huésped que las provea del alimento necesario para poder continuar su desarrollo; esto no quiere decir que tenga que ser de inmediato, pues puede transcurrir y resisten un tiempo relativamente largo, dos semanas, hasta varios meses, según la especie, antes de que hallen al huésped apropiado. Gracias a su actividad, a la rapidez de sus movimientos (pueden correr 43 mm en un minuto según Sasa y Miura, 1953) y a una serie de propiedades fisiológicas estudiadas también por estos y otros autores, los ácaros se <lan cuenta de la presencia del huésped y no desaprovechan la oportunidad, haciendo todo lo posible por acercarse a él. Una vez en el huésped adecuado, buscan un sitio favorable para fijarse por medio de sus quelíceros y allí permanecen hasta que se llenan completamente y distienden su cuerpo al máximo; algunas, como Hannemania llegan a medir más de 1 mm; esto puede durar desde unas cuantas horas, hasta varios meses.


Una vez que su cuerpo está completamente lleno, la larva se desprende del huésped, cae al suelo y !>e introduce por debajo de la tierra superficial para pasar al siguiente estado de reposo; sin embargo, en la mayor parte de los casos esto no sucede inmediatamente; pueden pasar desde 1 hasta unos 15 días antes de que la larva quede completamente inactiva según la especie y las condiciones del medio ambiente; este estado de inactividad o <le reposo no se presenta bruscamente sino es en forma gradual, presentándose todavía al final movimientos convulsivos en las patas.

lV.-Protoninfa

Inicia entonces la etapa de su desarrollo llamada protoninfa, que algunos autores denominan estado preninfal o ninfocrisálida y en la cual el animal va a sufrir una metamorfosis para transformarse en deutoninfa. El interior de las patas y la mayor parte de los órganos de la larva sufren una histólisis, volviendo la mayoría de las células a una condición embrionaria (Wharton y Fuller, 1952); durante este proceso aumentará de tamaño. La protoninfa, octópoda, ya no tendrá estigmas primitivos, carecerá de sedas en patas y cuerpo y tendrá un par de papilas genitales (Johnston y Wacker, 1967). Poco antes de emergir la deutoninfa pueden verse las vainas que recubren las patas y una protuberancia dorsal justamente por detrás del escudo de la larva que Michener (1946) llama espina; este estado dura aproximadamente de 4 a 25 días según la especie de que se trate y las condiciones del medio. La salida de la deutoninfa fue minuciosamente estudiada por Sasa y Miura ( 1953), quienes explican que primeramente se observan movimientos peristálticos del cuerpo; luego la piel se rompe transversalmente en el sitio donde se halla la protuberancia do:-sal, apareciendo primero las bases del gnatosoma y del primer par de patas y luego las del segundo; quedan entonces libres el gnatosoma y los extremos de estas patas; el proceso de la ecdisis se ayuda por movimientos pulsátiles del histerosoma al cual queda pegada la exuvia, aun después de salir los cuatro pares de patas; su total desprendimiento dura desde unos cuantos minutos hasta varias horas.

V.-Deutoninfa

La deutoninfa, una vez libre, expulsa heces blanco-amarillentas y sus sedas mojadas y pegadas al cuerpo, pronto se secan y levantan.

Las deutoninfas que son también bastante activas tienen cuatro pares de patas, todas de seis artejos con sedas; su cuerpo tiene una forma de ocho y se parecen mucho a los adultos, sólo que son más pequeñas con menos sedas y con las aberturas genitales todavía no perfectamente desarrolladas; no puede distinguirse todavía el macho de la hembra; el área genital presenta dos pares de papilas genitales; el primer par de patas, más que función locomotora, tiene función sensorial, a manera de antenas. Viven libremente en el suelo, en praderas; bosques, nidos y escondrijos de mamíferos, en madera podrida, en los recovecos y grietas de rocas, en cuevas habitadas por murciélagos, etc. Se alimentan, como ya se señaló, de huevos de insectos o pequeños artrópodos que encuentran en

Hoffmann, Anita, J,STUDIO MONOGRAFICO DE LOS TROMBICULIDOS DE MEXICO 225

el suelo, pero también pueden mantenerse bastante tiempo en ayunas si no encuentran un alimento adecuado; Wharton y Fuller (1952) aseguran que ninfas de Euschoengastia perom3•si pudieron resistir 69 días en ayunas. Pero, si en cambio, encuentran comida que les agrade, pueden llenarse en un tiempo relativamente corto, digamos cuatro o seis días. Se ha visto que sostienen con sus palpos a los huevecillos de insectos, rompen su cubierta perforándolos con sus quelícero_s y chupan el contenido en dos minutos aproximadamente, aunque puedan tardarse 10 minutos, según el grado de inanición en que se encuentren; pueden tomarse de una sola vez desde 1 hasta 18 huevecillos; durante toda su etapa deutoninfal llegan a tomar alrededor de 20 hasta 60 huevecillos. La deutoninfa puede permanecer activa de 5 a 75 días dependiendo esto, claro está, de la temperatura y humedad del medio, pero, sobre todo, de la cantidad de alimento que puedan encontrar; un término medio es de dos a tres semanas.

Una vez llenas por comidas sucesivas en el transcurso de los días, la deutoninfa se vuelve más lenta y se dispone a entrar en la siguiente fase de su desarrollo, o sea la tritoninfa, también llamada imagocrisálida o estado preadulto por algunos autores. Para esto vuelve a entrar en un estado gradual de reposo, en el que los últimos movimientos son los convulsivos de las patas.

VI .-Tritoninfa

Este estado puede encontrarse en la Naturaleza en la base de hierba, césped o enterrado en la tierra, o bien en huecos de tallos herbáceos caídos, etc. El ácaro va a sufrir nuevamente una metamorfosis, semejante a la que sufrió la protoninfa, pero ahora dentro de la cutícula de la deutoninfa; durante este proceso aumentará de tamaño, se formarán nuevas vainas para las patas del adulto y aparecerá también aquí una protuberancia dorsal semejante a la de la protoninfa, que es por donde se romperá la envoltura para dejar salir al adulto; carecerá de sedas en el cuerpo y apéndices y tendrá tres pares de papilas genitales. Esta etapa de tritoninfa dura alrededor de 5 hasta 30 días, dependiendo de los factores antes señalados. La salida del adulto de su envoltura ninfa] es fundamentalmente la misma que en el caso de la deutoninfa.

VIL-Adulto

Los adultos, libres ya de su envoltura ninfa!, tienen un aspecto semejante al de las deutoninfas, siendo generalmente rojos, auque también hay especies de color blanco o cremoso, su cuerpo está. cubierto de pelos muy finos dando aspecto de aterciopelado; sin embargo, estos adultos son más grandes que las deutoninfas y las aberturas genitales están ya bien diferenciadas tanto en el macho como en la hembra; en sus respectivas placas genitales se ven ya tres pares de papilas genitales en lugar de dos como en la deutoninfa; no se observa un dimorfismo sexual acentuado, pero los machos pueden diferenciarse de las hembras porque en su área genital presentan sedas especializadas que no se observan en las hembras; las hembras en algunas especies son un poco más gran-


des que los machos (Lipovsky, 1957). Su comportamiento en general, quitando el aspecto sexual es igual al de las deutoninfas, se alimentan de lo mismo y reaccionan igualmente ante los diferentes factores; también les gusta introducirse por debajo de la tierra donde se les encuentra frecuentemente a 25 o 30 cm de profundidad. En el laboratorio se ha visto que también ellos ingieren grandes cantidades de huevos de mosquitos en un tiempo corto; pueden emplear de 1 a 10 minutos para chupar un huevo completamente; para esto, al igual que las deutoninfas, los huevecillos son sostenidos por el primer par de patas que es muy largo, luego por las uñas de los palpos, ayudando por detrás el segundo par de patas. En una sola comida pueden tomar desde 1 hasta 30 huevecillos según su estado de inanición, empleando para ello de dos a cuatro horas o un poco más. H yland ( 1951) estudió una hembra que durante todo el tiempo de observación estuvo poniendo huevos; esta hembra comía un promedio de 30 huevecillos de mosquito por día y ponía un promedio diario de 6.3 huevecillos. La vida adulta de un trombicúlido dura más de lo que pudiera pensarse; Wharton y Fuller ( 1952) relatan el caso de un ejemplar que vivió 2 años y 121 días en el laboratorio; esto podría considerarse un caso excepcional pues generalmente viven de 15 a 20 meses.

c).-DURACIÓN DEL CICLO COMPLETO

Es muy difícil dar una cifra concreta que señale el tiempo de duración de un ciclo completo, pues esto varía mucho de acuerdo con las especies y las condiciones del medio ambiente; entre los factores que pueden acelerarlo está desde luego el aumento relativo de temperatura, un huésped de sangre caliente y abundante alimento en los estados ninfal y adulto; por el contrario, una baja temperatura, un huésped de sangre fría y una escasez de alimento en los estados de ninfa y adulto, tendrán como lógica consecuencia, un retraso en el ciclo vital. Jenkins ( 1947) comprobó, de acuerdo con sus experiencias, que el tiempo mínimo de un ciclo completo, desde larva en ayunas hasta la siguiente larva en ayunas, es de 55 días, en la especie Eutrombicula alfreddugesi y de 71 para E. batatas. Wharton y Fuller ( 1952) consideran que, de acuerdo con la información y experiencias acumuladas, un tiempo promedio de dos meses bajo las mejores condiciones es el tiempo requerido en general para completar una generación.

Janes (1951) opina que en el caso de T. autumnalis sólo se produce una generación por año, pero que durante todos los meses de éste, hay constantemente descendientes.

El primero que logró establecer una verdadera colonia en el laboratorio, fue Jenkins ( 1947); su principal preocupación para lograrlo consistió en la enorme cantidad de huevos de mosquito que se necesitan para mantenerla.

Hoffmann, rlnita, ESTUDIO MONOGRAFICO DE LOS TROMBICL'LIDOS DE MEXICO 227

ECOLOGÍA

a) .-CARACTERÍSTICAS GENERALES

1.-1\f étodos de estudio

Estos arácnidos constituyen uno de los grupos más peculiares del reino animal, tanto en sus estados libres, como en su forma parásita, aspectos ambos imprescindibles para completar su ciclo biológico; de manera que no puede estudiarse su ecología, su etiología, sus ciclos de vida, etc., independientemente de su etapa parásita, ya que las formas libres dependen de la parásita y ésta a su vez de las primeras. Ahora bien, siendo animales tan sumamente pequeños y tan difíciles de encontrar en sus estados ninfa! y adulto, ya que la mayor parte del tiempo permanecen enterrados, lo ideal es establecer una colonia en el laboratorio que permita estudiarlos de cerca, observando sus reacciones a los distintos 'factores, su comportamiento en los diferentes estadios, etc. Sin embargo, para lograr esto hay que resoh·er primeramente una serie de problemas de aspectos muy div~rsos, poco habituales para el investigador, tales como: un huésped adecuado que pueda vivir en el laboratorio y que pueda alimentar a la larva; si ésta, por ejemplo, es específica de los murciélagos, esto es muy difícil de lograr; luego, hay que mantener también en el laboratorio, de manera constante, un cultivo de por lo menos una o dos especies de insectos o arácnidos, cuyos huevecillos, cuerpos o restos frescos, sean atractivos como alimento para las ninfas y los adultos de esa determinada especie de trombicúlido, procurando que nunca les falte comida, para evitar en lo posible el canibalismo tan frecuente en estos animales. Se debe aclemás tener un control absoluto de la temperatura y humedad, que puede ser distinta para uno y para otro estado; hay que estar equipado, además, de una serie de dispositivos especiales que permitan por una parte localizar a los ácaros y que impidan, por la otra, que éstos se escapen; dispositivos que también serán distintos, según que se trate de larvas o de estados postlarvales; en este último caso deberá haber un sustrato adecuado en el cual puedan enterrarse ninfas y aclultos; es decir, deberá imitarse lo más posible el medio natural para que los ácaros lleven a cabo sus distintas funciones, hasta el proceso más difícil de lograr y observar en el laboratorio, como es el de la fecunclación y posteriormente la oviposición. N'o podría constituirse una colonia de una determinada especie y mantenerse durante años, como efectivamente se ha logrado, si no fueran iguales o se acercaran mucho las condiciones establecidas en el laboratorio, con las que existen en el medio natural de estos animales. A esto hay que agregar, la dificultad que siempre existe en el manejo y la observación de seres tan pequeños. La persona, por lo tanto, que se dedique al estudio de este grupo, deberá requerir de tiempo y una gran paciencia para poder llevar a cabo su cometido. Hay, no obstante, un buen número de investigadores, que han resuelto en gran parte estos problemas y que han logrado descubrir varios aspectos sobre la biología de estos animales.


II.-Amplitud ecológica

A los trombicúlidos en general y dependiendo de la especie de que se trate en particular, se les encuentra en la mayor parte de las regiones del mundo; desde el nivel del mar, hasta alturas bastante elevadas de 3 500 m o más; tienen preferencia por climas calientes y templados, pero también se encuentran en climas bastante fríos; así mismo son más abundantes y frecuentes en regiones húmedas, cubiertas de vegetación, como márgenes de lagos o corrientes de agua, pero también han logrado adaptarse a vivir en áreas relativamente secas, donde la vegetación es raquítica; todavía más, hay especies como T. autumnalis con un grado de adaptabilidad tan grande, que ha logrado vivir hasta en el desierto arenoso de Kysyl-Kumu (Daniel, 1958). Algunas se encuentran en sitios abiertos y soleados, en zonas de césped denso, pero corto, otras en cambio, prefieren las áreas boscosas o selváticas. Michener ( 1946) observó que las larvas de E. batatas en Panamá aparecen en la hierba a veces en grandes cantidades, pero nunca se encuentran en troncos o demás sitios preferidos por otras especies.

III.-Oscilaciones temporales

Las larvas de ciertas especies son más abundantes en determinadas épocas, pero se pueden encontrar en mayor o menor cantidad durante todo el año; otras en cambio, solamente pueden colectarse en determinados meses, preferentemente cuando empiezan las lluvias, durando su presencia unos cuatro o cinco meses. Puede suceder, también, que en un lugar determinado sean muy numerosas un año y al próximo, en cambio, apenas haya unas cuantas o no se presenten en absoluto.

Michener (1946) relata cómo en Panamá las larvas de E. batatas pueden encontrarse abundantemente durante toda la época de lluvias y, por lo menos, durante el primer mes de la estación seca. Después se hacen cada vez menos abundantes, durante varias semanas, hasta que por fin, desaparecen completamente en febrero; reaparecen después de bastantes lluvias como a fines de mayo.

Richards ( 1950) en Inglaterra dice que las larvas de T. autumnalis son más abundantes a fines del verano y el otoño y los adultos, en cambio, son constantes durante todo el año.

Toldt ( 1925) encontró que las grandes invasiones de estos ácaros en los alrededores de Viena, aparecen tanto en el verano caliente y seco, como en el frío y húmedo.

Gasser y Wyniger ( 1955) dicen que estas larvas pueden encontrarse aunque en poca cantidad, desde la primavera hasta el otoño y no encontraron adultos todo el año como Richards.

J ones ( 1950) no encontró larvas después de septiembre, pero en cambio abundaban las ninfas; considera este autor que la presencia de las larvas en esta época sólo puede ser ocasional.

Daniel ( 1958) encontró que en Checoslovaquia hay dos especies que se en-

Hoffnwmi, Anita, ESTUDIO l\lONOGRAFICO DE LOS TROMBICULIDOS DE MEXICO 229

cuentran durante todo el año, pero T. autumnalis domina en verano, parasitando ratones y en cambio T. ::achva.tkini domina en los meses fríos, es decir, que el máximo estacional de esta última especie, coincide con el mínimo de T. autumnalis, teniendo como resultado que las dos especies mantienen un alto nivel de infestación entre los pequeños mamíferos en los biotopos del bosque durante todo el año.

Esto seguramente explica el problema planteado por Richards ( 1950), que asegura haber comprobado cómo cambia la morfología de las larvas de T. autumnalis, en relación con la estación del año y la posición geográfica; según este autor, las larvas morfológicamente diferentes son ecofenotipos, pero admite también que puede tratarse de especies diferentes. Es muy posible que efectivamente se trate de esto último, tal y como lo encontró Daniel en Checoslovaquia.

En ocasiones se han encontrado en huertas, donde abundan los árboles frutales. A esto Jones ( 1950) da una explicación diciendo que es natural que se encuentren en esos lugares, ya que los pájaros parasitados por ciertas especies, vienen a posarse a los árboles para comerse los frutos, pudiendo caer las larvas y desarrollarse allí mismo; esto sucede, claro está, cuando las condiciones del medio son favorables.

Según André ( 1937), la distribución de T. autumnal is a nuevos territorios, sobre todo en agosto, se debe a los vertebrados que sirven de huéspedes a las larvas.

IV.-Factores climáticos

Michener ( 1946) dice que las larvas de E. batatas en Panamá, sobreviven las lluvias fuertes, subiéndose a las hojas de la hierba, a pesar de que son capaces de caminar sobre la película superficial del agua; cuando la hierba está mojada de lluvia o rocío, las larvas están relativamente inactivas. Se pueden desalojar fácilmente del césped mojado, sin embargo, y subirse al hombre o animales que caminen por allí. La mayor actividad larval se presenta después ele que el césped se seca parcialmente en la mañana, 8.30 a 9.30 en un día claro y continúa hasta que la temperatura cercana a la punta del césped alcanza unos 40°C. A temperaturas mayores, las larvas desaparecen completamente, escondiéndose probablemente en la sombra cerca de las bases de las plantas. Cuando el sol se obscurece por las nubes, las larvas están más o menos activas, pero nunca en la cantidad que se ven bajo el sol brillante en la mañana, inmediatamente después de secarse el rocío.

Por lo que se refiere a los adultos y ninfas de esta especie, Michener encontró que en las mañanas y tardes, cuando el sol no toca el suelo, éstos se encuentran caminando cerca del césped, sin protección ninguna.

Según Loomis ( 1956), la temperatura de la tierra parece que controla las actividades de las larvas, ninfas y adultos de E. alfreddugesi y de ella depende, en gran parte, la presencia y abundancia de las larvas; su descenso y desaparición se debe en gran parte al descenso de temperatura; después de varios días fríos las larvas disminuyen mucho y acaban por desaparecer. La humedad también


tiene bastante influencia; una prolongada sequía trae por consecuencia la disminución y desaparición de los ácaros.

Según Richards ( 1950) la actividad de las larvas de T. autuninalis está gobernada por el tiempo; son más activas en un día soleado y seco y menos activas en un día frío y húmedo; considera que las larvas son intensamente fototrópicas positivas. Por la noche nunca son activas. Por lo que se refiere a los adultos ohservó que el tiempo caliente y húmedo hace que éstos suban a la superficie; el tiempo lluvioso y helado, en cambio, hace que se metan más adentro de la tierra; esto ya había sido observado por Cocking en 1948. Llegan a bajar como a 90 cm de la superficie y se reúnen en los sitios del suelo que tienen cierta humedad. En el invierno se han llegado a encontrar adultos a una profundidad entre 45 cm y 60 cm.

J ones ( 1950) dice que la temperatura tiene gran importancia en su presencia estacional y la baja temperatura del suelo en el mes de octubre en Inglaterra, es responsable de su desaparición. Variaciones de temperatura entre los 10 a 25°C aumentan o decrecen la actividad de los ácaros, pero no influyen en su sobrevivencia cuando la humedad es intensa; por lo tanto, la humedad es el factor limitante; por debajo de I0°C, las larvas se inmovilizan. Para el buen desarrollo de T. autumnalis se necesita elevada humedad aérea y altas temperaturas, entre 25 a 30°C. En el laboratorio pudo ver que las larvas sobreviven más tiempo en el aire saturado de humedad, siempre que la temperatura sea la adecuada. El pH adecuado para una mayor duración de vida, varía de 6.4 a 8.0. Considera también que T. autumnalis es fotopositiva.

De acuerdo con J ones ( 1951) y Gasser y Wyniger ( 1955) parece ser que para que se desencadene la actividad de las larvas, se necesita una fuerte radiación solar. Según opinión de Jones, el movimiento hacia la luz solar es una reacción a la luz, pero no al calor, ya que la sensibilidad al calor está poco desarrollada en las larvas; requieren, no obstante, temperaturas de 15 a 26°C. Son muy sensibles en cambio a la humedad, pero según este autor, la reacción depende del contenido en agua del ácaro. Así, ácaros con poco contenido en agua, son más activos en el aire seco; en cambio, con mucho contenido en agua, son más activos en el aire húmedo. Esto explicaría la opinión contradictoria de los autores; Toldt (1925), por ejemplo, dice que siempre aparecen en verano, sea éste caliente y seco, o frío y húmedo. André ( 1930) asegura que las larvas están presentes a cualquier hora del día y dispuestas al ataque en cualquier momento; el mismo autor, en 1938, opina que las larvas tienen termotactismo positivo y no heliotropisma, pues siempre encontró muy pocas en las mañanas y en cambio, varios miler, entre las 5 y 6 de la tarde, formando grupos de 4 a 5 mm de diámetro; encontró trombicúlidos a no más de 20 cm del suelo, lo que atribuye al microclima, principalmente a la humedad del aire. Tuxen (1950) encontró las larvas más numerosas en la sombra que en el campo abierto y mucho más numerosas cerca del anochecer; Gasser y Wyniger (1955) comprobaron que, al mediodía, las larvas alcanzan un máximo de actividad, cuando la temperatura es de 30°C o más, es decir, cuando más intensos son los rayos solares; su ac~ividad comienza a los 15°C y va en aumento con la temperatura,

H offmann, Anita, ESTUDIO MONOGRAFICO DE LOS TROMBICULIDOS DE MEXICO 231

Estos autores piensan que por las condiciones climáticas favorables durante el preverano y el verano, se impulsa la oviposición y el desarrollo embrionario y entonces aumentan las larvas en agosto y septiembre. Para que haya una población grande y constante son necesarios: !.-Condiciones microclimáticas favorables para todos los estadios. 2.-Suficientes vertebrados como huéspedes.

V.-Invernación

En México se ha observado que los adultos de algunas especies pasan el invierno en lugares protegidos y se vuelven activos en primavera.

Loomis ( 1956) considera para E. alfreddugesi que las formas que seguramente atraviesan el invierno, son las ninfas y adultos, o bien los estados quiescentes preninfal y preadulto, pero no los huevos y larvas, que solamente se presentan cuando la temperatura es adecuada.

Gasser y \Vyniger (1955) comprobaron que las larvas de T. autumnalis pueden invernar en el suelo y que los adultos en el invierno se introducen en la tierra hasta profundidades de 1 m.

André (1937), Elton y Keay (1936), Druyant (1910) Kirshenblat (1938), etc., opinan que los trombicúlidos invernan en estado de larva como parásitos, ya que es en esta estación cuando se encuentran en sus huéspedes. Jones (1950), sin embargo, piensa distinto, ya que después de septiembre, en vez de larvas encontró abundantes ninfas; según este autor, los trombicúlidos pasan el invierno en estado de ninfa o en estado adulto y las larvas desaparecen, pudiendo encontrarse sólo ocasionalmente.

Daniel ( 1958) piensa como J ones, en el sentido que T. autumnal is sólo inverna en los estados de ninfa y adulto, pero encuentra otra especie T. zachvatkini, que sí inverna en estado de larva y esto puede ser en dos formas: 1.-Como larva en estado de inanición a unos 10 cm por debajo de la tierra, cosa que se explica ya que es una estación desfavorable para encontrar huéspedes; si estas larvas se ponen en el laboratorio a una temperatura más alta, recobran su actividad normal. 2.-Como larvas parásitas de roedores que hacen sus guaridas bajo árboles y cavidades, que los protege de la nieve. Daniel piensa que las larvas ya llenas por la alimentación no se desprenden del huésped, smo que permanecen fijas a él durante todo el invierno hasta que mejora el tiempo.

VI.-Cambios de coloración

Este es otro factor que ha sido objeto de discusión por parte de algunos investigadores. J enkins ( 1949) di jo haber colectado formas albinas del sur de los Estados U nidos y consideraba que esto era debido a un factor genético; en sus cultivos que mantuvo en el laboratorio, aparecían con frecuencia formas claras.

Wharton ( 1946), en cambio, cree que el cambio de color se deba al tipo de alimentación; según él, cuando ninfas y adultos de Euschocngastia indica comían huevos de Drosophila me/anogaster o Tribolium castaneum daban individuos de


color blanco; en cambio, cuando se alimentaban a base de huevecillos de mosquitos, los individuos que nacían eran de color rojo.

Hyland ( 1951), por otro lado, observó que las larvas de Trombicula splendens colectadas del huésped natural, eran rojas y daban ninfas y adultos rojos; pero al seguir manteniendo éstos en el laboratorio daban nacimiento a larvas amarillo-claras, las cuales mantenían este color después de alimentarlas en Anolis carolinensis; sin embargo, los adultos volvían a adquirir el color rojo.

Este es un problema que todavía necesita mayor estudio, antes de poderse afirmar algo definitivo.

b) .-ETAPA PREPARASITARIA

!.-Comportamiento general de las larvas

Las especies de trombicúlidos forman, según op1mon de Vitzthum ( 1941 ) , un tipo de asociación al cual llama "sincoropedio"; explica que, las crías que forman la asociación provienen de hembras distintas, las cuales han depositado sus huevos en el mismo lugar favorable para su desarrollo; esto sucede muy a menudo cerca de corrientes <le agua o depósitos de agua estancada, debido a la humedad que requieren para su evolución. Como generalmente, los factores favorables para la oviposición y desarrollo embrionario están limitados a determinadas regiones, que bien pueden ser relativamente estrechas, en estos lugares aparecen las larvas en cantidades enormes, al grado que pueden dar un aspecto rojizo al medio; Vitzthum llama a estos lugares "Trombidioseherde".

Estas reuniones en masa de las jóvenes larvas se desbaratan tarde o temprano, ya que las larvas se encaminan a su vida parásita y se fijan al primer huésped, favorable o desfavorable que atraviese ese foco. Pero como los huevos no eclosionan todos al mismo tiempo, sino que esto sucede en el transcurso de varias semanas o meses, las larvas alejadas por sus huéspedes son sustituidas por las nuevas, manteniéndose el sincoropedio durante todo este tiempo.

Aunque esto es cierto para algunas especies de trombicúli<los, sobre todo aquellas que forman grandes plagas en los campos, no es aplicable a todas, pues las hay que prefieren mantenerse aisladas, escondidas en pequeños agujeros o cualquier otro escondite del suelo, mientras los huéspedes están lejos.

A este respecto, J ones ( 1950) opina que las agrupaciones en masa sólo se forman cuando las condiciones del medio son favorables; parece ser que las sedas del cuerpo juegan un importante papel en la formación <le estas agrupaciones. Es frecuente también encontrar en la Naturaleza áreas repletas de larvas y otras cercanas, en cambio, con muy pocas o ninguna.

De acuerdo con Loomis ( 1956), las poblaciones de trombicúlidos se dispersan de una manera irregular aun en los sitios favorables.

Gasser y Wyniger no encontraron larvas de T. autumnalis a alturas mayores de 20 a 30 cm en tallos de plantas, pero nunca en la corona de un árbol; aparecen sólo en áreas limitadas, de pocos metros, con grandes poblaciones acumuladas.

J enkins ( 1948) estudió cómo reaccionaban las larvas de E. alfreddugesi y


E. splendens a varios factores físicos. Observó así que las larvas en reposo iniciaban su actividad, cuando había algún disturbio en el medio en que se encontraban. Señala que la dirección de sus movimientos parecen estar determinados por_ la luz; por medio de ensayos en el laboratorio comprobó que la reacción era positiva para larvas que previamente se habían acondicionado a la obscuridad, y negativa para las larvas previamente acondicionadas a la luz; agrega además que la intensidad del movimiento está determinada principalmente por la temperatura. Observó que los movimientos de las larvas eran más rápidos en una superficie lisa que en una rugosa o con ciertos obstáculos. Dice también que son susceptibles a la fatiga.

Wharton y Fuller ( 1952) opinan que las especies que tienen patas largas, tienen movimientos más rápidos que las que tienen patas cortas. Encontraron estos autores que E. alfreddugesi se inmoviliza a lOºC y vuelve a moverse a los 16ºC. En cambio, E. peromys.ci no se para sino hasta los OºC, y empieza de nuevo a moverse a los 7°C.

Sasa, Tanaka, U eno y Miura ( 1957) publicaron observaciones muy interesantes que llevaron a cabo en larvas de especies del género Leptotrombidium. Según ellos, pueden reconocerse dos fases en el comportamiento de estas larvas en la Naturaleza: 1.-El estado tranquilo o de reposo, que es cuando el huésped está ausente. 2.-El estado agitado, que se produce por la influencia provocada por el acercamiento del huésped.

En el primero, permanecen quietas, en la cercanía del suelo, durante mucho tiempo, que puede ser de meses; en este estado tienden generalmente a formar agrupaciones, amontonándose cerca de la punta y en la superficie sombreada de algunos objetos pequeños, o en agujeros en la tierra, o debajo de hojas caídas, en que el medio está húmedo; en esta fonna se protegen de la desecación y no consumen energía. Su comportamiento entonces corresponde a una tigmotaxis positiva (por que se agrupan) y a una fototaxis negativa (ya que huyen de la luz di recta).

Estos investigadores pudieron observar que las larvas tienen la propiedad de poder reconocer el acercamiento de un huésped; en efecto, cuando uno aparece en los alrededores, empiezan a moverse repentinamente y a subir a la punta de todos los objetos cercanos, con el objeto de no perder la ocasión de agarrarse al huésped si se les presenta la oportunidad de que éste pase rozando el lugar donde se encuentran. Su actuación en este momento equivale a una geotaxis negativa ya que por el influjo de la cercanía del huésped, actúan en contra de la gravedad, subiendo al punto más alto del objeto debajo del cual descansaban. De esta manera aparecen de pronto manchas rojizas o anaranjadas sobre rocas, hojas caídas, ramas o tallos de plantas, césped, etc., formadas por multitud de ácaros que se mueven rápidamente. Si el huésped llega a pasar por allí, es seguro que las larvas se agarrarán a él sea en forma activa o mecánica. A este hábito de agruparse en grandes cantidades en la punta de los objetos, los japoneses lo llamaron, en 1955, "Fenómeno de Ueno", ya que este investigador fue el primero que lo observó.

Estos autores tuvieron ocasión de comprobar que, el principal factor produ-


cido por el huésped que estimula al ácaro en reposo para ponerse en movimiento inmediato, es el C02 contenido en la respiración. Esto pudieron comprobarlo experimentalmente en el laboratorio, en donde mantuvieron cultivos permanentes, que les permitieron llevar a cabo todas estas importantes observaciones. Explican que la agrupación formada por larvas en ayunas, es sumamente estable y no se rompe con nada, a menos que el ácaro se excite por un estímulo efectivo como es el gas C02• Intentaron romperla ensayando diferentes factores y las larvas no reaccionaron ni a la luz artificial, ni a la luz solar, ni a los sonidos y vibraciones, ni al calor, ni al viento, ni a la humedad, ni a substancias químicas acercadas a una distancia razonable.. como alcohol etílico, acetona, ácido láctico, ácido acético, ácido butírico, ni a secreciones humanas como el sudor o la saliva; en cambio, hubo una reacción inmediata con la respiración humana o animal, que hizo que se pusieran en actividad durante 20 o 30 minutos, al cabo de los cuales, se fueron tranquilizando para volver a su inactividad anterior. Los investigadores japoneses ensayaron entonces en forma aislada, con cada uno de los elementos integrantes <le la respiración, encontrando que la única substancia que los estimulaba era el C02.

Observaron además otras cosas, como el hecho de que las larvas nunca caminan en línea recta, sino que van en una especie de zig-zag.

Se ha comprobado también que en algunas especies, otros factores, como sonidos o vibraciones, pueden servir igualmente de estímulos auxiliares para que las larvas empiecen a cammar.

e) .-ETAPA PARASITARIA

!.-Extensión del parasitismo

En la actualidad se sabe que un número nunca sospechado de especies diferentes pueden parasitar a casi todos los vertebrados terrestres, incluyendo al hombre; al decir "casi", quiere indicarse que algunos de ellos todavía no se han encontrado parasitados por estos ácaros, pero esto probablemente se debe a causas circunstanciales y vale la pena suponer que potencialmente, todos pueden llegar en un momento determinado, a servirles de hospedadores; esto no quiere decir que cualquier especie de trombicúlido pueda parasitar a todos los vertebrados terrestres, pues aquí ya interviene la selección específica.

II.-Especificidad

A. MODALIDADEs.-Hay algunas variantes en lo referente a la selección del huésped y a las partes del cuerpo del huésped, que estos animales prefiei:en; tales modalidades pueden agruparse como sigue:

1.-EsPECIFICIDAD TAXONÓMICA.-Aunque en términos generales, estos ácaros no son muy específicos en la selección de sus huéspedes, pues en la mayor parte de los casos, una misma especie puede parasitar a varias especies de hospedadores, hay sin embargo, una marcada preferencia por grupos de animales pertenecientes a una misma clase, orden o familia. Existe por ejemplo el caso de


N eoschoengastia americana, que tiene una amplia distribución y que cuenta con una lista muy grande de huéspedes, éstos, todos son aves. Esto aquí se ha comprobado también experimentalmente; Sasa, Ueno, Miura y Tanaka ( 1957) em:ontraron que larvas en ayunas de varias especies de N eoschoengastia, todas ellas parásitas predominantemente de aves, eran positivamente atraídas en el laboratorio, por gallinas y otra ave perteneciente al género Uroloncha.

Otros ejemplos similares de especies que se encuentran en México son: Tecomatlana sandovali, Trombicula boneti, Trombicula beltrani, la mayor parte de las especies del género Whartonia, etc. todas ellas parásitas exclusivamente de murciélagos; las especies del género Hannemania que no se fijan más que a sapos y ranas; Odontacarus arizonensis cuyos huéspedes predominantes son las lagartijas; en fin, podrían citarse un buen número de otros ejemplos que vienen a confirmar la selección de grupo de estos ácaros.

Las especies comunes más abundantes, que atacan al hombre, o sea, Eutrombicula alfreddugesi y E. batatas, tienen una variedad muy grande de huéspedes, que prácticamente abarca las cuatro clases <le vertebrados terrestres; sin embargo, en México por lo menos, E. alfreddugesi tiene especial predilección por las lagartijas y entre éstas, sobre todo por las del género Sceloporus; E. batatas, que es mucho menos abundante que la anterior, se encuentra preferentemente en aves.

No obstante estos ejemplos, la mayor parte de las especies de trombicúlidos parasitan preferentemente a pequeños mamíferos, sobre todo roedores y lagomorfos.

a) .-Parasitismo accidental.-Puede suceder que en casos forzados por las circunstancias, las larvas en ayunas de una determinada especie, se adhieran a un tipo de huésped completamente diferente al habitual, en vista de no poder encontrar otro; esto suele observarse ocasionalmente en los cultivos que se mantienen en el laboratorio; no se sabe, a ciencia cierta, hasta qué punto esto puede perjudicar al ácaro en su condición general.

El ataque de estos animales al hombre debe también ser considerado como un caso de parasitismo accidental, ya que sólo sucede en ausencia de sus huéspedes habituales. A propósito de esto, debe señalarse que su comportamiento como grupo es realmente complejo, pues encontrándose prácticamente en todo el mundo, se comportan de manera diferente en los diversos continentes ( claro que se trata de diferentes especies); en Sudáfrica no se conoce que ataquen al hombre; esto tal vez sea debido al clima tan árido y caliente, con pocas lluvias relativamente; en Europa y en América pueden atacarlo, produciéndole entonces casos serios de dermatosis; en la región Oriental y Austro-Malaya en cambio, no sólo lo atacan y pueden ocasionarle dermatosis, sino además pueden transmitirle una seria rickettsiasis.

2.-EsPECIFICIDAD ORí.ÁNICA.-Cuando un trombicúlido encuentra y se sube a un huésped, tiende siempre a fijarse en un sitio determinado del cuerpo de éste, según la especie de que se trate. No existe todavía una teoría lógica que explique el mecanismo de la especificidad orgánica, pero no deja de ser un hecho realmente extraordinario que estos ácaros puedan seleccionar sus sitios de pre-


ferencia en el huésped. Kepka ( 1957) notó esto mismo en varias especies de Europa y no dejó de llamarle la atención.

a).-Ectoparasitismo.-La mayor parte de los trombicúlidos no se introducen debajo de la piel, sino que actúan como ectoparásitos y se fijan como lo hacen las garrapatas, escogiendo los lugares más apropiados del cuerpo, donde la piel es delgada y arrugada.

!.-LUGARES DE ELECCIÓN EN LOS DISTINTOS GRUPOS.-En los mamíferos, sobre todo en los pequeños, se les encuentra en todas partes, cabeza, cuerpo, patas y cola, aun en los sitios donde el pelo es muy denso como el dorso y los lados del cuerpo; sin embargo, una gran cantidad de especies tienen especial predilección por las orejas; otras se localizan entre los dedos de las patas y en sitios poco protegidos de piel suave como el abdomen; otras más, prefieren fijarse en la base de los pelos, y algunas de ellas logran introducirse parcialmente en los folículos de los pelos, lo que las hace muy difíciles de ver; se pueden encontrar también en la región del ano, llegando algunas a introducirse bastante por él. En los murciélagos es frecuente hallarlas en el borde posterior de la membrana del ala y en las orejas.

En las aves pueden ocupar también todas las regiones del cuerpo, cabeza, tronco, alas, patas y cola; frecuentemente se les encuentra alrededor del oído, o en partes muy protegidas, donde la piel es blanda y presenta pliegues, como entre el muslo y el cuerpo.

Por lo que se refiere a los reptiles, son muy numerosos entre o debajo de las escamas de todo el cuerpo; en las serpientes tienen preferencia por las escamas dorsales y laterales; se les encuentra también alrededor de oídos, ojos y ano. En las lagartijas, sus sitios preferidos son las axilas, las íngles y los oídos, pero también pueden encontrarse en el ángulo de las mandíbulas, en los párpados, alrededor del ano y entre los dedos. En las tortugas se localizan principalmente en sitios tan protegidos como es debajo de la concha, donde ésta se junta con la piel; pueden también fijarse en la piel del cuello, las patas y la cola.

En los batracios, concretamente en ranas y sapos, es muy raro encontrarlas como ectoparásitos, pero cuando esto sucede, pueden hallarse en cualquier parte del cuerpo, pero sobre todo en el dorso.

b) .-Endoparasitismo.-Algunas especies se encuentran en lo que pudiera considerarse un grado más avanzado de parasitismo, ya que viven como endoparásitos. Hay varias clases de en<loparasitismo, que se reúnen en dos grupos;

I.-DÉRMICo.-En este caso, las larvas se introducen debajo de la piel, parcial o totalmente, en diversas regiones del cuerpo de sus huéspedes. Las especies de los géneros Hannemania y Endotrombicula fueron las primeras que se conocieron como endoparásitas. Ewing ( 1926) habla de ello al estudiar la biología de H annemania h31/ae y más tarde ( 1931), cuando describe a Endotrombicula penetrans, menciona que " .. .live in cavities under the growing !ayer of inlegumentary cells."

Hoffmann, Anita, ESTUDIO MONOGRAFICO DE LOS TROMBICULIDOS DE MEXICO 23i

Ambos géneros son parásitos de ranas y sapos y, sobre todo, las especies del género H annemania pueden encontrarse en todas las partes del cuerpo de estos· batracios, cuello, tronco y patas, pero su lugar preferido es la región posterior, dorsal del cuerpo.

H yland ( 1950) e H yland y Wharton ( 1955) estudian con detalle la biología y los hábitos de las especies de Hannemania, logrando el primero completar en el laboratorio el ciclo vital de H. dunni. Cuando ranas o sapos están parasitados, se observan pequeñas excrecencias en la piel, que tienen como 1 mm de diámetro, correspondiendo cada una de ellas a un ácaro. Según estos autores, cuando una larva en ayunas se aplica experimentalmente a un huésped, es capaz de penetrar y quedar completamente incluida bajo la piel, en el curso de 2 o más horas; escoge primero el lugar en donde ya a fijarse y entonces por medio de los quelíceros comienza a introducirse poco a poco en el epitelio en un ángulo ele 30° o más, hasta quedar todo su cuerpo adentro; queda entonces cubierta clorsalmente por los tejidos del huésped, cerrándose poco después el orificio por donde penetró; la larva no rompe el tejido conjuntivo de la piel y éste entonces forma una envoltura protectora completa a su alrededor, como una cápsula, que a veces se rompe por el gnatosoma.

El tiempo que estas larvas permanecen bajo la piel es muy variable, pero se conoce el caso notable citado por Hyland, en que tardaron más de seis meses en salir.

Posteriormente se ha demostrado que estos casos de endoparasitismo en la piel, no es exclusiYo ni ele estos géneros de ácaros, ni ele los huéspedes anfibios. Audy y Vercammen-Gran<ljean (1955), reportan 15 especies distintas encloparásitas de roedores en el Congo; se encuentran introducidas bajo la piel o enquistadas mostrando en algunos casos señales de metamorfosis in situ. Las designan estos autores con el nombre ele especies hipodérmicas e intradérmicas, dependiendo que se alojen en las concaviclacles de la piel, o que se enquisten profundamente bajo la piel del pecho, abdomen, dorso, axilas, etc., de sus huéspedes.

Vercammen-Grandj ean ( 1956) hace la descripción de larvas de / adiniella hypoderma encontradas bajo la piel del dorso de .Mastomys concha; se veían como manchas blancas con pequeñas aberturas redondas en la superficie de la epidermis; por debajo de ella había cápsulas con pequeños nódulos y larvas de esta especie. Según el autor, las cápsulas se forman por la acción de la secreción del parásito sobre el tejido del huésped, en forma análoga a como se forma el histiosifón; no se observó ninguna manifestación macroscópica por reacción ele los tejidos circunvecinos.

Kepka ( 1956) encontró larvas ele Euschoengastia pannonica atacando en masa a su huésped Citellus citellus y observó cómo ejemplares colocados muy apretadamente uno junto al otro, succionaban el epitelio <le la piel destruido y licuificado, formando un hueco en ellas, en cuyo fondo permanecían todavía fijas durante algún tiempo.

Daniel y Slais ( 1957) describen un endoparasitismo del tipo hipo e intra<lérmico causado por Eu,schoengastia ulcerofaciens en el ratón Microtus arva-


lis, en Checoslovaquia. Este es el primer caso de endoparasitismo descrito en Europa; los autores hacen además un estudio detallado de los cambios de la piel originados por el parásito.

Especies que se introducen en los cañones de las plumas de las aves, se consideran también endoparásitas. Un caso interesante por ejemplo es el de Apolonia tigipionensis, especie encontrada en Brasil, que se introduce en los cañones de las plumas muy nuevas ele las gallinas y, como caso único, cuando ataca al hombre penetra bajo la piel de éste.

En México, hasta este momento, no se han encontrado endoparásitos más que del género Hannemania, sobre ranas y sapos; en total se conocen 3 especies. Hasta ahora no se han hallado en roedores u otros animales, pero lo más probable es que existan.

IL-INTRANASAL.-Este otro tipo de endoparasitismo lo constituyen las especies que viven en las fosas nasales de diversos animales, como murciélagos, roedores, etc. Se reportó por primera vez en 1953 por Vercammen-Grandjean y Fain en roedores del Congo. Después Audy (1954) y Audy y Nadchatram ( 1957) los encontraron en roedores de Malaya. Casi todas las especies en cuestión pertenecían a los géneros Schoutedenichia y Doloisia. Posteriormente han sido publicados otros muchos trabajos relacionados con esto, no sólo por los autores antes mencionados, sino también por otros como Liang, Huang, Shluger, Domrow, etc., y que se refieren fundamentalmente a trombicúlidos de Asia y Australia.

En América han sido estudiados sobre todo por Brennan, Yunker y J ones que primero los citaron de Panamá ( 1961) y posteriormente de otros países centro y sudamericanos e islas del Caribe.

En México Wrenn y Loomis (1967) publican un trabajo en que crean al género Otorhinophi/a para incluir a cuatro especies, dos de ellas intranasales.

B.-PROCESOS DE SELECCIÓN DF.L HUÉSPED.-En relación con este problema, Traub y Morrow (1955) escriben algo muy interesante; según estos autores, deben distinguirse dos tipos de selección del huésped por parte de los trombicúlidos.

1.-SELECCIÓN ECOLÓGICA.-Ellos la llaman "ecological host preference" y la ejemplifican diciendo que cuando alguna especie de mamífero tiene especial predilección por determinado lugar o hábitat, y este sitio es al mismo tiempo un medio favorable para los estados ninfal y adulto de una especie de trombicúlido, sucederá, en el caso de una selección ecológica, que las larvas de estos ácaros infestarán en grandes cantidades a esa determinada especie de mamífero; en estos casos, generalmente, no hay una especificidad muy acentuada en la selección del huésped.

2.-SELECCIÓN FISIOLÓGICA.-En este tipo de selección en cambio, que estos autores llaman "physiological host preference", una determinada especie de _trombicúlido infestará regular y frecuentemente a una determinada especie o a un grupo reducido ele especies ele vertebrados, sin importarle las demás que se encuentren en el mismo Jugar, ni el hábitat o medio ecológico.

Hoffmann, Anita, ESTUDIO MONOGRAFICO DE LOS TROMIIICULIDOS DE MEXICO 239

III.-Estancia en el huésped

A.-PERIODO AMBULATORIO.-Cuando un trombicúli<lo encuentra y se sube a un. huésped, no se fija inmediatamente a él para alimentarse, sino que camina sobre su superficie hasta encontrar un sitio adecuado. Daniel ( 1958) observó larvas de Trombicula au.tuninalis caminar sobre un ratón blanco de laboratorio, durante 24 horas, antes de encontrar un lugar apropiado para chupar.

B.-AGRUPACIÓN.-Este fenómeno puede o no presentarse entre los trombicúlidos, pero parece ser que en uno u otro caso, el comportamiento de la especie es siempre el mismo, o se presentan siempre agrupadas o se presentan siempre aisladas, con pocas excepciones.

1.-AGRUPACIÓN NULA.-Como ejemplo de este tipo, se puede citar a Hannemania nudosetosa, especie en<loparásita de ranas y sapos, que bien se encuentre en escasa o gran cantidad en un huésped, siempre está en forma aislada; esto sucede en muchas especies endoparásitas, aum1ue no en todas. También entre las especies ectoparásitas pueden citarse ejemplos, como son algunas especies del género Odontacarus o del género Whartonia.

2.-AGRUPACIÓN DENSA MONOESPECÍFICA.-Frecuentemente se encuentran vertebrados parasitados por una sola especie de trombicúlidos, pero en grandes cantidades y amontonados en grupos. Estos grupos por regla general están en determinadas regiones del cuerpo, por ejemplo, en las orejas de los roedores o de los murciélagos que es un sitio que suele ser de preferencia para determinadas especies, o bien, alrededor del oído o entre las escamas de las lagartijas, etc. Tal es el caso de Eutrombirnla alfreddugesi que puede invadir, agrupada, cualquier parte del cuerpo de su huésped, y que, en el caso ele las lagartijas, resalta el conjunto a simple vista como manchas rojizas. Esta especie, sin embargo, puede presentarse a veces también en forma aislada.

3.-AGRUPACIÓN DENSA MULTIESPECÍFICA.-El caso más frecuente, en los roedores particularmente, es que las larvas se suben al cuerpo de su huésped y se amontonan en grupos, pero es curioso observar cómo con frecuencia, cada uno de estos grupos los forman diferentes especies; aparte de estas agrupadas. pueden encontrarse también en el mismo huésped otras especies aisladas. Esto se ha observado varias veces, por ejemplo, en algunos roedores colectados en el Popocatépetl, los cuales pueden albergar varias especies juntas de trombicúlidos como son Euschoengastia barrerai, Odontacarus 111astigophorus, N eotrombicula caballeroi y Trombicula azteca; las más abundantes y frecuentes de ellas son las dos primeras, y en la mayor parte de los casos E. barrerai se amontona en las orejas, mientras que O. mastigophorus se encuentra repartida en el cuerpo del huésped siempre en forma aislada; cuando en el mismo animal existen, aparte de éstas, las otras dos especies, éstas generalmente también forman grupos en o cerca de las orejas, aunque un poco alejados de E. bárrerai.

Ejemplos como éstos se han observado en la mayor parte de las zonas, en las cuales se ha tenido oportunidad de colectar repetidas veces, de una manera

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sistemática. En otro medio ecológico, como es el Pedregal de San Angel, los roedores son invadidos por tres especies principalmente, Pseudoschoenga.stia pedregalensis y P. anomala, que se agrupan en o cerca de las orejas, y la tercera especie, Odontacarus bakeri, que se encuentra siempre aislada, repartida en el cuerpo de su huésped.

C.-DURACIÓN DE LA ETAPA PARASITARIA.--La larva puede permanecer alimentándose en su huésped, desde unas cuatro horas hasta varios meses; es raro que la alimentación dure menos de un día y más de un mes, pero hay casos, como en algunas especies del género H annemania, ya indicado antes, en que las larvas permanecen alimentándose por debajo de la piel, por más de seis meses (Hyland, 1950); por lo regular las larvas se llenan entre los 3 y los 10 días, si sus huéspedes son mamíferos o aves y entre 20 y 50 días si son reptiles; en el caso de los batracios tardan generalmente un poco más. Todo esto dependerá, claro está, de varios factores como la temperatura, la especie del ácaro, la especie del huésped, etc. Las larvas se fijan y alimentan normalmente sólo una vez, pero, en casos muy raros, se ha observado ( Mackie et al. 1946) que al desprenderse la larva por alguna causa antes de estar completamente llena, vuelve luego a fijarse a su huésped. En México, hasta ahora no tenemos evidencia de esto. Se ha observado también que cuando el huésped muere, las larvas se desprenden y abandonan su cuerpo, continuando normalmente su ciclo de vida, pero no lo abandonan con la rapidez como lo hacen otros ectoparásitos como las pulgas, piojos o los ácaros lelápidos por ejemplo, sino que pueden permanecer largo tiempo en él (igual que los ácaros Myobiidae) sobre todo si se trata de larvas que no están ·completamente llenas. En algunas ocasiones se han encontrado todavía en el huésped después de 2 o 3 días de haber muerto éste.

D.-ALIMENTACIÓN LARVAL y ESTILOSTOMA.-EI proceso de alimentación de las larvas se conoce con bastante detalle en la actualidad; sin embargo, su conocimiento fue adquirido a través de los años, como generalmente sucede, y las interpretaciones que los primeros investigadores daban a este acto eran muy diversas, algunas acercándose a la realidad, otras definitivamente erróneas. Así vemos que, por ejemplo, Riley ( 1873 y 1887) consideraba que el alimento normal de los "harvest mites" debía ser el jugo de las plantas y que su apetito sanguinario los conducía a la muerte; decía que cuando estos ácaros chupaban sangre, morían irremediablemente. Chittenden ( 1915) en cambio opinaba que se introducían debajo de la piel y aparentemente chupaban sangre. Banks (1915) pensaba en parte como Riley, pues decía que se introducían en los poros de la piel, provocando inflamación, pero que ésta era una situación antinatural de los ácaros, los cuales pronto morían. Según Howard (1918) no se introducen debajo de la piel cuando se alimentan, sino que introducen sólo sus partes bucales y se llenan de sangre y una vez llenas se caen del huésped. Ewing (1921) decía que no se alimentaban de sangre, sino de linfa. En esta forma, acumulando y comparando las diferentes observaciones y opiniones, se ha llegado, por fin, con el tiempo, a conocer la naturaleza y mecanismo de este proceso.

H off111a1m, Anita, ESTUDIO MONOGRAFICO DE LOS TROMBICULIDOS DE MEXICO 241

Ahora bien, cuando se desea iniciar el cultivo de una determinada especie en el laboratorio, lo más práctico es dejar que las larvas terminen su alimentación en el huésped natural que se ha capturado, si es que éste puede mantenerse vivo en el laboratorio; una vez llenas las larvas se desprenderán sin mayor complicación. Pero para establecer una colonia en el laboratorio, se necesita disponer de animales más manejables. Aunque esto ha tenido sus dificultades y lógicamente también sus fracasos, ha sido sin embargo, más fácil de resolver que el problema <le la alimentación de ninfas y adultos. Melvin ( 1946) y Michener ( 1946) usaron pollos con este propósito y tuvieron buenos resultados; otros investigadores han tenido también éxito con otros animales; así, Jenkins ( 1947) utilizó varias víboras, lagartijas y tortugas, encontrando que la más práctica de estas últimas era Terrapene carolina. Jayewickreme y Niles ( 1947) emplearon ratones, Farrel y Wharton ( 1949) hamsters dorados, Hyland ( 1951) A noli.s carolinensis, Sasa y Miura ( 1953) estados jóvenes de ratas, etc. Claro está que esto varía en las diferentes especies de trombicúlidos y siempre tendrá que buscarse un huésped por lo menos cercano al natural, para que las larvas lo acepten, sobre todo en el caso de aquellas que son más específicas en su selección.

Una cosa muy interesante, característica sólo de estos y otros ácaros cercanos, y que aparece como consecuencia de su parasitismo, es el llamado estilostoma o tubo chupador.

Con este nombre se designa una formación de aspecto más o menos tubular que aparece en los tejidos del huésped en el sitio donde la larva de un trombicúlido se fija, para llevar a cabo el proceso de alimentación, y que durante mucho tiempo tuvo intrigados a numerosos investigadores.

Esta estructura, como ya se dijo, no es producto exclusivo de los trombicúlidos, sino también de algunas otras larvas parásitas de ácaros prostigmáticos, los Trombidiidae principalmente. Gudden ( 1871) es el primero que reconoce su naturaleza y función ya que es el primero que la observa al estudiar un caso de trombidiosis en el hombre, producida por larvas de N. autumnalis; comprueba que esta trompa tubular contiene substancia alimenticia pero no sangre y la designa con el nombre de "Saugschlauch"; la considera como órgano permanente que se retrae luego en el cuerpo.

En 1876 Flogel estudia las larvas de lo que él cree pueda ser T. holosericeum, parásito de diversos artrópodos y describe el estilostoma, pero señalando que se ramifica irregularmente en ramas que se insinúan en medio de los tejidos subtegumentarios del huésped.

Henking (1882) al estudiarlo en relación con larvas de Trombidium fuliginosum, habla del "Saukegel", como una parte de la hipofaringe. Trouessart ( 1897) considera que esto no es más que la perforación de los tejidos, ocasionada por la lengua o hipofaringe. Ese mismo año Brandis publica un trabajo y al referirse a esta formación de Leptus autumnalis, la considera como una porción de las partes bucales, a la que designa como "trichterformig" o sea, infundibuliforme; comenta que es una especie de trompa que correspondería a la lengua descrita por Trouessart, contenida dentro de una envoltura adherente

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y que resulta de la coagulación del exudado inflamatorio de los tejidos del huésped, debido a la secreción inoculada por el parásito.

En 1899 Jourdain se refiere a un tubo producido por Trombidium holosericeum y le da el nombre de "stylostome", que es el que ha tenido mayor aceptación entre los autores y con el que se le designa actualmente; este autor señaló que había des formas: una simple y una ramificada. Opinaba que se trataba de secreciones solidificadas producidas probablemente por las glándulas salivales de la larva.

Brandes ( 1908), al ver que este tubo no se disolvía, tratada la piel con potasa en caliente, consideró que esta formación estaba constituida por un tubo externo de pared delgada, pero quitinizada, que se continuaba con otro interno de pared más gruesa también quitinizada.

Brethes ( 1909) considera que se forma por la reacción de los tejidos del huésped frente a la secreción salival del ácaro.

Fantham, Stephens y Theobald ( 1916) dan dos ilustraciones del Leptus autumnalis "with so-called sucking probaseis"; más adelante dicen: "The so-called probaseis is formed around the hypopharynx sunk into the skin".

Toldt (1923) interpretó esta estructura como Trouessart y Brandes. André ( 1927, 1930) hace una revisión de las diversas teorías y opiniones

de los diferentes autores y las compara con sus propias observaciones del estilostoma producido por Trombicula autumnalis y concluye diciendo que, según su opinión, el estilostoma está formado por una secreción del parásito producida probablemente por sus glándulas salivales y venenosas y que su función no sólo es el dejar pasar los líquidos con los que se alimenta el ácaro, sino que el producto secretado actúa sobre los tejidos subtegumentarios del huésped, a fin de transformarlos en líquidos nutritivos capaces de introducirse en el tubo digestivo del ácaro, siendo aspirados por el canal axial del estilostoma y constituyendo el caldo alimenticio. Dice que pueden distinguirse dos tiempos cuando el ácaro pica: 1.-El ácaro expulsa un jugo digestivo capaz de solubilizar los diversos tejidos del huésped ( digestión extra-intestinal). 2.-Aspira por succión el líquido nutritivo así producido, completándose la digestión química en el intestino.

Añade además que el estilostoma es cilíndrico en los vertebrados y ramificado en los artrópodos y que seguramente esto último es debido a que la materia segregada por el ácaro se reparte en un sistema de lagunas ramificadas en el cuerpo del huésped.

Talice ( 1929) considera que el nombre de estilostoma no es correcto, pues no se trata de un estilete o parte del ácaro, sino que es el resultado de la reacción de los tejidos del huésped bajo la influencia de secreciones mal conocidas del parásito; propone el nombre de histosifón en su lugar y añade que el proceso de formación de esta estructura es difícil de interpretar.

Este mismo año Marshall y Staley encontraron estilostomas en larvas de mosquitos, producidas por larvas de ácaros acuáticos probablemente de la especie Lebertia tauinsignata y opinaron que estaban constituidos por quitin~ como producto del huésped.

H offmann, Anita, F.STUDIO MONOGRAFICO DE LOS TROMBICL'LIDOS DE MEXICO 243

F~ng y Hoeppli ( 1933) estudiaron secciones de estos tubos en mosquitos parasitados y encontraron que en su formación intervenían células del huésped, por lo que coincidieron en la opinión de Marshall y Stanley.

\Vomersley ( 1936) presenta un esquema de T. 11wcro pus mostrando el "tubo rostral". Gunther ( 1939) habla del "tubular sheat" y se refiere a un tubito que parte de los quelíceros.

Ewing ( 1944) hace una breve reseña de la estructura, diciendo entre otras cosas que la inyección del fluido por el ácaro produce un efecto característico, consistente en que el tejido que se pone en contacto directo con él, se licúa y el tejido adyacente se endurece. Concluye diciendo que este conducto se forma por la reacción de los tejidos del huésped, frente al líquido digestivo <le! ácaro y que de ninguna manera se trata de un órgano de éste.

Finnegan ( 1945) prefiere también el nombre de "histiosifón", ya que no implica ninguna afinidad estructural con ninguna parte bucal. Dice que este conducto puede ser recto o curvo y que toma la apariencia de un tubo hialino y a trayés de él la larrn chupa la linfa del huésped y en ocasiones inyecta las rickettsias que originan el tifo específico.

Janes (1950) discute los trabajos relacionados con esto y reconoce que el estilostoma está formado de un delgado conducto central rodeado de una masa hialina y c¡ue se considera que ésta está formada por células de Malpigio queratinizadas. Explica que las células del huésped que se ponen en contacto con la saliva del ácaro, sufren una desintegración, desorganizándose el citoplasma y fragmentándose los núcleos; esto viene a constituir la materia nutritiva que ingiere el ácaro. El efecto irritante de la saliva causa también inflamación, es decir, piensa que no se forma por una secreción solidificada, sino principalmente por capas superimpuestas de tejidos queratinizados depositados como protección en contra de las substancias irritantes.

Wharton y Fuller ( 1952), por su parte, señalan que el estilostoma no necesariamente está formado por células epiteliales queratinizadas, como indica Janes (1950), pues en muchas especies como E. alfreddugesi por ejemplo, cuando se alimenta en el vientre <le los hamsters, el tubo se extiende hasta la dermis y no existe ninguna evidencia <le que células epidérmicas estén incluidas en la porción <lermal del tubo o que éste esté formado por ellas.

Brown ( 1952) notó que la secreción salival de las larvas de trombicúlidos poseen enzimas histolíticas poderosas, que originan la desintegración de las células de la epidermis profunda, pero que aparentemente no tiene efecto sobre el estrato córneo.

Wharton ( 1954) hace un resumen sobre los conocimientos de la alimentación de las larvas prostigmáticas sobre artrópodos y describe el estilostoma ramificado encontrado en Photuris pennsyl'lJanica huésped <le Trombidium sp. La ruptura inicial en la membrana del huésped la hacen los quelíceros, que penetran al hemocele y allí mismo se forma el tubo ramificado, con su canal central terminando en tubitos ramificados; cree que no esté hecho de quitina y no encontró ninguna célula asociada con el tubo, quedando en duda su far-


mación y naturaleza; piensa que se forma por la diferencia entre la tensión superficial de la saliva del parásito y la sangre del huésped.

Allred ( 1954) publica por primera vez microfotografías del estilostoma, pues antes que él, sólo se habían publicado dibujos; se trata de los encontrados en Dipodomys ordii, parasitado por Trombicula sp.

Feider ( 1958) describe los estilostomas originados por Trombicula hasei y T. traegardhiana en tres especies distintas de Lacerta, indicando que estos tubos pueden presentar zonas de crecimiento a lo largo, mostrando estrías transversales hialinas que alternan con estrías obscuras. Opina, como Ewing ( 1944), que el estilostoma tiene un origen mixto, es decir, que es debido, al mismo tiempo, a la acción irritante de la saliva y la reacción del organismo frente a los líquidos digestivos del parásito. Esta idea ya la había señalado en 1956 al estudiar el estilostoma de Telsotrombium susteri parásito <le algunas especies del género Phyllotreta.

Por fin Schumacher y Hoeppli ( 1963) por medio de procesos histoquímicos y métodos ópticos de polarización, completan el estudio <le esta estructura y comprueban plenamente que el estilostoma es esencialmente un producto del parásito, cuya función, más que química, es mecánica durante el proceso de la alimentación; hay entonces la inyección de una secreción de rápido endurecimiento, que se transforma, gradualmente, en una formación tubular alimentadora o estilostoma, y su función es asegurar su fijación del ácaro al huésped, sellar la abertura en el lugar del piquete y proporcionar una vía para inyectar saliva y succionar alimento.

El ácaro se fija primeramente por medio de la penetración de los quelíceros a través de la capa córnea externa de la piel del huésped; la abertura bucal de la larva se aplica a este orificio de penetración y entonces inyecta a presión una masa hialina que rápidamente se solidifica en un gel, pero antes rodea a las partes bucales sellando todo vacío entre la boca y el orificio de la picadura y penetra a los espacios intercelulares de la capa de Malpigio adyacente. La fuerza de propulsión de esta masa actúa como una cuña y origina una compresión, ruptura y desplazamiento de la capa de Malpigio en el lugar del piquete. Las células epiteliales a.dyacentes o incluidas parcialmente en la masa sufren una degeneración y hasta necrosis. Sigue después la inyección de otra secreción a través de la anterior masa más sólida, dando lugar a la formación de un conducto central o tubo alimentador; este conducto central que conecta la abertura bucal del ácaro con el espacio intercelular del huésped, está alineado por una capa bastante sólida de la masa hialina que lo rodea. La fuerza de propulsión de esta segunda secreción da lugar a la formación de una fisura tisular alrededor del extremo distal del conducto central; esta fisura puede más tarde agrandarse en un seno redondo que es invadido por células inflamadas. La inyección de la segunda secreción, que permanece líquida y contiene una substancia irritante parcialmente histolítica, es seguida por la succión de líquido tisular a la cavidad bucal y después al tracto digestivo del ácaro. La materia ingerida por éste con·· siste en líquido tisular y fragmentos granulares de células y de núcleos cel!-}lares de los tejidos del huésped. Restos disueltos de estos núcleos pueden incorporar-

Hoffmann, Anito, ESTUDIO MONOGRAFICO DE LOS TROMBICULIDOS DE MEXICO 245

se en la cubierta interna del conducto central. Vuelve luego ·a repetirse otra inyección primero de la masa hialina, que rápidamente se solidifica y segundo de la secreción líquida. La alternancia repetida de succión y secreción es responsable de la extensión gradual de la masa hialina y del conducto central, teniendo como resultado la estructura específica del estilostoma.

La masa hialina del estilostoma contiene una buena cantidad de ácidos mucopolisacáridos, lo que sugiere su origen de las glándulas salivales del ácaro y esconde una estructura física organizada que se descubre con la luz polarizada. Esta estructura es producida por una orientación específica de las moléculas en aquellas áreas de la masa que están en contacto con elementos tisulares del huésped e indica que la masa ha sido inyectada en tandas, en estados sucesivos del proceso de alimentación.

La composición histoquímica y la estructura física del estilostoma no tiene ninguna relación con los tejidos tisulares del huésped. Las reacciones histoquímicas observadas en varias capas de la piel están íntimamente confinadas a las áreas inmediatas adyacentes al estilostoma.

No opinan como André y en parte como Jones, pues dicen que no hay ninguna evidencia de acción histolítica significativa de la saliva inyectada; sirve más bien como función mecánica. Lo que succiona es líquido tisular accesible al parásito tan pronto como el estilostoma llega a los espacios intercelulares de la esponjosa capa de Malpigio de la epidermis o hasta aquellos de la rica dermis.

Las dermatitis se deben probablemente a otra secrecton que permanece líquida y que se distribuye rápidamente dentro de la dermis, no afectando en un principio a la epidermis.

d).-ETAPA POSTPARASITARIA; NINFAS Y ADULTOS

I.-Larrn llena

Una vez que la larva ha teminado de alimentarse y se encuentra completamente llena, con lo cual ha aumentado mucho de tamaño, se desprende de su huésped y cae al suelo. No muestra entonces ni geotáxis negativa, ni hábitos de agrupación, está inerte, siendo sus movimientos bastante lentos. Puede permanecer algunos días hasta 15 más o menos en la superficie del suelo antes de introducirse en la tierra o bien enterrarse al día siguiente de su desprendimiento del huésped. Se vuelve entonces quiescente para transformarse en ninfa.

II.-Comportamiento de ninfas y adultos

Las ninfas y adultos, cuando no están enterrados en la tierra, se pueden encontrar en el suelo de campos abiertos, en las praderas, en la tierra húmeda, debajo de hojas caídas, bajo la hojarasca del bosque, bajo piedras o en huecos, grietas o aberturas del suelo o en la base del césped denso y corto u otra vegetación herbácea, en sitios donde encuentran la humedad necesaria para vivir; a veces se les localiza en nidos de pequeños mamíferos o entre la madera podrida.


Michener ( 1946) encontró que los adultos de E. batatas en Panamá, sólo se encuentran separando y abriendo el césped muy denso, en cuya base son muy abundantes. En las mañanas y tardes, cuando el sol no toca el suelo, los adultos y ninfas se encuentran caminando cerca del césped sin protección ninguna; en la noche, permanecen quietos, formando frecuentemente grupos de cinco o seis ejemplares, que se esconden en los huecos protectores del suelo.

Varios aspectos relativos al comportamiento de ninfas y adultos, se trataron ya en el capítulo correspondiente al ciclo de vida. Quedan por ver con mayor detenimiento los puntos referentes a alimentación y reproducción.

A.-ALIMENTACIÓN.--La alimentación de ninfas y adultos es completamente diferente a la de las larvas. Este problema causó grandes dificultades y pérdida de tiempo a los investigadores. Los primeros que se interesaron por conocer el ciclo de vida de estos animales y, por lo tanto, la manera de alimentarlos en sus diferentes etapas, con el objeto de lograr cultivarlos en el laboratorio, fueron los japoneses. Emplearon con este fin pedazos de patata y frutas como melón, manzana, etc., en la alimentación de ninfas y adultos. No lograron obtener un ciclo de vida completo, ya que no consiguieron la oviposición, pero en cambio, se extendió la idea de que éste era el alimento adecuado y que los estados postlarvales podían mantenerse a base de órganos y jugos vegetales o de substancias de desecho; nadie en aquella época se imaginaba que estos ácaros pudieran tener hábitos depredadores.

Ewing en 1921 sugirió como alimento para ninfas y adultos de E. alfreddugesi pequeños artrópodos recién muertos o estados quiescentes de los mismos, pero parece ser que él mismo descartó la idea, pues en 1925, al hacer nuevos intentos para alimentar estos estados postlarvales, empleó en su lugar heces ele colémbolos y diplópodos. Años más tarde, Michener ( 1946) utilizó heces de gallinas con este fin. Ese mismo año, Wharton ( 1946) y Wharton y Carver ( 1946) concibieron la idea de que estos estados pudieran ser depredadores, al observar que una ninfa de Euschoengastia indica atacaba a otra y que un adulto chupaba uno de los huevecillos puestos por una hembra; ensayaron primeramente con huevecillos y larvas de primer estadio de hormigas, logrando que comieran tanto ninfas como adultos; posteriormente probaron también con huevecillos de otros insectos como Culex, Aedes, Tribolium y Drosophila, teniendo éxito con la mayor parte de ellos.

Siguiendo este procedimiento, un gran número de acarólogos empezaron a trabajar en este problema con el objeto principal de conocer los distintos ciclos de vida. Los principales alimentos suministrados a las diferentes especies estudiadas por ellos y que tuvieron resultados favorables fueron: huevecillos de Culex quinquefasciatus, C. jepsoni, C. pipiens pallens, C. fatigans, Aedes aegypti, A. pandani, Anopheles albinwnus, A. quadrimaculatus, Musca domestica, Drosophila melanogaster, del coleóptero Triboliiim ca.staneum, colémbolos vivos,. colémbolos recién muertos y huevecillos de colémbolos de la especie Sinella curviseta y On-:,,chiurus sp., huevecillos y larvas de primer estadio de la hormiga Anoplolepis longipes, mosquitos grávidos intactos y ovarios grávidos aislados de mosquitos M ansonia uniformes, psócidos recién muertos.

H offmann, A11ita, ESTUDIO MONOGRAFICO DE LOS TROMBICULIDOS DE MEXICO 247

Se demostró, además, en estos ensayos, que las preferencias en la alimentación de una determinada especie no necesariamente corresponden a las de las ciernas; así, es frecuente observar que una especie se alimenta y se desarrolla perfectamente con huevecillos de mosquitos; otras, en cambio, se resisten a comerlos. Este ha sido el obstáculo principal con el que se han encontrado quienes han abordado el problema; existen algunas especies para las cuales no se ha logrado tcdavía encontrar el alimento adecuado.

En forma especial, debe mencionarse el magnífico trabajo ele Lipovsky, aparecido en 1954. Este autor mantuvo y estudió durante cuatro años varias colonias en masa de trombicúlidos de las especies Eutronibicula alfreddugesi y E. splendens principalmente, además T. gurnevi y algunas otras. Con las ninfas y adultos hizo infinidad de ensayos con una variedad tremenda de alimentos, principalmente con huevecillos de insectos y arácnidos, y también con los cuerpos o los restos frescos de los mismos. Encontró que posiblemente la fuente más importante de alimento para ninfas y adultos son los huevecillos de los dípteros, de algunos hemípteros, como los de la familia Lygaeidae, de unos pocos lepidópteros, como los de la familia Phalaenidae y los colémbolos entomóbridos, principalmente Sine/la curviseta, cuyos huevecillos y estados postembrionarios recién muertos son muy atractivos para los trombicúlidos; es muy práctico trabajar ccn estos colémbolos en el cultivo, pues a su vez ellos pueden alimentarse con levadura seca activa o alguna substancia orgánica. Hay otros huevecillos que también son aceptados por ninfas y adultos, pero que en la naturaleza no llegan a comerlos, debido a que son depositados en lugares inaccesibles a ellos, como es el caso de huevos de muchos lepidópteros, hemípteros, homópteros, tricópteros y araneidos. Hay un último grupo de artrópodos, cuyos huevecillos no parecen ser nada atractivos a estos ácaros, como son los de los ortópteros, coleópteros, malófagos, anopluros, sifonápteros y acarinos. Aún más, algunos de ellos parecen ser verdaderamente tóxicos para los trombicúliclos, como los de los plecópteros y algunas familias de los coleópteros como los Meloidae, Coccinellidae y Chrysomelidae. También les huevos de colémbolos, que constituyen un alimento tan bueno para estos ácaros, pueden ser extremadamente tóxicos y mortales para ellos cuando se encuentran contaminados con especies de hongos del género Penicillium.

Lipovsky encontró que los ácaros más fáciles de cultivar y alimentar son los del género Hannem'.Jnia y Eutrombicula. Especies de los géneros Neoschoengastia, Pscudoschoengastia y í-Valchia no quisieron comer en el laboratorio ninguna clase de huevos, ni ovarios, pero en cambio aceptaron colémbolos ( SineUa) recién muertos o en estado quiescente. Trmnbicula, en cambio, prefiere huevos de insectos y oocistos de insectos. Lo mismo Hannemania y Euschoengastia. Entre los probables alimentos de los trombicúlidos postlarvales menciona también a los isópodos y caracoles.

Varios investigadores han comprobado también el hecho interesante de que cuando las ninfas y adultos carecen o tienen poco alimento, se vuelven de hábitos caníbales, comiéndose mutuamente o devorando los propios huevecillos y estados larvales. Para evitar esto, hay que suministrar siempre cantidades muy grandes de alimento, pues son sumamente voraces¡ hay ocasiones que aun habiendo


abundancia de alimento, los estados postlarvales se comen sus huevecillos, o lo que es más común, las formas quiescentes.

Il.-REPRODUCCIÓN.-Durante mucho tiempo tuvo intrigados a los especialistas el hecho de no haber visto nunca la cópula entre estos animales, a pesar de habérseles estudiado casi constantemente en el laboratorio. \Vharton ( 1946) observó un comportamiento especial entre ácaros de sexo diferente, que él interpretó como un preludio de la cópula; sin embargo, no pudo descifrar nada más. Lo único que había logrado comprobar, era la presencia de espermatozoides en los conductos genitales de la hembra y que pocos días después de emerger los adultos de las tritoninfas, las hembras empezaban a poner sus huevecillos.

Esto quedó aclarado cuando, en 1957, Lipovsky, Ilyers y Kardos publicaron su interesante trabajo: "Spermatophores-the mode on insemination of chiggers"; en él describen cómo los machos depositan espermatóforos que, debido a su aspecto peduncular, fueron confundidos en un principio con micelios de hongos. Las hembras pueden inseminarse al ponerse en contacto bajo una forma especial, con estos espermatóforos, de igual manera como se ha demostrado ya en otros ácaros.

Cuando el macho va a depositar un espermatóforo, deja de caminar, baja su cuerpo hasta que las placas genitales quedan en contacto con el suelo y deja salir una pequeña masa dúctil, que queda pegada al suelo y que consiste en un filamento central alargado, flexible (y generalmente otros dos laterales), en cuyo ápice se encuentra el saco espermático de forma esférica; ambos son traslúcidos y blanquecinos. Todo esto sucede en unos cuantos segundos, pudiendo repetirse en intervalos de 2 a 3 minutos. Cita el caso extraordinario de un macho que depositó 520 espermatóforos en 34 días; generalmente depositan de 1 a 10 en 24 horas.

Cuando una hembra virgen encuentra un espermatóforo, lo examina primero con los tarsos de las patas delanteras y a veces con el gnatosoma, durante unos segundos. Si está en condiciones de recibirlo, eleva su cuerpo, caminando por encima del espermatóforo, de manera que la abertura genital con las placas genitales bien separadas y abiertas, queda arriba de él; en seguida se baja hasta tocar el saco del esperma, a veces balanceándose lateralmente y después parte con él, adquiriendo así el esperma. Las placas genitales se cierran, quedando el saco completo adentro y separándose del filamento. Todo esto también pasa en unos cuantos segundos. La hembra entonces se para y se observan una serie de expansiones y contracciones de su cuerpo, después de lo cual sigue caminando. La hembra puede aceptar varios espermatóforos con intervalos de varios minutos. Es curioso notar que la presencia del macho no es necesaria para la inseminación de la hembra y, viceversa, la hembra no necesita estar presente para que el macho deposite los espermatóforos.

La partenogénesis había sido totalmente desconocida entre los trombicúlidos y no ha sido sino hasta hace poco que Kaufmann y Traub (1966) la descubrieron por primera vez en este grupo. La especie en la que tuvieron ocasión de comprobarla fue Leptotrombidium arenicola, Traub, 1960; las larvas producidas

H of fmann, A nita, ESTUDIO MONOGRAFICO DE LOS TROMIHCULIDOS DE MEXICO 249

partenogenéticamente no mostraron ninguna diferencia aparente con las larvas normales y se desarrollaron sin ningún problema hasta adultos dando lugar tanto a machos como a hembras.

En las distintas especies que se han estudiado, se ha visto que la oviposición tiene lugar desde 7 hasta 30 días después <le emerger el adulto; cuando las condiciones del medio son favorables y esto puede lograrse fácilmente en el laboratorio, ahora que ya se conoce más sobre el asunto; las hembras continúan poniendo huevos por varios meses, podría decirse que todo el tiempo que dura su vida, la que se calcula en un año aproximadamente. Claro está que en la naturaleza la cosa es distinta, pues existen cambios en la temperatura, humedad, etc., del medio ambiente, lo que forzosamente tiene que influir en la vida de estos animales. Kawamura e lkeda ( 1936) encontraron gran cantidad de adultos con huevos en la primavera y el verano, y, en cambio, ímicamente adultos sin huevos en el otoño e invierno, razón por la cual, estos autores opinan que la oviposición debe ser estacional. Loomis ( 1956) dice que la temperatura de la tierra parece que controla la oviposición y regula el desarrollo de los huevos y las prelarvas.

La cantidad de huevos que una hembra puede poner al día, varía desde 1 hasta 20, habiendo mayor producción en las primeras semanas. J enkins ( 1947) logró que de un cultivo de 23 hembras de E. alfreddugesi se desarrollaran 6 000 larvas en la segunda generación, en un período de dos meses. Entre una y otra oviposición, las hembras dejan generalmente intervalos de uno o varios días. Aunque algunos autores han reportado haber visto la postura de los huevos en montones, Wharton ( 1952) asegura que la mayor parte de las especies los depositan individual y aisladamente. A medida que se van depositando, se ha observado que la hembra tiende a esconderlos en hendiduras o huecos que encuentre en su medio; este mismo autor nos relata cómo observó a un adulto rodar su huevo hasta una pequeña grieta, y Sasa y Miura ( 1953) dicen que es frecuente ver al ácaro hembra transportar su huevo en el dorso y llevarlo a algún hueco del yeso y que si se hace un agujero pequeño con una aguja, durante la noche serán transportados la mayor parte de los huevos a él.

Su.MMARY

The monographic study uf the Trombiculidae in l\:lexico will be published gradually under two different aspects: a compilation of general data to understand the behavior of the group, ami the particular study of the mexican mites. This first part has been divided into the following subjects: Introduction, brief review of the mexican contribution in the field of the Trombiculidae, their medica) and veterinary importance, morphology of the larvae, life cycle ami ecology, considering the preparasitic, parasitic ancl postparasitic stages, with <lata on nutrition and reproduction of the mites as well.

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H offmam,, A11ita, ESTUDIO MONOGRAFICO DE LOS TROMBICULIDOS DE MEXICO 261

Fig. 2.-Palpo de una larva de trombicúlido.

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H offmann, Anita, ESTL'DIO MONOGRAFICO DE LOS TROMDICL'LIDOS DE MEXICO 263

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Fi9. 3.-Escudo dorsal de una larv¡i de trombil;úli~o.

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Documents

Estudio monográfico de los trombicúlidos de México