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© 2011 Bioscience, Inc. PowerPoint ® Lectures for Campbell Essential Biology with Physiology, Third Edition Eric Simon, Jane Reece, and Jean Dickey Chapter 8 세포의 생식: 세포는 세포로부터

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PowerPoint® Lectures forCampbell Essential Biology with Physiology, Third Edition– Eric Simon, Jane Reece, and Jean Dickey

Chapter 8

세포의 생식: 세포는 세포로부터

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단원 2 유전학

8장 세포의 생식:세포는 세포로부터

실마리: 성이 있는 생명과성이 없는 생명

9장 유전양식

10장 DNA의구조와 기능

11장 유전자는어떻게 조절되나

12장 DNA 기술

실마리: 개의 육종

실마리: 독감 실마리: 암

실마리: DNA 감식

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그림 8.0 열대우림에서 생식식물학자들이 유성생식과 무성생식의 방법으로 하와이 초롱꽃(최전면에보이는)을 구하려는 시도를 하였다.

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우리와 함께하는 생물학:열대우림 구하기

• 정상적으로 유성생식을 하는 멸종위기종의 식물을무성생식으로 번식시킬 수 있음

• 세포분열은 유성생식이건 무성생식이건 관계없이 생물에서생식의 핵심임

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세포생식은 무엇을 해내나

• 생식(번식)은

– 새 생물의 탄생으로 그 결과가 나타나며

– 좀 더 일반적으로 새 세포를 생산과 관련이 있다

• 하나의 세포가 생식 또는 세포분열(cell division)을 하게되면, 그 결과로 생긴 두 개의 “딸”세포는 유전적으로 서로똑같고 또한 “모”세포와도 똑같음

• 모세포가 2개의 세포로 나눠지기 전에, 세포는 먼저 생물DNA의 대부분을 지닌 구조물인 염색체(chromosome)를복제함

• 분열과정에서 각 딸세포는 한 세트의 염색체를 받게 됨

• 세포분열은 생물의 삶에서 중요한 역할들을 해냄[그림 8.1]

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그림 8.1 세포분열의 세 가지 기능

무성생식

세포분열의 기능

불가사리

LM

아메바 아프리카 제비꽃

세포 대체 세포분열을 통한 성장

세포분열의 기능

사람의 콩팥세포가 둘로 분열 사람의 초기배아 세포

LM채색

된TEM

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• 세포분열은

– 손상 받거나 상실된 세포를 대체하며

– 성장하게 해주고

– 생식을 하게 해 준다

• 무성생식(asexual reproduction)에서

– 단세포생물은 반으로 분할되는 단순한 세포분열로 생식을 하며

– 정자에 의한 난자의 수정되는 과정은 존재하지 않는다

• 불가사리 같은 일부 다세포생물은 분절된 조각으로부터새로운 개체가 자라날 수 있음

• 베어낸 가지에서 새 식물이 자라는 것은 무성생식의 한예가 됨

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• 무성생식에서 한 어버이와 이것의 모든 자손은 모두 똑같은유전자를 갖고 있음

• 체세포분열은

– 무성생식과

– 다세포생물의 성장과 유지를 책임지는 세포분열의 한 유형이다

• 유성생식(sexual reproduction)은 감수분열이라고 부르는특정 유형의 세포분열을 통해 만들어진 정자에 의한 난자의수정을 필요로 함

• 따라서 유성적으로 생식하는 생물은

– 생식을 위한 감수분열과

– 성장과 유지를 위한 체세포분열을 이용한다

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• 진핵세포에서

– 유전자(인간의 경우 21,000개 정도)는 거의 대부분 세포핵 속에있는 염색체에 위치하고 있다

– 일부 유전자들이 미토콘드리아와 엽록체에서 나타난다

세포주기와 체세포분열

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8.1 진핵염색체

• 각 진핵염색체는 하나의 긴 DNA 분자를 포함하고 있는데, 보통 수 천개의 유전자를 담고 있음

• 진핵세포에서 염색체의 수는 종에 따라 다름[그림 8.2]

• 염색체는

– DNA와 단백질 분자의 혼합물인 염색질(chromatin)로 이루어져있다

– 세포분열이 일어날 때까지는 볼 수 없다

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체세포의 염색체 수

인도산 먼잭 사슴

주머니쥐

코알라

인간

생쥐

기린

들소

붉은 비스카차쥐

오리너구리

102

78

60

54

46

40

30

22

16

6

그림 8.2 일부 포유류 세포의 염색체 수

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• 세포에서 DNA는 여러 수준의 정교한 꼬임과 접힘으로응축되어 있음

• 히스톤(histone)은 진핵생물에서 DNA를 응축시키기 위해사용되는 단백질을 말함[그림 8.3]

• 뉴클레오솜(nucleosome)은 히스톤 분자를 감고 있는 DNA 분자로 이루어져 있음

DNA 응축(Animation: DNA Packing)

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복제된 염색체(자매염색분체) T

EM

빽빽한 나선섬유

고리를 이룬 영역

TEM

동원체

뉴클레오솜

“실에 달린구슬”

히스톤

DNA 이중나선

그림 8.3 진핵 염색체에서 DNA의 응축

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• 세포가 분열하기 전에 세포 내 모든 염색체를 복제하는데,그 결과 염색체는 자매염색분체(sister chromatid)라부르는 두 복제본으로 나타남.

• 자매염색분체는 동원체(centromere)라고 부르는 좁고잘록한 곳에서 서로 단단하게 연결되어 있음

• 세포가 분열을 할 때 자매염색분체는 서로 분리됨[그림 8.4]

• 일단 분리되면 각 염색분체는

– 완전한 하나의 염색체가 되는 것이며

– 원래의 염색체와 동일하다

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염색체 복제

자매염색분체

딸세포로염색체 분배

그림 8.4 한 염색체의 복제와 분배

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8.2 세포주기

• 세포주기(cell cycle)는 모세포가 분열하여 세포가 형성된그 시간부터 시작하여, 이 세포가 분열하여 두 개가 될때까지 순서대로 일어난 일련의 사건을 말함[그림8.5]

• 세포주기는 다른 두 가지 기로 이루어져 있는데,

– 간기와

– 체세포분열기이다

• 세포주기의 대부분은 간기(interphase)가 차지함

• 간기 동안 세포는

– 세포의 정상 기능을 수행하며

– 세포질에 있는 모든 것이 두 배로 늘어나며

– 크기가 커진다

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세포질분열(세포질의 분열) 체세포분열

(핵의 분열)

체세포분열(M)기: 세포분열(시간의 10%)

간기: 대사와 성장(시간의 90%)

S기(DNA 합성; 염색체 복제)

G1 G2

그림 8.5 진핵세포의 세포주기

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• 체세포분열기[M기](mitotic phase)는 겹쳐져 있는 두과정을 포함하는데,

– 핵과 그 안의 내용물이 딸핵으로 균등하게 나뉘는체세포분열(mitosis)과

– 세포질이 둘로 나뉘는 세포질분열(cytokinesis)이다

동물의 체세포분열(Video: Animal Mitosis)

성게(Video: Sea Urchin (time lapse))

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8.3 체세포분열과 세포질분열

• 체세포분열 과정동안에 미식축구공 모양의 미세소관으로된 방추사(mitotic spindle)는 두 세트의 딸 염색체의분리를 안내하는 역할을 함

• 방추사의 미세소관은 동물세포에서 중심소체를 포함하고있는 구름처럼 뿌연 세포질물질, 즉 두 중심체(centrosome) 로부터 자람

• 체세포분열은 사실 연속적인 과정이나 생물학자들은편의상 4단계로 나누는데[그림 8.6],

– 전기(prophase)

– 중기(metaphase)

– 후기(anaphase)

– 말기(telophase) 이다

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핵막

LM

원형질막 두 개의 자매염색분체로이루어진 염색체

방추사의미세소관

핵막의 조각중심체

동원체

초기 체세포분열방추사

중심체(한 쌍의 중심소체로 된)

염색질

전기간기

그림 8.6-1 세포생식: 염색체의 춤

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후기중기 말기와 세포질분열

방추사 딸염색체

분할구핵막형성

그림 8.6-2 세포생식: 염색체의 춤

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• 세포질분열은

– 보통 말기 과정에 일어나며

– 세포질을 나누는데

– 식물과 동물의 세포에서 서로 다르게 일어난다[그림 8.7a,b]

세포질분열(Animation: Cytokinesis)

식물세포에서 세포질분열(Blast Animation: Cytokinesis in Plant Cells)

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그림 8.7 동물세포와 식물세포에서 세포질분열

분할구

SE

M

분할구미세섬유의수축고리

딸세포

(a) 동물세포의 세포질분열

딸세포

새로운 세포벽세포벽 성분을지닌 소낭 세포판세포벽

모세포의세포벽

세포판형성 딸핵

LM

(b) 식물세포의 세포질분열

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8.4 암세포: 통제가 안 되는 성장

• 정상적인 동식물 세포는 세포주기의 특정주요지점에서“멈춤”신호와“진행”신호를 보내는 특정단백질로 이루어진 세포주기 조절계(cell cyclecontrol system)를 가지고 있음

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암이란 무엇인가?

• 암은 세포주기에 병이 생긴 것을 말함

• 암세포는 세포주기 조절계에 정상적으로 반응하지 않음

• 암세포는 비정상적으로 자란 세포덩어리인 종양(tumor)을형성할 수 있음

• 암세포가 원래 발생한 부위에서 다른 부위로 퍼져 나가는것을 전이(metastasis)라 함

• 악성종양(malignant tumor)은

– 이웃 조직과 몸의 다른 부분에까지 퍼져나가고

– 몸의 정상 기능을 방해할 수 있다

• 악성종양을 가진 사람을 암(cancer)에 걸렸다고 함

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암치료

• 암치료에는

– 세포분열에 손상을 주어 중단시키는 방사선치료(radiation therapy)와

– 세포분열을 억제하는 약을 투여하는 화학요법(chemotherapy) 등이 있다

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암예방과 생존

• 암의 위험을 줄일 수 행위에는

– 금연과

– 적당한 운동과

– 햇빛에 과다한 노출을 피하는 것과

– 고섬유질과 저지방의 섭취와

– 자가진단을 해보는 것과

– 종양의 조기발견을 위해 정기적인 검진을 받는 것 등이 있다

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• 유성생식

– 감수분열을 사용하고

– 수정을 사용하여

– 양쪽 부모의 유전자로부터 고유한 유전자 조합을 가진 자손을생산하는 것이다

유성생식의 바탕이 되는 감수분열

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8.5 상동염색체

• 한 종의 서로 다른 개체들은 같은 개수와 같은 모양의염색체를 가짐

• 사람의 체세포(somatic cell)는

– 몸을 이루는 전형적인 세포이며

– 46개의 염색체를 가지고 있다

• 핵형(karyotype)은 염색체를 순서대로 배열하여 나타낸이미지를 말함[그림 8.8]

• 상동염색체(homologous chromosome)는 동일한유전자의 다른 버전을 갖고 있는 짝을 이루는 대응 염색체쌍을 말함.

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상동염색체 쌍

LM

복제된 염색체

동원체

자매염색분체

그림 8.8 남자의 핵형에서 상동염색체의 쌍

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• 사람은

– 서로 다른 두 성염색체(sex chromosome) X 와 Y

– 그리고 상염색체(autosome)라고 부르는 22쌍의 대응 염색체를갖는다

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8.6 배우자와 유성생물의 생활사

• 다세포생물의 생활사(life cycle)는 한 세대의 성체로부터다음 세대의 성체에 이르는 일련의 단계를 말함[그림 8.9]

• 인간은 이배체 생물(diploid)인데,

– 이들의 체세포는 두 세트의 염색체를 가지며

– 이들의 배우자는 한 세트의 염색체만 갖는 반수체(haploid)이다

• 사람에서 수정(fertilization) 과정에서 반수체 정자가반수체 난자와 융합하여 접합자(zygote)를 형성함

• 유성생식의 생활사는 이배체 시기와 반수체 시기의 교번을포함하고 있음

• 감수분열은 반수체 배우자를 생산하는데, 그것은매세대마다 염색체의 수가 두 배씩 늘어나지 않게만듬[그림 8.10]

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다세포의이배체 성인(2n 46)

감수분열 수정

체세포분열

2n

과 발생 설명

정자세포

n

n

이배체접합자(2n 46)

이배체 (2n)

반수체 (n)

난자세포

반수체 배우자(n 23)

그림 8.9 인간의 생활사

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제1감수분열

자매염색분체가분리된다.

제2감수분열체세포분열

상동염색체가분리된다.

감수분열 이전의 간기

자매염색분체상동염색체의복제된 쌍

염색체가복제된다.

이배체 모세포에서 상동염색체의 쌍

그림 8.10 감수분열은 염색체 수를 어떻게 반으로 줄이나

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8.7 감수분열 과정

• 감수분열(meiosis)에서

– 반수체 딸세포는 이배체 생물에서 생성되며

– 간기 다음에 제1감수분열과 제2감수분열이라 부르는 연속된분열이 뒤따르게 되며[그림 8.11]

– 교차가 일어난다

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제1감수분열: 상동염색체의 분리

붙은 채로 있는자매염색분체

상동염색체의쌍

간기

자매염색분체

상동염색체가쌍을 이루고절편을교환한다

염색체가복제된다

상동염색체의쌍이 정렬된다

상동염색체의쌍이 쪼개진다

핵막

염색질

동원체

염색체에 부착된미세소관

교차부위

방추사

중심체(한 쌍의중심소체로 된)

제1감수분열 전기 제1감수분열 중기 제1감수분열 후기

그림 8.11-1 감수분열 단계

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그림 8.11-2 감수분열 단계

제2감수분열말기와세포질분리

자매염색분체가분리

제2감수분열 후기

분할구

제1감수분열 말기와세포질분리

두 개의 반수체 세포가형성된다; 염색체는여전히 복제된 상태로있다

제2감수분열: 자매염색분체의 분리

제2감수분열 전기 제2감수분열 중기

세포분열이 한 번 더 일어나면서 드디어 자매염색분체가 분리된다; 상동염색체 한 세트만 갖는 4개의 반수체 딸세포가 만들어진다

반수체 딸세포형성

백합에서 제2감수분열 중기

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8.8 요약: 체세포분열과 감수분열의 비교

• 4개의 염색체를 갖는 이배체 세포를 가지고 체세포분열과감수분열을 비교[그림 8.12]

• 체세포분열과 감수분열 두 경우 모두, 분열에 앞서간기에서 염색체가 한 번 복제됨

• 세포분열의 수는 서로 달라서,

– 체세포분열에서는 한 번 분열하여 2개의 딸세포가 만들어지며

– 감수분열에서는 두 번 분열하여 4개의 반수체 세포가 만들어진다

• 감수분열에서 고유한 모든 사건은 제1 감수분열 전기에서일어남

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복제된 염색체(두 개의 자매염색분체)

체세포분열

전기

염색체 복제

염색체가 세포의중앙에 배열

중기

후기에자매염색

분체가 분리

후기말기

체세포분열의딸세포

2n2n

제1감수분열 전기

제1감수분열 중기

제1감수분열 후기제1감수분열 말기

감수분열

염색체 복제

상동염색체가쌍으로 함께 한다

제1감수분열

상동(비자매)염색분체사이의 교차부위

상동 쌍이 세포의중앙에 배열

두 자매염색분체로 된염색체

제1감수분열후기에 상동염색체가 분리된다; 자매염색분체는 아직붙어 있다

제1감수분열의딸세포

제2감수분열후기에 자매염색분체가분리된다

반수체n 2

제2감수분열

모세포(염색체 복제 전))

2n 4

제2감수분열의 딸세포n n n n

그림 8.12 체세포분열과 감수분열의 비교

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8.9 유전변이의 기원

• 유성생식으로 태어난 자손은 유전적으로 부모와도 다르며형제자매끼리도 서로 다름

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염색체의 독립분리

• 제1감수분열의 중기에 일렬로 배열될 때 나란히 선 각상동염색체 쌍의 배열은 우연의 문제에 해당됨[그림 8.13]

• 제1감수분열의 중기에서 모든 염색체 쌍은 서로에 대해독립적으로 위치를 잡게 됨

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제1감수분열의중기

제2감수분열의중기

조합 a

가능성 1 가능성 2

조합 b 조합 c 조합 d

배우자

그림 8.13 제1감수분열 중기에 염색체 배열의 서로 다른 결과

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• 어떤 종에서 독립적인 분리로 인해 배우자에서 나타날 수있는 염색체 조합의 총 수는

– 2n인데, 여기서 n은 반수체 염색체의 수를 나타낸다

• 사람의 경우

– n = 23 이므로

– 223 = 8,388,608, 즉 배우자에서 염색체 조합의 총 수는 약800만이나 된다

유전변이: 독립의 법칙(Blast Animation: Genetic Variation: Independent Assortment)

유전변이(Animation: Genetic Variation)

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무작위적인 수정

• 사람의 난자 세포가 하나의 정자와 무작위로 수정하게되므로 접합자는 유전적인 다양성을 갖게 됨

• 각 배우자는 8,388,608 종류의 염색체 조합 중 하나이므로수정을 하게 되면, 사람은 8,388,608을 곱한 70조를상회하는 염색체 조합을 가지게 됨

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교차

• 교차(crossing over)에서

– 상동염색체는 유전정보를 교환하며[그림 8.14]

– 부모한테 물려받는 염색체와는 다른 유전자 조합의 생성, 즉유전자 재조합(genetic recombination)이 일어난다

유전변이: 배우자의 융합(Blast Animation: Genetic Variation: Fusion of Gametes)

교차(Animation: Crossing Over)

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재조합염색체는원래다른부모로부터온유전정보를합병한다

제1감수분열 중기

제2감수분열 중기

재조합 염색체

배우자

상동(비자매)염색분체가서로 대응하는 절편을교환하여 그 교차점에붙은 채로 남아 있다

자매염색분체는 동원체에붙은 채로 남아 있다

제1감수분열전기

복제된상동염색체 쌍

교차부위의키아즈마

방추사미세소관

그림 8.14 감수분열시 한 쌍의 상동염색체에 대한 교차의 결과

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• 감수분열이 잘못되면 어떤 일이 생기는가?

• 이러한 실수는 가벼운 정도부터 중한 정도에서 치명적인정도까지의 유전적 이상을 일으킴

8.10 감수분열이 잘못되면

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감수분열 동안에 일어난 사고가 염색체 수를 어떻게 변화시키나

• 비분리현상(nondisjunction)에서 염색체 쌍이 말기에분리되지 않아 잘못된 염색체 수를 갖는 배우자가 생성됨

• 비분리현상은 제1감수분열이나 또는 제2감수분열 동안에일어날 수 있음

• 비분리현상이 일어나 정상적인 정자가 염색체 수가 하나 더많은 난자와 수정을 하게 되면 그 결과 2n+1의 염색체수를 갖는 접합자가 만들어짐[그림 8.15]

• 그 개체가 생존하게 되더라도 그것은 비정상적인 유전자수를 갖게 될 것임

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여분의 염색체를갖는 비정상 난자

정상 정자

n 1

n (정상)

여분의 염색체를 갖는비정상 접합자2n 1

그림 8.15 어머니에서 비분리현상이 일어난 후에 수정

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다운증후군: 여분의 21번 염색체

• 다운증후군(Down Syndrome)은

– 삼염색체성 21(trisomy 21)이라고도 부르며

– 여분의 21번 염색체를 가지고 3개를 가지는데[그림 8.17]

– 700명당 1명 꼴로 나타난다

• 다운증후군의 아기가 태어날 확률은 어머니의 나이가많을수록 현저하게 증가함

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21번 염색체

LM

그림 8.17 삼염색체성21과 다운증후군

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비정상적인 성염색체의 수

• 비분리현상은 성염색체(X와 Y)에서도 염색체 수 이상을일으킬 수 있음[표 8.1]

표 8.1 사람에서 성염색체 수 이상