Faze u razviću viših biljaka:

embriogeneza – uspostavljanje osnovne šeme razvića biljke

klijanje semena - konverzija embriona u biljku

vegetativna faza – rast i umnožavanje vegetativnih organa

reproduktivna faza - razviće cveta, oplođenje, formiranje semena i ploda

senescencija (starenje)

EMBRIOGENEZA

Embrionalno razviće obuhvata nizanatomskih morfoloških procesa, kojipočinju deobom zigota a završavajuse formiranjem embriona.

Semeni zameci (ovuli) se obrazuju na karpelama koje srastaju u plodnik ili gineceum u kome se kod angiospermi razvija seme.

Semeni zametak se sastoji od nucelusa, koji je obavijen integumentom i drške koja se zove funikulus. Deo semenog zametka bliži funikulusu se zove halaza, a na suprotnom kraju je mikropila.

Jedna od ćelija nucelusa se razvija kao megasporocita, deli se redukcionom deobom, a od 4 haploidne ćelije koje nastaju tri se degenerišu. Preostala ćelija – megaspora mititički se deli tri puta i od nje postaje embrionova kesica (ženski gametofit) sa 8 haploidnih jedara raspoređenih u 7 ćelija.

Muški ili mikrogametofit se razvija u prašnicima.

Nezrele antere, sadrže polenovu kesicu sa ćelijama koje se dele i daju sporogenu ćeliju (arhesporijalna), majku ćeliju polena i inicijale tapetuma. Sporogena ćelija , podleže mejozi, pri čemu nastaju 4 haploidne mikrospore ili polenova zrna.

Polenova zrna zatim prolaze kroz inekvalnu (asimetričnu) deobu, formirajući malu generativnu ćeliju i veliku vegetativnu ćeliju.

Vegetativna ćelija sadrži vegetativno, vretenasto jedro i metabolite koji omogućavaju rast polenove cevi.

Manja generativna ćelija se obično ponovo deli na dve ćelije. Kod većine biljaka do deobe dolazi nakon nakon oprašivanja i to kada polenova cev dospe do mikropile.

Oplođenje

Dešava se u embrionovoj kesici.

Generativno jedro (muški gamet) se spaja sa jedrom jajne ćelije čime postaje zigot.

Drugo generativno jedro se spaja sa polarnim jedrima i od njih postaje triploidni endosperm.

Prva deoba zigota je poprečna i inekvalna.

Deobom nastaje veća ćelija sa vakuolom i manja sa najvećim delom citoplazme i većinom organela.

Svaka od dve novonastale ćelije ima specifičan razvojni put.

Manja, apikalna ćelija obrazuje najveći deo embriona.

Veća, bazalna ćelija obrazuje suspenzor, korensku kapu i deo korena.

veća ćelija sa vakuolom manja ćelija

Prve dve deobe su uzdužne, a ravni deobe pod pravim uglom – kvadrant.

Stadijumu oktanta (8 ćelija)

Poprečni zidovi označeni ka O’ linija obeležavaju granicu između budućeg apeksa sa kotiledonima i hipokotila.

Formiranje končastog suspenzora, poprečnim deobama.

Embrion na stadijumu od 16 ćelija naziva se dermatogen.

Spoljašnji sloj ćelija čine protoderm, sloj od koga će postati epiderm.

Unutrašnje ćelije se dalje dele uzdužno i embrion ulazi u fazu rane globule.

Deobama ćelije na vrhu suspenzora nastaje hipofiza.

Apikalni region embriona se proširuje; periklinim deobama ćelija ispod periderma obrazuju se začeci kotiledona.

U centru embriona obrazuje se niz izduženih ćelija – začetak prokambijuma, a oko njih sitnije ćelije osnovnog meristema.

Embrion je u stadijumu srca i umesto radijalne stiče bilateralnu simetriju.

Ćelije hipofize obrazuju meristem korena i korenske kape. Kotiledoni se izdužuju.

Kotiledoni se dalje izdužuju i embrion ulazi u linearni stadijum - torpeda.

Uočava se apikalni meristem između kotiledona, centralni deo sa prokambijumom, bazalni deo u kome su meristem korena i korenske kape.

Suspenzor se degraduje.

prokambijum

meristem korena ikorenske kape

U kotiledonarnoj fazi nastavlja se ekspanzija organa, a posebno kotiledona. Krajem ove faze embrion dostiže maksimalnu veličinu, dolazi do dehidratacije ćelija i okolnog tkiva, metabolička aktivnost prestaje i embrion ulazi u fazu mirovanja.

meristem korena

apikalni meristem

kotiledoni

hipokotil

Tokom embriogeneze uspostavlja se osnovni organizacioni plan organizma

koji se održava tokom čitavog života:

osovinska apikalno – bazalna šema organizacije

radijalna šema organizacije tkiva (pokrovno; osnovno; vaskularno)

formiraju se meristemi koji tokom čitavog života omogućavaju rastenje,

diferencijaciju tkiva

i formiranje organa.

Dediferencijacija (izgube osobine nastale diferencijacijom)Redifereciraju u različitim pravcima što može da dovede do regeneracije cele biljke.Totipotentnostpluripotentnost

Auksin funkcioniše kao hemijski signal tokom embriogeneze

Kod viših biljaka polarnost se uspostavlja na stadijumu zigota. Prva deoba zigota je inekvalna, ravan ove deobe je normalan na osu halaza-mikropila (semenog zametka). Tako već na stadijumu 2 ćelije zigot ima uspostavljenu polarnu osovinu . Aksijalna polarnost uspostavljena u zigotu utvrđena je za ceo život biljke. Na stadijumu 2 ćelije transport auksina odvija se u pravcu bazalna ćelija-apikalna ćelija. U globularnom stadijumu pravac transporta auksina se menja i obavlja u smeru apikalni region (budući izdanak)-bazalni region (koren). Transport auksina je u korelaciji sa distribucijom PIN1 proteina. U ranoj embriogenezi distribucija PIN1 proteina je apolarna.

The polarization of PIN1 distribution in Arabidopsis embryo

In early embryos PIN1 has an apolar distribution.

Embriogeneza dikotiledonih biljaka se odvija tokom nekoliko faza:

proembrionalna faza (do 16 ćelija)

globularna (od 16 - 64 ćelije)

srcasta faza

(formiranje meristema izdanka i

korena; kotiledona)

torpedo faza

kotiledonarna faza (sazrevanje embriona, magacioniranje rezervnih materija)

U fazi sazrevanja embriona dolazi do gubitka vode, celo seme se suši i priprema za period mirovanja.

KLIJANJE SEMENA

2n

2n2n

2n 1n

2n

Prelaz biljaka na kopno i njegovopotpuno osvajanje je omogućenopojavom semena, posebnog organa zarasejavanje u biljnom svetu.

KLIJANJE SEMENA

Klijanje počinje usvajanjem vode od strane semena – imbibicija, a završava se početkom izduživanja embrionove osovine, najčešće radikule.

Klijanje obuhvata veliki broj događaja u semenu, kao što su hidratacija proteina, početak disanja i sinteze makromolekula i izduživanje ćelija.

Suva semena su mirujući organičiji je sadržaj vode vrlo nizak, a metaboličke aktivnosti dovedene do minimuma.U takvom stanju semena moguda provedu veoma dug vremenski period.

Dešava se da se steknu svineophodni uslovi za klijanje, a da se klijanje ne završi. Takva semena su dormantna.

Građa semena

Seme nastaje iz oplođenog semenog zametka.

Zrelo seme karakteriše:

embrion,

endosperm,

perisperm (kod pojedinih semena), tvorevina koja se razvija iz nucelusa posle oplođenja

testa ili semenjača.

Embrion i semenjača su karakteristični za skoro sva semena, dok je endosperm i perisperm karakteristika vrste.

Građa semena

Kompletan embrion u semenu čine:

radikula (embrionalni koren), hipokotil za koji su pričvršćeni jedan ili više kotiledona

apeks koji sadrži plumulu –prvi pravi list.

Građa semena

U tkiva za magacioniranje u semenu spada perisperm (kafe, Yucca) i endosperm.

Kod žita, endosperm je vrlo masivan i predstavlja glavni izvor rezevnih materija. Spoljašnji sloj ćelija endosperma je živ i ne sadrži rezervne materije - aleuronski sloj. Kod žitarica nastaje antiklinim deobama spoljašnjeg sloja ćelija. Aleuronski sloj sadrži ćelije četvrtastog oblika i debelih ćelijskih zidova, koje sadrže aleuronska zrna (proteinska zrna). Osnovna fukcija ovih ćelija je da vrše sekreciju enzima neophodnih za razlaganje rezervnih materija endosperma.

Građa semena

Semenjača (testa) ima pre svega zaštitnu ulogu. Struktura i građa semenjače može biti odlučujući faktor za klijanja semena. Tip semenjače je specifičan za vrstu. Kutikulu, koja može biti impregrirana voskom i uljima. Često su prisutne i ćelije sa zadebljalim zidovima.

Ugljeni hidrati, masti i proteini su osnovne rezervne materije u semenu.

Osim njih, fitin (mešavina K, Mg i Ca-soli fitinske kiseline) ima ulogu rezervne materije u semenu. Izuzetno je značajan izvor fosfata mineralnih elemenata za seme i klijanca.

Hemijski sadržaj semena je određen gentičkim faktorima, različitim faktorima spoljašnje sredine u periodu sazrevanja, kao i ljudskim faktorom.

Hilum – ožiljak koji obeležava mesto gde je seme bilo vezano za funikulus.Mikropila

KLIJANJE SEMENA

Klijanje počinje usvajanjem vode iz okolne sredine.

Proces klijanja može da se podeli na nekoliko faza:

Imbibicija – usvajanje vode -H20 difunduje u seme (dešava se i u neživim semenima)

Faza aktivacije – početak metaboličkih procesa

Faza mitotičkih deoba i izrastanje korenka

Nakon imbibicije počinje rastenje

Imbibcija (imbibe = to drink)

Imbibicija počinje postavljanjem semena u vlažnu sredinu.

Imbibicija je fizički proces u kome koloidi semena u prisustvu vode bubre. Proces se dešava bez obzira da li je seme živo ili ne, da li će klijati ili je dormantno.

Voda se uvek kreće niz gradijent vodnog potencijala tj, od mesta sa višim ka mestu sa nižim potencijalom. U početku nizak (negativan) potencijal matriksa generiše gradijent vodnog potencijala. Kako hidratacija napreduje potencijal matriksa i osmotski potencijal postaju pozitivniji, a potencijal pritiska negativniji. Povećava se vodni potencijal semena. Brzina kretanja i količina usvojene vode će zavisiti od razlike u vodnom potencijalu zemljišta i semena.

Potencijal pritiska koji se razvija u toku imbibicije dovodi do pucanja semenjače čime se olakšava usvajanje vode.

Ψv = Ψπ+Ψm+Ψp

IMBIBICIJA

Funkcije imbibicije:

hidratacija proteina / enzima mobilizacija metabolita razvijanje turgora koji

omogućava izduživanje ćelija

FAZA AKTIVACIJE

U ovoj fazi vodni potencijal semena je skoro izjednačen sa vodnimpotencijalom zemljišta.

Prvi znak povećane metaboličke aktivnosti je početak respiracije (usvaja sekiseonik). Primarni supstrat disanja su šećeri (saharoza, rafinoza,stahioza), a osnovni produkti su visoko energetska jedinjenja adenilatnogtipa ili jedinjenja koja predstavljaju redukcioni ekvivalent kao NADH iNADPH.

Uporedo sa respiracijom, dolazi i do biosinteze makromolekula (proteina).

Ubrzo počinje i mobilizacija rezervnih materija (aktivacija enzima koji vršehidrolizu rezervnih materija se postiže de novo sintezom ili aktiviranjempostojećih enzima).

FAZA MITOTIČKIH DEOBA i IZRASTANJA KORENKA

Ovo je uslovno poslednja faza klijanja.

U semenu se javlja odložena pojava sinteze DNK jer suvo seme ne sadrži neophodne prekursore i odgovarajuće enzime.

Izduživanje radikule se odvija na osnovu izduživanja ćelija. Probijanje radikule kroz semenjaču može, a i ne mora biti praćeno ćelijskim deobama i više je povezano sa rastenjem osovine nego sa procesima klijanja.

OSNOVNI I NEOPHODNI USLOVI ZA KLIJANJE

VODA

PRISUSTVO KISEONIKA

ODGOVARAJUĆA TEMPERATURA

DORMANCIJA

Dormancija je pojava kada semena ne klijaju iako su zadovoljeni svi navedeni primarni uslovi.

U zavisnosti od prirode faktora koji uslovljava dormanciju, kao na mesto metaboličke blokade, razlikuje se:

Endodormancija – problem je u samoj strukturi semena;Paradormancija – blokada klijanja se dešava van dormantnog organa;Ekodormancija – dormancija izazvana jednim ili više spoljašnjihfaktora, čije dejstvo nije specifično.

DORMANCIJA

Dormancija može da predstavlja prednost u održanju vrste. Može da bude način na koji se obezbeđuje distribucija klijanja u vremenu.

U toku sazrevanja na majci biljci semena mogu da zapadnu u različit stepen dormancije – semena klijaju u različitim vremenskim intervalima i smanjuje se kompeticija među njima.

Semena pojedninih vrsta kada se nađu u nepovoljnim uslovima zapadaju u sekundarnu dormanciju. (Primer su semena Amaranthus – 250C i Ambrosia– 150C.)

Amaranthus

Ambrosia

DORMANCIJA

Primarna dormancija – imaju je semena kod kojih je dormancija indukovana tokom razvića i koja se sa majke biljke rasejavaju u tom stanju.

Sekundarna dormancija – nastaje kod semena pri nepovoljnim uslovima za klijanje.

Primarna dormancija može da bude posledica različitih faktora, pa se razlikuju:

Dormancija nametnuta semenjačom

Dormancija embriona

Dormancija nametnuta semenjačom

Čvrsta semenjača može da bude barijera za klijanje embriona (semena oraha i lešnika). Za normalno klijanje je potrebno mehaničko ili hemijsko oštećenje semenjače.

To se u prirodi postiže prolaskom semena kroz probavni trakt životinja ili njihovim raznošenjem preko peskovitih ili čvrstih podloga.

Ako se to obavlja

veštačkim putem,

postupak se zove

skarifikacija.

Dormancija nametnuta semenjačom

Semenjača može da bude nepropustljiva za vodu i gasove. Otežano usvajanje kiseonika i izlučivanje ugljen dioksida mogu značajno da inhibiraju disanje.

Semenjača takođe može da spreči ispiranje nekih inhibitora (fenolnih kiselina, tanina, kumarina) prisutnih u semenu. To je najčešća pojava kod semena nekih pustinjskih biljaka. Ova semena klijaju tek posle obilnih kiša.

Indukcija klijanja se postiže oštećenjem semenjače na razne načine: koncentrovanim mineralnim kiselinama, organskim rastvaračima, mehaničkim putem, zamrzavanjem ili grejanjem...

Malvaceae

Geraniaceae

Dormancija embriona

Dormancija embriona je posledica morfološke ili fiziološke nezrelosti.

Morfološka nezrelost – rudimentirani embrion.

Fiziološka nezrelost – potrebno da se odigraju fiziološki procesi da embrion sazri. Radi se o inhibitorima klijanja prisutnim u kotiledonima. Kada se odstrane kotiledoni postiže se klijanje i dalje rastenje embrionalne osovine inače dormantnog embriona. Kotiledoni sadrže neke inhibitore koji se transportuju u embrionalnu osovinu i sprečavaju njeno klijanje.

Uloga ABA u nastajanju dormancije

Dormantna semena sadrže više ABA npr. primena inhibitora sinteze ABA u toku sazrevanja semena sprečava pojavu dormancije.

Pretpostavlja se da kada ABA dostigne jedan kritičan nivo, hormon počinje lanac procesa čiji je krajnji rezultat dormancija.

Postoji ideja o genima odgovornim za dormanciju na koje deluje ABA (do sada nema rezultata).

Najverovatnije se dešava da se pojedini geni (koji sadrže i dormantna i nedormantna semena) u dormantnim semenima mogli da se specifično eksprimiraju i sintetišu proteine koji sprečavaju klijanje.

ABA inhibira klijanje

ABA tretman: održava dormanciju inhibira klijanje (izduživanje radikule)

U razviću semena ABA ima višestruko dejstvo :

na sintezu i akumulaciju rezervnih proteina u kotiledonima na sticanje tolerantnost prema desikaciji promoviše dormanciju sprečava prevremeno klijanje embriona

ABA

Njena koncentracija se menja tom razvića semena. U ranojembriogenezi koncentracija je vrlo niska, povećava se u nešto kasnijojfazi razvića semena, a zatim ponovo opada.

U kasnoj embriogenezi ortodoksnih semena aktiviraju se mnogobrojni metabolički procesi:

akumulacija disaharida i oligosaharida

sinteza rezevnih proteina

sinteza LEA proteina (late-embryogenesis-

abundant proteins)

sinteza heat shock proteina (sm HSP)

anitioksidativani mehanizmi

promene u fizičkim osobinama ćelijskog zida

ABA reguliše aktivnost preko 1300 gena.

Geni koje aktivira ABA:

Seed storage genes

desiccation

dormancy genes

Geni koje inhibira ABA:

Germination promoting genes

(npr. a-amilaza)

Testa rupture (b) and endosperm rupture (c) are separate events during the germination of tobacco seeds. A delays endosperm rupture, but not testa rupture (e and h).

Dormancija semena je verovatno posledica prisustva inhibitora ABA i odsustva stimulatora GA.

39

ABA i GA su antagonisti

ABA sprečava ekspresiju mnogih gena čiju ekspresiju promovišu GA.

Visok odnos ABA/GA sprečava klijanje i dovodi do dormancije

Nizak odnos ABA/GA promoviše klijanje

The model shows the micropylar endosperm and the radicle tip of a tobacco seed.

Gibberellins (GA) promote the induction of cell wall hydrolases and thereby promote endosperm weakening and endosperm rupture.

Abscisic acid (ABA) inhibits the induction of cell wall hydrolases and thereby inhibits endosperm weakening and endosperm rupture.

GA promotes and ABA inhibits the embryo growth potential.

We propose that endosperm weakening involves several cell-wall hydrolases and other molecular mechanisms like ROS.

GA prekida dormanciju mobilizacijom rezervi

GA se transportuje iz embriona u aleuronski sloj.

GA stimuliše sintezu a-amilaze i proteaze.

Proteaza aktivira β-amilazukoja formira aktivni kompleks sa a –amilazom, što vodi razgradnji skroba do glukoze.

Glukoza se transportuje u embrion gde služi kao supstrat disanja i obezbeđuje energiju tokom klijanja.

GA promotes germination

Nivo GA raste tokom ranih faza

klijanja.

Egzogena GA uklanja dormanciju

semena.

Mutanti u biosintezi GA (ga1, 2,

3) ne mogu da klijaju bez

egzogeno dodatog GA.

Ukoliko mutacija pogodi neki od

gena u signalnom putu GA (gid1)

semena ne klijaju ni kada se

egzogeno primeni GA.

Povećanje koncentracije kalcijuma, prati GA-tretman. ABA ima suprotan efekat giberalinu.

Dodatni faktori koji utiču na klijanje

• Etilen promoviše klijanje (suprotno ABA)

• BR promovišu klijanje drugim mehanizmom

• Šećeri mogu da promovišu ili inhibiraju klijanje, zavisno od

koncentracije

Uloga spoljašnjih faktora u dormanciji

Temperatura i svetlost su najznačajniji spoljašnji faktori u indukciji dormancije.

Kod pojedinih biljaka, fotoperiod indukuje dormanciju. (Kada kratkodnevna biljka Chenopodium raste u uslovima dugog dana ona produkuje semena koja su dormantna, a u uslovima kratkog dana daje nedormantna semena.)

Dormantna semena su sitnija i imaju debelu semenjaču.

Prekidanje dormancije semena

Prekidanje dormancije semena se dešava pod dejstvom niza faktora:

naknadno dozrevanje

temperatura

svetlost

regulatori rastenja

Prekidanje dormancije semena – naknadno dozrevanje

Mnoga dormantna semena se oslobađaju dormancije putem naknadnog dozrevanja.

To je karakteristično za semena koja nisu imbibovala i taj proces može da traje od nekoliko nedelje do više meseci.

Naknadno dozrevanje može biti ubrzano ili usporeno delovanjem nekih faktora spoljašnje sredine.

Neophodna je neka minimalna količina vode u semenima da bi došlo do naknadnog dozrevanja.

Prekidanje dormancije semena – temperatura

Stratifikacija – indukcija klijanja delovanjem niskih temperatura.

Ukidanje dormancije hlađenjem je naročito karakteristično za drvenaste vrste. Dužina stratifikacije, kao i vreme izlaganja niskim temperaturama zavisi od biljne vrste.

Postoji i slučaj kada se dormancija ukida smenom visokih i niskihtemperatura.

Postoje i semena koja izlaze iz dormancije samo nakon nagle promene temperature – porast ili pad temperature.

Prekidanje dormancije semena – svetlost

Razlikuju se tri kategorije semena u odnosu na potrebu za svetlošću:

Semena čije je klijanje indukovano svetlošćuSemena čije klijanje inhibira svetlostSemena čije je klijanje indiferentno u odnosu na svetlost.

Pozitivno fotoblastična - potrebno je da fitohrom bude aktivan (P730).

Negativno fotoblastična - potrebno je da fitohrom bude neaktivan (P660).

Nefotoblastična

Prekidanje dormancije semena – svetlost

Kod pozitivno fotoblastičnih semena crvena svetlost stimuliše, a tamnocrvena i plava svetlost inhibiraju klijanje. Fitohrom je pigment posrednik u ovim reakcijama.

Osvetljavanje crvenom svetlošću dovodi pigment u aktivnu Pfr formu i dolazi do fiziološkog odgovora – klijanja. Osvetljavanje tamnocrvenom svetlošću, neposredno posle crvene svetlosti, poništava efekat crvene svetlosti.

Ovaj postupak može se ponavljatipuno puta, a da li će seme klijati ili ne zavisi od toga kojom je svetlošću poslednji put biloosvetljeno.

Prekidanje dormancije semena – regulatori rastenja

Giberelini mogu da indukuju klijanje semena. Najaktivniji su GA4 i GA7. Stimulativni efekat giberelina ne može da se poništi tamnocrvenom svetlošću.

Pretpostavlja se da svetlost (aktivni oblik fitohroma) izaziva oslobađanje giberelina iz vezanih oblika ili da indukuje sintezu giberelina. U oba slučaja, posle osvetljavanja dolazi do klijanja.

Fitohrom aktivira gensku

ekspresiju, između ostalog,

indukuje sintezu giberelina.

Retardanti rastenja –

inhibitori biosinteze giberelina:

AMO 1618, Fosfon D, tetciklacis…

dovode do inhibicije klijanja

pozitivno fotoblastičnih

semena.

MORFOGENEZA KORENA I STABLA

embriogeneza – uspostavljanje osnovne šeme razvića biljke klijanje semena - konverzija embriona u biljku vegetativna faza – rast i umnožavanje vegetativnih organa reproduktivna faza - razviće cveta, oplođenje, formiranje semena i ploda senescencija (starenje)

GRAĐA PRIMARNOG KORENA

Koren je aksijalno simetričanorgan i tkiva su uniformnoraspoređena duž njegove ose.

Uzdužna organizacija (vrha) korena

• korenova kapa

• apikalni meristem

• zona izduživanja

• zona diferencijacije

Apikalni meristem korena Arabidopsis-a karakteriše sledeća organizacija:

Mirujući centar - se sastoji od četiri ćelije koje se nalaze u centralnom delu meristema (centralne ćelije). Oko mirujućeg centra nalaze se nizovi incijalnih ćelija čijim deobama nastaju tkiva u korenu:

Incijalne ćelije kolumele - se nalaze iznad ćelija mirujućeg centra (ka apeksu) i formiraju kolumelu (centralni deo korenove kape).

Inicijalne ćelije korenove kape - epidemisa - čine prsten oko stem ćelija kolumele. Kortikalno-endodermalne inicijalne ćelije - nalaze se u obliku prstena oko mirujućeg

centra i formiraju kortikalno - endodermalni sloj u korenu. Incijalne ćelije stele - nalaze se u nizu odmah iza mirujućeg centra (ka bazi). Ove ćelije

formiraju pericikl i vaskularna tkiva.

Kod nekih skrivenosemenica epidermis i kora potiču od jednog inicijalnog sloja ćelija, a korenova kapa kao i centralni cilindar od posebnih nizova ćelija. Inicijalni sloj od koga potiče korenova kapa označen je kao kaliptrogen(Gramineae, Palmae).

Na prelazu u zonu izduživanja meristemske ćelije se izdužuju, postaju vakuolizirane, deobe prestaju, pojavljuju se elementi protofloema, a zatim protoksilema. Kada ćelije dostignu konačnu dužinu pojavljuju se odlike diferenciranih ćelija. Epidermalne ćelje obrazuju dlake, provodni snopići su diferencirani,

endoderm formiran.

Lateralni korenovi

Nastaju deobama ćelja pericikla. Jedino tkivo korena čije ćelije zadržavaju sposobnost deoba.

Deobama ćelija obrazuje se tipičan meristem korena, koji raste potiskujući tkiva kore, dok ne probije epiderm i izađe na površinu.

Apikalni meristem izdanka (SAM), koji se formira još u embrionu.

Aksilarni meristem, koji nastaje u pazuhu lista.

Adventivni meristem, koji se formira de novo na različitim organima.

Struktura i organizacija apikalnog meristema izdanka

Apikalni meristem izdanka je

region iznad ili između dve najmlađe lisne primordije

različitog oblika i veličine

visoko uređena struktura, organizovana u dva seta funkcionalno različitih domena

Apikalni meristem stabla nalazi se na vrhu, zaštićen je mladim listovima koji ga obavijaju i grade apikalni pupoljak – plumulu.

L1 - jedan sloj ćelija

- ćelijske deobe antikline

- formira epidermis

L2 - različite debljine

- ćelijske deobe antikline, osim na mestu inicijacije organa (perikline)

- začeci listova i bočnih pupoljaka i

subepidermalna tkiva

L3 - različite debljine

- antikline i perikline ć. deobe

- začeci listova i bočnih pupoljaka,

provodna tkiva i srž stabla

Organizacija u koncentrične zone

Centralna zona (CZ) na vrhu ili u centru meristema ćelije CZ funkcionišu kao stem ćelije – inicijale za druge dve zone

Periferijska zona (PZ) okružuje centralnu zonu u njoj se, od ćelija nastalih u CZ,

iniciraju primordije organa na obodu meristema

generiše tkiva stabla

Rebrasta zona (RZ) ispod centralne zone ćelije organizovane u

uzdužne nizove daje srž stabla

Funkcije apikalnih meristema:

da sami sebe održavaju

da iniciraju nove organe

KNOX familija (STM, KNAT1, KNAT2 geni Arabidopsis thaliana) gena su potrebni ne samo za uspostavljanje meristema izdanka, već i za kontinuirano održavanje ćelija u meristemiskom, nediferenciranom stanju. Eksprimiraju se samo u meristemu, ali ne i u nastalim lisnim primordijama.

WUSCHEL je potreban za održavanje pool-a nediferenciranih ćelija centralne zone, određuje identitet inicijalnih ćelija u centralnoj zoni meristema.Eksprimira se u bazalnom delu centralne zone.

CLAVATA (1,2,3) geni imaju funkciju limitiranja veličine meristema. Učestvuju u transdukciji signala u meristemu. clv mutanti kod kojih je došlo do gubitka funkcije bilo kog od ova tri gena imaju uvećan AM još od stadijuma embriona.

1. WUS gene1. Where? Organizing Center of Central Cells (just a few cells)2. Function? Molecular: Encodes homeodomain protein3. Function? Molecular Genetic: Induces Expression of CLV34. Function? Developmental: WUS specifies stem cells of the SAM,

i.e. maintains stem cells and maintains their identity.• CLV3 gene

1. Where? Stem cells of Central Zone2. Function? Molecular: Encodes peptide secreted in extracellular space3. Function? Molecular Genetic: Inhibits WUS expression.4. Function? Developmental: CLV3 restricts size of Central Cells, i.e. CLV3 restricts size of the stem

cell population.1. STM gene

1. Where? Through SAM apical “dome” of cells: central zone and peripheral zone.2. Function? Molecular:Encodes homeodomain protein3. Function? Molecular Genetic: Blocks organ formation genes (AS1, AS2)4. Function? Developmental: Prevents premature differentiation of cells from Peripheral Zone… thus

prevents premature organ initiation.

WUS, CLV i STMekspresija u apikalnom meristemu izdanka

Ćelije apikalnog meristema sposobne su da slede jedan od tri moguća puta diferencijacije:

Da obrazuju list – sa dorziventralanom simetrijom i determinantnim rastenjem

Da formiraju bočni pupoljak – sa radijalnom simetrijom i indeterminantnim rastenjem

Da ostanu obične ćelije stabla

RAZVIĆE LISTA

bočni organ fitomere (list, nodus, internodija ispod nodusa i pupoljak u pazuhu lista)

dorzoventralno simetričan

determinantan (organ) rast

FAZE U RAZVIĆU LISTA

Formiranje lisne primordije

Formiranje ose lista

Formiranje lisne lamine

Listovi se začinju u periferijskom meristemu oko centralne zone apikalne kupe.

Prvi znak pojave lista su perikline deobe u L2 sloju.

Ispučenje počinje da se izdužuje, zahvaljujući deobama na vrhu – apikalni rast. Začetak je valjkasti aksijalni organ sa radijalnom simetrijom.

Razviće marginalnog meristema Kad začetak dostigne 1 mm, deobe

apikalnih ćelija su ređe, ubrzano počinju da se dele ćelije u dva naspramna niza – formira se marginalni meristem, obrazuje se lisna ploča. Začetak dobija pljosnat oblik sa dorziventralnom simetrijom.

Diferencijacija ćelija

Ekspanzija lisne lamine

U ranoj fazi razvića lisna primordija nije ireverzibilno determinisana.

CVETANJE

Faze razvića se razlikuju po morfološkim i fiziološkim osobinama:

Samo vršni deo stabla prolazi kroz fazne promene.

Juvenilna faza Adultna vegetativna faza Reproduktivna faza

Cvetanje

Ulazak u reproduktivnu fazu

Prelazak iz faze neograničenog, nedeterminantnog rasta u fazu ograničenog, determinantnog rasta

Cvet – determinantan organ

Cvast – determinantna ili nedeterminantna

CVETANJE Formiranje cvetnih delova obeležava početak reproduktivne faze.

Endogeni faktori koji utiču na cvetanje su genetički i fiziološki.

Genetički faktori – morfogeneza cveta i transformacija vegetativnog apikalnog meristema u cvetni apikalni meristem.

Fiziološki faktori – mehanizmi pri kojima se cvetanje prilagođava spoljašnjim uslovima.

Cvetanje je uslovljeno posebnim svetlosnim ili temperaturnim režimom.

Fotoperiodizam – dužina dana reguliše cvetanje.

Vernalizacija – temperatura reguliše cvetanje.

Biljke su prilagođene da cvetaju u vreme pogodno za polinaciju, sazrevanje, rasejavanje i klijanje semena.

Četiri promotivna puta kojim se može indukovati razviće cveta:

1. Fotoperiodski put - zavistan od dužine dana i endogenog ritma.

2. Put vernalizacije - kod ove grupe period niske temperature u ranoj fazi razvića ubrzava cvetanje.

3. Autonomni put cvetanja zavisi od faktora koji regulišu ekspresiju gena, uglavnom je nezavistan od dužine dana ili temperature.

4. Giberelinski put

MORFOGENEZA CVASTI I CVETOVA

Apikalni meristem izdanka (SAM)

vegetativni SAM

meristem cvasti

cvetni meristem

Morfološke promene kojima je obuhvaćen apikalni meristem.

Proces promene apikalnog meristema i razviće cvetova

EVOKACIJA CVETANJA

Na prelazu iz vegetativne u reproduktivnu fazu, struktura apikalnog meristema se radikalno menja.

Prva promena u vegetativnom apeksu je ubrzana deoba svih ćelija, naročito onih u korpusu (L3 sloj).

Cvetni meristem se širi i postaje viši od vegetativnog.

Meristem cvasti obrazuje meristem cvetova. U skladu sa filotaksisom u svojoj perifernoj zoni obrazuje meristeme lateralnih cvasti ili pojedinačne cvetove.

Perikline deobe u L2 sloju apikalnog meristema izdanka.

Diferenciranje cvetnih delova protiče centripetalno, prvo se obrazuju čašični listići, a na kraju karpele.

Sa obrazovanjem karpela sve meristemske ćelije postaju trajne i diferencirane – cvetovi su determinantni organi.

Cvetni delovi su raspoređeni pršljenasto u krugovima:

čašični listićikrunični listićiprašnicikarpele

Identitet cvetnih organa je određen kombinacijom tri funkcije (A, B i C)

A = identitet čašičnih listića

A + B = identitet kruničnih listića

B + C = identitet prašnika

C = identitet karpela

AP2 je neophodan za formiranje čašičnih i kruničnih listića; ap2 – karpele-prašnici-prašnici-karpele.

AP3 je neophodan za formiranje kruničnih listića i prašnika; ap3-čašica-čašica-karpela-karpela.

AG je neophodan za obrazovanje prašnika i karpela; ag-čašice-krunice-krunice-čašice

Fotoperiodizam

Za biljke je najvažnije da cvetaju u vreme kada mogu pre zime da donesu plod.

Vrste koje cvetaju nezavisno od dužine dana nazivaju se autonomne ili neutralne biljke.

Broj fotoperiodski osetljivih biljnih vrsta je mali u odnosu na ukupan broj vrsta.

Fotoperiodski osetljive biljke:Biljke dugog dana - one u prirodi cvetaju u proleće ili letoBiljke kratkog dana - one u prirodi cvetaju u jesen, kada dan postane kraći.

Postoje i biljke koje za cvetanje zahtevaju prvo izvestan broj dugačkih, a zatim kratkih dana, ili obrnuto. To su dugo-kratkodnevne(Bryophyllum), odnosno kratko-dugodnevne (Trifolium repens) biljke.

Bryophyllum

Trifolium repensDrugi procesi koji su sinhronizovani sa dužinom dana: opadanje listova, dormancija pupoljaka, obrazovanje organa za prezimljavanje,...

Fotoperiodizam

U okviru svake grupe postoji podela na obligatne i fakultativne fotoperiodski osetljive biljke.

Obligatno (kvalitativne) osetljive biljke – cvetaju isključivo na odgovarajućoj dužini dana, reakcija “sve ili ništa”.

Fakultativne (kvantitativne) fotoperiodski osetljive biljke –cvetaju ranije i intenzivnije na odgovarajućem fotoperiodu, ali mogu cvetati sa zakašnjenjem i na neadekvatnoj dužini dana.

Fotoperiodizam

Kritična dužina dana –karakteristična je za biljke dugog dana (BDD) i biljke kratkog dana (BKD).

BDD će cvetati samo ako je dan duži od neke kritične dužine, što pokazuje da im noć uopšte nije potrebna. One na danu kraćem od kritične dužine ne cvetaju.

BKD će cvetati samo ako je dan kraći od kritične dužine, a na dužem danu ne cvetaju.

Fotoperiodizam

Period mraka je možda kritičan u cvetanju fotoperiodski osetljivih biljaka.

Kada se BKD gaje na danu dužem od kritične dužine (16h), ali se zatim izlože dugačkoj noći (32h), one će cvetati. Ako je dan znatno kraći od kritične dužine (4h), ali je i noć kratka (4h), biljke neće cvetati.

Prekid dugačke noći – Kada se BKD gaje na odgovarajućem kratkom danu, one će cvetati, ali ako se dugačka noć prekine kratkotrajnom svetlošću, cvetovi se neće formirati.

Fotoperiodizam

Većina kratkodnevnih biljaka je veoma osetljiva prema prekidu noći, za šta je dovoljno samo nekoliko minuta svetlosti.

Paralelni eksperimenti sa biljkama dugog dana daju suprotne rezultate. Prekid dugačke noći, koja je kod BKD neinduktivna za cvetanje, kod njih izaziva

cvetanje.

Prekid dugačke noći ima

u oba slučaja efekat

kao dugačak dan.

Prekid dana / uvođenje perioda mraka nema efekat na cvetanje

Fotoperiodska indukcija Fotoperiodski zavisne biljke ne moraju sve vreme do cvetanja da

budu izložene odgovarajućoj dužini dana. Svaka vrsta zahtevaodređen broj fotoperiodskih ciklusa sa kritičnom dužinom dana. Posletoga one mogu biti na bilo kom danu, a ipak će cvetati.

Fotoperiodska indukcija je pojava da može postojati vremenskirazmak između adekvatnih fotoperioda i cvetanja. Biljke koje suprimile potreban broj odgovarajućih ciklusa su fotoindukovane.

Pojava prvih morfoloških promena koje su posledica indukcijeodgovarajućeg fotoperioda naziva se evokacija.

Fitohrom kao receptor fotoperiodskog stimulusa

Crvena i tamnocrvena svetlost regulišu cvetanje.

Biljka preko fitohroma prima signal da li se nalazi na svetlosti ili u mraku. Fitohrom označava da je došlo jutro time što se konvertuje u Pfr formu. Veče je označeno time što aktivna forma fitohroma počinje da opada konverzijom u neaktivnu – Pr.

Svi tipovi fitohroma imaju određen udeo u merenjunoći. Međutim, signal za početak noći verovatno dolazi od fitohroma I kojiima kratak poluživot i čija aktivna forma brzo nestaje.

Efekat prekida dugačke noći zavisi od trenutka kad je primenjen.

Prekid noći ima najveći efekat kad je na sredini mračnog perioda (16 h).

Bünning, 1958

Prema ovoj hipotezi izvestan endogeni oscilator određujefotoperiodsku osetljivost, tako da se razlikuju fotofilna (dnevna)i skotofilna (noćna) faza.

Biljke se pokazuju različitu osetljivost prema indukciji u ovimfazama i cvetaće ako dužina dana odgovara dužini fotofilne, adužina noći dužini skotofilne faze, odnosno kada su fazeendogenog ritma dovedene u sklad sa smenom dana i noći.

Endogeni ritam je odraz aktivnosti nekog sistema u ćeliji, kojireguliše oscilacije u obavljanju određenih funkcija. Oscilacije sepokreću određenim spoljašnjim stimulusom, ali se nastavljaju bezvidljivih spoljašnjih uzroka.

Glavni receptor u svim pojavama endogenog ritma je fitohrom.Fitohrom ima ulogu pokretaća ritma na prelazu noć/dan i njegoveobnove na prelazu dan/noć.

Fotoperiodizam – manifestacija unutrašnjeg biološkog sata.

Endogeni ritam:

Mnoge aktivnosti organizma odvijaju se ritmički.

Trajanje pojedinih perioda tih ritmova može iznositi sekunde ili minute –kratkovremenski ritmovi koje usmeravaju endogeni procesi.

Duži ritmovi teku sinhrono sa periodičnim kolebanjima uslova sredine.

Period – vremenski razmak između dve sukcesivne oscilacije.

Amplituda – odstupanje od osnovne vrednosti ili inteziteta procesa.

Faza – je bilo koja tačka u oscilaciji (faza maksimuma ili faza minimuma).

Sve dok su biljke izložene smeni dan/noć, koji ukupno traju 24 h, period ritma je nametnut i podudara se sa tom smenom. Ali ako se smena dan/noć zameni kontinualnom svetlošću ili mrakom, ritam uspostavlja svoju endogenu periodičnost. Oscilacije tada stiču slobodnu ritmiku koja obično ne odgovara ciklusu od 24 h.

Cirkadijalni endogeni ritam (circa diem = približno dnevni) – periodi oscilacija oko 22,4 ili 28 h.

Ultradijalne oscilacije-periodi kraći od 20 h.

VERNALIZACIJA

Osetljivost biljaka prema periodu niske temperature koji mora da predhodi cvetanju, je još jedan mehanizam koji omogućava da se cvet pojavi u vreme kada je povoljno za razviće ploda i semena.

Vernalizacija je potrebna biljkama čiji vegetacioni period traje duže od perioda proleće-jesen, a to sujednogodišnje ozime biljke, kao i dvogodišnje i višegodišnje biljke.

Termoperiodizam – većina biljaka raste na temperaturi koja nije konstantna tokom 24 h.Termoperiodizam nije induktivna pojava.

VERNALIZACIJA Temperature koje su potrebne za indukciju

cvetanja su različite od optimalnih temperatura za razviće biljaka.

Pojam niske temp. je relativan, ali su to svakako pozitivne temperature i kreću se 0-170C (ozime sorte pšenice – 0-30C, maslina 10-130C, pirinač 20-350C).

Dužina vernalizacionog perioda je takođe različita. Generalno, to je period od jednog do tri meseca.

Biljke koje zahtevaju vernalizaciju:

Obligatne – ne cvetaju bez niske temperature;Fakultativne – mogu da cvetaju na visokoj

temperaturi, ali sa zakašnjenjem.

Ako tokom vernalizacije dođe do kolebanjatemperature, visoka temperatura poništava efekat niske. To se naziva devernalizacija.

VERNALIZACIJA

Vernalizacija je zapažena i proučena kod ozimih i jarih sorti žita.

Ozime sorte cvetaju samo kada su podvrgnute niskim temperaturama, a jare sorte cvetaju bez obzira na temperaturu u ranoj fazi razvića.

Jarovizacija – pojava

da tek klijala semena

budu izložena niskim

temperaturama i da

se drže u hladnim

komorama sve do

setve u rano proleće.

VERNALIZACIJA

Ozima žita – seju se u jesen. Vernalizacioni stimulus primaju ili seme koje je imbibovalo ili sasvim mlada biljka (kada je razvijeno nekoliko listova).

Jednogodišnje ozime biljke – cvetaju u rano proleće, a stimulus prima neposredno po klijanju semena.

Dvogodišnje rozetaste biljke – u prvoj godini razvijaju vegetativne organe. Osetljivost na hladni stimulus – tek kada se formiraju svi vegetativni organi. U drugoj godini posle vernalizacije, njihovo stablo se izdužuje i na njemu se pojavljuje cvet.

Višegodišnje biljke – samo pupoljci određene starosti primaju hladan stimulus i cvetaju u toj sezoni, a mlađi pupoljci ostaju vegetativni i cvetaju u narednoj sezoni.

Neke višegodišnje biljke moraju biti revernalizirane svake zime.

Biljke ne moraju biti cele izložene niskoj temperaturi. Kod ozimih žita ne mora hladiti celo seme, isti efekat se dobije i sa izolovanim embrionom.

Sam apikalni meristem može biti vernalizovan. Hladni stimulus ostaje fiksiran u meristemu, ovo stanje se pamti i realizuje znatno kasnije.

Hormonalna regulacija cvetanja

Tokom godina se razvila koncepcija o hipotetičnom hormonu cvetanja – florigenu, sa eventualnim učešćem antiflorigena.

Osim toga, razmatrano je učešće svih poznatih hormona, i formulisana je i hipoteza o multifaktorijalnoj kontroli cvetanja(hormonalni i nutritivni činioci).

Tridesetih godina XX veka je ruski naučnik Čajlahijan formulisao hipotezu o florigenu, hipotetičkom hormonu koji indukuje cvetanje. On predstavlja kompleks jedinjenja uključujući i hipotetički inhibitor cvetanja, antiflorigen.

Pretpostavljeno je da se tokom vernalizacije izgrađuje vernalin, koji je deo istog kompleksa.

Hormonalna regulacija cvetanja

Listovi su organi koji su akceptori fotoperiodskog stimulusa, a ne vegetativni apikalni meristem čijom metamorfozom nastaje cvet.

U eksperimentu sa biljkama hrizanteme (biljke kratkog dana), Čajlahijan je zaključio da se u listovima izgrađuje supstanca koja je hormon cvetanja, a koja se transportuje u vrh stabla gde indukuje obrazovanje cveta. Ovu supstancu je nazvao florigen.

Slične rezultate je dobio u eksperimentima sa biljkama dugog dana koje su cvetale ako su im listovi bili izloženi dugačkom danu, bez obzira na to na kakvom je danu bio apikalni pupoljak.

Florigen se kreće u svim pravcima, akropetalno ili bazipetalno. Verovatno se prenosi putem floema.

Kod mnogih biljaka dovoljno je da jedan list bude indukovan, da bi bilo izazvano cvetanje, ali obično pod uslovom da neindukovani listovi budu uklonjeni.

Verovatno neindukovani listovi nisu neutralni, već proizvode supstance koje sprečavaju cvetanje.

Indirektna indukcija cvetanja Kod kratkodnevne biljke Xantium dovoljno je da jedan list bude izložen

kratkom danu, a svi ostali dugačkom pa da biljka cveta. Kada je na biljku Perilla, koja je gajena na neindukovanom dugačkom danu,

nakalemljen list sa kratkog dana, on je izazvao cvetanje.

Hormonalna regulacija cvetanja

Kod većine vrsta, auksini ne indukuju cvetanje (sem kod ananasa).

Postoje podaci da citokinini, ABA i etilen utiču na cvetanje pozitivno ili negativno, ali to su pojedinačni primeri i nemaju univerzalan značaj.

Giberelini su jedina grupa hormona za koju je dokazano da je i pod neinduktivnim uslovima esencijalna za cvetanje.

To je doprinelo da giberelini budu uključeni u hipotezu o florigenskom kompleksu.

Analiza endogenih giberelina kod biljaka koje zahtevaju vernalizaciju, pokazala je da hladni stimulus povećava koncentraciju ovih hormona.

Giberelinski put cvetanja

Cvetanje A. thaliana je pod kontrolom tri faktora:

1. Onih koje proizvodi dugačak dan (CONSTANS protein i faktor cvetanja FT - FLOWERING LOCUS)

2. Pod kontrolom giberalina

3. Pod kontrolom represornih faktora FLC - FLOWERING LOCUS C (koji deluju bez obzira na dužinu dana).

The photoperiodic pathway is located in the leaves and involves the production of a transmissible floral stimulus, FT protein.

Arabidopsis (LDP) – CO protein se akumulira u uslovima dugog dana što dovodi do sinteze FT (FLOWERING LOCUS) proteina i njegovog transporta do apikalnog meristema. FT se vezuje za FD (FLOWERING D) i kompleks FT/FD proteina aktivira AP1 i SOC1 gene.

Pirinač (SDP) u uslovima kratkog dana ne sintetiše Hd1 (Heading-date1)-represorni protein, pa se Hd3a (Heading-date3a) protein se akumulira i transportuje floemom do apikalnog meristema.

The autonomous (leaf number) and vernalization (low temperature) pathways act in the apical meristem to negatively regulate FLC (FLOWERING LOCUS C), a negative regulator of SOC1. The sucrose and gibberellin pathways, also localized to the meristem, promote SOC1 expression.

SOC1 (suppressor of overexpression of constans1)

Hormonalna regulacija cvetanja

Koncepcija o multifaktorijalnoj kontroli – mnogi činioci utiču na regulaciju cvetanja među njima su asimilati, hormoni i druge supstance. Oni se transportuju u vršne pupoljke stabla i potreban je ceo kompleks raznih faktora u adekvatnoj koncentraciji da se inicira cvetni pupoljak.

CO protein ima ključnu ulogu u transmisiji vegetativnog apikalnog meristema u cvetni.

U procesu cvetanja giberalini mogu imati dve funkcije:

Učestvuju u razvojnom procesima koji obezbeđuje kompeticiju za cvetanje.

U apikalnom meristemu deluje na promotor LFY gena.

U cvetanju giberelini mogu da zamene dejstvo nekih spoljašnjih faktora.

Induktivni dugački dani i niske temperature dovode do znatnih promena u količini endogenih giberelina.

Spanać je dugodnevna biljka, može da cveta na kratkom danu pod dejstvom giberelina.

Dugački dani utiču na biosintezu GA; ubrzavaju sintezu ent-kaurena i povećavaju količinu endogenih giberalina (GA 1; hidroksilacija na 13-C atomu)

Povećanje je naročito izraženo kod organa koji prvi reaguju na dug fotoperiod ( lisne drške i vrh stabla).

Giberelini indukuju cvetanje kod nekih vrsta (spanać) kojima je potrebna vernalizacija, dugačak dan i kod kojih se stablo pre cvetanja izdužuje iz rozete. Zamenjuju efekat niske temperature i dugačkog dana.

Inhibiraju cvetanje kratkodnevnih Fragaria i Ribes. Takođe inhibiraju cvetanje kod mnogih vrsta voćaka: jabuka, kajsija, kruška i limun.

Kod većine vrsta auksin inhibira cvetanje, jedini poznati izuzetak su biljke iz familije Bromeliaceae.

Auksin stimulira cvetanje ananasa indirektno preko indukcije sinteze etilena.

Determinacija pola cvetova

U zavisnosti koje cvetove nose, biljke delimo na:

Monecke ili jednodome

Diecke ili dvodome

Triecke ili trodome.

Pol je kod biljaka determinisan genetičkim faktorima,

ali na ekspresiju pola mogu uticati i faktori spoljašnje

sredine.

AUTOGAMNE – biljke koje se oprašuju sopstvenim polenom, dok cvet još nije otvoren.

ALOGAMIJA – oprašivanje stranom polenom.

Kod nekih biljaka pol je determinisan na ranim stupnjevima razvića i zavisi uglavnom od svojstva zigota tj. tipa gameta koji su učestvovali u oplođenju – SINGAMNI tip nasleđivanja.

Ako nasledni činioci dopuštaju razviće bilo kog pola, faktori spoljašnje sredine imaju presudnu ulogu u razviću pola, govorimo o EPIGAMNOM tipu nasleđivanja.

Determinacija pola cvetova

Kukuruz je monecka biljka, čiji se muški cvetovi nalaze u metlici na vrhu stabla, a ženski u klipu, u pazuhu listova. Cvetovi kukuruza u ranoj fazi prolaze kroz biseksualnu fazu –muški i ženski cvetovi se ne razlikuju među sobom.

Patuljasti mutanti kukuruza koji imaju oštećenja u nekom od stupnjeva biosinteze giberelina su malog rasta, dok su im cvetovi isključivo muški. Dodavanjem giberelina, kojim se otklanja nizak rast, takođe se normalno razvijaju ženski cvetovi u klipu.

Kod kukuruza giberelini su neophodni za formiranje ženskog cveta u klipu, ali izazivaju i feminizaciju metlice.

U mladom klipu se nalazi oko 100 puta veća koncentracija giberelina nego u vrhu koji nosi metlicu.

Determinacija pola cvetova

Krastavac i tikva (fam. Cucurbitaceae)

Među gajenim varijetima nalaze svi tipovi biljaka: monecke, ginecke, andromonecke, hermafroditne, trimonecke (muške, ženske i hermafroditne cvetove).

Svi mladi cvetni pupoljci

su biseksualni i sadže

primordije prašnika i

tučkova.

Giberelin izaziva maskulinizaciju, a auksin feminizaciju cvetnih primordija (koje još nisu diferencirane).

Pošto se feminizacija javlja i pod dejstvom etilena, moguće je da auksin pre svega indukuje njegovu sintezu.

Muški pol je stimulisan supstancama koji su antaginisti etilena kao AgNO3.

Razviće ženskih cvetova pored auksina i etilena stimulišu kratak dan i niska temperatura.

Za većinu Cucurbitaceae je verovatno da pol cvetova zavisi od internog balansa auksina i giberelina.