FITOPATOLOGIJA II(obvezni modul diplomskog studija

Zaštita bilja)

Prof. dr. sc.Draţenka Jurković

Prof. dr. sc. Jasenka Ćosić,

Doc. dr. sc. Karolina Vrandeĉić

Poljoprivredni fakultet u Osijeku

CARSTVOPSEUDOGLJIVE

ODJELProtozoa

PODODJELMyxomycota

PODODJELPlasmodiophoromycota

ODJELChromista

PODODJELOomycota

PSEUDOGLJIVE PODJELA

ODJELProtozoa

PODODJELMyxomycota

PODODJELPlasmodiophoromycota

REDPlasmodiophorales

PORODICAPlasmodiophoraceae

ROD Plasmodiophora

RODPolymyxa

RODSpongospora

ODJEL

Chromista

PODODJEL

Oomycota

RED

Peronosporales

PORODICA

Albuginaceae

PORODICA

Peronosporaceae

PORODICA

Pythiaceae

ROD

Albugo

ROD

Bremia

ROD

Plasmopara

ROD

Pseudonospora

ROD

Peronospora

ROD

Sclerospora

ROD

Phytophthora

ROD

Pythium

PRAVE GLJIVE PODJELA

CARSTVO Fungi

PODODJELChytridiomycota

PODODJELAscomycota

PODODJELBasidiomycota

PODODJELDeuteromycota

PODODJELAscomycota

RAZREDHemiascomy

cetes

REDTaphrinales

RAZREDDiscomycetes

REDHelotiales

RAZREDPlectomycetes

REDErysiphales

RAZREDPyrenomycete

s

REDHypochreales

REDClavicipitales

REDSphaeriales

RAZREDLoculoascomy

cetes

REDDothideales

RAZREDDiscomycetes

REDHelotiales

PORODICASclerotiniaceae

ROD Sclerotinia

ROD Botryotinia

RODMonilinia

PORODICADermataceae

ROD Pseudopeziza

RAZREDPlectomycetes

RED

Erysiphales

PORODICA

Erysiphaceae

ROD

Sphaerotheca

ROD

Podosphera

ROD

Uncinula

ROD

Microsphaera

ROD

Phyllactinia

RAZREDPyrenomycetes

RED Hypochreales

PORODICAHypochreaceae

RODNectria

RODCalonectria

RODGibberella

RED Clavicipitales

PORODICAClavicipitaceae

RODClaviceps

RED Sphaeriales

PORODICASphaeriaceae

RODGaeumannomyces

RED

Diaporthales

PORODICA

Diaporthaceae

ROD

Diaporthe

PODODJEL

Basidiomycota

RAZRED

Hemibasidiomycetes

RED

Uredinales

RED

Ustilaginales

RAZRED

Agaricomycetes

RED

Agaricales

RAZRED

Gasteromycetes

RAZRED

Hymenomycetes

RAZRED

Hemibasidiomycetes

RED

Ustilaginales

RED

Uredinales

PORODICA

Colleosporiaceae

PORODICA

Melampsoriaceae

PORODICA

Pucciniaceae

ROD

Puccinia

ROD

Gymnosporangium

ROD

Phragmidium

ROD

Uromyces

RAZRED

Agricomycetes

RED

Agaricales

PORODICA

Strophariaceae

ROD

Armillaria

PORODICA

Ceratobasidiaceae

ROD

Tanatephorus

PODODJEL

Deuteromycota

RAZRED

Coelomycetes

RAZRED

Hyphomycetes

RAZRED

Agonomycetes

RED

Sphaeropsidales

RED

Hyphales

RED

Agonomycetales

RED

Melanconiales

ROD

Phoma

ROD

Phomopsis

ROD

Septoria

ROD

Ascochyta

ROD

Diplodia

ROD

Colletotrichum

ROD

Cladosporium

ROD

Verticillium

ROD

Botrytis

ROD

Monilia

ROD

Alternaria

ROD

Helminthosporium

ROD

Cercospora

ROD

Fusarium

ROD

Sclerotium

RODRhizoctonia

Phytophthora infestans

(Pseudogljive; carstvo Chromista, razdjel Oomycota)

- uzroĉnik plamenjaĉe krumpira ili krumpirove plijesni potjeĉe iz Meksika

- najštetnija i najraširenija mikoza krumpira u cijelom svijetu

- vrlo znaĉajna i na rajĉici, a zaraţava i patliĊan i papriku

- u Europi se bolest javila oko 1840. godine (masovno iseljavanje u SAD)

-raširena u gotovo svim uzgojnim podruĉjima ove kulture, posebice u

podruĉjima s vlaţnijom i hladnijom klimom

- napada patliĊan, te razliĉite korove iz porodice Solanaceae

- zaraţava sve dijelove biljke osim pravog korijena

- na ekspresiju simptoma utjeĉe temperatura, relativna vlaga zraka,

intenzitet svjetla i genotip

- prvi simptomi u drugoj polovini lipnja, prvo na prizemnom dijelu cime

i to na rubovima i vrhovima plojke

U povoljnim uvjetima

bolest se vrlo brzo širi

na cijelu biljku i susjedne

biljke, koje mogu potpuno

propasti.

- ţućkaste pjege koje nisu

oštro odijeljene od zdravog

dijela lista

- pauĉinasta prevlaka

Tkivo se razmekša kao

da trune, a zatim se sasuši

i izlomi.

Simptomi na gomolju - tamne olovnosive pjege, lako se uoĉavaju na svjeţe

izvaĊenim gomoljima.

Pjege - u poĉetku promjera 1 cm, s vremenom se povećaju.

Promjena boje se vidi i u unutrašnjosti, meso ispod pjege je smeĊe boje i

postupno prelazi u zdravi dio.

- obligatni endofitni parazit

- micelij se širi intercelularno, u stanice ulaze konĉaste haustorije

- staniĉna stijenka graĊena od celuloze

- simpodijalno razgranati konidiofori (sporangiofori)

- konidije (sporangije) izlaze iz zaraţenog lista kroz puĉi

- sporangiji imaju tanke stjenke i limunastog su oblika s izraţenom apikalnom

papilom

Konidije (sporangije) Konidiofori (sporangiofori)

www.extento.hawaii.edu www.extento.hawaii.edu

- ako je temperatura niţa od 15ºC (optimalno 10-14ºC) i prisutna je kap vode, konidije

(sporangije) se preobraze u zoosporangij sa zoosporama (2 flagele), koje se kreću do

biljke krumpira, prokliju u micelij i izvrše zarazu

Konidije (sporangije) mogu klijati na dva naĉina:

- ako je temperatura viša od 15ºC (optimalno 24-25ºC) i vlaga minimalno

91% kliju izravno u micelij koji vrši zarazu

www.apsnet.org

Bolest se prenosi iz godine u godinu zaraţenim gomoljima u kojima se

gljiva se odrţava kao micelij sistemiĉno zaraţene biljke

Svjeţe izvaĊeni krumpir (ulazna mjesta za patogena)

posebno je osjetljiv na sporangije koje nose zraĉne

struje (skladišta).

Spolno razmnoţavanje (oospora) kod nas je izuzetno rijetko i praktiĉno

nema nikakav znaĉaj u epidemiologiji

krumpirove plijesni.

Klijanje oospora u sporangij

website.nbm-mnb.ca

Izvor zaraze mogu biti i zaraţene biljke

ostavljene na krumpirištu ili uz uzgojne

površine te konidije (sporangije) nošene

vjetrom zaraţavaju zdrave biljke.

www.uwsp.edu

www.reference.findtarget.com

www.plant-disease.ippc.orst.edu

TakoĊer, izvor zaraze mogu biti korovi (npr. Solanum dulcamara, Solanum nigrum)

koji su domaćini ovoj pseudogljivi.

www.minnesotawildflowers.info www.ruhr-uni-bochum.de

Phytophtora infestans na rajĉici

- vrlo destruktivna bolest za rajĉicu (vanjski uzgoj)

- moţe za kratko vrijeme uništiti cijelu biljku

- na licu lista se javljaju 2-10 mm velike pjege nepravilnog oblika

- rub pjega je svjetlo zelen ili vodenast, nije oštro odjeljen od zdravog dijela

- sporulacija na naliĉju listova uoĉljiva je za vlaţnog vremena (rub pjega)

- za vlaţnog vremena pjege se vrlo brzo povećavaju

www.apsnet.org

www.hort.cornell.edu

www.hort.cornell.edu

www.laptopgardener.com

www.hort.cornell.edu

- tamno smeĊe lezije na stabljikama koje za vlaţnog vremena bivaju prekrivene bijelom prevlakom

sporangiofora i sporangija

- sporangije raznose zraĉne struje te za vlaţnog vremena mogu obaviti zarazu zdravih biljaka za

nekoliko sati, a za nekoliko dana se pojave nove lezije

www.vegetablemdonline.ppath.cornell.edu

www.hort.cornell.edu

www.hort.cornell.edu

- na plodovima maslinasto zelene do tamno

smeĊe lezije koje se vremenom povećavaju

- zaraţeni dio ploda ima koţast izgled

- plodovi mogu biti zaraţeni tijekom cijelog

razvoja, na plodove se mogu naseliti bakterije te

oni trunu (vlaţna truleţ)

Plasmopara viticola

- u Europu donešena iz sjeverne Amerike na Vitis vrstama koje su se koristile kao podloge otporne

na filokseru

- u Europi se pojavila 1874., a opisana je 1878. godine u Francuskoj

- u kontinentalnom dijelu Hrvatske njezina je pojava zabiljeţena 1882., a u Dalmaciji 1885. godine

- danas je prisutna u svim uzgojnim podruĉjima loze izuzev nekih dijelova Kalifornije, Ĉilea i

Afganistana

- štete su nekada bile ogromne; danas su znaĉajno manje (IPS, sistemiĉni fungicidi)

- na mediteranskom podruĉju štete variraju od 1 do 11,5% (raspored oborina)

- štete su izravne (zaraza boba) i neizravne (zaraza lišća – manja asimilacijska površina;

rozgva slabije odrveni pa izmrzava na niskim temperaturama, produkcija drva je manja,

slabije je zametanje cvjetova)

Simptomi

- na svim zelenim dijelovima

- prvi simptomi su na lišću (najbliţe tlu); tip simptoma ovisi o temperaturama

1. Kada nakon infekcije nastupe optimalni uvjeti (21-24 C) inkubacija traje samo 4-5 dana,

nema pojave uljanih mrlja (s lica lista nema simptoma), na naliĉju listova uoĉava se prevlaka

sporangiofora i zoospora (konidofora i konidija)

2. Kada su nakon infekcije temperature izmeĊu 13,5 i 16 °C (inkubacija 7-10 dana) na licu lista

uoĉavaju se svjetlo zelene do ţute ovalne pjege (“uljane mrlje”) koje se vremenom povećavaju

(1-3 cm) i nisu oštro odijeljene od zdravog dijela lista, a na naliĉju se uoĉava prevlaka

sporangiofora i zoospora (konidofora i konidija) (vlaga >90%)

Ukoliko nakon pojave “uljanih mrlja” temperatura naglo poraste pojava sporonosnih organa

se moţe odgoditi.

3. Kod sekundarnih zaraza na starijim listovima se uoĉavaju ţuta do crvenkasta polja

obrubljena ţilama (mozaiĉan izgled); ukoliko je vlaga zraka visoka na naliĉju se vidi

vrlo obilna sporulacija

Zaraţeni dijelovi listova i iz primarnih i iz sekundarnih zaraza posmeĊe, tkivo odumire i

suši se. Na odumrlim dijelovima nema sporulacije (obligatni parazit), sporonosni organi su

samo na rubnim dijelovima (ţive stanice).

Ukoliko je pjegama zahvaćen veći dio plojke list otpada (defolijacija moguća u srpnju!).

Zaraţeni listovi izvor su zaraze za druge zelene biljne dijelove.

Mladice su rijetko zaraţene (mogu odumrijeti ako je zaraţen veći dio).

Najosjetljivije su kada su duge 10 do 15 cm.

Na njima se formiraju oskudni sporonosni organi (bijela prevlaka).

Sliĉni simptomi su na viticama.

Zaraţeno tkivo odumire (smeĊa boja).

www.forestryimages.org

Na cvijetu moţe biti zaraţena cvjetna kapica još prije otvaranja

cvijeta, zaraza prelazi i na cvijet koji, kao i kapica, posmeĊi i osuši se.

Za vlaţnog vremena na cvatu se pojavljuje prevlaka sporonosnih

organa.

Ponekada je zaraţena i peteljka cvata – kod jaĉih zaraza osuši se,

a kod slabijih se zajedno s cvatom uvije poput spirale.

Bobe mogu biti zaraţene od zametanja do promjene boje (poĉinju omekšavati).

Ako su zaraţene odmah nakon cvatnje zaraza preko puĉi bobice) prekrivene su prevlakom

sporonosnih organa. Kada se temperature povise, bobe se suše i otpadnu.

www.svarog.si www.grape.cas.psu.edu

www.plantmanagementnetwork.org

Ukoliko do zaraze doĊe kada bobe prijeĊu 1/3 ukupne veliĉine bobe (karakteristiĉno za sortu) puĉi

na bobama prestaju funkcionirati pa zaraza nastaje preko puĉi peteljĉice. Micelij iz peteljke ulazi u

bobu, ali nema prevlake na bobama. Bobice se smeţuraju, koţica postaje koţasta i poprimi

smeĊeljubiĉastu boju. Najĉešće je u grozdu zaraţeno samo nekoliko bobica, a ostale su zdrave.

Parazit

- endofitni obligatni parazit

- neseptiran bezbojan micelij

- sporangiofori (konidiofori) su monopodijalno razgranati s 3-4 sterigme na vrhu

- zoosporangiji su jajoliki i bezbojni s 1 do 6 zoospora (bubreţaste s dva biĉa; iz sporangija izlaze

kroz papilu na na vrhu ili direktno kroz stijenku)

- rezultat spolnog razmnoţavanja (anteridij i oogonij) su oospore (okruglaste, obavijene s dvije

unutarnje membrane i vanjskom naboranom ovojnicom) koje nastaju u listu

- oospore kliju u hifu na kojoj nastaje makrozoosporangij s 8 do 50 zoospora

www.inra.fr

www.botanik.univie.ac.at

www.apsnet.org

www.efa-dip.org

Oospore nastale u lišću i mladicama su glavni izvor zaraze (parazit moţe preţivjeti i u vršnim

pupovima). One sazrijevaju u mezofilu lista do sljedeće vegetacije (preţive 5 dana -26 C).

Listovi se do proljeća raspadnu, a oospore ostanu na tlu. Klijanje oospora moguće je kada se

temperatura tla podigne na 8 do 10 C i padne u jednom danu 10 mm kiše (ne kliju sve spore –

neke kliju kasnije u istoj vegetaciji, a neke tek sljedeće godine ili za dvije godine (objašnjenje

zašto nakon sušne godine bez plamenjaĉe ponovno moţemo imati godinu s plamenjaĉom).

Nakon što oospora proklije u makrozoosporangij dolazi do formiranja zoospora (8-30 C).

Zoospore (i makrozoosporangije) prenose kišne kapi, ali i zraĉne struje.

Zoospore (biĉevi) → odbacivanje biĉeva, klijanje → ulazak kroz puĉi → intercelularni parazit

→ inkubacija → sporangiji sa zoosporama (1-6) izlaze kroz puĉi na naliĉju listova → vjetar i kiša

raznose sporangije i zoospore na ostale dijelove ĉokota i druge ĉokote

- sporangiji nastaju pri RVZ 95-100% i temp. 12-27 (opt. 18-22 C)

- sporangiji na suhom zraku zadrţavaju klijavost do 5 dana

- infekcije ne nastaju na temp. iznad 30 C

- tijekom vegetacije ostvari se nekoliko sekundarnih zaraza

Synchytrium endobioticum

(uzroĉnik raka krumpira)

- nema veliko ekonomsko znaĉenje

- u Hrvatskoj utvrĊen 1956. godine na Ţumberku

- karantenska bolest za Hrvatsku

- napada i rajĉicu, te neke korovne vrste iz porodice Solanaceae (Solanum

nigrum, Solanum dulcamara, Hyoscyamus niger)

- napada sve dijelove biljke osim pravog korijena (biljka dobro raste)

- najtipiĉniji simptomi na gomolju

- obligatni intracelularni parazit

- prezimi u obliku zimskih zoosporangija (poznato je da ostaju vitalne i više

od 40 godina)

- u proljeće iz zimskog zoosporangija izlaze zoospore (200-300), njihova veliĉina

je oko 1/50 veliĉine zimskih zoosporangija

- vrše primarne zaraze

- na nova polja/podruĉja bolest se prenosi komadićima tla (alat, ljudi), zaraţenim gomoljima,

izmetom ţivotinja koje se hrane zaraţenim gomoljima, a neki autori navode da se ĉestice tla sa

zimskim zoosporangijima mogu prenijeti vjetrom u suhim ĉesticama tla

zoospora biljka krumpira odbacivanje flagele prodor u stanicu

hipertrofija i hiperplazija stanica rakaste tvorevine hrani na raĉun

stanice domaćina i raste zaodjene se membranom i stvori se prosorus

nekoliko uzastopnih dioba jezgre prosorus se dijeli na 4-9 dijelova

u svakom dijelu prosorusa nastavlja se dioba jezgara, dok ih ne nastane

200-300 od svake jezgre i citoplazme formira se po jedna zoospora

svaki dio prosorusa postaje ljetni zoosporangij svi ljetni zoosporangiji

zajedno ĉine sorus oslobaĊanje zoospora sekundarne infekcije

- ciklus razvoja gljive od zaraze stanice do stvaranja zoospora traje 10-12

dana i u povoljnim uvjetima ponovlja se nekoliko puta tijekom vegetacije

Spolno razmnoţavanje - fiziološki razliĉite zoospore koje potjeĉu iz

razliĉitih zoosporangija kopuliraju dajući zigotu koja ima dvije flagele

pomoću kojih se kreće kroz vodu u tlu do gomolja krumpira, uvlaĉi se u

stanicu, u stanici raste i nakon nekog vremena formira zadebljalu opnu

i nastaje zimski zoosporangij

Erysiphe cichoracearum

Krastavac

foto original

foto original

foto original

- uzgoj u zaštićenim prostorima (ĉešće)

i na otvorenom

- domaćini: krastavci, tikve, bundeve, lubenice, rajĉica, paprika, salata, suncokret,

begonije, dalija, gerber, gloksinija, boţićna zvijezda, hibiskus, menta, mak, jaglac,

verbena, …

- na mnogim domaćinima pepelnicu mogu izazvati i druge gljive (Sphaerotheca fuliginea,

Oidium sp., E. polygoni i dr.)

Begonija Erysiphe cichoracearum

Erysiphe polygoni

Oidium begoniae

Dalija Erysiphe cichoracearum

Erysiphe communis

Erysiphe polygoni

Mentha Erysiphe cichoracearum

Erysiphe galeopsidis

Erysiphe polygoni

Sphaerotheca macularis

Helianthus annuus Erysiphe cichoracearum

Sphaerotheca fuliginea

Leveillula taurica

- obligatni parazit

- unutar vrste postoji veći broj varijeteta

- gusta prevlaka brašnasto bijele boje na licu i naliĉju listova, peteljkama i stabljikama

- ispod prevlake uoĉava se promjena boje, jako napadnuto lišće moţe potpuno poţutjeti i osušiti se

- crni loptasti kleistoteciji se na nekim domaćinima razvijaju relativno rijetko, na nekim

domaćinima njihov razvoj potpuno izostaje dok se na nekim domaćinima formira razmjerno velik

broj ovih plodišta; nastaju pojedinaĉno ili u grupama

- u kleistoteciju nastaje veći broj askusa (> 10) s 2-3, rijetko 4 jednostaniĉne ovalne askospore

- izvor zaraze su konidije (oidije) i kleistoteciji s askusima i askosporama

- oidije ostaju klijave 7 do 8 dana na tlu i dijelovima staklenika/plastenika

- mnogi korovi su domaćini ovoj gljivi i izbor zaraze za kultivirano bilje

- razvija se pri vlazi zraka većoj od 20% (optimum 65 do 85%)

- razvoj konidija ograniĉen je vrlo visokim temperaturama (iznad 32 C), optimalne temperature su

oko 23 C

www.plante-doktor.dk

www.plante-doktor.dk

www.carb.umbi.umd.edu

Leveillula taurica (Oidiopsis taurica)

www.agf.gov.bc.ca

www.agf.gov.bc.ca

- za razliku od drugih pepelnica prevlaka

nastaje na naliĉju listova, a na licu se uoĉava

promjena boje (mrlje) u svjetlo zelenu do

ţutu, nije oštro ograniĉena od zdravog dijela

- u centru pjega uoĉava se nekroza

- prevlaka je rjeĊa nego kod drugih pepelnica,

prljavo bijele boje

- zaraţeni listovi poţute, uvijaju se, djelomiĉno

ili potpuno se osuše, vise na biljci

- polifag (zaraţava više od 1000 biljnih vrsta)

- paprika, rajĉica, patliĊan, ruţmarin, artiĉoka

- obligatni parazit

- ne napada plodove i stabljike

- gljiva subtropskih i tropskih podruĉja (kod

nas je ĉesta u Dalmaciji)

www.agf.gov.bc.ca

Konidiofori i konidije (oidije)

- inkubacija traje 18-21 dan

- osjetljiviji su donji listovi i starije biljke

- konidije raznose vjetar (zraĉna strujanja) i radnici na svojoj odjeći i rukama

www.agf.gov.bc.ca

www.plantmanagementnetwork.org

www.agf.gov.bc.ca

Botryotinia fuckeliana (Botrytis cinerea)

kupina

jagoda

krastavac

orhideja

- polifag (suncokret, vinova loza, rajĉica, paprika, salata, kupine, maline, ruţe, palargonije, orhideje,

jagode, kivi, uljana repica, ...); postoji odreĊena specijalizacija za domaćina

- fakultativni parazit

- ovisno o biljnoj vrsti zaraţava razliĉite biljne dijelove:

listove (pelargonije), cvjetove (maćuhica, ruţa), plodove (jagode, krastavac), mladice (vinova loza),

stabljike (rajĉica, suncokret)

Infekcija osjetljivih biljaka nastaje kroz prirodne otvore ili rane.

www.ionopsis.com

rajĉica

salata

paprika

luk

maćuhica

pelargonija

ruţa

suncokret

vinova loza

www.entomology.ucdavis.edu

www.growingproduce.com

U razvojnom ciklusu gljiva formira:

micelij – višestaniĉan, sive boje, u vlaţnim uvjetima na njemu se formiraju dugaĉki konidiofori

konidiofori s konidijama – tamno sivi konidiofori, konidije nastaju u jako velikom broju,

jednostaniĉne su, ovalne, raznosi ih vjetar, kliju u kapi vode ili pri RVZ većoj od 90% te pri

temperaturama od 2 do 41 C (optimalno 20-25 C); uz nisku vlaţnost i temperaturu 25 C one

ostaju vitalne nekoliko mjeseci

sklerocije – nepravilnog oblika, crne boje, 1-2 mm

apoteciji, askusi i askospore

Karpogeno klijanje sklerocija te uloga apotecija, askusa i askospora kod ove gljive malo je poznata.

mikrokonidije

hlamidospore

www.biology.ed.ac.uk

- sklerocije u suhom biljnom tkivu

mogu ostati vitalne i dvadesetak

godina

- istraţivanjima je utvrĊeno da

više od 75% sklerocija ostaje

vitalno nakon 210 dana u tlu

(dubina 10 cm), a oko 50% ostaje

vitalno 360 dana

- neki izolati stvaraju brojne sklerocije

(tip B), a kod nekih su malobrojne

(tip A)

www.plantmanagementnetwork.org

Siva plijesan vinove loze

- štete su izravne (kod nas prinos je u prosjeku manji za 5-7%) i neizravne (slabija kakvoća

mošta i vina

- zaraţava listove, mladice, peteljkovinu, cvat i bobice

- na listovima se pojavljuje ţućkasta pjega koja brzo zasuši, najĉešće ostaje neprimjećena

- na mladicama moţe izazvati truleţ vršnog dijela; tkivo oko nodija postaje vodenasto, mekano

i lako se lomi

- napad na peteljku cvata moţe se dogoditi prije cvjetanja zbog ĉega otpada dio cvata ili cijeli

cvat

- u cvjetanju moţe doći do zaraze cvatova koji dobiju vodenast izgled, a kasnije potamne; za

visoke vlage i temperature oko 15 C doći će do sporulacije, kada temperature porastu cvat se

suši i otpada

- na bobama do napada rijetko dolazi dok su bobe zelene

- najĉešće do zaraze boba dolazi pred zriobu, bobe posmeĊe, a za vlaţnog vremena na njima se

formira prevlaka konidiofora i konidija; zahvaćen moţe biti dio grozda ili ĉitav grozd

U pravilu napad poĉinje u precvjetavanju, kada u vinogradu već ima dosta konidija te se te

konidije nasele u ocvali grozdić (gljiva ţivi saprofitski na ostacima cvjetova i tada gljiva ne

priĉinjava štetu). Ovo je znaĉajno stoga što je ovo poĉetak naseljavanja sive plijesni i što

suzbijanje, da bi bilo uspješno, moramo poĉeti u ovoj fazi.

Ova se faza naziva saprofitska ili 1. faza.

Faza zelene ili kisele plijesni (2. faza) je parazitska i u toj fazi dolazi do zaraze peteljĉica i

bobica. Gljiva moţe u tkivo prodrijeti direktno, ali ĉešće kroz ranice (od tuĉe, insekata, te zbog

odvajanja bobe od peteljke). Urašćujući hifama u tkivo peteljĉica i peteljki gljiva razara tkivo i

ono nekrotizira. U njima dolazi do prekida kolanja sokova i nedovoljne ishrane boba, pa se one

smeţuraju i osuše, a gljiva se proširi u njih. U ovoj fazi dolazi i do zaraze boba (direktno ili

putem ranica) pa i one propadaju. Sve opisano se dogaĊa ljeti, a štete nisu velike. Ipak, i ovdje

treba imati na umu da se na ovaj naĉin gljiva odrţava i širi u grozdu.

U ovoj fazi gljiva stvara obilje konidija koje omogućuju razvoj 3. faze (siva plijesan u uţem

smislu).

www.agf.gov.bc.ca

www.plant-disease.ippc.orst.edu

Korist (tzv. plemenita plijesan, eng. noble rot) - samo onda kada u jesen imamo visoke temperature

uz nisku RVZ.

Tada se micelij razvija samo u pokoţici, ne prodire dublje u plod i ostaje sterilna. Pokoţica je

dezorganizirana i voda jaĉe isparava te se bobice smeţuraju.

Gljiva se zbog suhog vremena ne umnaţa, a za ishranu koristi više kiseline, a manje šećer.

Zbog svega toga dobije se visoka koncentracija šećera, vino je jako i slatko te ima posebnu aromu.

www.hoepler.at

www.fineswisswine.ch

Siva truleţ na suncokretu

- gljiva napada suncokret tijekom cijele vegetacije

- napadnute mlade biljĉice najĉešće venu i uginu

- na stabljici se javljaju pjege ili nekrotiĉne površine, napadnuto tkivo potamni i na njemu se u

vlaţnim uvjetima stvori bujna siva prevlaka konidiofora i konidija,

- nekroza moţe prstenasto obuhvatiti stabljiku i tada gornji dio biljke odumire

- najĉešći i najštetniji napad je na glavi, nakon cvatnje na bazi glave javljaju se udubljene tamne

pjege pokrivene sivom prevlakom, parazit prodire i na drugu stranu glave te stvara prevlaku na

zrnima, zaraţena tkiva trunu i glava se raspada

www.inra.fr

George Agrios, Plant Pathology 4th Edition

- domaćini: Rubus uzgajane i divlje vrste (kupina, malina, kriţanci)

Simptomi

- na lišću obiĉno tijekom lipnja ili poĉetkom srpnja javljaju se relativno krupne lezije

smeĊe boje sa ţutim rubom, razvoj poĉinje na rubu plojke i širi se uz ţilu zbog ĉega

lezije imaju trokutast oblik

- ĉešće su napadnuti stariji listovi, listovi u sjeni, biljni dijelovi koji su bliţe tlu i dulje su

izloţeni rosi

- širenjem parazita u listu dolazi do sušenja lišća

- preko peteljke zaraza se širi u izboj

Didymella applanata (anamorf Phoma argillacea)

(kestenjasta pjegavost izdanaka kupine)

www.agrireseau.qc.cawww.ipm.iastate.edu

- na izbojima uz nodije i u pazušcima pupova razvijaju se lezije u poĉetku tamnije zelene boje,

kasnije postaju purpurne, a na kraju dobivaju kestenjasto smeĊu boju

- tijekom zime zaraţeno tkivo izbjeli pa pjege postaju srebrnkaste ili sive, a u njima se vide crni

pseudoteciji, a kasnije i piknidi; kora puca i ljušti se s izboja

- na zaraţenim izbojima mnogi pupovi sljedeće godine ne potjeraju, a ako potjeraju ostaju

krţljavi

Piknidi - D. applanata

Konidije - D. applanata

- piknidi su okruglasti, nastaju u skupinama, konidije jednostaniĉne (anamorfni stadij

Phoma argillacea)

- pseudoteciji okruglasti, askusi s dvije opne i po osam dvostaniĉnih askospora

- konidije su glavni izvor zaraze, šire se vodom za kišnog vremena u kasno proljeće i ljeti

- gljiva prezimljuje u obliku pseudotecija i piknida te kao micelij samo u inficiranim

izbojima

- najveći broj askospora oslobaĊa se tijekom svibnja i lipnja, a piknospore se oslobaĊaju od

oţujka do studenog

Compendium of Raspberry and Blackberry Diseases and Insect

Urocystis cepulae

www. web2.gov.mb.ca

- zaraţava sve Allium vrste

- mlade biljĉice mogu zaraziti hlamidospore koje se nalaze u tlu (ostaju vitalne do 20 godina)

- prvi simptomi se mogu uoĉiti već na kotiledonima u vidu tamnih tankih izduţenih podruĉja, a

dio biljĉica propada 3 do 4 tjedna nakon nicanja

- na preţivjelim biljkama kasnije se na soĉnim zelenim listovima i listovima lukovica formiraju

srebrnkasti, kasnije crni sitni mjehurići (poput bradavica) crne boje = sorusi

- iz sorusa se, nakon što im pukne opna, oslobaĊaju brojne jednostaniĉne (rijetko dvostaniĉne)

hlamidospore koje kliju u bazid s 4 do 8 bazidiospora

- optimalna temperatura za zarazu je 13-22 C (kliju od 10 do 28 C)

www.apsnet.org

www.inra.fr

- hlamidospore koje se odrţavaju u tlu

mogu proklijati i zaraziti luk, ali ukoliko

nema pogodnog domaćina gljiva se naseli

na biljne ostatke i ţivi saprofitski

- gljiva se prenosi osim tlom i zaraţenim

luĉicama

- do zaraze moţe doći samo od klijanja do

izbijanja klijance na površinu tla, nakon

toga biljke postaju otporne

- micelij probija epidermu, razvija se

intercelularno u mezofilu lista

- inkubacija traje 5 do 7 dana

Mycosphaerella fragariae

Opasna bolest jagode, javlja se u svim uzgojnim podruĉjima jagode.

Razvoju bolesti pogoduju izmjene kišnog i sunĉanog vremena.

Gljiva parazitira kultivirane i šumske jagode.

Simptomi se vide u obliku pravilnih, okruglih pjega, tamnocrvene boje, promjera 2-5 mm, koje

su ĉesto u skupinama. Vremenom postaju malo veće i svijetlosive do bijele u središtu. Rub pjega

je tamno crvenosmeĊe boje.

- u literaturi bolest opisana i kao bijela pjegavost, ptiĉje oko, okasta pjegavost i dr. U ameriĉkoj

fitopatološkoj literaturi bolest se uglavnom spominje pod nazivom obiĉna lisna pjegavost ili samo

kao lisna pjegavost

- boja pjega (unutrašnjost) kod ove bolesti se mijenja u ovisnosti o starosti inficiranog lišća i

klimatskim ĉimbenicima (temperaturi i vlazi)

- na mladom lišću unutrašnjost pjega je smeĊe boje, na srednje starom lišću sivkaste boje, a na

starom lišću prljavo bijele boje

- u izrazito toplim i vlaţnim podruĉjima simptomi priliĉno odudaraju od prije opisanih, a pjege

poprimaju uglavnom smeĊu boju, a mogu biti i bez karakteristiĉnog ljubiĉastog ruba, pa se zbog

toga takvi simptomi zamjenjuju s drugim uzroĉnicima lisnih bolesti

- simptomi se mogu javiti na lisnim peteljkama i na dijelovima cvijeta (cvjetnim stapkama, cvjetnoj

ĉaški, lapovima)

- zaraţeni mogu biti i plodovi, ali to je znaĉajno rjeĊe - crnilo sjemena

www. nysaes.cornell.edu

Anamorfni ili nespolni stadij, koji izaziva prije

opisane simptome ove bolesti naziva se

Ramularia tulasnei.

Gljiva prezimljuje na inficiranom ţivom lišću ili na otpalom i mrtvome lišću, na tri naĉina:

1. U obliku micelija, koji onda pred kraj zime stvara pseudotecije. U tom sluĉaju primarni inokulum su askospore. Većina autora ne smatra ovaj naĉin bitnim. U našem podneblju savršeni (teleomorfni) stadij nije utvrĊen.

2. U obliku mikrosklerocija na otpalom lišću, koji u proljeće produciraju konidiofore s konidijama, koje su onda primarni inokulum; kod nas se mikrosklerocije na odumrlom lišću stvaraju u vrlo velikom broju i ovo je glavni izvor primarnih infekcija

3. U vidu samih konidija u inficiranim ţivim listovima na biljci, koje onda u proljeće klijaju i stvaraju konidiofore s novim konidijama, koje sluţe kao primarni inokulum.

www.forestryimages.org

Simptomi bolesti se uoĉavaju već sredinom proljeća (poĉetkom svibnja), u ovisnosti o klimatskim prilikama, prije svega vlazi. Oba tipa spora i askospore i konidije šire se pomoću kiše i imaju sposobnost direktnog prodora kroz epidermu, ali ĉešće prolaze putem puĉi.

Najveći broj konidija nastaje u sredini pjega. Optimalne temperature za njihovo klijanje su izmeĊu 13 i 20 °C, a raspon temperatura u kojima uopće dolazi do klijanja su od 5-30°C.

Optimalna vlaţnost za klijanje konidija i infekciju je izmeĊu 98-100 %. Starost lišća je vrlo bitna za infekciju. Prema većini autora lišće srednje starosti (4-12 tjedana) je najosjetljivije na napad M. fragariae.

Compendium of Strawberry Diseases, APS Press, 1984.

Phragmidium mucronatum

P. mucronatum napada samo bijele ruţe tzv. Albi grupu, Bracteaetae i Caninae. Osobito je

vaţno što ova hrĊa zaraţava Rosa laxa koja sluţi kao podloga pri kalemljenju hibridnih ruţa.

Hibridne ruţe floribunde zaraţava P. tuberculatum.

Simptomi se vide najviše na lišću, zatim zelenim mladim granama te ĉašićnim listićima.

P. mucronatum je makrocikliĉna (5 stadija u razvitku) monoksena (svi stadiji na ruţi) hrĊa.

Stadij spermagonija se obiĉno ne primjećuje. On dolazi zajedno s krupnim naranĉastim

ecidijama. Ecidije nastaju u grupama i imaju brašnast izgled zbog velikog broja ecidiospora.

Uredosorusi s uredosporama,

ruţiĉaste ili crveno-naranĉaste

boje, nastaju na naliĉju lišća

tijekom ljeta. U povoljnim

okolinskim uvjetima nove

generacije uredospora

formiraju se svakih

10-14 dana.

Spore su osjetljive na

isušivanje, te zadrţavaju

klijavost samo 7 dana pri

temperaturi 27ºC.

Uz prisutnost vode

infekcija se ostvaruje već

za 2-4 sata.

U blagoj klimi razvitak uredostadija nastavlja se i nakon ljetnih mjeseci, dok u podruĉjima

oštrije klime gljiva formira teleutosoruse s teleutosporama, stadij u kojem prezimljuje.

Optimalni uvjeti za razvitak bolesti su 18-21ºC i kontinuirana vlaţnost biljnih organa kroz

najmanje 3-4 sata.

Uredospore se šire zraĉnim strujama kako na otvorenom tako i u staklenicima.

Veliki broj uredogeneracija ima za posljedicu sušenje i otpadanje lišća te slabiji razvitak i

lošiji kvalitet cvjetova.

Tranzschelia discolor (syn. Tranzschelia pruni-spinosae var. discolor)

f. sp. persicaef. sp. discolor

- hrĊa šljive

- f.sp. unutar vrste T. discolor parazitiraju breskvu i nektarinu (f. sp. persicae), bajam (f. sp. dulcis),

marelicu (f. sp. armeniecae)

- na šljivi se javlja u svim uzgojnim podruĉjima, ĉešće u kišnim godinama i/ili ravniĉarskim

krajevima i uz rijeke

- u podruĉjima iznad 300 m nadmorske visine ne izaziva veće štete www. apsnet.org

Kod jaĉeg napada dolazi do defolijacije, plodovi ostaju manji s manje šećera

Moguće je da već u kolovozu biljka izgubi svo lišće pa tada biljke mogu prolistati pa ĉak i

procvjetati u jesen.

Ukoliko do defolijacije doĊe rano drvo slabije sazrijeva pa za jakih zima dolazi do sušenja stabla

ili grana.

- Obiĉno se javlja poĉetkom srpnja

- Na listu male klorotiĉne pjege 1-2 mm promjera,

a na naliĉju okrugle ţute nakupine – uredosorusi

Jaĉe zaraţeno lišće ţuti i otpada pa se mogu

vidjeti stabla s puno plodova i gotovo bez lišća

Plodovi su rijetko zaraţeni, na njima male nakupine spora.

Kod nekih sorata na izbojima nastaju male rak rane

duguljastog oblika.

www.plant-disease.ippc.orst.edu

- Pred kraj ljeta umjesto uredosorusa razvijaju se crni

jastuĉići – teleutosorusi s teleutosporama (dvostaniĉne

lako razdvojive).

Pjege na licu lista i teleutosorusi na naliĉju

Uredosorusi na naliĉju lista

www.photoshelter.com

ecidije na naliĉju lista

- Heterecijska, makrocikliĉna hrĊa

- Teleutospore p rezime na otplaom lišću, u proljeće kliju u ĉetverostaniĉan bazid

Bazidiospore inficiraju šumarice (rod Anemone).

- Spermagoniji i ecidije nastaju na šumaricama na naliĉju lista.

- Ecidije su smještene izmeĊu spermagonija.

- Na naliĉju lista šljive formiraju se uredosorusi (crvenosmeĊe boje) i teleutosorusi

(hrĊaste do kestenjaste boje)

Anemone nemorosa

www.floracyberia.net

www.asturnatura.com

www.plante-doktor.dk

www.vinogradarstvo.com

Krajem ljeta formiraju se teleutosorusi koji prezimljuju (otpalo lišće).

Teleutospore u proljeće klijaju u bazid s bazidiosporama koje zaraţavaju šumarice.

Na njima se formiraju spermagoniji i ecidiji.

Ecidiospore vjetrom dospjevaju na šljivu i zaraţavaju ju (infekcija nastaje na naliĉju lista).

Inkubacija 7-10 ili više dana. Tijekom vegetacije moguć je veći broj uredogeneracija i novih

zaraza.

Zaraţene šumarice ne propadaju, ali su deformirane i ne cvjetaju. One mogu biti trajno

zaraţene - gljiva proţima cijelu biljku, a prezimljuje u stabljici.

Moguć je i drugi naĉin prezimljenja. Uredospore u jesen zaraze koru jednogodišnjih

mladica i tu prezimi uredomicelij. Na njemu u proljeće nastaju prve uredospore.

Uredospore mogu prezimjeti i do 5 mjeseci (klijavost zadrţava oko 20% spora).

Uredospore mogu biti prenešene iz juţnih krajeva.

Zbog svega navedenog šumarice nisu neophodne za odrţavanje, ali su znaĉajne za stvaranje

novih biotipova (na njima se odvija kriţanje i cijepanje nasljedne mase).

Kišno i toplo vrijeme u svibnju i lipnju pogoduje razvoju bolesti. Optimum za klijanje

uredospora 20-23 °C.

Verticillium dahliae i Verticillium albo-atrum

- tipiĉni predstavnici gljiva koje naseljavaju provodna tkiva biljaka i izazivaju bolesti poznate kao

traheoverticilioze

- vrlo sliĉne simptome na nekim biljnim vrstama izaziva Fusarium oxysporum (neke njegove f.sp.)

- zemljišni fakultativni paraziti

- u biljke ulaze kroz mladi korijen

Verticillium dahliae

ima više od 300 domaćina (rajĉica, paprika, patliĊan, krizanteme, jagode, ruţe, pamuk, ...)

- spolni (teleomorfni) stadij nije poznat

Verticillium albo-atrum- znaĉajno manji krug domaćina od V. dahliae (suncokret, hmelj, lucerna)

- patogenost u pravilu veća nego kod V. dahliae

Verticillium vrste razlikuju se po nekim morfološkim i kulturalnim karakteristikama, a simptomi

bolesti, epidemiologija, infekcija i patogeneza jednaki su za obje gljive.

Za obje vrste je karakteristiĉno da:

- simptomi nisu specifiĉni samo za navedene vrste pa je neophodna determinacija u laboratoriju

- simptomi ovise i o domaćinu

- znaci zaraze mogu se uoĉiti već na vrlo mladim biljkama (prije ili neposredno nakon presaĊivanja)

→ slaba kloroza, skraćeni internodiji i patuljast rast

- najĉešće se prvi simptomi uoĉavaju nakon formiranja prvih plodova → donji listovi ţute, javlja se

nekroza, gubitak turgora, uskoro dijelovi biljke ili cijela biljka poĉinje venuti

- u poĉetku biljke gube turgor samo za najtoplijeg dijela dana, a noću ili nakon zalijevanja turgor se

vraća

- ako popreĉno prereţemo stabljiku uoĉava se smeĊa boja provodnog tkiva

V. dahliae na suncokretu

www.commons.wikimedia.org

www.ipmimages.org

V. dahliae na krastavcima

www.apsnet.org

V. albo-atrum na lucerni

www.inra.frV. albo-atrum na patliĊanu

www.umassvegetable.org

V. albo-atrum na krumpiru

www.vegetablemdonline.ppath.cornell.edu

V. albo-atrum na jagodama

www.plant-disease.ippc.orst.edu

V. albo-atrum na hmelju

www.agrisoftteam.info

Mikrosklerocije Verticillium dahliae

Mikrosklerocije

Konidije

www.cals.ncsu.edu

www.cals.ncsu.edu

V. dahliae ima hijalini micelij, relativno slabo razgranate konidiofore s jednostaniĉnim ili rijetko

dvostaniĉnim konidijama i sitne (oko 0,1 mm) crne mikrosklerocije. V. dahliae se do 15 godina moţe

odrţati u tlu u stadiju mikrosklerocija.

Micelij V. albo-atrum je bijele boje, konidiofori su dugaĉki, razgranati, konidije ĉesto imaju jednu

septu, ali su i jednostaniĉne. One nastaju pojedinaĉno ili su sakupljene u glavice. Ova vrsta

ne stvara mikrosklerocije. Prezimljujući micelij je tamne boje i debelih stjenki.

www.apsnet.org

Chalara elegans (Thielaviopsis basicola)

-vrlo raširen fakultativni zemljišni parazit

-glavni domaćini ove gljive su biljke iz porodice

Fabaceae, Solanaceae i Cucurbitaceae

- mnoge ukrasne biljke, osobito u staklenicima

i plastenicima, kao i one koje se proizvode putem

presadnica (npr. pelargonije, krizanteme,

ciklame) osjetljive su na T. basicola

T. basicola uzrokuje truljenje korijena, a prema

crnoj boji bolest se ĉesto (npr. kod duhana)

zove crna truleţ ţila

-simptomi bolesti nisu identiĉni na svim vrstama,

što ovisi u prvom redu o osjetljivosti domaćina

i jaĉini truljenja, odnosno je li zaraţen dio ili

cijeli korjenov sustav

-što su biljke manje, a korijen slabije razvijen

štete su veće

-za toĉnu dijagnozu potreban je laboratorijski

pregled, iako crna boja napadnutog korijena

moţe biti dijagnostiĉki znak

www.ask.com

atb-potsdam.de

www. plantmanagementnetwork.org

www.plante-doktor.dk

Zbog trulog korijena biljke zaostaju u razvitku,

nadzemni dio je klorotiĉan i moţe pokazivati

znakove venuća.

Osim dobro razvijenog epi i endofitnog micelija T.

basicola ima i dvije vrste nespolnih spora. Mikrokonidije

ili endokonidije su jednostaniĉne, svijetle boje i nastaju

u nizovima unutar konidiofora. Makrokonidije ili

hlamidospore su višestaniĉne i nastaju takoĊer u

nizovima, ali na kratkom, prozirnom konidioforu.

Hlamidospore su tamnije boje, potpuno zrele su crne i

odvajaju se svaka za sebe.

Gljiva se u tlu odrţava u obliku hlamidospora do 5

godina, a kao saprofit (saprofitni micelij) neograniĉeno

vrijeme. Klijanje hlamidospora potiĉu izluĉevine biljnog

korijena.

Razvoju bolesti pogoduju veća vlaţnost (oko70%), tlo

neutralne ili blago alkalne reakcije i temperature od 13

do 17 C.

mikrokonidije

makrokonidije (hlamidospore)

www.ipm.msu.edu

www.agro.ar.szczecin.pl

www.agro.ar.szczecin.pl

Zaraţeno tlo je glavni izvor zaraze, meĊutim i komercijalni supstrati, koji ne sadrţe zemlju

mogu biti kontaminirani ovom gljivom.

-mjere suzbijanja su u osnovi jednake za sve zemljišne parazite. To znaĉi izbjegavati zemlju

(osobito ako se uzima sa površina gdje je bilo bolesti) kao supstrat za proizvodnju presadnica. U

suprotnom je potrebno obaviti dezinfekciju.

-iako je osjetljivost domaćina razliĉita, smatra se da otpornost nije praktiĉno vrijedna metoda za

kontrolu bolesti

www.ksre.k-state.edu

Tanatephorus cucumeris (Rhizoctonia solani)

Parazit izaziva štete na jednogodišnjim biljkama (povrće, neke ratarske kulture, ukrasne vrste),

višegodišnjim ukrasnim grmovima i nekim drvenastim biljkama.

Od ratarskih kultura najveće štete izaziva na šećernoj repi, pšenici i soji, a od povrtlarskih na

krumpiru.

Simptomi ovise o vrsti domaćina i stadiju njegovog razvitka.

Kod pšenice ulazi u grupu uzroĉnika koji napadaju vlat izazivajući polijeganje i šturost klasova

(Gaeumannomyces graminis, Pseudocercosporella herpotrichoides, Leptosphaeria herpotrichoides).

Kod mladih biljaka (klice i klijanci, rasad) izaziva truljenje, polijeganje i paleţ.

Na krumpiru je bolest poznata kao „bijela noga“. Zaraţava sve podzemne dijelove, ali se

simptomi vide i na nadzemnim dijelovima.

Kod krumpira zaraţeni su gomolji (sitni, crni, ploĉasti sklerociji na pokoţici). To je nespolni

stadij (Rhizoctonia). Klice iz zaraţenih gomolja ĉesto propadaju.

U vrijeme nicanja na zaraţenim stabljikama pjege su tamne boje, malo ulegnute i suhe (nema

truljenja).

Tijekom 6. i 7. mjeseca, ako je vlaţno, razvija se gusta bijela prevlaka na stabljikama i

doljnjem lišću. To je spolni stadij (Tanatephorus).

Izvor zaraze: sklerociji, „trajni“ micelij.

Optimalna temperatura za klijanje sklerocija 23°C (8-30°C).

karekteristiĉne “T” stanice

www.plantpath.wisc.edu

www.extension.missouri.edu

www.potatodiseases.org

sklerocije na gomoljima

SUZBIJANJE: nema potpuno uĉinkovitih mjera, osobito ne profilaktiĉnih,

jer to ovisi o domaćinu (nije isto za pšenicu i krumpir), preporuĉa se

višegodišnji plodored.

www.forestryimages.org

www.apsnet.org

www.inra.fr

EPIDEMIOLOGIJA

Pojava bolesti:

sporadiĉna

epidemija

Epidemija – širenje patogena na mnogo individua u populaciji na relativno velikom prostoru u relativno kratkom vremenu.

Epidemija je svako povećanje pojave bolesti u nekoj populaciji (biljaka).

Epidemije su ĉesto više - manje lokalizirane, meĊutim neke se pojavljuju iznenada, praktiĉno ih se ne moţe kontrolirati, ekstremno se šire na odreĊenoj kulturi i nanose ogromne štete (na pr. hrĊa pšenice, plamenjaĉa vinove loze).

Neke epidemije (na pr. holandska bolest – sušenje brijesta, hrĊa kave ili paleţ kestena) prijete eliminaciji nekih biljaka u pojedinim zemljama.

Uzroci zbog koji nastaje epidemija su mnogobrojni i moraju biti istovremeno na

strani domaćina, na strani parazita i moraju biti povoljni ekološki uvjeti.

1. Ĉimbenici domaćina koji dovode do epidemije

- Stupanj genetske osjetljivosti ili otpornosti

- Genetska uniformnost domaćina

- Vrsta uzgajane vrste (kulture)

- Starost domaćina

2. Ĉimbenici patogena koji dovode do epidemije

- Razina virulentnosti (patogenosti)

- Koliĉina inokuluma u blizini domaćina

- Naĉini reprodukcije patogena

- Ekologija patogena

- Naĉini širenja patogena

3. Okolinski ĉimbenici

- Temperatura

- Vlaga

pitanje “stresa”, vertikalne i horizontalne otpornosti

Horizontalna otpornost = djelomiĉna otpornost jednaka za sve

rase/patotipove patogena

Vertikalna otpornost = potpuna otpornost na neke rase/patotipove, ali

ne za druge.

4. Utjecaj ĉovjeka, kulturalnih mjera i suzbijanja

- Izbor površina (tabli) i priprema

- Izbor sjetvenog i sadnog materijala

- Kulturalne (genetiĉke) mjere

- Suzbijanje uzroĉnika bolesti

- Unošenje novih parazita

Ocjena (procjena) bolesti i gubitka prinosa

- Pojava (raširenost) bolesti (udio ili broj biljaka, stabljika, listova, plodova koji imaju simptome bolesti)

- Jaĉina bolesti (udio oboljelog biljnog dijela/tkiva)

- Gubitak prinosa (udio kojeg proizvoĊaĉ ne moţe ubirati/poţeti)

Gubitak prinosa je razlika izmeĊu prinosa koji se moţe postići (genetiĉki potencijal) i stvarnog prinosa.

Ĉimbenici koji uvjetuju prestanak epidemije:

- klimatski uvjeti

- opadanje agresivnosti uzroĉnika

- kemijske i druge mjere borbe

- otporne sorte i hibridi

MIKOTOKSINI

1. Aflatoksini

- Aspergillus flavus, A. parasiticus

- Kemijski: derivati metionina

- B 1 najrašireniji

- Dokazani u stoĉnoj hrani i uzorcima ljudske hrane

(grah, soja, kava, kruh, jaja, meso, mlijeko)

- Za sintezu aflatoksina potrebno je:

odgovarajući patotip

relativna vlaţnost sredine 85%

sadrţaj vlage u podlozi 30%

temperatura 25° C

Aflatoksikoze – bolesti uzrokovane aflatoksinima

hepatotoksikoze

nefrotoksikoze

trombocitopenija

hepatotoksikoza

2. Fumonizini

- Fusarium verticillioides, F. proliferatum

- Detektirano više od 10 fumonizina, najtoksiĉniji FB1

- Za produkciju fumonizina pogodni su uvjeti:

vruće i suho vrijeme iza koga slijedi kiša (vlaţno vrijeme)

kukuruz (i druga ţita) oštećen insektima

neuvjetno ĉuvanje u skladištima

Fumonizinotoksikoze – bolesti uzrokovane fumonizinima

ELEM (leukoencefalomalacija) kod konja

PPE (pig pulmonary oedema) kod svinja

Cerebralna nekroza

Pig pulmonary oedema

3. Ohratoksini

- Aspergillus ochraceus, Penicillium viridicatum

- Kemijski spojevi izokumarina s L-β- fenilalaninom

-4 ohratoksina, najznaĉajniji ohratoksin A

Za sintezu optimalni su uvjeti:

vlaţnost zrna 16%>

temperatura 19 – 24 °C

Ohratoksikoze – bolesti uzrokovane ohratoksinima hepatotoksikoze kod

ţivotinja i ljudi

4. Trihoteceni

- Trichothecium roseum, Fusarium spp., Myrothecium, Stahybotris,

Trichoderma

- Kemijski su seskviterpenoidi

- Najvaţniji: F2 toksini, DON, nivalenol

- DON (deoksinivalenol, vomitoksin), producent je F. graminearum

- T – 2 producenti su F. tricinctum, F. poae, F. culmorum,

F. equiseti, F. oxysporum

- Za produkciju toksina

temperatura 14-16-20°C

vlaţnost zrna > 16%

Trihotecenotoksikoze – bolesti izazvane trihotecenima

gastrointestinalne toksikoze

dermatotoksikoze

krvarenje u unutrašnjim organima

ATA

Hyperplastiĉni dermatitis na konju ĉetiri dana

nakon hranjenja slamom koja je bila inficirana

buĊi S. chartarum.

Slama kontamiirana S. chartarumom

5. Zearalenoni (F – 2 toksini)

- Fusarium graminearum, F. verticillioides, F. subglutinans,

F. culmorum, F. oxyspporum

- Termostabilan, vrlo se sporo razgraĊuje

- Uvjeti za produkciju toksina:

izmjena niskih i umjerenih temperatura (oko 25°C)

vlaţnost zrna >16%

Zearalenonotoksikoze – bolesti izazvane zearalenonima

toksini uzrokuju odbijanje hrane (kod ţivotinja),

smanjeni prirast, hiperestrogenizam, pobaĉaji (na pr. kod svinja) i druge

promjene sve do smrti

UTJECAJ PARAZITA NA FIZIOLOŠKE PROCESE

BILJAKA

Patogeni organizmi uzrokuju promjene u izmjeni tvari u zaraţenim biljkama.

Promjene u fiziološkim procesima ovise o:

- patogenosti (virulentnosti) uzroĉnika bolesti (pathos-nesreća, zlo, genesis-postanak; iz grĉ.) (virus-otrov; virulentan-sposoban izazvati bolest; iz lat.)

- otpornosti biljke (sorte, kultivara, hibrida)

prvotno promjene nisu vidljive

pojava simptoma ukazuje na anatomsko – histološke promjene

DISANJE

niz oksidacijsko-redukcijskih procesa kojima se dobiva energija u biljkama

u zdravim stanicama dobiva se 38 molova ATP

disanje se odvija u citoplazmi i mitohondrijama (mitohondrije su organele smještene u citoplazmi i sposobne su za aerobni metabolizam)

disanje se dijeli na: uzdrţno, razvojno, patološko

u poĉetku bolesti disanje je pojaĉano, uzrok su (vjerojatno) mehanizmi aktivne obrane biljaka

promjene disanja najoĉitije su u napadnutom tkivu bez obzira što je uzrok oštećenja

pojaĉano disanje moţe biti posljedica i mehaniĉkog oštećenja biljke

FOTOSINTEZA

specifiĉan proces i funkcija zelenih biljaka

fotosintezom nastaje šećer iz kojega se u procesu disanja oslobaĊa energija

utjecaj uzroĉnika bolesti na fotosintezu:

izravan: a) paraziti uzrokuju gubitak lišća

b) paraziti uzrokuju degradaciju ili gubitak kloroplasta

c) paraziti sprjeĉavaju normalno funkcioniranje puĉi

neizravan: a) paraziti oštećuju korijen, naseljavaju provodni sustav biljaka

b) ekto (epi) paraziti smanjuju prodor sunĉevog svjetla

c) paraziti izazivaju morfološke promjene plojke (boranje, kovrĉanje)

d) paraziti uzrokuju smanjenje tvorbe kloroplasta kod sistemiĉnih zaraza

u većini sluĉajeva na poĉetku zaraze fotosinteza nije smanjena, ĉak moţe biti

pojaĉana

napredovanjem patoloških procesa fotosinteza se smanjuje u odnosu na zdrave

biljke

PROMJENE U ISHRANI

apsorpcija hranjiva iz tla pomoću korijena

Shematski:

nakupljanje na korijen - apsorpija u korijen – nakupljanje u stanicama

korijena – prenošenje u ksilem – prenošenje u lisnu nervaturu – prenošenje u

mezofil lista – prenošenje u citoplazmu

svi paraziti koji oštećuju korijen ili provodni sustav (traheje, traheide)

uzrokuju (posredno) slabije usvajanje hranjiva

DUŠIK (PROTEINI)

dušik kao element ulazi u graĊu aminokiselina i proteina

enzimi su katalizatori fizioloških procesa i sudjeluju u svim metabolitiĉkim

procesima

proteini u stanicama biljke domaćina imaju ulogu u:

a) nastanku zaraze

b) procesu parazitacije (patološki proces razvoja bolesti)

proteini „prepoznaju“ parazita

a) reakcija stanice na fiziĉku ili kemijsku ozljedu u vrijeme infekcije (nespecifiĉno prepoznavanje)

b) reakcija posebnih receptivnih stanica (specifiĉno prepoznavanje)

na poĉetku bolesti povećava se koliĉina proteina, a kasnije kako bolest napreduje koliĉina proteina opada

kod nekih bolesti proteini se nakupljaju u tumorima (rak) bolesnih biljaka

kod virusnih bolesti opada koliĉina biljnog proteina ali se povećava koliĉina virusnog proteina

FENOLI

organski aromatiĉni spojevi, u najširem smislu, fenoli su antocijani, leukoantocijani, hidrobenzolove kiseline, esteri, šikiminske kiseline, heteroglukozidi i dr.

antocijani i flavonoidi su biljne boje (pigmenti); antocijani su ljubiĉasti, crveni, plavi pigmenti a flavonoidi su ţuti, naranĉasti i rijetko bezbojni pigmenti

fenoli su u prirodi rijetko slobodni, ĉesto su vezani u formi glikozida i estera

lignin je jedan od derivata i u biljnom svijetu je s udjelom od 15-35% na drugom mjestu iza celuloze

fenoli nastaju u biljnom tkivu nakon njegovog oštećenja

pojaĉana tvorba fenola povezana je s otpornosti biljaka

neki derivati fenola u većoj koliĉini pruţaju poĉetnu otpornost na bolesti (fitoaleksini)

što je biljka osjetljivija koliĉina fenola je veća nakon infekcije

Fitoaleksini

fenolni spojevi s antibiotiĉkim djelovanjem

nastaju iskljuĉivo nakon infekcije

nastaju kao proizvod meĊusobnog djelovanja parazita i ţivih stanica domaćina

uĉinkovitost fitoaleksina ovisi više o brzini njihove razgradnje, a manje o

koliĉini u biljnom tkivu

Utjecaj parazita na morfološke promjene

Patocitološke promjene

- DogaĊaju se samo u ţivim stanicama

- DogaĊaju se na relaciji parzit-domaćin-okolina, a svi navedeni ĉimbenici su

promjenjivi

1. Citoplazmatiĉne promjene

Mogu biti izazvane fiziološkim (ishrana, okolinski ĉimbenici), traumatskim

(mehaniĉke ozljede) i infekcijskim razlozima (djelovanje parazita)

1. a) hipoplazija

Nastaje manji broj stanica nego u zdravim tkivu kao posljedica poremećaja

koji ometaju ili zaustavljaju djeljenje stanica (Peronospora hyoscyami f. sp.

tabacina, Plasmora halstedii – skraćeni internodiji, sitno i naborano lišće )

http://www.biobio.es

1. b) hiperplazija

je bolesni proces ubrzane diobe stanica (staniĉna proliferacija)

- u osnovi hiperplazije je pojaĉana aktivnost hormona u tijeku staniĉne diobe

- posljedica je izobliĉeno parenhimsko tkivo odnosno najĉešće tvorba tumora

(neoplazije)

- neoplazije mogu biti jednostavne (Synchytrium endobioticum) ili sloţene

(Plasmodiophora brassicae)

- prema sloţenosti bolesnih procesa neoplazije tkiva (histoidne) su

kompliciranije npr. nastanak vještiĉine metle kod trešnje (Taphrina cerasi)

http://mohammadalikarimi.blogfa.com

2. Citotrofiĉne

- mogu biti izazvane fiziološkim, traumatskim i biotskim ĉimbenicima.

- vezane su za promjene volumena bilo koje zaraţene stanice (parenhim,

provodno tkivo, primarno i sekundarno tkivo kore i drveta)

2. a) hipotrofija

- stanice tijekom razvoja ne dostignu veliĉinu zdravih stanica=hipotrofija

- ako zbog nekog ĉimbenika doĊe do smanjenja veliĉine stanica koje su već

završile rast=atrofija

- ako gljiva uzima hranu iz stanica ona uzrokuje hipotrofiju (plamenjaĉe, hrĊe,

pepelnice)

- ako parazit ometa na bilo koji naĉin usvajanje vode i hraniva ili sprjeĉava

transport kroz biljku takoĊer nastaje hipotrofija

2. b) hipertrofija

- stanice tijekom razvoja pod utjecajem parazita ili nekog abiotskog ĉimbenika

dobivaju nenormalne veliĉine

- hipertrofije su uvijek povezane s neoplazijama (tumori, gale, mjehuraste

tvorevine, bradavice)

3. Citotransformacijske promjene

- Odnose se na promjenu jedne vrste stanica u drugu pri ĉemu se mijenja oblik,

graĊa i funkcija

- Transformirati se mogu sve vrse stanica, a najĉešće su to parenhimske

3. a) reverzija

- Najĉešća je reverzija parenhimskih stanica u sekundarni meristem ili felogen

- Felogen je vaţan pri “zatvaranju” ozljeda bilo kojeg podrijetla

- Reverzija je ukljuĉena u aktivnu obranu (antitoksiĉne obrambene reakcije)

kao npr. kod Cercospora beticola, Spongospora subterranea, Stigmina

carpophilla

http://botany.upol.cz

3. b) metaplazije

- potpuna promjena graĊe i funkcije stanica, a moţe biti kao:

sklerenhimizacija (taloţenje lignina u opnu parenhimskih stanica)

vaskularizacija (pretvorba parenhimskih stanica u sekundarno provodno

tkivo)

virescencija (patološko pozelenjavanje cvjetnih dijelova)

4. Citokromatske promjene

- promjene klorofila

Manifestira se smanjenje koliĉine klorofila ili kao razgradnja tijekom zaraze

- lokalna promjena boje (pjege razliĉitog oblika i veliĉine, a kao promjena boje

javljaju se pigmenti iz skupine karotenoida, antocijana i flavonoida

Cercopsora beticola

Gleocercospora sorghi

- Sistemiĉna promjena ĉesto je trajni simptom, a mogu ga uzrokovati zemljišni

paraziti (sprjeĉavaju usvajanje vode i hranjiva vaţnih za sintezu klorofila) ali i

virusi (opća promjena boje – mozaik)

http://www.bayercropscience.co http://www.coopext.colostate.edu

5. Citonekrotiĉne promjene

Odnose se na smrt ili odumiranje stanica što je kraj razliĉitih patoloških procesa.

Biotski uzroĉnici nekroza u zaraţenom tkivu ostaju duţe vrijeme pa i trajno.

Nekroza je ĉesto znak aktivne obrane kod hipersenzitivnih reakcija.

5. a) toksini parazita

- intoksikacija stanice, propadanje i odumiranje protoplasta

- toksini djeluju štetno na mnogobrojne biokemijske i fiziološke procese u

stanicama

5. b) enzimi parazita

- uloga u nastanku nekroza nije dovoljno poznata, vjerojatno razgraĊuju

djelove biljnih stanica i time uzrokuju njihovu smrt

- nekroze se javljaju kao pjegavosti, antraknoze, nekrotiĉni rak ili ţilne

(vaskularne nekroze)

Patološke promjene biljnih organa

1. Korijen

nekroza (virus nekrotiĉne degeneracije vinove loze)

tumori (Agrobacterium tumefaciens)

truleţi (Rhizoctonia sp., Armillaria sp., Fusarium sp.)

promjene boje (Chalara elegans)

http://ag.arizona.edu

Typical root symptoms in cotton caused by the

black root rot pathogen. Thielaviopsis basicola

http://www.plantprotection.hu

CITRUS ARMILLARIA ROOT ROT

2. Stabljika

oblik (Ustillago maydis, virus ţute patuljavosti jeĉma)

nekroza (Dydymella applanata)

izluĉivanje smole (Pseudomonas cerasi, Stereum purpureum)

polijeganje (Pseudocercosporella herpotrichoides, Gaeumannomyces graminis)

http://www.omafra.gov

Pseudomonas syringae pv. tomato

Dydimela applanata

3. List

oblik (zastoj u porastu i pjegavost, zadebljanje, kovrĉavost, uvijenost)

nekroza (pjegavost, prugavost, nekrotiĉni mozaik)

truleţ (Botryotinia fuceliana)

promjena boje (Alternaria sp., Phytophthora sp.)

http://vegetablemdonline.ppath.cornell.edu

Uvijenost lišća krumpira

Botrytis na listu pelargonije

4. Cvijet

brojnost (sušenje cvjetova - Monilia laxa, Plasmopara viticola)

abortivnost (sterilnost – Albugo candida, šarka šljive)

nekroza (Monilia laxa)

promjena boje (Podosphaera leucotricha)

Monilia laxaBotrytis na maćuhici

5. Plod

oblik (Venturia inaequalis)

brojnost (otpadanje zaraţenih plodova)

supstitucija (zamjena cijelih plodova organima parazita Claviceps purpurea,

Tilletia tritici)

nekroza

truleţ

promjena boje

www.efa-dip.orgVenturia inaequalis

Monilia fructigena

http://botit.botany.wisc.edu

Claviceps purpureaUstilago nuda

PRINCIPI OTPORNOSTI BILJAKA

Mnoga ţiva bića imaju prirodnu otpornost prema nekim bolestima;

ona je specifiĉna i uvjetovana je genetski.

Steĉena otpornost nije uvjetovana genima; nastaje nakon preboljenja ili

cijepljenja. Steĉena otpornost nije nasljedna.

PASIVNA OTPORNOST

- obuhvaća niz morfoloških, histoloških, kemijskih, kulturalnih i drugih svojstava

ili stanja domaćina (biljke) koja smanjuju vjerojatnost infekcije i širenja parazita

nakon infekcije

Nesposobnost neke biljke da bude domaćin nekom parazitu naziva se “pasivna

otpornost” ili “axenia” (grĉ. a = ne; knesos = stranac, negostoljubivost).

Pasivna otpornost uglavnom djeluje predinfekcijski.

Ĉimbenici koji smanjuju mogućnost napada:

1.1. Osjetljivost razvojnog stadija

- samo je mladi list breskve osjetljiv na napad Taphrina deformans

- lišće krumpira osjetljivije je na plamenjaĉu (P. infestans) kada je “starije”

1.2. Trajanje cvatnje

- kraća cvatnja manje zaraţenih klasova jeĉma s Ustilago nuda ili raţi s Claviceps

purpurea

1.3. Forma rasta, uzgojni oblici, gustina usjeva

- zbijeno bujno lišće krumpira, gusta sadnja ili gusta krošnja u voćarstvu,

uski redovi, gusti sklop ratarskih usjeva zadrţavaju vlagu (slabije strujanje zraka)

što je povoljno za napad parazita

2. Ĉimbenici koji smanjuju mogućnost infekcija

2.1. Debljina i kompaktnost voštanog sloja

- nemogućnost stvaranja vodenog filma (zadrţavanje vode)

2.2. Debljina kutikule i epiderme

- deblja kutikula smanjuje mogućnost infekcije po tipu kutikula perforanata

(prodor kroz nepštećenu kutikilu)

- deblja epiderma teţi prodor do parenhimskog staniĉja iz kojega se “hrani” većina

gljiva (ne vrijedi za pepelnice koje su paraziti epidermalnog staniĉja)

2.3. Debljina plutastog periderma

- uloga mu je na podzemnim organima biljaka ista kao epiderme na nadzemnim

dijelovima

2.4. Broj i otvorenost puĉi

-kasno otvaranje puĉi (u danu) smanjuje vjerojatnost infekcije

2.5. Dlakavost lišća i plodova (duljina i gustoća)

2.6. Tkiva s antibiotiĉkim supstancama (fitoaleksini, alkaloidi i sl.)

3. Ĉimbenici koji smanjuju mogućnost širenja parazita

3.1. anatomsko-histološki

- raspored parenhima i sklerenhima kod pšenice

- raspored sklerenhima i ksilema u lišću

3.2. kemijski

- fitoaleksini: otkrio ih je Müler (1940.), nastaju samo u zaraţenim biljkama, u

zdravih biljaka nema fitoaleksina (grĉ. fiton = biljka + alexo = braniti);

nastaju iskljuĉivo iz tvari domaćina bez udjela metabolita domaćina.

Djelovanje fitoaleksina ovisi o koliĉini, brzini sinteze, ali i o brzini razgradnje.

Fitoaleksini ne mogu osigurati potpunu zaštitu.

- organske kiseline mogu destimulirati razvoj bakterija; malonska kiselina npr.

zaustavlja klijanje spora Botrytis cinerea

- fungitoksiĉni eksudat na lišću nekih biljaka (u kapima rose npr. rajĉice i

šećerne repe) inhibira klijanje spora Botrytis cinerea i Cercospora beticola

- fenolni spojevi, tanini, spojevi sliĉni masnim kiselinama (npr. dieni) koji su

prisutni u visokim koncentracijama u mladim tkivima brane ih od parazita.

Tanini mogu inaktivirati enzime parazitnih gljiva; alkaloidi kao nikotin, kofein i

solanin djeluju razliĉito (usporavaju klijanje spora, usporavaju rast hifa – micelija,

zaustavljaju sporulaciju i sl.)

AKTIVNA OTPORNOST

Aktivna otpornost je sposobnost organizma da skupom citoplazmatiĉnih obrambenih

reakcija zaustavi ili eliminira parazita nakon infekcije.

Ove reakcije se aktiviraju ako ĉimbenici pasivne otpornosti ne ispune svoju zadaću.

Obrambene reakcije aktivne otpornosti se dijele na:

1. Antiinfekcione ili antiparazitske – usmjerene su direktno protiv parazita i imaju

za cilj slabljenje ili uništenje parazita.

2. Antitoksiĉne – usmjerene su na vezanje ili razgradnju toksina koje producira

parazit.

3. Inducirane obrambene reakcije i premunitet – reakcija biljaka je usmjerena protiv

vlastite osjetljivosti, a ne protiv parazita.

ANTIINFEKCIONE OBRAMBENE REAKCIJE

1. Plazmatiĉne ili normergiĉne

Obrambene reakcije odvijaju se u citoplazmi stanice; u fitopatologiji imaju

ograniĉen znaĉaj. One su djelotvorne samo protiv “slabih parazita”.

Plazmatiĉne reakcije susreću se kod kvrţiĉnih bakterija i mikoriznih gljivica.

I bakterije i gljivice su, barem u poĉetku razvoja, “slabi” paraziti.

U oba sluĉaja plazmatiĉna reakcija (stvaranje antitijela) koja slijedi nakon

prodora parazita u biljku “prisiljava” parazita da uspostavi odnos (ravnoteţu) koji

se pribliţava pravoj simbiozi.

Kod “jakih” parazita (ĉesto su to obligatni paraziti, ali i neki fakultativni)

plazmatiĉna reakcija ne moţe zaustaviti parazita. Plazmatiĉne reakcije postoje, ali

zbog agresivnosti parazita teţe se uoĉavaju i ne moţe se toĉno odrediti u kojoj mjeri

zaustavljaju uzroĉnika bolesti.

2. Nekrogene ili hiperergiĉne

Obrambene reakcije imaju isti cilj kao i plazmatiĉne, iako se razlikuju od

prethodnih svojom prirodom.

U osnovi nekrogene reakcije zasnivaju se na preosjetljivosti ili hipersenzitivnosti

domaćina.

Zbog preosjetljivost dolazi do odumiranja ili nekroze stanica biljke domaćina što

kod obligatnih parazita dovodi do kolapsa (smrti) jer se oni ne mogu hraniti iz

mrtvog staniĉja.

Npr. u sluĉaju napada Synchitrium endobioticum kod osjetljive sorte krupira

bolest će se razviti. Domaćin i parazit se podnose, a obrambena reakcija je

normergiĉna, ili barem ova faza obrane dugo traje.

Kod otporne sorte krumpira u poĉetku je reakcija normergiĉna, ali kako se domaćin

i parazit ne podnose, zaraţena stanica reagira hiperergiĉno, što dovodi do njenog

naglog odumiranja –nekroze.

Otporna sorta je zapravo preosjetljiva na uzroĉnika bolesti, ona ga eliminira

“ţrtvujući” svoje vlastite stanice.

Isti tip obrane biljke zabiljeţen je i kod hrĊe ţita (Puccinia graminis, P. recondita).

Kod plamenjaĉe krumpira (Phytophthora infestans) obrambene reakcije i kod

otporne i kod osjetljive sorte teku potpuno jednako. Razlika je jedino u brzini

reakcije.

Kod plamenjaĉe krumpira (Phytophthora infestans) obrambene reakcije i kod

otporne i kod osjetljive sorte teku potpuno jednako. Razlika je jedino u brzini

reakcije. Otporna sorta reagira nekrozom nakon 2-3 dana, a osjetljiva nakon

12-14 dana.

Nekrogene reakcije s obzirom da traju izvjesno vrijeme, djeluju post infekciono;

one ne brane biljku od parazita, nego od bolesti.

Nekrogene reakcije su hiperergiĉne (pojaĉane) i temelje se na idiosinkroziji izmeĊu

domaćina i parazita.

ANTITOKSIĈNE OBRAMBENE REAKCIJEOne predstavljaju sposobnost biljke da se zaštiti od toksiĉnih produkata parazita.

Kod zaraze nekim parazitima (npr. Cercospora beticola, Clasterosporium

carpophilum) na izvjesnoj udaljenosti od mjesta zaraze biljka stvara sloj plutastih

stanica koje odjeljuju parazita od zdravog tkiva.

Ne samo da kroz pluto ne mogu proći hife i širiti se, nego ne mogu proći ni toksini

koje luĉe paraziti. Zaraţeni dio nekrotira i ĉesto je izbaĉen iz tkiva.

Gljiva Armillaria melea izaziva stvaranje pluta iz periderma korijena voćaka i vinove

loze. Sliĉne promjene zapaţene su pri zarazi korijena duhana gljivom Thielavia

basicola.

Plutasta demarkacija je barijera koja onemogućuje prodor toksina iz korijena u

udaljena tkiva (organe) biljaka.

Tvorba pluta je histogena reakcija u lišću, granama, korijenu i gomolju.

Kod nekih parazita izolacija toksiĉnih produkata posljedica je izluĉivanja gumoznih,

smolastih tvari. Ova reakcija ĉesta je kod koštiĉavog voća (npr. otpornost sorata

šljive prema infekciji gljivom Stereum purpureum direktno zavisi o sposobnosti

drvenastog tkiva da stvara gumozne demarkacije).

INDUCIRANA OTPORNOST

Ova se otpornost zasniva na drugaĉijim principima, ali predstavlja aktivnu obranu

domaćina premda je akcija usmjerena protiv vlastite osjetljivosti, a ne protiv parazita.

Npr. ako je duhan zaraţen s Nicotiana virus 12 (prstenasta pjegavost) na njemu će se

3-4 dana iza infekcije javiti simptomi. MeĊutim, nakon izvjesnog vremena simptomi

slabe da bi na kraju potpuno išĉezli. Biljka je postala tolerantna, ona više ne reagira

na parazita.

Prividno je biljka ozdravila; i dalje je nosilac virusa.

Steĉena otpornost prenosi se na vegetativno potomstvo (do 10 generacija);

sjemenom se ne prenosi.

Inducirana otpornost je specifiĉna: ona štiti biljku od svih sojeva istog virusa, ali ne

od drugih vrsta virusa.

Premunitet je poseban oblik induciranih obrambenih reakcija.

U osnovi premunitet štiti biljku od superinfekcije istim (ili srodnim) virusom –

zbog senzibilizacije tkiva, organa ili ĉitavog organizma.

Npr. Ako je rajĉica zaraţena sa Solanum virus 2 i naknadno ju zarazimo

Aucuba mozaikom neće se javiti krupne ţute pjege na lišću, jer su to srodni virusi,

odnosno pripadaju istoj grupi (vertikalna otpornost).

Prividna otpornost – ĉine ju svi ĉimbenici rasta i razvoja biljaka koji umanjuju

vjerojatnost napada uzroĉnika bolesti. Mnogi autori ovakvu otpornost zovu

“prividna” jer nama materijalnih osnova otpornosti, ali ju praksa svakodnevno

koristi.

Tako, ako se uzmu tri sorte jednake osjetljivosti prema plamenjaĉi krumpira

(Phytophthora infestans) i istovremeno zasade, najviše će stradati sorta ĉija cvatnja

pada poĉetkom srpnja. Tada su u srednjoj Europi općenito najpovoljniji uvjeti za

razvoj bolesti, a krumpir je najosjetljiviji u fazi cvjetanja. Znaĉi, kada se “poklope”

osjetljiva faza razvoja biljke i uvjeti za razvoj parazita krumpir će oboliti bez

obzira što je otporan. Naravno da će jaĉina ili intenzitet bolesti biti slabiji nego kada

je sorta osjetljiva.

NAĈINI BORBE PROTIV BILJNIH BOLESTI

Biljna karantena

-pripada grupi tzv. administrativnih mjera protiv uzroĉnika biljnih bolesti

Trgovina biljem, posebice sjemenom i sadnim materijalom uvjetovala je širenje

mnogih vaţnih i opasnih biljnih bolesti.

-ţutica šećerne repe prenesena je iz Francuske u Njemaĉku (1935.),

Poljsku (1937.),

MaĊarsku (1952.),

u bivšu Jugoslaviju (1952.)

Plamenjaĉa vinove loze prenesena je iz Amerike u Europu (1878.),

nizozemska bolest brijesta iz Europe u SAD (1930.).

U najnovije vrijeme iz sjeverne Amerike preko Novog Zelanda u Englesku je

dospjela bakterijska plamenjaĉa jabuka i krušaka.

Fitosanitetska sluţba treba sprijeĉiti ili barem usporiti unošenje i širenje novih

bolesti. Ova sluţba ima zadatak provoĊenja fitosanitetske kontrole pri uvozu, izvozu i

provozu biljaka, biljnih dijelova i njihovih organa za reprodukciju.

Svaka pošiljka mora biti praćena Fitopatološkim certifikatom koji izdaju struĉni

organi karantenske (fitosanitetske) sluţbe. Ovim dokumentom se utvrĊuje da biljke

ili biljni materijal nisu zaraţeni biljnim nametnicima (uzroĉnici bolesti, štetoĉinje i

korovi) s karantenske liste A.

Karantenska lista A sadrţi popis svih nametnika koji u nekoj zemlji nisu utvĊeni, a

postoji domaćin (kultura) koju bi nametnik mogao zaraziti (napasti) i tako se u novoj

"domovini" raširiti i odrţati.

Karantenska lista B je popis biljnih nametnika kojih u nekoj zemlji ima, ali je areal

njihove rasprostranjenosti ograniĉen ili se javljaju povremeno i u slabom intenzitetu.

MeĊutim, ako bi se dodatno unosili mogli bi se jako proširiti izazivajući velike štete.

Svi nametnici sa liste B su ekonomski veoma štetni.

U grupu administrativnih mjera mogu se ubrojiti IPS (izvještajno prognozna sluţba) i

Obavezni pregled sjemenskih usjeva, rasadnika i drugog materijala namjenjenog

reprodukciji.

Zavod za sjemenarstvo i rasadniĉarstvo (strne ţitarice)

Zavod za sjemenarstvo i rasadniĉarstvo (strne ţitarice)

Agrotehniĉke mjere borbe

Sve one mjere koje predstavljaju redovitu agrotehniku pri uzgoju nekog bilja

(kultura) mogu znaĉajno utjecati na smanjenje zaraze s odreĊenim

uzroĉnikom bolesti.

1. sjetva ili uzgoj otpornih sorata ili hibrida

2. uporaba zdravog sjemena i sadnog materijala

3. pravilna plodosmjena

4. pravilna gnojidba

5. duboko zaoravanje bolesnih biljnih ostataka

6. vrijeme sjetve, ţetve, berbe

7. smanjenje suvišne vlaţnosti

Mehaniĉke mjere borbe

1. odsjecanje, ĉupanje, iznošenje iz polja, nasada, voćnjaka i sl. bolesnih biljaka ili

biljnih dijelova da ne bi postali izvor zaraze za zdrave biljke

2. uništavanje biljnih organa u kojima parazit prezimljuje, npr. iz voćnjaka treba

iznijeti sve zaraţeno lišće nakon prekida vegetacije i zakopati ga ili spaliti

3. uklanjanje samih parazita, npr. neke gljive truleţnice debla na bolesnom drveću

stvaraju svoja plodišta koja treba odrezati, a ranu premazati voćarskim voskom

Fiziĉke mjere borbe

1. dezinfekciju tla - tlo se zagrijava vodenom parom kroz sustav cijevi do 80ºC.

To je ekološki veoma povoljna dezinfekcija i djelotvorna je i protiv uzroĉnika

bolesti i protiv zemljišnih štetoĉinja i korova

2. dezinfekcija sjemena - danas se ne koristi jer ima niz tehniĉkih nedostataka i

skupa je

3. dezinfekcija reznica, sadnica - potapanjem u toplu vodu kroz odreĊeno vrijeme,

a to zavisi od vrste biljnog materijala i vrste, tako se iz soja virusa dobija

bezvirusni materijal (tzv. virus free). Ovom mjerom mogu se inaktivirati samo

termolabilni virusi.

Kemijske mjere – uporaba pesticida

Pesticidi:

- sredstva za zaštitu bilja

- sredstva za suzbijanje nametnika na ljudima i ţivotinjama

- sredstva za zaštitu drva i tekstila

Fungicidi:

1. Prema kemijskom sastavu:

- anorganski

- organski

2. Prema mjestu primjene:

- za tretiranje sjemena, paraziti se nalaze na površini sjemena

- za tretiranja tla i podzemnih organa biljaka, kada se paraziti nalaze u tlu

- za tretiranje nadzemnih dijelova biljaka, kada se paraziti prenose zraĉnim

strujama i kišom te tako dospjevaju na nadzemne organe biljke

3. Prema naĉinu djelovanja:

- preventivni, protektivni, odnosno fungicidi s površinskim djelovanjem su razliĉiti

nazivi za grupu fungicida koji imaju za cilj sprjećavanje nastanka zaraze. To znaĉi

da moraju biti upotrijebljeni prije nego do zaraze doĊe, djeluju "preventivno" i

ne mogu "lijeĉiti" već bolesne biljke. Osnova za njihovu primjenu je poznavanje

biologije uzroĉnika bolesti, prognozna sluţba i praćenje klimatskih uvjeta

(meteoroloških podataka). MeĊutim, nesigurnost prognoze, stalne promjene

vremenskih uvjeta, izloţenost biljnih dijelova kiši, suncu, vjetru stalno smanjuje

koliĉinu (koncentraciju) ovih fungicida. Zbog navedenog tretiranja treba stalno

ponavljati, sve dok postoji opasnost od bolesti.

- sistemiĉni fungicidi su relativno novija grupa preparata, ali izuzetno dobro

prihvaćena od agronoma i poljoprivrednih proizvoĊaĉa. Sistemike biljke preko

odreĊenih organa apsorbiraju (upijaju) i zatim translociraju (raznose) unutar

biljke i do dijelova biljke koji nisu izravno tretirani. To znaĉi da su sistemiĉni

fungicidi sposobni lijeĉiti biljku odnosno oni djeluju terapeutski. Jasno je da u

vrijeme nanošenja oni djeluju i preventivno.

Translokacija (raznošenje, premještanje) fungicida je pasivnog karaktera

i odvija se strujanjem soka. U prvom redu je akropetalno odnosno prema

vrhu biljke, a znaĉajno je manje reznošenje prema osnovi biljke (korijenu),

odnosno bazipetalno.

Sistemiĉni fungicidi:

1. lokosistemiĉni fungicidi koji u biljci djeluju samo na mjestu aplikacije, odnosno

koji prodiru samo u organe biljke koji su s preparatom došli u doticaj

2. eradikativni fungicidi zapravo su lokosistemici, ali prodiru dublje u tkivo

(npr. lista) ĉime dovode do jake intoksikacije uslijed ĉega biljni organ (list) otpada,

a time je uništen i parazit

3. pravi sistemici bivaju upijeni i translocirani kroz biljku. Pravu vrijednost

pokazuju kod dubinskih zaraza sjemena, traheomikoza, ali i drugih bolesti kada

paraziti prodiru duboko u tkiva, gdje su nedostupni drugim vrstama fungicida

Otrovnost fungicida

I - najjaĉi otrovi, natpis "vrlo jak otrov", znak T+ i mrtvaĉka glava

Otrovi iz I skupine ne smiju se prodavati u maloprodaji i pojedincima. Ova se

sredstva prodaju samo organizacijama koje imaju zaposlenike osposobljene za

njihovu primjenu.

II - jaki otrovi, natpis "otrov", znak T i mrtvaĉka glava

Otrovi iz II skupine mogu se prodavati u poljoprivrednim ljekarnama, ali uz

propisanu evidenciju kupca.

III - slabiji otrovi, natpis "štetno za zdravlje", znak Andrijinog kriţa

Otrovi iz III skupine smiju se prodavati u poljoprivrednim ljekarnama, ali nikada u

drugim prodavaonicama. Ovoj grupi otrova pripada 80% sredstava za zaštitu bilja.

Pridrţavanje mjera opreza pri radu s pesticidima i svim drugim otrovima je nuţno

zbog mogućih trovanja bilo sluĉajnih bilo namjernih.

Poslodavac odgovara za obuĉenost svojih djelatnika, mora im osigurati nuţnu zaštitnu

opremu, ne dozvoliti da se tijekom rada jede, pije (niti voda, a posebno alkohol).

Za odmor osigurati dovoljno ĉiste vode za osobnu higijenu (oprati ruke, umiti se),

ne zapošljavati maloljetne osobe ili osobe sklone alkoholu.

Svi pesticidi moraju biti uskladišteni u suhom, zidanom objektu koji nije povezan s

prostorom za stanovanje ljudi ili uz nastambe za stoku.

TakoĊer sva sredstva moraju biti u originalnoj ambalaţi te imati uputu za primjenu.

Onaj tko radi s pesticidima mora poznavati zakonske propise (pravilnike, uredbe i sl.)

koji se odnose na opću sigurnost ljudi, ţivotinja i okoliša.

LD50 (srednja letalna doza = smrtna doza) - napisana je u uputama i na ambalaţi i

orijentacijski je pokazatelj otrovnosti, nije stvarna otrovnost, a još manje pokazatelj

opasnosti fungicida

LD50 je koliĉina preparata (fungicida) izraţena u mg po kg tjelesne teţine koja je

dovoljna da ubije 50% pokusnih ţivotinja (štakori, miševi, morska prasad, maĉke,

perad, ribe i dr.).

Vrijednost LD50 odnosi se na unošenje otrova putem hrane (preko usta ili per os) i na

štakora kao pokusnu ţivotinju. Kada otrov prodire kroz koţu (perkutano) ili se unosi

udisanjem (inhalatorno) onda je to posebno naznaĉano. Naime isti kemijski spoj ne

mora biti "jednako otrovan" ako u organizam dospije preko usta ili preko koţe. Isto

tako ako je pokusna ţivotinja na pr. morsko prase onda se to navede.

Npr. bakreni fungicidi pripadaju grupi neznatno opasnih sredstava za ĉovjeka, a

LD50 za štakora iznosi oko 300 mg/kg ili Radocineb je svrstan u opasna sredstva LD50

je 5000, Kaptan je takoĊer opasan, a LD50 je 9000.

Karenca je vremenski razmak (broj dana) od zadnjeg tretiranja pa do tolike

razgradnje pesticida (fungicida) da njegovi ostaci nisu opasni za ljude i ţivotinje.

Obiljeţava se s K.

Toleranca (MDK - maksimalno dopuštena koliĉina) je najveći dozvoljeni ostatak

nekog pesticida (fungicida) u vrijeme korištenja biljaka, njihovih plodova ili

pojedinih produkata. Obiljeţava se s T i izraţava u mg/kg (ppm).

Isti preparat moţe biti upotrijebljen za suzbijanje bolesti na više biljaka, pa će u tom

sluĉaju i K i T biti razliĉiti.

Npr. bakreni oksikloridi imaju T = 15 mg/kg za voće, povrće, osušene šišarke hmelja,

10 mg/kg za ostale namirnice. K = 14 dana krumpir, rajĉica, hmelj, 21 dan luk i

grah, 28 dana krastavci, 35 dana vinova loza, 56 dana maslina.

Formulacije fungicida (pesticida)

Kod mnogih fungicida štetno na uzroĉnika bolesti ne djeluje cijela molekula kemijskog

spoja, već uĉinak posjeduju proizvodi razgradnje te molekule. Zbog toga fungicidi

moraju biti tako formulirani da razgradnja teće neometano, ali niti prebrzo (kratko

djelovanje) niti presporo, jer fungicid zbog "sporosti" neće "stići" zaustaviti parazita.

Dva preparata istog kemijskog spoja, ali razliĉito formulirana mogu posjedovati vrlo

razliĉiti fungicidni uĉinak, ali i razliĉitu fitotoksiĉnost. To je razlog zašto se u praksi

prednost daje jednom preparatu u odnosu na drugi, iako oba imaju istu aktivnu tvar.

Svaki fungicid mora imati dobro poĉetno (inicijalno) i trajno (rezidualno) djelovanje.

Kod sistemiĉnih fungicida formulacija utjeĉe i na svojstvo sistemiĉnosti. TakoĊer se

zna da neka sredstva za bolje ovlaţivanje, smanjenjem površinske napetosti pospješuju

"prodor" fungicida u biljku, te da utjeću na stabilnost fungicida, odnosno na dulju

zaštitu. U nekim sluĉajevima takova stabilnost (perzistentnost) moţe biti i nepoţeljno

svojstvo.

Formulacije fungicida u prometu:

EC = koncentrat za emulziju

EW = tekuća koncentrirana emulzija u vodi

SL = vodotopivi koncentrat

SC-KS-FL = koncentrirana suspenzija

TK = tekući koncentrat koji se koristi nerazrjeĊen

WP = moĉivo prašivo

SP = topivo prašivo

SG (ĉesto WG, DF) = dispergirajuće mikrogragune - koncentrat za suspenziju

MC = mikrogranulirani koncentrat za suspenziju

K = kristali

Pa = pasta

TPa = tekuća pasta

P = prašivo za zaprašivanje usjeva

G = granulat

PSj = prašivo za zaprašivanje sjemena

KSj = koncentrat za vlaţno tretiranje sjemena

M = mamci

KM = koncentrat za mamce

Št = štapić

Translokacija (raznošenje, premještanje) fungicida je pasivnog karaktera i odvija se

strujanjem soka. U prvom redu je akropetalno odnosno prema vrhu biljke, a

znaĉajno je manje reznošenje prema osnovi biljke (korijenu), odnosno bazipetalno.

Sistemiĉne fungicide moţemo dijeliti na:

1. lokosistemiĉni fungicidi koji u biljci djeluju samo na mjestu aplikacije, odnosno

koji prodiru samo u organe biljke koji su s preparatom došli u doticaj

2. eradikativni fungicidi zapravo su lokosistemici, a li prodiru dublje u tkivo (na pr.

lista) ĉime dovode do jake intoksikacije uslijed ĉega biljni organ (list) otpada, a time

je uništen i parazit

3. pravi sistemici bivaju upijeni i translocirani kroz biljku. Pravu vrijednost

pokazuju kod dubinskih zaraza sjemena, traheomikoza, ali i drugih bolesti kada

paraziti prodiru duboko u tkiva, gdje su nedostupni drugim vrstama fungicida.

Osnovna naĉela

bakteriologije i virologije

- do danas je opisano oko 300 vrsta fitopatogenih bakterija izoliranih s

više od 1000 billjnih vrsta (prirodni domaćini)

- umjetnim infekcijama zaraţeno je daleko više biljaka (nisu prirodni

domaćini)

- iako su kao uzroĉnici bolesti (moţda) manje znaĉajne niti do danas nije

potpuno riješeno njihovo suzbijanje

- neke fitopatogene bakterije uzrokuju znaĉajne gubitke (Erwinia

amylovora, Pseudomonas syringae pv. tabaci, Xanthomonas campestris

pv. vesicatoria, Clavibacter michiganense pv. sepedonicum, Clavibacter

michiganensis subsp. michiganensis i dr.)

Karakteristike fitopatogenih bakterija

- fitopatogene bakterije (phyton=biljke, pathos=bolest, genein= izazivati,

rađati) uzrokuju u biljnom tkivu patološke promjene koje se

manifestiraju simptomima

- fitopatogene bakterije su jednostanični, heterotrofni mikroorganizmi

- vide se pod običnim svjetlosnim mikroskopom, pod elektronskim

mikroskopom vidljiva je fina struktura bakterijske stanice kao i broj i

lokacije flagela

- sve fitopatogene bakterije su štapičaste (osim Streptomyces koje su

nitaste (končaste)), mogu biti bez flagela (atrihe), s jednom flagelom

(monotrihe), s više flagela na jednom polu (lofotrihe), s više flagela na

oba pola (amfitrihe), oko cijele stanice (peritrihe)

- flagele omogućuju kretanje bakterija

http://ncse.com/creationism/analysis/molecular-machines

monotrihe

lofotrihe

amfitrihe

peritrihe

- razmnožavanje bakterija je nespolno, običnom diobom, od jedne

stanice nastaju dvije nove, smatra se da tijekom 24 sata od jedne

stanice nastaje 17 milijuna novih bakterija

- krajem 40-tih godina 20. stoljeća elektronskim mikroskopom utvrđeno

je spolno razmnožavanje kod vrste Escherihia coli i Agrobacterium

tumefaciens, spolno razmnožavanje je iznimno rijetko

- veličina fitopatogenih bakterija: 0,5-4,5 x 0,3-0,6 µm

- većina, oko 90%, fitopatogenih bakterija su Gram- negativne, a samo

oko 10% Gram-pozitivne

- fitopatogene bakterije su asporogene

- Bakterijska stanica sastoji se od citoplazme i nukleusa (jezgre) te inkluzija

(vjerojatno rezervne tvari kao lipidi i zrnca škroba) sadrţaj stanice okruţene

je citoplazmatiĉnom i zatim ĉvrstom staniĉnom opnom

- Veliki broj bakterija okruţen je sluzastim ovojem ili kapsulom koji štiti

bakterije od nepovoljnih vanjskih utjecaja, kapsula je znaĉajna i pri

serološkim analizama

- Enzimi fitopatogenih bakterija su vrlo znaĉajni jer omogućuju razgradnju

organskih tvari (uzimanje hrane)

- Ishrana se obavlja apsorpcijom – odnosno osmozom kroz polupropusnu

citoplazmatiĉnu opnu

Izvori zaraze

1. Sjeme i sadni materijal (zaraza nastaje tijekom vegetacije)

a) unutarnje zaraze

- Xanthomonas campestris pv. translucens:pšenica – pljevice – sjeme

- Clavibacter michiganensis pv. michiganensis:

provodni sustav biljke - sjeme

- Erwinia carotovora pv. atroseptica: stoloni – gomolji krumpira

b) Površina sjemena i sadnog materijala

- zaraza nastaje prilikom ubiranja plodova ili sakupljanja sjemena

c) prjevoz sjemena i sadnog materijala

- bakterije ovim putem mogu biti prenešene na velike udaljenosti

2. Biljni ostatci

- dospjevaju na površinu tla ili budu unešeni u tlo

- vitalnost bakterija u tlu ovisi o antagonistiĉnoj mikropopulaciji, temperaturi,

vlazi, brzini razlaganja biljnih ostataka i dr.

3. Odrţavanje u kukcima (kukci kao izvor zaraze)

- Erwinia stewarti prezimljuje u probavnom sustavu buhaĉa (Chaetocnema

pulicaria)

- Psudomonas syringae pv. savastanoi prezimljuje u maslininoj muhi (Dacus

oleae)

- Erwinia carotovora pv. carotovora prezimljuje u kupusnoj i lukovoj muhi

(Hylemya brassicae, H. antiqua)

Ulazna mjesta u biljni organizam

1. Prirodni otvori

- puĉi (naroĉito uzroĉnici pjegavosti lišća kao Pseudomanas syringae pv. tabaci,

Clavibacter michiganensis pv. michiganensis

- hidatode (Xanthomonas campestris)

- lenticele (na organima koji su prirodno prekriveni plutom npr.

Agrobacterium tumefaciens)

- nekutinizirani organi (kroz nektarske ţljezde npr. Erwinia amylovora)

2. Mehaniĉke ozljede

- nastale bilo kojim biotskim ili abiotskim ĉimbenikom

Nakon infekcije bakterije se dalje šire meĊustaniĉnim prostorima (intercelularno)

zahvaĉajući uglavnom parenhimslo staniĉje.

RjeĊe bakterije ulaze u provodni sustav (traheje) kada se šire na veće udaljensti i

izazivaju traheobakterioze.

Inkubacija ovisi o vrsti bakterije, temperaturi, vlaţnosti, ishrani, svjetlu i dr. i

moţe trajti od nekolko dana do više mjeseci.

Erwinia amylovora 2 dana

Pseudomaonas solancerarum 4-6 dana

Clavibacter michiganensis pv. insidiosum 3-4 mj.

Simptomi bakterioza

1. Pjegavost i nekroza

- pjegavost je najĉešći simptom bakterioza, razvija se na svim nadzemnim

dijelovima i tipiĉna je za lokalne infekcije.

- pjege su u poĉetku svjetlije boje (rjeĊe tamnozelene) i vlaţnog izgleda

(eksudat), kasnije nastupa nekroza pa pjege postaju svjetlije ili tamnije

smeĊe, ponekada su crvene ili crne

- oblik varira od okruglog do poligonalnog

- ponekada nekrotizirano tkivo “ispada”, a ponekada se lomi

- na plodovima pjege mogu izgledati kao kraste

Xanthomonas pruni

www.caf.wvu.edu

Xanthomonas campestris pv. vesicatora

www.umassvegetable.org

Pseudomonas syringae pv. aptata Pseudomonas syringae pv. lachrymans

Pseudomonas syringae pv. tabacihttp://www.ces.ncsu.edu/depts/pp/notes/Vegetable/vdin018/img_pepf.htm

Xanthomonas campestris pv. vesicatoria

2. Plamenjaĉa

- na mladim organima biljke (lišće, izboji, cvjetni pupovi) zbog brze i nagle

nekroze javlja se venuće i propadanje, tkivo je uglavnom crne boje i vlaţno

(eksudat)

Erwinia amylovora

www.ipm.msu.edu www.caf.wvu.edu

3. rak-rane

- obiĉno se javljaju na kori izboja, grana ili stabla

- prvo se vide udubljenja u kori, a zatim se nekrotiĉni procesi mogu proširiti u

drvenasti dio, tkivo puca, otvaraju se rane i ĉesto se pojavljuju kapljice smole

Erwinia amylovora

4. Vlaţna truleţ

- pektinolitiĉkim enzimima neke bakterije razlaţu središnju lamelu biljnih

stanica zbog ĉega se gubi kontinuitet obiĉno u parenhimu

- daljnje razlaganje nastavljaju saprofitne bakterije pa tkivo postaje poput kaše

http://www.agroatlas.ru/en/content/diseases/Solani/Solani_Erwinia_carotovora_subsp_atroseptica/

http://www.omafra.gov.on.ca/IPM/english/peppers/diseases-and-disorders/bacterial-soft-rot.html

Erwinia carotovora pv. atroseptica

Erwinia carotovora pv. carotovora

5. Venuće

- Uzrokuju bakterijekoje naseljavaju provodni sustav biljaka, bakterije mehaniĉki

onemogućuju normalno usvajanje i transport vode kroz biljku. Nastaju tile

(tvorevine tipa smole) koje “zaĉepe” provodni sustav. U nekim sluĉajevima u

bolesnom tkivu nastaje neka vrsta toksina koji takoĊer uzrokuju venuće.

Clavibacter michiganensis pv. michiganensis

6. Tumori

- bakterije mogu izazvati ubrzanu diobu stanica (hiperplazija) biljke domaćina

zbog ĉega nastaje tumor ili rak.

- unutrašnjost tumora moţe biti kompaktna kao kod A. tumefaciens ili je

unutrašnjost tumora manje-više šuplja kao kod P. syringae pv. savastanoi

http://biomesfourth09.wikispaces.com/Tropical+Rainforest+Factshttp://www.inra.fr/hyp3/pathogene/6pssysa.htm

Pseudomonas syringae pv. savastanoiAgrobacterium tumefaciens

Mjere suzbijanja

1. Preventivne mjere

- Kontrola pri uvozu biljaka i biljnog matrijala

2. Agrotehniĉke mjere

- otporni kultivari

- zdravo sjeme i sadni materijal

- plodored (u tlu bakterije ţive relativno kratko, ali ima iznimaka, A.

tumefaciens – plodored 3-4 god., X. campestris – plodored 3-5 god.)

- pravilna gnojidba

- zaoravanje i spaljivanje zaraţenih ostataka

- suzbijanje vektora bakterija

- suzbijanje korova

3. Mehaniĉke mjere

- uništavanje bolesnih biljaka ili bolesnih djelova

- uništavanje jako osjetljivih biljaka kao izvora zaraze (Crategus (glog) jako

osjetljiv na E. amylovora)

4. Fiziĉke mjere

- dezinfekcija tla vodenom parom

- potapanje sjemena u toplu vodu (X. campestris pv. campestris 20 min – 50°C,

X. campestris pv. carotae 10 min – 54°C)

5. Kemijske mjere

- vrlo ograniĉene mogućnosti primjene fungicida: dezinfekcija tla, dezinfekcija

sjemena i sadnog materijala

Virus – rijeĉ koja je kroz povijest mijenjala znaĉenje

u rimsko doba: svaka otrovna tvar

u 18. st.: otrov, neugodan miris znoja, iscjedak iz ĉira

u 19. st.: otrovne tvari povezane sa zarazama (infekcijama), nevidljivi

uzroĉnici bolesti

u 20. st.: sve obiĉnim mikroskopom nevidljive zarazne ĉestice

Otkriće virusa: kraj 19. st., 1892. godine Ivanovski je prouĉavajući “mozaiĉnu bolest

duhana” otkrio virus, kasnije opisan kao TMV (Tobaco Mozaic Virus), 1989. god.

Beijerinck je nezavisno došao do istih rezultata kao Ivanovski; contagium virum

fluidum = tekući zarazni uzroĉnik; Beijerinck je smatrao da je to “proteinska

molekula koja se razmnoţava”

Tobaco Mozaic Virus

- Virusi su obligatni (obvezni ili iskljuĉivi) paraziti

- Virusi nemaju vlastiti metabolizam, ali mogu prusmjeriti metabolizam domaćina prema stvaranju novih virusnih ĉestica

- Virusi su izrazito spcijalizirani patogeni

a) Parazitiraju u bakterijskim stanicama (bakteriofagi)

b) Parazitiraju u ţivotinjskim stanicama (animalni virusi)

c) Parazitiraju u biljnim stanicama (biljni virusi)

d) Malobrojni se mogu umnoţavati u kukcima

- Nemaju staniĉnu graĊu

- Virusi su submikroskopskih veliĉina (izuzetak je virus velikih boginja kod ljudi – vide se dobrim svjetlosnim mikroskopom)

- Veliĉina im se mjeri nm (1mm = 106nm)

- Većina virusa sastoji se od nukleinske kiseline i proteina

(bjelančevina)

- Sadrže (za razliku od drugog živog svijeta) samo jedan tip

nukleinske kiseline; RNA ili DNA)

- Nukleinska kiselina čini genom (nasljedna tvar)

- Središnja biologijska shema (“dogma”)

DNA transkripcija RNA translacija

protein

DNA RNA protein

genetičke informacije mogu teči od DNA (prepisivanje) na

RNA ali i obratno od RNA prema DNA, a zatim se

prevođenjem (translacija) prevode u protein

- Virusi nemaju enzime za stvaranje biokemijske energije

- Virusi se nereproduciraju poput staniĉnih organizama

- Virusi nisu osjetljivi na antibiotike

Reprodukcija virusa

Oblik i građa virusnih čestica

- virusi su često okruglog oblika, a zapravo su poliedri (poliedrične ili izometrične građe)

- virusne čestice mogu biti anizometrične ili produžene, kratki štapići, dugačke niti

- samo ona virusna čestica koja se može umnožavati, koja može uzrokovati zarazu zove se virion

- proteinski omotač ili kapsida sastoji se najčešće od istovrsnih proteinskih molekula

- kod složenih virusa oko kapside nalazi se virusna ovojnica ili envelope, osim proteina sadrži lipide i ugljikohidrate

1. Mehaniĉko prenošenje

- u prirodi nije ĉesto; na biljkama nema ĉesto rana (ozljeda) kroz koje bi virus bez posrednika mogao ući u stanicu

- virusi ne mogu samostalno penetrirati (ulaziti) u stanice, barem koliko je danas poznato, takoĊer virusi se ne mogu vezati na površinu biljne stanice jer na opni nema receptora za koje bi se mogli vezati

- mehaniĉkim doticanjem (na pr. uz pomoć vjetra) zdravog i bolesnog lišća krumpira moţe se prenijeti X-virus krumpira (virus mozaika) ili na isti naćin virus mozaika duhana (TMV)

- mehaniĉki kontakt korijena zdrave i zaraţene biljke; kontakt korijena zdrave biljke i zaraţenih biljnih ostataka

- ĉesto pri agrotehniĉkim zahvatima: kontaminiranim rukama ili priborom (noţevi, škare) ĉak i odjećom

Naĉini prenošenja virusa

2. Cijepljenje

- vrlo lagani naĉini prenošenja bez obzira je li zaraţena plemka ili podloga,

strogo gledajući ovo je antropogeno širenje jer je za cijepljenje odgovoran

ĉovjek.

3. Zoohorno prenošenje (kukcima)

- najĉešći organizmi (vektori) koji prenose viruse su kukci

- 94% (pribliţno) su Arthropoda ili ĉlankonošci

- 6% (pribliţno) su nematode

- oko 99% svih Arthropoda ĉine insekti

- više od 70% insekata pripadaju redu Homoptera ili jednokrilaca; tu pripadaju

najvaţniji vektori virusa Aphididae (lisne uši)

Lisne uši sišu sok (najčešće iz lišća zaraženih biljaka) i prenose viruse na tri načina:

1. perzistentno prenošenje:

Virusi koji se prenose perzistentno ili cirkulativno imaju sljedeća obilježja:

- što stjecanje virusa (sisanje staničnog soka s virusima) duže traje (na pr. 6-12 sati) mogućnost prenošenja je veća

- insekt ne može odmah nakon uzimanja virusa “obaviti” prijenos na zdrave biljke jer postoji latentni period (12 sati i duže)

- nakon latentnog perioda insekt tijekom dužeg vremena predstavlja izvor zaraze, a pojedini su to za cijelog života

- perzistentni virus ostaje u insektu u svim stadijima njegovog razvoja (trensstadijalni prijenos)

2. Neperzistentno prenošenje

Virusi koji se prenose neperzistentno su najĉešći u prirodi i imaju veliko gospodarsko znaĉenje; karakteristike ovih virusa su:

- virus ulazi u tijelo insekta za vrijeme hranjenja, vrijeme “uzimanja” virusa je kratko, od nekoliko sekundi do nekoliko minuta (faza stjecanja virusa)

- virus se na zdravu biljku moţe prenijeti odmah (faza inokulacije virusa)

- insekt za kratko vrijeme (obiĉno tijekom 4 sata) nakon napuštanja zaraţene biljke prestaje biti nosilac virusa

3. Semiperzistentno prenošenje

Virusi ove skupine se nalaze izmeĊu perzistentnih i neperzistentnih virusa.

Oni su neperzistentni jer ne cirkuliraju u svom vektoru, ali insekt-vektor zadrţava

sposobnost prenošenja virusa tijekom 3-4 dana.

Zajedniĉko semiperzistentnim i perzistentnim virusima je to što se nalaze u floemu

biljke.

Neki virusi iz sve tri grupe mogu biti prenešeni lisnim ušima samo ako je biljka

zaraţena drugim, i to odreĊenim virusom. Taj drugi virus zove se virus pomagaĉ.

Na pr. za aukuba mozaik krumpira vektor je lisna uš Myzus persicae, virusi

pomagaĉi mogu biti A ili Y virus krumpira, a naĉin prenošenja je neperzistentan.

Vaţniji biljni virusi i naĉin prenošenja

Virus Vektor Prenošenje

Virus žute patuljavosti

ječma

Rapalosiphum padi i dr.

lisne uši

perzistentno

Virus žutog mozaika

ječma

Polymyxa graminis -

Virus rizomanije š. repe Polymyxa betae -

Virus nekrotične žutice

salate

Hyperomyzus lactucae perzistentno

Virus žutice š. repe Myzus persicae semiperzistentno

Virus sterilnosti zobi Javesella pellucida

(cvrčak)

perzistentno

Virus europske

prugavosti žita

Javesella pellucida

(cvrčak)

perzistentno

Virus Vektor Prenošenje

Virus mozaika soje Aphis fabae i dr. uši neperzistentan

Virus mozaika cvjetaĉe Myzus persicae neperzistentan

Virus mozaika krastavca više vrsta lisnih uši neperzistentan

Virus mozaika lucerne Acyrthosiphon pisum neperzistentan

Virus toĉkastog venuća

rajĉice

Frankiniella fusca i dr. (trips) perzistentno

Virus uvijenosti lišća

krumpira

Myzus persicae perzistentno

Virus crtiĉavosti duhana tripsi -

A virus krumpira Myzus persicae Macrosiphum

euphorbiae

neperzistentno

Virus ţute krţljavosti

krumpira

Agallia constricta perzistentno

Simptomi kod virusnih zaraza

1. Vanjski simptomi (vidljivi golim okom)

Mogu biti karkateristiĉni za pojedine viruse i mogu sluţiti za identifikaciju virusa

a) lokalni, u pravilu na mjestu ulaska virusa u tkivo (lokalne lezije):

- klorotiĉne lokalne lezije: promijena normalne zelene boje zbog manjeg broja

kloroplasta ili gubitka klorofila

http://www.dias.kvl.dk/Plantvirology/esymptoms/symp-color.html

- nekrotiĉne lokalne lezije: odumrle stanice najĉešće razliĉitog intenziteta smeĊe

boje, ĉesto su okruţene klorotiĉnom zonom

http://www.dias.kvl.dk/Plantvirology/esymptoms/symp-color.html

b) sistemiĉni, u pravilu na mlaĊem lišću, a nastaju zbog opće infekcije kada se

virus od mjesta primarne infekcije (najĉešće lišća) proširi na manje više ĉitavu

biljku

Beet yellow virus http://www.bayercropscience.co.uk/pestspotter_new.aspx

- sistemiĉni simptomi promjene boje (kloroza):

gubitak zelene boje i pojava ţute, crvene ili ljubiĉastocrvene boje. Javlja se kao

prosvjetljavanje lisnih ţila, mozaik, pjegavost, šarenilo, ţutica, crtiĉavost, šarenilo

plodova, cvjetova, sjemena

http://www.dias.kvl.dk/Plantvirology/esymptoms/symp-color.html

http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e35/symptome.htm

http://www.dias.kvl.dk/Plantvirology/esymptoms/symp-color.html

- Sistemiĉni simptomi zbog histopatoloških promjena, uzrokovani su zbog

poremećaja u djeljenju stanica, rastu stanica, zbog tvorbe novog tkiva,

preobrazbe jedne vrste tkiva u drugu, smrti stanica i dr.

Hiperplazija je uzrok enacija (izrasline na listu) i tumora; odebljanja

(mesnatosti) plojke, naboranost, lepezavost, nitavost lišća, zastoj u porastu.

Promjene u veliĉini stanica (hipertrofija, hipotrofija)

Preobrazba, najĉešće parenhima u meristem je obrambeni mehanizam biljke, jer

novonastali meristem (sekundarni meristem) oko nekrotiziranog tkiva stvara

pluto ĉime se sprjeĉava širenje virusa.

Nekroza (smrt stanica) ponekada nastupa takko brzo da je onemogućeno širenje

virusa od mjesta infekcije (obrambena reakcija, hipersenzitivne biljke).

Virus mozaika duhana na rajčici http://www.agroatlas.ru/en/content/diseases/Lycopersici/Lycopersici_Tobacco_mosaic_virus/

- Sistemiĉni simptomi zbog patomorfoloških promjena, najuoĉljiviji su a

posljedica su histopatololških promjena: morfološke promjene korijena,

stabljika, lista, cvijeta, ploda.

Rizomanija

http://www.biobio.es/plagas/bacteriasyvirus/rizomania.htm

Virus lepezavosti lista vinove loze

http://ucdnema.ucdavis.edu/imagemap/nemmap/Ent156html/204NEM/PRGRAPE.htm

Virus lepezavosti lista vinove lozehttp://ucdnema.ucdavis.edu/imagemap/nemmap/Ent156html/204NEM/PRGRAPE.htm

Virus uvijenosti lista krumpira

2. Unutarnji simptomi (ne vide se bez mikrsokopiranja)

- anatomske promjene vezane su za unutrašnju graĊu biljke i ĉesto su znaĉajno

povezane s histopatološkim promjenama (hiperplazija, neoplazme).

- virusne staniĉne inkluzije su nakupine virusnih ĉestica (u citoplazmi ili jezgri)

koje se razlikuju od ostalih staniĉnih struktura. Oblik i sastav virusnih

inkluzija jako varira, neke su vrlo karakteristiĉne pa sluţe za identifikaciju

virusa.

Mjere suzbijanja:

1. uklanjanje izvora zaraze:

- korovne biljke

- zaraţene uzgajane biljke

- ostatci prethodnog usjeva

- plodored

- higijenske mjere u zatvorenim prostorima

- uporaba bezvirusnog sjemena i sadnog materijala

2. Suzbijanje vektora

- kemijsko

- fiziĉko

- biološko

3. Uzgoj otpornih kultivara