Upload
mister-kid
View
327
Download
6
Embed Size (px)
DESCRIPTION
Fiziologija stresa biljaka
Citation preview
Stresni faktori• Stres je svako stanje biološkog sistema
koje odstupa od optimuma. Različiti autori daju različite definicije stresa. Taiz i Zeiger definišu stres kao spoljašnji faktor koji ima nepovoljan uticaj na biljku, pri čemu se najviše misli na abiotički stres. Po drugim autorima (Nešković i saradnici) stres predstavljaju svi činioci koji nepovoljno utiču na rastenje i razviće biljaka, i koji smanjuju produktivnost biljaka na nivo niži od njihovog genetičkog potencijala.
Stresni faktori
�Biljna proizvodnja u svetu je sve više ograničena dejstvom stresnih faktora.
�Samo 10% od ukupnih poljoprivrednih površina u svetu nije ugroženo stresom, a od 90%:
�26% sušom,
�20% mineralnim stresom,
�15% stresom mraza.
�Klimatske promene i antropogeni faktori povećavaju dejstvo stresnih faktora.
Podela stresnih faktora1. Abiotički (fizičko-hemijski faktori)
� temperatura-niska (stres hladnoće i stres mraza) i visoka temperatura,
� voda –nedostatak (suša) i višak (poplava),
� Svetlost (intenzitet i kvalitet),
� soli, joni, gasovi, herbicidi, insekticidi,
� vetar, pritisak, elektricitet,
� radijacija-infracrvena, vidljiva, UV, jonizujuća, radioaktivno zračenje.
2. Biotički faktori
�infekcije (bolesti biljaka),
�kompeticije sa drugim organizmima.
Poseban značaj imaju
antropogeni stresni faktori (nastali dejstvom čoveka).
Ublažavanje posledica stresa u
poljoprivredi
�Skup agrotehnihničkih mera sa ciljem unapređenja fizičko-hemijskih osobina edafske sredine,
�Genetska modifikacija gajenih biljaka (stvaranje otpornih genotipova na dejstvo stresnih faktora),
�Za oba pristupa neophodno poznavanje dejstva stresnih faktora biljaka i mehanizama njihove otpornosti.
Efekat stresnih faktora na biljke
Primaran
• Direktan (obrazovanje kristala leda u ćeliji),
• Indirektan (niska t utiče na metabolizam),
Sekundaran (niska t smanjeno usvajanje vode i suša).
Otpornost biljaka na stres
• Mehanizmi koji omogućavaju biljci da
preživi stres nazivaju se najčešće
rezistencija ili otpornost. Fiziološki
odgovor biljaka na neki stresogeni
faktor može biti: izbegavanje stresa (biljka može biti u fazi dormancije) ili
tolerancija na stres (biljke imaju
mehanizme kojima održavaju visoku
metaboličku aktivnost. Tolerancija na
stres može se ispoljiti u formi adaptacije
ili aklimatizacije.
• Adaptacija predstavlja konstitutivne,
preformirane, genotipski
determinisane, morfološke i/ili
fiziološke karakteristike vrste
(uvučene stome, duboko korenje,
transformisani listovi).
• Aklimatizacija je prilagođavanje
individue izmenjenim uslovima
sredine, a zasniva se na pomeranju
homeostaze.
Signali stresa
1. Percepcija signala stresana nivou membrana,
2. Prenošenje (transdukcija)signala kroz membranu,
3. Indukcija gena vezanihza određeni stres,
4. Sinteza specifičnih proteina i metabolita.
• Centralnu ulogu u reakcijama biljaka
na abiotički i biotički stres imaju
fitohormoni kao što su jasmonska
kiselina (JA), etilen (ET), apscisinska
kiselina (ABA), kao i neki signalni
molekuli poput salicilne kiseline (SA).
Njihovo dejstvo na nivou signalnih
puteva može biti sinergističko ili
antagonističko.
Temperaturni stres
�Stres niske pozitivne temperature(stres hladnoće) ,
�Stres niske negativne temperature(stres mraza),
� Stres visoke temperature (toplotni stres).
Uticaj temperature na razviće
Kardinalne tačke temperature
Minimum
Optimum
Maksimum
Indukcija cvetanja delovanjem temperature-vernalizacija
Biljke koje ne zahtevaju vernalizaciju
C-stabilanvernalin
Biljke koje zahtevaju vernalizaciju
Vernalizacijaniska temperatura
A Bnestabilan
D
Devernalizacijapri visokim temperaturama
HormonCvetanjaflorigen
Cvetenje
Odgovarajućifotoperiod
Stres niske pozitivne temperature (stres hladnoće)
Temperatura niska dovodi do poremećaja u rastenju i metabolizmu ali ne i smrzavanja vode.
Osetljive povrtarske i neke biljke (1-3oC krastavac, pasulj, paradajz, kukuruz).
Osetljive biljke iz tropskih i suptropskih oblasti +10oC šećerna trska, kakao.
Dejstvo na biljke
Promene na nivou membrana (posebno lipida):
1. Plazmalema-promena permeabilnosti-uginuće - primaran direktan efekat.
2. Hloroplasti i mitohondrije-poremećaji fotosinteze i disanja (metabolizma) -primaran indirektan efekat (gladovanje).
3. Ćelije korena-smanjeno usvajanje vode –suša - sekudaran efekat.
Otpornost na hladnoću�Otporni genotipovi imaju otporne
membrane (prvenstveno lipide).
�Kaljenjem se može povećati otpornost
�Ishrana K-povećava otpornost
�ABA potpomaže
Stres niske negativne temperature (stres mraza)
�Dejstvo na biljke različito zavisi od
otpornosti (ozima žita i -20oC),
stadijuma ontogeneze i organa biljaka
(grane voćaka mogu da izdrže i -28oC
a koren samo -8oC, semena čak i -
100oC).
Stres mraza-dovodi do obrazovanja
kristala leda
�U ćeliji (nastaju brzim hlađenjem 1-3oC/min)-mehaničke povrede i oštećenja citoplazme-smrt ćelija-primaran direktan efekat.
�U intercelularima - izvlačenje vode iz ćelija (plazmoliza leda) i promene permeabilnosti membrana (primer cvekle posle odmrzavanja sok sa antocijanima) - ćelija - primaran direktan efekat.
�U zemljištu-sušenje biljaka zbog smanjenog usvajanja vode-sekundaran (indirektan) efekat.
�Pojava snega-poremećaji u prometu gasova-”gušenje biljaka” –sekundaran (indirektan) efekat.
Otpornost na mraz
�Kaljenje-prva faza počinje u jesen (skraćivanje
fotoperioda i t oko 0oC) - nakupljanje rezervnih
materija i akumulacija osmotikuma -
osmoregulacija,
�Druga faza - (t ispod 0oC)povećana propustljivost
za vodu (smanjuje se količina vode u ćelijama
koja bi mogla da se smrzne),
�Priprema za kaljenje - dobro pripremljeno
zemljište ali ne treba đubriti da se ne produži
vegetacija i da biljke nepripremljene budu
izložene mrazu,
�ABA - inhibira rastenje i potpomaže procese
otpornosti na mraz (osmoregulaciju).
Stres visoke temperature
�Većina biljaka ugine na temperaturi višoj od 50oC (niže biljke - neke alge mogu da izdrže i 95oC),
�Suva semena mogu da izdrže veoma visoku temperaturu,
�U prirodnim uslovima visoka t je povezana sa smanjenom i atmosferskom i zemljišnom vlažnošću.
Stres visoke temperature(dejstvo na metabolizam)
�Promene na membranama -nekontrolisani permeabilitet - uginuće - primaran indirektan efekat.
�Efekat na fotosintezu i disanje -gladovanje biljaka - primaran indirektan efekat.
�Povećana t listova - povećana transpiracija i dehidratacija listova -sekundaran efekat.
Otpornost na visoke temperature
1. Izbegavanje visoke t- zaštita od pregrevanja (uvrtanje listova, voštane navlake i dlake na listovima) i hlađenje(transpiracija) - ABA potpomaže.
2. Tolerancija na visoke t-CAM biljke (stome otvorene noću), pojačano disanje da se neutrališe pojava NH3.
3. Otpornost na visoke t-sinteza termostabilnih proteina (heat shok proteini), ABA .
Motorne ćelije
• Motorne ćelije na listu Puccinellia limosa
Trajna tkiva -pokorična Epidermis
Promenom turgora motornih (mehurastih ) ćelija, koje sadrže najviše vodepotpomažu se higroskopni pokreti, pomoću kojihse uvijaju i razvijaju lisne ploče po dužini. Cevastlist je odgovor na stanišne uslove.
Puccinellia limosa
Karakteristike CAM biljakaAdaptirane na aridne uslove.• Anatomija (stabla i listovi metamorfozirali u
relativno krupne organe sa malom povrsinom u
odnosu na zapreminu, pojava bodlji, kutikule).
• Stome danju zatvorene (da se smanji
transpiracija) a noću otvorene (da ulazi CO2 za
fotosintezu).
• Fiksiraju CO2 noću PEP karboksilazom - C4put a danju sa RUBISCO vezuju CO2 - C3 put.�Primer biohemijske adaptacije biljaka uslovima
spoljašnje sredine.
Tako CAM biljke imaju TQ=
50-100, što je veoma malo
u odnosu na C3 (400-500)
ili C4 (250-300) biljke.
Kako se razmena gasova
ostvaruje u toku noći,intenzitet fotosinteze je kod
CAM biljaka mnogo manji u
odnosu na druga dva tipa
asimilacije ugljenika, ali to
za uslove u kojima ove
biljke žive ne predstavlja
ograničavajući faktor.
U aridnim uslovima CAM metabolizam omogućava
povećanje efikasnosti u korišćenju vode.
Navodnjavanje Suša
Prema zahtevu za intenzitetom osvetljenja biljke delimo na
• Skiofite (biljke adaptirane na usloveekstremne zasenčenosti (do 3 % punednevne svetlosti).
• Poluskiofite (biljke polusenke koje ne mogu opstati u uslovima ispod 10 % punednevne svetlosti).
• Heliofite (biljke adaptirane na uslove punednevne svetlosti).
UltraljubičastiVidljivi deo spektra
Infracrveni
Svetlost-smeša različitih talasnih dužinaBiljke usvajaju od 400 nm (ljubičasto) do 700 nm (crveno).
Reflektuju-zeleni deo (zato vidimo zelene listove!).
Svetlost se:
• apsorbuje,
• reflektuje i
• transmituje.
Prema zahtevu za dužinom osvetljenja biljke delimo na
• Biljke dugog dana• Biljke kratkog dana• Neutralne biljke• Florigen - Giberelini
FOTOPERIODIZAM - sposobnost biljaka da reaguju na dužinu dana i noći promenom intenziteta i brzine vegetativnog i generativnog razvoja.
Suša umanjuje i prinos i stabilnost prinosa.
U svetu je ukupno 26% zemljišta zahvaćeno sušom, a samo 10% poljoprivrednihpovršina se navodnjava.
Stres nedostatka vode (suše)
World Water Day Report
�2025 - 2 od 3 ljudi će se susreti sa nedostatkom vode ( u odnosu na 1900. god. koriscenje vode poraslo 600x).
�Visoka t i suša (opadanje rezervi vode za 1m godisnje, sušenje reka, topljenje lednih polarnih kapa- zaslanjivanje).
�Posebno ugrožena podrucja: Meksiko, Indija, Kina i Severna Afrika (jezero Čad -smanjilo se za 95%za 38 godina- snabdeva vodom 20 miliona ljudi u 6 zemalja).
�Problemi snabdevanja vodom u industriji, za urbane potrebe i poljoprivredu.
Podela biljaka u odnosu na vodni režim
Poikilohidrične
Niže biljke čija se hidratacija menja u zavisnosti od uslovaspoljašnje sredine.
Homeohidrične
Hidratacija relativno nezavisna od uslova sredine: hidrofite,higrofite, mezofite ikserofite.
U odnosu na vodni režim podela biljaka
• Higrofite – biljke vlažnih staništa -stradaju ako ψl opadne od -0.5 do -1.0 MPa (slab stres)
• Mezofite-biljke umerenih područja-stradaju ako ψl opadne do -2.0 MPa
• Kserofite-biljke sušnih područja mogu da podnesu i -4.0 MPa.
• Gajene biljke mezofite!
Stres suše�Poljoprivredna definicija suše
period suvog vremena koji je izazvao
značajno smanjenje prinosa date
kulture od prosečnog za dato
područje.
�Fiziološka definicija suše
biljke su u stanju stresa suše kada je
turgidnost njihovih tkiva manja od
maksimalne.
Dejstvo suše na biljke
�Inhibicija rastenja,
�Smanjena sinteza proteina,
�Smanjena sinteza hlorofila,
�Zatvaranje stoma,
�Opadanje fotosinteze,
�Raste aktivnost enzima hidrolaza i oksidaza,
�Opada prinos poljoprivrednih biljaka,
�Dugotrajni efekti uginuće biljaka.
Uzroci suše�Smanjenje količine vode u zemljištu
(zemljišna suša),
�Povećanje t vazduha (temperaturni šok),
�Smanjenje vlažnosti u atmosferi,
�Soli u zemljištu (osmotski stres) i
niska t - fiziološka suša (ima vode ali
nije pristupačna za biljke).
Signali suše
�Hemijski signali suše(rani signali suše)
(Glycine, Vigna, Malus,Zea,Helianthus, Triticum, Commelina, Prunus, Acer, Capsicum, Coffea,)
�Hidraulični signali suše
Voda u zemljištuVoda koju zemljište sadrži može biti u različitoj meri
dostupna za biljku,
Posle obilne kiše ili navodnjavanja, zemljište je
zasićeno vodom, ali ona usled gravitacije brzo ponire
u dublje slojeve,
Gravitaciona voda ne koristi mnogo biljkama, u
prvom redu zato što ispunjava sve pore u zemljištu i
sprečava njegovu aeraciju,
Kada se ovaj višak ocedi, zemljište još uvek sadrži
znatnu količinu vode koja se zadržava u kapilarnim
prostorima između čestica zemljišta,
Kapilarna voda je biljci lako dostupna.
• Količina kapilarne vode je različita, visoka je u humusnom zemljištu, a vrlo mala u peskovitom.
• Količina vode koju zemlja sadrži pošto se ocedi gravitaciona voda označava se kao kapilarni kapacitet zemljišta (poljski kapacitet) za tu vrstu zemljišta.
• Pri punom poljskom kapacitetu Ψ vode u zemljištu ne iznosi više od -0.03 MPa ( 0,33 bara), i u takvim uslovima sve biljke mogu da usvajaju vodu.
• Količina vode koju zemljište sadrži kada se primeti uvelost listova, zove se koeficijent venjenja i on označava vodu koja je za biljku nedostupna. Ova voda delimično pripada i vodenom omotaču oko koloidnih čestica zemljišta i zovese imbibiciona voda.
• Venjenje može da bude toliko jako da biljka ne može da se oporavi kada ponovo primi vodu. Količina vode koju zemljište u tom trenutku još sadrži zove se procenat trajnog venjenja.
Sezonska dinamika potencijala vode
Najniže vrednosti juli - avgust najmanja količina vode u zemljištu i najviša temperatura - povećana
transpiracija.
Juni Juli August Sept.
ψψ ψψl(M
Pa
)
Merenje potencijala vode kod biljaka metodom komore pod pritiskom
Stepen stresa suše
�Slab stres -ψl se smanji za nekoliko delova
bara a RWC za 8 do 10%,
�Umereni stres - ψl od -1.2 do -1.5 MPa a RWC
opada za 10 do 20%,
�Jak stres - ψl ispod -1.5 MPa a RWC opada
više od 20%,
�Stepen stresa zavisi i od biljne vrste i njene
otpornosti na sušu i faze ontogeneze.
ψψψψl = - 1.0 MPa
ψψψψz = - 0,2 MPa
Biljka u uslovima
optimalne vlažnosti
zemljišta:
ΨΨΨΨbiljke = -1.0 MPaΨΨΨΨzemljišta= - 0.02MPa
ΨΨΨΨbiljke- ΨΨΨΨzemljišta= -1.0 - (- 0.02)= -1.0+0.02= -0.98 MPa U ovakvim uslovima je moguće usvajanje vode.
H2O
H2O H2O
Biljka u suvom zemljištu:
ΨΨΨΨbiljke = -1.0MPa ΨΨΨΨzemljišta= - 1.0MPa
ΨΨΨΨbiljke- ΨΨΨΨzemljišta= -1.0 - (-1.0)= -1.0+1.0= 0MPaU ovakvim uslovima nema usvajanja vode.Biljka se suši!
Rešavanje problema suše
�Primena agrotehničkih mera �Stvaranje otpornih genotipova na
sušu
U osnovi oba pristupa poznavanje adaptivnih reakcija biljaka na
sušu!
Adaptivne reakcije biljaka na sušu
1. Izbegavanje suše (ubrzanje fenofaza-pšenica u Indiji),
2. Odlaganje dehidratacije (otpornost na
sušu pri visokim vrednostima Ψl),
� Povećano usvajanje vode (razvojkorena),
� Smanjeno odavanje vode (zatvaranjestoma, uvrtanje listova, morfološke ianatomske adaptacije) - merenje t listovainfracrvenim termometrom.
3. Otpornost prema dehidrataciji (otpornost
na sušu pri niskim vrednostima ψl),
�održanje turgora (osmoregulacija i povećan
elasticitet ćelija),
�tolerancija prema isušivanju (otpornost u užem
smislu) sinteza stres proteina.
ABA potpomaže sve adaptivne reakcije.
Naslednost osobina i mapiranje gena za
otpornost na sušu se koriste u selekciji
otpornih genotipova na sušu.
• Još tokom prvih istraživanja hormonskih aktivnosti u biljnim
ekstraktima, postalo je očigledno da oni, osim auksina i citokinina
sadrže i frakcije koje imaju inhibitorno dejstvo.
• Jedan od glavnih sastojaka tih frakcija je abscisinska kiselina
(ABA).
• Osim inhibicije rastenja, abscisini imaju i druge funkcije, zbog
kojih su ustvari stavljeni u red biljnih hormona.
• Abscisinska kiselina je nazvana "hormon stresa", jer ima veoma
važnu ulogu kao signal stresnih uslova, kada je biljka izložena
dejstvu ekstremnih spoljašnjih faktora.
Abscisinska kiselina
• Ako je u pitanju suša, ona je tada činilac koji izaziva zatvaranje
stoma.
• Osim toga, ABA i jedinjenja koji su proizvodi njenog
metabolizma imaju regulatornu ulogu u onim fazama razvića
kada biljka prelazi iz aktivnog rastenja u stanje mirovanja. Osim
inhibicije rastenja, abscisini imaju i druge funkcije, zbog kojih su
ustvari stavljeni u red biljnih hormona.
• Abscisinska kiselina je seskviterpenoid, što znači da se sastoji od
tri izoprenske jedinice (C-5).
• Empirijska formula je C15H20O4.
• Njenu strukturu čini alifatični prsten sa jednom dvojnom vezom i
nezasićeni bočni lanac sa karboksilnom grupom.
• Sva biljna tkiva sadrže ABA.
• Naročito su bogat izvor ABA plodovi avokada (10 mg kg-
1), koji su najviše korišćeni za proučavanje njene biosinteze i metabolizma.
• Dominantno mesto sinteze su ćelije koje sadrže plastide, etioplaste, hloroplaste ili amiloplaste. Jedinjenje od kojeg nastaje ABA je mevalonska kiselina.
• Iz tih ćelija se ABA transportuje u druge delove biljke putem floema.
• Ona se takodje izgradjuje u korenu i prenosi putem ksilema u nadzemne delove biljke.
Rasprostranjenje kod biljaka
Fiziološka uloga• Abscisinska kiselina je u mnogim procesima
rastenja antagonist auksina, giberelina i citokinina.
• Termin "inhibitor" treba shvatiti uslovno, jer ona inhibira jedan proces, ali obično stimuliše neki drugi.
• Glavne funkcije ABA opravdavaju njen naziv “hormon stresa“.
• ABA pretstavlja signal za negativan vodni potencijal i specifično deluje na zatvaranje stoma u sušnim uslovima.
• U razviću semena ima višestruko dejstvo; ona utiče na razviće i dormanciju embriona, na sintezu rezervnih proteina u kotiledonima i na toleranciju prema gubitku vode.
Figure 8.1 The Ingredients for
Photosynthesis
Ksilem H2OH2O
Stome mesto ulaska CO2 za fotosintezu i izlaska H2O u transpiraciji.
Otvorenost stoma treba da obezbedi MAKSIMALNU FOTOSINTEZU I MINIMALNU TRANSPIRACIJU!
Funkcija stoma
Magaciniranje vodeu parenhimskom tkivu koja se naziva - hidrenhim
Parenhim za magaciniranje vode nalazi se u sukulentama (stablo i listovi kaktusa, listovi agave)
Trajna tkiva-parenhimska
Mnoge kserofite kao ovaj kaktus nemaju funkcionalne listove (trnovi) da bi se zaštitile od predatora. Stablo je preuzelo ulogu fotosinteze.
Mnoge kserofite imaju mesnate listove u kojima se skladišti voda
2. Magaciniranje vode - sukulente
One najčešće redukuju lišće, a stablo postaje voluminozno, s mnogo parenhima u kome se magacinira voda. S obzirom da je lišće je preobraženo u trnove stablo preuzima ulogu fotosinteze
Sukulente su biljke pustinja i polupustinja, dakle biljke sušnih staništa.
Postoje 2 grupe sukulenata.1.Lisne2. stablove
...a takođe i kod kaktusa
• Kaktusi i mlečike preobraćaju listove u trnove radi zaštite od životinja i isušivanja
Metamorfoza lista u trn
3. Kontraktilni korenovi
Definicija
– Korenovi biljaka sa podzemnim stablima, koji imaju sposobnost skraćivanja - kontrakcije
Smisao:
• povlačenje podzemnog izdanka (rizom, krtola, lukovica) u dublje slojeve zemljišta
• Preživljavanje nepovoljnog perioda-hladnoće i suše
Metamorfoze korena
Kontraktilni korenovi
• Zahvaljujući kontraktilnim korenovima, rizomi i lukovice mnogih biljaka održavaju se skoro na istim dubinama
Lilium
Kod biljaka koje imaju kontraktilne korenove rozete lišća se stalno nalaze pri zemlji: jagorčevina, maslačak,...
Kontraktilni korenovi
• Lukovica mrazovca se održava na 10-16 cm
• Colchicum autumnale
Mere za ublažavanje suše
• Izbor otpornih genotipova na sušu,• Navodnjavanje,• Ishrana, • Sklop biljaka,• Rezidba.
POTREBE BILJAKA ZA VODOM i EFEKAT SUŠE ZAVISE OD FAZE
ONTOGENEZE!
Višak vode (poplava)
Efekat
�Nedostatak O2,
�Nedostatak O2 u zemljištu-akumulacija Fe2+i Mn2+ i njihovo toksično dejstvo.
Otpornost
�Morfološke adaptacije (aerenhimska tkiva-pirinač).
Većina gajenih biljaka neotporna.
Parenhim za provetravanje (aerenhim)
LokacijaU biljnim organima u uslovima
nedostatka O2, kao što su korenovi
u mulju i vodi
Nosilac funkcije ovog tkiva su
krupni intercelulari ispunjeni
vazduhom i koji su u vezi sa
nadzemnim organima (stome,
lenticele)
Trajna tkiva-parenhimska
Presek korena idjirota (Acorus calamus)
Aerenhim Poprečni presek stabla Juncus efusus
Antropogeni stresni faktori(dejstvo čoveka)
�Atmosferski polutanti (CO2, CO, SO2, H2S,
NH3,NO, NO2, HF, fotooksidanti-peroksiacetil
nitrat ) - rana dijagnostika uključuje praćenje
promena na listovima hloroza, nekroza,
�Kontaminacija vode i zemlje sa teškim metalima
(Zn, Cd, Pb, Ni, Co, Cr, Cu, Hg)-usvajanje preko
korena i dejstvo na metabolizam,
�Herbicidi, fungicidi, insekticidi, đubriva,
�Bioindikatori i fitoremedijacija.
�Konstantna degradacija šumskih ekosistema
�Globalni porast gasova koji apsorbuju infracrveno zračenje (efekat “staklene bašte” i porast temperature)
�Kako će klimatske promene da utiču na vegetaciju?