Freshwater Ecology - Kasetsart Universitypirun.ku.ac.th/.../Freshwater_Ecology.pdf · Freshwater Ecology อ. ดร. บุญเสฐียร บุญสูง 4 บนพื้นผิวโลกบางส

เอกสารประกอบการสอนวิชา 01424381 นิเวศวิทยา (บรรยาย)

Freshwater Ecology อ. ดร. บุญเสฐียร บุญสูง

1

นิเวศวิทยาแหลงนํ้าจืด (Freshwater Ecology)

อ. ดร. บุญเสฐียร บุญสูง ภาควิชาสัตววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร

1. บทนํา

น้ําเปนสวนประกอบสําคัญในการดํารงชีวิตของส่ิงมีชีวติ น้ําจึงเปนปจจยัสําคัญท่ีสุดของส่ิงมีชีวิต ซ่ึงขาดน้ําไมได บนผิวโลกเรามีน้ําประมาณรอยละ 75 ประกอบดวยน้ําเค็มรอยละ 97.5 และน้ําจืดรอยละ 2.5 น้ําจืดจะอยูในรูปกอนน้าํแข็งรอยละ 68.7 น้ําใตดนิรอยละ 30.9 จะเห็นวาน้าํจืดซ่ึงจําเปนตอการดํารงชีวิตของมนุษยมีนอยมาก มีเพียงรอยละ 0.4 เทานั้น ซ่ึงประกอบดวย ทะเลสาบ ไอน้ําในบรรยากาศ ความช้ืนในดิน ลําธาร แมน้ํา พื้นท่ีชุมน้ํา เปนตน แสดงดังภาพท่ี 1

ภาพท่ี 1 ปริมาณนํ้าบนผิวโลก

2. คุณสมบัติของนํ้า

2.1 โมเลกุลของน้ํา น้ํา 1 โมเลกุล (H2O) ประกอบดวยไฮโดรเจน 2 อะตอม และออกซิเจน 1 อะตอม เช่ือมตอกัน

ดวยพันธะโควาเลนท (covalent bonds) ซ่ึงใชอิเล็กตรอนรวมกัน โดยท่ีอะตอมท้ังสามตัวเรียงกนัทํามุม 104.5 องศา โดยมีออกซิเจนเปนข้ัวลบ และไฮโดรเจนเปนข้ัวบวก โมเลกุลแตละโมเลกุลของน้ําเช่ือมตอกันดวยพนัธะไฮโดรเจน (hydrogen bonds) เรียงตัวตอกันเปนรูปจตุัรมุข (tetrahedral) ดังภาพท่ี 2ก ทําใหน้ําตองใชท่ีวางมากเม่ือเปลี่ยนสถานะเปนน้ําแข็ง ดังภาพที่ 2ข เม่ือเราเพ่ิมความรอนใหกับกอนน้ําแข็ง พนัธะไฮโดรเจนท่ีเช่ือมระหวางโมเลกุลจะถูกทําลาย (พันธะโควาเลนทมีความแข็งแกรงกวาพันธะไฮโดรเจน) ทําใหน้ําแข็งละลายเปนของเหลว โครงสรางผลึกยุบตัวลง น้ําในสถานะของเหลวจึงใชเนื้อท่ีนอยกวาน้ําแข็ง ดวยเหตุนี้จึงทําใหน้ําแข็งจึงมีความหนาแนนตํ่ากวาน้ํา



2

ก ข ภาพท่ี 2 การเช่ือมตอโมเลกุลของน้ํา (ก) และ การเช่ือมตอโมเลกุลของน้ําท่ีอุณหภูมิ 0 C (ข)

(ท่ีมา Hickman et al., 2001) 2.2 คุณสมบัตทิางกายภาพ และเคมีของนํ้า

ภายใตความกดอากาศ ณ ระดับน้ําทะเลปานกลาง น้ํามีสถานะเปนของเหลว น้ําจะเปล่ียนสถานะเปนแกส (ไอน้ํา) เม่ือมีอุณหภูมิสูงถึงจุดเดือด (boiling point) ท่ีอุณหภูมิ 100 C และจะเปล่ียนสถานะเปนของแข็ง เม่ืออุณหภูมิลดตํ่าถึงจุดเยือกแข็ง (freezing point) ท่ีอุณหภูมิ 0 C การเปล่ียนสถานะของน้ํามีการดดูกลืนหรือการคายความรอน โดยท่ีไมทําใหอุณหภูมิเปล่ียนแปลง เรียกวา ความรอนแฝง (latent heat)

น้ํามีแรงตรึงผวิสูง (surface tension) แรงตรึงผิวเกิดจากพันธะไฮโดรเจน แรงตรึงผิว เปนคุณสมบัติพิเศษของน้ํา ซ่ึงมีมากกวาของเหลวชนดิอ่ืน (ยกเวน ปรอท) จะเห็นจาก หยดนํ้าบนพ้ืน หรือบนใบบัว จะเปนทรงกลม หรือเวลาที่เติมน้ําใหเต็มแกว น้าํจะพูนโคงอยูสูงเหนือปากแกวเล็กนอย แรงตรึงผิวทําใหน้ําเกาะรวมตัวกัน และไหลชอนไชไปไดทุกหนแหง

น้ํามีความรอนจําเพาะสูง (heat capacity) น้ํามีความรอนจําเพาะเทากับ 4.184 จูล/ กรัม/องศาเซลเซียส หมายถึง การที่จะทําใหน้ํา 1 กรัม มีอุณหภูมิสูงข้ึน 1 C จะตองใชพลังงานเทากับ 4.184 จูล ดวยเหตุนี้อุณหภมิูขิงน้ําในแตละชวงวัน และในแตละฤดูกาลจึงไมเปล่ียนแปลงมาก

น้ําตองการความรอนในการระเหยสูงมาก ถาตองการใหน้ํา 1 กรัม ระเหยเปนไอตอง ใชความรอนถึง 539.6 แคลอรี

น้ําตองการความรอนในการหลอมละลายคอนขางสูง ตองใชความรอนถึง 79.7 แคลอรี ตอกรัม

น้ํามีความหนาแนนสูงท่ีสุดท่ี 4 องศาเซลเซียส ทําใหน้ําแข็งเบากวาน้ํา น้ํามีความหนดื (viscosity) คอนขางสูง น้าํเปนตัวกลางท่ีสัตวน้ําเคล่ือนท่ีไปมาไดยาก

กวาในอากาศ ในขณะท่ีน้ําจะชวยพยุงตัวใหลอยอยูไดดกีวาในอากาศ



3

น้ําเปนตัวทําละลายสากล และเปนตัวทําละลายท่ีดีท่ีสุด เม่ือโมเลกุลของน้ําอยูรวมตวั กัน ยึดเหน่ียวกันดวยพันธะไฮโดรเจน โดยมีแรงอิเล็กโตรสแตติก (electrostatic forces) นอกจากโมเลกุลของน้ําจะเช่ือมตอกนัเองแลวโมเลกุลของน้ํายังสามารถยึดเหนีย่วกับโมเลกุลอ่ืนไดดวย โมเลกุลของสารประกอบบางชนิดยดึเหนีย่วกันดวยพันธะไอออนิก (ionic bonds) โดยมีแรงอิเล็กโตรสแตติก ระหวางประจบุวกและประจุลบของอะตอมแตละตัว แรงอิเล็กโตรสแตติกของโมเลกุลเหลานี้จะลดลงเหลือเพียง 1/80 เม่ือถูกรบกวนจากแรงอิเล็กโตรสแตติกของน้ํา น้ําเปนตัวทําละลายท่ีดี เนื่องจากแรงอีเล็กโตรสแตกติกของโมเลกุลน้ําจะมีพลังมากกวาแรงอิเล็กโตรสแตกติกของโมเลกุลอ่ืนเสมอ เชน เกลือโซเดียมคลอไรด (NaCl) มีโมเลกุลของโซเดียม (Na+) เปนประจุบวก ยึดติดกับโมเลกุลของคลอรีน (Cl-

) ซ่ึงเปนประจุลบ เม่ือใสผลึกเกลือลงในน้ํา แรงอิเล็กโตรสแตติกระหวางโมเลกุลของโซเดียมคลอไรดจะถูกลดลง 80 เทา ทําใหข้ัวบวกของโมเลกุลน้ํา (ไฮโดรเจน) ดึงดูด Cl- ไว และข้ัวลบของโมเลกุลน้ํา (ออกซิเจน) ดึงดดู Na+ ไว แสดงดังภาพท่ี 3

ภาพท่ี 3 เม่ือโซเดียมคลอไรดละลายในนํ้า (ท่ีมา Hickman et al., 2001)

2.3 วัฎจักรของนํ้า (Hydrological cycle) ดวงอาทิตยแผรังสีทําใหพื้นผิวโลกไดรับพลังงาน ปริมาณพลังงานแสงอาทิตยรอยละ 22 ทําให

น้ําบนพ้ืนผิวโลกไมวาจะในมหาสมุทร ทะเล แมน้ํา หรือ หวย หนอง คลองบึง ระเหยเปล่ียนสถานะเปนแกส คือ ไอน้าํ ลอยข้ึนสูบรรยากาศ อุณหภูมิท่ีลดลงเมื่อลอยตัวสูงข้ึน ทําใหเกิดภาวะความช้ืนสัมพันธ 100% จึงควบแนนเปนละอองน้ําเล็กๆ ท่ีเราเรียกวา เมฆ หรือ หมอก เม่ือหยดน้ําเล็กๆ เหลานี้รวมตัวกันจนมีขนาดใหญ และมีน้ําหนกัพอที่จะชนะแรงตานทานอากาศ ก็จะตกลงมากลายเปนหมิะหรือน้ําฝน หิมะท่ีตกคางอยูบนยอดเขาพอกพูนกันเปนธารน้ําแข็ง น้ําฝนท่ีตกลงถึงพื้นรวมตัวเปนลําธาร หวย หนอง คลองบึง หรือไหลบารวมกันเปนแมน้ํา ธารน้ําแข็งท่ีละลายเพิ่มปริมาณน้ําใหแกแมน้ํา น้ํา



4

บนพื้นผิวโลกบางสวนแทรกซึมตามรอยแตกของหิน ทําใหเกิดน้ําใตดิน และไหลไปรวมกนัในทองมหาสมุทร วฏัจักรของน้ําแสดงดังภาพท่ี 4

ภาพท่ี 4 วัฏจักรของน้ํา (ท่ีมา Kolbe, 2005)

ในพื้นท่ีธรรมชาติ เชน พื้นท่ีปา ตนไมจะชวยลดการไหลบาของน้ํา มีน้ําฝนประมาณรอยละ 10

ท่ีไหลบา บริเวณนี้พบวารอยละ 50 ของฝนท่ีตกลงมาซึมลงเปนน้ําใตดิน ในขณะที่ในเขตเมือง พบวาการไหลบาของน้ําฝนมีถึงรอยละ 43 ซ่ึงมีผลทําใหเกิดภาวะน้ําหลาก และการกดัเซาะ พังทลายของดิน มากข้ึน มีเพยีง 1 ใน 3 ของปริมาณน้ําฝนซึมลงใตดิน (ภาพท่ี 5)

ภาพท่ี 5 การไหลบาของน้ําในบริเวณท่ีมีการใชพื้นท่ีแตกตางกัน (ท่ีมา Kolbe, 2005)



5

3. การปรับตัวของส่ิงมีชีวิตในนํ้า ส่ิงมีชีวิตท่ีอาศัยอยูในน้ําจืด และนํ้าทะเลจะมีการปรับตัวเพื่อรักษาสมดุลของน้ํา เชน ปลาน้ําจืด

ตองขับถายน้ําท่ีไดรับจากอาหาร และจากการออสโมซิสเขารางกาย (เพราะความเขมขนของสารละลายในตัวมากกวาน้ําจืดท่ีอยูรอบๆ น้ําจึงออสโมซิสเขาตัวปลา) ปสสาวะจึงเจือจางพรอมกับดูดซึมแรธาตุท่ีออกไปกับน้ําปสสาวะกลับเขาตัวทางเหงือก จึงเปนปญหาตรงขามกับปลาทะเล แสดงดังภาพท่ี 6

ภาพท่ี 6 การควบคุมปริมาณน้ํา และเกลือแรของปลา

(ท่ีมา ดัดแปลงจาก Campbell and Reece, 2008)

นํ้าเขาทางเหงือก

ขับปสสาวะเจือจางและปริมาณมาก

เกลือแรถูกดูดเขาทางเหงือก

ไดรับนํ้าและเกลือแรจากอาหาร

ไมด่ืมนํ้า

สูญเสียนํ้าทางออสโมซิส

จากเหงือกและลําตัว

ขับปสสาวะเขมขนสูง เกลือแรถูกขับออกทางเหงือก

ไดรับนํ้าและเกลือแร จากอาหารและนํ้าทะเล

ด่ืมนํ้าทะเลตลอดเวลา

ปลานํ้าจืด

ปลาทะเล



6

4. ระบบนิเวศแหลงน้ํา (aquatic ecosystem) ระบบนิเวศแหลงน้ําแบงออกเปน 2 ประเภทใหญ คือ ระบบนิเวศแหลงน้ําจืด และระบบนิเวศ

ทางทะเล ในท่ีนี้จะขอกลาวเฉพาะระบบนิเวศแหลงน้ําจืด โดยระบบนิเวศแหลงน้าํจืดยังแบงออกเปน ระบบนิเวศน้ํานิ่ง และระบบนิเวศน้ําไหล

4.1 การจําแนกส่ิงมีชีวิตในน้ําจืดตามหลักนิเวศวิทยา การจําแนกส่ิงมีชีวิตในระบบนิเวศสวนมากนิยมจําแนกตามลําดับข้ันของการกินอาหาร สําหรับ

ในระบบนิเวศแหลงน้ําจดืนัน้มักจําแนกสิง่มีชีวิตตามแหลงท่ีอยูอาศัยยอย ดังนี ้(ภาพท่ี 7) ส่ิงมีชีวิตหนาดิน (benthos) ไดแก ส่ิงมีชีวติท่ีอาศัยอยูบนหรือฝงตัวอยูในตะกอนพืน้

ทองน้ํา มีท้ังสัตวหนาดิน (zoobenthos) และพืชหนาดิน (phytobenthos) กลุมท่ีมีความหลากหลาย และบทบาทในระบบนิเวศพืน้ทองน้ํา คือ สัตวไมมีกระดูกสันหลังหนาดิน สัตวเหลานี้อาจมีลักษณะการไดมาซ่ึงอาหารแตกตางกนั ไดแก พวกกรองอาหาร (filtering collectors) เชน หอบกาบ เปนตน พวกกินตะกอนสารอินทรีย (gathering collectors) เชน ไสเดือนน้ํา หนอนแดง เปนตน

พวกเกาะและแขวนตัวกับวัตถุในน้าํ หรือเพอริไฟตอน (periphyton หรือ aufwuchs) ไดแก ส่ิงมีชีวติท่ีเกาะหรือแขวนตัวกับพืชน้ํา หรือวตัถุอ่ืนๆ ใตน้ํา สวนใหญจะเปนส่ิงมีชีวิตขนาดเล็ก ไดแก สาหราย ไดอะตอม และโพรโทซัว เปนตน

แพลงกตอน (plankton) ไดแก ส่ิงมีชีวิตท่ีลอยตัวอยูในน้ําหรือลองลอยไปตาม กระแสน้ํา มักเปนกลุมท่ีวายน้ําไดไมดี มีท้ังแพลงกตอนพืช (phytoplankton) และแพลงกตอนสัตว (zooplankton)

พวกท่ีวายน้ําเปนอิสระ หรือ เนคตอน (nekton) ไดแก สัตวท่ีสามารถวายน้ําไดเปน อยางดีและวองไว เชน ปลา สัตวสะเทินน้ําสะเทินบก แมลงนํ้าขนาดใหญ เปนตน

พวกท่ีลอยท่ีผิวน้ํา หรือ นิวสตอน (neuston) ไดแก ส่ิงมีชีวิตท่ีพัก หรือลอยตัวบนผิว น้ํา เชน จิงโจน้ํา (วงศ Gerridae) เปนตน 5. ระบบนิเวศน้ํานิง่ (standing or lentic water) ระบบนิเวศน้ํานิ่ง เปนระบบท่ีน้ําไมไหลหมุนเวียนหรือมีการหมุนเวยีนนอย จึงมีโอกาสเสียความสมดุลไดงาย หากมีการปนเปอนหรือไหลชะลงไปแหลงน้ํานิ่ง อยางไรก็ตาม หากปริมาณของเสียมีไมมากนัก พืชน้ําอาจมีสวนชวยปรับความสมดุลโดยการนําแรธาตุ และของเสียนั้นไปใชเพื่อการเจริญเติบโต ขณะเดียวกนัผลผลิตจากกระบวนการสังเคราะหแสงทําใหไดออกซิเจน ซ่ึงทําใหมีปริมาณออกซิเจนในแหลงน้ําเพิ่มสูงข้ึนได ตัวอยางระบบนิเวศน้าํนิ่ง ไดแก ทะเลสาบ บอ หนอง บึง สระ



7

5.1 แหลงอาศัยในแหลงน้ํานิง่ แหลงอาศัยในแหลงน้ํานิ่งมีลักษณะท่ีมีขอบเขตชัดเจน สามารถแบงแหลงอาศัยในแหลงน้ํานิ่งไดเปน 3 เขตไดแก (ภาพท่ี 7)

เขตชายฝง (littoral zone) เปนบริเวณท่ีต้ืนรอบๆ แหลงน้ํา ใกลชายฝง แสงสามารถ สองถึงพื้นทองน้ําได บริเวณน้ีมีพืชน้ําเติบโตจํานวนมาก ซ่ึงแบงออกเปน 3 กลุม ไดแก พืชน้ําท่ีมีรากหยั่งลงถึงดิน (emergent vegetation) เชน กก ธูปฤาษ ีเปนตน พืชลอยน้ํา (floating vegetation) เปนกลุมพืชน้ําท่ีรากลอยท่ีผิวน้ํา เชน ผักตบชวา จอก แหน เปนตน และพืชท่ีจมอยูใตน้ํา (submerged vegetation) เปนพืชน้ํารากและใบจมอยูใตน้ํา เชน สาหรายหางกระรอก เปนตน

เขตผิวน้าํ (limnetic zone) เปนบริเวณผิวน้ําตอนบนจนถึงระดับความลึกท่ีแสง สามารถสองผานลงไปถึง ซ่ึงท่ีระดับนี้อัตราการสังเคราะหแสงเทากบัอัตราการหายใจ (compensation level) ส่ิงมีชีวติท่ีพบมากในเขตนี้ คือ แพลงกตอนพืช แพลงกตอนสัตว ไดอะตอม

เขตพ้ืนทองน้าํ (profundal zone) เปนบริเวณท่ีอยูตํ่ากวา compensation level ไปจนถึง พื้นทองน้ํา เขตนี้จะพบในอางเก็บน้ําและทะเลสาบ มักไมมีในเขตนี้แหลงน้ําขนาดเล็กหรือแหลงน้ําต้ืน ส่ิงมีชีวิตท่ีพบสวนมากเปนส่ิงมีชีวิตหนาดิน เชน หนอนแดง หอย ไสเดือนน้ําจืด นอกจากนี้ยังมีแบคทีเรีย และรานํ้า ซ่ึงเปนกลุมผูยอยสลายอีกดวย

ภาพท่ี 7 แหลงอาศัยในแหลงน้ํานิ่ง (ท่ีมา Kolbe, 2005)



8

5.2 การเกิดชั้นอุณหภูมิในแหลงน้ํานิง่ (thermal stratification) แหลงน้ํานิ่งท่ีมีความลึกมาก เชน อางเก็บน้าํ หรือ ทะเลสาบ มีการแบงช้ันของมวลน้าํตามการ

เปล่ียนแปลงอุณหภูมิออกเปน 3 ช้ัน คือ (ภาพท่ี 8) ชั้นผิวน้ํา (epilimnion) เปนบริเวณท่ีอุณหภูมิสูงกวาช้ันอ่ืนๆ มีการผสมของช้ันผิวน้าํ

โดยลม บริเวณน้ีจะมีผลผลิตสูง แสงสองผาน และมีปริมาณออกซิเจนละลายน้ําสูง ชั้นกลาง (metalimnion) บริเวณนี้จะมีการเปล่ียนแปลงอุณหภูมิอยางรวดเร็วตามระดบั

ความลึก (อุณหภูมิลดลง 1 องศาเซลเซียสตอความลึก 1 เมตร) จึงเรียกวาช้ัน thermocline ชั้นลาง (hypolimnion) เปนบริเวณท่ีลึก อุณหภูมิตํ่า และคอนขางคงท่ี มีปริมาณ

ออกซิเจนละลายนํ้านอย แลงไมสามารถสองผานถึงช้ันนี้ สําหรับในเขตอบอุน (temperate zone) นั้นพบวาการเปล่ียนแปลงฤดูกาลมีผลตอการเกิดช้ันของอุณหภูมิ คือ เม่ืออุณหภูมิลดตํ่าลงในฤดูใบไมรวง ช้ันบนของน้ํามีอุณหภูมิลดตํ่าลงจนเกือบเทาช้ันลาง เม่ือน้ําช้ันบนมีอุณหภูมิลดลงถึง 4 องศาเซลเซียส ซ่ึงมีความหนาแนนมากท่ีสุด น้ําจะจมลงสูกนน้าํ ขณะท่ีมวลน้ําท่ีผิวจมลงจะเกิดการผลักดนัใหมวลน้ํากนบอช้ันลางหมุนเวยีนข้ึนสูผิวน้ํา ทําใหเกิดการหมุนเวียนของน้ําและแรธาตุ เรียกวา fall overturn และเม่ือน้ําท่ีช้ันบนมีอุณหภมิูตํ่ากวา 4 องศาเซลเซียส มีน้ําหนักเบาลง และมีการขยายตัว ทําใหลอยท่ีผิวหนา และจับตัวแข็ง แตน้ําในช้ันลางยังคงเปนของเหลง ทําใหส่ิงมีชีวิตท่ัวไปอาศัยอยูไดตลอดชวงฤดูหนาว และทําใหส่ิงมีชีวิตสวนใหญพักตัว เม่ือถึงฤดูใบไมผลิ อุณหภมิูเร่ิมสูงข้ึน ช้ันน้ําแข็งผิวน้ําละลายและนํ้าท่ีผิวน้ํามีอุณหภูมิเพิ่มข้ึนจนถึง 4 องศาเซลเซียส จึงทําใหช้ันผิวจมลงสูกนน้าํ ทําใหเกิดการหมุนเวยีนของมวลน้ําเชนเดยีวกับฤดูใบไมรวง เรียกวา spring overturn ขณะท่ีการเกดิช้ันของอุณหภูมิของแหลงน้ําลึกในเขตรอนเห็นไดไมชัดเจน และมีแบบแผนไมแนนอน

ภาพท่ี 8 การเกิดช้ันอุณหภมิูในแหลงน้ํานิ่ง (ท่ีมา Kolbe, 2005)



9

5.3 สายใยอาหารในทะเลสาบ พลังงานสามารถเขาสูสายใยอาหารในทะเลสาบไดหลายทาง ในทะเลสาบท่ีมีธาตุอาหารนอย

(oligotrophic) ผูผลิตข้ันตนในมวลน้ําอาจมีจํานวนนอย ขณะท่ีบริเวณชายฝง พชืน้ําหรือสาหรายพื้นทองน้ําจะเกิดการสังเคราะหแสง ผูผลิตเหลานี้จะถูกกนิโดยสัตวไมมีกระดูกสันหลัง เชน หอยฝาเดียว แมลงน้ํา เปนตน เม่ือเปรียบเทียบกับทะเลสาบท่ีมีธาตุอาหารสูง (eutrophic) แพลงกตอนพืชจะมีปริมาณมาก และมีบทบาทสําคัญ ซ่ึงเปนอาหารใหกับแพลงกตอนสัตว และแพลงกตอนสัตวจะถูกกินโดยสัตวไมมีกระดูกสันหลัง และปลาอีกทอดหน่ึง นอกจากนี้แบคทีเรียจะมีบทบาทในการเปล่ียนรูปสารอินทรียใหเปนสารอนนิทรียสําหรับผูผลิต ลักษณะสายใยอาหารในทะเลสาบ อาจเรียกวา microbial loop คือ ผลผลิตจากการสังเคราะหแสงของผูผลิต และซากของส่ิงมีชีวิตจะมีการปลอยสารอินทรียท่ีละลายนํ้า (dissolved organic carbon, DOC) หรือ อนุภาคสารอินทรีย (particulate organic carbon, POC) ซ่ึงแบคทีเรียและราสามารถใช DOC/POC เปนแหลงพลังงาน และเปล่ียนรูปเปนอาหารใหกับสัตวไมมีกระดูกสันหลังได สายใยอาหารในทะเลสาบแสดงดังภาพที่ 9

ภาพท่ี 9 สายใยอาหารในแหลงน้ํานิ่ง (ท่ีมา Kolbe, 2005)



10

6. ระบบนิเวศน้ําไหล (running or flowing or lotic water) ระบบนิเวศน้ําไหลเปนระบบนิเวศทีน่้ําไหลหมุนเวยีนสมํ่าเสมอ จึงมีการเติมออกซิเจนจากอากาศไดด ีสามารถรักษาสมดุลไดดีกวาแหลงน้ํานิ่ง ปจจยัทางกายภาพมีอิทธิพลตอระบบนิเวศแหลงน้ําไหล โดยเฉพาะ ความเร็วกระแสน้ํา ทําใหพบส่ิงมีชีวิตแตกตางกันในแตละบริเวณ ตัวอยางระบบนิเวศน้ําไหล ไดแก ลําธาร (stream) และแมน้ํา (river)

6.1 ลุมน้ํา (drainage หรือ catchment หรือ basin หรือ watershed) พื้นท่ีลุมน้ํา หมายถึง หนวยของพื้นท่ีซ่ึงลอมรอบดวยสันปนน้ํา (boundary) เปนพื้นท่ีรับน้ําฝน

ของแมน้ําสายหลักในลุมน้ํานั้นๆ เม่ือฝนตกลงมาในพ้ืนท่ีลุมน้ําจะไหลออกสูลําธารสายยอยๆ (tributaries) แลวรวมกันออกสูลําธารสายใหญ และรวมกันออกสูแมน้ําสายหลัก จนไหลออกปากนํ้า (outlet) คณะกรรมการอุทกวทิยาแหงชาติ ไดแบงพืน้ท่ีประเทศไทยออกเปนลุมน้ําสําคัญ 25 ลุมน้ํา และแบงออกเปนลุมน้ํายอย 254 ลุมน้ํายอย สวนการจดัการลุมน้ํา เปนการจัดการพืน้ท่ีหนึ่งพื้นท่ีใดท่ีมีขอบเขตท่ีแนชัด โดยมีวัตถุประสงค เพื่อใหไดน้ําท่ีมีปริมาณเหมาะสม (quantity) คุณภาพดี (quality) และมีระยะเวลาการไหล (timing) ตลอดท้ังปอยางสมํ่าเสมอ รวมท้ังสามารถควบคุมเสถียรภาพของดิน และการใชทรัพยากรอื่นๆ ในพื้นท่ีนัน้ดวย

ภาพท่ี 10 ลักษณะของพื้นท่ีลุมน้ํา (ท่ีมา Kolbe, 2005)



11

6.2 อันดับของลําธาร (stream order) และ ประเภทของลําธาร (stream types) เปนการแบงลําธารอยางงายในลุมน้ํา (ภาพท่ี 11) ซ่ึงลําธารท่ีเปนตนกําเนดิไมมีสาขายอยจะ

เรียกวา ลําธารอันดับท่ี 1 (first-stream order) สวนมากเปนลําธารท่ีเกิดจากน้าํซับ ลําธารอันดับท่ี 1 แตละสายมาเช่ือมกันจะเกดิเปนลําธารอันดับท่ี 2 (second-stream order) ดังอักษร A เม่ือลําธารอันดับท่ี 2 มารวมกันจะเกิดเปนลําธารอันดับท่ี 3 (third-stream order) ดังอักษร B ลําธารอันดับท่ี 3 รวมกันเปนลําธารอันดับท่ี 4 (fourth-stream order) ดังอักษร C ซ่ึงจะมีการรวมกันเชนนี้ไปเร่ือยจนเปนแมน้ําไหลลงทะเลหรือทะเลสาบ จะเห็นลําธารอันดับเดียวกันเทานั้นเม่ือรวมกันจึงจะเปนลําธารอันดับท่ีสูงข้ึน ถาลําธารอันดับท่ี 2 รวมกับลําธารอันดับท่ี 3 จะยังคงเปนลําธารอันดับท่ี 3 เหมือนเดิม ดังอักษร D

ลําธารแบงออกเปน 2 ประเภทใหญๆ ไดแก ลําธารท่ีมีน้ําตลอดป (perennial หรือ permanent stream) เปนลําธารท่ีฤดูฝนไดรับน้ําจากการไหหลบา สวนในฤดแูลงจะไดน้ําหลอเล้ียงจากน้ําใตดิน และลําธารท่ีมีน้ําบางฤดู (intermittent stream) เปนลําธารท่ีมีน้ําในชวงฤดูฝนเทานั้น

ภาพท่ี 11 อันดับของลําธาร (ท่ีมา Kolbe, 2005)



12

6.3 แหลงอาศัยในลําธาร แหลงอาศัยในลําธารแบงออกเปน 2 แบบ ไดแก บริเวณน้ําไหลแรง (lotic erosional) และ บริเวณน้ําไหลเอ่ือย (lotic depositional) ซ่ึงลักษณะความแตกตางแสดงดังตาราง และภาพท่ี 12

Lotic-erosional Lotic-depositional

เปนบริเวณที่คอนขางต้ืน นํ้าไหลแรง มี 2 บริเวณ คือ บริเวณแกง (riffle) มีการไหลวนของนํ้า และนํ้าไหลกระทบหิน และบริเวณ run เปนบริเวณท่ีไมมีการไหลวนของนํ้า

เปนบริเวณที่ลึก และน้ําไหลเอื่อย หรือ ชา เมื่อเปรียบเทียบกับบริเวณ riffle และ run สวนใหญจะเปนบริเวณที่เรียกวา แอง (pool) เปนบริเวณที่ลึก ความเร็วกระแสนํ้าลดลง

พ้ืนอาศัยสวนใหญเปนกอนหินขนาดกลาง (cobble, เสนผาศูนยกลาง 64-256 มม.) กอนหินขนาดเล็ก (pebble, เสนผาศูนยกลาง 16-64 มม.) และ กรวด (gravel, เสนผาศูนยกลาง 2-16 มม.) นอกจากน้ียังมีเศษซากอินทรีย เชนใบไม ก่ิงไม และอนุภาคสารอินทรียขนาดใหญ (course particulate organic matter, CPOM)

พ้ืนอาศัยสวนใหญเปนทราย (sand, เสนผาศูนยกลาง 0.063-2 มม.) และโคลน (silt, เสนผาศูนยกลางนอยกวา 0.063 มม.) นอกจากน้ียังพบเศษซากอินทรีย และอนุภาคสารอินทรียขนาดเล็ก (fine particulate organic matter, FPOM)

สัตวนํ้าที่พบสวนใหญเปนแมลงนํ้า และปลาขนาดเล็ก ซึ่งเปนกลุมที่ตองการปริมาณออกซิเจนละลายนํ้าสูง และหากินบริเวณแหลงนํ้าไหล ซึ่งจะมีการปรับตัวเพ่ือใหอาศัยอยูในกระแสนํ้าที่ไหลแรงได

สัตวนํ้าที่พบสวนใหญคลายกับในทะเลสาบ และบอ เชน ตัวออนแมลงปอ มวนนํ้า เปนตน และปลาที่อาศัย และหากินในนํ้าที่คอนขางลึก

ภาพท่ี 12 แหลงอาศัยในลําธาร (ท่ีมา Kolbe, 2005)

6.3 ลักษณะการไดมาซ่ึงอาหารของส่ิงมีชีวิตในระบบนิเวศแหลงน้ําไหล



13

สัตวท่ีอาศัยอยูในแหลงน้ําไหลจะมีลักษณะการกนิ และการไดมาซ่ึงอาหารแตกตางกัน ข้ึนอยูกับอาหาร ซ่ึงจะมีการปรับตัวดานโครงสรางปากเพ่ือการกินอาหารในกระแสน้ําไหลท่ีแตกตางกัน สัตวแตละกลุมมีลักษณะการไดมาซ่ึงอาหารดังนี้ ลักษณะการไดมาซึ่งอาหาร (แบงตาม

วิธีการกินอาหาร) อาหารหลัก ลักษณะการกินอาหาร

สัตวที่ขูดกินสาหรายและเพอริไฟตอน (grazer หรือ scraper)

เพอริไฟตอน สาหราย และสารอินทรียอื่นๆ

ผูบริโภคพืช (herbivore) ขูดกินบนผิวพ้ืนอาศัย

สัตวที่กินอนุภาคสารอินทรียขนาดใหญ (shredder)

CPOM (ขนาดมากกวา1 มม.) ผูบริโภคพืช และ ผูบริโภคเศษซากอินทรีย (detritivore) กัดกิน

ผูลา (predator) เน้ือเยื่อสัตวที่มีชีวิต ผูบริโภคสัตว (carnivore) สัตวที่เก็บกินอนุภาคสารอินทรีย(collector) แบงเปน 2 กลุม ไดแก - สัตวที่กรองกินอนุภาคสารอินทรีย (filtering collector) - สัตวที่เก็บกินอนุภาคสารอินทรีย(gathering collector)

FPOM (ขนาด 0.5 ไมครอนถึง 1 มม.) FPOM FPOM

ผูบริโภคเศษซากอินทรีย กรองกิน เก็บกิน

6.3 สายใยอาหารในระบบนิเวศน้ําไหล แหลงพลังงานในระบบนิเวศแหลงน้ําไหล นั้นมาจาก 2 แหลง ไดแก พลังงานจากกระบวนการ

สังเคราะหแสงของเพอริไฟตอน และพืชน้ําในแหลงน้ําไหลนั้น (autochthonus source) และพลังงานจากเศษใบไมท่ีรวงหลนลงในลําธาร (allochthonous source) การศึกษาสายใยอาหารในระบบนิเวศแหลงน้ําไหลนั้นพบมากในลําธารเขตอบอุน ซ่ึงในท่ีนี้จะใชระบบนิเวศในลําธารเขตอบอุนในการอธิบาย ดังนี ้

เม่ือใบไมรวงหลนลงในลําธาร ใบไมจะชะลางเปนอนภุาคสารอินทรียท่ีละลายนํ้า (dissolved organic mater, DOM) และมีจุลินทรีย เชน รา แบคทีเรียมาอาศัยอยูตามใบไม ทําใหใบไมนุมข้ึน จากน้ันจะมีสัตวกลุม shredder มากัดกนิใบไมนั้น ซ่ึงเปนการกินจุลินทรียโดยทางออมดวย ทําใหใบไมฉีกขนาดมีขนาดเล็กลง ของเสียจากการขับถายของสัตว และอนุภาคสารอินทรียขนาดเล็กจากใบไมจะกลายเปน FPOM และ FPOM อาจเกดิจากการรวมกันของ DOM ดวย แสดงดังภาพท่ี 13

FPOM ดังกลาว และอาจมาจากระบบนิเวศบกท่ีลงสูลําธาร จะถูกกนิโดย collector ท้ัง filtering collector และ gathering collector แสดงดังภาพที่ 14



14

ภาพท่ี 13 ความสัมพันธระหวาง shredder CPOM รา และแบคทีเรีย ในลําธาร ปาผลัดใบ

เขตอบอุน (ท่ีมา Allan, 1995)

ภาพท่ี 14 ความสัมพันธระหวาง collector FPOM แบคทีเรีย ในลําธาร ปาผลัดใบ เขตอบอุน

(ท่ีมา Allan, 1995)



15

กระบวนการสังเคราะหแสงเกิดข้ึนโดยเพอริไฟตอน และสาหรายขนาดใหญท่ีเจริญบนพ้ืนอาศัย (substratum) จากนั้นสัตวกลุม scraper และ piercer จะมากนิผูผลิตเหลานี้ สารอินทรียจากผูผลิต และสัตวเหลานี้จะรวมกันเปน FPOM ซ่ึงจะถูกใชโดย collector ตอไป แสดงดังภาพที่ 15

จากท่ีกลาวมาเมื่อนําสายใยอาหารตางๆ มารวมกัน จะทําใหไดสายอาหารในลําธารตนน้ําเขตอบอุน และพบวาปลาจะเปนผูลา และเปนผูบริโภคลําดับสุดทายในสายใยอาหารน้ี แสดงดังภาพที่ 16

ภาพท่ี 15 ความสัมพันธระหวาง grazer กับ periphyton และ piercer กับ macrophyte ในลําธาร

เขตอบอุน (ท่ีมา Allan, 1995)

ภาพท่ี 16 สายใยอาหารในลําธารเขตอบอุน (ท่ีมา Allan, 1995)



16

6.3 The River Continuum Concept (RCC) (ภาพท่ี 17) เปนทฤษฎีท่ีอธิบายลักษณะการเปล่ียนแปลงทางกายภาพ เคมี และชีวภาพท่ีเกิดข้ึนตามขนาดและอันดับของลําธารท่ีแตกตางกัน ต้ังแตลําธารตนน้ํามาถึงแมน้ําในพืน้ท่ีลุม ซ่ึงอธิบายไวโดย Vannote et al (1980) มีใจความดังนี้ ลําธารใน RCC จะแบงออกเปนลําธารตนน้ํา (headwater) คือ ลําธารอันดับท่ี 1-3 ลําธารขนาดกลาง (midreach) คือ ลําธารอันดับท่ี 4-6 และแมน้ํา (lower reach) คือ ลําธารอันดับท่ี 7 ข้ึนไป แหลงพลังงานในลําธารตนน้ําพบวาสวนใหญมีอิทธิพลมาจาก ตนไมริมลําธาร ตนไมท่ีปกคลุมมากทําใหแสงสองผานลําธารนอย และการสรางผลผลิตของกลุมท่ีสามารถสรางอาหารเองไดในลําธารมีนอย ทําใหอัตราสวนของการสังเคราะหแสงตอการหายใจตํ่า (P/R ratio <1) ซ่ึงแหลงคารบอนและพลังงานสวนใหญมาจากใบไมท่ีรวงหลนลงในลําธาร (allochthonous) และสัตวท่ีพบสวนใหญเปนกลุม shredder และ collector เนื่องจากมี CPOM มาก สวนในลําธารขนาดกลางนัน้แสงสามารถสองถึงลําธารไดมากข้ึน ทําใหผูผลิตกลุมท่ีสรางอาหารเองไดมีบทบาทในการสรางพลังงานข้ันตน ซ่ึงเปนผลมาจากกระบวนการสังเคราะหแสงของเพอริไฟตอน และพืชน้ํา ทําใหอัตราสวนของการสังเคราะหแสงตอการหายใจคอนขางสูง (P/R ratio >1) แหลงพลังงานน้ีเรียกวา autochthonous สวนสัตวท่ีพบสวนใหญนั้นเปนกลุม grazer และ collector และในแมน้าํ พบวาความขุนของน้ําเพิ่มข้ึน และมีปริมาณ FPOM มาก ถึงแมมีปริมาณแพลงกตอนพืช และพืชน้ําปริมาณพอเหมาะแตไมเพียงพอท่ีจะเกดิการสังเคราะหแสงมาก ทําใหอัตราสวนของการสังเคราะหแสงตอการหายใจตํ่า (P/R ratio <1) ในบริเวณนี้สัตวท่ีพบสวนใหญเปนกลุม collector เนื่องจากมี FPOM สูง สวนประชากรของปลาพบวาในลําธารตนน้ําสวนใหญพบปลาท่ีกินสัตวไมมีกระดูกลันหลัง และเปนปลาท่ีชอบอาศัยในอุณหภูมิตํ่า สวนในลําธารขนาดกลางและแมน้ําจะพบปลาท่ีชอบอาศัยในอุณหภูมิท่ีสูงข้ึน และเปนกลุมปลาท่ีกินแพลงกตอนเปนอาหาร



17

ภาพท่ี 17 The River Continuum Concept (ท่ีมา Vannote et al., 1980)

6.3 การปรับตวัของส่ิงมีชีวิตในแหลงน้ําไหล สัตวท่ีอาศัยอยูในแหลงน้ําไหลจะมีการปรับตัวเพื่อการดาํรงชีวิตในกระแสน้ําท่ีไหลแรง โดยเฉพาะในลําธาร ซ่ึงในแตละกลุมมีการปรับตัวท่ีเหมือนหรือแตกตางกันดังนี ้

มีลําตัวยาว เพรียวน้ําเพื่อลดการตานทานกระแสน้ํา เชน ปลาตางๆ ในลําธารตนน้ํา เชน ปลาคอ และตัวออนแมลงชีปะขาวเข็ม (วงศ Baetidae) (ภาพท่ี 18ก) เปนตน

มีลําตัวแบนราบเพ่ือยึดเกาะกบัพื้นอาศัยไดดี ไมถูกกระแสน้ําพัดไป และลดความเสียด ทานของกระแสน้ํา หรือเพื่อใหสามารถแทรกตัวเขาไปในซอกแคบๆ ได เชน ตัวออนเหรียญน้ํา (วงศ Psephenidae) (ภาพท่ี 18ข) ตัวออนแมลงชีปะขาวหัวโต (วงศ Heptageniidae) (ภาพท่ี 18ค) เปนตน



18

มีปุมเกาะหรือแวนดูด (sucker) บนสวนตางๆ ของรางกายเพ่ือชวยในการยึดเกาะกับ กอนหินใตน้ําไดดี เชน ตัวออนแมลงชีปะขาวหัวโต สกลุ Rhitrogena (ภาพท่ี 13ง) ตัวออนแมลงสองปกวงศ Blephariceridae (ภาพท่ี 18จ)

มีตะขอท่ีขา หรือ ทองเพ่ือชวยในการยึดเกาะกับพืน้อาศัยไมใหกระแสน้ําพัดไป เชน กรงเล็บของตัวออนแมลงชีปะขาว ตัวออนแมลงสโตนฟลาย ตะขอท่ีกนของตัวออนแมลงหนอนปลอกน้ํา ร้ินดํา (วงศ Simuliidae) (ภาพท่ี 18ฉ) เปนตน

มีการสรางปลอกเพื่อถวงน้ําหนักไมใหกระแสน้ําพดัไป และชวยพรางศัตรู เชน ตัว ออนแมลงหนอนปลอกน้ํามีปลอก (case-caddisfly larvae) เชน วงศ Goeridae (ภาพท่ี 18ช) วงศ Helicopsychidae (ภาพท่ี 18ฌ) เปนตน

ภาพท่ี 18 การปรับตัวของสัตวในแหลงน้ําไหล ก) ตัวออนแมลงชีปะขาววงศ Baetidae ข) ตัวออน

เหรียญน้ํา (วงศ Psephenidae) ค) ตัวออนแมลงชีปะขาววงศ Heptageniidae ง) ตัวออนแมลงชีปะขาวสกุล Rhithrogena จ) ตัวออนแมลงสองปกวงศ Blephariceridae ฉ) ตัวออนร้ินดํา (วงศ Simuliidae) ช) ตัวออนแมลงหนอนปลอกน้ําวงศ Goeridae ฌ) ตัวออนแมลงหนอนปลอกน้ําวงศ Helicopsychidae

7. เอกสารอางอิง Allan, J.D. 1995. Stream ecology: structure and function of running waters. Chapman & Hall, London, UK. Campbell, N. A. and Reece, J. B. 2008. Biology, 8 th edition. Benjamin Cummings, San Francisco, CA, USA. Hickman, C.P., Robert, L.S., and Larson, A. 2001. Integrated Principle of Zoology, 11th edition. McGraw-Hill, Inc., New York, USA. Kolbe, C.M. 2005. A Guide to Freshwater Ecology. Texas Commission on Environmental Quality. Vannote, R.L., G.W. Minshall, K.W. Cummins, J.R. Sedell, and C.E. Cushing. 1980. The river continuum concept. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 37: 130-137.

Documents

Freshwater Ecology - Kasetsart Universitypirun.ku.ac.th/.../Freshwater_Ecology.pdf · Freshwater Ecology อ. ดร. บุญเสฐียร บุญสูง 4 บนพื้นผิวโลกบางส