Gametogeneesi

1

2

Gametogeneesi eli sukusolujen syntyminen

1. Spermatogeneesi - siittiösolujen synty:

• testisten siementiehyissä tubuli seminiferi (yks. tubulus

seminiferus), pituus ihmisellä n. 50 cm, yhteispituus 350 m

• tiehyissä ei lumenia ennen puberteettia

• spermatogoniot eli kantasolut, jakaantuvat mitoottisesti

• spermatosyytit

• spermatidi haploidinen

• spermiogeesi = spermatidi � siittiö (mobiliteetti)

• Golgin laite � akrosomi (kr. 'kärkikappale')

• sentrioli � flagella, siima (lat. flagellum = ruoska)

• mitokondriot � spiraali flagellan tyvelle

• solun muu sisältö poistetaan

• nisäkkäillä liikkumis- ja hedelmöityskyky lisäkiveksessä

(epididymis)

Gametogeneesi

2

2

• siittiö: DNA-paketti, jossa "moottori" (flagellum) ja "lävistyskoneisto"

(akrosomi), pään kuivapainosta 40 % DNA:ta

• 3 pg DNA/siittiö (ihminen)

• siittiöiden tuotto jatkuvaa (+ vaihtelua vuodenajan mukaan), vrt. oogeneesi,

ihmisellä 2-3 °C alle 37 °C, myös sidekudoksen paine koholla!

• ihminen: n. 100 ×106/vrk, kypsyminen ihmisellä n. 64 vrk

• spermatogeneesi tapahtuu Sertolin solun sisällä ("ruokkijasolu")

spermatogonio �1. asteen spermatosyytti � 2. asteen spermatosyytti �

spermatidi � spermatozoidi

meioosi I meioosi II

Gametogeneesi

3

2

7 = Sertolin solu, huomaa tiiviit liitokset = blood-testis-barrier

Huomaa solujen yhteydet (syncytium*)

Gametogeneesi

4

2

Testis: siementiehyet ja spermatogeneesi

Gametogeneesi

5

spermatidit Sertolin solun sisällä

Spermatogeneesi etenee tiehyissä

spiraalimaisina aaltoina

Gametogeneesi

6

2

Gametogeneesi

7

2

Tubulus seminiferus SEM-kuva

(+ värjäys)

Gametogeneesi

8

2

Lisäkives (liikkumiskyky, hedelmöityskyky)

• Siittiöt + siemenplasma (eri rauhasista) = siemenneste (sperma)

• Huom: engl. sperm = siittiö, semen = siemenneste

epididymis testis

epididymis

Gametogeneesi

9

2

Teratozoospermia = siittiöiden epämuodostumat, ihmisellä n. 10 %

Gametogeneesi

10

2

Siemennesteen koostumus (nisäkkäillä)

• Siemennesteen tuottavat

• Rakkularauhanen

• Eturauhanen

• Bulbouretraalirauhanen

• Fruktoosi - pääasiallinen siittiöiden energianlähde

• Prostaglandiinit - estävät naaraspuolisten kudosten immuunivastetta

• Sinkki - stabiloi DNA:ta (Zn-vaje voi aiheuttaa hedelmättömyyttä)

• Tuman histonit korvataan protamiinilla

• Geelimäisiä proteoglykaaneja - koagulaatio � parantaa siittiöiden

”pysyvyyttä”

• Lisäksi mm. aminohappoja, entsyymejä, C-vitamiinia,

sitruunahappoa

• Prostata-spesifinen antigeeni (hajottaa geeliä) � siittiöt ”vapaiksi”

+ 200-500 miljoonaa siittiötä / ejakulaatti

Gametogeneesi

11

2

Golgin laitteen ja sentriolin merkitys, mitokondrioiden muuntuminen

Gilbert* (sentrioli � flagella, Golgin laite � akrosomi)

Gametogeneesi

12

2

Gametogeneesi

13

2 Gametogeneesi

14

2

tuma

akrosomi

keskikappale

mitokondrio

Siittiön rakenne (ihminen)

keskikappale

pää

häntä

"9 + 2" -rakenne(mikrotubulukset)

päätekappale

Gametogeneesi

15

2 Gametogeneesi

16

2

Siittiöiden liikkuvuus

Ihminen Merisiili

Dyneiinin liike �pitkittäisliike mikrotubulustenvastinpareissa �flagellan 'ruoskaliike'

Flagella-moottori

Gametogeneesi

17

2

Siittiöiden morfologia vaihtelee

Drosophila bifurca(häntä 7.5 x kärpäsen

pituus)

Kyyhky Kalkkuna

Gametogeneesi

18

2

Gametogeneesi

19

2

2. Oogeneesi: munasolun synty

Ihminen: munasolujen kehitys alkaa 2.–6. raskauskuukauden välillä

• 1000 primordiaalisolua � 7 milj. alkumunasolua (oogoniot) �

suurin osa kuolee �

• 2 milj. primaarista oosyyttiä primaarifollikkeleina � 1. meioottinen

jakautuminen � pysähtyy profaasin diploteenissa � jatkuu

puberteetissa (jäljellä n. 40 000) � n. 500 irtoaa ovulaatioissa, muut

surkastuvat (atresia)

• meioosin 1. jakautuminen loppuun juuri ennen ovulaatiota

• 1 munasolu/kk-kierto irtoaa (joskus >); useampi munasolu kehittyy

kunkin kierron aikana mutta yleensä vain 1 loppuun asti

• kumpi ovario ovuloi on sattumanvaraista

• ovulaatioita 35–40 v ajan (alkaa menarchesta, päättyy

menopaussiin)

Gametogeneesi

20

2

primaariset oosyytit: meioosi I+ 1. napakappale

sekundaariset oosyytit:meioosi II + 2. napakappale

Gametogeneesi

21

2

In vitro -hedelmöitys

Keinohedelmöitys

Intrasytoplasminen injektio

(1 siittiö per munasolu)

tai

Toisen napakappaleen

ilmestyminen osoittaa

hedelmöittymisen

onnistumisen - voidaan

käyttää preimplantaatio-

analyysiin (geenivirheet)

Huom. esitumat!

Gametogeneesi

22

2

Follikkelit

• primordiaalifollikkeli: oosyytti + litistyneet granulosa-solut, 1

kerros (= follikkeliepiteeli)

• primaarifollikkeli: oosyytti + zona pellucida + kuutiomainen

granulosa

• ovarion stroma muodostaa ympärille: theca interna ja t. externa

• sekundaarifollikkeli: follikkeliepiteeliin ontelo (antrum), johon

erittyy proteoglykaaneja (liquor folliculi)

• follikkeli siirtyy ovarion pintaan � preovulatorinen follikkeli

(Graafin follikkeli)

Gametogeneesi

23

2

Follikkelin kehitys (Gilbert*)

primaari sekundaari

Gametogeneesi

24

2

keltarauhanenjos hedelmöitys

valkorauhanenjos ei hedelmöitystä

Gametogeneesi

25

2

1 = primordiaalifollikkeli

2 = primaarifollikkeli

4 = sekundaarifollikkelin ontelo

5 = munasolu

puhkeava Graafin follikkelihuom: antrumin laajuus

Gametogeneesi

26

2

Gametogeneesi

27

2

theca

zona pellucida

3-15 µm

antrum

granulosa

tuma

cumulus oviger

= c. oviphorus

Graafin follikkeli (nisäkäs)

primaari

corona radiata

(mukaan ovulaatiossa)

Gametogeneesi

28

2

keltarauhanen

Gametogeneesi

29

2

Ovulaatio

1. Ympäristötekijöiden kontrolloima

• 1 tai muutama ajanjakso vuodessa (poro, karhu, linnut)

• Refleksiovulaatio: parittelu laukaisee (esim. kissa, kani,

minkki, kameli)

2. Endogeeninen

• ei riipu vuodenajasta

• ihminen 28 vrk

• rotta, hiiri n. 5 vrk (useita munasoluja irtoaa)

• estrus-kierto

• Molemmissa sisäinen hormonaalinen säätely sama, 1. kytkeytyy

ympäristön muutoksiin � seksuaalinen fotoperiodismi

• melatoniini l. pimeähormoni!

• (gametogeneesin hormonaalinen säätely fysiologian peruskurssi)

Gametogeneesi

30

2

Oogeneesi: munasolun koon kasvu, soluorganellien varastoituminen, vararavinto

• sammakko 27000 x

• hiiri 43 x

• vitellogeneesi: vararavinnon (ruskuainen) kertyminen

• sytoplasman osuus pieni (myös linnuilla)

• mitokondrioiden ja RNA:n määrä kasvaa

Kynsisammakko: solukomponenttien ylimäärä munasolussa (verrattuna

toukkavaiheen soluihin)

• Mitokondriot 100 000 x

• RNA polymeraasit 60 000-100 000 x

• DNA polymeraasit 100 000 x

• Ribosomit 200 000 x

• tRNA 10 000 x

• Histonit 15 000 x

• Deoksiribonukleosidi trifosfaatit 2 500 x

Gametogeneesi

31

2

Ruskuainen

• oligolesitaalinen munasolu: vararavintoa vähän, tasaisesti � isolesitaalinen:

nisäkkäät (paitsi Platypus), ympyräsuiset, merisiilit, kotilot

• megalesitaalinen munasolu: vararavintoa paljon, keskittynyt vegetatiiviseen

pooliin (vs. animaalinen) � telolesitaalinen: kalat, sammakkoeläimet*,

matelijat, linnut; tai keskelle: hyönteiset (sentrolesitaalinen)

• ruskuainen = vitelliini (fosfoproteiini) + lipidit

• vitellogeniini-geeni tuottaa ruskuaisen peruskomponentit useimmilla

selkärangattomilla ja selkärankaisilla nisäkkäitä lukuunottamatta, ekspressoituu

voimakkaasti maksassa

• follikkeliepiteeli ottaa osaa munasolun ravitsemukseen

• vitelliinikalvo

• nisäkkäillä z. pellucida

• linnuilla (ja matelijoilla) ympäröi ruskuaista, joka varsinainen munasolu

• muut kerrokset (valkuainen, kalvot, kuori) munanjohtimessa

Gametogeneesi

32

2

Kynsisammakko

Gametogeneesi

33

2

Megalesitaaliset munasolut

hyönteinen lintu kala

Oligolesitaalinen - isolesitaalinen (nisäkäs)

valkuainen

Gametogeneesi

34

2

Linnun oogeneesi I

Gametogeneesi

35

2

Linnun oogeneesi II

Gametogeneesi

36

2

Lajienvälisiä eroja

• linnuilla vain yksi ovario

• ulkosiittoisilla suuri määrä munasoluja

• turska: 7 miljoonaa munasolua/lis. kerta

Linnun muna

ruskuainen

alkiolevy

Gametogeneesi

37

2

Kaloilla ja sammakkoeläimillä munasolutuotanto jatkuu koko eliniän

Gametogeneesi

38

2

Sukusolujen kierto sammakolla (Xenopus)

ituplasma

Gametogeneesi

39

2 Gametogeneesi

40

2

http://www.johnwiley.net.au/highered/interactions/media/

Continuity/content/Continuity/c1a/screen0.swf

Gametogeneesi-animaatio