10
Genomic clustering of the Trypanosoma cruzi nonlong terminal L1Tc retrotransposon with defined interspersed repeated DNA elements We have analyzed the genomic distribution and organization of the long interspersed nucleotide element (LINE) L1Tc, a nonlong terminal repeat (LTR) retrotransposon of Trypanosoma cruzi. The results indicate that the L1Tc element is dispersed along the parasite genome and that in some regions it is organized in tandem repeats. The data allowed us to define the existence of short direct-repeated sequences flanking the genomic L1Tc elements. Relevant is the finding that the LINE L1Tc is located in genomic regions rich in short interspersed nucleotide elements (SINE)-like sequences. In particular, the L1Tc element is found associated to E13-related sequences, rede- fined in this work and renamed RS13Tc, and to a newly described RS1Tc sequence. The RS1Tc sequence is present, per haploid genome, in about 3200 copies. Northern blot analysis showed that the RS1Tc is being transcribed into RNAs of different sizes. The analysis of the chromosomal distribution of these elements in various strains of T. cruzi suggested that this type of clustering might be a common feature of the genome of these parasites. Keywords: Trypanosoma cruzi / L1Tc / Long interspersed nucleotide element / Short inter- spersed nucleotide element EL 4013 Monica Olivares 1 Maria del Carmen Thomas 1 Almudena López-Barajas 1 JosØ María Requena 2 JosØ Luis García-PØrez 1 Sergio Angel 2 Carlos Alonso 2 Manuel Carlos López 1 1 Departamento de Biología Molecular, Instituto de Parasitología y Biomedicina ªLópez Neyraº, CSIC, Granada, Spain 2 Centro de Biología Molecular, ªSevero Ochoaº, CSIC-UAM, Madrid, Spain 1 Introduction Trypanosoma cruzi is the protozoan parasite responsible for the Chagas© disease in humans affecting more than 18 million people in Central and South America. According to data from the World Health Organization [1], approxi- mately 60 000 new cases of T. cruzi infections occur each year. The T. cruzi parasites are flagellated protozoan belonging to the Trypanosomatidae family. The parasite presents considerable genomic polymorphism ranging from allelic variations of specific genes to wide chromoso- mal reorganization [2]. It has been postulated that the polymorphisms, responsible for gene variability in the par- asite, may be intrinsically related to the parasite mode of life [3]. Although T. cruzi is considered to be a single spe- cies, the existence of large variations in molecular param- eters defining different T. cruzi isolates led to the sugges- tion that the isolates are derived from two major phylogenetic lineages, each one with considerable heter- ogeneity [4]. A large number of variants and strains have been described that differ in isoenzyme pattern, molecu- lar karyotype, and even in total DNA content [2]. The repeated DNA has been considered for decades as selfish elements. However, at present these sequences have been taken as important elements to generate varia- tions in genome structure and expression associated to species evolution [5]. The T. cruzi parasite contains a large number of repeated DNA sequences which may be responsible for the plasticity of the genome [2, 6]. Several repeated sequences from the T. cruzi genome have been characterized at the molecular level; however, no data are available concerning their genomic organization. All of the repeated sequences show a high degree of inter- persion. Thus, for example, the E13 element which was found to represent approximately 7% of the total nuclear DNA from the parasite [7] is distributed over most of the chromosomes. Fragments homologous to the E13 ele- ment have been described to be present in the 24S rDNA pseudogene [8] and in the region located upstream from the splicing acceptor site of the stage-specific antigen GP72 gene [9]. Also, the short interspersed nucleotide element (SINE) has been described to be present in the intergenic region of certain P2û genes [10] and in the 3©- end of some H2A gene units [11]. Of particular relevance was the finding that the L1Tc element may be classified as a non long terminal repeat (LTR) retrotransposon and that it is actively transcribed [12]. Remarkably, the 5©-sub- Correspondence: Dr. Manuel Carlos López, Instituto de Parasi- tología y Biomedicina ªLópez Neyraº, CSIC, Calle Ventanilla No.11, 18001 Granada, Spain E-mail: [email protected] Fax: +34-958-203323 Abbreviations: LINE, long interspersed nucleotide element; RIME, ribosome mobile element; SINE, short interspersed nu- cleotide element Electrophoresis 2000, 21, 2973±2982 2973 WILEY-VCH Verlag GmbH, 69451 Weinheim, 2000 0173-0835/00/1414-2973 $17.50+.50/0 Nucleic acids

Genomic clustering of the Trypanosoma cruzi nonlong terminal L1Tc retrotransposon with defined interspersed repeated DNA elements

Embed Size (px)

Citation preview

������� ������� �� ��� ���������� ��� ������ �������� ���� ������������� ����������� ���������� �������� ��� �������

�� ���� ������ ��� ��� ��� ��������� � �� �������� � � ��� � �� ���������������� ��� ������� ������ ����� � � �� �� �������� ������ ��� � ���� ������ � � ����������� ��� ! ��� ������� ������� ���� ��� ���� ������� �� ������� �� �� ����������� ��� �� �� ���� �� � �� ���� �� �� �� ������ �� ����� �������! ��� ������ "� �� � ����� ��� �#������� � �� �� �����$������� ��%������ ����&��� ������ ��� ���� ��������! ������� �� ��� ������ ���� ��� ���� ���� �� � ���� ����� ��� ���� �� ���� �� �� �� ����������� ����� ��� �������� �'����$��&� ��%������!�� ����������� ��� ���� ������� �� � �� ��� ����� � ��($������ ��%������� ���$���� �� ���� " �& �� ������ '�(��� �� � � ��"�� ������� '��� ��%�����!��� '��� ��%����� �� �������� ��� ���� � ��� ��� �� �� �� ()** � ����! � �������� � �������� �� "� ���� ��� '��� �� ����� ���������� ��� �+� � �������� ����!��� �������� � ��� ��� � � ��� ��������� � � ����� �������� �� ���� �� ������� ��� ��� �������� ���� ���� ���� � ���������� ����� �� � � �� � ������� � ������ �� � ����� ���������!

�������� ���������� ��� , ���� , � �� ����������� ����� ��� ������� , '� �� �����$

������ ����� ��� ������� �� -*�(

������ ��������

����� ��� �����������

������� �!��"#$���%��

&�' ���(� )�*���+

&�' �� ����(�#,'��"�

-�� �� �� ��+

���� �����+

����� ���� �!��"�

�.���������� � /� � �0�1 �������� �������� �2������ � �0� � /� �������3�4�� �����5� 6'�6�7������ '����)6���� � /� � �0�1 �������� 3'���� 8�� �5�6'�6$9+1�1���� '����

� .����������

���������� ��� �� ��� �� � �� �������� ���� ������� � ��� 6�����: ������ �� ������ ��������� � �� ���� �;����� � �� ��� �� 6������ �� ' ��� +������! +�� ���� � ��� �� � ��� � �� <����� 8�������� � =�>� ���� #�$������ ?* *** ��" ����� � �� ��� ������� �� ���� ��������! ��� �� ��� ��������� ��� ���������� �� � ����� ����� � ��� ����������� ��� ������! ��� ���������������� � ��������� ��� ��� � ��� ������ ��������� � ������� ������� �� � �������� ����� � "�� ��� � � $��� �� �������� � =)>! �� ��� ���� � ������� ���� ���� ��� �������� ���� ������ � � ���� ����������� �� ��� ���$������ ��� �� ������������� ������ � ��� �������� � � ����� =(>! +��� ��� �� ��� �� � ������ � �� � ������ ���$����� ��� �#������� � ����� ������� �� �� � ������� �����$����� ������� �������� �� ��� �� ����� �� � ��� ������$�� � ���� ��� �� ����� ��� ����� �� � �" ��@ ����� ������� ��������� ���� �� "��� � ��������� �����$

������� =->! + ����� ������ � �������� �� ������� �������� ������� ���� ����� �� �� ����� �������� � ����$��� &��� ����� �� ���� �� � ��� .�+ � ����� =)>!

��� ������� .�+ ��� ���� � ������ � � ����� ��������� ��������! < "����� �� ������� ����� ��%���������� ���� ��&�� �� ��� ����� �������� � �������� �����$�� �� �� ��� �� ��������� �� �#������ � ��� ����� � ������� �� ���� � =A>! ��� �� ��� �������� � ������ ������ ������ � ������� .�+ ��%������ "���� ��� ������ ������ � � ��� ���������� � ��� ��� �� =)� ?>! '������������� ��%������ �� � ��� �� ��� ��� �� ���� ��������������� �� ��� � ������� �����B � "����� � ������ ��������� � �������� ����� ��� ��� �������� �! +�� � ��� ������� ��%������ �� " � ���� ����� � �����$����� �! ����� � � �#������ ��� ��( ������� "���� "��� �� � ��������� ���� #������� CD � ��� � ��� �������.�+ �� � ��� �������� =C> �� ��������� ��� � �� � ������ � � ���! E�������� � � � � �� � ��� ��( ���$���� ���� ���� ������� � �� ������� �� ��� )-' �.�+���� ���� =;> �� �� ��� ���� � � ���� �������� �� ���� �������� ������ � ���� � ��� �����$�������� ����������� ���� =F>! +�� � ��� �� �� ����������� ����� ���������� �'���� ��� ���� ������� � �� ������� �� ������������� ���� � � ������� 2)G ����� =�*> �� �� ��� (:$�� � � �� ��� ���� ����� =��>! 8� ���������� ���������"�� ��� ������ ���� ��� ���� ������� ��� �� ����������� � � � � �� �������� ������ ��� � ���� ������ � � ������ �� �� �������� ���������� =�)>! ����&����� ��� A:$���$

������������� .�! 1����� 6��� � �4��� �������� � 2�����$� � �0� � /� ������� 3�4�� �����5� 6'�6� 6���� H���������� !��� �;**� 7������ '����/#�������� ��I���!����!��0�1� J(-$FA;$)*(()(

�22���������� �.�/� � �� ����������� ����� ��� �������B).�/� ��� � �� � ���� �������B -.�/� �� �� ����������� ��$��� ��� �������

������������ � )***� ��� )FC(K)F;) )FC(

L ����M$H6< H����� 7��<� ?F-A� ��������� )*** *�C($*;(A,**,�-�-$)FC( N�C!A*J!A*,*

����������

���� � � �� ���� ���������� ������� ���� ��) � ������� � ��� (:$�� � ��� ���� �.�+ �� �� =�(>! +� �����)(** � ���� � ��� ���� ������� ��� ������� ��� ���$ �� ��� ��� ��! ��� �������� �� � ����� ��������� ������ �� � ��� ���� ���� ��� ���� ���������� ��� ����� ��� ������ ������ �8 E� � ��� � � ��� ������������������ ��� ��� �� ��� "� ������ ���� � �� ���� =�)��->! ��� 8 E) � ������ ��� ��������� ���� ������� �� ���������� ������������� �� ����� =�)>! E������� ��� ���-* &.� ��� ������� �� ���� ��� � �� ���� 8 E� ����� �������� �������� ���� ��� "��� �� ���� ������ � � ����������� � � ��� (:8< ����� ��������� �� ������� � � ���������� ����������� � =�A>! �������� ��� ����� � � ������������ "��� � ��" ������ ���� � ��� +�2$������ ���$����� �+/6� ������ =�?> ��� ���� ��� ��� �� "��� �� ����$����� �� ��� ���� � ��� ���� ���� =�C> �� �� � ��� $� � ��� ������ ����� ���� � =�;>!

�� ��� ������� ����� "� ���� ����� ��� ��� ��� �����$��� � �� ��������� � � ��� ���� ������� �� ��� �� ��� ��� ��! �� � �� ���� ��� ���� � �$�� $���� ������ $� � �� �� ��� �� �������� � ������ "��� ���� �� ������������������ ��%������! ��� ���� � ��� ��� � � ������������ � � ����� ��%������ �������� ���� ����� �������&���� ��� ��� ��� ����� � � ����� �������� ��������� �� ��� �������!

+ �������� ��� ������

+3� ,������

�� ��� ��������� ��� �� � M� �������� 6�� 1������ ��7����%�� ������� "��� �� "� �� ); 6 �� ����� ������ � ����$� �� ����� ����� ����������� "��� �*D �,� ����$����$������ ����� � ���� ����� �E� " ���� ������� 9O� �� ���$����� �� � ��������� �A � �*? ��������� ��� �� "�������!

+3+ .������� �� ���� ������ �����

'�������� � )A** �� ��� � ��� �� ��� ��� ��� ������������ ���� � �������� �� �/+6 ���� � =�F> "�� ������ �� ����� �������� �� ����� �� �� ��/� ���� ������ ���$�������� "��� �) ��,�� � ��� ��������� �� ���������� �� ��� � ������ �� ������� "��� �!;���� �� �� "������ � =�$()2>6�2$������ �!; &�� �������� � ����� ����� ��� ���� 8 E) �� � ����� ���� �;-AK(C)* =�)>! .�+ � ��� � ������ �� ��� "�� �� ���� �� �� ��&����� ��������� �� � �������� �� "� �������� �� (C 6 =)*> ������������� �� ���� � � *!? � ����� � �� �� ��� �! +��� ��� ������� �� � ��� �� ��� 1������ ������� � �$������� �� ��� �$�1/�( ����� =)�>� "�� ������� ����������� � "��� ��� ������ ��( ������� =C>!

+34 -�*���� ������

/ �� ������ � � �� � ��� ������� � ��� � ������ �� ���"��� ��%����� �� ��� '����� ���� =))> �� � 2��&��$�����,+����� /� ������ �2�,+/�� (C( '������ .�+��%������ �� �"��&� 6�� 9'+� �� ������ ����� ���9��������� � ���� ���� 7������� 6 ������ 7� �� �� $���� �� �� ��������� � ��� 7��/��&�1 �� �1/��������!

+35 ,�������� ����� �������� ������

8�� �� � .�+ �� � �������� ���� �/+6 � ������ �� ���"�� ��� �� �������� � � ������� ��� ���� ����� �������� � �� 26 ��������! ��� (:$��$���� ����� ���$��� A:$76��66+6�+76+6766++�$(:� �� A:$��$���� ��������� ������ A:$�7�+++�776�66+�6�$(:"��� ��� � � ���������� � �������� � ���� #�������-** �� � �������� ��� (:$�� � �� ���� � �� �� ��� A:$�� � ��� "������� � �� � ����! ������ ����������� �� ��� � �������� � F- 6 � � ?*�� A; 6 � � F*�� �� C) 6� � F*� "��� ���� ��! ��� �� ���� � ����������� � ��$����� �� ������� ��������� � ���� � � ( ��� �� �� �� �$���� � ����� � A ��� �� C) 6 �� ��� �� � ��� ������ �!��� �������� ��������� "��� �����%������ ��%�����!�� ��� � ������ ��� �������� � ������� � ���� ��$�"��� ��� '��� �� '�%(�� ��%������ �� �������� ����� �������� ������� � � 26 ������ "��� ������ �� ��/+6?) .�+ ��%����� ��� �������� �� �� ��� ��� ��P '��� (:$�������� ����� ������ A:$7+6+66++�677$7+�7�6��76�77$(: ������� +�B '�%(�� A:$����������������� ������ A:$67+66+�7+6�7��6�776$(: ����$��� /�B ���� A:$�������� ��������� ������ A:$�7�+++$�776�66+�6�$(: ������� 6� �� ���� (:$������������� ������ A:$�67��76�67+66+66�6�$(: �������.�! 8�� �� � ��� ��� .�+ � ��� ������� M� 6�� ����$����� 1������ �� 7����%�� "�� ��� �� ��������! ����� ������� � ����� � -)* ����� ��� �������� ���� ���������� �� ��� +$/ ��� ����� ��� �����! '�%������� ���� )C* �� -(C ����� ��� � �� ��������� ����� ��� ��$� ����� ��� ����� +$6 �� .$/� ������������� " �� ���$���� "������ ��� ���� �� ������� � � �! 26 ������ �"�� ���� ��� � � (* ������ � �� "� �� �� �������� � � ��* ��� �� C) 6! ��� ������ ������ ��������� � �� F- 6� � � ���� ��������� �� ?A� ?)� �� ?* 6� ������������� � �?* � �� �#����� � �� C) 6 � � � ���!

+36 -������ 2���7 �������� 2��� ��� ,0�/������

��� .�+ � ��� � ������ �� ��� �� � �� ��� �� � ���6�� M� ��������� 1������ �� 7����%�� ������� �� ������ ������ ���� � =)*> "�� ������ "��� ����������������� � ������ ���� ������ � �������� �� ���$��$� ��� � *!;D ���� �� ����! �� ��� ��� ������� �+

)FC- 1! 8������� �� ��� ������������ � )***� ��� )FC(K)F;)

"�� �� ���� �� ����� ���� ������� =)(>! E��� �� � ��� $������� �+ "��� ���$������ ���� � �D ���� ��,� ��$������ ���� �� ���������� � Q$�� �� ����������/� $ �� ���� �� 6+� 9'+� ����� A* �1 ��8<!<�������� � ������ � � .�+ � �+ �������� "�� ������ �� �� -) 6 �������� "��� =�$()2>6�2 ��� �$������.�+ �� �� �� A*D �,� � ������� A � ''6 �� � ''6 ��*!�A 1 ��6�,*!*�A 1 � ��� �������� �< C!*�� *!)D '.'�� � .������:�� *!*A 1 ��)<28-,��<)28- ������ �� *!)A��,�� � ������� ����� .�+! 2 ��$��������� � "�����"��� ���� ��� �� ) � ''6 , *!�D '.' ",� �� -) 6 � �(* ���� �� � � ''6 , *!�D '.' ",� �� ?A 6 � � (* ����� �"��� �� *!� � ''6 , *!�D '.' ",� �� ?A 6 � � )*���! ��� �� ��� ��� "��� � �!; &�� .�+ �������� � �$���� ���� � �� ��� ���� 8 E) ��!;�����B ��� ����� )F;����� ���� � ���� �.�+ =�)> � $��&��B ��� (** ����� ��$�� � ��� ��($A:$�� �(**��(�B ��� �*)A ����� ������������ � ����� ���� � ��� ���������� ��%����� ��(���(� =C>B ��� � ������ .�+ ���������� ��%������ '�(�� �� '��� ������� �� ��� ������� ����������� '�(�� �� '����� �� � ��� ��� .�+ �������� � �$���� ���� � ��� A:$�� � ��� ���������� ��%����� '��� �'��! E � 2E7� �������� ���� �� �� �&� � �����$��� �� �� A � �*C ��������� ��� � M� 6�� ��������� 1���$��� �� 7����%�� �� ��� �������� "��� ������� �� ���$�� ���� ������� =)(> �� �� �� �� - 6 �� *!A 1 �.�+��< F!A! 8�� ����� � ���� �� �& "�� ������ �� ���� ��D���� �� �� *!A � ����$� ����$�.�+ ��/��� �� �) 6! ���������� � ���� �� "��� (A*� A**� CA* �� �*** ������� � )- � ���� �� ;- H! ��� .�+ "�� ���������� � ��� �������� �� ������� "��� ��� �� ��� ��� ������ �� ���������� �� ��!

+38 )-��� ���� ��2�� �������������

O� "� �� ���� � ��� �� ��� ��� ��� .�+ �6� ��������� ��� '��� ���������� .�+ ��%����� "��� �$�� ������ � ��� � ������ ����� � 1����� �� �$�� � ������ �/� $ �� �� ������� "��� ��� ()2$������ '� �� ��! ���.�+ "�� ����� ���� ������� �� *!- 1 ��8<� �* �1

�.�+ � � �* ��� �� FA 6! +���� ���� �#� ����� ��� �����$

���� � �������� "�� ��������� �� ����� ������ �������� � ��� ��� ��� ����! + ������ �������� � �������� ����� ������$�%����� �� ����� "�� ���� �� � �������� ������ ��� � ����� � ��� '��� ���������� ��%�����! ������� ����� "�� ����� �� � ����� ��������� �#����$�����!

4 )���

43� .������� ��� ����������"����� �� �� ��� ������ ����� ��������� ��� �����������������

�� ���� ������� ��� �������� � ��� �� ��� ����� �$�� ���� ������ � � �� ��� ��� �� � ��� �������� ������$� �� ������� ����������� �� ��������� ��� ���$ �� ��� ��� � � ��� =�)>! �� ��� � ������ ������ ��� �������� � � ���� �������� ��� ��������� �)A** �� ��� �� � � �� ��� 6� ������ ���� �������� � �$������� �� ��� �/+6 �*;� ���� � =�F>� "�� � ���������� �� �� �� � �!; &�� �������� ����� �!;����� � �$���� ���� � ��� 8 E) � ���� =�)>! ��� ��������� � ���$���� � ?A �������� ��� ��� �� ��� � �������� ��� ����������� ������ ����� ������ � "��� ��� �� � ������"���� ������� ��� ��� "����� ��� ���� ��%����� �� ��$�� � )F;� �� �����%���� ��������� � "��� ��� �!;������ ��� ������� ���� �� � ����� �� ��� � ������ �� ������" � ���� � ��� ���� ���� � � �� "�� ������ �� ���$��! ���� "�� ������� �� ������� �� 26 ����������� � � ��� .�+ �� � ��� ������ � ������ �� ��� ����� � ���� � ��� ����� ���� � ����� ���� � ��� (:$�� ������� ����� A:$�� ����������� � ��� ����! +� �#������ �������������� � ����� � ��� � ���� #������� -** ����� $���� �E��! ��! ��� ��%����� �������� � ��� ����������� ��� ���� �� "� ���� ���� � ����� �A* ����� ���� �� ���� A:$�� � � � �� � ���� �� )(F ����� ���� �� � ���(:$�������� � ��� ���� � �� � ���� ��������! ��������$������ ��� ���� � ���� ������� �� ��� ������ � �������� ��� ���& �� ��� A:$�� ��� ����� ��* ����� ���� "������� ������� �� ���� � ���� � �� ��� �.�+ ����� ���� �$������ =�)>!

������������ � )***� ��� )FC(K)F;) 7�� ��� ���������� � ������� .�+ �������� �� �� ��� )FCA

0� �� �3 +������� � ��� ��$� ��� �������� � � ��� ������������ �� �/+6 ��� ��� �� $���! E � 26 ������ ��� ����(:$��������$����� �A:$76��66$+6�+76+6766++ �$(:�� ����� ���� A:$��������$����������A:$7�+++�776�66+�6�$(:�

������� "��� ���! 8��$����� � ��� 26 �� ��� � ���� "�� ������ �� *!;D ���� �� ��� ������ �� �����! ���� �1���R�C- ������ "��� ������! ��� ������� � ��� ���� ��� � ��� ����� � ����� � � ��� ��� �� �� � ��� � ������� "��������&�� ����! ��� ������ � ��� � ����� ���� �/+6 �� ��� ��� �(� �-� ))� (?� (C� (F� -C� A;� ?)� ?A� �� "��� �� ��� ���$����� � ��� �� ��� ��� )C �� )F� ���� "��� 26 $������ �� ������� �� �� ���� ����! ��� �������& � ��� �����$��� ��� � ��� ����� � ����� �� � ��� ��� � ��� �������� ���!

�� ��� � ���� ��� 3��� ��� ����� �����5 ������ ������� ���� ������� "� ������ �� � � ������� ����������$��� � � ��� �/+6?) ��� ��� �� �� "���� � ������ � ������ �� � �� � ��� ���� ������� �� � ��� �/+6A)

�� �� "���� � ������ ��� �� � ������ � �� � ��� �����������! .������ � � ��� �/+6?) �� �� "��� ��� �� ������ �E��! )+� �������� ���� .�+ ��������� ��������� ��� �� � �!A � )* &��! ��� ?$ �� A$&��$� �� ����$

)FC? 1! 8������� �� ��� ������������ � )***� ��� )FC(K)F;)

0� �� +3 7�� ��� �������� � � ��� �� ��� �/+6?) �� �/+6A) ��� ��� �� ��� �6�$/����� ������� �� � ��� �� ��� �� ��� ��� �� �� �1������ ������! �+�� �/� ������� �� ���$������ ��� �� "��� ��� ���� �������� ����� �� � ����$�� � � �/+6?) �� �/+6A) �� ���! �+)�� �/)� +�� ��� ���� � ��� ���� ������ � �� ���� ������� "��� ��� �$()2$������ �!; &�� .�+ �������� � ����� ���� � �� ��� ���� 8 E) ��!;������ ��� �$()2$������ ����� )F; ����� ���� ����� �.�+ =�(> � $��&�� �� ��� �$()2$������ (** ����� ���� � ��� ��($A:�� �(**��(�! ����� �1���$����� .�+������ "��� � ����! ��� ������� � ��� ���� ��� � ��� ������ � ����� � � ��� ���� �� �� � ��� � ������� "��������&�� ����! ��� ������� � ��� ����� ��� � ��� ������ � ����� � � ��� �������� ������ � ������� +�$/�� � �������$�� � ���� ������� +)$/)�! �6� �������� � ��� � ��� ��� ��� �� ��� �/+6?) �� �/+6A) �� � �� ��� 6�$/����� �������� �� �� �� �� � �� ��� 1������ ������! /���& � #�� ��������� ��� ���� ��������! ����� �� ���� � #�� �������� ��$����������� ��� '�(�� �� '��� ���������� ��������! ��� �������� � #�� ��������� ���� ��%������ ������� �� ������� ���! ��� �� �� ���������� �������� � ��%������ ����&��� ���� ��� "������ ��� " ��� ���� � �! ��� ��������� � �������� ������� � ��� ���� �� ��� �� � ������ � ����� ���� ��������� ��� �������� �� � ���� ��� "� �� �� ����/+6?) �� �/+6A) ����!

����� ����� ( �� - �� E��! )+�� ������� "��� ����!;���� �� �� �E��! )+)�! ��� .�+ ��������� � ���$�� ���� � ���� - �� ; ������� "��� ��� ����� )F;����� ���� � ��� ���� �.�+ ����� $��&� �� E��! )+)�!'�%������� � ��� ��������� � ����� ���� � �������$�� � ���� (� -� �� ;� ����� ����� ���� �� �/'O'�������� ��� �#������� � ������� ����� ��� � ��� �$������ �� ��� ���� ���� ��%����� �������� � ������+E)*;A(C� �� � ����� "��� ��� ��%����� � ��� �����.�+ =�)>! + ����� ������ �������� � ��� �������� �����$���� � ��������� � ���� ( �� - �� "� ���� ��� -� ������ ���� ��� �� ��� � .�+ ���� ��� (� "���� ���� ������� � ���� ��� �/+6?) �� �� � ������ ����� ����� ���� ������ �� � ���$� $���� ����� �!

E���&��� ���� � ��� � ���� � ��� ���� ������� � ����/+6?) �� ��� � �76+7+6+� ��%����� �� ����� ����$���� � "�� ������! �� ��� � ����������� ��� ��� �����%������ � ���� "������� �� � ��� ���� ���� ���$���� � ��� �/+6?) �� ��� ��� ( "�� ��%�����! �����%����� � ���� "������� �� � ���� ���� ���������!F &�� �� ������� "�� ���� '�%(�� �������� � ���$��� +E)*;A(F�! ���� �������� � � � �� " ��� � � �$ �� "��� ��%������ ������� �� ��� �1/�$7��/��& ���$����! 8� ��� ���� ���� ��� �������� � ��� ��%����� ���� .�+ �������� � ����� ���� � ��� �� � �/+6?)���� ;� ������� ��� ��������� �������� �� � ��� ��������� � ��� � � �!A$&��$� �� �������� ������ �� ��� �� �������� "��� � ���� ��%����� � � � �� �� ��� (:$�� � ��� ��( ������� ������� =C>! ���� �������� "������ '��� �������� � ������ + )*;A-*�! 1 �� ������%������� � ��� .�+ �������� � ����� ���� � �� ��/+6?) ��� ?� "���� �������� "��� ��� (** ����� ����� �� � ����� ���� � ��� A:$�� � ��� ��( ��%���������� (**��( �� E��! )+)�� �� "� ���� �������� � '��� ����� �� � F*C$��$� �� ���� � "��� F*D � � � ��"��� ��� ����� ���� ������� ��( ������� =C>! < "�������� ����� ��; ����� ���� � ��� A:$�� � ��� ��( �������"��� � � ������� �� �������� ?! ���� ��" ��($��&� ���$���� "���� �� ����&� �� ��� ����� ������� ��%������7+�7� "�� ���� '�(�� �������� � ������+E)*;A(;�! 2������� ��� '�(�� ������� "� ��������� .7E$� ����� "���� � ����� � � � ������� �� ����� �$������ � �� ������� �� ))* � ���� ��� ���� � ��� ��=)->! ��� �������� � � ����� ������� ��%������ �� ����/+6?) �� �� �� �������� �� E��! )6!

��� ��������� � �������� � ��� �/+6A) .�+ ������"��� ��� �� � ����� �E��! )/�� �� �� �� "��� ����!;���� �� ��� $��&� ��������� ��� �� "� �� E��! )/)!+������� � ��� ����� ��� ��%����� �� � ��� .�+ ����$����� � ����� ���� � ���� �� )� �� ( �� "� �������� ��� �/+6A) �� �� � ������ ��� �� � ������� �� � ��� ���� �������! . "������� �� � ���� �������

� .�+ ��%����� � ����� ���� � ��� A:$���� � � ������� ������� ������ ���� ���K()-� "�� � ��� � �� "��� � ��%����� "��� ;;D � � � �� "��� ��� ���� ��� $��� � � � �� ���� ��� ����� � ��� �������� ���� ������=)A>! ���� �������� ���� � �� �������� � ������+E)�A;F;�� � ����� ���� � ��� ��� � �� � ���� ���$���� � �1�� � � � � �� ���� �� �� ����&� �� ��� �� ������� �������� � 7�+�6���7 ��%����� �E��! )6� ����� � � �������� ����� �� ��� (:$��! ��� �������� � �������� ��� ��%����� � ���� �������� �� � ��� � ������� �� � ��� ���� ������� �� � ��� �/+6A) �� �� �� "���� �������� � ��� '���� '�(��� �� .7E$� ��%���$��� "��� �� �������� �������� � � �� �� � �� �� ����/+6?) �� ��! ��� ������ ��%����� � � � �� ���"�������� ���� �� �� ��� �/+6A) �� �� �� � �� �� ��������� �� �� �/+6?) �� F*D! ' ������ �� � �������� � ���.�+ �� � ��� 6�� 1������� M� �������� �� 7����%���������� ������ "��� ��� �� � �� ���� ��������� ������� �� ������� "��� ��� '�(��� '��� ������ ���������� ��������� ������� ���� ��� �������� ����� ������ � � ���� �� �� "��� ��� �� ���������� �� �������� "���� �� �� ������� � � ��� ���� � ����$���� � � ��� ��� ��� �������� � � ����� ������� ���$����� �E��! (�!

43+ ��� ��������� �� ��� �������� �*����������� �����2�� ��� �� 2� � ������������ �� ��� �� ��� �����

��� ��������� � � ��� ?A �/+6 �� ��� �� ���� "��� ����!;���6 .�+ �������� ���� �� ���� ����� ��� '�(���� �� ��� �� ������� ���� �CD � ��� �� ��� � ������ �� ��� ���� �� ��� '�(�� ��%������! ����� �������������� ���� ��� ������ ��� ����� � ���"��� ���� �� '�(�� ������ �� �/+6?) �� �/+6A) ��� �� � �$� � �� �� ��� �������� ��� ��! E������ ������� �������� ���� � ��� ����� � ��� �� � �� � "�� �������� � ��� �������� � � ��� ��� �� ��� ���� ��� �� ������ ��������� � � ��� ��( �� �� � � ���� ������� � ����� ��� 1������ ������! ��� �������� � ��� ��%����� ���� �� �� �� �� "� ���� ��� .7E$�� '�(�� �� ��� '��� ������� ��%������ ��� ��� ������ ���� ��� ������� ������� "�� � � ������� �E��! )6�! ����&����� "������� �� � ��� '��� � ��� �� �� �� � �76+7+$6+� ��%����� "�� ������! ���� ��%������ �� ���$���� �� ��� "�� ��� ������ � �� ����&��� ��� ����������� ������� �� �/+6?)! +�� �� ��� �� �� �� �� "������� �� � ��� �76+7+6+�� ��� '�%(����%������ � �� �� ��� (: � ��� ���� ���� � �� �� ��/+6?) �E��! )6�� "�� ������! �� �������� "� ���� ����� ���� ��� ��� ��� ���� � ����� �� ��� �� �� ����� ��� ���� ���� � �������� � �� ���� ������� ���/+6?) "��� ��� �#����� � � ����!

������������ � )***� ��� )FC(K)F;) 7�� ��� ���������� � ������� .�+ �������� �� �� ��� )FCC

��#� "� "���� � ������ "������ ���� ���� � ������$�� � "�� ��� ������� �� �������� �� ��� �������! �������� .�+ �� � ��� 6�$/������ 1������� M� �������� ��7����%�� ������� "�� ��� �� �������� � � 26 �������$���� � ������! ��� �������� ��� � ������ ��� �������� � ������� � ��� ���� ������� ���"��� ��� '��� ��'�%(�� ��� ��� ���� �� �� ���������� �� E��! -�! ��� ���$��� � ����������� � ���� "��� ���� �� � ��� ��� ��$��� ��� ����� ��� ��� �� �#������ �� "� ������ ���� �#������� � ��� ��� ���� ��� � �� � "���� � �������� '��� �� '�%(�� ��%������ ���������� �� ���������� � � ���� �� � � �� �� "���� ��� ���� �� � �������� ���"��� ����! ��� ��%������� � ��� ���������� ���� �� "� ���� ���� ��� -)* ����� ��� � ����� �+$/ ������� ����� � ����� �� � ��� (:$�� � '��� �� � ��� A:$�� � '�%(��� ��������� ���� ������� ������� "�� � � ������� ���"��� ���� �E��! -����!< "����� ��� )C* �� -(C ����� ��� � �� ���� �+K6�� .K/ ������� ������ � ������ ��� ���� A:$ �� (:$���� ������������ �E��! -�����)� �� �� ������� � � ����������� � ���� ���"��� '��� �� '�%(�� ��%���$���! '������ ������� "��� ������ ����� �������� � ������ ��� .�+ ����������� � �� ���� � -* �� ���� �� ��� � ��� /������� M ������ ����� ��� ���� ��� � ������� ����$��� � � �� "��!

434 �������� ����������"����� �� ��� )-������������� �������

��� ��� ��� �������� � � ��� '��� ������� "��������� �� ��������� � � ��� '� �� ��� � -(? ����� $��� � �� �������� � ����� ���� � ��� A:$�� � ��� '��� ��%������ � ��� .�+ �� � ��� �� ��� 6�$/����������� ������ "��� ���� �� ��������� � ������! ��� � �$���# ������� � ��� ��������� � ���� � ����� �� � ��� �� �#����� � � � ������� ���������� ������� �E��!A���! + ������� ������� "�� ������ "��� ��� '��� (:$�� �������� "�� ��� �� �� �� ���� � � �� "��! ���� �� ������ � ��� '��� "�� �������� � �� �� ��()** � ���� ��� ���� � ��� ��� �������� � ���� ���� ��� � ����� � �!; � �*; �� =)?> �E��! A���! �� ��� � &� " "������ ��� '��� ������� �� ����������� � �� �� �������� ��� ������� �+ �� � �� ��� "�� �� �� "������ '��� �������! ����� ��@ � ��������� � ���� �(!)� �!?� �� *!; &�� "��� ������ �E��! A���! ���� �������� �� ��������� "��� ��� ����������� ��%����� � � � �����"��� '��� �� ������� �'� ��%������ �������� �������� +���*-)�� ++FA)-C?� �� +�*ACCAA�! 8�� ������ �� ��� �'� ��%������ ����� ��� ��� '��� ����� '�(�� �� �� ������� � � ��� �#������� � ���������$�� � ����� ���� � ����� ��%������ � � �� ��������!

)FC; 1! 8������� �� ��� ������������ � )***� ��� )FC(K)F;)

0� �� 43 ' ������ �� � ��������� � � ��� ��� .�+ �� � �� ��� /������� M �M�� 6�$/����� �6����������� ���� 7����%�� �7� �� 1������ �1� ������� ������ "��� ��� �� � �� ���� ��������� �������! ��� ������ �� ������� �� ��� � � � ���� ���� � ��� ������! ��� ������ "�� ������������������� "��� ��� '�(��� '��� ���������� ��%������ �� ��� �!; &�� �������� � ����� ���� � 8 E) �� � ��� ���� �������! 1� �������� � ������� "����� ���&��� �#������ �� &��! +� ��� � � � ���� ����� ��� �� �� ��� �� �������!

435 ������ �� ��� ���������� �����2������ ��� ������� �������� )-�4�� ���)-��� �*����7 ��� ��� ��� ���������� ��������� ������� ����

��� ��� � � ��� �� � ��� M� ��������� 6�� 7����%���� 1������ ������� "��� �������� �� 2E7�� �����$����� � ��� � ��������� �� ������� "��� ������ '�(��� '��� � �!;���� �� ��� �E��! ?�! ��� ��� � $� ��� ��������� � �������� ��� �� ��������� "��� �� ���#����� � � ������ ������� ���������� ��%������! ��� '�(�� ������� ����� � �� ������� �� ��� �����$������ � � ��� � ����� "��� ��� ���� �� ��� '����������� "���� ���� � � �� � � ���� �� ��������� �!

5 ������

��������� �� ����������� .�+ ��%������ ���� ����������� �� ����� ������ ��� � �� ����� � ��&��� ������ ��� ���� ��� ���� �� ��� ����� � �� �� ��� �� ���� � � ��� �������� �� ���� �� &��� �� =A>! 1 �� � ������������ ��%������ ��� � ��� �� � � �� ���� ������ $� �� � '��� �� � �� ����������� ����� ��� ������������� ����! �� �� ��� �� ������� �������� �� � ��

��������� ��� ������� .�+ ��%������ ���� ���� �� "�� �� ��� ��� �� ��� �������� � � ��� � � ��� ���� ��� ������ =)� )C> �� ��� �������� � � ���� �#����$�� � =);>! < "����� �� � "� ��� ��� ��� ��� ��������� � � ��� ���& � ��� ������� ��%������� ������������ )*D � ��� �� ��� ��� ��� ��� ��� � �� ��������! ���������� �������� �� ���� ���� ������� ���� � �� � ��� ����� '���$��&� �� ���� ��%������ � '�(��� '����� ����� ��� �������� �� ������� ���� �� �� ���� ���� �������� � ����� � �� ��������� �� ���� �� ������� ���� ��������! �� ��� � ���#� � ��� �� ��� ��� �� �� @������� ���������� � � ��� �������� � � ���������� ���$����� "��� ���� ���� ��� ����� �� ���� �� "��� ���������� ��� �� ��� � ������� �������� � ��� �� ��� ��� �� �� ���$�� ���� �������� =)F>!

������� ��� ���� � �$�� ���� ������ � �� ��� ' ���$��� �� � �� 26 ������ ������� ���� �CD � ��� � ��$���� �/+6 �� ��� � ����� �� ����� �" ���� �������� ������ �� ���$� $���� ����� �� ���� ��������� �������� �� ������� �� ������ �� ����� ������! +�$ ���� �������� ������ � ���� " �& �� ���� ��� ����� � ���� � ��� ���� ������� �� ��� �/+6?) �� �� ��� ����&� ��

������������ � )***� ��� )FC(K)F;) 7�� ��� ���������� � ������� .�+ �������� �� �� ��� )FCF

0� �� 53 ��� '�������� ������������ � � ��� �/+6?) ���� � � �������� ���� �� ��� ��%������ � ���� �������� �� "�������! ��� ��� "� ��������� ��� � ���� � � ��� ������� ��� �� ��� 26 ������ �� "� �� ������ ����! ���� 26 ������ � � ��� ������ � � ��� �������� � ������� � ���� ���"��� '��� �� '�%(�� ��%������ �� ��� ��� �� � ����� /������� M �M�� 6�$/����� �6��� �������� ���� 1������ �1� �� 7����%�� �7� �������! 8��$����� � ��� 26 �� ����� ���� "�� ������ �� *!;D ���� �� ��� ������ �� �����! ����� +K/ �������B ������ +K6 �������B ����)� .K/ �������! �����1�� �R�C- ������ "��� ������! ��� ������� � ��� ���� ��� � ��� ������ � ����� � � ��� ��� �� �� � ��� � �������"����� ���&�� ����! ��� ������� � ��� ����� ��� � ��� ������ � ����� � � ��� ��� � ��� �������� ����! �� ��������� ���� 26 ����� � �������� � ��� � "��� �� .�+ "�� ������!

��� ����� �������� � ��%����� �76+7+6+�! ���� ������������� � ��%����� ��� ��� ���� � �� ����&��� ������� �������� �� ���� �/+6 �� ��� ���� ��� �� ����!��� �������� � ����� �������� � ��%������ �� � ������$���� ������� � ��� ���� ��%������ � ������ ��&��� ���=(*>! �������������� �� �� ���� ��� ��� �� ��� ���� ����� � ��� 1������ ������ "��� ������� ��� ��� �������� �� ��� �/+6?) �� ��� ��� ���&��� ��� ���� �������� ������� ��%����� � ���� ����� ���� "�� � ��� ������������� ��� ��%����� ��� ������ � �� ��� ���� � ������� � ���� �������!

+ � �� � ��� ��� ������� � ��� ���� �������� ���$��� �� ���� ���� ����� �� ����� ��� ��� "��� � �����"��� ��� ��%����� � ��� �.�+ � ���� ����� ���� �$������ =�)>! 1 �� ��&��� ��� ��* ����� ���� � ���� �� ���A:$�������� � ��� ������� ���� �.�+ ��� � �� �� ����$��� ��� ����������� �������� �� �������� �� � ����� ���� �������� � ��� �������� �� ��� ���� � �������� ���� �� ��� ����� �� ������� =(�>! ����&����� ���A:$�� � ���� ��� � ����� ��� ��� � ����� ��� �F����� C;D ������� "��� ��� �1� ���� � � � ��� ��� ������ �������� � �� ������ �� �� ��� =()>! �� &� " ������� ���� �1�$� � � � �� ���� � �� ������� � ���������� ���������� ��� ����������� � � � ��� ���� ���� �� ���$��� � ������������ ������ ����� � ������ ���� ��� ��

����! �������������� �� �/+6A) �� �� � ����$��������� �� "�� � �� "������� � ��� � ������ � �� � ������� "���� � ����� �� � ��� A:$���� � � ��� ����� � � � �� � ��� �1� �������! + ������� �������� ���� ���� ������� �� ��� ������ �� � ��� ���� ���$���� �� �� ��� =((>! . "������� �� � ��� ������������ � �� � ��%����� �� "��� ;;D ����� ��� �������"��� ��� �������� ���� ������ ��� ��� �� ��� ��������� � ����� ��� ��� � �� ���� =(-> "�� � ��! 7���� ���� ����������� � �������� �������� ��� ���� ������� �� �������� � � ��������� ������� =)-> ��� ������� � � ���� � � ��� ����� ����� ��� "��� � �������� � ��� �������� � �������� ������!

���� ����� � ��� '��� �������� ������� � � ��� ��������� �� ���� " �&� "� � �� ���� ���� '���$��&� ��%����� ��������� ()** ����� �� ��������� ��� � �� � ������ � � ���! H��� �� ���������� ������� ���"��� *!; � (!) &�� �� ������ ������� "��� ���� �������! 1 �� ��&�������� ����������� ������ �� � ������� �� � ��� �������"����� �������� �����! �� ���� �� ��� ����� ��� ������� �� �� ���� ���� � ��� 3� ����5 ����������� ������� � �� �� � ��� �� ��� <)+ ���� ����� �� "���� � ��" ��������������� "�� �������� �� ������� � � � '���$��&���%����� =��� );>! ��� ���� �������� ������� ���� '�(�� ������ �� � ���� � ��F� �������� � ��� ��(

)F;* 1! 8������� �� ��� ������������ � )***� ��� )FC(K)F;)

0� �� 63 =�> 7�� ��� ������$�� � �� � �� ������ � ��� '��� ���������� ��%�����! ����' ������ ��������� � � ������ ��� .�+ �� � �� ��� �6�$/����� ������� ������ "���������� ������ �� �� ��"��� ��� �$()2$������ '�����%�����! +� ��� � � � �������� ��� ��������� � ����� ����� �������! ��� ������� ���� ���� ��� � ����� � � ���� ���� ��������� � � �����.�+! ���� �� ��� ��� ��� � �$���� � ��� '��� ���������%�����! 6��.�+� ����� ���K�A� ��������� �!-*� *!C*� *!(A�*!�CA �� *!*;C �� � �� ��� .�+ �6�$/����� ������� � ���$�� ���� � -!) � �*?� )!�) ��*?� �!*? � �*?� A!( � �*A ��)!?A � �*A ���������! '����

����� ���K�A� ��������� ??� ((� �?!A� ;!(� �� -!�A �� � '��� .�+ � ����� ���� � )A!( � �*F� �-!� � �*F� C!� � �*F�(!A � �*F �� �!; � �*; � ���� � ��� '��� �������! ��� .�+ "�� �$�� ��� �� � ��� � �������� �� �������"��� ��� '� �� �� �� ��� ��� �������� � ����� ���� � ��� A:$�� � ��� '��� ������� ��%������! =��> � ������ �� ��������� � �� ��� 6�$/����� ������ �+! E��� �� � ��� ������� �+ ������ ���� � �D ���� ��$� �������� ��� ���� ��� ��� � ��� � �������� "��� �� �� "��� ��� '��� ��%�����! ��� ������� � ��� ����� ������� ��� ��� � ��������� � �+ ����!

��%����� �� �� ����&� �� �� �� ��%������ �� ����� ��$������ �! � ������ �� � ������ �� " ���� '�(�� ��� �������� "��� ���� �� � ���������� ���������� ��$�"��� �!) �� �- &�� �� ������ ������� � � �� "��! ����&����� ��� A:$��( ��;$����� ���� � � ������� ����� '�(�� ������� � ����� � � � �������� � �� ���� '� � ������� ������� � �� � ���� �� �� �� ���� 6? �� ��) ������� ��%������ =(A>!

��� ������ ��� ��������� � � ��� ��� ����� � � ��� '���$��&� �������� "��� ��� ���� ���� �� �� ������� ��&� "�!�� �� � ������ ���� ��� ��� ����� � ��� ������� ��� ��� ���� ���� �������� ��������� � � ��� �#����� � � �����'���$��&� ��%������! '��� � ������ ��� ������ ����� ������� �������� � � �������� '��� �� ���� ��%�������� ������ ��&��� ��� =(?� (C>! ����� �������� ���������=(;> ���� �� '��� ��%������ ��� �� ���"� �� �#��$

���� � �� ��� � �� ���� � =(;>! 8� ��� ���� ���� ������������� � � ������� ��%������ �� ������� � �� ������� ��� �� ������� � � ��� ����� �� ������� =(C> ������ ��������� ��� �������� � ��� ������� �� ��� � ����� ��� ���� �� ���� ��� ���� ���� � � � ������� ���$���� �� ������ ��! E������ �������� ��� ������� � " ������� ���� ���������� �������� ��� ��� � ������� ��� � �$����� � ����� � ��� ������� ��� ����� �!

!� "� #���� $�� ��������� � � ��% ���������� &����$'�� � (&�%)� ����� �� ������*�� ��� !� +� ����� $����������� � &%, ��� ��-� .�/0�1� ����������� &����$'�� �� %,+%%%� �� 2� ���*�'�3��� $�� ��������� � � &��'�� 4� 5�4� ����� ���������� &����$�� �� �� � $��6$�� ��������� � �7.8'19�. -�� ���,%+ (��+) ������� ���� � ���� �� ���� %:�� 7%".8'1089� ,��%�

������ 1���� )*� )***

6 )��������

=�> � �� <����� 8�������� �� ;�"'���� �� � �����5������� � �� <����� 8�������� � 2����� 7������ '"��$����� �FFA� ��! �)AK�)?!

=)> <����&�� �� S!� +����� �!� 2������� �� 9!� ����� ���� ������FF?� ��� �*;K��-!

=(> ������ 1!� E������� O!� �� /����%� '! 1!� !��� 7 ��������� ���� �FFA� �1� �K;!

=-> ���������� 1!� ��#� ����� ���� �FFA� <8� -CK��A!

=A> O�"���� 1! 7!� ������ .!� ���� ����� ���� , � =,� �..��.0� ��10>�����

=?> �%����� S! 1!� �4��� 1! 6!� +� �� � 6!� ����� ���� ������FF?� ��� )CFK);(!

=C> �%����� S! 1!� S��T��$ ��� +!� ' � � 1!� �4��� 1! 6!�+� �� � 6!�!��� 7 ���� ����� ���� �FF)� ?�� )C�K);*!

=;> H����� � +����� 1!� ������� E! 6!� 6 ���� �!� Q�������� /!�!��� 7 ���� ����� ���� �FF*� 01� (AK-)!

=F> 6 ���� !� ������ � S!� ����� ��� 1!� � ������� �!� 6� ���7!� !��� 7 ���� ����� ���� �FF�� 0.� -AK?*!

=�*> H��%��� 1! 2!� '���@���� +! 7!� ������ 1! S!� !��� 7 �'��� ����� ���� �FF-� 80� ()CK((?!

=��> 1����U4�� 6!� 2������ 6!� +� �� � 6!� �4��� 1! 6!� !��� 7 �'��� ����� ���� �FF;� .�� (�(K()-!

=�)> 1���0�� E!� 1����U4�� 6!� 8�������� 1!� +� �� � 6!� �4��� 1!6!� �� !��� 7 ��� �FFA� �0�� -AKAF!

=�(> �%����� S! 1!� 1���0�� E!� ' � � 1!� �4��� 1! 6!� +� �� �6!� ���� �FF-� �08� )-AK)A*!

=�-> 1���0�� E!� 8�������� 1!� +� �� � 6!� �4��� 1! 6!� ������7 ���� , � �FF?� �09� );(K);A!

=�A> 8�������� 1!� +� �� � 6!� �4��� 1! 6!� �� 7 ��� +��� �FFC����� )A))-K)A));!

=�?> � ����� 6!� /������ � �!� .������ ������ /!� 7����� � E!�6�������� '!� 7 �� � 7 ������ ��� �FFF� �09.� -);K-()!

=�C> /������� .!� H������� 6!� 6��������� +!� 2���� .!� /����.!� ������ �!� 2���� �!� H������� S!� 1������ 7!� /���� �!�!��� 7 ���� ����� ���� �FF;� .0� )-FK)?-!

������������ � )***� ��� )FC(K)F;) 7�� ��� ���������� � ������� .�+ �������� �� �� ��� )F;�

0� �� 83 6�� � � ��� ��������� � � ��� ���������%������ '�(��� '��� �� ���� �� ���� �� �� ��� �������! ����� �M�� ���� �6��� �7� �� �1� ��������� /����$��� M� ��������� 6�$/������ 7����%�� �� 1�������������� ������������! ��/� ���������� ��� ������� �� $��� �������� � ��� 2E7�$�������� ��� � � ���!+���� �� ������ ��� 2E7�$�������� ��� � � ��� "��������������� ������� "��� ��� �$()2$��� ������ '�(��� '��� ���������� ��%������ �� ��� �!; &��� �� �������� � ����� ���� � 8 E) �� � ��� ���� ���$����! ��� � � � ���� ����� �������� ��� �� �� ���!��� ������� � ��� ���� ������� �� &�� ��� ,������'�� ���# � �� ��� � � ��� �1��! E���� "��� �#� ��� � ? �!

��� ����� ��� ��%������ ��� ��� �� ���� ����� ��� ��������� ����� �1/�,7��/��&�1 ������� ���� ������� � �������+E)*;A(C� +E)*;A(;� +E)*;A(F� +E)*;A-* �� +E)�A;F;!

=�;> 6������� � 1! +!� 6�� � �!� � '�������� S! E!� ������ S! �!�!��� 7 ���� ����� ���� �FFF� �11� �C(K�;(!

=�F> E������� �!� � ����� <!� '��� �� 1! !� /������� '!� �%����� S! 1!� '���@���� +!� HV�%��� 1!� � '�������� S!E!� /��$. �� 6!� 1���� � 6!� 7�0 � '!� �4�� /������� 2!�6�� � �!� Q�������� /!� 9������� �! 2!� �������� �!� 7 �$V��� +!� 6 ��T�� +!� �4��� 1! 6!� �� ���� 1! 6!� +� �� �6!� ��0��� S! �!� 6�������� � 1! +!� ����� +�� � !� /���$� � +!� .������� �!� 2��� �� H!� '������� 1!� /������� +!�6 ���� .!� �� 2������� .!� ������ 1! S!� !�� %���� "�$����+��� �FFC� .�� ;-(K;A)!

=)*> '���� �&� S!� 1�������� �!� E������� �! E!� !������� +���' �@A � 2� ������� !������ 6 � '����� <��� � 9���������2����� 6 � '����� <��� �� ��" M �& �F;F� ��! �!(;K�!(F!

=)�> �%����� S! 1!� �4��� 1! 6!� S��T��$ ��� +!� � ��� ���� S! 6!� +� �� � 6!� ���� � �� 5��� �F;;� �8��(F(K�-*?!

=))> '������ E!� ���&���� '!� 6 ��� �� +! !� ���� ����� ����, � =,� �.��� �0� ?08<>?08��

=)(> �� ���� 1! 6!� 7 �V��� +!� ����� ���� 5��� �FFC� 9<��A�K�A?!

=)-> ����&��� 2!� 1��� $. ������ +! 6!� 7 �������� '!� !���7 ���� ����� ���� �FF)� ??� )�CK))*!

=)A> ��&��� 7! /!� 8:6 �� �� S!� M ���� +! S!� M ���� +! S!�6� ��� 7!�!��� 7 ���� ����� ���� �FF)� ?8� ��CK�)C!

=)?> ������ .! �!� ����� '! 6!� 1������� S! �!� !��� 7 ��������� ���� �F;�� <� ()CK(-�!

=)C> �� ���� 1! 6!� 8�������� 1!� ���������� 1!� 1����U4�� 6!�1 ������� 1!� ���� ���� '!� �4��� 1! 6!� 2������ 6!� �������� )***� �?� )*(K)�*!

=);> 1����U4�� 6!� �� ���� 1! 6!� 2������ 6!� +� �� � 6!� �4���1! 6!� 7 �� � 7 ������ ��� )***� �0.1� �K�*!

=)F> Q�������� /!� 2������� 1! �!� 8�������� ! 2!� +������ O! +!�9���"�� �! '!� ' �� � ! 2!� H������ �!� 6�� � 1! �!� �'�������� S! E!� ������ �! '!� 1 ���� 6! 1!� /������ Q!� 1��$� � +!� ��� ����� �FFC� 89� �AFK�C(!

=(*> ���&����� �!� ��� ��$ 7 ���@ �� �FF)� 0� -(*K--*!

=(�> '& "� ��&�� S!� '������ 1! E!� ���� ����� ���� , � =,��F;A� 9�� ?*A*K?*A-!

=()> 2���� �!� 6 %������ <!� 2���� +!� ������� 2!� '�������� 1!�!��� +���� 7 ��� �F;F� .� -*�;K-*)�!

=((> O������ /! �!� 8��$1 �� �� 8! O!� M ���� S! !� !��� +����7 ��� �F;C� �� �-?AK�-CA!

=(-> O���� '!� ��� H ����� �! 6!� ������ <!� �� �B�� !��� �FF*����� A;FKAFC!

=(A> +����� S!� 6�� � 1! �!� 7 ���� <! /! 1!� � ��&� �! 1!� �%����� S! 1!� +� �� � 6!� ������ 1! S!� 7������� 2!� ��$���� S! �!� .� '��������� S! E!� ����� ����@� �FFC� ��?�A?(KAC*!

=(?> S��&�� S!� ���� ����� ���� , � =,� �FFC� .0� �;C)K�;CC!

=(C> 6 ��� 7! S!� / �&�� S! .!� 7 ��� ���� �FF;� <���;*;�K�;*F(!

=(;> S��&�� S!� O� � "�&�� 2!� �� !��� �#��� �FF?� 0<� ?;AK?;F!

)F;) 1! 8������� �� ��� ������������ � )***� ��� )FC(K)F;)