Během 20. století vzniklo několik desítekteorií, proč většina druhů žije v tropecha proč biodiverzita směrem k pólům (aletaké třeba k větším nadmořským výškám)klesá. Mnohé z nich byly relativně vágněformulované, mnohé se překrývaly, řadaz nich byla opuštěna, jiné jsou ale dodnesživé a přesvědčivé (tab. 1 na str. 208 shrnu -je ty dosud relevantní). Ekologové vyso-kou tropickou diverzitu tradičně vysvět-lovali příznivým klimatem, umožňujícímkoexistenci velkého počtu druhů, vysokouprimární produkcí biomasy, stabilitouprostředí a podobnými faktory, které siintuitivně s tropy spojujeme. Problém na -stává, když se tyto faktory snažíme přímospojit se základními procesy, které biodi-verzitu generují, tedy se vznikem novýchdruhů (speciací), jejich šířením (migracía kolonizací) a zanikáním (extinkcí). Před-stava, že jsou tropy např. klimaticky přízni -vější, nestačí – jistě, většině druhů se dařílépe v teple a vlhku, ale to samo zasluhu-je vysvětlení, zvláště když existují druhy,kterým naopak víc vyhovuje sucho nebochlad. Relevantní hypotézy jsou ty, které senesnaží jeden problém nahradit jiným.

Zlatou dobu ekologie, za níž jsou pova-žována 60. a 70. léta 20. století, charakteri -zuje zmatek ohledně toho, jaký fenoménvlastně chceme přesně vysvětlit. Řada hy -potéz se soustředila hlavně na to, pročtolik druhů obývá tropické deštné pralesy(druhově nejbohatší terestrické prostředí,obr. 2), a zapomínala, že latitudinální gra-dient diverzity se týká prakticky všech typůprostředí, nejen pralesů. Proto jej lze těž-ko vykládat třeba větší horizontální stra-tifikací prostředí nebo větším množstvímúkrytů v tropech. Problémem některýchdalších hypotéz byla zacyklenost – jedna

velmi populární třeba tvrdila, že v tropechnajdeme větší rozmanitost, poněvadž je tamvíc biotických interakcí. Přitom množstvíbiotických interakcí je naopak do značnémíry dáno větší biologickou rozmanitostí.Podobné je to s heterogenitou prostředí,faktorem často považovaným za hlavní pří-činu geografických rozdílů v biologické roz-manitosti – ukázalo se, že obecně v tropechvyšší není, a pokud ano, tak jde spíše o ná -sledek než příčinu vysoké biodiverzity.

Ekologové si postupně uvědomovali, žepokud chtějí porozumět takto univerzál-nímu fenoménu, nesmějí se dívat na detai-ly, třeba na biologické rozdíly mezi tropya temperátní zónou. Ty jsou totiž častospecifické pro jednotlivé taxony nebo typyprostředí a bývají spíše následkem rozdílův rozmanitosti než jejich příčinou. Je nut-né hledat příčinu v základnějších rozdí-lech prostředí na povrchu Země. Postupnězačalo být zřejmé, že těmito základnímifaktory může být buď větší plocha tropů,větší přísun sluneční energie, nebo vyššístabilita prostředí. Jak přesně tyto faktoryale podporují biologickou rozmanitost,tedy jak ovlivňují základní procesy, kterérozmanitost určují (speciaci, extinkci a ší -ření druhů), jasné nebylo, na exaktnějšíformulaci příslušných hypotéz jsme simuseli počkat do 90. let.

Devadesátá léta 20. stoletía makroekologický obratV posledním desetiletí minulého stoletíse v ekologii stalo leccos zajímavého. Zdáse, že ekologové začali být unaveni spleti -tostí všech ekologických procesů, kteréjako by se bránily zobecnění, a začali septát, zda všechnu tu složitost nelze zredu -kovat pomocí jednoduchých univerzálních

principů. Krásně to vidíme na vlivné kni-ze Michaela Rosenzweiga (1995) Speciesdiversity in space and time, v níž autordochází k zjištění, že pro biologickou roz-manitost je zdaleka nejdůležitější rozlohaúzemí. Ta jistě hraje klíčovou roli, s roz-lohou univerzálně roste počet druhů, aleRosenzweig to dotáhl až do extrému –říká, že v tropech žije nejvíc druhů právěkvůli největší rozloze. Rovník je totiž nej -delší rovnoběžka, takže tropický pás jenejdelší, zároveň sahá od rovníku na oběstrany a teplota se drží poměrně stabilnív širokém rozmezí zeměpisných šířek.

ziva.avcr.cz 206 živa 5/2019

David Storch

Geografické trendy biologickérozmanitosti: Proč je v tropecha v horách tolik druhů?

Biologická rozmanitost není rovnoměrně rozložená na zemském povrchu. Ať užji měříme počtem druhů, počtem vyšších taxonů (rodů, čeledí), nebo nějakýmodvozeným indexem, obecně platí, že biodiverzita klesá od rovníku k pólům(s klesající zeměpisnou šířkou – hovoříme o latitudinálním gradientu biodiver-zity) a většina druhů žije v tropech. Ani v rámci tropů ale toto rozložení nenírovnoměrné, na souši nacházíme ta nejrozmanitější místa na úbočí hor, zatímconěkteré nížiny jsou relativně chudé (obr. 1), v moři je to ještě složitější – volnýoceán bývá vesměs relativně chudý a některá mělká moře poblíž pobřeží jsoubohatá i docela daleko od rovníku, byť v tropech se pořád koncentruje větši-na druhů. Existuje obrovské množství teorií a hypotéz, proč žije většina druhův tropech a proč se různá místa liší biologickou rozmanitostí; některé se datujíuž od Alexandra von Humboldta a Charlese Darwina. Hledání příčin rozdílův biodiverzitě na povrchu Země je strhující vědeckou anabází, kterou se poku-sím přiblížit.

1 Rozložení biologické rozmanitosti(měřené počtem druhů) ptáků na povrchuZemě v rámci čtverců o rozloze přibližně1 × 1 stupeň, což odpovídá zhruba100 × 100 km. Jiné taxony vykazují podobný prostorový vzor, byť ektotermníorganismy jsou typicky ještě více soustře-děny směrem k rovníku. Většina druhůžije v tropech, ale ne všude: obzvlášť rozmanité jsou tropické hory, vrcholudosahuje biologická rozmanitost na sva-zích And, dalšími ohnisky biodiverzityjsou hory východoafrického oblouku(řetězec pohoří pokračující až na jiha končící jihoafrickým pohořím Drakensberg) a podhůří Himálají; kromětoho je zvýšená biodiverzita např.v oblasti atlantských lesů (mata atlântica)v Brazílii, ve Střední Americe a takév pásu vulkanických hor v Kamerunu. Naopak některé nížiny, jako Konžskápánev, jsou na to, jaké v nich panuje vlhké a teplé klima, relativně chudé. Podle: D. Storch a kol. (2006)2 Tropický deštný prales představujeprostředí, které na první pohled poskytu-je obrovské množství úkrytů, příležitostía ekologických nik. Nejpatrnější to býváv horských mlžných lesích, jako je pralesMonte Verde v Kostarice. Přesto nemůže-me hledat příčiny vysoké rozmanitostiv heterogenitě tropického prostředí,poněvadž ta není úplně univerzální a je spíše následkem než příčinou vysoké rozmanitosti. Tropické pralesy se však vyznačují ještě jednou zvláštností,která se jen nepřímo týká problému obecně vysoké tropické biodiverzity –lokálně, na malé ploše, spolu dokážekoexistovat ohromující množství druhůstromů (až stovky druhů na několikahektarech). To byla dlouho naprostázáhada, protože jedna z hlavních poučekekologické teorie říkala, že druhy využí-vající tentýž zdroj (a u tropických stromůse nezdálo, že by využívaly různé zdroje)nemohou dlouhodobě koexistovat. Až v posledních 20 letech se podařilodoložit, že stromy v tropickém lese koexistují díky tzv. Janzenově-Connelověefektu, kdy vzácnější druhy profitujíz toho, že se tolik nenamnoží jejich přirození škůdci, hlavně houby, kterévýrazně snižují přežívání semenáčků(a vůbec mladších stromků) druhů, jež jsou hojné. Tato negativní frekvenčnízávislost (čím vzácnější druh, tím většínaděje na efektivní reprodukci) je pozorovatelná v různých typech lesů, ale v těch tropických je nejsilnější a vede k tomu, že žádný druh nepřevážína úkor ostatních. Foto D. Storch

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2019. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

Podle M. Rosenzweiga to umožňuje exis -tenci velkých geografických areálů druhů,které tudíž hned tak nezaniknou, a navícse snadno rozpadají a dávají vzniknoutnovým druhům. Potíž je v tom, že tropickédruhy typicky nemají velké geografickéareály (spíše naopak, jak praví tzv. Rapo-portovo pravidlo) a rozlohu areálů neurču -je rozloha celého klimatického pásu, alespíše rozloha jednotlivých biomů na kon-krétních kontinentech. A tropické biomynejsou větší než netropické (snad kroměpouště, ale ta nesluje právě velkou biodi-verzitou). Tak jednoduché to tedy nebude.

Podobně dopadla i další elegantní myš-lenka z 90. let, tzv. mid-domain effect (Col-well a Hurtt 1994). V jádru je prostá. Kdyžgeografické areály dané velikosti náhodněrozmísťujeme mezi dvěma tvrdými hranice -mi (ty mohou reprezentovat třeba zemsképóly nebo hranice věčného ledu), překrý-vají se s větší pravděpodobností uprostředdané domény (proto mid-domain). Jdeo přímý geometrický následek toho, že aťje posuneme, jak chceme, velké areály bu -dou vždy dosahovat doprostřed domény,zatímco na okrajích nutně být nemusejí.Podle této představy máme v tropech nejvícdruhů proto, že je největší pravděpodob-nost, že se tam náhodně rozmístěné areály

„trefí“. Potíž, podobně jako v předchozímpřípadě, spočívá v tom, co vlastně budeona doména určující rozmístění geografic-kých areálů. Areály druhů nejsou náhod-ně rozmísťovány mezi póly, ale maximálnětak uvnitř kontinentů. A když tento processimulujeme právě uvnitř kontinentů (Storcha kol. 2006), vyjde nám sice, že nejvíc dru-hů by mělo být uprostřed kontinentů, ale touž nutně neznamená, že jde o tropy, a na -víc to ve většině případů nevychází (viznapř. Jižní Amerika, kde se nejvíc druhůvyskytuje v podhůří And, tedy vlastně naokraji kontinentu).

V 90. letech se však kromě formulaceelegantních, ale nefungujících myšlenekudálo i něco podstatnějšího. Ekologové za -čali poprvé detailně analyzovat regionálnía globální data o rozšíření organismů (zpo-čátku hlavně ptáků, později se k tomu při-dali obojživelníci, savci a semenné rostliny)a koreláty jejich diverzity. Zjistili, že početdruhů koreluje univerzálně s teplotou,srážkami a dostupností energie, přičemžkdybychom měli vybrat jedinou veličinunejlépe vysvětlující rozdíly v biodiverzitě,byla by to primární produktivita prostře-dí (NPP), tedy produkce rostlinné bioma-sy za jednotku času na jednotce plochy.Začalo být jasné, že důležité je skutečně

množství zdrojů, dostupnost energie v eko-systému. Jediným problémem bylo zjistit,jak přesně energie nebo dostupnost zdrojůovlivňuje procesy podmiňující biologickourozmanitost.

Nejjednodušeji vztah mezi energií a bio-diverzitou (species-energy relationship,SER) vysvětlíme tak, že větší množství ener-gie udržuje větší počet všech jedinců vespolečenstvu (napříč všemi druhy), takžetam může mít více druhů životaschopnépopulace. Jinými slovy, když je v ekosys -tému málo dostupné energie, a tudíž níz-ký celkový počet jedinců, nemůže v němžít moc druhů, poněvadž ty by nutně mělymalé populace a brzy by vymřely. Podletéto more-individuals hypothesis (MIH)tedy bude větší počet druhů pouze násled-kem vyššího celkového počtu jedinců vespolečenstvu. Jenže to by znamenalo, ževlastnosti prostředí (teplota, srážky, NPP)ovlivňují primárně právě celkový početjedinců, a ten by proto měl s uvedenýmiveličinami korelovat ještě lépe než početdruhů. Pozorujeme však přesný opak –počet druhů dobře koreluje s klimatema dostupností energie, ale počet jedincůna těchto parametrech prostředí závisímnohem méně, a navíc i vztah mezi celko -vým počtem jedinců a počtem druhů ne -bývá nijak silný (Currie a kol. 2004). Zdro-je a energie nějakým způsobem důležitéjsou, ale přes celkový počet jedinců prosto-rové trendy rozmanitosti nevysvětlíme.Do hry musejí vstupovat ještě jiné procesynež potenciální vymírání dané velikostípopulací, které předpokládá MIH.

Nultá léta a příklon k historickým vysvětlenímNa začátku tohoto tisíciletí se začala řadabiologů domnívat, že kořeny globálníchtrendů biologické rozmanitosti musímehledat v historii jednotlivých evolučníchlinií, v dynamice jejich vznikání, šířenípo povrchu Země a postupném vymírání(Wiens a Donoghue 2004). Bylo to dánoi rostoucí dostupností fylogenetických stro-mů a geografických dat o rozšíření druhů,která přímo volala po rekonstrukci osídlo-vání světa jednotlivými taxony. Řada studiířešila, zda lze tropy považovat za „koléb-ku“ biologické rozmanitosti, tedy za zdro-jovou oblast rychlého vznikání novýchdruhů, nebo za „muzeum“, což odpovídápředstavě, že v tropech nové druhy zasetak rychle nevznikají, ale postupně se tamdíky větší stabilitě tropického prostředíkumulují a málokdy vymírají. Naproti tomuv netropických oblastech by se podle tétopředstavy jednotlivé linie kvůli velkýmvýkyvům klimatu neudržely.

Toto historické vysvětlení latitudinál-ního gradientu biodiverzity není až taknové. Už staří biogeografové předpoklá -dali, že oblasti vzdálené od rovníku jsouochuzené vlivem ledových dob, které sepodepsaly na struktuře fauny i flóry. Podletéto představy velká část druhů mírnéhopásu vymřela, poněvadž se při každémglaciálním ochlazení nestihla přesunoutdo vhodných refugií, a naopak při otepleníne všechny druhy domigrovaly opět zpát-ky na sever (jižní polokoule je z tohotohlediska trochu problematická, protože ne -byla plošně zaledněná a vliv glaciálů tambyl mnohem menší). Stabilita prostředí

živa 5/2019 207 ziva.avcr.cz

1

2

64128192255319383446510574637701765828892> 892

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2019. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

(ať už daná malým vlivem glaciálů, nebonevýraznou sezonalitou) by zároveň mohlavést k selekci na ekologickou specializaci,poněvadž v nestabilním nebo sezonnímprostředí se specialisté neudrží – a specia -lizace umožňuje koexistenci většího po -čtu druhů. Jenže nemáme žádné pořádnédoklady větší specializace druhů v tro-pech, a co se týče vlivu glaciálů v tropic-kých oblastech, nevíme skoro nic. V prin-cipu totiž není vyloučeno, že doby ledovénebyly v tropech o nic fatálnější než v mír-ném pásu – bylo sucho (většina vody bylavázaná v ledovcích) a mnohé biomy včet-ně deštného lesa se zmenšily na zlomekpůvodní velikosti, což jistě také prová-zela nějaká vymírání. Navíc latitudinálnígradient diverzity je určitě starší než čtvrto-hory (kvartér), charakterizované glaciální-mi cykly.

Moderní verze vysvětlení založenéhona historické stabilitě tropů tedy neoperu -je ani tak s kvartérní historií a glaciálnímicykly, ale hledá zdroje tropické diverzityve vzdálenější minulosti. Konkrétně v eocé-nu (před 55 až 34 miliony let), kdy bylacelá Země výrazně teplejší a zároveň vlh-čí, takže tropický pás sahal skoro až k pó -lům. Většina evolučních linií se podle tétopředstavy adaptovala na vlhké a horkéklima a díky konzervatismu jejich eko -logických nik (niche conservatism) pakměla problém pronikat do později vznik-lých chladnějších a sušších oblastí. Počet-né analýzy vskutku ukázaly, že v tropechse postupně nahromadila řada starýchevolučních linií, které se příliš nerozrůz-ňovaly, zatímco oblasti vzdálenější odrovníku typicky osídlili potomci maléhopočtu odvozenějších linií. Rekonstrukcepředků mnoha skupin organismů rovněžukazovala na jejich tropický původ. Hypo-téza nikového konzervatismu, někdy takénazývaná „age and area“ nebo „time for

species accumulation hypothesis“, tvrdi-la, že většina druhů žije v teplých a vlh-kých oblastech zkrátka proto, že si většinafylogenetických linií na tento charakterzvykla v eocénu a na novější a méně sta-bilní typy prostředí se tyto linie ještěnestihly adaptovat.

Proti hypotéze tropů jako „muzea“ bio-logické rozmanitosti, založené na před-stavě celotropické minulosti Země, pořádale stála hypotéza tropů coby „kolébky“,kde druhy rychleji vznikají. Ta dostalamohutnou podporu v podobě metabolickéteorie ekologie (MET), vzniklé na přelo-mu století, která mimo jiné tvrdila, že tep-lota ovlivňuje rychlost všech biologickýchprocesů prostřednictvím svého vlivu narychlost metabolismu, a v teplejším pro-středí tedy ektotermní organismy mutu-jí i vytvářejí nové druhy rychleji (Allena kol. 2006). A skutečně, některé analýzyukázaly i rychlejší štěpení druhů v tropech.Situace se začala komplikovat – někdy sezdálo, že v tropech měly díky větší stabi-litě jednotlivé linie jen více času na po -stupnou kumulaci, jindy vycházelo, žetropické linie v tropech rychleji vznikají.A globální analýzy často dokládaly, že najednom kontinentě fungují tropy více jakomuzeum, zatímco jinde spíše jako koléb-ka biologické rozmanitosti. Fylogenetickéanalýzy tedy nakonec nepřinesly zásadnípřevrat v porozumění tomu, jak geografic-ké trendy biodiverzity vznikají.

Desátá léta a hledání limitů biologické rozmanitostiV poslední době se čím dál tím více uka-zuje, že globální trendy biologické rozma-nitosti odrážejí nějaké regionálně speci-fické limity možného počtu druhů spíšenež pouhou historii šíření a rozrůzňová-ní evolučních linií. Hlavním argumentemje právě nezávislost trendů biodiverzity

na konkrétních historiích rozrůzňování.Např. pěvci (Passeriformes) mají srovna-telnou diverzitu ve Starém a Novém svě-tě, přitom ale vznikli ve Starém světě(konkrétně v australasijské oblasti), kde sejednotlivé linie pomalu kumulovaly, ažvýrazně později pronikly do neotropickéoblasti Střední a Jižní Ameriky, kde rych-lou radiací nakonec vytvořily obdobnoubiologickou rozmanitost jako v tropechStarého světa (a ještě o něco vyšší; Jetza kol. 2014). Starý svět tedy funguje spíšejako muzeum, zatímco Nový svět jako ko -lébka biologické rozmanitosti, přitom na -konec to vyjde nastejno. Jako kdyby exis -toval nějaký rovnovážný počet druhů prodaný region, jehož se dosáhne někdy rych-lou radiací, která ale neproběhne v mís-tech, kde už se stačilo nahromadit hod-ně druhů. Také z analýz fylogenetickýchstromů vyplývá, že diverzifikace jednotli-vých linií má tendenci se postupně zpo-malovat, a to tím více, čím větší je překryvareálů mezi příslušnými druhy (Machaca kol. 2018). Podobně časové série fosil-ních dat ukazují, že rychlé radiace násle-dují typicky po velkých vymíráních, a pakse nárůst počtu druhů zpomaluje, až seustálí.

Máme tedy doklady existence regionál-ních limitů biologické rozmanitosti i toho,že tyto limity se liší mezi různými oblastmia pravděpodobně stojí za hlavními geogra -fickými trendy biodiverzity (Storch a Okie2019). Čím jsou ale dány tyto limity? Jakjsme už zmínili, nemůže to být celkovýmpočtem jedinců, který daná oblast dokážeuživit; to by počet jedinců vykazoval po -dobné (resp. ještě výraznější) trendy jakopočet druhů, což se neděje. Je naopak prav-děpodobné, že se na těchto limitech – nebobychom měli raději říkat rovnovážnýchstavech biodiverzity – podílejí všechnyzákladní procesy generující biologickou

ziva.avcr.cz 208 živa 5/2019

Hypotéza Hlavní faktoryVětší plocha tropů podporuje větší areály druhů, které tak méně vymírají. PlochaVětší množství zdrojů v tropech podporuje více druhů s životaschopnými populacemi Produktivita prostředí, (more-individuals hypothesis). množství zdrojůVětší množství zdrojů v tropech může být jemněji rozděleno ekologickými nikami jednotlivých druhů. Produktivita prostředí,

množství zdrojůVětší specializovanost druhů v tropech vlivem nízké sezonality nebo dlouhodobější stability prostředí Nízká sezonalita, umožňuje efektivnější rozdělení zdrojů a koexistenci druhů. stabilita prostředíVyšší teplota v tropech zvyšuje rychlost vznikání nových druhů vlivem zvýšené intenzity metabolismu. TeplotaVětší množství jedinců v tropech vede k většímu množství mutací, a tudíž rychlejšímu vznikání druhů. Produktivita prostředí,

množství zdrojůVětší specializace v tropech vlivem nižší sezonality nebo vyšší stability prostředí vede k větší roli Nízká sezonalita, geografických bariér při speciaci (třeba horské hřebeny jsou hůře překonávány). stabilita prostředíVe stabilním tropickém prostředí se ustaví silnější biotické interakce, které urychlují speciaci a snižují riziko vymření. Stabilita prostředíVětší plocha tropů vede ke snadnější fragmentaci geografických areálů druhů a rychlejší speciaci. PlochaStabilnější tropické prostředí vede k selekci na schopnost konkurovat na úkor schopnosti šíření, Stabilita prostředívedoucí k nižšímu toku genů a snadnějšímu vzniku druhů (speciaci).Časté změny prostředí dále od rovníku (třeba v souvislosti s glaciálními cykly) způsobují častější vymírání Stabilita prostředía nedovolují postupné vznikání druhů.Starší tropické prostředí zde umožnilo vzniknout více druhům (time for speciation hypothesis). Delší historie tropických

biomůVětší dlouhodobá stabilita tropů umožnila více druhům se na toto prostředí adaptovat a jejich klimatické Delší historie tropických preference jim brání kolonizovat netropická prostředí (niche conservatism hypothesis). biomů, plocha

Tab. 1 Přehled hlavních (a dosud přímo nevyvrácených) vysvětlení latitudinálního gradientu biologické rozmanitosti, založený na přehledovém článku, který jsme publikovali v tomto roce (Pontarp a kol. 2019). První část tabulky (světlý podklad) se týká rovnovážných hypotéz, které nějak operují s existencí limitů biologické rozmanitosti. Prostřední část (tmavší) pracuje s vyšší rychlostí diverzifikace v tropech, přičemž většinou nezahrnuje předpoklad nějakých limitů nebo rovnováh (většinou to s ním ale není v rozporu). Poslední část (nejtmavší barva) považuje za určující faktor délku historie jednotlivýchoblastí a explicitně tedy nepředpokládá dosažení nějakého rovnovážného stavu. Všimněme si, že řada hypotéz je si dost podobných a není úplně jasné, jak by je bylo možné v praxi rozsoudit.

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2019. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

rozmanitost (obr. 3) a o rovnovážném sta-vu rozhoduje jak množství zdrojů nebodostupné energie, tak rychlost speciacea extinkce (Storch a kol. 2018). Jednotlivéteorie zmíněné výše jsou vlastně fatálněneúplné – hypotéza více jedinců počítávýhradně s extinkcemi (které závisejí navelikosti populací), metabolická teorie eko-logie zase uvažuje jen o rychlosti speciace,zatímco představa o historickém vlivu pů -vodního tropického klimatu uvažuje pouzečas nutný pro adaptaci a pomalé šířenídruhů do chladnějších a sušších oblastí.Rovnovážný počet druhů je přitom s nej-větší pravděpodobností pozitivně ovlivněnjak množstvím zdrojů, tak faktory určují-cími rychlost speciace (třeba topografic-kou rozrůzněností), kolonizace i extinkce(např. stabilitou prostředí; obr. 3).

Tento integrální pohled navíc vrhá svět-lo i na skutečnost, že v horách je typickyvětší biologická rozmanitost, než by odpo-vídalo primární produkci zdejších ekosys -témů. Může to mít několik důvodů. Horypředně fungují jako geografické bariérya podporují tak alopatrickou speciaci, tedyvznik druhů prostřednictvím fyzickéhooddělení populací a nezávislé evolucev těchto oddělených populacích. Ale horypravděpodobně fungují také jako refugiav době klimatických změn, a tak zpomalu -jí vymírání druhů. Má to hned dva důvo-dy. V horách bývá vždy více srážek, a takmohou být příznivější pro život většinyorganismů v dobách ledových, o nichžjsme si řekli, že byly nejen chladnější, alehlavně sušší než doby meziledové. A nahorách je prudký klimatický gradient sou-visející s nadmořskou výškou, takže kdyžse změní klima, druhy se jen posunou na -horu nebo dolů. V nížinách je to mnohemvětší problém, poněvadž při změně kli-matu se pro daný druh příznivé prostředímůže ocitnout tisíce kilometrů daleko.Tuhle představu podporuje i zjištění, žerychlost klimatické změny (climate chan-ge velocity), veličina říkající, o jakou vzdá-lenost se posunou oblasti s daným klima-tem při určité změně teploty, je nejlepšímkorelátem počtu endemických druhů –endemické druhy jsou soustředěné v ob -lastech, kde se klima o mnoho „neposou-vá“, a to jsou většinou právě hory (Sandela kol. 2011).

Proč je tedy v tropech, a zejména v tro-pických horách, nejvíc druhů? Pravdě -podobně proto, že tyto oblasti mají vyšší„nosnou kapacitu prostředí“ pro počet

druhů. Díky kombinaci vysoké teplotya srážek tam bude vyšší produkce bio -masy, a tedy více zdrojů pro všechny kon-zumenty. Díky tomu se udrží více druhůs životaschopnými populacemi, které majítaké nižší rychlost vymírání vlivem sta-bilnějšího prostředí, což platí předevšímpro hory. Geografické bariéry a vyšší tep-lota navíc podporují speciaci, a tak se vevlhkých, teplých a topograficky hetero-genních oblastech ustaví rovnováha mezitěmito procesy, vedoucí k vyšší biologickérozmanitosti (obr. 3).

BudoucnostTo, že máme k dispozici teorii, kde do sebevše docela pěkně zapadá a která zároveňzahrnuje základní faktory, o nichž víme,že ovlivňují regionální diverzitu (obr. 4),neznamená, že všemu rozumíme a otázkapůvodu globálních prostorových trendůbiodiverzity je vyřešená. Teorie totiž po -skytuje jen obecný rámec, jak formulovatdalší otázky. Nevíme třeba, jak relativnědůležité jsou jednotlivé faktory a procesya jak moc se tato relativní důležitost lišímezi jednotlivými skupinami organismů.Faktory rozhodující o diverzitě rostlin semohou např. zásadně lišit od faktorůovlivňujících živočichy, o mikroorganis-mech nemluvě. Navíc bude záležet nafylogenetické škále – malé taxony, jakojsou jednotlivé čeledi, mají dost odlišnégradienty biologické rozmanitosti, danépravděpodobně jinými faktory, než většískupiny jako celé třídy (savci, ptáci, oboj-živelníci atd.); u malých skupin bude asihrát mnohem větší roli historie šíření,zatímco velké skupiny budou limitovaněj -ší celkovým množstvím zdrojů. A koneč-ně pořád tu existují výjimky, tedy místas mnohem vyšší, nebo naopak nižší diver-zitou, než by na první pohled odpovídalomnožství zdrojů nebo stabilitě prostředí –proč roste třeba tak obrovské množstvídruhů kvetoucích rostlin v kapské oblastijižní Afriky? S každou novou odpovědíse rojí nové otázky, a tak se nemusímeobávat, že by nás rozdíly v biologické roz-manitosti různých oblastí světa přestalyfascinovat jen proto, že těm základnímprocesům snad jakž takž rozumíme.

Seznam použité literatury uvádíme na webové stránce Živy.

živa 5/2019 209 ziva.avcr.cz

3 Princip regulace počtu druhů. Pokud je množství zdrojů víceméně kon-stantní, vede nárůst počtu druhů nutněke snižování jejich průměrné biomasya/nebo velikosti populací, poněvadž cel-kovou biomasu a početnost (přes všechnydruhy) udržuje právě dané množství zdro-jů. S rostoucím počtem druhů tak rostepravděpodobnost vymření každého druhu(červená linie), jelikož ta se zvyšuje sezmenšováním populací. Pokud pravděpo -dobnost vzniku (speciace) nového druhu(přepočtená na jeden druh, zelené linie)nebo imigrace nového druhu na počtudruhů nezávisí (přesně řečeno nerostes počtem druhů tak strmě jako extinkce),ustaví se nakonec stabilní rovnovážnýpočet druhů (přerušované linie), kdy bydalší nárůst počtu druhů zvýšil pravdě-podobnost vymření nad pravděpodob-nost vzniku/kolonizace nového druhu.Konkrétní poloha linií vymírání a specia-ce/kolonizace, a tedy konkrétní hodnotarovnovážného počtu druhů ovšem závisína vlastnostech prostředí: menší množ-ství zdrojů nebo větší kolísání prostředínapř. zvýší sklon „vymírací“ linie, poněvadž pro daný počet druhů je pakpravděpodobnost vymření vyšší. Podobnězvýší-li se z nějakého důvodu rychlostvznikání nových druhů nebo rychlostjejich šíření, ustaví se nová rovnovážnáhodnota počtu druhů. Podle: D. Storch a J. G. Okie (2019)4 Základní faktory ovlivňující velkošká -lové trendy biologické rozmanitosti napovrchu Země. Zelené šipky znamenajípozitivní vliv, červené negativní. Všimně -me si, že topografická heterogenita můžebiologickou rozmanitost ovlivňovat jakpozitivně (tím, že podporuje speciaci), taknegativně, omezením rychlosti kolonizace.Důležitá a dosud zanedbávaná je prostřed -ní šipka vedoucí od počtu druhů k počtujedinců. Celkový počet jedinců sice omezuje počet životaschopných populací, ale sám není přímo určen jen vlastnostmiprostředí (množstvím zdrojů a dostupnouplochou), ale i schopností druhů využívatzdroje, takže větší množství druhů povedeza stejných podmínek pravděpodobněk většímu celkovému množství jedinců.Přesto se může ustavit rovnováha mezimnožstvím zdrojů (a plochou), počtemdruhů a celkovým počtem jedinců, ta bude ale ovlivněná i dalšími faktoryurčujícími rychlost speciace a extinkce.Podle: D. Storch a kol. (2018)

43

spec

iace

neb

o e

xtin

kce

(na

dru

h)

počet druhů

počet druhů

rychlost imigrace(lokálně)

rychlost speciace(regionálně)

intenzita metabolismu(u ektotermů)

počet jedinců

teplota plocha produktivita

demografickástochasticita

stochasticitaprostředí

topografickáheterogenita

(izolace)

rychlost extinkce

méně zdrojů nebo větší kolísání

více zdrojů nebo menší kolísání

rychlejší kolonizace nebo speciace

pomalejší kolonizace nebo speciace

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2019. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.