1.) Magas csoportátviteli potenciálú vegyületek egymásba általában szabadon

átalakulnak, mert a termék és reaktáns koncentrációarány változhat úgy

a sejtben, hogy a szabadentalpiaváltozás negatív legyen, a folyamat

spontán végbemenjen.

2.) Alacsony csoportátviteli potenciálú vegyületek egymásba általában szabadon

átalakulhatnak, mert a termék és reaktáns koncentrációarány szintén

változhat eleget.

3. ) A magas csoportátviteli potenciálú vegyületek bomlása, amely exergonikus

folyamat, fedezi az energiáját egy alacsony csoportátviteli potenciálú

vegyület endergonikus szintézisének. Ezek a kapcsolt reakciók.

4.) Alacsony csoportátviteli potenciálú vegyületről csoport nem kerülhet át egy

szubsztrátra, hogy magas csoportátviteli potenciálú vegyület keletkezzen.

5.) Természetesen a magas csoportátviteli potenciálú vegyületeknek is keletkezniük

kell valahogy, ha léteznek.

Kétféle folyamat létezik, amelyben létrejönnek:

szubsztrátszintű foszforiláció: 2 lépés a glikolízisben és egy a

citrátkörben

oxidatív foszforiláció a mitokondriumban

Glikolízis

Szubsztrátszintű foszforiláció a glikolízisben

glykys = édes görögül

lysis = bomlás görögül

glikolízis = édes bomlása, vagyis egy cukor, a szőlőcukor degradációja

Anyagcserefolyamatok tanulásakor felteendő kérdések:

hol? = milyen élőlény mely sejtjének melyik organellumában?

miért? = mi a célja a folyamatnak, mi termelődik, változik?

mikor? = milyen fiziológiás vagy patológiás körülmények között zajlik?

hogyan szabályozódik ennek megfelelően?

hogyan? = mi az egyes reakciók mechanizmusa?

Lokalizáció: a glikolízis minden élőlény, tehát az ember minden élő sejtjénekcitoplazmájában zajlik, semmilyen sejtorganellum nem kell hozzá.

Energiatermelő folyamat, a szőlőcukor lebontásának egyetlen olyan, univerzális folyamata, amely ATP szintézisét eredményezi oxigén nélkül is.

Történhet oxigén nélkül, anaerob körülmények között, ekkor a végtermék tejsav = laktát, és lezajlik oxigén jelenlétében, aerob körülmények között, ekkor piruvát a végtermék. Közvetlenül az oxigén nem vesz részt a folyamatban.

Akkor zajlik a glikolízis, ha a sejtnek energiára van szüksége, vagy ezen kívül a terméket, a piruvátot, valaminek a szintézise érdekében tovább alakítja.

Létezik sejt szintű energetikai szabályozás, gyors allosztérikus mechanizmussal.Ez a Pasteur-effektus.

Az ember egyes szerveiben hormonális szabályozás biztosítja az összhangot a szervek között, a glukózhomeosztázis fenntartására.

Click on a reaction to show the enzymes mechanism

                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                

A glikolízis jellemzői

A kiindulási vegyület és a végtermékek nem foszforiláltak, minden köztitermék egy

vagy két helyen foszforilált.

6 szénatomos hexózok és 3 szénatomos cukrok, valamint propionsavszármazékok

vesznek részt benne.

Résztvevő enzimek típusai:kinázok = molekulák közti foszfátcsoport átvivők , a 4 enzimből 3

irreverzibilis lépést katalizál, csak ezek a megfordíthatatlan lépések, és ezek a szabályozott enzimek

izomerázok: aldo-keto cukorátalakítók, molekulán belüli csoportátvivő mutázliázok: 6 szénatomos vegyületet ketté hasít az egyik, vizet eliminál a másikdehidrogenázok: 2 H-atomot von el az egyik és NAD-ra teszi,

a másik az előbbi reakcióban keletkezett NADH-ról ad két H-atomot egy molekulának

Két oxidációs lépésben az oxidáció energiáját felhasználva magas csoportátvitelipotenciálú vegyület keletkezik, amelyekről a foszfát aztán ADP-re kerülveATP szintetizálódhat. Ez a szubsztrátszintű foszforiláció.

Energetics of glycolysis:

1 glucose + 2 ADP + 2 P + 2 NAD = 2 pyruvate + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ if oxygen is present = aerobic condition

NADH is oxidized back by shuttles/by respiratory chain of mitochondria.

1 glucose + 2 ADP + 2 P = 2 lactate + 2 ATP in anaeric condition, without O2

NADH is oxidized back by lactate dehydrogenase in the cytosol to produce lactatefrom pyruvate and NAD needs for glyceraldehyde-3P oxidation

A glikolízis szabályozása

hexokináz I, II, III izoenzimek: mindenhol van valamelyik, kivéve, ahol glukokináz vanallosztérikus gátló: glukóz-6P termék

glukokináz = hexokináz IV izoenzim: májban, pancreasbanfruktóz-6P-ot kötött reguláló fehérje gátolja

PFK-1 = foszfofruktokináz-1 szabályozása májban, szívben, izomban, vesekéregben:

allosztérikus gátlók: ATP, citrát,P-kreatin, (2,3-BPG, PEP) ― mindegyik csak energetikailag jól feltöltött sejtben magas koncentrációjú,

hosszú szénláncú zsírsavak, ketontestek ― alternatív tápanyag

H+, K+, Mg2+ ― pathológiás állapotokban

allosztérikus aktiválók: AMP, ADP,P, ― energiahiány esetén magas koncentrációjúak

(fruktóz-6P, fruktóz-1,6P2) ― glukóz van a sejtben

fruktóz-2,6-biszfoszfát ― hormonális szabályozás alatt áll a szintje

Pasteur-effektus

Louis Pasteur 1860-ban felfedezte, hogy az élesztőgombák anaerob körülmények

között sokkal több szőlőcukrot bontanak le, mint oxigén jelenlétében, és

oxigén nélkül sok tejsav = laktát keletkezik, míg aerob körülmények között

alig.

A glukózlebontás sebességmeghatározó lépése a PFK-1 által katalizált reakció.

Oxigén nélkül, az ősi körülmények között csak a glikolízis termeli az energiát,vagyis 2 ATP-t glukózonként. A sok AMP serkenti az enzimet.

2 ADP ↔ ATP + AMP jobbra tolódik

Aerob körülmények között, (a megjelenő légkörben) a glikolízis után folytatódik a szőlőcukor lebomlása egészen CO2-ig és H2O-ig, további, összesen max. 36-38 ATP-t eredményezve. A sok ATP gátolja az enzimet,AMP ekkor szinte nincs jelen.

Pasteur-effektus 2.

1. ) Aerob körülmények között a glikolízisben a végtermék piruvát, a keletkező

NADH visszaoxidálódik a citoplazmában egy „inga” segítségével, H-je

bejut a mitokondriumba, és ott ATP szintézisét teszi lehetővé.

2.) Anaerob körülmények között a glukózlebontás mitokondriális folyamatai nem

működnek, a NADH H-je nem ingázik, ezért kell lennie a citoplazmában

egy reakciónak, amely visszaoxidálja, hogy a glicerinaldehid-3P-deh.

folyamatosan tudjon dolgozni. Ez a laktát-dehidrogenáz által

katalizált reakció, így a végtermék a piruvát továbbalakulásával keletkező

laktát.

Piruvátkináz szabályozása májban:

allosztérikus gátlók: ATP, alanin

allosztérikus serkentő: fruktóz-1,6-biszfoszfát

glukagon szignálra foszforilált enzim: inaktív

inzulin szignálra defoszforilált enzim: aktív

Hosszú távú szabályozás gén szinten:

magas vércukorszint → inzulin → HK, PFK-1, PK indukálódnak

éhezés = alacsony vércukorszint → glukagon → GK, PFK-1, PK represszálódnak

Click on a reaction to show the enzymes mechanism

                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                

Foszfoglicerát-mutáz = phosphoglycerate mutase

enoláz = enolase

piruvátkináz = pyruvate kinase

logikátlan az enzim neve, mert a piruvát a termék, és sosem a szubsztrátja azenzimnek, lévén a reakció irreverzibilis

az enol-oxo tautomerizáció spontán zajlik, az oxigén nagyon nagy elektronegativitása miatt, és 30 kJ/mol körüli energiafelszabadulással jár

laktát-dehidrogenáz = lactate dehydrogenase