Konu 2. HÜCRE I.Hücre ve Hücre Biyolojisi

II.Hücrelerin Sınıflandırılması

MBG 113 BİYOLOJİ LABORATUVARI-I

(Ders-2)

Hazırlayan: Yrd.Doç.Dr. Yosun MATER

Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

Sistematikçiler Moleküler Verilerden Filogeniyi Anlayabilir

• Homoloji ortak atayı ifade ediyorsa canlı yapısında bulunan proteinler

(gen ürünleri) benzer olmalıdır. Bu da benzer gen dizilerine sahip

olmaları mantığını getirir.

• İşte bu mantıktan yola çıkarak araştırıcılar evrimsel ilişkileri anlaşılabilir

kılmak için gen ve gen ürünlerini tanımlayan DNA’yı okumayı

düşünmüşlerdir.

• Günümüzde Filogenetik çalışmaların çoğunda DNA ve RNA nükleotit

dizilerinin karşılaştırılması esas alınmıştır. DNA’daki nükleotit değişim

oranları, ribozomal RNA’ya (r-RNA) göre daha fazladır.

• Dolayısıyla son yıllarda filogenetikçiler r-RNA üzerine daha fazla

eğilmişlerdir.

• Mitokondri DNA’sı (mt-DNA) ise en hızlı evrim geçiren DNA’dır. Yakın

akrabalık ilişkilerinde mt-DNA’sı çalışmaları tercih edilmektedir. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

Sistematikçiler bu mantığı en küçük filogeni

haritalarını yapmakta; Ör: Aynı populasyondaki

akrabalık ilişkilerinde kullanırlar. Bu günümüzde

bilgisayar teknolojisinde bireyler arasındaki küçük

karakter farklılıklarının, bilgisayarda

değerlendirilmesinde göz ardı edilmesi ile işleyen bir

süreçtir.

Günümüzde Sistematik ve /veya Filogenetik fosil

verilere dayanan, moleküler biyolojik testlerlede

doğrulanmaya çalışılan hipotezlerden oluşur.

Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

Özetle canlılar

Prokaryotlar

1.Cyanobacteria (Mavi-Yeşil Algler)

2.Bacteria

3.Archaea

Ökaryotlar

1.Protista (Protistler)

2.Fungi (Mantarlar)

3.Plantae (Bitkiler)

4.Animale (Hayvanlar)

Olarak ortaya çıkmıştır diye düşünülmektedir. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

ANA CANLI SOYLARI

Canlıları temel sınıflandırma iki alemli

sınıflandırma ile başlamıştır. Buna

göre hücre tipine gore canlılar 2

büyük aleme ayrılır;

1.Prokaryotlar

2.Ökaryotlar

Bu uzun yıllar korunan ve hala

hazırda esas alınan bir

sınıflandırmadır. Bu takiben 1969’da

Robert H.Whittaker 5 Alem fikrini

ortaya atmış ve hararetle

savunmuştur. Buna göre alemler;

1.Monera

2.Protista

3.Fungi (Mantarlar)

4.Plantae (Bitkiler)

5.Animale (Hayvanlar)

olarak ayrılmıştır. Hala hazırda bu

alemlerin taksonomik düzenlenmesi

ve düzeltilmesi devam etmektedir.

Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

PROKARYOTLAR VE METABOLİK ÇEŞİTLİLİĞİN KÖKENLERİ

Prokaryotlara yaşam olan her yerde rastlanır. Günümüzde hala biosfere hakimdirler.

Toplam biyolojik kütleleri (biyokütle) ökaryotların toplamının en az on katıdır. Her

ortamda hatta yerin 2 Mil altında bile rastlamak mümkündür.

Bireysel olarak küçük organizmalar olmasına karşın dünya ve yaşam üzerine etkileri

açısından çok büyük bir öneme sahiptirler.

14.yy’da Avrupa’da veba tüm Avrupa nüfusunun %25’ni öldürmüştür. Zararlı olduğu

kadar yararlı üyeleride olan prokaryotlar, bazı durumlarda ökaryotlarla da ortak

yaşayabilirler.

Prokaryot Evriminin İki Ana Dalı

Prokaryotların iki ana dalının adı Cyanobacteria ve Bacteria (Bakteria)’dır. Archea

(Arkea) bakterilerde önemli bir grubu teşkil eder. Archea kelimesi Latincede eski

kelimesinden gelir.bir çok türü sıcak su kaynaklarında, tuz göllerinde ve bataklık gibi

zor çevre koşullarında yaşamlarını sürdürebilirler. Yaşamın çok ilkel zamanında bu iki

grup birbirinden ciddi olarak ayrılmışlardır. Bu nedenle bazı araştırıcılar tarafından 3.

bir alem olarak sınıflandırmaya eklenmesi önerilmiştir.

Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

Prokaryotların Yapıları, İşlevleri ve

Üremeleri

Çoğu prokaryotlar bir hücrelidir. Bazı türler

geçici olarak iki yada çok hücreli gruplar

halinde bulunabilirler. Şekilleri kok (küresel),

basil (çomak) ve spirilla (helikal) şekilde

olabilir. Ökaryotlar 10-100 µm çapta olurken

bakteriler 1-5 µm çaptadır. Bilinen en büyük

prokaryot 0,75 mm boyunda dev bir boyuta

sahip Thiomargarita namibiensis adında

Afrika - Namibya kıyılarında denizde yaşayan

bir kükürt bakterisidir. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

Cyanobacteria (Mavi-Yeşil Algler) Diğer alg ve bitkilere benzemesine karşın, zarla

sınırlı bir nukleusları olmaması nedeniyle

prokaryot organizmalardır. Bu özellikleri

Nedeniyle bakterilere çok benzerler.

Fotosentez yaparlar. Fotosentetik aperey,

lamellerden ve bunların üzerine yerleşmiş

pigmentlerden oluşurlar. Bunlara fikobilozom

denir. Hücre çeperleri vardır. Tek hücre halinde

veya koloniler halinde bulunurlar. Bazıları

ipliksidir. Üremeleri, tek hücreli formlarda

doğrudan bölünerek, ipliksi formlarda ise sporla

veya ipliğin parçalanması ile gerçekleşir. En

bilinen temsilcileri arasında Nostoc sp. ve

Oscilatoria sp. yer alır.

Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

Bakteriler tek hücreli mikroorganizma grubudur.

Tipik olarak birkaç mikrometre uzunluğunda olan

Bakterilerin, çeşitli şekilleri vardır, kimi küresel, kimi

spiral şekilli, kimi çubuksu olabilir.

Yeryüzündeki her ortamda bakteriler mevcuttur.

Toprakta, deniz suyunda, okyanusun derinliklerinde,

yer kabuğunda, deride, hayvanların bağırsaklarında,

asitli , sıcak su kaynaklarında, radyoaktif atıklarda[1]

büyüyebilen tipleri vardır.

Tipik olarak bir gram toprakta bulunan bakteri

hücrelerinin sayısı 40 milyon, bir mililitre tatlı suda ise bir

Milyondur.

Toplu olarak dünyada beş nonilyon (5×1030)

bakteri bulunmaktadır,[2] bunlar dünyadan biyokütlenin

çoğunu oluşturur.[3]

Bakteriler gıdaların geri dönüşümü için hayati bir

öneme sahiptirler ve gıda döngülerindeki çoğu önemli

adım, atmosferden azot fiksasyonu gibi, bakterilere

bağlıdır. Ancak bu bakterilerin çoğu henüz

tanımlanmamıştır ve bakteri şubelerinin sadece yaklaşık

yarısı laboratuvarda türlere sahiptir.[4]

Bakterilerin araştırıldığı bilim bakteriyolojidir, bu

mikrobiyolojinin bir dalıdır.

Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

İnsan vücudunda bulunan bakteri sayısı, insan hücresi sayısının on

katı kadardır, özellikle deride ve sindirim yolu içinde çok sayıda bakteri

bulunur.[5]

Bunların çok büyük bir çoğunluğu bağışıklık sisteminin koruyucu

etkisisiyle zararsız kılınmış durumda olsalar, ayrıca bir kısmı

da yararlı (probiyotik) olsalar da, bazıları patojen bakterilerdir ve

enfeksiyöz hastalıklara neden olurlar.

Kolera, frengi, şarbon, cüzzam ve veba bu cins hastalıklara dahildir.

En yaygın ölümcül bakteriyel hastalıklar solunum yolu

Enfeksiyonlarıdır. Bunlardan verem tek başına yılda iki milyon kişinin

ölümüne yol açabilir. Bu hastalıkların çoğu Sahra-altı Afrika'da bulunur

[6].

Kalkınmış ülkelerde bakteriyel enfeksiyonların tedavisinde ve çeşitli

hayvancılık faaliyetlerinde antibiyotikler kullanılır.

Bundan dolayı antibiyotik direnci yaygınlaşmaktadır.

Endüstride bakteriler, atık su arıtması, peynir ve yoğurt üretimi,

biyoteknoloji, antibiyotik ve diğer kimyasalların imalatında önemli rol

oynarlar.[7]

Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

Bir zamanlar bitkilerin Schizomycetes sınıfına ait sayılan bakteriler artık prokaryot olarak sınıflandırılırlar.

Ökaryotlardan farklı olarak bakteri hücreleri hücre çekirdeği içermez, membran kaplı organeller de ender olarak görülür.

Geleneksel olarak bakteri terimi tüm prokaryotları içermiştir. Ancak, 1990'lı yıllarda yapılan keşiflerle prokaryotların iki farklı gruptan oluştuğu kabul edilmiştir.

Bunların ortak bir atadan ayrı ayrı evrimleşmiş oldukları belirlenince bilimsel sınıflandırma değişmiştir.

Bu üst alemler Bacteria ve Archaea olarak adlandırılmıştır.[8]

Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

Bakteri Morfolojisi

Bakterilerde hücre morfolojisi ve düzeni büyük bir

Çeşitlilik gösterir.

Bakteriler, morfoloji olarak adlandırılan, şekil ve boyutları

bakımından büyük bir çeşitlilik gösterir.

Bakteriyel hücreler ökaryotik bir hücrenin yaklaşık onda

biri boyundadır, tipik olarak 0,5-5,0 mikrometre uzunluktadırlar.

Ancak, bir kaç tür, örneğin Thiomargarita namibiensis

ve Epulopiscium fishelsoni yarı milimetre boyunda olabilir

ve çıplak gözle görülebilir.[31]

En küçük bakteriler arasında Mikoplazma cinsinin üyeleri

bulunur, 0,3 mikrometre olan bu bakteriler en büyük virüsler

Kadar küçüktür.[32] Bazı bakteriler daha da küçük olabilirler

ama bu ultramikrobakteriler henüz iyi tanımlanmamıştır.[33]

Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

Çoğu bakteri türleri ya küresel ya da

çubuksu şekilli olur. Küresel olanlar kokus

(veya coccus; Eski Yunanca tohum

anlamında kókkos 'tan), çubuksu olanlar

basil (Latince çubuk anlamlı baculus 'tan)

olarak adlandırılır. Vibrio olarak adlandırılan

bazı çubuksu bakteriler biraz eğri veya

virgül şekillidir; diğerleri spiral şekillidir,

spirillum olarak adlandırılır, veya sıkıca

sarılı olur, spiroket olarak adlandırılırlar. Az

sayıda bazı türler tetrahedron veya küp

benzeri şekilde olabilirler.[34] Yakın

zamanda keşfedilen bazı bakteriler uzun

çubuk şeklinde büyür ve yıldız şekilli bir

kesite sahiptir. Bu morfolojinin sağladığı

yüksek yüzölçümü-hacim oranı bu

bakterilere az besinli ortamlarda bir avantaj

sağladığı öne sürülmüştür[35]. Hücre

şekillerindeki bu büyük çeşitlilik bakterinin

hücre duvarı ve hücre iskeleti tarafından

belirlenir. Hücre şekli, bakterinin gıda

edinmesine, yüzeylere bağlanmasına, sıvı

içinde yüzmesine ve doğal avcılarından

kaçmasına etki eder.[36][37]

Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

Çoğu bakteriyel tür tek hücre halinde varlığını sürdürür, diğerleri ise kendilerine özgü biçimlerle birbirlerine bağlanır: Neisseria diploitler (ikililer) oluşturur, Streptokok zincir, Stafilokok üzüm salkımı gibi kümeler oluşturur.

Bazı bakteriler iplik (filament) oluşturacak şekilde uzayabilir Actinobacteria 'da olduğu gibi.

İpliksi bakterilerde çoğu zaman içinde pek çok hücre bulunan bir kın vardır. Bazı tipleri, örneğin Nocardia cinsine ait bazı türler, hatta karmaşık, dallı iplikçikler oluşturur, bunlar küflerdeki miselyuma benzer.[38]

Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

Bakteriler yüzeylere bağlanıp biyofilm denen yoğun kümeler oluştururlar. Bu filmler birkaç mikrometre kalınlıktan yarım metre derinliğe kadar değişebilir, ve birden çok bakteri, protista ve arkea türü içerebilir. Biyofilmlererde yaşayan bakteriler, hücre ve hücre dışı bileşenler ile karmaşık bir düzen oluştururlar. Meydana gelen ikincil yapılar arasında mikrokoloniler de sayılabilir, bunların içinde bulunan kanal şebekleri gıdaların daha kolay difüzyonunu sağlar.[39][40] Doğal ortamlarda, örneğin toprak ve bitkilerin yüzeyinde, bakterilerin çoğunluğu biyofilm aracılığıyla yüzeye bağlanır.[41] Biyofimler tıpta da önemlidir, çünkü bu yapılar kronik bakteriyel enfeksiyonlarda ve vücut içine yerleştirilmiş tıbbi cihazlarda bulunurlar. Biyofilmler içinde kendini koruyan bakterilerin imhası, tek başına ve izole durumda olan bakterilerinkinden çok daha zordur.[42]

Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

Daha karmaşık morfolojik değişiklikler de bazen mümkündür. Örneğin amino asitlerden yoksun kalınca Myxobacteria 'lar civarlarındaki diğer hücreleri algılamak için yeter çoğunluk algılaması (İng. quorum sensing) denen bir süreç kullanırlar.

Bu süreçte bakteriler birbirlerine doğru hareket eder ve yaklaşık 100.000 bakteri içeren 500 mikrometre büyüklüğünde tohum yapıları (İng. fruiting bodies) oluştururlar.[43]

Tohum yapılarında bulunan bakteriler farklı görevler yerine getirir; böylesi bir kooperasyon, çok hücreli organizasyonun basit bir tipini meydana getirir.

Örneğin, her on hücreden biri bu tohum yapılarının tepesine göç eder ve miksospor adında özelleşmiş uyuşuk (dormant) bir yapı oluştururlar.

Miksosporlar normal hücrelere kıyasla kurumaya ve diğer olumsuz çevresel şartlara daha dayanıklıdır.[44]

Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

Bakteri Hücre Duvarı

Bakteriler gram boyama ile

mikroskobik olarak incelendiğinde gram

pozitif ve gram negatif olarak ikiye

ayrılmıştır.

Bu ayırım bakteri hücre duvarı

organizasyonu arasındaki farktan ileri

gelir.

Bu sert hücre duvarı çok sayıda

çapraz bağlı polisakkarit ve peptit

içerdiğinden peptidoglikan adını

alır.

Peptidoglikanın iskelet yapısı tekrar

eden N-asetil-glukozamin (NAG)– N-

asetil-muramik asit (NAM) birimlerinden

oluşur.

NAM’a bağlı peptitler ile bir sonraki

NAM’a bağlı peptidler arasında çapraz

bağlar oluşmasıyla düzenlenir.

Peptidoglikan tabakaya murein adı

da verilir Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

Gram Pozitif Hücre Duvarı:Gram pozitif hücre duvarı kalın bir peptidoglikan tabakayla çevrilidir. Proteinler ile

sıkıca paketlenmiş olarak görülebilir. Bu tabakaya S tabakası denir.

(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)

Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

Gram Negatif Hücre

Duvarı:Gram negatif

bakteriler farklı tipte bir

hücre duvarına sahiptirler.

Dış zarla çevrili ince bir

peptidoglikan tabaka içerir.

Dış zar bir lipoprotein

yardımıyla peptidoglikanı

sabit tutar. Bu lipoproteinin

bir ucu kovelent bağ ile

peptidoglikan tabakaya

diğeri dış zara bağlanır.

(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012) Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

Bu zar fosfolipit içermesine rağmen çift tabakalı fosfolipit

tabaka içermez. Bu zar polisakkarit ve lipit moleküllerinden

oluşan lipopolisakkaritten (LPS) yapılmıştır. Bu LPS formun

lipitleri yapraklar şeklinde dış zarın dışında yer alır. LPS

enfeksiyonda tanıma ve tutunma mekanizmasında önemli

rollere sahiptir.

(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012) Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

Kaynakça •Fredrickson J, Zachara J, Balkwill D, et al (2004). "Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the Hanford site,

Washington state". Appl Environ Microbiol 70 (7): 4230–41. doi:10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. PMID 15240306.

http://aem.asm.org/cgi/content/full/70/7/4230?view=long&pmid=15240306.

•Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proc Natl Acad Sci U S a 95 (12): 6578–83.

doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMID 9618454. http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/12/6578.

•Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proc Natl Acad Sci U S a 95 (12): 6578–83.

doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMID 9618454. http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/12/6578.

•Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). "The uncultured microbial majority". Annu. Rev. Microbiol. 57: 369–94.

doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284.

•Sears CL (2005). "A dynamic partnership: celebrating our gut flora". Anaerobe 11 (5): 247–51. doi:10.1016/j.anaerobe.2005.05.001. PMID 16701579.

•"2002 WHO mortality data". 2007-01-20 tarihinde erişilmiştir.

•Ishige T, Honda K, Shimizu S (2005). "Whole organism biocatalysis". Curr Opin Chem Biol ^ Schulz H, Jorgensen B (2001). "Big bacteria". Annu Rev

Microbiol 55: 105–37. doi:10.1146/annurev.micro.55.1.105. PMID 11544351.

•Robertson J, Gomersall M, Gill P. (1975). "Mycoplasma hominis: growth, reproduction, and isolation of small viable cells". J Bacteriol. 124 (2): 1007–

18. PMID 1102522.

•Velimirov, B. (2001). "Nanobacteria, Ultramicrobacteria and Starvation Forms: A Search for the Smallest Metabolizing Bacterium". Microbes and

Environments 16 (2): 67–77. doi:10.1264/jsme2.2001.67. http://www.jstage.jst.go.jp/article/jsme2/16/2/67/_pdf.

•Fritz I, Strömpl C, Abraham W (2004). "Phylogenetic relationships of the genera Stella, Labrys and Angulomicrobium within the 'Alphaproteobacteria'

and description of Angulomicrobium amanitiforme sp. nov". Int J Syst Evol Microbiol 54 (Pt 3): 651–7. doi:10.1099/ijs.0.02746-0. PMID 15143003.

http://ijs.sgmjournals.org/cgi/content/full/54/3/651.

•Wanger Onstott Southam (2008). "Stars of the terrestrial deep subsurface: A novel `star-shaped' bacterial morphotype from a South African platinum

mine". Geobiology 6 (3): 325–330. doi:10.1111/j.1472-4669.2008.00163.x.

•Cabeen M, Jacobs-Wagner C (2005). "Bacterial cell shape". Nat Rev Microbiol 3 (8): 601–10. doi:10.1038/nrmicro1205. PMID 16012516.

•Young K (2006). "The selective value of bacterial shape". Microbiol Mol Biol Rev 70 (3): 660–703. doi:10.1128/MMBR.00001-06. PMID 16959965.

•Douwes K, Schmalzbauer E, Linde H, Reisberger E, Fleischer K, Lehn N, Landthaler M, Vogt T (2003). "Branched filaments no fungus, ovoid bodies

no bacteria: Two unusual cases of mycetoma". J Am Acad Dermatol 49 (2 Suppl Case Reports): S170–3. doi:10.1067/mjd.2003.302. PMID 12894113.

•Donlan R (2002). "Biofilms: microbial life on surfaces". Emerg Infect Dis 8 (9): 881–90. PMID 12194761.

•Branda S, Vik S, Friedman L, Kolter R (2005). "Biofilms: the matrix revisited". Trends Microbiol 13 (1): 20–26. doi:10.1016/j.tim.2004.11.006. PMID

15639628.

•Davey M, O'toole G (2000). "Microbial biofilms: from ecology to molecular genetics". Microbiol Mol Biol Rev 64 (4): 847–67.

doi:10.1128/MMBR.64.4.847-867.2000. PMID 11104821.

•Donlan RM, Costerton JW (2002). "Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms". Clin Microbiol Rev 15 (2): 167–93.

doi:10.1128/CMR.15.2.167-193.2002. PMID 11932229.

•Shimkets L (1999). "Intercellular signaling during fruiting-body development of Myxococcus xanthus". Annu Rev Microbiol 53: 525–49.

doi:10.1146/annurev.micro.53.1.525. PMID 10547700.

•Kaiser D (2004). "Signaling in myxobacteria". Annu Rev Microbiol 58: 75–98. doi:10.1146/annurev.micro.58.030603.123620. PMID 15487930.

•9 (2): 174–80. doi:10.1016/j.cbpa.2005.02.001. PMID 15811802.

*Biyoloji (6.Baskıdan Çeviri) Campbell N.A., Reece J.B. Çvr.Ed. Gündüz E. Demirsoy A., Türkan İ., Palme Yayıncılık Ltd. Şti. Sıhhıye-ANKARA (2006)

*www.vikipedia.org

Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER