1

Inlärning hos tamhund

Litteratursammanfattning i etologi 2000

Av Kenth Svartberg Zoologiska institutionen Stockholms universitet

2

INNEHÅLL

Inledning .............................................................................................................................5

Inlärningshistoria - från thorndike och framåt ..................................................................6

Behaviorismen......................................................................................................................................................... 6 Pavlov ..................................................................................................................................................................... 6 Kognitiv syn på inlärningsförmåga............................................................................................................................ 9 Etologiskt och evolutionärt perspektiv på inlärningsförmåga .................................................................................. 10 Var står vi i dag i studiet av djurs inlärningsförmåga?............................................................................................ 11

Hundens begreppsvärld - informationsbehandlande och minne ................................11

Associationer - vad är det?.................................................................................................................................... 11 Sållar bort slumpmässiga samband......................................................................................................................... 12 Interna representationer........................................................................................................................................ 12 Minne.................................................................................................................................................................... 13 Långtidsminne - LTM ............................................................................................................................................. 14

OM HUNDENS MINNESFÖRMÅGA .................................................................................................................................. 15

Hundens STM........................................................................................................................................................ 15 Andra faktorer påverkande hundens STM............................................................................................................... 17 Hundens långtidsminne - LTM................................................................................................................................ 18

OLIKA FORMER AV LÅNGTIDSMINNE OCH INFORMATIONSBEHANDLANDE ........................................................................ 19

Deklarativt minne.................................................................................................................................................. 19 Procedurminnet - den "raka vägen" från retning till handling ................................................................................ 19 Två generella sätt att handskas med information .................................................................................................... 20

JÄMFÖRELSER MELLAN INFORMATIONSBEHANDLANDE HOS VARG OCH HUND ................................................................. 21

Icke-kognitiv och kognitiv informationsbehandling hos hund................................................................................. 22 Observationsinlärning och insikt ........................................................................................................................... 23 "Kognitiva kartor"................................................................................................................................................. 24 Samarbete och strategi vid jakt.............................................................................................................................. 25 Skillnader i kognitiv och icke-kognitiv förmåga hos hund....................................................................................... 25 Skillnader mellan hundtyper på grund av skillnader i selektionstryck .................................................................... 26 Skilda beteendesystem med olika neoteni-grad ...................................................................................................... 27 Korrelation mellan neoteni-grad i kognitivt och icke-kognitivt behandlande? ....................................................... 28

SAMMANFATTNING: INFORMATIONSBEHANDLANDE HOS HUND ..................................................................................... 28

Associativ inlärning.........................................................................................................29

ASSOCIATIV INLÄRNING - TERMINOLOGI OCH DEFINITIONER ......................................................................................... 30 En klassisk betingningssituation ............................................................................................................................ 30 En operant betingningssituation ............................................................................................................................ 31

OLIKA TYPER AV ASSOCIATIONER................................................................................................................................. 34

S-S*-associationer, stimulusinlärning.................................................................................................................... 34 R-S*-associationer ................................................................................................................................................ 35 Situation eller stimulus associerad till "icke-följd" ................................................................................................ 36 Beteende associerad till "icke-följd" ...................................................................................................................... 36 Inlärd irrelevans.................................................................................................................................................... 37 S(R-S*).................................................................................................................................................................. 38 S-R-association ..................................................................................................................................................... 38 Förhållandet mellan typ av inlärningsprocedur och vilka associationer som skapas............................................... 39

3

GENERELLA VILLKOR FÖR ATT ASSOCIATIONER SKA SKAPAS.......................................................................................... 40 1. Tidslig närhet .................................................................................................................................................... 40 2. Korrelation mellan händelserna ........................................................................................................................ 41 3. Händelsernas tydlighet ...................................................................................................................................... 42 4. Olika händelser olika "kompatibla" med varandra............................................................................................. 44

Motivation och inlärning..................................................................................................45

Vad är motivation?................................................................................................................................................ 46 Motivationsläge påverkar informationsintag .......................................................................................................... 46 Allmän aktivitetsnivå - "Arousal" ........................................................................................................................... 47 Motivationens inverkan på beteenden..................................................................................................................... 47 Hypotetiska motivationslägen hos hund ................................................................................................................. 48 Definitionssvårigheter och undersystem ................................................................................................................. 49 Sammanfattning: allmänt om motivation................................................................................................................ 51

FÖRSTÄRKNINGAR OCH MOTIVATION ........................................................................................................................... 51

Generella lägen och subjektiva värderingar .......................................................................................................... 53 "Incentive learning" .............................................................................................................................................. 54 "Two process learning".......................................................................................................................................... 55 Konkurrerande motivationslägen........................................................................................................................... 55

Beteendeförändringar vid associativ inlärning.............................................................57

Förväntansbeteenden - CR vid klassisk betingning ................................................................................................ 59 Adaptiva och "naturliga" förväntansbeteenden i attraktiva situationer .................................................................. 60 Specifika förväntansbeteenden i andra situationer................................................................................................. 61 Förväntansbeteenden vid aversiv träning - obehag................................................................................................ 62 Förväntansbeteenden i sociala obehagssituationer ................................................................................................ 62 Variation i beteenden i obehagssituationer - rasskillnader .................................................................................... 63 Omgivningsfaktorer och typ av hot påverkar val av beteende ................................................................................. 64

Påverkan av beteenden i operanta träningssituationer.................................................65

Operant träning med attraktiva följder - positiv förstärkning................................................................................. 66 Träningsprocedurer i operanta försök ................................................................................................................... 68

AVVIKELSER FRÅN EFFEKTLAGEN ................................................................................................................................ 70

Olika beteenden olika förstärkningsbara ............................................................................................................... 70 Predispositioner och begränsningar i förstärkningsbarhet..................................................................................... 71 Allmänt om förstärkningsbarhet av olika beteenden............................................................................................... 72 Stimulusinlärning respektive responsinlärning....................................................................................................... 73 Passiva rörelser ger mindre feedback än "frivilliga" beteenden............................................................................. 74 Stimulusinlärning före responsinlärning ................................................................................................................ 75 "Instinctive drift" ................................................................................................................................................... 77 "Instinctive drift" hos hund? .................................................................................................................................. 78 Alternativa förstärkningar ..................................................................................................................................... 79 "Självförstärkande" beteenden............................................................................................................................... 80 Jämförelser med mänskliga motiv.......................................................................................................................... 81 Vad innebär "självförstärkning" i praktisk träning?............................................................................................... 82 Vidskepligt beteende.............................................................................................................................................. 83

Obehag vid inlärning - bestraffningar och negativa förstärkningar ............................84

Bestraffning i operanta träningsprocedurer........................................................................................................... 84 "Conditioned suppression" .................................................................................................................................... 86 Klassisk betingning överskuggar operant betingning ............................................................................................ 86 "Artspecifika försvarsbeteenden" och negativt förstärkta beteenden svårkorrigerade ............................................. 87 Kontrasteffekt och bestraffning.............................................................................................................................. 88

4

Bestraffning som omriktare.................................................................................................................................... 90 Alternativ till bestraffning som beteendereducerare............................................................................................... 91 Negativ förstärkning i operanta träningsprocedurer.............................................................................................. 92 Tillämpningar av negativ förstärkning hos hund.................................................................................................... 93 Olika beteendens förstärkningsbarhet med obehag ................................................................................................ 96 "Inlärd hjälplöshet" ............................................................................................................................................... 97 Sammanfattning om obehag i hundträning............................................................................................................. 99

Stimulusdiskriminering .................................................................................................101

Olika typer av stimuli .......................................................................................................................................... 101 Teorier om diskrimineringsförmåga...................................................................................................................... 102 Överskuggning och blockering ............................................................................................................................ 105 Kontext-inlärning ................................................................................................................................................ 106

DISKRIMINERINGSFÖRMÅGA HOS HUND...................................................................................................................... 107 VISUELL DISKRIMINERING ........................................................................................................................................ 107

Samma form, men olika färg................................................................................................................................ 108 Tamhundars förmåga att diskriminera mellan färger............................................................................................ 109

AKUSTISK DISKRIMINERING ...................................................................................................................................... 110

Akustisk diskriminering i praktisk hundträning .................................................................................................... 111 Ljudlokalisering .................................................................................................................................................. 112

OLFAKTORISK DISKRIMINERING HOS HUND................................................................................................................. 113

Tidigt utvecklad förmåga...................................................................................................................................... 115 Diskriminering av individspecifik doft ................................................................................................................. 115 Praktisk nytta av olfaktorisk personidentifikation i rättssammanhang.................................................................. 117 Strategier vid olfaktorisk diskrimineringsträning................................................................................................. 118 Diskriminering vid spårträning ............................................................................................................................ 120 Diskriminering av spårriktning............................................................................................................................. 121

DISKRIMINERING HOS HUND: PREDISPOSITIONER OCH BEGRÄNSNINGAR....................................................................... 122

Akustisk selektiv diskriminering - beroende på typ av respons.............................................................................. 123 Selektiv diskriminering mellan visuella och akustiska stimulin ............................................................................ 124 Visuell diskriminering: plats kontra form............................................................................................................. 125 Diskriminering mellan olfaktoriska stimulin och stimulin av andra modaliteter................................................... 125 Sammanfattning selektiv association.................................................................................................................... 127

Från nya associationer till långvariga och hållbara - motstånd mot utsläckning........128

"Partial reinforcement effect" - PRE.................................................................................................................... 130 Generellt viktiga faktorer vid variabel förstärkning............................................................................................. 130 "Habit formation"................................................................................................................................................ 131

Sammanfattning av litteratursammanställningen med praktisk inriktning...............132

Att påverka vanligheten av beteenden - mer eller mindre ..................................................................................... 133 Hundens förmåga att associera retningar med beteenden..................................................................................... 134 Inlärning på olika kognitiva nivåer ....................................................................................................................... 135 Användbar inlärningsförmåga - Vilken nivå? ........................................................................................................ 136 "Regler" för associationsskapande....................................................................................................................... 137 Förväntningar ..................................................................................................................................................... 139 Användande av obehag i hundträning.................................................................................................................. 142 Modell för "momentinlärning" hämtad från inlärningsförsök................................................................................ 144 Vidare läsning ..................................................................................................................................................... 148

Referenser ......................................................................................................................148

5

Hunden och människan har samexisterat i många tusen år, något som alla vänner till tamhunden i dag kan vara tacksamma över. Detta dels för att denna samvaro lett till att vi i dag har ett stort antal olika typer av hundar, formade av människan och dennes skiftande behov. Något annat som detta fört med sig är en stor praktisk kunskap om hur vi ska agera med och mot hunden för att kunna få den enskilda hunden att fungera efter de villkor som vi sätter upp. I generation efter generation har denna kunskap, som ibland betraktats som självklar, förts vidare och använts inom alla de områden, där hunden kommit att tillsammans med människan leva och lösa olika uppgifter. Med inträdet i det århundrade vi idag lever i, kom den teoretiska kunskapen om djurs beteenden öka enormt. Inom vetenskapsområden som psykologi och etologi studerade man olika arters beteenden i olika situationer på ett objektivt vis. Den samlade kunskapen om djurs beteenden lades till varandra och olika modeller har lagts fram, som ska förklara hur och varför djur agerar i olika situationer. Nu mot 1900-talets slut kan vi påstå att den samlade vetenskapliga kunskapen om djurs inlärningsförmåga är stor, så stor att den kan jämföras med den praktiska kunskap som finns kring träning och dressyr av hundar.

För många olika syften - för vidareutveckling av ännu bättre träningsmetoder, kunskapsspridning, etiska dressyraspekter etc - är det viktigt att den praktiska och den teoretiska kunskapen går hand i hand. Detta arbete syftar till att på ett åtminstone övergripande sätt bygga en bro mellan praktiskt hantverk och vetenskapliga resultat. Som grund för arbetet ligger tidigare publicerade arbeten om inlärning och litteratur från andra relevanta forskningsområden. Denna kunskap tillsammans med dokumentationer om praktisk hundträning kan ge oss en helhetssyn som kan vara både informativ och utvecklande.

För att försöka belysa hundens inlärningsförmåga från olika håll, måste en sammanfattning som denna använda kunskap från olika områden. Arbetet är också upplagt därefter. För en ökad förståelse om forskning kring djurs förmåga att lära sig genom att skapa associationer, bör en allmän bild presenteras av den relevanta inlärningspsykologiska historiken, vilket görs i det första inledande avsnittet. Efter detta ges en bild av hunden som ”informationsbehandlare”, där ett försök görs att ge en rättvisande bild av hundens kognitiva förmågor. Här tas exempelvis representationsförmåga, minneskapacitet, enkel och komplex informationsbehandling upp. Därefter beskrivs i generella termer de vanligaste inlärningsprocedurerna som används vid kontrollerade inlärningsförsök. Detta i första hand inte för den direkta tillämpbarheten av dessa i praktisk hundträning, utan mest för att ge en kunskapsgrund för att underlätta läsandet av litteraturarbetet. En sammanfattande bild av vilka typer av associationer man kan förvänta sig att hundar kan skapa, följs av allmänna villkor för associationsskapande.

Något som är nära knutet till inlärning är motivation. Framförallt under de senare årtiondena har dessa två forskningsområden kommit närmare varandra. En översikt av området ges därför i det påföljande avsnittet. Därefter kommer i tågordningen det som normalt följer då nya associationer skapats tillsammans med en viss motivation - beteendeförändringar. Här behandlas de resultat som finns från inlärningsförsök med hund, både från klassiska betingningsprocedurer och operanta dito. Även om man i flertalet av dessa använder ett begränsat antal typer av förstärkare och intresserar sig för relativt enkla responser, kan resultaten från dessa vara en bra grund att utgå från vid praktisk träning. Här finns en genomgång av beteendeförändringar vid användande av obehag i hundträning, som - utan att etiska aspekter diskuteras - kan ge viktig information för diskussioner om användande av bestraffningar och negativa förstärkare i praktisk träning.

INLEDNING

6

För att kunna utnyttja en hunds färdigheter är en förutsättning att inlärda beteenden kan kontrolleras av någon form av signal. Den process som kan utnyttjas för inlärning av ”styrande” signaler benämns diskrimineringsförmåga. Genom träning kan hundar lära sig att skilja ut olika retningar i träningssituationen, vilket kan leda till att olika signaler styr olika beteenden. Efter det följer en allmän genomgång av de faktorer som påverkar utsläckningshastigheter, det vill säga hur olika träningsupplägg kan leda till att inlärda kunskaper/beteenden bibehålls under längre tidsperioder. Även om nyinlärningshastighet är en mycket intressant och viktig aspekt på hundträning, är förmågan att bibehålla inlärda beteenden minst lika viktigt.

Då ett delsyfte med arbetet är att i någon mån kunna använda och överföra innehållet till praktisk träning, finns en sammanfattning med praktisk inriktning med. Den är tänkt att vara mer lättillgänglig och ge en helhetsbild av innehållet i ”huvudarbetet”. Trots att den är placerad sist i arbetet kan den vara lämplig att börja med, för att sedan vid intresse läsa vidare i detalj i respektive avsnitt.

INLÄRNINGSHISTORIA - FRÅN THORNDIKE OCH FRAMÅT

Inom inlärningsforskningen har det skapats ett otal olika förklaringsmodeller. Just förmågan att vi och andra djur kan förändra beteendet efter att ha blivit påverkade utifrån har uppenbarligen intresserat och fascinerat människan under lång tid. Vid en översikt över inlärningsmodeller kan man dock låta sig nöja med att backa tillbaka 100 år, till Edward L. Thorndike (1898; 1911). Ett av denne amerikans rön som kommit att bli välkända handlade om djurs förmåga att genom försök och misstag ”sålla bort” dåliga beteenden och använda sig av bra beteenden. Definitionen av ”bra” och ”dåligt” utgick efter hur väl olika beteenden passade in i situationen. Thorndikes instängda katter kunde genom försök och misstag - eller på engelska ”trial-and-error” - lära sig hur man tog sig ut. Vissa beteenden, som krafsningar mot burdörren, jamningar och vandringar runt om i buren, var verkningslösa i syftet att komma ut. Däremot kunde, om försöket var upplagt så, ett drag med tassen i ett snöre ge katten friheten och den föda som fanns att tillgå utanför buren. Om detta försök upprepades blev de beteenden som inte gett någon frihet för katten alltmer sällsynta, medan det ”rätta” beteendet, det som gett katten friheten, blev allt vanligare i kattens beteenderepertoar. Liknande försök med ett antal olika djurarter - däribland hund - gav liknande resultat. Thorndikes tolkning av dessa resultat var att de beteenden som ledde till för djuret ”tillfredsställande” följder (”satisfying state of affairs”) förstärktes i situationen, medan beteenden som gav ”otillfredsställande” följder (”annoying state of affairs”) reducerades i situationen. Detta påstående, som kom att benämnas ”effektlagen”, är kanske det som mest förknippas med Thorndike och som kom att influera hela den nya eran av inlärningspsykologer som kom att verka i fotspåren efter honom.

Behaviorismen

En rad kända experimentalpsykologer - Watson, Guthrie, Skinner m.fl. - kom att bilda skola, som senare gick under namnet ”behaviorists”, som översatt till svenska kanske blir ”behaviorister” (ex. Skinner, 1938). De olika forskarna hade i flera avseenden avvikande åsikter om och förklaringsmodeller för människors och djurs beteenden. På några viktiga punkter var de däremot

7

samstämmiga, till exempel hur djur ska studeras. Den behavioristiska ståndpunkten i denna fråga, med Skinner i spetsen, var att undvika att beskriva beteenden och effekter av inlärning i ”mentalistiska”, icke observerbara, termer. Då det är svårt att kunna vara precis i beskrivandet av hur djur känner, vad de ”tycker” eller vad de ”vill”, menade man att det inte heller går att beskriva djurs handlande i subjektiva termer. I behavioristisk mening kunde djurs handlande alltså enbart beskrivas utifrån vad som kunde betraktas av en åskådare - vad som var observerbart. Detta gjorde att Thorndikes modell med ”tillfredsställande” och ”otillfredsställande” följder blev kritiserat. Först om träningen påverkat djurets handlande kunde man säga något om träningen och då inte i termer av vad djuret upplevt. Om ett beteende blev vanligare i en träningssituation hade det förstärkts under träningen och just termen ”förstärkning” blev något av ett nyckelbegrepp. Detta var ett mer strikt sätt att definiera djurs inlärningsförmåga, som inte gav utrymme för subjektiva tolkningar om djurs eventuella känslor eller värderingar.

En annan viktig distinktion jämfört med Thorndikes tidiga inlärningsteorier berörde effektiviteten av bestraffningar jämfört med förstärkningar. Enligt den behavioristiska ”skolan” var förstärkningar betydligt mer effektiva att öka sannolikheten för beteendet än vad bestraffningar var att reducera bort beteenden. Detta kom i och för sig även Thorndike fram till och i sin ”modernare” effektlag slog han fast att förstärkningar påverkar beteenden effektivare jämfört med bestraffningar. Mycket av Skinners arbete gick ut på att förstå hur olika ”förstärkningsscheman” (olika vanlighet på förstärkning, om de presenteras slumpmässigt eller efter fast schema, om de presenteras med avseende på antal utförda responser eller förlupen tid etc) påverkade djur under träning.

Ett annat kännetecken för dessa ”behaviorister” var ett generalitetstänkande för olika arter och olika inlärningssituationer. Man menade att studiet för att förstå djur generellt mycket väl kunde utföras på en eller ett fåtal arter. En av Skinners teorier var att de bakomliggande mekanismerna för inlärning var samma hos alla arter. Detta medförde att man kunde begränsa sina experiment att gälla duvor och råttor, för att till exempel förstå mer om hur människor förändrar sina beteenden vid inlärning. Ett annat utslag av detta generalitetstänkande gällde förstärkningstyper. Beteenden klassades som förstärkningsbara eller ej (något som kommer att behandlas mer i detalj längre fram) och yttre händelser som fungerande förstärkare eller ej. Detta resonerande innebar att alla fungerande förstärkare ansågs vara lika effektiva för alla typer av förstärkningsbara responser.

Den typ av inlärning som Skinner - och behaviorismen - kom att bli mest känd för var just förstärkningars förmåga att påverka vanligheten av beteenden. Den enkla grundregeln var att beteenden som följdes av en förstärkare ökade i vanlighet (ökad frekvens, sannolikhet och/eller intensitet) i träningssituationen, medan beteenden som inte kom att följas av förstärkning minskade i vanlighet. Skinner förklarade detta fenomen med att någon form av association skapas hos djuret mellan den ”stimulus-situation” som råder under träningen (det som ingår i träningssituationen som djuret kan uppmärksamma) och det beteende som leder till förstärkning. En förstärkt association mellan en viss situationen och ett visst beteende leder till att just det beteendet lättare utlöses i just den situationen jämfört med innan träning.

I Skinners klassiska försök användes ofta en mer eller mindre avancerad träningsbur (”skinner-box”), där olika signaler kunde utlösas och där djuret hade möjlighet att utföra olika beteenden. En typisk träningssituation kunde vara att försöksdjuret, exempelvis en råtta, hade möjlighet att komma åt föda, men bara om den tryckte på en pedal. Direkt efter råttans tryck kunde en pelletsautomat utlösas så att en matbit blev åtkomlig. För att träna råttan i en mer specifik stimulus-situation kunde villkoret för tillgång på föda vara mer specifikt, exempelvis blev födan åtkomlig enbart om tryckningen på pedalen skedde då en lampa var tänd. Efter ett antal träningspass kunde

8

råttan eventuellt ha lärt sig det villkoret, vilket då ledde till att råttan tryckte allt färre gånger då lampan var släckt och allt oftare då lampan var tänd. Träningsproceduren att förstärka fram beteenden kom Skinner att benämna för operant eller instrumentell, betingning. Operanta betingningsprocedurer beskrivs mer i detalj nedan.

Pavlov

Ungefär samtidigt som Thorndike kom man i Europa fram till resultat som skulle sätta spår i inlärningsforskningens historia. Den ryske fysiologen Ivan P. Pavlov arbetade framförallt med matsmältningssystemets fysiologi och fokuseringen på inlärning kom till mer av en händelse. Vad Pavlov kom att undersöka i detalj var djurs förmåga att associera yttre händelser med varandra (se Pavlov, 1927). I de klassiska försöksuppställningarna presenterade man för hunden någon form av neutralt stimulus - en ringsignal, ett metronom-tick eller en figur ritad på ett papper - direkt följt av något motiverande för hunden, oftast mat eller elstöt. Detta upprepades ett antal gånger, vilket ofta ledde till förändringar i hundens beteende. Efter att hunden från början inte reagerat på det neutrala stimulit, kom det att utlösa flera olika responser hos hunden, exempelvis ökad salivering då man använde sig av mat. Vad som hade skett under träningens gång, enligt Pavlov, var att den reflex som normalt endast matpresentationen utlöste - bl.a. ökad salivavsöndring - även utlöstes av den tidigare neutrala signalen.

I viss mån definierades dessa processer efter uppdelningen mellan inlärt och medfött. Salivering från första början som svar på matpresentation betraktades som något medfött och icke-inlärt, medan saliveringen som svar på det nya stimulit var en inlärd respons. Den ursprungliga definitionen på olika typer av stimuli av Pavlov syftade dock mer på villkorlighet. Att en metronoms tickande kan komma att utlösa salivering hos en hund beror på vissa villkor. Ett är att hunden tidigare fått uppleva tickandet i samband med föda. Ett annat villkor för att tickandet ska fungera utlösande är att tickande även i fortsättningen associeras med föda, annars riskeras saliveringen att släckas ut. Dessutom medgav Pavlov att saliverande som respons på fast föda som bröd eller kött ingalunda är till fullo medfött. Tidiga experiment (Zitovich i Pavlov, 1927) visade att valpar, som fötts upp enbart på mjölk, vid några månaders ålder inte saliverade vid åsynen av fast föda. Detta går väl ihop med en mer modern och nyanserad bild av beteenden hos den vuxna individen - i princip alla responser är en produkt av genetisk påverkan och intryck utifrån i samspel. Trots detta delade Pavlov, som vi senare kommer att gå in mer på, stimuli och responser i medfödda (obetingade) och förvärvade (betingade).

Trots att väldigt mycket har hänt inom inlärningspsykologin sedan Pavlovs dagar och att många av hans teorier kritiserats och förkastats, har hans forskning satt djupa spår som fortfarande i högsta grad är märkbara. Inlärningsförsök där man arrangerar så att ett djur exponeras för flera yttre händelser, exempelvis en ton följt av en elstöt, benämns fortfarande klassisk eller pavloviansk betingning. Då de traditionella studierna av klassisk betingning ofta gjordes med ganska enkla reflexer - salivering för mat, benundandragning för elstöt, blinkning för luftpuff etc - betraktades ofta de bakomliggande processerna i denna inlärningsform som simpla och ”ointelligenta”. Med senare tids ökade kunskap har dock pavlovianska procedurer kommit att betraktats ur ett annat ljus (Rescorla, 1988). De är inte bara reflexiva beteenden som kan påverkas av klassisk betingning. Även mer ”intelligenta” processer som förväntan och insikt tycks påverka de beteendeförändringar som kan ske genom klassisk betingning. Detta vet vi då det vetenskapliga studiet numera vågat glida ifrån behaviorismens strikta synsätt vad gäller djurs subjektivitet och inriktat sig mer på djurs kognitiva processer.

9

Kognitiv syn på inlärningsförmåga

Under tidigt 1900-tal studerades djur i hög grad utifrån ett perspektiv där man antingen negligerade djurs subjektiva upplevelser eller förnekade att djur kunde ha sådana. Exempel på detta var behavioristernas synsätt att operant betingning ändrade på djurets beteende inte för att djuret förstod att ett visst beteende ledde till belöning, utan för att en förbindelse mellan situation och respons skapats, vilket var tillräckligt för att förklara beteendeförändringen. Då djuret stötte på en viss situation utlöstes beteendet, något som har gjort att den behavioristiska skolan även gått under benämningen ”S-R-connectionism”. Den benämningen är talande för vad man ansåg ligga bakom beteendeförändringar som svar på inlärning: nya förbindelser mellan träningssituationen (S) och djurets beteende (R). Man menade att djur inte kunde lära sig om en situation (exempelvis att efter ett visst beteende kommer troligen mat). Kopplingar mellan stimuli och responser utan efterföljande förstärkning påverkades inte. Förstärkningar som korrelerade med ett beteende i en viss situation kunde däremot skapa dessa kopplingar, vilket då ledde till att beteenden - omedvetna och vanemässiga - ökade i sannolikhet i just den situationen. I detta perspektiv menar man alltså att förstärkaren endast fungerar som en katalysator som bidrar till en ökad association mellan situation och beteende (Rescorla, 1987).

Som en reaktion på detta dominerande perspektiv växte den kognitiva psykologin fram inom djurforskningen, mycket beroende på att många inlärningsresultat inte kunde förstås enligt enkla S-R-principer. Inom detta forskningsområde studerar man olika former av tankeprocesser som minne, beslutsfattande, subjektiva tolkningar av omvärlden, intelligens och även i viss mån känslor. Genom att bland annat använda relativt traditionella försöksuppställningar, men med andra hypoteser att testa, har man funnit att djur i allmänhet har en större förmåga att uppfatta och tolka sin omgivning än vad man tidigare kunnat visa. Ett exempel på detta är latent inlärning (inlärning utan direkt förstärkning), som de första pionjärerna inom kognitiv inlärningsforskning fann bevis för. Råttor som fick vistas i en labyrint ett antal dagar innan de tränades att finna rätt väg - positiv förstärkning med mat för att nå en speciell punkt i labyrinten - gjorde betydligt färre misstag jämfört med råttor som inte fått vistats där innan. Det kan hända att man i dag höjer på ögonbrynen för att sådana resultat skulle på något sätt vara revolutionerande, men sett mot bakgrund att behavioristiska tankesätt var förhärskande så förstår man det hela något bättre. De menade att förstärkningar var den viktigaste faktorn vid inlärning och att djur utan att bli förstärkta för ett visst handlande inte kunde skapa några associationer eller minnas situationen. Resultaten som visade på latent inlärning, dvs inlärning utan förstärkning som kom till uttryck först vid en förändrad situation, var då något som motsade behavioristernas teorier. En av de tidigaste forskarna som studerade latent inlärning var E.C. Tolman (1932; 1948). Han visade att råttor som under en viss period vistats i en labyrint lärde sig lika mycket vad gäller möjliga vägar som råttor som under samma period blivit förstärkta för rätt väg.

Dessa tidiga resultat sporrade till vidare forskning på hur djur upplever sin omvärld, framförallt med avseende på inlärningssituationer. Detta har gjort att man i dag har många bevis för att djur kan lära sig om situationer, något som inte behöver ta sig direkta uttryck i form av förändrat beteende. Exempel är följande. Djur, som först får lära sig att en ton alltid följs av ett klickande och som sedan - utanför den första situationen - får lära sig att klickande kan leda till elstöt, uppvisar rädslerelaterade beteenden då det efter det åter får höra tonen. Detta visar att association

10

mellan ton och klick sker i den första situationen, trots att ingen motiverande händelse finns med (ex. Rizley & Rescorla, 1972). Ett annan exempel visar på en

liknande förmåga vad gäller minne om vad beteenden kan leda till. Ett försöksdjur försätts först i en situation där mat går att få genom manipulerande av en spak. Efter att djuret lärt sig detta - djuret trycker ofta för att få mat - tränas djuret i en ny situation. Där utsätts djuret för illamående efter att ha ätit just den föda som den i det tidigare steget belönats med. Efter uppnådd smakaversionsinlärning, dvs. att djuret associerar smaken av den specifika födan med illamående, försätts det åter in i den tidigare situationen. Trots att pedaltryck nu inte ger den speciella typen av föda (djuret tränas i utsläckningsfas) är frekvensen pedaltryck signifikant lägre än vad den var innan smakaversionsinlärningen (Colwill & Rescorla, 1985). Detta tas som bevis för att djuret i det första skedet lärde sig att ”pedaltryck ger den här typen av föda”, något som forskare inom den behavioristiska skolan förnekade.

Vidare forskning inom detta område visar att djur generellt har goda förmågor att skapa förståelse om situationer. Med det moderna studiet av associativ inlärning har man lämnat det strikt reflexiva tänkandet och istället börjat förstå att djur i en träningsprocedur skapar många olika associationer som bidrar till en kunskap om situationen. Flera till varandra relaterade associationer gör det möjligt för djur till något som vi kanske skulle våga benämna ”resonerande”, åtminstone i mycket begränsad omfattning.

Etologiskt och evolutionärt perspektiv på inlärningsförmåga

Etologerna eller inlärningspsykologerna med adaptiv och evolutionär syn på inlärningsförmåga, menade att man missat en viktig grund - inlärning som adaptiv förmåga. Experimentalpsykologerna inom S-R-skolan betraktade inte djurs associativa inlärningsförmåga som en adaptation, dvs. en specifik förmåga utvecklad genom selektion där de individer som haft förmåga att lära sig "rätt" saker ökat sina chanser att föra sina gener vidare. Den tidiga etologin däremot intresserade sig för adaptiva beteenden, men oftast i form av fixa beteenden som instinkter och fixa rörelsemönster (Gould och Marler, 1987). Detta resulterade i att associativ inlärning fram till för några årtionden sedan närmast uteslutande studerats utifrån ett icke-evolutionärt perspektiv. Följaktligen tog man inte hänsyn till olika arters eventuella skillnader i inlärningsförmåga beroende på skillnader i evolutionär historia. Behaviorismens grund i Thorndikes "inlärningslagar" inte bara negligerade artskillnader, utan framförde att några skillnader mellan arter inte förelåg. Man menade att all associativ inlärning hos alla organismer sköttes av samma bakomliggande mekanismer, samt att alla händelser i princip hade samma förmåga att associeras med varandra (se Roper, 1983).

Resultat från inlärningsförsök har dock visat att associationsförmåga mellan olika "händelser" - stimulin eller responser - inte är lika. Vissa stimulin är lättare att associera med en viss följd, t. ex. ett specifikt obehag, medan andra stimulin associeras med svårighet eller inte alls. Dessutom tycktes denna specifika associationsförmåga skilja sig mellan arter.

Enligt den etologiska synsättet på associativ inlärning tycks olika arter ha olika medfödda inlärningspredispositioner, dvs. en viss medfödd förmåga att skapa associationer mellan olika händelser (ex. Rozin och Schull, 1988). Dessa predispositioner tycks spegla de förutsättningar och behov djuret haft under dess evolutionära historia. Naturlig selektion tycks ha givit predispositioner för att kunna associera relevanta händelser eller relevanta beteenden med varandra, dvs. orsaks-verkan samband som varit viktiga att kunna detektera för djuret. Detta

11

resonemang bygger på att inlärningsförmåga har en genetisk bas och åtminstone i någon mån är beroende av individens genetiska uppsättning.

Omvänt mot att påstå att djur har predispositioner kan man också säga att djur har inlärningsbegränsningar ("constraints on learning": Hinde och Stevenson-Hinde, 1973), vilket kan ta sig uttryck i liten eller obefintlig förmåga att associera händelser med varandra. Det var just upptäckten av djurs inlärningsbegränsningar som lade grunden för det adaptiva synsättet på associativ inlärning, som kan benämnas för etologisk-evolutionär inlärningsteori (ex. Breland och Breland, 1961; Bolles, 1970; Seligman, 1970; Shettleworth, 1972; Garcia et al., 1972; Hinde & Stevenson-Hinde, 1973).

Var står vi i dag i studiet av djurs inlärningsförmåga?

Fortfarande finns olika ”skolor” där man intresserar sig för olika aspekter av djurs inlärningsförmåga. Det generella kan sägas vara att det inte längre råder någon tvekan om att djur kan göra andra associationer än S-R. Det gamla behavioristiska arvet i det avseendet finns inte längre, men fortfarande används traditionella tekniker och tillvägagångssätt. Nu dock med andra syften. Riktigt lika långt har inte det etologiska synsättet trängt igenom. Det är färre forskare som inriktar sig på inlärningsförmåga som en adaptiv och artspecifik förmåga jämfört med andelen forskare med kognitiv inriktning. Dessa två perspektiv står dock inte på något sätt i kontrast till varandra, utan tycks i stället komplettera varandra. Detta arbete är starkt influerat av dessa två ”moderna” perspektiv, vilket inte får anses som något kontroversiellt.

HUNDENS BEGREPPSVÄRLD - INFORMATIONSBEHANDLANDE OCH MINNE

Innan vi går in på hundars egentliga inlärningsförmåga kan det vara av värde att få en bild av hur hundar kan ta in och behandla information och kanske på ett grovt sätt ”fånga” hundens begreppsvärld.

Associationer - vad är det?

En hund går med sin ägare på ett stort fält. Hunden är till synes lugn och avslappnad, upptagen av att undersöka dofterna i gräset. Utan att varken hund eller ägare uppmärksammar detta, kommer en andra hund springande och en konfrontation uppstår mellan de två hundarna. Efter vissa besvär låter sig den anstormande hunden avvisas tack vare ägarens åthutningar. Hunden och ägaren fortsätter sin promenad över fältet.

En liten berättelse som säkert skulle kunna inträffa i verkligheten och som skulle kunna fungera som exempel på hur associationer kan uppstå. Effekten av händelsen skulle nämligen kunna leda till att hunden nästa gång den närmar sig detta fält förändrar sitt beteende jämfört med hur den betett sig tidigare på samma plats. I stället för att lugnt koncentrera sig på markens dofter är nu hunden mer visuellt inriktad och tycks med blicken söka efter något. Det lugna intrycket från tidigare har

12

nu bytts ut mot en mer orolig hund, som titt och tätt stannar upp, spanar och springer mot sin ägare.

Beteendeförändringar som dessa skulle kunna leda en att tro att situationen med den främmande hunden har resulterat i nya associationer hos vår exempelhund. Associationer mellan platsen, och de intryck som den kan ge och händelsen med den okända hunden. Dessa nya associationer - med synonymer som förknippning eller betingning - tycks utifrån betraktat leda till att hunden på platsen förväntar sig hastigt uppdykande hundar.

För att en hund ska kunna skapa en association måste det alltså finnas minst två händelser att associera mellan. Det kan som i exemplet ovan röra sig om associationer mellan två yttre händelser - platsen och den andra hunden, men associationer kan även involvera det egna beteendet. En hund som vid något tillfälle lyckas komma in i skafferiet och där få tillgång till i det närmaste obegränsad tillgång till olika läckerheter genom att hoppa upp mot dörren och trycka ner handtaget kan ha gjort en association som involverar det egna beteendet. Beteendet ”hoppa-upp-mot-dörren-i-riktning-mot-handtaget” kan komma att associeras med tillgång till föda. Just en sådan association eller kunskap, kan ju för hunden vara mycket lämplig då den på det sättet kan komma åt mer föda i framtiden. Förutom dessa två typer tycks hundar kunna skapa fler former av associationer, något som tas upp senare.

Sållar bort slumpmässiga samband

För att associationer ska kunna skapas krävs att de involverade händelserna förhåller sig till varandra på vissa sätt. Även om detta tas upp i detalj senare kan vi kortfattat summera de viktiga faktorerna här. Händelser - yttre händelser eller egna beteenden - som vid upprepade tillfällen inträffar tidsligt och rumsligt nära varandra, som är tydliga för hunden och som korrelerar med varandra, har en stor sannolikhet att associeras med varandra. Utifrån dessa generella regler kan man förstå den funktion som associationsförmåga har för ett djur. I naturen förekommer en mängd händelser av vilka vissa har med varandra att göra - de har s.k. orsaks-verkan-samband. Efter mörka moln kommer ofta regn, efter vingslag kommer ofta en fågel, prassel bland lövverken berättar ofta om att det finns en levande individ gömd där och så vidare. Andra händelser kan mycket väl inträffa nära varandra, rumsligt eller tidsligt, men utan att de har något med varandra att göra - utgöra ”tillfälligheter”. Precis när det börjar regna kliver hunden på en kvist och skadar sig, just när en hund gäspar blir det stunget av ett bi eller en fågel ger ljud ifrån sig just innan ett smakligt älgkadaver påträffas. Händelser som trots att de inträffar tillsammans faktiskt inte har någon direkt anknytning till varandra. Om djur inte skulle kunna skilja verkliga orsaks-verkan-samband från slumpmässiga skulle det vara svårt att utnyttja sin omgivning och sina egna beteenden på ett optimalt sätt. På det sättet kan man påstå att ett djurs associationsförmåga och de krav som den förmågan ställer för att händelser ska kunna associeras fungerar som en form av filter. Ett filter som sållar bort slumpmässiga samband.

Interna representationer

Inkommande information skapar hos djur mentala motsvarigheter till den upplevda verkligheten. Dessa benämns inom kognitionsforskningen ”interna representationer” (Pearce, 1987; Dickinson, 1994). En intern representation kan beskrivas som en mental motsvarighet - ett minne - av en eller flera händelser associerade till varandra - ex. ett stimulus eller en hel situation, men kan även innehålla upplevelser av egna beteenden (Konorski, 1967; McLaren, 1994). Associationer kring en

13

händelse kan tillsammans bilda en mer eller mindre detaljerad representation. De representerade händelserna kan ha både rumsliga och tidsliga förhållanden till varandra (Gallistel, 1994) - ”A sker strax före B” eller ”A är helt nära B”. Genom upprepade erfarenheter av en situation eller ett händelseförlopp kan en precis kunskap erhållas innehållande minnen av retningar av olika modalitet. Representationen av ägaren kan till exempel innehålla minnet av ägarens doftbild, visuella intryck som form, färg och rörelsemönster, tillsammans med minnet av ägarens röst. Representationen av ägaren kan ”väckas” genom att någon av de associerade retningarna upplevs av hunden, vilket i sin tur kan skapa förväntningar och målinriktat handlande. En representation av ett beteende kan även aktiveras av utförandet av det beteendet eller åsynen av någon annan utföra samma handling (Dickinson, 1994). Konorski (1967) menar t.o.m. att djur, precis som människor, även kan aktivera en representation genom att återkalla minnet av händelsen.

I och med att en representation kan innehålla minnen av flera stimuli och dess relation till varandra leder det till sådana förmågor som diskriminering och kategorisering (Pearce, 1987). En hunds diskriminering av en situation kan tex. innebära att en hund reagerar på en signal enbart då den sker tillsammans med en annan signal, inte annars. Hunden som enbart kommer på ”hit” om det sker tillsammans med prassel i fickan kan vara ett sådant exempel. Kategorisering innebär att djuret skapar en ”klass” av objekt eller individer, där okända objekt kan matcha liknande tidigare kända objekt. En förmåga som exempelvis möjliggör att ett okänt barn kan bli behandlat av en hund som andra kända barn. Andra tänkbara kategorier en hund genom erfarenheter kan skapa är ”löptik”, ”jaktbyte” och ”valp”. Kategorier som underlättar en hunds handskande med nya situationer.

Minne

Interna representationer kan alltså sägas vara detsamma som minnen av olika händelser som individen upplevt. Precis som hos människor, är en vanlig uppdelning av djurs minnesprocesser den mellan korttidsminne (STM) och långtidsminne (LTM) (Wright et al., 1984; Pearce, 1987). Interna representationer kan skapas i korttidsminnet, vara aktivt där under en period, men också lagras under lång tid i långtidsminnet.

STM innehåller information om det allra senast upplevda, vilket normalt glöms bort om inte vissa strategier såsom repetition sker inom en kort tidsperiod. Repetition tycks inte bara vara förbehållet vår egen art. Davis och Dougan (1988) visar hur djur tycks ha utvecklat en ”repetitionsmekanism” för att repetera stimulin som inte längre går att uppleva via sinnena. En utveckling som kan ha gått via utvecklandet av orienteringsresponser mot viktiga stimuli, reella upprepanden - som vid betingningsförsök, över till en förmåga att repetera internt.

Hos människor är den allmänna uppfattningen att STM har en kapacitet på 5-9 enheter (ord, siffror, bilder etc.) vilka finns kvar där i upp till 20 sekunder om dessa inte repeteras (Miller, 1956). Om djur har en liknande kapacitet vad gäller antalet enheter är lite svårt att uttala sig om. Men som vi kommer att se nedan påverkas funktionen av STM hos hundar både av tid och nya intryck.

Kapaciteten hos STM är en av de faktorer som avgör om association ska kunna ske mellan två händelser. Sker händelse 2 - ex. en belöning - efter det att händelse 1 - ex. det beteende som belöningen syftade att förstärka - ”försvunnit” ur STM sker ingen association. Det normala är att association sker lättast om händelserna inträffar med maximalt några få sekunders intervall. Enligt en teori, ”decay theory”, så skapar en händelse en inre representation (i STM) hos djuret vilken finns kvar efter att händelsen försvunnit, men sedan ”förbleknar” med tiden. (Roberts och Grant,

14

1976). En förlängning av denna teori säger att STM kan innehålla flera ”förbleknande” representationer av händelser, vilka konkurrerar med varandra då STM har en begränsad kapacitet (Wagner, 1981). Dessa teorier har fått stöd av resultat från flera studier och tycks vara ett allmänt fenomen hos djur av olika arter (Pearce, 1987). Detta gör att lång tid mellan beteende och belöning eller att andra händelser inträffar mellan beteende och belöning, försvårar möjligheten att beteendet ska förstärkas. Ett grovt mått är att representationer normalt förbleknar helt inom loppet av ett par minuter efter att händelsen upplevts (Pearce, 1987). Ett exempel som visar på STM:s begränsning i tid är en studie av Thomas med medarbetare (1983) där man lät råttor ta sig från en startbox genom en av två korridorer (den ena svartmålad, den andra vit) till en ”delay box”. Där fick råttorna vänta i två minuter vartefter de fick komma in i en målbox där de fick tillgång till mat, men endast om de valt den rätta korridoren innan fördröjningen. Trots att råttorna fick ett stort antal repetitioner så visade resultaten att de inte associerade rätt korridor med tillgången till mat, detta genom att de valde de två vägarna lika ofta. En intressant fortsättning gjordes där man ”markerade” rätt vägval med en kort ljudton direkt efter att de kommit in i ”delay box”. I övrigt fortlöpte försöken som för de tidigare tränade råttorna. Detta visade sig ha effekt på inlärningsresultatet. ”Markeringen” av ett visst vägval visade sig öka förmågan att associera korridor med den två minuter fördröjda maten. En effekt som av författarna antogs bero på den effekt av överraskning som tonen ledde till, och som gav till resultat att minnet av korridoren bevarades bättre.

Det mest kända undantaget från regeln om att STM är begränsad i tid är dock ett fenomen som benämnts ”taste aversion learning”. Det är en förmåga som flera däggdjur, inkluderat hund, har som innebär att smaken av föda kan associeras med illamående trots att timmar passerar mellan händelserna (Smith och Roll, 1967). Det gäller dock enbart smaken av föda och just effekten illamående. Andra omständigheter runt födointaget eller andra effekter än illamående, associeras dock inte (Garcia och Koelling, 1966). ”Taste aversion learning” tycks bero på att dessa associationer sker i delar av hjärnan som har förmåga att hålla representationer av just smakupplevelser ”vid liv” under lång tid, och som i övrigt inte påverkas av andra retningar (Garcia, McGowan och Green, 1972; Yamamoto, 1993).

Långtidsminne - LTM

LTM är en mer permanent förvaring av information som innehåller alla de kunskaper en individ förvärvat. Enligt ”konsolideringsteorin” (Hebb, 1949), som går väl ihop med modern kunskap om nervsystemets funktion, består minne av förändringar i förbindelser mellan nervceller i nervsystemet. Vid en enstaka händelse sker tillfälliga förändringar i nervcellerna och i kopplingar mellan neuroner. För att dessa ska bli mer permanenta krävs en period av fortsatt aktivitet i de aktuella nervcellerna. Först då kan långtidsminne skapas. Det finns många indirekta bevis för att Hebbs teori är riktig. Direkt efter att en händelse presenterats går den neuronala aktiviteten upp i berörda nervceller. Skulle det inträffa att två händelser skapar relativt samtidig aktivitet i neuron sker en tillfälligt förhöjd potentiering, vilket kan förklara korttidsminnet. Skulle upprepningar ske kan förbindelserna förstärkas mellan nervceller genom synaptisk tillväxt (Greenough och Bailey, 1988). Den tillfälliga förstärkningen genom förhöjd synaptisk aktivitet övergår då till en mer permanent förstärkning, vilket kan förklara långtidsminnet (Kandel, 1991)

Detta innebär att ett egentligt minne av en händelse inte skapas exakt då händelsen inträffar, utan efteråt. Skulle konsolideringen störas kort efter att den påbörjats kan det störa minnesformeringen. Detta har man visat då djur som kort tid efter träning (ca 20 sekunder) utsätts för elchock - en

15

elektrisk ström som leds genom hjärnan - minns träningen sämre än om chocken inträffar flera minuter eller timmar senare (Lewis, 1979).

Ett ”dåligt minne” kan dock bero på andra faktorer än problem vid minnesskapandet. För att använda ett minne måste minnet kunna hämtas fram framgångsrikt. För att ett minnet ska kunna användas måste det aktiveras genom att åter bli tillgängligt för STM, vilket då även kan benämnas arbetsminne. Genom att någon av de ingående retningarna från en tidigare sparad händelse åter presenteras kan minnet av händelsen - den interna representationen - återkallas. Svårigheter att minnas en händelse kan då bero på att inte tillräckligt många eller ”starka” retningar finns närvarande vid återkallandetillfället. Som vi kommer att gå in på mer senare är det inte bara en enda retning som lagras från en träning, hela situationen lagras in (Gordon och Klein, 1994). En annan orsak kan vara att minnet inte kan återkallas beroende på det ”inre läget” hos djuret (Gordon och Klein, 1994). En association som lagras in kan bli ”state dependent”, dvs. att det inre motivationsläget lagras in tillsammans med minnet av en händelse, vilket gör att minnet lättare återkallas vid rätt internt läge.

Om hundens minnesförmåga

Att exakt ange hur hundars kort- och långtidsminne fungerar är en svår uppgift. Detta beror dels på att det finns allt för få studier gjorda på detta, men även att man inte kan tala om minne som en förmåga. Även om de allmänna drag som ovan målats upp vad gäller STM och LTM kan anses gälla för djur i allmänhet, tycks olika händelser kunna sparas och hämtas fram med olika effektivitet hos olika arter (Pearce, 1987). De studier som dock är gjorda på hund och som kan säga oss något om hundens minnesförmåga kan ändå vara intressanta att summera.

Hundens STM

En metod som använts, och som kan hjälpa för att ge en ungefärlig bild av hundens STM, är inlärningsförsök med inlagd ”delay”. Här presenteras någon form av stimulus, nästan alltid visuellt, som måste minnas för att hunden efter en tidsperiod ska kunna lösa en uppgift. På det sättet kan man ta reda på begränsningar i STM vad gäller tid, och även om störningar under ”delayet” försvårar minnesförmågan. Gagnon och Doré (1993) testade vuxna hundars förmåga att minnas ett föremåls placering bakom en skärm. Försöket var en del av ett annat där man undersökte hundars förmåga att förstå att objekt finns kvar även om de inte är synliga eller på annat sätt möjliga att upptäcka (”objektspermanens”). Där lät man hundarna, en åt gången, få se hur en tennisboll eller annan leksak fördes in bakom en skärm med hjälp av ett redskap (en låda med skaft på), varefter redskapet fördes fram till utgångspunkten. Detta medförde att hunden gavs möjlighet att ”förstå” att föremålet lämnats av bakom skärmen. Flera olika skärmar användes under försöken, så att inte hunden skulle lära sig att föremålet alltid låg bakom samma skärm. Efter att redskapet var tillbaka släpptes hundarna, men efter en viss tidsfördröjning. Först helt utan tidsfördröjning, men vartefter de klarade av att gå till rätt skärm ökades tiden innan de släpptes. Maxtiden var 23 sekunders ”delay” mellan gömmande och släppande. Resultaten visade att tidsfördröjningen inte påverkade resultatet. Runt 40% av alla ”släpp” resulterade i att hunden valde rätt skärm, oavsett om tidsfördröjningen var 3, 13 eller 23 sekunder. Hundar tycks alltså i en uppgift där det gäller att hålla minnet av ett försvunnet föremål aktivt ha en kapacitet som överstiger 23 sekunder.

Ett annat tillvägagångssätt använde sig Lawicka och Szczechura (1979) av. De tränade hundar att gå till en av tre matautomater (en till höger, en till vänster och en rakt fram) efter det att en

16

”buzzer” ljudit ovanför den rätta automaten. Vid de första tillfällena släpptes hunden direkt efter att signalen givits, men automaten gav bara mat om hunden gick fram till rätt automat. Denna träning pågick tills hundarna lärde sig detta. Därefter lades tidsfördröjning in mellan ljud och släppande i varje träningsomgång (60 släpp per omgång) - först 15 sekunder, därefter 60 sekunders fördröjning. Resultaten visade att tidsfördröjningen inte förorsakade några problem. Ingen hund valde under någon av fördröjningsomgångarna fel automat. Vid en tredje omgång lades en störning in mellan ljud och släppande. Den bestod av att hunden gavs en extra portion mat då den väntade på att bli släppt. Störningen resulterade i en större felprocent, men endast hos två av sex hundar. Båda hundarna uppnådde godkänt kriterium efter ytterligare träning.

Ett liknande resultat uppnåddes av Vågberg (1998), där hundar testades i förmåga att minnas placering av föda under en av fyra hinkar. 116 hundar av fyra raser användes (border terrier, golden retriever, greyhound och border collie). Hundarna fick se när mat gömdes under hink och under några få träningsomgångar tränas i att springa till rätt hink. När hundarna lärt sig att se var mat gömdes och därefter vid släpp kunna springa till rätt hink, infördes en tidsfördröjning med en minut. Under den minuten tog ägaren sin hund med sig på en ”promenad” 25 meter bort och tillbaka. Om hunden efter släppet rörde sig till rätt hink direkt testades hunden i en liknande procedur, men nu med två minuters total tidsfördröjning och ytterligare störning i form av matgivande längst bort på ”promenaden”. Om hundarna ändå efter detta mindes under vilken hink maten lagts fortsatte testet till en tredje och avslutande fas. Även där var fördröjningen två minuter, men störningen bestod i en träningsomgång där uppgiften var att se var mat gömdes under fyra andra hinkar. Efter detta togs hunden tillbaka och släpptes efter den stipulerade tiden. Det visade sig att tidsökningen och den ökade störningen försvårade förmågan att minnas placeringen av födan. 71% av hundarna klarade fördröjningen en minut utan matgivande. När tiden utökades till den dubbla och störning med matgivande infördes klarade 42% av hundarna. När störningen bestod av ett inlagt ”träningspass” som liknade uppgiften som testades klarade endast 12% av hundarna att välja rätt hink.

Scott och Fuller (1965) testade hundars STM i upp till fyra minuter, användande sig av 94 hundar av fem raser (cocker spaniel, beagle, fox terrier, shetland sheepdog och basenji). I deras försök tränade man först hundarna i ett diskrimineringsförsök, en procedur som liknande Lawickas och Szczechuras. Här var signalen dock en svängdörr som vreds något framför hunden - antingen något till vänster eller något till höger. Vridningen signalerade vilken av två gångar som ledde till en dörr med mat bakom, men även ”handling” av testledare. De hundar som efter träning lärt sig att reagera ”rätt” gentemot vridningen av dörren tränades vidare med ”delay”. Denna bestod av att hunden fick iaktta vridningen, varefter åsynen av dörren täcktes. Försöket var utformat så att om hundarna trots en kort fördröjning inom loppet av 30 släpp lärde sig att välja rätt väg, tränades de vidare med en längre fördröjning. Tidsfördröjningarna var 1, 5, 10, 15, 30, 60, 120 och 240 sekunder. Resultaten visade att fördröjningen försvårade för hundarna, men framförallt att det var stor individuell variation. Totalt klarade knappt 40% av hundarna 5 sekunders fördröjning eller mer. Den maximala fördröjningen som klarades av varierade mellan raserna: shetland sheepdog endast 1 sekund, basenji och beagle 15 sekunder, foxterrier 60 sekunder och cocker spaniel 240 sekunder. Variationen var dock större mellan individer än mellan raser, men siffrorna ger en bild av den totala variationen.

Dessa resultat visar på att hundar kan ha en förmåga att hålla upplevda händelser aktiva i minnet i flera minuter. Dock tycks det finnas en stor variation mellan hundar och fördröjningar på bara några få sekunder tycks kunna ge minnesproblem. Förutom att ökad tid tycks sudda ut interna representationer av händelser tycks förmågan hos STM påverkas av vad hunden får uppleva under

17

tidsdröjningen. Detta ger stöd åt teorin om att STM kan behandla flera parallella representationer, vilka konkurrerar med varandra om korttidsminnets begränsade kapacitet (Wagner, 1981). Dock måste man komma ihåg att resultaten ovan kommer från olika typer av försök, vilket gör det vanskligt att jämställa dem. Lawicka och Szczechuras samt Scott och Fullers försök gav hundarna tillfälle till åtskilliga upprepningar under flera dagar. Det möjliggör att träningsuppgiften kan bli enklare att lösa eftersom konsolidering är möjlig. Fortfarande måste hunden behöva ha representationerna aktiva i STM, men övningarna underlättas sannolikt av att träningssituationen är välkänd och lagrad i LTM.

Andra faktorer påverkande hundens STM

Två andra faktorer som anses påverka hundens förmåga att hålla ett minne aktivt i korttidsminnet är dels uppgiftens ”svårighet”, dels hur viktig den yttre händelsen är för individen. När det gäller den relativa svårigheten av uppgiften inkluderar alla de ovan nämnda försöken visuellt minne och uppgifter som samtliga skulle lösas med en relativt simpel motorisk respons - att ta sig dit där man lärt sig att något attraktivt finns tillgängligt. Ett exempel på en generellt sett betydligt svårare uppgift att klara av är DMTS (”delayed matching to sample”) och DNMS (”delayed non-matching to sample”) (Pearce, 1987). Dessa går ut på att djuret presenteras för ett stimulus, oftast ett visuellt objekt. Objektet tas bort och efter en viss tid presenteras djuret för två objekt, där det som tidigare visats finns med. Vid DMTS ska djuret, för att kunna erhålla en belöning, minnas det objekt som tidigare presenterats och agera mot just det bland de två. Vid DNMS ska djuret göra tvärtom, agera mot det som inte visades innan tidsfördröjningen.

Ett arbete har utförts där man tittar på denna typ av förmåga, detta fall DNMS (Milgram, et al., 1994). Ett objekt presenterades då för hunden, som togs bort och efter ett tidsintervall av 10 sekunder presenterades det objektet tillsammans med ett annat. Uppgiften för hunden var att med nosen eller tassen peta undan det nya föremålet för att komma åt en bit mat under detta. Som i alla liknande försök såg man till att lukten inte kunde leda hunden till maten. Om hunden uppnådde ”godkänt” (9 av 10 rätt inom en omgång eller 8 av 10 under två omgångar) inom 40 omgångar sänktes tiden mellan presentationerna till 5 sekunder. Av de 22 hundar som testades lyckades 13 hundar uppnå godkänt med 10-sekunders fördröjningen. Av dessa testades 8 hundar vidare med variabel tidsfördröjning, där objekten presenterades med 10 till 50 sekunders slumpmässigt ”delay”. Detta försvårade uppenbarligen uppgiften ytterligare, då endast 6 hundar klarade bättre än slumpmässigt val. Alla hundar gjorde många fel, den bäst presterande hunden hade exempelvis fel vid en tredjedel av presentationerna. Detta är ett exempel på hur en svårare uppgift tycks minska kapaciteten av STM. Det är dock svårt att veta om svårigheten med uppgiften är förmågan att hålla representationen av ett objekt aktivt under en viss tid i STM eller om svårigheten ligger i den kognitiva process som behövs för att hunden ska välja rätt objekt efter tidsfördröjningen. Det är mer sannolikt att luta sig mot det sistnämnda, framförallt i skenet av de tidigare nämnda resultaten som pekar på en generellt bättre maxkapacitet hos hundens STM.

En andra faktor, nämnd ovan, som anses påverka förmågan att hålla en händelse i minnet är hur viktig händelsen är för individen. Detta menar Davis och Dougan (1988) har lett till att olika arters repetitionsmekanismer verkar selektivt, och sannolikt kan man här även finna skillnader mellan individer. Det generella antagandet som man kan göra är att viktiga händelser - som på en artnivå kan kopplas till överlevnad och reproduktion - har en högre tendens att repeteras internt och därmed konsolideras. Vad varje individ dock ”anser” som viktigt beror sannolikt till en stor del av just den individens tidigare erfarenheter.

18

Sammanfattningsvis kan man säga att hundens STM inte kan antas vara en enhetlig process, vars gränser eller förmåga inte kan fastställas med ett enda mått per individ. Hur länge en hund kan hålla en representation ”vid liv” och använda sig av det strax efteråt tycks bero på flera faktorer, varav några kan definieras: (1) hur lång tid som förflyter, (2) hur mycket störningar hunden utsätts för under tiden, (3) hur familjär hunden är med träningssituationen, (4) hur komplicerad uppgiften är, samt (5) hur stort ”värde” händelsen har för hunden.

Hundens långtidsminne - LTM

Även om hundens korttidsminne inte är alltför väl studerat, tycks än mindre data finnas tillgängligt om hundens långtidsminne. De få data som presenteras nedan ger inte på långa vägar någon uppfattning om hundars totala förmåga att lagra och använda sig av presentationer i LTM.

Obraztsova, med flera (1974), har dock visat att hundars förmåga till LTM tycks nå adult utvecklingsnivå vid 5-6 månaders ålder. De testade hundar av denna ålder (även yngre hundar) genom att först lära dem utföra en operant respons - spaktryckande för att få mat - och sedan ha ett tränings- och testuppehåll på två månader. Efter att denna tid förflutit sattes hundarna åter in i träningssituationen, vilket resulterade att samtliga tränade hundar mindes uppgiften. Dessutom var tiden från att de sattes in i situationen, tills det att första responsen utlöstes kort - snitt på 3,5 sekunder. Yngre valpar visade på sämre LTM-förmåga, både vad gäller andelen hundar som kom ihåg och hur lång tid de tog på sig innan de började ”bete sig” i träningssituationen.

Ett område som borde attrahera forskare är studier kring social minnesförmåga. Eftersom hunden har en mycket god förmåga att lära sig känna igen och diskriminera mellan individer inom samma grupp (LeBoeuf, 1967; Hepper, 1986), borde intresset även riktats mot hur lång tid sådana minne kan bevaras. Den enda studien kring detta som står att finna är en av Hepper (1994, försök 2). Studien visade att tikar som varit från sina valpar ca två år (21-28 månader) kan diskriminera mellan doften från egna ”valpar” och andra hundar. Även ”valpar” har förmåga att enbart genom doftretningar kunna separera moderns doft från dofter från andra tikar i motsvarande ålder, ras och avelsbakgrund. Däremot lyckades inte valpar på samma sätt känna igen kullsyskon. Kullsyskon som levde ihop kunde däremot känna igen varandra, vilket inte är så överraskande. Syskon separerade från varandra ca två år kunde inte känna igen varandra genom doft.

En förklaring till skillnaden mellan igenkänningsförmåga skulle kunna vara att modern är vuxen och har en utvecklad konsolideringsförmåga under valptiden vilket valparna ännu inte har (enligt Obraztsova et al., 1974). Detta går dock emot det faktum att valparna efter två års separation kan känna igen sin mors doft, vilket enligt en ”ännu-inte-utvecklat-minne-teori” inte heller skulle vara möjligt. Författarens teori är att de olika minnena (valp-mor vs. valp-valp) involverar olika minnesmekanismer, där det präglingslika förloppet mellan mor och avkomma skulle kunna förklara resultatet. Detta är en intressant punkt, som visar svårigheten att uttala sig om minnesförmåga i generella termer. Vissa händelser tycks kunna bevaras och hämtas från minnet bättre än andra.

Olika former av långtidsminne och informationsbehandlande Lågtidsminne kan i sin tur delas in i två olika typer - deklarativt minne och procedurminne (Squire och Zola-Morgan, 1991). En uppdelning som är betydelsefull för förståelsen av associativ inlärning, då de står för två skilda typer av informationsbehandlande.

19

Deklarativt minne

Hos människor motsvaras deklarativt minne eller informationsbehandlande av medveten kunskap (Toates, 1996). Hos oss lagras här olika typer av abstrakt information som vi kan sätta samman och som möjliggör vår förmåga till bedömningar, jämförelser, slutledningar och medvetet handlande (Kupferman, 1991). Inom den vetenskapliga världen är man mycket försiktig att jämföra människor och djur i allmänhet och att prata om djurs ”medvetande” i synnerhet. Detta beror inte alltid på att man inom forskningsvärlden misstror djur om att ha ett medvetande. Anledningen är främst svårigheterna att mäta och bedöma ett djurs eventuella medvetenhet om sig själv och sin omgivning. Oavsett om djur är medvetna eller ej, står det klart att de kan skapa och använda sig av en minnesform och informationsbehandlande som i många aspekter är jämförbart med det mänskliga deklarativa minnet (Dickinson, 1980; Toates, 1996).

Det deklarativa minnet ger förutsättningarna för att skapa interna representationer, som nämnts tidigare. Ett djur kan till exempel samla kunskap om ett visst bytesdjur - vilken färg och form det har, hur det luktar, var det brukar uppträda, vid vilken tidpunkt det brukar vara rörligt, hur det brukar reagera vid upptäckt etc - och använda sig av det vid försök att fånga det. Den generella fördelen med denna minnestyp är givetvis den flexibilitet i handlande den medför (Toates, 1996). Genom att låta en del av ett problemlösande skötas ”imaginärt” ges möjligheter att anpassa handlandet till nya situationer. En nackdel med denna minnestyp är dock att den kräver, jämfört med procedurminnet, mycket tid och stor neuronal kapacitet (Toates, 1996).

Procedurminnet - den ”raka vägen” från retning till handling

Vad som hittills beskrivits får hunden att framstå som en oerhört reflekterande organism, där varje situation ska tolkas och analyseras innan ett beslut fattas och ett handlande kommer till stånd. Om vargen/hunden enbart skulle ha denna typ av informationsbehandlande skulle det medföra stora problem i vissa situationer. Sådana situationer skulle kunna vara ofta upprepade händelser som inte förändras från gång till annan eller situationer då det är viktigt att handla snabbt och utföra handlingen utan att alltför mycket påverkas av resultatet av handlingen. I sådana situationer fungerar istället procedurminnet bättre. Det består av mer direkta vägar mellan ”input” och ”output”, vilket minimerar tid och kräver mindre specialiserad behandling av information (Toates, 1994). Här lagras kunskap som är direkt knutet till handlande. Något i omgivningen sker, vilket i sin tur direkt utlöser ett beteende hos djuret om minnet finns där. Nackdelen med denna minnesform är istället dess oflexibilitet. Den går inte att kombinera med andra kunskaper för att skapa nya lösningar (Dickinson, 1996). Karaktäristiskt för procedurminnet är, förutom dess snabbhet och oflexibilitet, att minne av procedurform är ”tåligare” mot utsläckning (Adams och Dickinson, 1981; LeDoux, 1994; Coppinger och Schneider, 1995).

Hos människor är minne i procedurform omedveten kunskap (Kandel, et al., 1995). Exempel är motorisk förmåga - exempelvis bilkörning där föraren efter lång tids träning handlar utan att medvetet ”tänka” på varje rörelse (Kupferman, 1991). Andra procedurminnen kan ta sig uttryck i handlingar som utlöses i samband med starka känslor (”emotional memory”; LeDoux, 1994). Rycka undan vid åsynen av en orm, fly då något okänt och skrämmande plötsligt uppenbarar sig eller bli aggressiv då något ”förargande” inträffar är alla exempel på oplanerat handlande som utlöses av någon yttre händelse. Förutom kunskaper som tillförts genom långvarig träning lagras alltså mer instinktiva beteenden som procedurminnen. Situationer som kräver beteenden med snabb reaktionstid, där möjligheter för upprepade inlärningstillfällen är få, och där ett visst handlande är effektivt mellan generationer, kan man förvänta sig att relativt färdiga beteendeprogram evolverats

20

fram (Toates, 1996). Exempel på detta är de beteenden som Bolles (1970) kallar SSDR (”species specific defense reactions”), som är artspecifika beteenden vid upplevda farosituationer. Andra fixa och relativt ”färdiga” beteenden kan bland annat observeras i jaktsituationer, vid reproduktion och under valptiden både hos valpen och modern (ex. Coppinger och Schneider, 1995).

Två generella sätt att handskas med information

Detta sammantaget ger en bild av en hundens ”psyke” med två sidor, där inkommande information kan behandlas på två relativt skilda sätt. Information tas in via sinnesorganen. Genom ögats stavar och tappar, doftreceptorerna i näshålan, smakcellerna på tungan och de andra sinnenas receptorer tillsammans med proprioceptorer i kroppens muskler blir omvärlden och de egna beteendena möjliga att uppleva för en hund. Informationen transporteras genom flera nivåer i nervsystemet, där den samlas ihop, kombineras och sorteras (Konorski, 1967). Här kan man se två ”huvudfiler”. Den ena där den samlade informationen tas emot av hjärnan för tolkning och lagring, vilket framförallt sker i storhjärnans cortex hos däggdjur. Först här bli informationen relevant. Den kan här jämföras med tidigare lagrad information, kännas igen eller förkastas. Beroende på individens tidigare minnen kan då exponering för en situation eller ett stimulus väcka motorisk aktivitet som ger upphov till det vi kallar beteenden. Denna ”fil” involverar processer som diskriminering, jämförelser med tidigare minnen, någon form av beslutsfattande och kan slutligen resultera i handlande. Denna väg motsvaras av deklarativt, eller kognitivt, informationsbehandlande (ex. Frank, 1980).

Men vägen från intryck till beteende kan även gå en betydligt snabbare väg utan att passera den analytiska storhjärnan, som olika typer av reflexer eller vanor. Där sker informationsbehandlingen via enklare nervbanor, vilket medför mindre flexibilitet men snabbare behandling. Denna informationsväg motsvaras av procedurminnets behandling av information eller icke-kognitiv informationsbehandling.

Hundar kan generellt antas ha förmåga att behandla information enligt dessa två grovt beskrivna vägar. Dels en förmåga att ta in information, jämföra med tidigare minnen och fatta ett beslut. En mycket effektiv förmåga för att lösa nya problem, kunna vara flexibel och för att vara precis i sitt handlande. Men även en snabbare och mindre analytisk sida, mindre ”eftertänksam”. Vid vanemässigt handlande i situationer som gjorts gång på gång eller i situationer som kräver snabba beteendeförändringar (ex. vissa jaktbeteenden, ”fight-flight”) kan handlandet ske mer automatiskt.

Jämförelser mellan informationsbehandlande hos varg och hund

Det kan vara värt att stanna upp här och gå in lite djupare på kunskap om just hundens förmåga här. Den bild som ovan målats upp är inte helt överensstämmande med det som Frank (1980) menar. Han och hans medarbetare har arbetat med varg och hund och jämfört deras förmåga i olika situationer. Hans grundteori går ut på att vargen har två åtskilda system för bearbetning av information. Ett kognitivt för komplex behandling av information samt ett ”instinktivt” (icke-kognitivt) för mer direkta beteenden. Överensstämmande med de ”två sidor” hos hunden som ovan beskrivits. Enligt Frank har dessa två system hos hunden ”smält samman” till ett enda system, ett system som skulle karaktäriseras av färre instinktiva beteenden och mindre förmåga att lösa

21

komplexa problem. Frank med medarbetare har visat resultat i en rad försök som skulle kunna stödja detta. Bland annat är vargar bättre att lösa manipulationstest, omvägsproblem, lära sig vägen genom labyrinter och lösa problem som kräver ”insikt” jämfört med tamhund (alaskan malamute) som växt upp under lika förhållanden (Frank och Frank, 1982; 1984; 1985; Frank et al., 1989). Hundar är däremot bättre än vargar vid hämmandeträning (med tvång stå kvar på en plattform) och upprepad träning av enkla uppgifter (Frank och Frank, 1983; 1984).

Trots dessa resultat, är det inte alltför vågat att påstå att Franks tolkning inte behöver vara helt korrekt. Samtidigt som resultaten talar för Franks teori, överensstämmer de även med en teori där även tamhund har ”dubbel” informationsbehandling. Detta kan få stöd genom (1) den totala mängden resultat från studier på olika arters kognitiva förmåga, (2) jämförelser mellan nervsystemet hos varg och hund och (3) resultat som pekar på att även hunden har sådana förmågor som Frank menar är exklusivt för varg.

Den första punkten har stöd i de generella teorierna om djurs kognitiva förmågor. Modeller som visar på både kognitivt och icke-kognitivt processande hos djur (ex. Bolles, 1972; Dickinson, 1980; 1994) är baserat på studier av flera arter, däribland hund (Konorski, 1967).

Den andra punkten avser de anatomiska motsvarigheterna till olika typer av informationsbehandlande i nervsystemet. Om hunden genom domesticeringen skulle ha utvecklat ett helt skilt informationsbehandlande, skulle detta även innebära kvalitativa skillnader i nervsystemet mellan varg och hund. Vad som dock hänt under domesticeringen är inte att hunden utvecklat en helt ny hjärna som skulle skilja sig från vargens på något radikalt sätt. Hjärnan hos en hund jämfört med en varg av motsvarande storlek är i medeltal ca 20-35% mindre (Bronson, 1979; Kruska, 1988; Coppinger och Schneider, 1995). Denna minskning är inte generell, vissa delar tycks ha påverkats mer under domesticeringen än andra, men inget system i hjärnan har helt försvunnit under domesticeringen. De delar som framförallt påverkats av domesticeringen är ”new-mammalian brain” (Kruska, 1988), vilken svarar för den mer avancerade behandlingen av inkommande information från sinnesorganen samt förmåga att ”resonera” (Kalat, 1988) - mycket av det vi tidigare benämnt komplex kognitiv förmåga. Men även evolutionärt äldre delar av hjärnan har påverkats i större utsträckning än den genomsnittliga ”förminskningen” (Kruska, 1988). Det limbiska systemet är en sådan region, som svarar för starka emotioner som rädsla och aggression, men som även är involverad vid inlärning, minne och uppmärksamhetsförmåga (Kalat, 1988). Ytterligare regioner i hjärnan som enligt Kruska är mer påverkade av domesticeringen än andra (i.e. relativt sett mindre) är olfaktoriska strukturer och cerebellum, vilka är aktiva i bearbetning av inkommande information från luktsinnet respektive vid motorik. Detta ger en bild av att regioner i hundens hjärna involverade både i kognitiva processer (ex. cerebrala cortex) och icke-kognitiva processer (ex. limbiska systemet) tycks ha påverkats ungefär motsvarande under domesticeringen. Det ger därför inget stöd för att hunden skulle ha utvecklat en förmåga att behandla information som är skild från vargens. Att hundar jämfört med vargar generellt skulle ha lägre grad av fixa beteenden (”instinktiva” och emotionella beteenden) samt en mindre förmåga att lösa komplexa problem verkar dock sannolikt i ljuset av Kruskas resultat.

Icke-kognitiv och kognitiv informationsbehandling hos hund

Den tredje punkten som stöder en teori om att hundar och vargar behandlar information på ett kvalitativt likartat sätt är resultaten från studier jämförande vargars och hundars kapacitet i olika situationer. Att hundar skulle sakna fixa beteenden motsägs från olika håll. Däremot tycks inte dessa vara fullt så utvecklade och fixa som vargens motsvarande beteenden. Coppinger och

22

Schneider (1995) menar att hundars olika beteenden finns genetiskt ”förprogrammerade” och utvecklas vid rätt tidpunkt och riktas mot en viss typ av retningar. Exempel är valpbeteenden som söka värme och suga på spene för att få mjölk, jaktbeteenden som söka, smyga och attackera, samt olika beteenden i dominanssituationer, i reproduktion och ungvårdnadsbeteenden. Hund skiljer sig däremot enligt Coppinger och Schneider genom att ha större flexibilitet vad gäller arttypiska ”instinktiva” beteenden jämfört med varg. Delar av färdiga beteenden kan därför hos hund lättare mixas, vilket skapar mer flexibilitet hos hunden.

Mycket tyder på att hundar har motsvarande förmågor som hos vargen klassas som kognitiva, om än mindre utvecklade. En sådan förmåga är ”objektspermanens”, ett begrepp som Piaget använde sig av för att tolka och benämna sensorimotorisk utveckling hos barn (Ginsburg och Opper, 1988). Hos hundar kan objektspermanens översättas till förståelse om objekts beständighet, att de finns kvar där de försvinner och förståelse om objekts riktning och hastighet. I en hunds värld kan ”objekt” vara liktydigt med andra hundar, människor eller jaktbyten. I de försök där man testat hundars förmåga har oftast någon form av uppskattad leksak använts. Hundarna får i dessa tester genomgå ett antal steg där de får se hur objektet göms. De första stegen är lätta så till vida att föremålen synligt göms, medan förflyttningarna i senare steg genomförs bakom skärmar så att hunden måste göra förflyttningarna ”mentalt” för att förstå var objektet är gömt. Dessa visar att hundar når stadium 6, dvs. fullgod förståelse om objekt, vid ca ettårsåldern (Gagnon och Doré, 1994). Detta är att jämföra med barns utveckling inom samma område, där barn når samma stadium vid 18-24 månaders ålder (Ginsburg och Opper, 1988). En stor skillnad är förstås att barns utveckling fortsätter vidare mot utvecklande av klassificeringsförmåga, förmåga att förstå storleksrelationer, antalsrelationer och mot sådant som får anses vara unikt för människan - förmåga till medveten föreställningsvärld med tanke- och resoneringsförmåga (Ginsburg och Opper, 1988).

Men även om hundar kan utveckla objektspermanens, tycks vargar utveckla detta snabbare. Frank och Frank (1985) visade att vargvalpar i 10-veckorsåldern lyckas bättre i motoriska manipulationstest jämfört med motsvarande hundvalpar. Detta tolkar författaren som en tidigare utvecklad bättre förmåga att förstå objekt. I Piagets termer av sensorimotorisk utveckling menade Frank och Frank på att vargvalparna vid 10-veckorsåldern uppnått fullt utvecklad objektspermanens, dvs. stadium 6 (alternativt 5), medan hundarnas beteende tydde på uppnått stadium 4 (alternativt 3). Senare studier visar att hundvalpar i den åldern (8 veckor gamla) var kapabla att förstå problem som krävde stadium 5 (Gagnon och Doré, 1994). Skillnaden mellan dessa stadier är kortfattat att senare stadier motsvarar en förmåga som ger möjlighet att förstå en lösning på ett problem redan innan valpen börjat testa, medan exempelvis stadium 4 innebär en förmåga att sätta ihop flera beteenden i sekvens så att problemet kan lösas. Franks och Franks (1985) samt Gagnons och Dorés (1994) resultat tyder på vargar utvecklar förståelse om objekt tidigare jämfört med tamhundar, men att även hundar utvecklar full förståelse enligt Piagets sensorimotoriska skala.

Observationsinlärning och insikt

Förmågor som insikt eller observationsinlärning, samarbete och rollfördelning vid jakt och förmåga att skapa ”kognitiva kartor” över hemområdet, är förmågor som varg antas ha (Fox, 1971a; Peters och Mech, 1975; Peters, 1979) och som ställer höga krav på informationsbehandlingskapacitet och ”inre mental förståelse” (Gibson, 1990). Inga direkta försök har dock här gjorts i syfte att jämföra vargars och hundars förmåga med avseende på dessa egenskaper.

23

Ett av få försök som testat förmågan till observationsinlärning hos hundar är gjord av Adler och Adler (1977). Den utfördes med unga dvärgtaxar i syfte att titta på den individuella utvecklingen vad gäller observationsinlärning. Försöken gick ut på att en eller flera valpar - ”observatörer” - fick se en ”demonstratör” - en annan valp ur samma kull - försöka lösa en uppgift. Valparnas uppgift bestod i att dra i ett snöre för att få en liten ”matvagn” genom ett hål i en glasskiva och därmed kunna komma åt maten som fanns i vagnen. Efter att demonstratören testat ett antal gånger släpptes en observatör in för samma uppgift. Resultatet visade att taxvalparna som först såg på och sedan själva fick testa lyckades bättre än vad demonstratörsvalparna gjorde, som inte hade fått möjlighet att se andra utföra uppgiften. Valparna hade, enligt författarna, förmåga att kopiera den andra valpens förehavanden genom observationsinlärning, även om beteendet för att få maten till sig behövde läras in. Denna förmåga fanns redan från dryga fem veckors ålder.

Även om detta inte är vad man normalt definierar som insiktsfullt handlande, visar det att även unga hundar har hjälp av att studera en annan individs förehavanden för att sedan själv lösa en uppgift. ”Sann” insikt karaktäriseras av en ”inre” lösning på ett problem utan en mängd praktiska försök eller som Pearce (1987) skriver: ”insight is generally regarded as a period of thought followed by a flash of inspiration, when the solution suddenly occurs to the problem-solver” (s. 232). Det finns få indikationer på hundars insiktsförmåga per denna definition, men det är svårt att säga om det beror på hundens bristande förmåga eller att inga väl utförda studier är gjorda. Kohler (1925) skriver om en försök med en hund inblandad som författaren betraktade som insiktsfullt handlande. En hund fick se hur en bit mat kastades ut genom fönstret innan det stängdes. Kohler skriver:

”[the dog] jumps once against the window-pane, then stands a moment, her head raised towards the window, looks a second at the observer, when all at once wags her tail a few times, with one leap whirls round 180°, dashes out of the door and runs round outside, till she is underneath the window where she finds the food immediately” (s. 26).

Detta är en beskrivning över ett förlopp som uppfyller de kriterier som Pearce sätter upp för insiktsfullt handlande.

Ett annat försök av Kohler testade hundars förmåga i omvägsproblem. Hunden placerades bakom ett galler då mat ställdes fram framför hunden, men bakom gallret. För att komma åt maten krävdes att hunden tog sig åt ena sidan och bakåt, då gallret i förlängningen var vinklat bakåt. Resultaten visade att matens placering - dess avstånd till gallret - inverkade på resultatet. Då maten placerades helt nära gallret sprang hundarna fram dit och blev kvar där. Om maten däremot ställdes med ett längre avstånd fram till gallret sprang hundarna i en vid båge runt gallerändan.

Tyvärr är Kohlers beskrivningar av dessa försök och andra inte fullständiga, exempelvis vad gäller tidigare träning. Många försök har visat att tidigare erfarenheter av de vägar eller de beteenden som måste kombineras för att nå lyckat resultat är nödvändiga för många ”insiktsfulla beteenden”. Kohlers hund som såg maten kastas ut genom fönstret hade sannolikt tidigare varit i huset och lärt sig hur man tar sig från det aktuella rummet och ut. På samma sätt som en hund som efter en stund i solen reser sig upp och vandrar in i skuggan för att där lägga sig. Den hunden har sannolikt tidigare associerat skuggig plats med låg temperatur, vilket troligen krävs för det handlandet. Mycket talar för att hundar mycket väl kan kombinera tidigare gjorda associationer för att komma fram till en lösning i en situation, till och med i en ny situation liknande en tidigare välkänd. Tyvärr finns det inga studier som klart och tydligt visar på förmåga till ”sann” insikt hos hunden, dvs. att hundar genom mentala föreställningar kan tänka ut lösningar på problem, som de inte har tidigare erfarenhet av.

24

”Kognitiva kartor”

En rad observationer stöder teorin att vargar har förmågan att skapa inre representationer av ett område, s.k. ”kognitiva kartor” (Tolman, 1948). Observationer av vargar som (1) tar genvägar genom tät terräng vilket uppenbarligen leder till kortare sträcka att färdas, (2) förmåga att komma tillbaka till ett slaget byte från olika riktningar, (3) splittras upp under vandringar för att sedan flera kilometer senare återsamlas och (4) har förmåga att följa en rak kurs och kunna återta den efter omvägar kring naturliga hinder, ger stöd åt denna teori (Peters och Mech, 1975; Peters, 1979). Vargar tycks alltså ”veta” var de är någonstans i ett känt område och kan orientera sig efter en ”inre karta”. Motsvarande förmåga tycks även finnas hos hundar. En studie av Chapuis och Varlet (1987) visar att hundar (schäfer) redan i 5-månaders åldern kan göra genvägar mellan födokällor. Hundarna tränades under ett antal tillfällen genom att från en mittpunkt gå ut till en födokälla, gå tillbaka till mittpunkten och ut till en andra matplats där avstånden mellan mitt och mat var 24 respektive 40 meter. Träningen gjordes på olika ställen med olika vindförhållanden och möjlighet att se den ena födoplatsen från den andra. Efter denna träning testades hundarnas orienteringsförmåga genom att de släpptes efter att de kommit ut till den första av matplatserna. Detta upprepades i olika terräng och vindförhållanden. Resultaten visade på en mycket god förmåga att göra ”short-cuts” - i 96% av 224 släpp tog hundarna en påfallande rak genväg från släppandet till matplatsen.

Liknande resultat fick Chapuis med medarbetare (1983) då de testade hundars (breton spaniels) förmåga att lära sig den rakaste vägen till en födokälla med ett hinder uppsatt mellan hund och föda. Då hindret var inte gick att se igenom var hundarna effektiva och använde sig av den något kortare vägen. Då maten kunde ses genom hindret valde dock hundarna oftare den väg som var mest direkt, dvs. rakt mot åsynen av mat vilket inte alltid var den närmaste vägen. Detta visar att hundar tycks ha en förmåga att skapa mentala representationer över områden, men att användandet av dem kan störas av direkt perceptuell kontakt med målet (ex. maten ovan), något som stöds av Kohlers (1925) beskrivna omvägsproblem ovan. Resultatet tyder på att hundar väljer att orientera sig med hjälp av konkreta retningar före en ev. skapad inre föreställning över ett område.

Samarbete och strategi vid jakt

En av de uppgifter som tycks ställa höga krav på förmåga att behandla information är jakt på flyende byten och samarbete med andra individer (Gibson, 1990). Enbart vargens jaktsätt efter byten ställer krav på kognitiv förmåga. Exempel är att kunna välja bra positioner varifrån byten kan observeras utan att själv bli upptäckt, förmåga att kunna ”läsa” ett bytesdjurs väg för genskjutning och förmåga att väga kostnader mot eventuella vinster under själva jakten, vilket observerats hos varg i vilt tillstånd (Peters och Mech, 1975). Vid samarbete kompliceras situationen ytterligare. Det kan vara enkelt samarbete som att flera vargar väljer ett och samma bytesdjur. Det kräver ingen egentlig kommunikationsförmåga mellan vargarna, men ger ändå ökad sannolikhet för att bytet fångas (Peters och Mech, 1979). Vargar har även förmåga till mer komplext samarbete under jakten, där olika individer tycks inta olika ”roller”. Även om dessa mer komplicerade samarbeten vid jakten sällan iakttagits, visar de observationer som gjorts (Crisler, 1956; Kelsall, 1968; Nelson, pers. kom.), att förmågan tycks finnas hos varg. Här måste information behandlas parallellt: dels

25

från bytet för att kunna beräkna dess flyktväg, dels från samarbetspartners om deras intentioner och handlingar.

Studier som visar på hundars förmåga i detta avseende saknas. Sannolikt har ett minskat selektionstryck hos hund vad gäller kooperativ jakt lett till en allmänt minskad förmåga i samarbete och strategier för att nedlägga byten. Många hundtyper har dock selekterats för jaktändamål, vilket troligen medfört stora rasskillnader i dessa förmågor. På vissa jakthundstyper ställs relativt sett låga krav på samarbete, medan andra hundtyper måste kunna ta in och behandla information om både samarbetspartner och byte samtidigt. Exempel på den sistnämnda kategorin är fågelhundar och vallhundar, som ”jagar” i nära samarbete med sin förare (ex Andersson, 1996; McConnell och Baylis, 1985). Selektion mot dessa hundtyper bör ha lett till en relativt bibehållen förmåga till parallell informationsbehandling i jaktsituationer, som exempelvis bör innebära en förmåga att kunna ha representationer av både förare och byte aktiva i STM samtidigt.

Skillnader i kognitiv och icke-kognitiv förmåga hos hund

De ovan nämnda exemplen på vad hundar kan klara av i olika mer eller mindre komplicerade situationer får ses som en grov översikt. Säkerligen finns det mer material kring detta, även om det sannolikt går hundratal ”vandringssägner” beskrivande hundars intelligens på varje vetenskapligt arbete. Detta betyder inte att iakttagna händelser av gemene man inte är trovärdiga och riktiga. Problemet är snarare att för att kunna prata om exempelvis insikt, måste man känna till alla andra möjliga vägar för hunden att kunna klara av ett problem. Detta kan i vetenskapliga försök kontrolleras för men sannolikt inte i hundens normala vardag.

Ett problem kring detta är även att man kan förvänta sig stora individuella variationer mellan hundars förmåga. Scott och Fuller (1965) testade ett mycket stort antal hundar av fem olika raser i olika problem och fann mycket stor variation mellan hundar. Sammantaget var det svårt att uttala sig om rasskillnader därför att individerna skilde sig mycket från varandra inom varje ras. Dessutom påverkades hundarnas resultat av andra faktorer, exempelvis rädsla för träningssituationen eller intresse för belöningen, som gjorde det svårt att uttala sig om den egentliga kognitiva förmågan. Att hundarna i det forskningsprojektet alla fått en likartad uppväxt gör resultaten än mer intressanta och pekar på det faktum att man bör förvänta sig skillnader mellan hundars sätt att uppfatta och reagera på olika händelser. I en ”normal” tamhundspopulation påverkas även variationen av hundarnas skilda tidigare gjorda erfarenheter. En individs förmåga att lyckas i en komplicerad uppgift senare i livet påverkas i hög grad av tidigare erfarenheter. Ett exempel på detta är från en undersökning av Clarke et al. (1951), där man lät en grupp valpar växa upp som familjehundar, en annan grupp i laboratoriemiljö med begränsad social kontakt. Familjehundarna lyckades i senare problemlösningsförsök - omvägsförsök, labyrintorientering och enklare lydnadsövningar - betydligt bättre än de laboratorieuppfödda.

Skillnader mellan hundtyper på grund av skillnader i selektionstryck

Scott och Fullers (1965) resultat pekar framförallt på att det finns genetiska faktorer som påverkar hur en hunds förmåga att behandla information utvecklas. I detta sammanhang kan det vara betydelsefullt att ta i beaktande den variation som existerar bland våra tamhundar. Sannolikt är tamhunden som ras den mest diversa som någonsin utvecklats och selektivt urval har producerat en enorm variation hos beteenden, anatomiska och morfologiska karaktärer. Den kanske mest generella effekten domesticeringen medfört hos tamhunden är neoteniseringseffekten (Fox, 1978;

26

Kruska, 1988; Bradshaw och Brown, 1990; Coppinger och Schneider, 1995; Goodwin et al., 1997). Neotenisering är en effekt av en evolutionär process vilket leder till att djur behåller sina juvenila karaktärer upp i vuxenåldern (Gould, 1977). Det kan gälla både morfologiska karaktärer och beteenden. Exempel på morfologiska effekter av neotenisering hos hund är hängande öron, trubbig nos och rund skalle, som hos vargar enbart kan iakttas i valpstadiet (Coppinger och Schneider, 1995).

Vad gäller beteenden visar Coppinger och Smith (1989) hur utvecklingen av däggdjurs beteenden går från fixa beteendemönster hos den nyfödde, över mer ”öppna” beteendesystem hos juvenilen, till den vuxnes, åter igen, fixa beteendesystem. En beteendemässig effekt av neotenisering skulle därmed vara större flexibilitet hos det vuxna djuret, då utvecklingen aldrig når fram till det ursprungliga (läs: vargens) adulta fixa stadium. Hos hund skulle detta innebära att vuxna hundar jämfört med vuxna vargar exempelvis är mer socialt anpassningsbara, uppvisar mindre rädsla för nya stimuli, har generellt lägre aggressivitet och är mer lekfulla (Bradshaw och Brown, 1990).

Även om tamhunden i allmänhet kan sägas vara neoteniserad i jämförelse med vargen, är det en fråga om gradskillnad - olika hundtyper är neoteniserade i olika utsträckning (Bradshaw och Brown, 1990). Det innebär att en mer neoteniserad hundtyp skulle uppvisa mer juvenila beteenden i olika situationer jämfört med hundtyper som utvecklas till en nivå närmare den vuxne vargens. Detta har funnit stöd i resultat från studier av jaktbeteenden (Coppinger et al., 1987; Coppinger och Schneider, 1995) och agonistiska beteenden (Goodwin et al., 1997). Där har man visat att hundar av raser som vid vuxet tillstånd mer liknar den vuxne vargen rent morfologiskt också uppvisar mer adulta beteenden.

Coppinger med medarbetare (1987) visade att border collie i högre grad utvecklade jaktbeteenden jämfört med herdehundar (anatolisk herdehund, maremma, shar planinetz och castro laboreiro), dock inte ”fullt ut” då de sällan uppvisade tendenser att vilja döda byten (får, kycklingar). Herdehundarna uppvisade mycket sällan jaktbeteenden riktade mot bytet, interaktionerna mellan ”byte” och hund var närmast att beskriva som lekfulla. Border collie utvecklade ett mer karaktäristiskt beteende mot byten som bestod i stirrande, smygande, rusande (om bytet flydde) och eventuellt gripande. Där avbröts jaktbeteenden och återgick ofta tillbaka till stirrande osv. Sällan fullföljdes beteendesekvensen med kraftfulla bett och dödande, något som var det vanliga mönstret hos coyote och varg i undersökningen. Överhuvudtaget uppvisade herdehundarna ett mer oförutsägbart och mixat beteende, ofta tolkat som lek, jämfört med border collies, vilka var mer förutsägbara och fixa i sitta agerande. Detta stämmer väl överens med Coppinger och Smiths (1989) modell för juvenilt respektive adult beteende, något som tyder på högre grad av neotenisering hos herdehundar jämfört med border collie.

Coppingers resultat visar alltså att det kan finnas en koppling mellan morfologisk neotenigrad och beteendemässig. Herdehundens ”barnsliga” huvudform - hängande öron, rund skalle, kort trubbig nos med mycket löst skinn - korrelerade med juvenila beteenden, medan border colliens mer varglika utseende sammanföll med ett mer adult handlande. En hunds artspecifika beteenden bör därför kunna predikteras utifrån dess utseende (Coppinger och Schneider, 1995). Detta var vad Goodwin och medarbetare (1997) gjorde. De undersökte förekomsten av agonistiska signaler (hot respektive aggressionshämmande beteenden) hos tio hundraser och jämförde det resultatet med uppskattad morfologisk neotenigrad eller likhet med vargens utseende. Det visade sig att det fanns en korrelation mellan ”varglikhet” och antalet observerade agonistiska beteenden. Den hundras som uppskattades vara minst varglik av de tio, cavalier king charles spaniel, uppvisade exempelvis bara två olika signaler i studien, medan det hos den mest varglika hundrasen, siberian husky, observerades 15 skilda agonistiska beteenden.

27

Skilda beteendesystem med olika neoteni-grad

Kan man med utgångspunkt från dessa resultat då slå fast att hundar som är mer varglika uppvisar ett mer fixt, förutsägbart och ”varglikt” beteende, jämfört med mer neoteniserade hundraser? Svaret är med all sannolikhet nej. Även om det troligen finns kopplingar mellan utseende och beteenden, är en exakt korrelation inte att förvänta sig. Det finns alltför många motsägelser kring detta. Ett exempel på detta är herdehunden, som enligt Coppinger et al. (1987) är i hög grad neoteniserad. Den hundtypen har selekterats för ett arbete där jaktbeteenden, oavsett vad dessa riktas mot, är negativt. Detta stämmer också väl överens med Coppingers resultat, där herdehundar tycks kvarstanna på en vargvalps nivå vad gäller jaktbeteenden. Men för att en herdehund ska kunna göra nytta måste den kunna skydda flocken av djur mot eventuella rovdjur eller andra inkräktare. Då krävs andra förmågor. En sådan är en tendens att uppmärksamma främmande individer och ha förmåga att skrämma bort dessa. Herdehundar förväntas utveckla aggressivitet, ibland i mycket hög utsträckning, mot främmande individer (Sims och Davydiak, 1990). Detta är något som inte tycks gå ihop med den allmänna neotenisering som tidigare beskrivits karaktärisera hundtypen. Aggressivitet mot icke flockmedlemmar är normalt hos vilt levande vargar (Mech, 1970), men är att betrakta som ett adult beteende. Mech beskriver ett flertal observerade situationer av konfrontationer mellan vargar från olika grupper, där det var den socialt högst rankade vargen som tog initiativet och var mest aggressiv vid mötet. Så om herdehundar i avseende på jaktförmåga och motivation stannar upp i en vargs valpstadium, tycks utvecklingsnivån på territoriella beteenden nå den vuxna vargens nivå.

Detta exempel, tillsammans med andra hundtyper där det tycks finnas skillnader i ”vuxenhet” i olika beteendekategorier, tyder på att neotenisering hos tamhund inte är ett generellt fenomen. Mer sannolikt är olika beteendesystem hos en vuxen hund i olika utsträckning neoteniserade. Att en hund generellt liknar en adult varg behöver alltså inte betyda att alla beteendesystem hos hunden har en med detta samstämmig neoteni-grad. Att Coppinger et al. (1987) och Goodwin et al. (1997) har funnit en korrelation mellan morfologi och jaktbeteenden respektive agonistiska beteenden är intressant, men mer studier krävs innan vi förstår hur hundar påverkats av neotenisering och hur sambanden mellan utseende och beteenden - om de finns - ser ut.

Korrelation mellan neoteni-grad i kognitivt och icke-kognitivt behandlande?

En annan fråga som vi ännu inte vet svaret på är om hundar som uppvisar ett mer artspecifikt beteende som liknar den vuxne vargens - fixt, oflexibelt - även har utvecklat motsvarande kognitiv förmåga. Om vi för ett ögonblick skulle acceptera en allmän neoteniserings-teori, skulle det medföra att vissa hundar, de mer neoteniserade, skulle vara mer flexibla men också ha en sämre förmåga till komplext informationsbehandlande, medan de mindre neoteniserade hundtyperna skulle uppvisa mer fixa artspecifika beteenden, men också en större allmän kognitiv förmåga. De studier som hittills gjorts kring detta har fokuserats kring mer artspecifika icke-kognitiva beteenden. Hittills finns det inga resultat som tyder på att morfologiskt mer varglika hundar skulle uppvisa bättre kognitiv förmåga i något avseende, även om en allmän teori skulle tala för detta. En intressant notering här är kanske just border collien, som uppvisar hög grad av fixa beteenden i jaktsituationer, vilket tyder på låg neoteniseringsgrad i det avseendet. Den rasen har även utvecklats för att i jaktsituationen kunna kommunicera med och styras av en herde (McConnell och Bayliss, 1985), något som enligt Gibson (1990) kräver mycket hög kapacitet i informationsbehandlandet. Några studier finns inte som visar på en allmän högre kognitiv förmåga hos den hundrasen jämfört

28

med andra raser, men det kan vara ett exempel på hur två skilda system för informationsbehandling sammanfaller med en relativt sett låg neoteni-grad.

Mer sannolikt är det dock att sådana samband mer är en slump. Scotts och Fullers (1965) arbete utfördes på fem olika raser (basenji, foxterrier, beagle, sheltie och cocker spaniel) som möjligen kan rankas efter deras morfologiska neoteni-grad. Resultaten från deras problemlösningsförsök visar ingen entydig bild av hundarnas kognitiva förmåga. Basenjis, som var den bästa rasen på omvägsproblem och manipulationstester, var den sämsta eller näst sämsta rasen vid tester med ”delay” och spatial orientering. Det närmaste omvända resultatet uppvisade beagle, som lyckades bra på de tester som basenjis var sämre på och vice versa. De andra raserna, med undantag av shelties, hade bra prestationer varvat med sämre. Shetland sheepdog var den ras som i deras försök uppvisade sämst resultat, men detta tycks mer vara en effekt av mindre motivation för belöningar tillsammans med större rädsla i testsituationerna. Resultaten säger inte att vissa raser har en större förmåga att utveckla vissa kognitiva förmågor, men de tyder på att man inte kan uttala sig om ”intelligens” i allmänna ordalag och inte heller koppla ihop det med utseendet hos en ras. Om olika hundtyper eller raser har olika god kognitiv förmåga i något avseende, är detta sannolikt mer en produkt av specifik riktad selektion under utvecklingen av typen/rasen och inte en effekt av en allmän neotenisering.

Sammanfattning: Informationsbehandlande hos hund

Vi kan inte exakt säga att vi vet hur hundar upplever sin omvärld, och hur de fattar beslut i olika situationer. Har hunden ett ”medvetande”, kan den uppfatta verkligheten subjektivt? Svåra frågor att besvara, där vetenskapliga metoder oftast är otillräckliga för att ge ett bra svar. Vad vi däremot kan göra är att ge en mer allmän bild av hur hundar sannolikt behandlar information, medvetet eller ej.

Genom att uppleva olika händelser kan hundar skapa inre representationer, minnen, av dessa. Händelser som sammanfaller kan associeras och bilda mer komplexa och ”rika” representationer som kan aktiveras exempelvis då någon ingående retning förnims av hunden. Doften av ägaren kan således antas väcka upp representationen ”husse” eller ”matte”. Detta är möjligt tack vare ett flexibelt minne där tidigare gjorda associationer kan kombineras med nya upplevelser. Det ger förutsättningar till sådant som kan benämnas insiktsfullt och målinriktat handlande, även om det inte finns någon anledning att tro att hundar mentalt kan ”fundera fram” nya lösningar. Att lägga ihop tidigare gjorda erfarenheter ger dock stora möjligheter att lösa olika former av problem.

Det finns heller ingen anledning att tro att hundar har förmåga att ”tänka tillbaka” på sitt eget handlande eller på händelser som inträffat. Flera studier visar att minnen av händelser kan vara ”aktiverade” i sekunder eller upp till ett par minuter i korttidsminnet. Det gör att associationer inte kan göras mellan händelser som sker tidsligt långt mellan varandra. Att ”banna” en hund för något den gjorde för en kvart sedan fyller troligen inget annat syfte än att möjligen uttrycka sina egna känslor. Det enda kända undantaget från detta är ett fenomen som benämns ”taste aversion learning” där hundar, och andra däggdjur, har en förmåga att minnas en smak många timmar. Det gör att smaken av en viss typ av föda kan associeras med illamående som inträffar långt senare, vilket möjliggör för hunden att undvika den typen av föda längre fram.

Men förutom en mer ”klok” sida, som hunden kan använda sig av vid nya problem och för att lära sig hur olika händelser är relaterade till varandra, kan hundar agera enligt en mer direkt väg från retning till handling. En sida av hunden som är användbar där snabbt agerande är viktigt (ex. vid

29

flykt och jakt), i sammanhang där låg feedback mot exempelvis smärta kan innebära en fördel (ex. slagsmål) eller då det rör sig om vanemässigt handlande. En hunds beteenden i olika situationer kan alltså antas vara en mix av mer ”klokt” agerande och mer oflexibla men snabba och motståndskraftiga beteenden. Sannolikt skiljer sig hundar i hur de behandlar information, och hur dessa två system används i olika situationer.

Grunden för hundars handlande är de associationer som skapas mellan yttre händelser eller med egna beteenden. Enkla associationer mellan yttre händelser eller där det egna beteendet är involverat, kan läggas ihop och skapa mer komplexa beteenden. Sådana förmågor som samarbete, förmåga att förutse kommande händelser, orientera sig i ett område, lyckas i olika former av problematiska uppgifter är samtliga beroende på vilka tidigare associationer som är gjorda.

ASSOCIATIV INLÄRNING

Inom den experimentella psykologin var, och är fortfarande, en uppdelning mellan associativ och icke-associativ inlärning vanlig. Definitionen är framförallt beroende av hur en inlärningssituation arrangeras och säger nödvändigtvis inte något om vad som lärs in. Icke-associativ inlärning studeras genom att presentera en enda retning för djuret vid upprepade tillfällen. Exempel är habituering, där upprepad exponering för en viss händelse leder till successivt minskad respons var gång händelsen inträffar. Försök där associativ inlärning hos djur studeras involverar alltid minst två händelser, som har en viss inbördes relation till varandra (Mackintosh, 1983). Två generella procedurer - klassisk och operant betingning - kan här urskiljas, vilka beskrivs nedan. Men att ett visst arrangemang under träning automatiskt styr upp vilka associationer djuret gör stämmer inte. Även om djurets handlande i en klassisk betingningssituation inte påverkar huruvida en belöning eller bestraffning kommer att ske (ex. ett ljud följt av födogivande), kan djuret uppfatta det som att något beteende verkligen påverkar följden. Vad som lärs in i en träningssituation är alltså betydligt svårare att uttala sig om jämfört med att beskriva hur träningssituationen är arrangerad. Först om proceduren arrangeras på ett sätt som utesluter att vissa associationer kan göras eller om beteendeförändringar som bara kan förklaras på ett visst sätt sker, kan man uttala sig om skapade associationer. Kortfattat kan man säga att det inte alltid är säkert att en belöning associeras till det beteende som hunden gjorde strax innan belöningen. Det finns en risk, som vi ska se senare är ganska stor, att olika motiverande händelser associeras till situationen, vilket kan leda till helt andra beteendeförändringar.

För att hålla procedur, skapade associationer och beteendeförändringar skilda åt, tas detta nedan upp var för sig. Inledande avsnittet om definitioner och terminologi kring associativ inlärning tillför inget om hundars inlärningsförmåga, men är viktig för att förstå hur försök - och faktiskt hundträning - kan läggas upp.

Associativ inlärning - terminologi och definitioner

Träningssituationen - eller experimentuppställningen vid labförsök - vid associativ inlärning utmärks av att ett förhållande är arrangerat mellan två eller flera, händelser. Händelserna som har ett visst förhållande till varandra, oftast tidsligt, kan antingen vara yttre händelser (retningar, stimuli, bestraffningar, belöningar, förstärkningar är alla exempel yttre händelser) eller beteenden

30

hos det tränade djuret. Generellt skiljer man på två olika träningssituationer. I den ena arrangeras förhållande mellan enbart yttre händelser, som i en klassisk betingningssituation. I den andra typen av associativ inlärningssituation låter man djuret själv påverka omgivningen, exempelvis på så sätt att en yttre händelse inträffar då djuret använder ett visst förvalt beteende. Sådana inlärningssituationer brukar användas vid operant eller instrumentell betingning.

En klassisk betingningssituation

Vid klassisk betingning kan man se utgångsläget så här: man har någon form av händelse som när det presenteras för djuret utlöser någon reaktion. Det kan vara något som attraherar djuret, som föda eller sexpartner eller något aversivt, obehagligt, exempelvis en elstöt. Men man har också någon annan händelse, som djuret innan träning inte reagerar på, ett neutralt stimulus. I en försöksuppställning kan detta exempelvis vara en ljud- eller ljussignal av något slag. I en mer naturlig situation kan denna neutrala retning dock vara nästan vad som helst som djuret via sina sinnen kan uppleva - en plats, en annan individ, något objekt eller någon mer distinkt retning som ett hastigt ljud.

Så kan vi alltså ställa upp utgångsläget: en retning utlöser ett beteende hos djuret, en annan retning är neutral för djuret. Sedan påbörjas själva träningen, där man under några eller många tillfällen låter de två retningarna sammanfalla. Denna fas av träningen benämns på engelska för ”acquisition” eller på svenska som förvärvande- eller inlärningsfas, vilket syftar på att det är just under denna fas som djuret förvärvar ny kunskap. Denna skulle kunna beskrivas som ”den neutrala retningen hör ihop med ‘den viktiga händelsen’” eller om man låter den neutrala retningen förekomma den utlösande retningen ”den neutrala retningen inträffar strax innan ‘den viktiga händelsen’”. Om en sådan kunskap byggs upp hos djuret kan den tidigare neutrala retningen komma att utlösa beteenden, som man generellt skulle kunna benämna för förväntansbeteenden. I Pavlovs klassiska försök kunde man låta en ringsignal följas av matgivande. Efter ett antal upprepningar kunde blott ringsignalen komma att utlösa salivering, något som enbart maten hade gjort innan försöket. Utan att egentligen säga något om vad hunden lärt sig vid sådan träning tycks det som om hunden saliverar i förväntan på mat då ringsignalen hörs.

I en klassisk betingningssituation benämns den neutrala retningen (som efter träningen kommer att upphöra att vara neutral!) för betingat stimulus, på engelska ”Conditioned Stimulus”; CS. Den händelse som redan innan träningen utlöste reaktioner hos djuret (matgivande i exemplet ovan) benämns obetingat stimulus eller ”Unconditioned Stimulus” på engelska; UCS. Men även de beteenden som utlöses av respektive retning benämns med olika termer. Det beteende som UCS utlöser - både innan och efter träningen - benämns obetingad respons, ”Unconditioned Response”; UCR. Det beteende som CS kan komma att utlösa efter träning benämns betingad respons, ”Conditioned Response”; CR.

En operant betingningssituation

I en operant betingningssituation väljs något av djurets beteenden ut innan träningens början. Syftet med träningen är att i någon riktning påverka beteendet genom att låta djuret uppleva en viss följd av det specificerade beteendet. Effekten av träningen bedöms genom att se hur beteendet påverkas eller förändras under träningens gång. Detta kan exempelvis uppskattas genom förändringar av tid mellan retning och respons, hastigheten hos en respons (ex, springande), sannolikheten att en respons ska uppträda eller frekvensen (ant. responser per tidsenhet) (Mackintosh, 1974).

31

Träningen kan generellt sett vara avsedd att påverka beteendet i situationen i två riktningar: antingen öka vanligheten (öka frekvensen/minska fördröjningen/öka sannolikheten/öka frekvensen) eller minska densamma.

Den mest vanliga och grundläggande situationen för operant betingning erbjuder det tränade djuret stor valfrihet att ”bete sig”. Man kan skilja på två olika sådana situationer - dels en ”free-operant” procedur, dels ”discrete trial” procedurer. I den förstnämnda sätts djuret in i en situation där möjligheten att utföra det specifika beteendet är allestädes närvarande. Ett exempel är den välanvända ”Skinner-boxen”, som består av en box eller arena som innehåller spakar, upplysbara knappar, högtalare, lampor etc. Denna innehåller även ”förstärkningskällor”, ofta en mat- eller vattenautomat och apparatur som möjliggör att djuret kan utsättas för elchocker. Under träning i en sådan situation styrs inte djuret på något sätt. Rätt beteende, säg tryck på pedal, resulterar däremot i förstärkning - ex. mat ur automaten. I sådana försök är syftet att förstärkningen ska komma att styra beteendet. Genom att förändra när och hur ofta och av vilken anledning maten ges, påverkas beteendet på olika sätt.

I ”discrete trial”-procedurer begränsas djurets förmåga något, och yttre faktorer ”styr” i viss mån djurets handlande. Det kan röra sig om en enkel T-labyrint, där djuret först hålls i en start-box. I någon av T:ets ändar finns möjlighet att nå föda. Om djuret tar sig ur startboxen och in i rätt arm, kan födan vara tillgänglig att konsumera. Om däremot djuret avvaktar och blir kvar vid starten, försvinner möjligheterna att nå belöning (Mackintosh, 1974). På det sättet styr omständigheterna mer djurets val av beteenden i ”discrete-trial”, jämfört med i ”free-operant”, även om det aldrig rör sig om fysisk styrning. Syftet är att djuret själv ska välja att bete sig på ett visst sätt, där försöksledaren kontrollerar djurets beteende genom att förändra djurets möjligheter att nå positiva händelser och risker att möta obehag.

Om den påföljande händelsen efter beteendet verkar så att beteendet blir mer frekvent definieras den som förstärkning eller förstärkande stimulus. Exempel på förstärkning kan vara det vi traditionellt kallar för belöning, något som ges till hunden då den utför ett önskat beteende. En sådan benämns vid operanta inlärningsförsök för positiv förstärkare (positiv syftar till att något kommer till i situationen, det syftar inte till att man antar att djuret då upplever någon form av ”positiv känsla”). I hundträning kan en klapp, verbalt beröm, en kastad boll etc, fungera som positiv förstärkare. I kontrollerade försök används i de allra flesta fall föda som positiv förstärkare, och ibland vatten. I dessa försök har ofta djuren depriverats (undanhållits från föda/vatten) innan försöken. Dock finns det ett flertal andra händelser som använts - dock betydligt mer sällan - som fungerande positiva förstärkare. Möjlighet att attackera rival, tillgång till sexpartner, få möjlighet till att undersöka ett nytt område, få bobyggnadsmaterial, direkt hjärnstimulering, är några sådana mer udda använda förstärkare vid operant betingning (se Hogan & Roper, 1978, för review). I experimentsituationer är det oftast mat, men kan även vara sådant som tillgång till vatten eller sexpartner. Definitionsmässigt är dock bara belöningen en positiv förstärkare om effekten blir den avsedda, dvs. att beteendet blir mer frekvent. De beteenden som påverkas genom förstärkningar har allmänt benämnts som operanter (Skinner, 1938).

En annan typ av förstärkare är negativ förstärkare. Den har definierats som en händelse som då den tas bort från situationen ökar sannolikheten för att beteendet ska uppträda i samma situation i framtiden (Skinner, 1953). Den typ av inlärning som sker då negativa förstärkare används i inlärningssituationer benämns allmänt för ”avoidance learning” (Mackintosh, 1974) eller på svenska ”undvikandeinlärning”. I experimentsituationer används oftast en mild elström som leds genom djuret, men andra obehag som högt ljud förekommer också. Det avgörande vid ”avoidance learning” är att obehaget försvinner (strömmen slås av, ljudet upphör) då djuret utför det önskade

32

beteendet. Om djuret vid upprepade tillfällen utsätts för en sådan situation, och effekten blir att djuret allt tidigare och allt oftare utför beteendet har obehaget - eller mer korrekt avstängningen av den - fungerat som en negativ förstärkare. Inom hundträning finns ingen motsvarande term för negativ förstärkning (som belöning motsvarar positiv förstärkning), men alla obehag som en hund utsätts för kan principiellt fungera som negativa förstärkare. Förutsättningen är att avbrytandet av obehaget sätts i relation till utförandet av ett beteende. Exempelvis kan ett aggressionshämmande beteende (ex. ett slickande i mungiporna på den hotfulla hunden) bli negativt förstärkt. Situationen kan då se ut så här: Den hotande hunden - som uttrycker sina intentioner genom att blåsa upp sig, stirra och morra - rör sig mot den underkastande. I den situationen kan den underkastande söka sig mot den aggressiva genom att långsamt och med låg hållning närma sig huvudet underifrån. Om den aggressiva skulle ”stänga av” sin signalering i samband med att den underkastande slickar denne i mungiporna finns det en möjlighet att avstängningen av hotsignaler fungerar som en negativ förstärkare. Detta skulle i så fall leda till att slickandet mot mungiporna skulle bli allt mer frekvent i kommande liknande situationer. Till slut skulle det kanske räcka med att någon av de mer subtila hotsignalerna riktas mot den underkastande individen - exempelvis ett ögonkast - för att slickandet skulle utlösas.

Men en inlärningssituation kan även vara arrangerad för att minska vanligheten av ett beteende. Då kan den efterföljande händelsen vara att något för hunden obehagligt sker, vilket då benämns som bestraffning eller korrigering. Skillnaden mellan en bestraffningsprocedur och en ”undvikandeträning” är vad som sker då djuret utför det beteende som träningen syftar till att ändra. Vid bestraffningsträning inträffar obehaget som en direkt följd av att ”träningsbeteendet” sker, vilket kan leda till att beteendet på sikt blir allt mindre vanligt. Vid ”undvikandeträning”, där obehaget ska fungera som negativ förstärkare, avbryts obehaget eller ”ställs in” då ”träningsbeteendet” utförs av djuret. Den sökta effekten är då att det beteendet ska bli allt vanligare i framtida liknande situationer.

Men det finns, förutom bestraffningsträning, en träningssituation ytterligare som syftar till att minska vanligheten av ett beteende, s.k. ”omission training”. Där uteblir en förväntad belöning i träningssituationen om ett visst beteende utförs, något som kan reducera vanligheten av det beteendet.

Sammantaget kan man alltså procedurmässigt dela in en operant träningssituation i fyra varianter, där ett beteende följs av:

Trivialnamn Experimentell term Önskad effekt

(1) Belöning Positiv förstärkning Beteendet blir vanligare

(2) Bestraffning ”Punishment” Beteendet mindre vanligt

(3) Uteblivet eller Negativ förstärkning, Beteendet blir avbrutet obehag ”undvikandeträning” vanligare

(4) Utebliven ”Omission training” Beteendet mindre belöning vanligt

33

I operanta procedurer kan de motiverande händelser som används - attraktiva eller aversiva - ges eller presenteras med olika vanlighet och med olika ”mönster”. Mycket forskning är gjord på hur olika s.k., förstärkningsscheman påverkar beteendeförändringar hos djur som tränas.

Förutom scheman som förstärkning vid varje respons och aldrig förstärkning, används ett antal andra som kan delas upp i fyra kategorier. Dessa är ”fixed-ratio” (där var n:e respons förstärks, ex. FR 20), ”variable-ratio” (slumpmässig förstärkning kring ett fast medel angivande antal responser, ex. VR 20), ”fixed-interval” (där först responsen efter en viss tid förstärks, ex. FI 5 där siffran oftast anges i minuter) och ”variable-interval” (slumpmässig förstärkning kring ett medel angivande en viss tid, ex. VI 5). En stor mängd data finns från denna forskning som visar på skillnader hur djur påverkas av olika förstärkningsscheman, dock från studier utförda på andra djurarter än hund.

Man kan generellt finna gemensamma nämnare för fungerande förstärkare - positiva som negativa, bestraffningar och klassiska UCS. Den mest påtagliga är att de uppenbarligen fungerar motiverande för det tränade djuret. I många arbeten har man gått ifrån den traditionella terminologin för dessa motiverande retningar och benämner dem allmänt som förstärkningar. Som förkortning används för dessa ibland S*, vilket kort och gott står för ett ”biologiskt relevant stimulus” (ex. Bolles et al., 1980). Om en sådan i ett inlärningsförsök ska fungera som en positiv förstärkning, negativ förstärkning, bestraffning eller en UCS framgår då av beskrivningen av inlärningsförsökets uppläggning. Denna generella förkortning - S* - för motiverande händelser kommer i vissa fall även i detta arbete att användas och då gäller ovan nämnda allmänna definition: ”en för djuret motiverande händelse”. Men även termen UCS kommer att användas. Den åsyftar då en motiverande händelse som används som obetingat stimulus i en klassisk betingningssituation.

Ytterligare en viktig faktor i en operant situation är den situation som förhållandet arrangeras i, och vilka retningar som kan komma att associeras med det operanta beteendet. Om en hungrig råtta sätts i en situation där det finns en möjlighet att få mat genom att trycka på en pedal brukar detta resultera i att frekvensen pedaltryckande ökar, maten har då fungerat förstärkande på beteendet. Vi skulle förmänskligat kunna säga att råttan har ”förstått” att pedaltryckande ger mat. Nästa steg skulle kunna vara att förändra situationen något, genom att det endast går att nå mat då en lampa lyser. I intervaller om ex. 10 sekunder lyser lampan, vilket innebär att tryck då ger mat. I mellanperioderna då lampan är släckt kan inte råttan påverka sin situation, trycks pedalen ner då sker ingenting. Detta leder normalt till att frekvensen pedaltryck minskar då lampan är släckt jämfört med tidigare. Pedaltryckandet då lampan lyser bibehålls däremot, eller till och med ökar jämfört med tidigare. I denna försöksuppställning fungerar då den lysande lampan som ett diskriminativt stimulus. Efter en tids träning kan det bli så att råttan enbart trycker då lampan lyser, medan pedalen lämnas ifred då den är släckt. Man menar då att stimulus-kontroll har uppnåtts, dvs att ett stimulus i situationen kontrollerar när ett beteende inträffar (Hinde, 1970). Ett praktiskt exempel på funktionen av ett diskriminativt stimulus i inlärning hos hundar beskrivs av Karen Pryor (1984). En hundägare (för övrigt B.F. Skinners dotter!) ville få sin hund att sluta skälla och gnälla när den var ute på tomten. Anledningen till att hunden var ljudlig var uppenbarligen att den ville bli insläppt. Med hjälp av en bit papp med en sida målad i vitt och den andra svartmålad började träningen. Då pappbiten, som hängdes upp på utsidan av dörren, hade den svarta sidan vänd utåt - och synlig för hunden - släpptes inte hunden in oavsett vad hunden gjorde. När tiden var inne då hunden skulle bli insläppt öppnade ägaren dörren och vände på pappbiten så att den vita sidan var utåt, varefter dörren stängdes. Så fort hunden gav ljud ifrån sig släpptes den därefter in. Snabbt lärde sig hunden att låta bli att skälla då den svarta sidan var utåt, det gav ju inget resultat. Däremot

34

skällde den då den vita sidan var synlig, vilket var vid de tillfällen som hunden skulle få bli insläppt. Detta är alltså en beskrivning på hur man praktiskt kan använda hundars förmåga att få stimulus-kontroll på ett ”dåligt” beteende för att sedan kunna reglera beteendet.

Olika typer av associationer

Det avgörande för om hundar kan lära sig olika förhållanden - skapa minnen - är förutsättningarna att göra associationer. Detta har vi sett kan definieras som sammankopplade minnen av yttre händelser och/eller egna beteenden. Vilka typer av associationer kan vi förvänta oss att hundar kan göra?

S-S*-associationer, stimulusinlärning

Bland de kunskaper som associativ inlärning kan ge en hund kan man skilja ut två, som tycks vara fundamentala. Den ena kunskapen involverar minst två yttre händelser, varav den ena i inlärningsförsök ofta är något motiverande för djuret. Om djuret lyckas associera en tidigare neutral händelse med tidslig eller rumslig närhet till en andra viktig händelse, kan det neutrala stimulit nu komma att utlösa beteenden. Dessa utförs ofta till synes i förväntan på den viktiga händelsen. Denna inlärningsform, där yttre retningar eller stimuli associeras till varandra, har benämnts stimulusinlärning (Bolles et al., 1980).

Historiskt tog det lång tid innan denna form av inlärning hos djur blev allmänt vedertagen. Behaviorismen, och i viss mån den pavlovianska skolan, utgick från att djur endast kunde göra S-R-associationer. En rad tidiga försök visade att dessa dock inte kunde förklara alla beteendeförändringar som inlärning gav. I ett sådant försök, för att ge ett exempel, lät man innan inlärningsförsöket försätta hundar i ett paralyserat tillstånd genom att injicera curare (Solomon och Turner, 1962). Därefter lät man hundarna få uppleva en serie neutrala retningar som var och en följdes av en elstöt i benet, traditionell klassisk betingning. Effekten av drogen resulterade i att hundarna under ”träningen” inte reagerade på elstötarna. Efter att drogen slutat verka testades hundarnas reaktion på det stimulus som tidigare följts av elstöt, och det visade sig att hundarna reagerade genom att dra undan det ben som de under träningen fått stöten i. Detta är ett resultat som är mycket svårt att förklara med att en S-R-association skapats, eftersom hundarna under träningen inte utfört någon respons. Flera liknande tolkningar av resultat från inlärningsförsök har gjort att man numera tar S-S*-associationer för självklart. Denna form av inlärning är generell bland de flesta djurarter och sannolikt den mest grundläggande bland associationer (se Dickinson, 1980; Hollis, 1982)

Ur ett biologiskt perspektiv kan vi förstå funktionen av denna inlärningsförmåga. Att kunna lära sig vilka yttre händelser som hänger ihop bör i många sammanhang vara en stor fördel. Detta medför att individen kan skapa förväntningar och förbereda sig inför viktiga händelser. Hollis (1982) uttrycker detta klart:

”...the biological function of classically conditioned responding (i.e. stimulusinlärning)...is to enable the animal to optimize interaction with the forthcoming biologically important event.” (s. 3)

Genom att ha kunskap om vad som sannolikt följer på vad ger varje organism en intuitiv fördel före motsatsen. Det kan leda till, som Hollis menar, att organismen bättre kan ta tillvara eller undvika kommande händelser. Ett tidigare exempel med en hund som oförhappandes

35

konfronterades med en annan hund är ett bra exempel på detta. Om detta skulle inträffa på denna plats någon gång i framtiden igen, skulle den påhoppade hunden denna gång kanske vara bättre förberedd.

R-S*-associationer

Den andra generella viktiga associationsförmågan djur har berör det egna handlandet. Genom att uppfatta sitt egna beteenden, och minnas dem, kan dessa sammankopplas med eventuella förändringar i yttervärlden. Ett visst beteende kan exempelvis leda till något ”trevligt” i en viss situation, vilket kan vara en fördel att upptäcka och att minnas. Nästa gång djuret försätts i samma situation kan denna kunskap tas fram, med ökad framgång som trolig följd. Detsamma gäller ”otrevligheter”, där det kan vara viktigt att lära sig vilka beteenden som leder till nackdelar, och vilka som leder till att nackdelarna undviks. Denna form av inlärning har benämnts responsinlärning, då det involverar djurets respons eller beteende (Bolles et al., 1980).

Men även här fanns det långt fram i ”modern” tid motsättningar och skilda åsikter om djur överhuvud taget hade en sådan förmåga. Enligt S-R-associationismen kunde inte djur lära sig något om sina beteenden, inlärning resulterade endast i att djuren lär sig utföra ett visst beteende i en viss situation. Även här presenterades resultat som fick detta att te sig otillräckligt, och som visade att djur kan uppfatta sitt eget handlande och koppla det med vilken följd det får.

En metod att visa att djur har en sådan förmåga går ut på att efter träning i en operant situation ”devalvera” värdet av förstärkningen, något som beskrivits ovan. En råtta tränas först i att trycka på en spak för att få mat då en lampa lyser. Efter detta försätts råttan i en annan träningssituation skild från den första, där den utsätts för illamående efter att ha ätit den mattyp som tidigare använts som positiv förstärkning. När denna association skapats, som är en S-S*-association mellan smak av föda och upplevelse av illamående (Domjan och Wilson, 1972), resulterar den oftast i att djuret inte vill inta mer mat av den typen. Därefter försätts råttan i den första situationen. Där får råttan återigen uppleva de retningar som tidigare resulterat i ökat pedaltryckande, men i utsläckningsfas. Någon förstärkning (i detta fall mat) är alltså inte tillgängligt i situationen. I sådana försök visar det sig att frekvensen pedaltryck minskar efter devalveringen av förstärkningen.

Den gängse tolkningen av sådana resultat är att det tränade djuret lärt sig följderna av sitt eget handlande (Dickinson, 1980). Efter ”devalvering” minskar råttans tendens att trycka på pedalen då den ”vet” att den illamåendeframkallande födan då sannolikt blir tillgänglig. Flera andra försök har senare gjorts (ex. Bolles et al., 1980; Colwill och Rescorla, 1985) som visar att djur kan lära sig om sitt eget beteende (R-S*-associationer) i olika situationer, men att den kunskapen tycks ta längre tid att etablera jämfört med S-S*-associationer.

Det är inte svårt att förstå den biologiska funktionen med R-S*-associationer. En ”medvetenhet” om hur det egna handlandet påverkar omgivningen bör i många olika situationer för de flesta typer av organismer vara en påtaglig fördel eller som Konorski (1967) skriver:

”In fact, the essence of instrumental activity is to change the relation of the organism to the external world, either by changing its position in space or by influencing surrounding objects.” (s. 356)

Situation eller stimulus associerad till ”icke-följd”

36

Även om sannolikt S-S*- tillsammans med R-S*-associationer är de viktigaste för djur och förklarar de flesta beteendeförändringar finns det fler associationer som tycks vara möjliga att skapa. En fråga man kan ställa sig är, att om nu djur i allmänhet kan lära sig att en situation eller ett visst beteende leder till en viss följd (S-S*, R-S*), kan då djur lära sig det motsatta: att ett S eller R leder till en icke-följd? Mycket talar för att även detta är en allmän förmåga hos djur. Duvor som tränas i en klassisk betingningsprocedur genom att en lampas tändande resulterar i födogivande lär sig att närma sig denna lampa var gång den tänds. Duvor som dessutom får lära sig att en annan lampas tändande inte ger någon mat tycks även lära sig detta förhållande. När den ”positiva” lampan tänds söker sig fåglarna dit, medan en ”negativ” lampas tändande resulterar i att de drar sig undan från lampan. Ett resultat som tolkas som att duvorna har lärt sig att ”negativ” lampa -> ingen mat. Resultat som detta visar på djurs förmåga att relativt en viss förväntan i en situation - födogivande i exemplet - lära sig att vissa yttre signaler kan signalera motsatsen till det djuret förväntar sig: icke-mat. Denna kunskap kan skrivas som S-ej S, något som även hundar tycks kunna lära sig. En signal som tidigare associerats med att ”ingen mat finns nu tillgänglig” kan hos hundar hämma ätbeteenden (Zbrozyna, 1958). Denna kunskap tycks även kunna innefatta förväntan på ”icke-obehag”. Hos hund (bland annat) har man påvisat en förmåga att i en aversiv träningssituation (förväntan på obehag) lära sig att en signal betyder att inget obehag ges (Rescorla & LoLordo, 1965; Tortora, 1983). En sådan signal benämns ”safety signal” och presenteras för djuret direkt efter obehagets upphörande, och där inget nytt obehag inom kort ges efter denna signal. De vanligaste effekten efter att djuret lärt sig innebörden av ”säkerhetssignalen” är att de beteenden som djuret har i förväntan på obehag upphör eller inhiberas.

Beteende associerad till ”icke-följd”

Djur tycks även kunna lära sig att ett visst beteende leder till att en händelse inte inträffar. En mycket vanlig experimentuppställning inom inlärningsforskningen är en procedur där man testar djurets förmåga att lära sig undvika obehagliga händelser (”avoidance learning”). Ett sådant exempel är då en hund befinner sig i en s.k. ”shuttle box” - en bur med två avdelningar. Om situationen är sådan att en ton ljuder under några sekunder varefter hunden ges en elstöt i den avdelning som den befinner sig i, brukar hundar snabbt lära sig att byta avdelning då tonen hörs (Solomon et al., 1953). Sett utifrån lär sig hunden alltså att undvika elstöt genom att ta till ett undvikandebeteende då den prediktiva signalen (en signal som ”berättar” om kommande händelser) uppfattas. Denna typ av händelse - att ett visst beteende etableras på grund av att det beteendet ledde till att något obehagligt upphörde eller inhiberades - betecknades av Skinner (1953) som en negativ förstärkare. Men till skillnad från Skinner så menar moderna forskare att en sådan försöksuppställning kan leda till en kunskap hos hunden om att ett visst beteende leder till en ”icke-händelse” (förmänskligat: ”om jag hoppar över till den andra avdelningen sker inget obehag) (Dickinson, 1980). Detta är en kunskap som kan skrivas R-ej S.

Även vid användande av för djuret attraktiva förstärkningar har man lyckats etablera R-ej S-associationer. Det kanske mest vanligt valda responsen i inlärningssammanhang - råttans pedaltryck - har visats kunna påverkas av ett förhållande där tryck inte ger mat då en signal ges (Davey et al., 1981). Efter träning blir råttornas tryckningar allt mer sällsynta, vilket även ökar födogivandet. En brasklapp är värd att redan på detta stadium att läggas in. Det har även visat sig att väldigt många typer av beteenden är svåra att påverka genom denna typ av träning, s.k. ”omission training”. Hos hund har man visat att salivering i förväntan på mat inte kan påverkas i denna typ av försöksuppställning (Sheffield, 1965). En hund som i en situation där den tidigare fått

37

mat har mycket svårt att upphöra att salivera för att få mat. Mer om sådana begränsningar längre fram.

Inlärd irrelevans

Associationerna S-ej S och R-ej S ska särskiljas från att djur har förmåga att lära sig att händelser inte har med varandra att göra. Om en hund utsätts för slumpmässigt givna elstötar oavsett vilket beteende den uppvisar och inte heller kopplat till någon yttre signal tycks hunden lära sig just detta. Dess egna beteende är inte orsak till varken elstötens igångsättande eller avstängande, hunden tycks uppleva att den inte kan påverka sin situation. En sådan kunskap kan benämnas inlärd irrelevans och leder i fallet med hunden som utsätts för opredikterbara elstötar oftast till en allmän passivitet i situationen. Detta tillstånd har benämnts inlärd hjälplöshet (Overmier och Seligman, 1967). Detta resultat skulle kunna tolkas som ett resultat av en icke-associativ inlärning, närmare bestämt habituering. Habituering kan beskrivas som en inlärningsform där upprepningar av ett stimulus leder till minskning eller helt upphörande av respons hos djuret (Mackintosh, 1983). Den tolkas traditionellt som en enklare form av inlärning där djurets respons successivt släcks vartefter den får uppleva stimulit. Någon egentlig kunskap om stimulit menar man att djuret inte skaffar sig. En senare mer kognitiv tolkning av ”habitueringsförlopp” har dock visat att djuret mycket väl kan lära sig om situationen. Törstiga råttor som först försätts i en situation där en ton och vatten ges oberoende av varandra och slumpmässigt har senare svårt att lära sig att ton kan indikera att vatten nu finns tillgängligt. Råttor i en kontrollgrupp som varken får höra ton eller får vatten i träningssituationen har betydligt lättare att lära sig att ”ton ger vatten” (Baker och Mackintosh, 1977). Detta är ett exempel på resultat som visar att djur i en situation kan lära sig att vissa händelser inte hör ihop, och att försök att får djuret att vända på den uppfattningen är svårare jämfört med djur som inte överhuvudtaget exponerats för händelserna.

S(R-S*)

Med ovan beskrivna förenklade associationer som djur, åtminstone hundar, i allmänhet har förmåga att göra kan i princip alla inlärningsförlopp förklaras och beskrivas. Dock har vissa författare menat att djur måste ha ytterligare associationsförmåga för att klara vissa problem de ställs inför. Detta gäller då djuret befinner sig i en situation där den förväntar sig någon form av positiv förstärkning (S-S*-association) och har kunskapen om vilket typ av beteende som kan vara effektivt för att nå förstärkningen (R-S*-association). Ett konkret exempel skulle kunna vara en råtta som befinner sig i en box där den tidigare fått mat och där det finns en pedal som den i ett tidigare sammanhang har blivit belönad med just mat för att trycka på. Dessa två kunskaper kan som man vet läggas ihop till en, vilket då skulle kunna leda till att den mat-förväntande råttan trycker på pedalen. Dock är inte alla situationer så enkla. Genom diskrimineringsträning av råttor i en operant procedur visade Dickinson (1980) på detta. Två spakar presenteras för en råtta, en till vänster och en till höger. När ett klickande ljud hördes kunde råttan få mat genom att trycka på den vänstra, om en ton hördes kunde råttan få mat genom tryck på den högra. Om vi förutsätter att råttan enbart skulle kunna forma S-S*- och R-S*-representationer skulle proceduren kunna ge följande kunskap: "klick -> mat", "ton -> mat", "vänster tryck -> mat" samt "höger tryck -> mat". Den kunskapen skulle dock inte räcka för att råttan skulle kunna lösa uppgiften, det skulle inte finnas förutsättningar att välja rätt spak. Både klick och ton associeras till mat, båda responserna associeras till mat. Följden skulle bli ett slumpmässigt handlande. Dickinsons försök visade dock att uppgiften gick att lösa, råttorna lärde sig att trycka på rätt spak vid klick respektive ton.

38

Detta och liknande försök (Rescorla, 1987; Rescorla, 1990) visar på en förmåga att skapa en association mellan en yttre signal och ett visst förhållande där det egna beteendet är involverat. Förmänskligat skulle denna association kunna översättas till ”om jag hör signal S så kan jag nå S* om jag utför beteende R”. Man kan alltså säga att detta är en association mellan signal - beteende - följd där det finns ett villkor mellan beteende och följd (”bara följd om beteendet utförs”). Enligt Rescorla (1990) skapas R-S*-associationen först, som därefter associeras till ett yttre diskriminativt stimulus (S).

Även om det finns andra sätt att tolka resultat som de ovan nämnda (Dickinson, 1980; 1994) tycks det stå klart att djur har en förmåga att förvänta sig en belöning för en viss handling då ett visst stimulus presenteras (Pearce, 1997).

S-R-association

De olika typer av associationer som hittills beskrivits är alla exempel på deklarativ kunskap. Det är kunskap om hur yttre händelser förhåller sig till varandra eller hur det egna handlandet kan påverka omgivningen. Det är kunskap av en typ som i vissa fall kan läggas samman och bilda bas för ”klokt” handlande hos en hund. Som vi tidigare har visat finns det även en mer direkt och reflexiv sida hos hunden, den som står för den icke-kognitiva informationsbehandlingen. Även den kan påverkas genom associativ inlärning och den kunskap som skapas kan benämnas S-R-associationer. Detta kan likställas med den kunskap som den behavioristiska skolan menade att djur skapar i inlärningssituationer.

S-R-associationer är en kunskap som direkt tar sig uttryck i beteende: ”vid S gör R” och är alltså en form av procedurminne. Denna kunskap etableras bland annat efter lång tids träning och kallas därför också ”habit memory”, som - översatt till svenska - tar sig uttryck i vanemässigt handlande. Andra former av minnen i procedurform hos djur som tidigare nämnts är ”instinktivt minne” och ”emotionellt minne”, det vill säga kunskap som i hög grad är genetiskt styrt och som kan etableras utan hög grad av specifika erfarenheter.

Minne i S-R-form, eller mer korrekt hur deklarativ kunskap kan komma att övergå i mer vanemässigt handlande, kommer att tas upp separat. Detta beroende på att kunskap i S-R-form är svårt att släcka ut och relativt oberoende av om belöning sker eller ej - intressanta aspekter vid hundträning.

Förhållandet mellan typ av inlärningsprocedur och vilka associationer som skapas

I de två avsnitten ovan har dels två generella inlärningsprocedurer beskrivits - klassisk och operant betingning - och sedan vilka associationer djur kan skapa genom dessa. Anledningen till att detta beskrivs var för sig är att det inte går att sätta likhetstecken med en viss typ av procedur och vilken typ av association som skapas. Man kan utgå från att det i alla träningssammanhang hos djuret skapas flera olika associationer. Rescorla (1987) har till exempel visat att djur som i en operant betingningssituation tränas att utföra ett målinriktat beteende (ex. trycka på pedal för att erhålla mat) kan skapa fyra olika associationstyper. En av dessa är mellan djurets beteende och maten, det vill säga responsinlärning (R-S*). Detta är ju intuitivt lätt att förstå: djuret får ju mat då den utför beteendet. Men en association sker även mellan stimulussituationen och förstärkningen, det vill säga stimulusinlärning (S-S*). Det kan vara mellan ett diskriminativt stimulus, om en sådan används, och födan. Associationen kan annars bli mellan hela träningssitutionen och föda: djuret förväntar sig mat i träningssituationen. Men även den mer komplexa associationen mellan

39

träningssituationen och kunskapen om att ett visst beteende leder till förstärkning kan skapas: S(R-S*). En association där stimulussituationen ”berättar” för djuret att ett visst beteende kan vara lönsamt här och nu. Men förutom dessa tre tycks även en enklare, mer vanemässig, association ske mellan stimulussituationen och det beteende som utförs för att nå förstärkning, det vill säga en S-R-association. Den typen av association tycks dock kräva fler upprepningar för att skapas och kontrollera handlandet.

Vad denna kunskap säger är, att det tyvärr inte tycks vara så enkelt som att bestämma sig för vilken typ av association som man vill skapa och sedan göra en motsvarande träningsprocedur. Ändå är det där man sannolikt utgår från, för bästa resultat. Vill man öka vanligheten av ett beteende, så arrangerar man lämpligtvis träningen så att det aktuella beteendet åtföljs av en positiv förstärkare. Vill man ytterligare se till att det önskade beteendet enbart ska vara vanligt i en viss stimulussituation, exempelvis då en signal ges, förstärker man beteendet endast då den signalen ges. Vid övriga tillfällen kan man se till att ingenting sker som kan fungera förstärkande. Genom denna uppläggning kan man hoppas att man först kan skapa R-S*-associationer hos hunden, det vill säga mellan önskat beteende och förstärkare, som sedan kan bli den mer komplexa S(R-S*), det vill säga att hunden förstår att beteendet bara lönar sig då en viss signal ges. Av Rescorlas resultat ovan, kan man dock förvänta sig att andra, eventuellt ”inkräktande” associationer kan skapas. Den som ligger närmast till hands är den mellan situationen och förstärkningen. Om den associationen blir stark, är risken stor att hunden uppvisar någon form av förväntansbeteende i enlighet med den förstärkare hunden fått i samma situation tidigare. Översatt i inlärningsterminologi, är detta att likna vid klassiskt betingade CR, då dessa uppstår i en renodlad träningsprocedur där en viss stimulussituation (CS) åtföljs av ett motiverande stimulus (UCS). Detta problem - att det i operanta betingningsprocedurer ofta sker en parallell klassisk betingning - tas upp längre fram (”Instinctive drift” respektive ”Klassisk betingning överskuggar operant betingning”). Detta är viktigt att känna till då dessa förväntansbeteenden kan försvåra träningen och försämra resultatet.

Generella villkor för att associationer ska kunna skapas Om vi nu kan anta att hundar har förmåga att skapa de kunskaper, associationer, som ovan beskrivits kan det vara intressant att se om det finns några generella villkor för att två händelser ska kunna associeras. Här fokuseras intresset kring villkoren för att association ska kunna ske dels mellan två yttre händelser (S-S*) och dels mellan ett beteende och en efterföljande händelse (R-S*). Även om det handlar om olika typer av associationer och som kan resultera i olika former av beteendeförändringar, så tycks det vara möjligt att urskilja några viktiga och avgörande faktorer. Nedan följer fyra faktorer som får anses ha ett mer eller mindre avgörande inflytande på huruvida en association kan skapas, exempelvis om en belöning kan kopplas samman med ett visst beteende: (1) tid mellan händelserna, (2) korrelation mellan händelserna, (3) händelsernas ”tydlighet” och (4) hur ”kompatibla” händelserna är med varandra.

1. Tidslig närhet mellan händelserna

Den kanske mest undersökta av de faktorer som påverkar förutsättningarna för att skapa associationer är tiden mellan händelserna. Generellt kan man också säga att inlärning är mycket effektivare om en förstärkning sker direkt efter en respons jämfört med om det sker en fördröjning (Mackintosh, 1974; Pearce, 1997). Med tanke på att associativ inlärningsförmåga troligen utvecklats för att kunna upptäcka naturliga orsaks-verkan samband (Dickinson, 1980) är detta

40

faktum inte så svårt att acceptera. Orsaker sker oftast före verkan och tidsintervallet är oftast kort mellan naturligt förekommande orsaker och dess verkningar.

Det tycks dock inte finnas ett optimalt tidsintervall, som gäller för alla typer av beteenden och förstärkningar. Ett flertal försök har gjorts, både med klassiska och operanta betingningsprocedurer, som visar att inlärningsresultatet blir sämre med fördröjning, men i olika grad. Exempel från klassiska betingningsförsök visar på en optimal "inter-stimulus intervall" (ISI) från 0.20-0.25 sekunder för betingad ögonblinkning hos kaniner (ex. ton som CS, luftpuff mot ögat som UCS) (Gormenzano, 1972) över betingat slickande hos råttor med optimal ISI på 2-4 sekunder till ton-chock associering hos råttor med optimal ISI på 8 sekunder (Mahoney och Ayres, 1976). Ungefär samma siffror finns från operanta försök. Exempelvis rör sig råttor alltmer långsamt genom en allé till en målbox där förstärkning ges om den fördröjs från 3 till 30 sekunder (Sgro et al., 1967).

Men även om en optimal tid mellan händelserna är någon eller några sekunder generellt, så kan associationer ske även med intervaller på längre tid. Det som i dessa sammanhang brukar nämnas är givetvis fenomenet ”taste aversion learning”. Om födointag följs av efterföljande illamående kan association ske mellan smak och illamående trots tidsintervaller på flera timmar (Garcia et al., 1966; Smith & Roll, 1967). Detta räknas dock som en avvikelse, men även vid annan inlärning kan längre tidsintervaller ge lyckat resultat. Lattal & Gleeson (1990) visade till exempel att pedaltryckande förstärktes hos råttor trots fördröjning mellan respons och födogivande på 30 sekunder. Ett än mer extremt exempel är ett försök där råttor efter varje försök i en diskriminationsträning togs ur träningsapparaten och flyttades till en annan box där de fick mat förutsatt att de gjort rätt i diskrimineringsuppgiften. Här förbättrades råttornas inlärningsförmåga då tidsintervallen var så lång som 8 minuter mellan beteende och förstärkning (Lett, 1973).

Detta mönster kan sammankopplas med vår kunskap om korttidsminnet (STM) och därmed ge en bra förståelse varför resultaten kan bli som ovan nämnda. Representationer av händelser tycks kunna hållas aktiva i STM under en begränsad tid. Tidigare har några resultat från försök på hundar presenterats som visar på en förmåga att hålla aktiva representationer i ett antal sekunder, upp till några få minuter. Begränsande för associationsskapande är att händelserna är aktiva i STM, vilket även begränsas av omgivande andra händelser. Eftersom STM är begränsat i utrymme kan flera händelser ”konkurrera” med varandra. Det gör att en fördröjd belöning kan associeras med ett beteende som kanske utfördes för 30 sekunder sedan. Troligare är dock att association sker med någon annan händelse som inträffade senare, mellan det utförda beteendet som var tänkt att förstärkas och själva förstärkningen. Detta uttrycker Garcia och Revusky (1970) slående i följande citat:

”While you are reading this paper, you find $100 on the floor. Presumably, this functions as a reward for you. The $100 was left by an insane billionaire experimenter because, two hours ago at lunch, you ate gooseberry pie for dessert instead of your usual apple pie. The experimenter wanted to increase the future probability that you would eat gooseberry pie. It is very unlikely that this experiment will be successful... Hundreds of events are bound to occur during the two hours between consumption of the gooseberry pie and receipt of the $100... The odds are very great that you have associated one of these intervening events with the $100 and that this would have drowned out the association with the still earlier gooseberry pie.” (s. 20)

Avvikelser åt motsatta hållet från det optimala, det vill säga då tiden mellan händelserna är noll eller då förstärkning sker före ett beteende, inverkar även de negativt på inlärningsresultatet

41

(Mackintosh, 1974). Även detta speglar det intuitiva: orsaker sker oftast före verkan, inte samtidigt eller efteråt!

2. Korrelation mellan händelserna

Om någon enstaka faktor ska utnämnas till den viktigaste och mest avgörande för att associationer ska kunna skapas så skulle det, i ljuset av sentida resultat, vara korrelation (Dickinson, 1980; Rescorla, 1988). Korrelation mellan händelser, mellan två stimuli eller mellan beteende och efterföljande förstärkning, handlar i princip om hur ofta de råkar sammanfalla. Ett nyckelord här är ”predikterbarhet”: hur väl en händelse ”berättar” för djuret att den efterföljs av en annan och viktig händelse. Predikterbarhet tycks påverkas av i huvudsak tre faktorer under träningen: (1) hur ofta händelse 1 följs av händelse 2, (2) djurets tidigare erfarenheter av händelse 1 samt (3) hur ofta händelse 2 förekommer utan händelse 1. Enligt Dickinson (1980) tycks detta gälla oavsett om händelse 1 är en yttre händelse eller djurets eget beteende.

Ett bra exempel på djurs förmåga att uppfatta korrelationer mellan händelser är en undersökning av Rescorla (1968) som visar att råttor har mycket god förmåga att avgöra korrelation mellan ton och elstöt. För samtliga grupper av djur var sannolikheten 0.4 att ton skulle följas av elstöt, det vill säga i snitt fyra gånger av 10 presenterade toner. Däremot varierades sannolikheten för oannonserade elstötar: 0.0, 0.1, 0.2 eller 0.4. Resultatet visade att frekvensen oannonserade stötar påverkade associationen mellan ton och stöt. De råttor som lika ofta fick stöt efter ton som utan ton (p=0.4 för båda förhållandena) visade inte några tecken på att ha lärt sig att ton förekommer elstöt, detta trots att så hade varit fallet att antal gånger. De råttor som däremot inte fått några oannonserade elstötar visade dock fullständig hämning då ton presenterades, vilket då indikerade att råttorna i den gruppen lärt sig förhållandet "ton ger sannolikt stöt".

Avgörande för djurs associationsförmåga mellan två händelser tycks även vara djurets tidigare erfarenheter av dessa. Om djuret får uppleva en retning utan att det predikterar något relevant tycks djuret kunna lära sig just det: "den retningen är inte korrelerad till något relevant". Detta har bland annat Baker och Mackintosh (1977) visat på råttor. Genom att låta törstiga råttor i ett första träningsstadium få uppleva två till varandra okorrelerade händelser - ton och tillgång till vatten - försvårades efterföljande associationsförsök mellan de två händelserna. Tre andra grupper - enbart ton, enbart åtkomligt vatten eller ingen tidigare exponering av de två händelserna - hade lättare att lära sig förhållandet "ton ger tillgång till vatten" i den efterföljande klassiska betingningsproceduren. Ytterligare intressant i Baker och Mackintoshs försök är resultaten för de tre "kontrollgrupperna". Den grupp av råttor som inte fått uppleva varken ton eller åtkomligt vatten innan den slutliga associationsfasen hade lättare att lära sig "ton ger vatten" jämfört med de två andra grupperna. Fenomenet att tidigare erfarenhet av händelser som inte korrelerar med varandra försvårar senare association av händelserna i en klassisk betingningsprocedur benämns "latent inhibering" (Dickinson, 1980). Detta visar alltså på att djur tycks ha förmågan att lära sig att händelser inte hör ihop.

Översätts detta till praktisk hundträning kan man sammanfatta det så här:

• Ju oftare ett beteende hos hunden följs av en belöning, desto bättre förstärkningseffekt eller ju oftare en signal följs av en effekt, desto bättre association mellan händelserna.

• Ju oftare en hund får en viss belöning utan att ha utfört ett beteende, desto svårare att koppla ihop beteende och belöning eller ju oftare en händelse inträffar utan att en viss signal presenterats, desto svårare blir det att koppla ihop dessa.

42

• Om ett beteende under en period inte belönas försvårar det framtida förstärkningsförsök på just det beteendet eller om en signal inte ger någon effekt under en period, desto svårare att få dessa två associerade.

Ytterligare ett fenomen som visar på djurs förmåga att finna adekvata orsaks-verkan samband och hålla fast vid dem är något som har kallats för "blocking" (Kamin, 1969), som på svenska skulle kunna översättas till inlärningsblockering. Om ett djur lärt sig att en signal predikterar en händelse kan det vara svårt att associera en ny signal med samma händelse. Om till exempel en råtta lärt sig att stimulus B (ex. ton) leder till elstöt, så lär den sig ingenting om stimulus A (ex. blinkande lampa) om den presenteras samtidigt som B (AB -> elstöt). Man menar då att den tidigare träningen med B blockerar inlärning om A (Kamin, 1969).

3. Händelsernas ”tydlighet”

En faktor som påverkar hur lätt association mellan två händelser skapas är händelsernas ”tydlighet”. Detta kan till synes vara en enkel definition, men tycks vara svår att konkretisera. En rad försök har gjorts för att försöka förstå vilka kvaliteter hos ett stimulus som påverkar associationbarheten. En sådan ”kvalitet” är stimulits intensitet, vilket har ansetts vara direkt relaterat till associationsförmåga (Hull, 1949, Gray, 1965). Ett exempel är att ett mer intensivt ljud eller ljus lättare tycks associeras med efterföljande händelse jämfört med ljud och ljus av lägre intensitet. En utveckling av denna tanke stod Rescorla och Wagner (1972) för, som menade att stimulits ”framträdandegrad” är viktig för lyckad associering. Graden av framträdande hos S är beroende av intensitet, men även beroende på hur S av djuret uppfattas skilja sig från omgivning, det vill säga hur diskriminerbart det är (Mackintosh, 1974). Även ett låg-intensivt stimulus eller ett stimulus som består av en intensitetssänkning (exempelvis att sänkning från hög till låg ljudnivå indikerar förstärkning) kan genom träning bli ett effektivt utlösande stimulus (Kamin, 1965).

Andra har menat att djurs uppmärksamhet av ett stimulus är avgörande för stimulus associationsförmåga (Sutherland och Mackintosh, 1971, Mackintosh, 1975). Sådana teorier om selektiv uppmärksamhet menar att djur lär sig att uppmärksamma eller ignorera relevanta respektive irrelevanta stimulus-typer (genom diskriminering) och att uppmärksamhet till en typ av stimulus minskar sannolikheten att djuret ska uppmärksamma en annan typ av stimulus (Mackintosh, 1974). De stimuli som tilldrar sig djurets uppmärksamhet i en träningssituation skulle då vara mer lättassocierade jämfört med andra stimulin i samma situation.

Det är som synes ingen enkel uppgift att i förväg kunna uttala sig om vilken retning som lätt associeras med en annan händelse och vilken som är betydligt svårare. Detta är dock en viktig punkt vid hundträning där syftet oftast är att koppla en specifik signal till ett beteende. Ju mer ”rätt” en signal är, om man antar att de generella reglerna ovan även gäller för hundar, desto snabbare inlärningsförlopp och tydligare koppling till rätt handling. De kvaliteter av en signal som tycks påverka hur lätt den blir en ”bra” signal är alltså dess intensitet, hur ”framträdande” den är i träningssituationen, samt hur stor uppmärksamhet hunden riktar mot den.

Ett till detta relaterat fenomen som kan inträffa vid associativ inlärning, och som påverkar associationsförmågan mellan två händelser, är överskuggning ("overshadowing"). Om två samtidiga händelser förekommer tillsammans strax innan en förstärkning av något slag kan den ena av de två associeras till förstärkningen och överskugga det andra stimulit (Mackintosh, 1974). Ett exempel kan vara ett klassisk procedur där CS består av ett "stimuluspaket" med samtidigt ljud och ljus strax innan djuret får en elstöt. Resultatet skulle kunna bli att ljudet överskuggar ljuset, vilket

43

innebär att det tränade djuret tycks lära sig "ljud ger stöt" men inte "ljus ger stöt" (Mackintosh, 1974). Avgörande för vilken typ av stimulus som associeras in i situationen är bland annat de olika stimulustypernas intensitet. I ett försök av Kamin (1969) kunde ett kraftigare ljud (85 dB) överskugga det visuella stimulit som användes i "paketet", medan en lägre ljudnivå (50 dB) i det närmaste inte gav någon överskuggningseffekt alls.

Översätts detta till praktisk hundträning kan man anta att ”stimuluspaket” är mycket vanliga vid inlärning av olika beteenden. Händer, kroppsrörelser, koppelanvändande och diverse ord sker oftast tillsammans med det ord eller annan signal som ska kopplas till ett visst beteende. Det finns alltså en risk, om det gång efter annan förekommer flera olika signaler i samband med ett beteende och förstärkning, att hunden uppfattar ”fel” signal mer intensiv och framträdande. Detta skulle kunna leda till att den tänkta signalen, exempelvis ordet ”sitt”, överskuggas av någon annan retning, exempelvis en handrörelse. Detta blev också resultatet när detta testades av Patricia McConnell (personlig kommunikation): handsignalen överskuggade ett samtidigt givet ljud.

Med denna kunskap i bakhuvudet kan man försöka undvika att presentera andra tydliga signaler jämte den signal man själv vill att hunden ska uppmärksamma under träningen Mer om fenomenet ”stimulus-kontroll”, det vill säga att ett visst beteende kontrolleras av ett givet stimulus, tas upp senare.

Även beteenden tycks vara olika ”tydliga” för djur, vilket påverkar förmågan att göra R-S*-associationer. Detta tas upp längre fram då beteendeförändringar vid operanta träningssituationer diskuteras.

4. Olika händelser olika ”kompatibla” med varandra

En fjärde faktor som påverkar med vilken lätthet händelser associeras med varandra är hur väl de ”passar ihop”. Detta är en betydligt svårare faktor att ta med i beräkningarna än de tidigare och kan oftast enbart bedömas först efter träning.

Grunden till detta ligger i att nervsystemet tycks vara så uppbyggt att olika områden har olika bra neuronal kontakt. Eftersom neuronal kontakt är en förutsättning för att associationer ska kunna skapas eller förstärkas, medför det att representationer lagrade i olika delar av nervsystemet olika lätt kan associeras (Konorski, 1967). Om detta är en förklaring på ”mekanistisk” nivå, är en mer ultimat förklaring den att olika associationer har varit olika viktiga att göra för en organism under dess evolutionära historia. De individer, som haft en god förmåga att göra associationer som varit livsavgörande, har haft en fördel i selektionen. På det sättet har olika arter utvecklat lite olika inlärningsförutsättningar, som i vissa avseenden tycks vara mycket artspecifika men oftast tycks vara gradskillnader mellan arter. Händelser som lätt associeras, exempelvis som kräver få upprepningar eller till och med kan ske med större tidsligt mellanrum utan att ge problem, har benämnts predispositioner (Hogan, 1988; ten Cate, 1994). Motsatsen, där associationer mycket svårt skapas trots ihärdigt tränande benämns begränsningar (Hinde & Stevenson-Hinde, 1973).

Den i detta sammanhang mest studerade associationen är den mellan smak av föda och efterkommande illamående, något som kommit att benämnas "taste aversion learning" (TAL). Det karaktäristiska här är att just smak, inga andra stimulustyper, lätt associeras med illamående som kan komma timmar efteråt.

De första som gjorde jämförelser mellan olika stimulins associationsförmåga med illamående var Garcia och Koelling (1966). Man lät två grupper av råttor dricka vatten med förändrad smak ("tasty water") och två andra grupper fick dricka vatten som simultant med drickning gav både

44

lampblinkning och ett klickande ljud ("bright-noisy water"). Sedan utsatte man individerna i en grupp från varje vattentyp för elchock medan man inducerade illamående i de två återstående grupperna. Resultatet blev att råttorna som blev illamående undvek det smakfulla vattnet signifikant mer än det vatten som gav samtidigt ljud och ljus. De råttor som fått elchock undvek däremot "ljud-ljus-vattnet", men inte det smakfulla vattnet. Råttorna hade alltså lättare att skapa representationer av smak-illamående respektive ljud/ljus-elstöt jämfört med smak-elstöt respektive ljud/ljus-illamående.

Hos varg och coyote finns, liksom hos råttan, en predisposition för association av smak-illamående, även om visuella och olfaktoriska stimulin tycks inverka vid aversionsinlärning av levande byte. Gustavson et al. (1974) har visat att TAL hos vilda hunddjur går genom två faser:

”In phase one, the flavor of the food becomes aversive after one illness, after which the sights and sounds of the prey may still elicit attack but the aversive flavor inhibits feeding. Phase two occurs when the auditory, visual, and olfactory cues from the prey become associated with the now aversive flavor, thus subsequent attacks are inhibited...” (s. 582-583)

Det tycks alltså som att de två involverade motivationslägena, jakt och hunger, tycks kräva en tvåstegsinlärning för att åsynen av levande byte ska associeras med illamåendet. Det intressanta är dock att hunddjur och då även tamhund (Gustavson och Nicolaus, 1987), tycks ha predispositionen även i samband med konsumtion av slaget färskt byte. Intuitivt borde mekanismen vara anpassad i högre grad för konsumtion av sedan länge dött byte, då risken för infektioner är större.

Predispositioner och begränsningar har visats existera mellan andra typer av associationer än mellan två yttre händelser (S-S*). Olika diskriminativa stimuli tycks med varierande lätthet kunna associeras till en träningssituation beroende på typ av respons och typ av förstärkare. Likaså tycks olika förstärkare passa olika bra beroende på vilken typ av respons som ska läras in. Mer om detta i respektive avsnitt (diskriminering resp. operant betingning).

Ett av de större problemen med detta fenomen, att olika händelser har olika lätt att associera med varandra, är svårigheterna att räkna ut det i förväg. Mekanismen bakom detta fenomen är sannolikt den av Konorski (1967) föreslagna, att olika signaler i nervsystemet i olika grad möts vilket medför varierande associationsförmåga. Konorski själv har visat detta när det gäller skillnader i diskriminerbarhet för stimuli av olika modalitet i operanta betingningssituationer (se under diskriminering). Detta har man genom modern neuroteknik visat att detta även gäller vid smakaversionsinlärning. Just signaler från smaksinnet och från illamåendesensationer möts i en relativt ”isolerad” plats i hjärnan (Yamamoto & Fujimoto, 1991; Yamamoto, 1993). Detta medför att just de upplevelserna lättare kan associeras än andra.

Men även om vi känner till fenomenet ”selektiv association”, det vill säga att vissa händelser lättare associeras än andra, är inte det självklart till någon hjälp. Än så länge finns det alltför få undersökningar gjorda, framförallt på tamhund, för att med säkerhet slå fast var begränsningar och predispositioner finns. Blotta kännedomen om fenomenet kan dock vara viktigt, framförallt vid praktisk hundträning. Det innebär att man måste vara uppmärksam på vilken typ av diskriminativt stimulus - signal eller ”kommando” - som tycks vara lätt respektive svår att associera till det intränade beteendet. Kanske ännu viktigare är kunskapen om att olika förstärkare sannolikt är olika effektiva beroende på vilket beteende som ska tränas in. Man kan här ha vägledning av två faktorer i en inlärningssituation. Det ena är kunskap om hundens/vargens evolutionära historia. Vad kan det beteende som man vill träna in använts till ”naturligt”? I vilket sammanhang kan djuret ha nytta av detta beteende? På basis av det kan man skapa hypoteser om användbara

45

förstärkare och vilka diskriminativa stimuli som kan vara passande. Den andra faktorn är mer närliggande och därför kanske enklare att kunna förutse. De mest ”självklara” sambanden mellan orsak och verkan i en inlärningssituation tycks lättare associeras (Dickinson, 1980). Exempelvis associeras händelser rumsligt nära varandra lättare jämfört med om de är belägna långt från varandra. Även andra mer närliggande orsaker kan lätt associeras till följd. Ett hundexempel skulle kunna vara ett bollkast till hunden - en höjd ”kastarm” med efterföljande flygande boll. Även om den kastande personen just innan varje kast skulle säga ett specifikt ord, är det ändå sannolikt att den höjda kastarmen skapar en starkare association till bollkastet än ordet. Detta då kaströrelsen sannolikt i hundens upplevelsevärld är en mer närliggande prediktor för bollens flygande än det specifika ordet.

MOTIVATION OCH INLÄRNING

Något som bör tas upp tillsammans med inlärningsförmåga är hur djurs ”vilja” - eller motivation - påverkar inlärningsresultatet. Bara för att en hund lär sig något, exempelvis att ett visst beteende leder till en viss följd, behöver inte detta automatiskt leda till att en beteendeförändring sker. En viktig faktor för om nya kunskaper manifesteras i beteendeförändringar är djurets rådande motivationsläge. Ytterligare tycks djurs förmåga att skapa ny kunskap påverkas av det motivationsläge som råder under inlärningsprocessen. Detta gör att i ett sammanhang som detta bör finnas med ett avsnitt som sammanfattar modern kunskap om interaktioner mellan inlärning och motivation.

Vad är motivation?

Motivation kan ses som ett inre läge (”motivational state”) som påverkar individens beslutsfattande i varje enskild situation. Kandel, Schwartz och Jessell (1995) beskriver motivationslägen funktionellt, vilket kan ge en bra bild av koppling mellan motivationsläge och beteende. Enligt dem fyller ett motivationsläge tre funktioner:

1. De har en riktande funktion: de styr beteenden mot specifika mål.

2. De har en aktiverande funktion: ökad generell ”alerthet” och ger individen energi för att handla.

3. De har en organiserande funktion: Olika individuella beteenden kan kombineras till en hel målinriktad beteendesekvens.

Motivationsläget avgörs av summan av inre och yttre motiverande faktorer. Exempel på det förstnämnda kan vara hundens hormonstatus, mängden tillgänglig energi i form av blodsocker eller hundens kroppstemperatur. Yttre faktorer är allt som hunden kan uppleva via sinnena som kan fungera motiverande: åsynen av föda, lukten av sexpartner, ljudet av ett gömt bytesdjur etc. Vid varje vaket ögonblick hos en hund summeras de inre och de yttre faktorerna som ger ett specifikt motivationsläge. Man kan därför säga att hundar alltid är motiverade, vilket läge som råder varierar dock. En förändring i stimulus-bilden eller i något av kroppens fysiologiska balanssystem kan snabbt ge ett förändrat motivationsläge, vilket visar på den dynamiska aspekten av motivation.

46

Ett visst motivationsläge påverkar hela organismen, och man kan peka på tre viktiga följder av ett motivationsläge: (1) selektivt informationsintagande, (2) den allmänna aktivitetsnivån (”arousal”) påverkas och (3) påverkar sannolikheten att ett visst beteende ska uppträda.

Motivationsläge påverkar informationsintag

Den första punkten handlar om att en hund, likväl som andra djur, förändrar sin mottaglighet med byte av motivationsläge (Hinde, 1970). Man skulle kunna säga att varje motivation har ett visst ”perceptuellt filter” som i olika hög grad släpper igenom olika retningar. Vissa stimulin blir på det sättet lättare att varsebli än andra. Vid målinriktat handlande hjälper ett visst motivationsläge till att välja ut målet, detta genom att retningar relaterade till motivationsläget och målet lättare tas in av djuret (Toates, 1986). Beroende på att motivation är ett mycket abstrakt fenomen att studera och bestämma är just den förändrade mottagligheten som följer med motivationsläget ett sätt att kategorisera aptitbeteenden hos djur (Hinde, 1970). Därför skulle man rent teoretiskt kunna tolka en hunds motivationsläge beroende på vilka retningar en hund reagerar på. En hund som mycket snabbt reagerar på prasslet av en påse i ägarens ficka kan tänkas påverkas av hungermotivationen, en tolkning som skulle kunna stämma om hunden tidigare lärt sig att associera prassel i fickan med föda. På samma sätt kan man tolka att en hund som tycks påverkas av doft av vilt, prassel i terrängen eller åsynen av något snabbt förbiflyende har ”jaktläget” inkopplat. I detta sammanhang kan begreppet ”search image” (”sökbild”) nämnas. Om målet med ett aptitbeteende exempelvis är att finna föda, tycks detta medföra en försämrad förmåga att upptäcka andra händelser eller objekt som inte är associerade med föda. Däremot upptäcks föda av det eftersökta slaget mycket lätt. Detta fenomen har förklarats att djur generellt vid målinriktat handlande tycks aktivera en sökbild av ”målet” (L. Tinbergen, 1960). En sådan är en produkt av just den individens tidigare erfarenheter av olika typer av föda, hur jaktbyten uppträder, hur en potentiell sexpartner kan upptäckas etc. Dessa tycks dock vara mer specifika än en sökbild per motivationsläge. Snarare tycks varje motivationsläge kunna aktivera flera olika sökbilder, exempelvis för olika bytestyp, olika födoslag etc. Detta stämmer bra med det som Tolman (1932) benämnde ”reward expectancy” eller förväntan på en viss belöningstyp i en inlärningssituation. Det kan till exempel yttra sig så att om en viss åtråvärd belöningstyp göms för ett observerande djur, men byts ut mot en mindre prefererad innan djuret finner den, ratar djuret substitutet och tycks fortsätta leta efter den som först gömdes (Tinkelpaugh, 1928; Cowles och Nissen, 1937; refererade i Hinde, 1970).

Allmän aktivitetsnivå - ”Arousal”

Den andra punkten ovan handlade om att en förändring av motivationsläge kan gå hand i hand med förändrad allmän aktivitetsnivå. Detta benämns inom beteendeforskningen som ”arousal” och kan beskrivas som en variabel som går från sömn över vakenhet av olika grad till lägen med stor upphetsning och kraftiga emotioner (Andrew, 1974). Begreppet har använts och används på en mängd olika sätt, vilket gör det närmast oanvändbart på en detaljerad nivå. Ett exempel på detta är att det tycks finnas olika neuronala nätverk som påverkar en organisms vakengrad. Tidigare trodde man att ett diffust område i hjärnstammen benämnd retikulära formationen var det som gav upphov till ”arousal”. Nu vet man att flera olika neurotransmittor-system ger på olika sätt upphov till någon slags generell ”arousal”, som på olika sätt inverkar på uppmärksamhet, kognitiva processer och motorik (Robbins, 1997). Ändå tillför ett generellt begrepp ”arousal” något här, och det är det faktum att det finns en skala från generellt oaktiverad till extremt aktiverad som tycks vara kopplat till vad ett djur gör. Detta ska inte sammanblandas med en generell ”drive” (Hull, 1943), ett

47

motivationsläge som driver alla typer av beteende. Detta är något som numera är allmänt förkastat inom beteendevetenskapen (Hinde, 1970). Snarare kompletterar fenomenet ”arousal” bilden av olika motivationslägen. Bakom varje motivationsläge tycks ett visst optimalt arousal-läge existera. Moruzzi (1969) menar att olika beteenden blir möjliga att utlösa vid olika arousal-lägen: försvar och aggression kan förekomma vid hög arousal, sexuella beteenden vid lägre arousal. Vidare utlöses födointagande lättare vid ännu lägre arousal och aptitbeteenden inför vila och sömn vid låg arousal. Utifrån ett motivationsperspektiv kan detta tolkas som att ett visst specifikt motivationsläge går hand i hand med ett visst arousal-läge. Arousal kan i så fall sägas vara den generella sidan av ett specifikt motivationsläge. Detta gör att olika motivationslägen kan ha samma arousal-grad, vilket gör det mer sannolikt att vissa beteendekategorier ska sammanfalla än andra. Moruzzis skala ovan gör det till exempel mer troligt att rädslerelaterade beteenden och aggression sker sida vid sida, än rädsla och födointag.

Motivationens inverkan på beteenden

Den tredje punkten ovan gäller motivationens inverkan på val av beteende i en given situation. Detta är sannolikt det mest karaktäristiska för ett visst motivationsläge - hur lättutlösta olika beteenden är. Begreppet och fenomenet motivationsläge utvecklades ursprungligen just för att förklara beteendens variation vad gäller intensitet och riktning i olika situationer (Kandel, Schwartz och Jessell, 1995). Med traditionell etologisk terminologi kan vi här säga att med ett visst motivationsläge följer sänkningar respektive höjningar av retningströsklar för olika beteenden. Detta gör att ett visst beteende har olika sannolikhet att observeras vid olika motivationslägen.

Oftast är det inte enbart en respons som faciliteras vid ett visst läge, det är bättre att beskriva det som en strategi från djurets sida att nå något. Dessa målinriktade beteenden - eller aptitbeteenden - kan syfta till att nå något, exempelvis finna föda eller bli av med något, som vid angrepp av en annan individ. I sådana lägen kan man se ett otal beteenden, som alla dock kan ses som en del i strategin att nå eller bli av med något. Vilka beteenden som djuret uppvisar under påverkan av ett visst motivationsläge beror i hög grad på den specifika situationen och vilka retningar som djuret just då kan varsebli (Toates, 1986). Men ett motivationsläge kan även påverka beteenden som inte är målinriktade till typ. Ett exempel här är ”frysning” hos ett bytesdjur vid någon form av predatorhot, som sannolikt är en direkt effekt av motivationsläget ”rädsla”. Ett beteende som inte har något direkt mål, men som ändå direkt påverkas av motivationsläget.

Hypotetiska motivationslägen hos hund

Hittills har ett antal motivationslägen diskuterats. Men vilka motivationslägen kan vi anta att en hund har? Detta är egentligen ingen lätt fråga att besvara, och vi kan direkt säga att det inte förekommit någon forskning med syftet att beskriva en hunds alla tänkbara motivationer. Motivation användes ursprungligen, precis som ”drive”, som en variabel som förklarar djurs handlande i olika situationer. Man skapade hypotetiska motivationslägen utifrån hur djur handlade i olika situationer, vilket sannolikt kan ge en tillräckligt bra bild av vilka lägen som existerar. Med modern neurovetenskap närmar vi oss sakta en mer exakt bild av hur handlande styrs, vilket på sikt kan ge oss en mer detaljerad bild av vilka motivationssystem som existerar hos olika arter (se Kandel et al., 1995).

48

Dock kan man i den relevanta litteraturen finna ett antal mer eller mindre generella motivationstyper hos däggdjur. Dessa är system som reglerar födointag, vätskeintag, sexuella beteenden, rädsla (”fear”), kroppsvårdande beteenden, nyfikenhet, temperaturkontroll, aggression, lek (Hinde, 1970; Halliday, 1983; Toates, 1986).

På basis av vargars och hundars beteenden är det inte alltför vågat att anta att just hunden har fler centrala motivationslägen än de ovan nämnda. Ett av vargens kännetecken är dess förmåga att nedlägga byten. Detta fyller förvisso en funktion för att kunna nå föda, men regleras sannolikt av en annan motivationstyp än någon form av hungermotivation. Ett indirekt belägg för att jakt och hunger regleras av skilda system är resultat från smak-aversionsinlärning hos olika hunddjur (Gustavson & Nicolaus, 1987). Association mellan smak av en viss typ av bytesdjur och illamående leder till ett effektivt avståndstagande av just den typen av dödat byte. Dock leder det inte automatiskt till att jakt efter den bytestypen upphör. Efter upprepade behandlingar tycks dock koppling mellan de två antagna motivationslägena - hunger och jakt - göras, då hunddjuren även uppvisar motvilja till levande byten.

Studier på andra djurarter visar att predation och födointag styrs av olika mekanismer. Ett exempel är studier utförda på olika kattarter, där Leyhausen (1973) har visat att jaktbeteenden och födointag regleras av olika motivationer. En annan intressant undersökning är utförd på råttor (Posner & Miley, 1982). De utförde två olika experiment i syfte att se hur råttors predationsbeteenden påverkas av olika följder. I det första fann man att råttor klarade av att diskriminera mellan olika bytesslag beroende på om obehag gavs eller ej. Råttor som fick elstöt då de attackerade möss, men inte grodor, slutade att attackera och döda möss men ej grodor. På samma sätt upphörde attacker mot grodor, men ej möss, då el gavs för attack mot grodor. I ett andra experiment försökte man påverka råttornas predation genom att tillåta konsumtion av ett typ av byte, men inte det andra. Den träningen gav dock inte samma resultat. Efter hela träningsproceduren (totalt 16 möjligheter att attackera byte, hälften per bytestyp) attackerades och dödades nära 100% av alla byten av de 20 råttorna som ingick i studien. Inte heller påverkade graden av hunger motivationen att döda, däremot var hungriga råttor snabbare att börja konsumera ”tillåtna” byten efter att de dödats. Posner & Mileys resultat tyder på att födointag och dödande (predation) kontrolleras av olika mekanismer hos råttor. Obehag i samband med en viss typ av byte leder till att jaktbeteenden kanaliseras mot byten som medför mindre obehag. Hungergrad eller tillåtelse att äta det dödade bytet påverkar dock inte intresset att attackera och döda. Dessa resultat tillsammans med ovan angivna referenser tyder på att motivationerna bakom predationsbeteenden och födointagsbeteenden kontrolleras av olika mekanismer, och att detta mycket väl kan vara ett generellt fenomen utan artspecificitet bland prederande djurarter.

Att vargar och hundar även styrs av någon form av motivationssystem vid sociala interaktioner, andra än de ovan nämnda, är inte heller alltför vågat att anta. Socialt levande hunddjur har en stor och varierande förmåga att kommunicera med andra individer. Detta inkluderar sådana beteendekategorier som benämns underkastande beteenden, aggressionshämmande beteenden, dominanta beteenden, ”vänliga” beteenden, omvårdande beteenden (Scott och Fuller, 1965; Fox, 1971a). Många av dessa beteenden har dock sitt ursprung som födorelaterade beteenden hos den unga hunden (Fox, 1971a). Dessa transformeras successivt under individens uppväxt till att kontrolleras av sociala faktorer, vilket gör det sannolikt att tro att det finns någon form av socialt centralt motivationsläge. Exempel på sådana är det paket av beteenden som ofta benämns ”aktiv underkastelse” (Schenkel, 1967). Dessa beteenden - som karaktäriseras av slick och nosputt mot den andra individens munregion, ett intensivt svansviftande, bakåtstrukna öron etc. - förekommer tidigt under individens uppväxt och då i sammanhang av födotiggande från en äldre familjemedlem

49

(varg: Mech, 1970; hund: Fox, 1971a). Dessa beteenden förekommer hos vuxna individer som sociala hälsningsbeteenden och vid aggressionshämning (Mech, 1970).

Andra centrala motivationslägen som sannolikt hundar har är sådana som styr kroppsvårdande beteenden och komfort-sökande beteenden (Scott och Fuller, 1965).

Definitionssvårigheter och undersystem

Dessa olika motivationslägen, både allmänna och mer hundsspecifika, är inte helt distinkta och oomtvistade. Beteenden som till form och struktur är mycket lika varandra tycks kunna regleras av olika system. Sådana beteenden som funktionellt skulle definieras som jaktbeteenden - rusande, gripande, skakande - kan även förekomma i icke-jaktsituationer, kanske troligast i en leksituation. Just lek som motivation gör hundens beteenden svårdefinierade. Lek kan ses som ett användande av ”instinktiva” beteenden, mixade om vartannat, utan att de behöver förekomma i det rätta sammanhanget. Detta gör att lekbeteenden kan betraktas som ”avhängda” från sitt ”rätta” motivationsläge och drivas av en egen motivation som tycks vara nära knuten till nyfikenhet (Eibl-Eibesfelt, 1970).

Men även utan involvering av lek så kan beteenden förekomma i olika motivationsmässiga sammanhang. Ovan nämnda tiggbeteenden, som med all sannolik står under direkt påverkan av hungermotivation, kan komma att förekomma i sociala situationer helt utan föda involverat. Att definiera ett motivationsläge som styr aggressiva beteenden är inte heller det helt lätt att försvara. Aggression hos hund förekommer i en mängd sammanhang, vilket gör det svårt att se aggression som ett diskret motivationstillstånd. Aggression kan observeras i situationer som försvar av område, då hunden till synes är rädd, i samband med parning mot sexpartner, vid försvar av föda, vid smärta m.m. (Beaver, 1983; Borchelt, 1983). Detta ger snarare en bild av att det motoriska system i en hundhjärna som ger det vi benämner ”aggressivitet” eller ”aggressiva beteenden” tycks kunna aktiveras av andra funktionellt definierade motivationslägen: sex, hunger, rädsla, jakt etc.

Förutom denna svårighet att definiera distinkta och uteslutande centrala motivationslägen/system så tycks dessa hypotetiska lägen/system kunna delas upp i undersystem. Ett sådant exempel är jaktbeteenden. Scott och Fuller (1965) menar att en hunds beteenden i strävan att nå föda i en jaktsituation styrs av tre system vars olika beteenden kan definieras som följer: undersökande beteenden för att kunna finna bytet, agonistiska beteenden vid attackerande och dödande och konsumtionsbeteenden vid intagandet av det slagna bytet. En hunds eller vargs jaktbeteenden kan dock delas upp i ännu fler sekvenser än dessa tre. Lägger vi samman observationer från varg i vilt tillstånd (Mech, 1970), resultat från ontogenistudier hos varg och hund (Fox, 1969; 1978) och resultat från studier gjorda på olika hundraser med avseende på jaktbeteenden (Coppinger et al., 1987; Coppinger och Smith, 1995) får vi följande schematiska beteendesekvens vid jakt:

lokaliserande (spårbeteenden, sökbeteenden) -> orienterande -> närmande -> rusande -> bitande -> dödande -> dissikerande -> konsumerande.

Dessa beteenden förekommer hos unga vargar och hundar som oberoende beteenden under lek, utan att förekomma i den ovan nämnda sekvensen. Under en vargs uppväxt under ”naturliga” förhållanden - dvs. möjligheter att lära sig om de byten som de som vuxna ska kunna nedlägga - tycks dessa beteenden inkorporeras i en viss sekvens och komma att regleras av någon jaktmotivation snarare än lekmotivation. En vuxen varg med utvecklade jaktbeteenden ger intrycket att vara ”mekanisk”, där varje beteende tycks klicka på plats i beteendesekvensen. När kedjan av jaktbeteenden sätts igång hos en varg leder det oftast till att sekvensen löper hela vägen

50

ut, till dödande och konsumerande (Coppinger et al., 1987). Detta att jämföra med tamhundar, som tycks vara mer flexibla under jakten där kedjan av jaktbeteenden lättare avbryts (Coppinger et al., 1987), och där olika typer tycks vara specialiserade på vissa faser under jakten (Fox, 1987; Coppinger och Smith, 1995). Olika hundtyper tycks vara olika lätta att motivera för olika faser under jakten (Fox, 1987): Apporterande hundar tycks vara lätta att motivera att söka efter byte och därefter bära hem det, drivande hundar tycks lätta att få intresserade av spår av byten, vallhunden tycks kunna motiveras att befinna sig under närmandefasen utan att fullfölja den etc. Detta indikerar på att det snarare än en generell jaktmotivation tycks finnas flera ”undermotivationer”, som påverkar beteenden under de olika faserna. Detta är något som Leyhausen (1973) visat hos kattdjur. Karaktäristiska jaktbeteenden hos kattdjur - ligga och invänta bytesdjuret, smyga, attackera och gripa bytet - har enligt Leyhausen alla separata motivationslägen eller som han uttrycker det ”action specific energy”. Vilket motivationsläge som gör sig gällande beror dels på hur ”uppdämt behov” katten har av just det jaktbeteendet, dels på stimulussituationen katten befinner sig. Enligt Leyhausen så är det utförandet av jaktbeteendet som katten strävar efter, inte nödvändigtvis målet med jakten. Detta är ett klassiskt synsätt på motivation eller ”drive”, som framförallt sammankopplas med Konrad Lorenz (1970). Enligt honom byggs ett behov upp, där ”driftreduktion” är målet. Detta sker genom att utföra beteenden, som leder till driftreduktion. Leyhausens jaktbeteenden är exempel på sådana.

Även andra centrala motivationslägen än jakt kan mycket väl ha ”undersystem”. Ett exempel är regleringen av sociala beteenden, där man ofta skiljer på några olika kategorier av sociala beteenden. Scott och Fullers (1965) genomgång av beteenden inom familjen Canidae visar på den variation av sociala beteenden som kan förekomma hos hundar. De delar upp sociala beteenden i uppmärksamhetsbeteenden (”et-epimeletic behavior”), ”härmande beteenden” (”allomimetic behavior”), agonistiska beteenden, sociala försvarsbeteenden, samt dominans- resp. subdominanta beteenden. Dessa täcker in alla sociala beteenden som hundar normalt utför, med sexuella beteenden undantaget, från att sova tillsammans till att slåss. Detta är en funktionell uppdelning (dvs. beteenden stoppas in i respektive kategori därför att man anser att de har likartad funktion för individen), och det finns ingen anledning att tro att var kategori regleras av ett specifikt motivationssystem. Centrala motivationslägen som ”rädsla” finns sannolikt med i några av en hunds sociala beteenden, men det är dock svårt att anta att andra centrala lägen kan förklara den mångfald av sociala beteenden som hundar kan uppvisa. Att hundars ”vänliga beteenden” och sociala aggression regleras av olika system är en inte alltför osannolik tanke.

Sammanfattning: allmänt om motivation

Som framkommit med denna genomgång av hundens skilda motivationssystem är, med all önskvärd tydlighet, att det är mycket svårt att prata i exakta termer. Motivation är ursprungligen ett hypotetiskt begrepp. Ett sätt att förklara varför vissa beteenden ofta förekommer tillsammans eller varför beteenden kan förekomma utan någon yttre anledning. Med tiden har vi fått alltmer kunskap om det vi kallar motivation, men än har vi inte tillräcklig kunskap för att göra en konkret uppdelning av hundens olika tänkbara motivationslägen. De ovan nämnda är sannolika och definierade efter vad man vet hur hundar beter sig i olika situationer. Vi kan då, med det ovan nämnda, bygga upp en generell bild av hur hund styrs av ett visst motivationsläge vid ett givet ögonblick. Det läget påverkar hur väl hunden tar in information via sina sinnen, dvs. hur väl olika retningar och händelser uppmärksammas. Det påverkar även den allmänna aktivitetsnivån hos hunden och inte minst sannolikheten för att ett visst beteende ska uppträda. En förändring i omgivningen kan snabbt ge till följd att motivationsläget förändras, detta beroende på om

51

händelsen som inträffar är tillräckligt motiverande för att väcka ett annat motivationsläge. Denna yttre motiverande händelse bestämmer inte själv om motivationsläget förändras. Hundens uppfattning av de yttre händelserna summeras med hundens ”inre läge”, som kan leda till byte av motivationsläge. En mycket mekanisk bild av hur motivation kan fungera hos hund, men som helst ska ses i ett dynamiskt perspektiv för att ge en mer sanningsenlig bild av hur motivations-processerna påverkar hunden.

Den grova bilden av hundens specifika lägen - tillsammans med de hypotetiska motivationslägen som tidigare diskuterats - kan dock vara en bra bas att stå på i detta generella träning-av-hund-sammanhang.

Förstärkningar och motivation Den kanske mest direkta kopplingen mellan motivationsläge och inlärning (operant betingning) går via förstärkningen. Det första vi här kan slå fast är att en förstärkare kan bara fungera förstärkande om den förmår aktivera något av hundens motivationssystem. Förutsättningen för att en hund i framtiden ska utföra en handling bättre eller med större intensitet är om träningssituationen ”engagerat” något av för situationen lämpligt motivationsläge.

En händelse kan dock verka förstärkande på flera sätt. Man kan här göra en uppdelning av två olika sätt som en förstärkare kan fungera. Den ena vägen är att förstärkaren fungerar”driftsreducerande”. Det har nämnts tidigare, men går i stort ut på att det finns någon form av behov hos hunden - ”drive” - som genom beteenden kan reduceras. Reduktionen av behovet kan då verka förstärkande på det beteende som ledde till den effekten (Lorenz, 1970). Även upplevelsen av något anses kunna vara ”driftreduktion”. På detta sätt skulle exempelvis åsynen av ett färdigbyggt bo hos en fågel kunna fungera reducerande på en ”drive” som ligger bakom bobyggarbeteendena (Lashley, 1938; Thorpe, 1956). Detta skulle innebära en ”inre bild” eller representation, av hur ett färdigbyggt bo ska se ut, vilket stämmer väl överens med ett kognitivt synsätt på djurs handlande. Driftreduktion är dock något som man i dag inte anser vara ett generellt begrepp som kan gälla för alla tänkbara motivationslägen. De motivationssystem som närmast kan sägas fungera ”driftreducerande” är homeostatiska system, som fungerar termostatliknande runt en ”set-point”. De mest uppenbara homeostatiska systemen är de som reglerar födo- och vätskeintag samt kroppstemperatur, medan system som exempelvis reglerar aggression och rädsla i princip inte alls fungerar efter ”driftreduktions”-tanken (Toates, 1986).

Den andra sättet en händelse kan fungera förstärkande i termer av motivation är via hundens ”upplevelse” av förstärkaren. Detta är något som tidigare ansetts i det närmaste som ovetenskapligt, men som under de senare årtiondena blivit alltmer accepterat inom vetenskapen (Hogan & Roper, 1978). Centrala begrepp här är ”behag” (”pleasure”) och ”retningssökning” (”stimulus seeking”). Men precis som bland driftreduktionsteorier finns det här olika teorier om hur förstärkare fungerar. Ett synsätt är att upplevelsen av en förstärkare, exempelvis smaken av föda, är det avgörande för att förstärkningseffekten (ex. Pfaffmann, 1960), medan andra menar att enbart en förändring i stimulusbilden är nog (Kish, 1966). Men inte bara en yttre förstärkare kan uppfattas ”behaglig” och fungera förstärkande. Även en upplevelse av ett beteende anses kunna fungera förstärkande (Sheffield, 1966; Glickman & Schiff, 1967; Herrnstein, 1977). Herrnstein använder sig av jaktbeteenden för att exemplifiera beteenden som kan medföra lustkänsla för djuret när det utförs. Upplevelsen av ett eventuellt nedlagt byte skulle enligt detta synsätt inte ha någon avgörande förstärkande effekt på de tidigare utförda jaktbeteendena, som smygande, efterrusande och dödande.

52

Man kan tycka att dessa teorier mer förvirrar än förklarar, detta framförallt då vi har liten kunskap om just hundens förstärkningsförmåga i olika träningssituationer. Vad detta dock säger oss är att förstärkningar kan fungera på många olika sätt. Inte bara sådana ”biologiska” belöningar som tillgång till sexpartner, mat eller vatten, vars funktion är lätt att förstå, kan fungera förstärkande. Händelser kan även ”upplevas” förstärkande av en hund, trots att dess uppenbara adaptiva funktion kan vara svår att finna. Det kan vara någon yttre händelse som väcker en upplevelse av behag hos hunden, som ett ansiktsuttryck hos ägaren eller åsynen av en annan hund. En annan viktig följd av det ovan är också att det inte bara tycks vara yttre händelser som kan upplevas belönande, även egna handlingar kan upplevas belönande. Detta betyder att ett beteende, som utifrån betraktat misslyckats (jagande hund får ej tag på byte, sökande hund får ej tag på det eftersökta), inte nödvändigtvis släcks ut. Tvärtom kan det ha förstärkts (mer om detta under ”Självförstärkande beteenden”).

Om vi använder oss av en ”hypotetisk hund” i ett sökarbete som exempel kan vi se hur detta sökbeteende kan förstärkas. Det skulle kunna vara själva sökbeteendet som upplevs positivt av hunden, vilket gör att den gärna gör om det. Antingen därför att beteendet leder fram till målet eller en tillfredsställelse i själva sökandet. Det skulle även kunna vara upplevelsen av det sökta objektet, som fungerar förstärkande och som motiverar hunden vid nästa söktillfälle. En i situationen erfaren hund har under söket sannolikt en ”inre bild” av vad som söks efter. Själva matchningen mellan den bilden och det funna kan fungera förstärkande. En tredje möjlighet är det som hunden får efter att ha kommit tillbaka med föremålet. En social belöning eller en matbit kan fungera förstärkande genom den värdering hunden gör av belöningen.

Vi kan givetvis inte säga något exakt om enstaka hundindivider om vad som verkligen är den förstärkande faktorn i ett sökarbete. Dock kan vi minnas dessa möjligheter och använda denna kunskap i utvärdering av praktisk hundträning.

Generella lägen och subjektiva värderingar

Hittills har vi pratat om att hunden har ett mer eller mindre stort antal motivationslägen, såsom hunger, jakt, sex. etc. Vi har även diskuterat möjligheten och sannolikheten att hundar - och andra djur - har möjligheten att värdera ett motivationsläge eller händelse i subjektiva termer. Att människor upplever ett tillstånd, som här skulle kunna benämnas motivationsläge, i subjektiv mening är det ingen som tvivlar på. Vi kan beskriva våra känslor och intryck i termer som ”glädje”, ”rädsla”, ”obehag” etc., som skulle kunna sägas vara subjektiva motsvarigheter till olika motivationslägen (Konorski, 1967; LeDoux, 1991). Hos medvetna organismer kan alltså aktivitet av vissa specifika neuronala processer och en subjektiv känsla som välmående vara två beskrivningar av samma händelser, men på olika "språk" (Toates, 1986).

Detta resonemang överfört till djur har under alla tider varit en källa till debatt inom forskningsvärlden. Även om man utifrån betraktat kan se att djuret är intresserat av att nå föda eller tycks sträva efter att komma bort från en situation där det tidigare upplevt obehagligheter är det mycket svårt att tala om djuret emotioner. Vi kan påstå att djuret är motiverat att nå föda eller undvika en plats, men det är betydligt mer vanskligt att påstå att djuret är hungrigt eller rädd.

Inom den moderna kognitiva djurforskningen hittar man dock allt mer som talar för att även djur har förmåga att värdera olika händelser, vilket gör det mer legitimt att diskutera medvetenhet hos djur (ex. Griffin, 1992). I inlärningssammanhang har sentida teorier tagit fasta på detta och använder sig av ett språkbruk som antyder att det tränade djuret kan uppleva händelser subjektivt

53

som människor. Toates (1986) diskuterar detta kort i sin bok ”Motivational systems” (fritt översatt):

”All I would like to say is that animals behave as if they experience pleasure in many situations that would be described as pleasurable by humans. Therefore, ”hedonism” (översatt ung. ”njutningslystnad”) should be seen as a useful heuristic and convenient shorthand.” (s. 58)

En händelse eller som vi sett tidigare en handling, kan enligt detta synsätt upplevas av djuret och värderas från ”trevligt”, över neutralt, till ”otrevligt” (Toates, 1986). I många senttida inlärningsteorier ingår detta som ett viktigt inslag, och man skiljer generellt på positiva värderingar (”trevligt”) och negativa värderingar (”otrevligt”). Dessa ”lägen” är inte något som ska läggas till de mer specifika vi tidigare talat om. Istället ska det ses som att aktivering av specifika motivationslägen ger individen upplevelser som tolkas positivt eller negativt. Sådana centrala motivationslägen som reglerar födointag och sexuella beteenden kan ge positiv värdering, medan lägen som aktiveras vid rädsla och smärta kan ge negativ värdering (Toates, 1986). Detta ses av några teoribildare som två generella motivationslägen/system (ex. Dickinson, 1980; 1995), som guidas av de specifika lägena/systemen. Dickinson benämner dessa för ”reward system” respektive ”punishment system”. Det förstnämnda har, intressant nog, stöd i form av neurovetenskapliga forskningsresultat. Ett neuronalt system i däggdjurshjärnan, som egentligen består av flera neuronala system, med framförallt dopamin som transmittorsubstans benämns just för hjärnans ”belöningssystem” (Koob, 1992; Wickelgren, 1997). Aktivering av dessa neuronala system är hos människor associerade med subjektiva upplevelser som välmående och njutning (Koob, 1992). Genom detta system kan belöningar upplevas positiva, vilket leder till upprepningar av de handlingar som ledde till den känslan (Wickelgren, 1997). Men systemet tycks även vara viktigt för individen att lära sig om yttre händelser, retningar, som är associerade till belöningar (Wickelgren, 1997). Pavlovs hundar skulle alltså, något drastiskt uttryckt, kunna tacka sina ”belöningssystem” för förmågan att lära sig att signalen av en ringklocka betyder att mat, med medföljande välbehagskänslor, är på gång.

Sett ur ett evolutionärt perspektiv kan förmågan att uppleva sådana känslor vara ett resultat av naturlig selektion. Via dessa känslor kan individen bli bättre att ta tillvara möjliga fördelar och klara av olika former av hot (Nesse & Berridge, 1997), något som inte behöver vara unikt för arten människa. Likheterna mellan olika däggdjursarter är så pass stora att det finns stor anledning att tro att liknande system i exempelvis en hundhjärna kan framkalla liknande känslor. Dock är sannolikt människan den art som kommit att använda sitt belöningssystem mest utanför det sammanhang det en gång selekterades för, detta framförallt genom olika typer av droganvändande och missbruk (Nesse & Berridge, 1997).

”Incentive learning”

Den kanske viktigaste grundstenen när det gäller inlärning och motivation är det som vi ovan nämnt - förmågan att associera yttre händelser med en subjektiv upplevelse. Detta benämns i inlärningsteorin för ”incentive learning” (Dickinson & Balleine, 1994). En sådan retning som fått ett motiverande värde genom ”incentive learning” har framförallt två effekter på beteendet: dels (1) utlöser de orienterande beteenden som är riktade från eller emot retningen, dels (2) motiverar det djuret genom aktivering av motivationsläget - ger energi åt pågående beteende (Bindra, 1974).

Den första punkten säger att retningar eller situationer som associerats som ”trevligt” av djuret utlöser beteenden riktade mot retningen, medan negativt laddade retningar utlöser beteenden

54

riktade från retningen. Detta är något generellt som tycks gälla mellan arter och för olika typer av förstärkningar som värderas som positiva eller negativa (ex. Konorski, 1967). Funktionen av dessa diffusa riktade beteenden är dock inte svår att ana, likväl varför de selekterats fram. Att öka avståndet till en retning som tidigare associerats med obehag, exempelvis ljudet av en rovfågels vingslag eller lukten av föda som tidigare givit illamående, kan antas vara en generellt god strategi. På det sättet minskas sannolikt risken för de flesta förekommande faror ett djur kan tänkas stöta på. På samma sätt kan ett närmande till retningar som associerats med välbehag ge ökade möjligheter att komma åt sådant som i evolutionär etologi skulle kunna benämna ”resurser”. Åsynen av en viss typ av ätbar växtlighet, ljudet av ett potentiellt bytesdjur, doften av en sexpartner. En generell strategi som innebär avståndsminskande till dessa retningars källor är sannolikt gynnsamt för individens fitness.

En intressant teori är den att retningar som sker i samband med motiverande händelser snabbt, kanske efter endast ett associationstillfälle, ges en generell värdering - exempelvis ”den här platsen -> obehagskänsla”. Denna icke-specifika association skulle med fler upprepningar kunna bli mer specifik, exempelvis ”den här platsen -> en viss okänd och aggressiv hund” (Toates, 1986). På det sättet skulle en generell strategi - avståndsminskning/ökning - kunna gynna djuret i ett tidigt inlärningsskede. Efter fler erfarenheter av samma situation kan dock en mer specifik strategi etableras. I fallet ovan skulle det kunna vara att endast öka avståndet om andra retningar finns närvarande (ex. doften eller åsynen av den andra hunden, och om den uppvisar viss kroppshållning etc.) eller öka avståndet endast något vid passerandet av platsen (ex. därför att hunden var innanför ett staket eller bunden vid en lina).

”Two process theory”

Den andra generella effekten av en retning som har ett motiverande värde är dess förmåga att motivera djuret att handla. Detta är en viktig del i en teori som fått namnet ”Two-process theory”, vars generella drag delas av flera inlärningsforskares teorier om målinriktat eller operant, handlande (Konorski, 1967; Bolles, 1972; Gray, 1975; Mackintosh, 1974; Dickinson, 1980; 1995; Rescorla, 1988). I stora drag handlar denna teori om att djur i en träningssituation där det kan nå något genom målinriktat handlande skapar två parallella associationer. Den ena är en association mellan beteende och dess inverkan på omgivningen, en form av ”kunskapsassociation”. Detta är något som har benämnts som kunskap om stimulus-kvalitet (Konorski, 1967; Toates, 1986). Exempelvis att en hund lär sig ”sitta -> belöning” då ordet ”sitt” presenteras. Detta är också vad vi väntar oss i en operant träningssituation. Men ytterligare en association skapas i en sådan situation, och det är mellan situationen och individens värdering av situationen, vilket framförallt kan antas färgas av hur belöningen uppfattas i fallet ovan. För att skilja den från den tidigare omnämnda associationen skulle denna kunna benämnas ”motivationsassociation”, i generella termer ”trevligt” eller ”otrevligt” (Konorski, 1967). Det gör att hunden ovan i den hypotetiska träningssituationen förutom att bygga upp kunskap om sitt eget beteende och hur det förhåller sig till yttre händelser även skapar en värdering av situationen. Hundens uppfattning om motivationsvärdet väcks nästa gång den hamnar i samma situation, vilket skapa energi åt de beteenden som hunden lärt sig. I mänskliga termer skulle dessa två associationer kunna beskrivas:

(1) ”När ordet ”sitt” hörs, kan jag få en belöning för att jag sätter mig”

(2) ”I den här situationen förväntar jag mig att trevliga belöningar kan nås”

55

Läggs dessa två associationer ihop leder det sannolikt till att hunden använder sig av (1) för att nå (2), dvs. inlärda faktakunskaper omsätts i beteende genom de förväntade ”trevligheterna”. Detta gör att en retning - exempelvis ”sitt” i exemplet - kan komma att få en dubbel funktion i en träningssituation: både väcka upp minnen om hur uppgiften ska lösas och skapar vilja att lösa uppgiften (Konorski, 1967).

Konkurrerande motivationslägen

Beskrivningen ovan är självklart förenklad. I en verklig träningssituation blir sannolikt hela eller stora delar av träningssituationen, ”motivationsassocierad”. Var och en av de ingående händelserna och retningarna ”färgas” av de upplevelser som hunden får vara med om. Tränas hunden i samma situation vid upprepade tillfällen kan detta exempelvis leda till att dessa retningars sammantagna värde kommer att behövas för att skapa motivation hos hunden för att utföra beteendet. Ett ”sitt” i en helt ny situation kan vara otillräckligt för att väcka vilja hos hunden, detta beroende på det fenomen som tidigare omtalats - stimulussummering. De olika retningarna (stimuli) summeras och dess sammanlagda motivationsvärde ger hundens motivationsläge just då. Detta kan vara lika problematiskt vid skapande av ”kunskapsassociationer”, då hela träningssituationen behövs för att minnet av ett visst beteende ska väckas till liv (”context learning”, behandlas i diskrimineringsavsnittet ).

Med detta följer att retningar i en träningssituation som är associerad med det motsatta värdet för djuret - jämfört med det förväntade - skulle kunna minska motivationen att utföra ett målinriktat beteende. Och omvänt, att retningar som är associerade med samma värdering som den djuret jobbar för borde öka motivationen. Detta är också vad man funnit i experimentella försök, som testar värdeladdade retningars inverkan på operant betingade beteenden.

I sådana försök låter man djur tränas i två parallella situationer - en klassisk och en operant - med förstärkning med liknande eller skilt motivationsmässigt värde. Efter detta presenterar man det pavlovianska CS (som genom träning blivit ett "incentive" - en värdeladdad retning) under den operanta proceduren och ser hur den inverkar på beteendet. Då motivationslägena överensstämmer mellan det tillkommande stimulit och den förstärkning djuret förväntar sig tycks prestationen öka. Exempelvis vid undvikandeträning (djur tränade att utföra en respons för att undvika elstöt) ökar graden av undvikanderesponser hos hundar då en CS tidigare associerad till el eller intensivt obehagligt ljud presenteras (Rescorla och LoLordo, 1965; LoLordo, 1967). På samma sätt visade Lovibond (1983) att kaniner som lärt sig lyfta på en spak för att få sockerlösning ökade sin prestation då en CS associerad till sockerlösning presenterades.

Motsatsen - då motivationslägena är olika för det tillkommande CS och den situation djuret befinner sig i visar på motsatsen: frekvensen av det instrumentella beteendet minskar. Ett välrefererat inlärningsfenomen och tillika procedur benämnd "conditioned suppression" visar på detta. Proceduren går till så att försöksdjuret först tränas att lära sig en aversiv, ”otrevlig”, CS genom association med ett aversivt ”otrevligt” UCS (ex. elstöt). När det minnet etablerats (då djuret reagerar med undvikande och/eller flykt på CS) tränas djuret i en annan situation, denna gång i en operant situation med attraktiv förstärkning (ofta mat). När djuret lärt sig arbeta för att nå belöning i den operanta situationen presenteras den tidigare inlärda aversiva CS. Resultatet blir vanligtvis att de operanta responserna upphör. Detta skulle kunna förklaras med att det aversiva CS lockar fram ett generellt negativt motivationsläge som konkurrerar ut det läge som det instrumentellt arbetande djuret innan befann sig i (generellt positivt läge). Därigenom hämmas de beteenden som medierades genom det positiva läget och eventuellt ersätts av beteenden mer

56

passande till det motivationsläge som djuret associerat till yttre obehag (Mackintosh, 1974). Hundar utgör här inget undantag, även de kan hämmas genom ett CS associerat till obehag då de utför beteenden de tidigare fått belöning för. Krestel et al. (1984) visade detta då de först tränade hundar att med nosen trycka på en spak för att nå vatten. När de lärt sig detta introducerades en luftström som nytt stimulus. Innehöll luften amylacetat gavs en halv sekunds elstöt, medan ren luft inte gav något obehag. Hundarna associerade genom denna träning doften av amylacetat med elstöt, vilket visade sig i hämning av den operanta responsen då luftströmmen innehöll det kemiska ämnet. Vid sådana här försök är det vanligt att man räknar ut hämningsgrad genom att jämföra frekvensen av det operanta beteendet under normala förhållanden (P) med frekvensen då den hämmande CS presenteras (D) enligt följande: (P-D)/(P+D). Hämningsgraden kan då variera från -1.0 (ingen hämning) till 1.0 (total hämning).

En CS som för djuret blivit en signal för att ”inget obehagligt kommer nu att inträffa”, en sk safety-signal fungerar omvänt mot ”conditioned suppression”. Om en ”safety signal” presenteras för ett djur i en undvikande situation leder det till minskat arbetande för att undvika det otrevliga (Mackintosh, 1983).

Intuitivt kan det tyckas relativt självklart att en negativt laddad retning konkurrerar ut ett positivt motivationsläge hos djur i allmänhet. Detta då man kan anta att en generellt god strategi är att först och främst undvika faror, om sådana finns närvarande i situationen, och därefter nå ”trevligheter” som till exempel föda. Men försök har visat att även positivt laddade CS kan konkurrera ut ett negativt läge hos hundar. Overmier et al. (1971) lärde hundar att i en s.k. ”shuttle-box” att hoppa över till en annan avdelning för att slippa elstötar. När de kunde detta presenterade de en ton för hundarna. Detta var för alla hundar en välkänd ton, men de hade olika erfarenheter av den. Hälften av hundarna hade tidigare lärt sig att trycka på en spak för att få mat. Den andra hälften hundar hade lärt sig samma respons men hade i stället blivit negativt förstärkta med el, dvs. lärt sig trycka på spaken för att bli av med en elström genom kroppen. Det visade sig att tonen hade olika inverkan på hundarna i ”shuttle-boxen” beroende på vilken förstärkning som använts i den tidigare träningen. De hundarna som lärt sig undvika el då den tonen presenterats tidigare hoppade ännu mer ihärdigt i ”shuttle-boxen”, medan de hundar som i samband med tonen kunnat erhålla mat minskade på hoppandet.

Resultatet kan tolkas som att en positivt värderad retning kan konkurrera ut ett negativt motivationsläge, alltså omvänt mot vid ”conditioned suppression”. Men detta är ett intressant resultat ur flera aspekter. Det påvisar verkligen två motsatta motivationslägen hos hund, där en signal som associerats till samma motivationsläge kan öka beteendets vanlighet, medan en signal associerat till det andra läget kan hämma frekvensen av beteendet. Resultatet säger också att hundarna verkligen gjort en ”motivationsassociation” i den första spak-tryckningsträningen: Trots att båda gruppen hundar tränats att utföra samma respons uppträdde de olika i ”shuttle-boxen” i överensstämmelse med förväntad förstärkare.

Resultat som det ovan nämnda indikerar att det finns två generella motivationslägen och att de har en inhiberande verkan på varandra (se även Toates, 1986). Detta är en viktig tanke att ha vid träning, detta då faktorer i en träningssituation kan fungera hämmande, som vid ”conditioned suppression”. Scott och Fuller (1965) menade att många av de dåliga resultat de fann vid tester av hundars problemlösningsförmåga, berodde på hundarnas rädsla för träningssituationen. ”Otrevliga” retningar i träningssituationen påverkade hundarnas motivationsläge på ett för resultatet dåligt sätt, de arbetade med mindre intensitet och ihärdighet för att nå de olika målen. Detta är ett bra exempel på hur andra faktorer än själva förstärkningen kan vara viktiga för att skapa ett gynnsamt motivationsläge hos hunden vid träning. Detta är kanske framförallt viktigt att tänka på vid

57

nyinlärning, då mycket pekar på att den först skapade värderingen av en situation kan vara svåra att ändra på (Konorski, 1967; Toates, 1986). En träningssituation som tidigt associeras som ”otrevlig” kan på sikt vara betydligt besvärlig för träningsresultatet, jämfört med om värderingen istället är ”trevlig”. Detta bland annat beroende på risken att hunden i fortsättningen vill undvika situationen eller anlägga strategier som i första hand är avsedda för att minimera riskerna i träningssituationerna.

BETEENDEFÖRÄNDRINGAR VID ASSOCIATIV INLÄRNING: KLASSISKA BETINGNINGSPROCEDURER

Även om vissa kunskaper kan vara beteendemässigt ”tysta”, exempelvis då en hund lär sig förhållandet mellan två händelser som just då inte motiverar hunden, så ska vi i fortsättningen beröra inlärningssituationer som motiverar djuret och skapar beteendeförändringar. Man kan dessutom utgå från att de allra flesta nya kunskaper hos en hund märks just genom att beteenden förändras på sikt. Med ökad träning blir vissa beteenden allt mer ovanliga, medan andra blir allt vanligare. Vi ska här gå in närmare på hur dessa beteenden kan se ut och hur de kan kategoriseras.

Den bild man kan få när man studerar litteratur om klassisk betingning kan te sig en smula motsägelsefull. Tidigare har framförallt kognitionspsykologernas resultat redovisats, där man har visat att djur generellt kan skaffa sig S-S*-associationer. Denna kunskap tycks vara av deklarativ form, som inte behöver ta sig direkta uttryck i beteenden utan kan läggas ihop med andra deklarativa minnen och skapa en grund för ”insiktsfullt” handlande. Översatt till mänskligt resonerande ungefär så här: ”Mörka moln på himlen betyder att det kan komma regn. Dessutom är det höst, vilket ytterligare ökar chansen till nederbörd. Det är bäst att jag tar med mig paraply ut, så att jag klarar mig från att bli blöt.” Två S-S*-kunskaper (mörka moln-regn, höst-regn) som tillsammans ger underlag för ett beslut och handlande (paraply - undviker att bli blöt).

Meningen är inte att inbilla läsaren att djur kan resonera i dessa termer, men det ger en bra bild av motsvarande kunskap hos djur och deras användande av S-S*-associationer. Det finns ett flertal exempel på hur djur kan lägga ihop tidigare erfarenheter, som de kan ha skaffat sig i situationer att jämställa med klassiska betingningsprocedurer, som resulterar i ett ”klokt” handlande. Men det finns en paradox när det gäller klassisk betingning (se Rescorla, 1988). Den framträder när den kognitiva psykologins resultat jämförs med den traditionella bilden av klassisk betingning och resultat från den forskningen. ”Traditionalisterna” såg klassisk betingning eller typ I, som en relativt simpel process, som krävde liten förmåga att behandla information. Ett reflexivt handlande, exempelvis benspark som svar på en elstöt eller salivering som svar på matpresentation - kommer efter träning att utlösas av ett tidigare neutralt stimulus. Även om denna enkla bild inte helt stämmer (se nedan) finns det tillräckligt med resultat som ger stöd för att klassiska betingningsprocedurer kan ge upphov till ”kunskap” som tar sig direkta uttryck i ändrat handlande, och kan liknas vid S-R-associationer eller procedurminne. Intresset för denna ”sida” av klassisk betingning har återigen blivit uppmärksammad, då dessa relativt fixa beteenden som djur kan utveckla i förväntan på en viss händelse tycks spegla de ekologiska förhållanden som arten utvecklats i. För hundträning är den intressant ur flera perspektiv. Dels utvecklar hundar relativt oflexibla betingade responser under träning, som vi inte alltid är medvetna om. Dessa är ofta, tyvärr i de flesta fallen, svåra att ”komma åt” med utebliven belöning eller bestraffning. Så länge en

58

viss förväntan finns kvar, tycks dessa beteenden ”envist” finnas kvar i hundens beteenderepertoar. Eftersom man kan anta att dessa CR har en relativt hög grad av genetisk påverkan när de utvecklas hos individen, kan det även vara intressant att använda klassisk betingning som ett sätt att titta på det artspecifika hos hunden eller att jämföra olika rasers förväntansbeteenden i olika situationer.

Men för att ytterligare komplicera begreppet klassisk betingning finns det ytterligare en effekt av den som går att skilja från de två ovan nämnda. Det är association av ett motivationsläge. En retning eller hel träningssituation kan med upprepad koppling till en motiverande händelse komma att associeras till ett specifikt eller generellt motivationsläge. Denna association resulterar oftast i att mer ”diffusa” beteenden kan observeras hos hunden då den försätts i den utlösande situationen eller exponeras för den utlösande retningen. Det kan exempelvis vara allmän upphetsning, vilja att fly från situationen/vilja att komma närmare, ökad/sänkt hjärtfrekvens etc. Detta motivationsläge kan även sägas ligga bakom många av de mer specifika förväntansbeteendena.

Denna kunskap sammantaget ger en bild av att en ”enkel” klassisk betingningssituation, där två yttre händelser sker i nära anslutning till varandra, kan ge flera effekter. Den kan ge hunden en kunskap om händelsernas inbördes relation, och sannolikheten att de ska uppträda tillsammans. En form av flexibel deklarativ kunskap, som inte behöver resultera i beteende här och nu, men kanske längre fram då hunden vet mer om de ingående händelserna. Den kan även ge upphov till att ett visst motivationsläge aktiveras, som kan ge både diffusa beteenden och mer specifika responser. Dessa mer specifika beteendeförändringar kan sägas vara en tredje möjlig effekt av klassisk betingning, då ett tidigare neutralt stimulus kan komma att utlösa ett visst beteende. Denna beteendeförändring kan antas vara en produkt av en relativt enkel informationsbehandling, där den nya kunskapen tar sig direkta uttryck i beteenden. Vi ska här titta närmare på just denna typ av beteendeförändring hos hund, med utgångspunkt från de kontrollerade försök som gjorts.

Förväntansbeteenden - CR vid klassisk betingning

Den ursprungliga förklaringen hur klassisk betingning kunde leda till att det tränade djuret reagerade på en tidigare neutral retning går under namnet ”stimulus substitutions teorin” (Pavlov, 1927). Tolkar vi innebörden i termen så skulle förklaringen vara att stimulus har ”bytts ut”, något som ganska väl förklarar teorin. Om ett djur reagerar med ursprungliga ”obetingade” reaktioner på en obetingad motiverande retning (i.e. förstärkning; UCS) måste det innebära att det finns färdiga förbindelser i nervsystemet - en ”obetingad” S-R-association. Det kan exempelvis förklara varför en hund saliverar (UCR) vid åsynen eller lukten av mat (UCS) eller rycker till i benet (UCR) då benet utsätts för en elstöt (UCS). Det finns alltså stimuli som utan träning kan få hunden att reagera. Vid klassisk betingning, då tidigare neutrala stimuli (CS) paras med ”obetingade” aktiverande stimuli (UCS), skapas enligt denna teori nya associationer mellan neutralt stimulus och ”obetingat” stimulus, mellan CS och UCS, exempelvis mellan ringklocka och mat. Detta ger i sin tur upphov till att den neutrala retningen kan utlösa den ”obetingade” responsen, genom den nya associationen. På det sättet kommer ett nytt stimulus att kunna utlösa en ”gammal” respons, och man kan då påstå att ett ”substitut” har uppstått. Ett ”substitut” för den gamla retningen (ex. mat) i form av en ny (ex. ringsignal).

I många inlärningsförsök där en CS efter träning kommer att utlösa en respons hos djuret liknar den responsen också den obetingade responsen, allt efter stimulus-substitutionsteorin. Vissa fågelarter kan utveckla pickande mot CS då UCS är matgivande, hos kaniner kan CS utlösa en blinkning om UCS är en luftpuff mot ögat, och hundar kan salivera som respons på ett CS som associerats med mat. I samtliga fall kan man hitta samstämmighet mellan CR och UCR. Andra

59

exempel hos hund är slickningar och bitförsök mot mat-CS (Jenkins, et al., 1978), och försök som visar att hundar lär sig att vid CS rycka undan det ben som utsätts för elstöt (ex. Konorski, 1967).

Men i många andra träningsförsök där man använt sig av klassisk betingning kan många andra CR utvecklas, skilda från de responser som UCS utlöser i den situationen. Förutom att reagera mot mat-CS med slickningar - som man kan förvänta sig med stimulus-substitutionsteorin - kan hundar även skälla och gnälla mot CS, gräva under CS, göra utfall liknande jaktrusningar mot CS, tassa och nosputta mot CS (Jenkins et al., 1978). Ingen av dessa sistnämnda responser utfördes mot UCS - maten - vilket visar att CS kan utlösa andra responser än vad UCS gör. Hos andra djurslag har man sett t.o.m. motsatta reaktioner vid CS som vid UCS. Om en gnagare (råttor, möss, kaniner etc.) utsätts för elchock är sannolika responser flykt, krumsprång och gälla skrik. Vid klassisk betingningsträning med el som UCS borde man alltså förvänta sig liknande reaktioner på det CS som förutsäger UCS. Men istället för förhöjd aktivitet så kan CR sammanfattas som en sänkning av aktivitet, både sänkt puls och ett beteendemässigt nerlugnande; ”frysning” (Blanchard & Blanchard, 1969; de Toledo & Black, 1966).

Andra i detta sammanhang intressanta resultat visar att typen av CS kan spela roll vad gäller typ av CR. Är det en tydlig CS, en lokaliserbar ljud- eller ljussignal, kan CR bli annorlunda än om CS är mer diffus (ex. ett svårlokaliserbart ljud). Lokaliserbara och tydliga CS brukar normalt resultera i beteenden som riktas mot CS om UCS är något som djuret uppskattar, ex. mat, jaktbyte eller sexpartner. Om UCS däremot är något aversivt, obehagligt, för djuret är det generella att CR riktas bort från CS. Diffusa CS däremot skapar normalt mer oriktad aktivitet hos djuret (Davey, 1989).

Adaptiva och ”naturliga” förväntansbeteenden i attraktiva situationer

Uppenbarligen räcker inte stimulus-substitutionsteorin till för att förklara de beteenden som kan uppstå vid klassisk betingning i förväntan på något motiverande. Ett generell teori som däremot skulle kunna förklara olika typer av förväntansbeteenden är det som Hollis (1982) presenterat, och som senare fått starkt stöd (ex. Timberlake, 1983; Davey, 1989). Enligt den kan man förstå klassisk betingning - och de beteenden det kan ge upphov till - först när man sätter in djuret i det sammanhang det utvecklats i. Genom att ta hänsyn till vilken miljö djuret normalt lever i och vilka naturliga beteenden det uppvisar i olika situationer kan man förstå varför CR ser ut som de gör i olika situationer. Hollis menar att CR i klassisk betingning ingalunda är en ”tjuvstart” på UCR, utan är ett beteende som kan fungera förberedande inför den motiverande UCS. Då djuret förväntar sig en viktig och motiverande händelse kan beteenden utlösas som i en naturlig situation skulle kunna gynna djuret i en liknande situation.

I en attraktiv träningssituation, där hunden förväntar sig något den uppskattar, kan man då förvänta sig beteenden som syftar till att lokalisera och/eller ”skaffa fram” UCS (Konorski, 1967), tillsammans med förberedande responser för att hunden effektivt ska kunna tillgodogöra sig UCS. En hund som förväntar sig föda kan fysiologiskt ställa in sig inför intagandet. Detta kan inkludera utsöndrande från olika endokrina körtlar, ökad tarmmotilitet och den ofta omtalade saliveringen. Men de mer visuellt detekterbara förändringarna hos en lös hund som förväntar sig mat är dock sådana beteenden som tycks ha till funktion att lokalisera och skaffa fram födan. Det kan röra sig om sökbeteenden, framförallt om CS har en diffus karaktär. En välkänd respons då CS är mer distinkt, exempelvis ett tydligt ljud, är den s.k. ”orienteringsreflexen” (Pavlov, 1927) som består av huvud- och kroppsrörelse i riktning mot CS eller UCS, något som beskrivits utförligt hos hund (Zener, 1937). Dessa kan följas av mer specifika beteenden, som ofta kan betraktas som artspecifika. I laboratorieförsök med hund har ett antal olika beteenden dokumenterats vid klassisk

60

betingning med föda som UCS. Exempel är följande beteenden - riktade antingen mot CS eller mot UCS: fixerat stirrande mot, tassande mot, gnagande och slickande, ”stampande” benrörelser med både fram- och bakben (vilka kan leda till att hunden intar en ny position gentemot CS/UCS), svansviftande, skallgivning, gnällande, utfall mot CS, grävande under CS (Zener, 1937; Jenkins et al., 1978). I den situation dessa beteenden utfördes, i en strikt laboratoriesituation, kan det vara svårt att förstå funktionen av dessa beteenden. Men eftersom hundars förmåga till klassisk betingning sannolikt utvecklades långt innan de togs in på inlärningslaboratorierna, kan dessa skilda beteenden möjligen bättre förstås genom att sätta in hunden i en mer naturlig situation. Hundar, och vargar, har utvecklat artspecifika strategier att skaffa föda. Ett sådant är tiggande från gruppmedlemmar. Ett annat sätt är att gräva upp tidigare nedgrävd föda. Ett tredje är jakt efter levande byte. I dessa situationer finns det mer eller mindre adaptiva beteenden som kan tjäna till att ”skaffa fram” födan - det som i en laboratoriesituation kan benämnas UCS eller förstärkning. Under valpens tidiga uppväxt måste födan tillgodoses från andra individer i valpens omgivning, förmågan att själv skaffa sig föda är liten. Redan hos den nyfödda valpen kan man se artspecifika beteenden som leder till att valpen får i sig föda i form av mjölk under laktationsperioden. Dessa beteenden, som i hög grad tycks vara genetiskt predisponerade, är exempelvis nospuffande och tasstrampande. Senare, i samband med avvänjningen och framåt, kommer de vuxna hunddjuren i valpens omgivning att komma hem med uppäten föda som kan överlämnas till valparna genom regurgitation - uppstötning. Vanliga ”tiggbeteenden” inför uppstötningen hos valparna är en intensiv uppmärksamhet och förföljande av den vuxne, slickande, stötande med nosen och tassande mot den vuxnes mun, inte sällan tillsammans med gnyende och skall (Varg: Mech, 1970; Hund: Korda, 1972). Hos den uppväxande valpen ställs det i en naturlig situation allt eftersom allt högre krav på att den själv ska kunna skaffa föda. Jaktbeteenden utvecklas successivt hos den uppväxande individen, tills den själv har förmåga att nedlägga byten. Hos varg resulterar erfarenheter med byten redan under den tidiga valpåldern till att koordinerade beteendesekvenser utvecklas. I dessa ingår beteenden som orienterande mot bytet, smygande, rusande, bitande och slutligen dödande av bytet (Fox, 1969; Coppinger et al., 1987). Då stora byten fälls, och då ofta i samband med kooperativ jakt, kan det finnas mer föda än vad som konsumeras. Vid dessa tillfällen är det inte ovanligt hos varg att föda grävs ner. Den kan grävas upp vid ett senare tillfälle och då konsumeras (Mech, 1970).

Med denna kunskap om den ”vilda hundens” naturliga levnadsvanor är det inte lika förvånande att hundarna i Jenkins et als försök betedde sig som de gjorde. Slickande, tassande, nospuffande och olika ljud kan hos den unga hunden vara effektiva beteenden att skaffa fram föda från artfränder. Skällande och utfall mot jaktbyten kan vara fungerande beteenden i syfte att senare kunna döda och konsumera bytet. Så kan även grävande betraktas - att gräva kan i en naturlig situation ”skaffa fram” föda.

Det intressanta med dessa resultat är att det tycks som att det inte råder ett-till-ett-förhållande mellan CS och CR. En hund tycks kunna ha flera olika lättutlösta beteenden i en viss förväntanssituation. Exakt vad som avgör vilket beteende som utlöses i en så udda situation som en laboratoriesituation beror sannolikt på flera olika faktorer. Hundens tidigare erfarenheter av liknande förväntanssituationer och hur just denna situation är utformad är sannolikt två sådana (Jenkins et al., 1978).

Specifika förväntansbeteenden i andra situationer

61

Som vid så många gånger annars vid en genomgång av de studier som gjorts runt hundars inlärningsförmåga saknar man mycket kunskap. Om nu klassisk betingning är ett sätt att lära oss mer om artspecifika beteenden, och kanske även rasspecifika beteenden, skulle resultat från exempelvis autoshaping med olika typer av UCS vara intressant. Endast två försök har här gått att finna, där man i det ena använt mat som UCS och i det andra vatten. De förväntansbeteenden som hundar riktade mot CS och UCS under autoshaping med mat har beskrivits ovan, då det gäller Jenkins et al. (1978) försök. Utifrån detta kan man säga att beteenden som stirrande mot, slickande, skällande, tassande, grävande och ”utfall” är beteenden som är sannolika i förväntan på mat. Det andra arbetet som gjorts med hund (vatten-depriverade) i autoshape-situationen visade att hundar med lätthet utvecklar tassande och krafsande i förväntan på vatten (Smith och Smith, 1971). Här användes en situation med en genomskinlig pedal som 8 sekunder innan vattengivande upplystes. Snabbt utvecklades ett manipulerande med den upplysta pedalen, något som kan ställas mot den annars låga frekvensen av sådana beteenden tidigare. Till skillnad från Jenkins försök var den studien gjord för att just undersöka ett visst beteende: om hundar kunde utveckla pedaltryckande i förväntan på vatten. Det framgår det inte i artikeln om hundarna utförde några andra beteenden i förväntan på vatten.

För ökad kunskap i hundträning är detta en smula magert. Mat används förvisso vid praktisk träning, men ett otal andra motiverande händelser förekommer. Vanligt använda attraktiva händelser, som skulle kunna fungera som UCS, är exempelvis socialt beröm av olika form, olika former av social lek samt simulerade ”jaktbyten” (bollar, lekföremål). Med all sannolikhet kan hundar utveckla olika förväntansbeteenden inför dessa händelser, som kan påverka träningen. Mer om detta tas upp under ”instinctive drift” och diskuteras i den tillämpade delen.

Förväntansbeteenden vid aversiv träning - obehag

Vilka beteenden är då att förvänta sig hos en hund i förväntan på obehag? Bolles (1970) menar att djur har artspecifika försvarsbeteenden (”species specific defense reactions”; SSDR). Dessa kan sägas komma till uttryck när ett djurs beteendesystem för försvar (”Defensive behavior system”) aktiveras (Davey, 1989). De beteenden som lätt kommer till uttryck är i hög grad genetiskt predisponerade och är antingen ”medfödda” eller utvecklas med lätthet under individens uppväxt (Bolles, 1970). En snabb sammanfattning av dessa skulle på engelska kunna lyda: ”freeze, flight, or fight”. Dessa reaktioner är för många djurarter vanliga försvarsstrategier (Davey, 1989) och så även för hund. De inlärningsstudier som är gjorda på hund i strikt laboratoriemiljö styrker den allmänna bilden av hundens försvarsreaktioner i förväntan på obehag. Som reaktioner på CS som predikterar elstöt har man påvisat ökad hjärtfrekvens (tachycardia), minskad hjärtfrekvens (bradychardia), blodtrycksförändringar, ökad respektive minskad allmän aktivitet, samt mer specifika reaktioner som benundandragning (Fitzgerald & Walloch, 1966; Dykman et al., 1965; Lang & Black, 1963; Church et al., 1966; Overmier, 1966; Obriss & Webb, 1967). Detta kan beteendemässigt översättas till frysning respektive flykt. Frysningsresponsen ackompanjeras av minskning i hjärtfrekvens (bradychardia) och minskad allmän aktivitet, medan flyktresponser förekoms av en ökad hjärtfrekvens. Att inte dessa försök visar på några tendenser att slåss i förväntan på obehag beror sannolikt på försökssituationerna. Här har enkom el använts som obehag och inlärningssituationer helt fria från sociala inslag, vilket tydligen inte lockat hundens eventuella tendens att slåss inför obehag. Eftersom hundträning mycket sällan inkluderar elstötar och i princip alltid har sociala inslag, kan det vara av vikt att gå in lite mer på hundens sociala SSDR.

62

Förväntansbeteenden i sociala obehagssituationer

Det finns mycket få kontrollerade försök gjorda där hundar tränas i klassiska procedurer med sociala obehag som UCS. För att ge en grov bild av tamhundens ”SSDR” i sociala hot- och obehagssituationer måste vi använda oss av studier från sociala grupper av vargar och hundar.

Man skulle kunna påstå att de tre grova strategierna ”freeze, flight, or fight” även förekommer i sociala sammanhang. Dock räcker inte dessa för att beskriva hundars reaktionsmönster i hotsituationer. Både vargar och tamhundar har en mängd olika sätt att kommunicera med andra individer och kanske framförallt just i agonistiska situationer (Fox, 1971a). Däribland ingår en mängd beteenden hos en hund eller varg som kan benämnas aggressionshämmande beteenden. Dessa kan observeras hos individer som utsätts för hot eller direkt aggression, där syftet tycks vara att ”stänga av” den aggressiva individen (Chance, 1962). Med risk för att ge en alltför svart-vit syn på hundens reaktioner inför sociala hot kan man använda sig av en vanligt använd uppdelning mellan aktiv och passiv underkastelse (Schenkel, 1967). Denna uppdelning kan ses som en smula förlegad, då uppdelningen härrör från en traditionell syn på sociala hierarkier i varg- och hundgrupper med stark prägel av ”herre-undersåte”. Trots detta kan begreppen aktiv och passiv underkastelse användas som beskrivningar av olika handlingsmönster hos hund.

Aktiv underkastelse är egentligen inte ett beteende, utan ett samlingsnamn på flera olika beteenden som ofta förekommer tillsammans på ett karaktäristiskt sätt. Det karaktäriseras av ett närmande mot den individ beteendet är riktat mot, ofta med relativt lågt buret huvud, med öronen tillbakastrukna och tillbakadragna mungipor. Beteendet är oftast riktat mot den andra individens huvud, framförallt munregionen. Svansen är ofta i rörelse, från ett intensivt viftande där hela kroppen är i rörelse till en mer stilla kroppshållning med lågt buren svans där enbart svanstippen viftar. Inte sällan förekommer ”submissive grin” i detta sammanhang, ett läppuppdragande där incisiverna blottas (Fox, 1971a). Vanliga beteenden är också ett slickande mot den andra individen, ibland tillsammans med ”nospuffande” och tassupplyftande.

Passiv underkastelse ger, som termen ger en vink om, ett mer passivt intryck. Den passiva underkastelsen karaktäriseras av en ”fryst” hund eller av mycket långsamma rörelser, med blicken vänd från den andra individen. Ofta sedd i en sådan situation är ”roll-over”, där hunden lägger sig ned och långsamt rullar över med mer eller mindre intaget ryggläge (Bradshaw & Nott, 1995). I sin mest extrema form ligger hunden helt på rygg, helt ”fryst” med blicken vänd bort från antagonisten. I denna situation är det inte ovanligt att hunden urinerar, s.k. ”submissive urination” (Fox, 1971a).

Dessa beteendemönster, som ofta ”mixas” till mellanformer, tillsammans med andra beteenden som ”defensiv aggression” och lekinviter är vanliga att se hos yngre och lågrankade hundar/vargar gentemot äldre vargar/hundar med högre social ställning i gruppen (Fox, 1971a). Förutom i antagonistiska situationer är de dessutom även vanliga i hälsningsceremonier, utan att några hot behöver ha förekommit (Mech, 1970; Fox, 1971a). Men förutom att dessa beteenden är vanliga sociala beteenden i naturligt levande hunddjursgrupper är dessa även beteenden som man kan förvänta sig uppträda hos hundar i träningssituationer där sociala obehag finns med. Dessa hundars ”sociala SSDR”, och som kan komma till uttryck i förväntan på sociala hot, kan grovt delas in i olika mönster av handlande hos hunden: flykt, defensiv aggression, passiv underkastelse och aktiv underkastelse. ”Flight”, ”fight”, ”freeze” tillsammans med aktiv underkastelse, som kan betraktas som den mest specifika av hundens SSDR.

Variation i beteenden i obehagssituationer - rasskillnader

63

Exakt vilken typ av strategi en individ tar till i en hotsituation är däremot betydligt svårare att uttala sig om i allmänna termer. Anledningen till det är flera. En är att de specifika försvarsbeteendena till stor del beror på individens genetiska uppsättning, och att den formas av den specifika uppväxt individen haft (Fox, 1978; Huntingford & Turner, 1987). Detta gör att det är sannolikt att finna stora individuella skillnader, men även, som Scott och Fuller (1965) visat, skillnader mellan olika raser. De hundar som Scott och Fuller använde sig av genomgick flera olika träningsprogram, bland annat olika ”handlingstester” och träning med tvång. Dessa testers resultat visade tydliga skillnader mellan de fem ingående raserna. Mest aktiva och aggressiva i obehagliga och tvingande situationer var basenji och fox terrier. 93% av basenji försökte bita de testledare som handskades med hundarna, medan samma siffra hos cocker var 7%. Samma mönster gick igen i mätningar av hjärtfrekvensen vid ”quieting”, där en testledare talade lugnt hunden ”till rätta” med höjd hand. Hos basenji gick hjärtfrekvensen vid denna behandling upp med drygt 20 slag/minut i genomsnitt, medan cockerns frekvens minskade med ca 10 slag. Cockers och shelties rankades överlag lägre vad gällde reaktion vid hot, vilket visade på lägre grad av aktivitet. Dessa skilde sig dock även de åt, och författarna skriver:

”Any sort of threat, but particulary a hand motion, will make a cocker cease all activity, but the effect is momentary and the animal shows no signs of emotional disturbance. Inhibition of shelties is long lasting and appears to be accompanied by prolonged emotional arousal.” (s. 203)

Dessa resultat tyder på att det finns rasbundna skillnader i ”species specific defense reactions”, i varje fall när det gäller hundens specifika förmåga att reagera för upplevda sociala hot.

Just nedgång i hjärtfrekvens eller bradychardia, har Fox (1978) studerat hos olika hunddjursarter. Han skiljer mellan ”vänlig” passiv underkastelse och frysning i rädslesituationer, vilket båda ger sänkt hjärtfrekvens. Han ser en koppling mellan valpars benägenhet att frysa vid ”handling” och tamhundens ökade benägenhet att kunna bli passiv (jämfört med varg). Som en effekt av domesticeringen har många tamhundsraser bibehållit valpens tendens att frysa vid sociala kontakter, möjligen som en effekt av en mer generell neotenisering.

Omgivningsfaktorer och typ av hot påverkar val av beteende

Något som ytterligare tycks påverka vilket förväntansbeteende som en hund uppvisar inför hot är vilken specifik hotsituation det rör sig om: hur hunden upplever situationen och det som utgör hotet. Det tycks finnas vissa nyckelfaktorer. En sådan är tillgång till flyktväg. Finns det möjligheter att fly i förväntan på obehag, tycks också det vara förstahandsvalet för individer inom många arter (Davey, 1989). Denna tendens tycks förstärkas om CS (som predikterar obehag) är i form av något tydligt objekt, om det dessutom rör sig mot djuret. Är CS däremot mer diffus, exempelvis att hela situationen uppfattas som aversiv av hunden, och/eller att det inte finns några möjligheter att fly, är det mer sannolikt att frysningsresponser utvecklas (Hollis, 1982).

Alternativet ”fight” tycks bara förekomma då hotet utgörs av något man kan slåss mot, exempelvis artfränder eller andra levande varelser. Det tycks dock inte alls vara förstahandsvalet. Hos vargar har man observerat ett mönster där flykt och passiv underkastelse är vanliga responser vid möten med främmande människor, men med ökad familjaritet med personen bli aktiv underkastelse vanligare (Fox, 1971a). Men även vid möten med välkända personer tycks passiv underkastelse eller flykt lätt utlösas om något ovanligt inträffar. Enligt Fox (1971a) är defensiv aggression (”fight”) ovanligt, och då de inträffar är de vanligtvis ”mixade” med passiva underkastelse-beteenden som slickförsök, urinering och ”submissive grin”.

64

Även vid möten mellan vargar av samma grupp tycks det finnas ett mönster, som Fox (1971a) beskriver. Mer självsäkra ungvargar har en högre tendens att visa aktiv underkastelse och mindre frekvens av passiv underkastelse mot äldre vargar, jämfört med lågrankade ungvargar. Det är heller inte ovanligt att sådana mer självsäkra individer försöker lösa en hotsituation med lekinviterande beteenden, exempelvis en hastig rush runt den äldre eller ”play-bow” riktat mot den äldre. Men svaret på ett hot tycks även bero på hur den hotande beter sig. Det allmänna mönstret är att ju mer aktivt hotande den äldre och/eller högrankade vargen är, desto mer sannolikt är svaret hos den yngre och/eller lågrankade vargen passiv underkastelse eller flykt.

Detta sammantaget ger en bild av en ökad sannolikhet för vissa beteenden vid ökad risk för hot eller obehag som skulle kunna beskrivas:

Upplevd hög risk (stor rädsla) liten risk (liten rädsla)

Flykt/defensiv aggression - passiv underkastelse - aktiv underkastelse

Detta stöds av Fox (1978) som visade att bradycardia (sänkt hjärtfrekvens) inträffade hos (osocialiserade) hundar inför närkontakt med människa, något som beteendemässigt kan översättas till frysning eller passiv underkastelse. Detta tolkade författaren som en reaktion i förväntan på den sannolikt otrevliga upplevelsen att påtvingas närkontakt med en människa. När väl testledaren klev in i buren och initierade närkontakt byttes detta mot tachycardia (ökad hjärtfrekvens), vilket tolkades som en beredskap inför flykt. Detta beteendemönster associerar Fox till Hedigers (1955) koncept med olika ”zoner” runt varje individ, där överträdelse av dessa kan väcka olika responser.

Vad vi kan dra för slutsatser är att vilken typ av försvarsreaktion hunden uppvisar i en för hunden obehaglig situation beror på flera faktorer. Exempel är om hotet utgörs av ”dött” eller ”levande”, hur familjär hunden är med ett socialt hot, möjligheter till flyktvägar och hur stort det förväntade hotet är.

PÅVERKAN AV BETEENDEN I OPERANTA TRÄNINGSSITUATIONER

För att beteenden ska kunna påverkas av operant betingning krävs något som inte är nödvändigt i klassisk betingning: att beteendet har en återkoppling eller ”feedback” (Konorski, 1967; Mackintosh, 1974). En klassisk CR uppstår som en effekt av ett visst förväntansläge, och behöver inte återkoppla för att uppträda i framtiden, i nästa liknande situation. Så länge en viss förväntan finns i situationen, som kan utlösas av ett CS, kommer en etablerad CR att kunna observeras. Med en operant respons är det annorlunda. För att en operant respons ska kunna bli vanligare eller bibehållas, krävs att hunden ”upplevt” beteendet och kopplat den ”upplevelsen” med en attraktiv följd. Att diskutera i ”upplevelser” kan vara missvisande, ett beteendes feedback behöver nödvändigtvis inte medvetandegöras för att minnas. Däremot måste beteendet ge signaler tillbaka, precis som de olika sinnena ger signaler in i nervsystemet, för att kunna associeras med en

65

förstärkning. Detta gör att operant betingning eller de processer som den formen av procedur ”använder sig av”, har bedömts som mer komplicerad och ställer högre krav på förmåga att behandla information (Konorski, 1967).

Det generella antagandet vid operanta inlärningssituationer är att beteenden som följs av något för djuret attraktivt eller om följden innebär att djuret blir av med något aversivt, otrevligt, blir vanligare i träningssituationen. Enligt den ursprungliga ”effektlagen” (Thorndike, 1911) gällde det omvända för beteenden som ledde till aversiva följder - de blev mer ovanliga i träningssituationen. Vi ska här gå in lite närmare på respektive område: beteenden som följs av attraktiva händelser respektive obehagliga.

Operant träning med attraktiva följder - positiv förstärkning

Det finns påfallande få kontrollerade inlärningsförsök utförda på hund där man brukat operanta betingningsprocedurer jämfört med studier utförda på ett antal andra djurarter. En stor anledning till detta, som nämnts tidigare i andra fall, är att man inom den tidiga experimentalpsykologin oftast använde sig av ”enklare” djurarter. Fåglar och gnagare har många praktiska fördelar framför hundar, och studier på dessa arter har åstadkommit en oerhörd mängd av resultat i syfte att ta reda på vilka faktorer som är viktiga vid operant betingning. Eftersom en utgångspunkt enligt forskare inom ”behaviorismen”, varifrån det mesta av kunskapen kring operant betingning kommer, varit att alla djurarter har samma bakomliggande inlärningsmekanismer så har detta inte setts som något problem. Detta skulle då innebära att inlärningslagar som kan appliceras på en duvas beteende även kan användas på hundar. Nu har detta på senare tid kommit att ifrågasättas av mer etologiskt inriktade forskare, något som diskuterats tidigare. Men även efter det att inlärningsförmåga kommit att betraktas som ett icke generellt fenomen har inte tamhunden kommit i fokus. Därför har vi relativt liten kunskap om hur just arten hund påverkas i strikta operanta situationer. En intressant fråga, i alla fall utifrån en etologisk synvinkel, som hur passande olika typer av förstärkningar är för olika beteenden hos hundar står fortfarande helt obesvarad. Detta då man ännu inte intresserat sig för predispositioner i förstärkningsbarhet hos just hundar. Bland de studier där man tränat hundar i operanta betingningssituationer, se ett urval i tabell 1, är flertalet utförda i andra syften än att öka kunskapen om hundars inlärningsförmåga. Operant betingningsteknik har exempelvis utförts för att undersöka valpars födosöksbeteenden (Stanley, 1973), för att studera hjärnans funktion och aktivitet (McIntire & Niemann, 1968; Black, 1971; Dumenko, 1995; Dumenko & Kozlov, 1995; 1997) eller i syfte att undersöka hundars preferenser i olika födosituationer (Rogers et al., 1967; Rashotte et al., 1984; Green & Rashotte, 1984; Chao, 1984). Man har även använt sig av operant betingning i syfte att undersöka hur små mängder av olika doftämnen som hundar kan detektera (ex. Krestel et al., 1984) eller hur lågfrekvent ljud som hundar kan uppfatta (Heffner, 1983). Man har även använt liknande teknik för att påvisa färgseende hos hund (Neitz et al., 1989). Eftersom fokus i dessa undersökningar inte legat på just inlärningsförmåga och förstärkningsbarhet av olika beteenden, har man använt sig av relativt ”simpla” responser och förstärkningstyper som är lättanvända i laboratoriesituationer och attraktiva för hundar. Responser som nos- och tasstryckande, sittande och rörelser i någon riktning har här fyllt sina syften, men knappast ökat kunskapen om vilka möjligheter hundar har att utveckla och finslipa beteenden genom operant betingning. Bland förstärkningsformerna är föda vanligast. Detta har flera orsaker - de flesta hundar är lättmotiverade med hjälp av mat, det är möjligt att öka intresset för föda genom deprivering, mat är relativt sett lätthanterligt etc. Andra förstärkningstyper som förekommer är vatten och socialt beröm. Just förstärkningar där människor måste involveras är dock ovanliga. En anledning till detta är sannolikt en persons svårighet att i kontrollerade inlärningsförsök ge alla

66

hundar likvärdig social förstärkning. Mängd och kvalitet på föda är då betydligt lättare att kontrollera.

Ett annat område där man använt sig av operant betingningsteknik är för att undersöka hundars diskrimineringsförmåga. Exempel på detta kan man finna i studier där man intresserat sig för hundars förmåga att diskriminera mellan visuella (ex. Frank & Frank, 1984; Frank et al. 1989; Fox, 1971b) eller akustiska stimulin (Dobrzecka et al., 1966; Lawicka & Szcechura, 1979; McConnell, 1990). Det är dock hundens olfaktoriska diskrimineringsförmåga som kommit att väcka mest intresse. Detta kanske lättast förklaras av den praktiska nytta människan kan ha av hundens goda näsa. Operanta tekniker har exempelvis använts för att utveckla metoder för att identifiera personer (ex. Hepper, 1988; Settle et al., 1994; Schoon, 1997), lokalisera sprängämnen (ex. Johnston et al. 1994) eller detektera narkotiska preparat (ex. Waggoner et al., 1997). Här har en hel del intressant kunskap framkommit om hundars förmåga att med sina sinnen detektera och urskilja på olika stimulin. Men precis som i undersökningarna nämnda ovan har man använt sig av lättförstärkta beteenden och lättadministrerade förstärkningstyper (för resultat från diskrimineringsförsök, se ”Diskrimineringsförmåga hos hund”).

Vad vi vet lite om är hur mer komplexa beteenden hos hundar påverkas av förstärkningar - olika typer och olika scheman. Många av de responser som förstärkts i de refererade operanta betingningsförsöken är sådana att det är svårt att veta vilken typ av association som skapats med träningen. Under början på 1970-talet visade man att sådana beteenden som man ofta använde sig av i operanta betingningsförsök i inlärningslaboratorierna - ex. duvors pickande och råttors pedaltryckande - gick att få fram i renodlade klassiska betingningssituationer. Flera studier från s.k. ”autoshaping”-träning visar att upprepningar av ”lampa tänds -> föda kommer” räcker för att sådana beteenden ska börja uppträda. Duvor börjar picka på den lampa som predikterar för mat och råttor börjar att med framtassarna manipulera en upplyst spak (Moore, 1973; Boakes, 1977). Duvors pickande kan till och med utvecklas och etableras trots att mat inte ges om duvan pickar (Williams & Williams, 1969), något som pekar på det faktum att pickandet inte kontrolleras av kopplingen beteende-förstärkning (R-S*-association). Detta medför att det är svårt att uttala sig om vad en hund har lärt sig, om träningen syftat till att öka frekvensen av ett beteende som även skulle kunna förekomma i en klassisk betingningssituation. I tabell 1 ser vi att tasstrampande, nosputtande och rörelser i en specifik riktning är vanligt använda operanta responser hos hund. Dessa beteenden skulle även kunna utvecklas i klassiska betingningssituationer, helt utan att förstärkningar sammanfaller med de valda beteendena (se Jenkins et al., 1978). Med andra ord kan hundarna i flera av de refererade operanta betingningsförsöken ha utvecklat dessa beteenden som följd av stimulusinlärning, dvs helt utan att ha lärt sig något om sina beteenden och vilka följder de medför (responsinlärning). Det är alltså återigen viktigt att betona att även om en operant betingningssituation arrangeras är detta inte liktydigt med att djuret lär sig något om sina egna beteenden. Man kan utgå från att klassisk betingning, dvs association mellan yttre händelser, sker i all träning med motiverande händelser (ex. belöningar och bestraffningar), och att detta snabbare utvecklas än kunskap om beteenden. Flera av de responser som förstärkts - exempelvis närmande mot en specifik plats - har därför sannolikt utvecklats genom den mer simpla klassiska betingnings-processen.

Att hundar verkligen kan lära sig om sina egna beteenden kan man dock inte tvivla om. Inte heller att hundar kan utveckla mer komplicerade handlingar än enkla förväntansbeteenden som nosputtande och tasstrampande till följd av operant betingning. Men fortfarande får vi här förlita oss på kunskap från andra källor än kontrollerade försök och då framförallt praktisk träning. För trots att det finns få studier som visar hur hundars beteenden påverkas av olika förstärkare används

67

operanta betingningsprinciper runt om i världen av hundägare/tränare. Bruket av positiva förstärkare för att förändra hundars beteenden, något som kan betraktas som behaviorismens grundsten, har kommit att stor praktisk nytta. Olika ”skolor” har tagit med principer ut från inlärningslaboratorierna och applicerat det på praktisk hundträning (ex. Pryor, 1984; Mugford, 1995; Hallgren, 1990; O’Farrell, 1986). Med flera gemensamma nämnare - exempelvis att hunden är (relativt) fri att ”välja” beteende, positiva förstärkare används, träning i små steg successivt närmare ett slutmål - står detta i kontrast mot träning med mer ”påtvingande” metoder (se O’Farrell, 1986). Det är dock viktigt att skilja på behaviorismen som ideologi och faktiska resultat från inlärningsförsök där man använt sig av operant betingning. Men det faktum att ”skolorna” växt fram är i alla fall ett indicium på att de generella regler och lagar man funnit genom studier av operant betingning på andra djurarter i hög utsträckning är tillämpbara i hundträning.

Träningsprocedurer i operanta försök

Det kan vara intressant att se hur man applicerat operanta tekniker på hundar i syfte att öka frekvenser av valda responser. Även om den träningen sker under kontrollerade former som är annorlunda än de flesta praktiska hundträningssituationer, kan generella mönster urskiljas och möjligen tillämpas praktiskt.

1. Träningen påbörjas genom att hundarna får vänja sig i och med träningssituationen.

2. Hunden får ta del av förstärkning i träningssituationen utan krav på att något speciellt beteende utförs.

3. Hunden fås att utföra beteendet, som direkt förstärks. Oftast genom att utnyttja spontana beteenden eller genom att använda sig av successiv approximering (beskrivning nedan). I vissa fall mer handgripligt, dock ovanligt

4. Etablering av beteendet. Detta sker genom att det önskade beteendet hos hunden vid upprepade tillfällen blir förstärkt.

5. Diskrimineringsfas, där det intränade beteendet endast förstärks om det utförs då S+ presenteras.

6. För att öka hundens förmåga att endast reagera på det intränade stimulit (S+) kan andra alternativa stimulus än S+ presenteras. Eventuella beteenden som hunden utför som svar på dessa alternativa signaler förstärks ej. Syftet är att nå stimuluskontroll

7. Ändrat förstärkningsschema, från kontinuerlig förstärkning (var gång beteendet utförs) till mer variabel förstärkning.

8. Eventuell bestraffning vid felbeteende. Detta steg används dock mycket sällan i kontrollerade försök. I några studier ”deltasignal”, vilket indikerar för hunden att det beteendet eller beteendet i den stimulussituationen inte kan ge någon belöning.

Detta är en generell stegringsplan, många varianter förekommer. En sådan är att steg 2 ibland hoppas över och man direkt försöker få hunden att utföra korrekt beteende innan hunden kan nå förstärkning (ex. Hepper, 1988). En annan inte helt ovanlig avvikelse är att diskriminativa stimulin förs direkt in i träningssituationen, samtidigt eller till och med innan hunden utfört det önskade beteendet (ex. McConnell, 1990; Lawicka & Szczechura, 1979). I vissa fall sker steg 2 och 3

68

samtidigt, exempelvis då det handlar om att få hundar att diskriminera mellan dofter. Exempel är Settle et al. (1994) där uppgiften för hunden bestod i att lära sig apportera en tyglapp, som samtidigt skulle fungera som förstärkare. I flera fall ändras inte heller förstärkningsschemat, man fortsätter att använda kontinuerlig förstärkning. Bara i ett fåtal inlärningsförsök används någon form av obehag vid felaktigt utfört beteende eller korrekt beteende vid fel stimulus. Vid några försök används ”deltasignal” (signal som markerar för hunden att ingen förstärkning går att nå) vid felaktigt agerande.

Steg 3, då syftet är att initiera beteendet, är den vanligast använda metoden att successivt belöna utföranden som är i rätt riktning mot slutmålet (”shaping”). Om det exempelvis rör sig om att få hunden att med tassen trycka på en spak, kan hunden i ett första steg belönas för att den rör sig mot spaken. Därefter höjs ”kraven” för förstärkning och hunden måste vara i direkt anslutning till spaken. Efter det ”krävs” att hunden med någon del vidrör spaken, varefter kravet höjs till att det är just tassen som är mot spaken. På det sättet kan ett beteende, som hunden innan träningen visat låg tendens att utföra, etableras och bli vanligt (ex. Lubow et al., 1973; Krestel et al., 1984). Är däremot beteendet förekommande i testsituationen kan förstärkning påbörjas direkt, genom att utnyttja de tillfällen då beteendet spontant förekommer (ex. skall: Salzinger & Waller, 1962; komma respektive stanna: McConnell, 1990). Ett annat sätt är att genom retningar locka fram beteendet hos hunden. Exempelvis låta vatten droppa fram genom den nippel man vill att hunden ska lära sig att slicka på (Heffner, 1983) eller att presentera ”skalliknande” läten för att locka fram skall (Salzinger & Waller, 1962).

Dessa exempel ovan är representativa för operanta betingningssituationer i allmänhet där det önskade beteendet oftast lockas fram utan någon form av tvång. Men förutom dessa mer ”frivilliga” sätt att locka fram det önskade beteendet hos hunden finns det några få exempel på mer fysisk påverkan. Ett sådant är Dobrzecka et al. (1966) där tasstrampande på matautomat initierades genom att tassen hjälptes dit med mänsklig handkraft, varefter hunden förstärktes med föda från automaten. Ett annat är från ett doftdiskrimineringsförsök av Becker et al. (1957), där man ledde fram hundarna till ”doftstationen” med koppel och händers hjälp och vidare till höger eller vänster beroende på vilket doftstimulus som presenterades.

I de fall då hundarna ska tränas att utföra flera responser, beroende på stimulus eller mer komplexa beteenden, upprepas stegen 3-6 och delas upp i mindre steg. Ett konkret och belysande försök där syftet var att etablera alternativa handlanden beroende på vilket stimulus som presenterades utfördes av Johnston et al. (1994). Slututförandet kan beskrivas som följer: när en ton hörs ska hunden sticka in nosen i en luktkammare, dra tillbaka nosen när en annan signal ljuder, pressa en till höger eller till vänster belägen spak med framtassen beroende på om hunden detekterat det speciella doftämnet i luktkammaren eller ej, äta upp födan (positiv förstärkare) om den ges och vänta tills nästa testomgång sätter i gång. Man tränade in detta handlande genom att successivt närma sig slutmålet genom att börja ”bakifrån” och träna in tidigare beteenden i kedjan allt efter som. Följande steg användes: (1) acklimatisera hunden till testsituationen, (2) mat i situationen utan krav på prestation, (3) hunden tränas att pressa ner den vänstra pedalen för att få mat (genom att successivt förstärka små steg tills den lärt sig trycka), (4) först stoppa in näsan i luktkammaren innan vänstra pedalen trycks ner, (5) längre tid mellan varje nosinstoppande, nosen kvar längre i kammaren och från kontinuerlig förstärkning till variabel förstärkning, (6) hunden tränas att trycka på en till höger belägen spak då en luftström med specifika doftämnen i presenteras i luktkammaren, (7) koncentrationen av doftämnet varieras och hunden lär sig generalisera mellan olika S+. I träningssituationen varvas ren luft med luft med doftämne i och tryck på rätt spak förstärks. Denna träning pågår under flera veckor, tills hunden lärt sig alla stegen.

69

Denna allmänna bild av hur operant betingning i kontrollerade situationer kan gå till ska ses i sitt rätta sammanhang. Att den används i vetenskapliga försök behöver inte nödvändigtvis betyda att den är den mest optimala att träna hundar i. I ett kontrollerat inlärningsförsök finns en mängd begränsningar, som i sin tur påverkar utformningen av träningen och träningssituationen. En betydelsefull faktor är att man strävar efter likvärdiga förhållanden för alla i studien ingående hundar. Med det följer svårigheter att använda vissa typer av förstärkare, exempelvis sådana som förmedlas av människor. De olika hundarna skulle då behöva ha likvärdiga relationer till den personen, något som är svårt att uppnå praktiskt. Detta gör också att man sällan varierar mellan olika förstärkningsformer, något som man har större möjligheter att göra i praktisk hundträning.

Men till stegringsplanens fördel, vid diskussion om tillämpad träning, är att den självfallet är uppbyggd i syfte att utnyttja hundars inlärningsförmåga. Det gör att stegringsplanen är intressant även för praktisk hundträning. Att man i praktisk hundträning har möjligheter att variera träningen mer och använda andra förstärkningstyper kan då ses som en tillgång.

Avvikelser från ”effektlagen” Genom senare års inlärningsforskning har många resultat framkommit som pekar på att den ursprungliga effektlagen - som menade att beteenden som följs av något för djuret attraktivt ökar i vanlighet, medan oattraktiva följder leder till reducering av beteendets vanlighet - inte alltid gäller. Som ovan nämnts har ingen forskning gjorts i syfte att förstå hur just hundar påverkas av olika förstärkningstyper och obehagsformer. Trots det är det viktigt att komplettera effektlagens enkla syn på motiverande händelser med resultat från mer etologiskt inriktade inlärningsförsök på olika djurarter. Dessa visar att även andra faktorer än förstärkningen/obehaget påverkar beteendens frekvens och att förstärkningar i operanta betingningssituationer kan initiera och etablera helt andra beteenden än de önskade.

Olika beteenden olika förstärkningsbara

Det tycks som om olika beteenden har olika lätt att associera till olika följder och påverkas därmed olika av förstärkningsträning.

Skinner (1938) delade upp responser i två distinkta kategorier: operanta beteenden ("operants") respektive respondenta beteenden ("respondents"). Operanta beteenden utlöses "spontant", dvs inte av några observerbara stimulin, och deras frekvens kunde påverkas av dess effekt på omgivningen (i.e. förstärkning eller ej). Respondenta beteenden hade i princip motsatt karaktäristik, enligt Skinner: de uppstår som en följd av "kända" stimulin och dess sannolikhet att uppträda igen i samma situation påverkas inte av beteendets följd, dvs kan ej påverkas av förstärkning.

Denna traditionella uppdelning av responsers associationsförmåga i operanta procedurer har följt med inlärningspsykologin fram till våra dagar, men modifierats något. Mackintosh (1974) menar att beteendens förmåga att associeras med följd beror på det specifika beteendets feedback-produktion. Responser kan framförallt generera feedback på två sätt tillbaka till organismen: proprioceptiv feedback (via interna sensorer) och feedback från yttre förändringar beteendet ger upphov till. Denna återkoppling är enligt Mackintosh nödvändig för att beteendet ska kunna förstärkas genom operanta procedurer. Återkopplingsgraden avgör djurets förmåga att uppfatta responsen och därvid kunna skapa representationer av eller minnas, den (Dickinson, 1994). Mackintosh, liksom

70

andra senare kognitionspsykologer, gör dock ingen enkel uppdelning av olika responstyper som Skinner gjorde. Istället placerar han in beteenden i ett kontinuum, en dimension, med avseende på feedback-produktion: från hög till låg. Skinners två kategorier av beteenden skulle i en sådan dimension kunna placeras in som två extremer (Mackintosh, 1974).

Två kända studier där olika beteendens förstärkningsbarhet jämförs nämns ofta i dessa sammanhang. Shettleworth (1975) tränade guldhamster i operanta procedurer. Olika beteenden valdes ut för att förstärkas med mat. Resultatet visade att vissa beteenden, som stående på bakbenen och grävande, var lättförstärkta, medan andra beteenden, som kliande och ansiktsputsning, var svåra att förändra i frekvens. Morgan & Nicholas (1979) tränade råttor i liknande syfte men med annan design på experimentet och kom fram till liknande resultat. Dessa resultat har tolkats som att vissa beteenden (ex. stående på bakbenen hos gnagare) är lätta att uppfatta och skapa representationer av, medan andra (ex. putsande) är svåra att uppfatta (Dickinson, 1994).

Ett inlärningsexperiment som visar att detta resonemang kan överföras på hundar utfördes av Konorski (1967). Han lät ett antal hundar tränas i en operant betingningssituation där man förstärkte alla spontana gäspningar med mat. Det visade sig dock att gäspning var ett svårförstärkt beteende. Trots upprepade förstärkningstillfällen under 16 dagars träning ökade inte frekvensen av gäspningar. Däremot ökade frekvensen av "sham yawning" (”låtsas-gäspningar”), ett lätt öppnande av munnen, med träningen.

Denna definition av beteenden - efter grad av "medvetenhet", representationsskapande förmåga, uppfattningsförmåga eller om man så vill feedback-producerande förmåga - är dock i högsta grad av operationell karaktär. Någon egentlig förklaring, varken proximat eller ultimat, om skillnader i beteendetyp ger den inte. Helt klart är dock att ett beteendes feedback-produktion är en viktig faktor för att association ska kunna ske med efterföljande förstärkning, något som dock enbart tycks kunna bedömas först efter träning.

Predispositioner och begränsningar i förstärkningsbarhet

En alternativ förklaring, som i och för sig inte behöver utesluta ”feedback-teorin”, är att det krävs ”kompatibilitet” mellan respons och förstärkare. Teorin bakom detta kommer från den inlärningsforskning som inriktat sig på att förstå inlärningsförmåga som adaptation. Man har hos olika djurarter funnit varierande associationsförmåga, retningar, responser och förstärkare som tycks kunna förklaras av djuartens evolution. De individer som haft lätt att skapa relevanta och viktiga associationer har haft bättre chans att överleva och reproducera sig. På det sättet har genetiska skillnader i förmåga att göra olika associationer kunnat uppstå. Två termer som används i detta sammanhang är predispositioner och begränsningar. Det första syftande på genetiska förutsättningar att lätt skapa en viss association, det andra på motsatsen - svårigheter att associera händelser med varandra.

Ett konkret exempel skulle kunna vara att försöka använda illamående för att bestraffa ett visst handlande. Man skulle troligen få arbeta mycket hårt på att få en hund att sluta upp med andra beteenden förutom sådana som är kopplade till födointag. Även om smakaversionsinlärning tycks vara en effekt av stimulusinlärning, så kan det ändå exemplifiera hur viktigt ibland ”kompatibiliteten” mellan handlande och följd är för lyckad träning.

71

Det finns överhuvudtaget få bra studier gjorda här, som utesluter att resultat av ett lyckat eller misslyckat förstärkningsförsök skulle bero på predispositioner eller begränsningar. Tyvärr inga alls gjorda på hund. Några intressanta resultat från andra arter kan dock vara värda att nämnas.

Inlärningsförsök på duvor har visat att de relativt lätt kan lära sig springa iväg eller lyfta på huvudet för att undvika elchock, men har mycket svårt att lära sig picka för att undvika samma obehag (Macphail, 1968; Hoffman & Fleshler, 1959). Ett annat traditionellt betraktat högfeedback-producerande beteende är råttans pedaltryck - det kanske mest studerade beteendet vid operant träning. När råttan står inför uppgiften att trycka på en pedal för att undvika obehag, så tycks beteendet ha mycket låg återkoppling: råttor har mycket svårt att lära sig trycka på pedal för att slippa obehag (ex. Meyer, Cho & Weseman, 1960). Att lära råttan att hoppa eller springa iväg för att slippa en elchock är däremot betydligt enklare (Bolles, 1970).

Predispositioner och begränsningar avseende responsers förstärkningsbarhet tycks kunna förklaras genom kunskap om artens levnadssätt och ekologi under dess evolutionära historia. Det tycks som att responsers förstärkningsbarhet speglar djurets anpassning till naturligt förekommande händelseförlopp. En råttas förmåga att öka frekvensen av pedaltryckande då mat givits som följd av beteendet vid upprepade tillfällen är ett sådant exempel. I råttans evolutionära historia har det sannolikt varit adaptivt att kunna lära sig att manipulera objekt med framtassarna för att komma åt föda. Det kan gälla födoobjekt (ex. nötter, byten) som behöver behandlas innan de kan konsumeras eller föda som behöver tas fram (ex. dolt under mark) för att kunna ätas.

Den oförmåga - eller de svårigheter - som råttor visar att lära sig trycka på pedal för att undvika elstöt kan även den resultera från artens ekologiska förutsättningar under evolutionen. I en naturlig situation är troligen olika beteenden olika funktionella i en situation med annalkande fara eller pågående obehag. Manipulerande av objekt med framtassarna under eller inför obehag är troligen inte det mest adaptiva beteendet i en naturlig situationen. Om så är fallet är inlärningsbegränsningen "pedaltryck -> obehag upphör" inte kostsam för råttor i en naturlig miljö. Råttans goda förmåga att lära sig hoppa undan eller fly för att undvika obehag är sannolikt en adaptativ predisposition. Då råttans främsta försvarsbeteende inför annalkande hot är att öka avståndet från obehagskällan kan förmågan att lära sig "flykt leder till att obehag upphör" förklaras med hjälp av etologisk inlärningsteori.

Shettleworth visar i en rad försök (1975; 1978; Shettleworth & Juergensen, 1980) hur de naturligt förekommande beteendena inför en födosituation (”aptithandlingar”) hos hamster, även var de beteenden som svarade bäst på positiv förstärkning. Andra beteenden, som exempelvis ansiktsputsning, som inte normalt förekommer i samband med födogivande, var svåra att påverka i positiv riktning med hjälp av mat som positiv förstärkare. Tvärtom fanns det en tendens att dessa beteenden minskade i ”längd” då de belönades med mat (Shettleworth, 1975). Vid träning med bestraffning (elstötar) var dock resultatet annorlunda (Shettleworth, 1981). Frekvensen av ansiktsputsning minskade som ett resultat av bestraffningsträning. Även krafsande, som svarade som förväntat på belöningsträning, påverkades även av bestraffning som förväntat. Ett annat beteende som även det visat sig vara lätt att förstärka i tidigare försök var ”open rear”, ett upprättstående på bakbenen. Det beteendet var däremot inte påverkbart av bestraffning, som man skulle ha kunnat förvänta sig enligt traditionell syn på belöning/bestraffningseffekter.

Även om dessa resultat inte på något sätt är sammanhängande, och heller inte berör hundar, tycks det vara så att beteenden inte enbart kan bedömas efter en dimension där man kan placera in responsen från "lättförstärkt" till "omöjlig att förstärka". För att kunna bedöma en respons förmåga att associeras till en situation i en operant procedur tycks det även vara viktigt att respons och

72

förstärkare är "kompatibla" med varandra, dvs att den feedback som responsen producerar har förmåga att associeras med efterkommande händelse.

Allmänt om förstärkningsbarhet av olika beteenden

Man kan utgå från att vissa beteenden hos en hund inte är lika förstärkningsbara som andra. Detta kan bero på att beteendet i fråga inte har någon hög grad av återkoppling och därför har små förutsättningar att associeras med följd. Detta oavsett typ av följd. Men svårigheter att förändra ett beteende med operant betingning kan också bero på hur väl beteendet och följden ”passar ihop”. Artspecifika födobeteenden kan antas vara lättförstärkta med mat, artspecifika försvarsreaktioner bör vara lätta att öka i frekvens vid användande av negativa förstärkningar, och artspecifika jaktbeteenden bör vara lättförstärkta med ”jaktbyten”. Med hjälp av en viss kunskap om hundens ekologi och etologi kan man i förväg göra prediktioner om vilken typ av förstärkning som bör passa, beroende på typ av beteende. En mycket grov tumregel har Shettleworth & Juergensen (1980) kunnat få fram efter ett flertal försök kring operant betingning hos hamster, som även kan vara intressant vid hundträning:

”...’outher-directed’ activities, those that bring the animal into contact with external stimuli or move the animal about..., are readily performed when reinforced, whereas ‘self-directed’ or social activities... are not.” (s. 374)

”Utåtriktade” beteenden - som hos hamster kan ta sig uttryck i grävande, krafsande, olika undersökande beteenden - tycks alltså lättare kunna förstärkas, medan ”inåtriktade” beteenden - putsningsbeteenden, kliande och urinmarkering hos hamster - kan antas vara svårförstärkta. Att hamsterns sociala beteenden inte ”svarar” på förstärkning kan bero på dess sociala levnadssätt. Hamster bildar normalt inte sociala grupper och uppvisar därför låg grad av sociala beteenden i födosituationer. I ett försök av Timberlake (1983) där råttor och hamster jämfördes visade det sig att råttor - som är mer sociala än vad hamster normalt är - ökade frekvensen av social kontakt i förväntan på mat. Resultatet för hamster, i enlighet med Shettleworths resultat, visade på minskad social kontakt vid förväntan på mat. Jämför vi dessa två arter med hund, så är hundens sociala levnadssätt mer att liknas vid råttans än hamsterns. Hunden har ett än mer utvecklat födosamarbete, från valpars mjölkintag till de vuxna djurens kooperativa jagande, vilket gör det sannolikt att många av hundens sociala beteenden faller inom kategorin ”lättförstärkta”.

Stimulusinlärning respektive responsinlärning

Det är få egentliga studier kring hur responser och yttre händelser kan ”konkurrera med varandra” om association till en positiv förstärkning. En av anledningarna är svårigheterna att kontrollera ett djurs beteende på samma sätt som man kan kontrollera yttre händelser i en experimentsituation (Dickinson, 1980). Mackintosh och Dickinson (1979) utförde dock ett något udda försök, som visar hur överskuggning kan ske mellan beteende och yttre stimulus. De använde sig av en respons som kunde kontrolleras - råttors springande i ett hjul. Detta gjordes genom att springandet bara kunde ske vid vissa tillfällen, då hjulet snurrades med hjälp av en motor. Annars var hjulet låst. På det sättet kunde de utföra försöket, som gick ut på att undersöka om beteenden kunde överskugga stimulus i form av en ton och vice versa, som om det handlade om två yttre händelser. Genom att

73

variera sannolikheten för att de två händelserna predikterade mat, fann de att beteendet ”springa i ett hjul” kunde jämställas med ett yttre stimulus vad gäller överskuggning. Om responsen bättre predikterade mat än tonen, överskuggade den också tonen. Om däremot tonen bättre talade om för råttorna att mat skulle ges, tycktes associationen mellan respons och föda överskuggas av ton-mat.

Det speciella med Mackintoshs och Dickinsons försök är att de lyckades kontrollera djurens beteende och därmed kunde visa att responser och stimuli kan överskugga varandra. Detta är dock inte alltför överraskande med tanke på det vi vet om responser och återkoppling. En respons måste kunna ”berätta” för nervsystemet att den utförts för att kunna associeras med en efterföljande förstärkning. Det innebär att på nervsystemsnivå kan en yttre händelse, som tas in via något av sinnesorganen, och ett beteende i någon mån jämställas. Inkommande signaler av samma typ kan komma både från ett utfört beteende och en yttre händelse.

Det finns dock fler försök än detta som tycks visa på samma effekt: att stimulusinlärning vid vissa förhållanden kan överskugga responsinlärning. Mackintoshs och Dickinsons försök ovan visar att korrelationen mellan stimulus och förstärkning, respektive respons och förstärkning är en avgörande faktor. Ytterligare en uppenbar möjlighet eller risk vid operant betingning, är om träningen syftar till att öka frekvensen av ett ”svårbelönat” beteende. Tidigare har vi sett att beteenden kan vara svårförstärkta av två olika anledningar: att det inte överhuvudtaget är särskilt associerbart med följd (låg feedback), samt att beteendet och den belöning som används inte är ”kompatibla”. Två försök av Konorski (1967) kan lägga till några andra möjligheter till dessa. Han tränade hundar att lyfta på tassen för att få mat. Det diskriminativa stimulus som användes i det ena försöket var ”bubblande” av vatten. Det något ovanliga med försöket var att responsen, tasslyftet, inte ”lockades fram” som i de flesta traditionella operanta försöken. Istället för att vänta ut hundarna eller skapa någon form av förväntanssituation (som vid ”autoshaping”), fick man här fram responsen genom att dra upp tassen med en snöranordning. Detta, som av Konorski benämns ”passive flexion”, innebar just att hunden inte aktivt själv utförde responsen. Träningen gick till så att stimulit presenterades under tio sekunder varefter tassen lyftes och hunden fick mat. Resultatet redovisade Konorski under tre punkter: (1) Efter ett fåtal försök tycktes bubblandet bli en klassisk CS, vilket utlöste ”kopiöst” saliverande, (2) aktiva tasslyft kunde till en början observeras mellan försöksomgångarna, men då de inte förstärktes minskade de i vanlighet och upphörde helt och (3) om hunden lyfte tassen just då bubblandet påbörjades så upphörde tasslyften genast.

Passiva rörelser ger mindre feedback än ”frivilliga” beteenden?

Resultaten tolkades som, vilket tycks sannolikt, att klassisk betingning kom att överskugga den operanta betingningen. Istället för att förstärkningen associerades till beteendet tasslyft (responsinlärning), associerades den till det bubblande ljudet (stimulusinlärning). Eftersom man misstänkte att detta berodde på att bubblandet som använde som S+ var ett alltför ”starkt” stimulus och därför överskuggade responsen, testade man en annan variant där ett ”soft noice” användes som diskriminativt stimulus. Resultaten blev dock likvärdiga som tidigare: salivering som respons på ljudet som verkade konkurrera ut eventuell responsinlärning.

Konorski gick inte vidare med dessa försök. Mot bakgrund av det som här ovan beskrivits om svårförstärkta beteenden kan man möjligen ana en potentiell möjlighet. Benlyft som respons tycks inte höra till kategorin ”svårförstärkta beteenden”, och det finns heller ingen anledning att tro att responsen skulle vara speciellt svårförstärkt med just mat. Dels har Konorski och andra lyckats betinga responsen operant i andra försök, dels är hundens tasslyftande som beteende ett typiskt manipulativt beteende som i en ”naturlig” situation kan användas för att tigga föda. Vad man här

74

kan se som skiljer sig från traditionella operanta försök, och från hundens tasslyftande i en naturlig situation, är att initierandet av responsen inte sker på ”frivillig” basis. Tassen hjälps att lyftas med en snöranordning. Det är svårt att se det adaptiva i att ha utvecklat en sådan inlärningsförmåga. Hundar och vargar utvecklar det beteendet redan mycket tidigt, i samband med digivning. Initierandet där beror sannolikt i hög grad på genetisk styrning, dvs tasslyftandet som ett fixt rörelsemönster. När väl beteendet är initierat är chansen mycket stor att beteendet förstärks, för att inte säga omöjligt att inte förstärkas! Beteendet ger hos den nyfödda valpen mjölk och kan hos den äldre valpen och unghunden utvecklas till att ge uppstött föda och utvecklas till att i sociala situationer hämma aggression (Fox, 1971a). Men den viktiga distinktionen från Konorskis försök är att dessa tasslyft alltid initieras ”frivilligt”, ej genom att någon annan individ lyfter upp benet. Utifrån detta skulle man kunna anta att ett passivt beteende, som att lyfta benet med hjälp av snören eller händer, ger lägre grad av feedback jämfört med om beteendet skulle vara frivilligt. Det skulle i så fall kunna förklara varför maten, förstärkningen i Konorskis försök, associerades med det diskriminativa stimulit istället för responsen. Konorski (1967) diskuterar detta vidare i dessa termer och jämför resultat från flera försök och djurslag, där man försökt förstärka passivt utförda rörelser. Hans konklusion är att responser som ej utförs frivilligt, dvs via ”hjälp” utifrån, bara med svårighet kan bli operanta responser (dvs respons som kan påverkas genom förstärkning). Risken är då stor att yttre stimulin, som det tryck som försöksledarens händer utgör mot huden då denne utför en benrörelse i passiv benlyftsträning, ”maskerar” den ringa proprioceptiva feedback som själva rörelsen medför. Detta skulle då leda till att beteendet tasslyftande inte associeras till den efterföljande födan.

Tyvärr finns det inga direkt jämförande studier som visar på detta, vilket med lätthet borde gå att göra. Trots detta är det inte alltför vågat att anta att ett frivilligt utfört målinriktat beteende är lättare att associera till en efterföljande händelse, jämfört med en respons där hunden själv inte är motoriskt aktiv.

Stimulusinlärning före responsinlärning

Det finns också mycket som talar för att djur generellt lättare lär sig om yttre händelser jämfört med att lära sig om sitt egna beteende. Mycket talar för att de första responserna i ett inlärningsförsök, även vid operant betingning, är en effekt av stimulusinlärning. Först om förhållandena kräver det (ex. i en operant betingningssituation) lär sig djuret något om de egna beteendena.

Resultaten av en studie av Lawicka och Szczechura (1979) visar att detta även kan gälla hos hundar. De studerade hundars förmåga att lära sig om riktningar och gjorde det i två delstudier. Det första försöket gick ut på att hundarna skulle lära sig att välja en av tre matställen vilka var symmetriskt placerade framför, till vänster och till höger från hundens utgångspunkt. Som diskriminativt stimulus användes en summer ovanför var och en av automaterna. Träningen gick till så att hunden först fick lära sig att gå fram till automaten då den aktiverades (”magazine training”). Därefter lät man under upprepade tillfällen hunden få höra summern ovanför automaten direkt följt av födogivande från just den automaten. Efter denna träning höjdes kravet. Hunden kunde nu bara få mat om den gick fram till rätt automat efter att summern presenterats. Om de gick till fel automat, dvs mot fel ljudkälla, aktiverades inte automaten. Detta lärde sig hundarna mycket snabbt och i det närmaste helt utan fel. Försöket gjordes för att testa hundarnas förmåga att minnas rätt automat trots tidsfördröjning mellan summer och släppande (resultatet finns redovisat under avsnittet ”Hundens STM”).

75

Vid den andra delstudien fanns endast två ”matställen” - till vänster och till höger. En annan skillnad var att i stället för ljudkällor placerade på respektive automat var två högtalare lokaliserade bakom hundarna då de stod på utgångsstället. Den ena högt och den andra lågt placerad, ingen skillnad i riktning åt höger eller vänster. Inte heller här var det någon kvalitativ skillnad på ljuden, endast placeringen på ljudkällan skilde dem åt. Träningen genomfördes i stort sett som i den första delstudien. Hundarna presenterades för ljud ur den ena högtalaren och direkt på det aktiverades den ena av de två matautomaterna. Detta pågick med omväxlande hög/låg högtalare, följt av vänster/höger automat, under ett stort antal upprepningar. Men trots detta hade hundarna svårt att gå till rätt automat, då krav ställdes på att hundarna behövde gå fram till rätt automat innan den aktiverades. Jämfört med resultatet från det tidigare försöket var det stor skillnad, hundarna hade uppenbara problem med att associera ljudkälla med matposition då de inte fanns på samma plats. Flera av hundarna försökte lösa det hela på det sättet som varit framgångsrikt i det tidigare försöket, dvs att röra sig mot ljudkällan, vilket inte gav någon matåtkomst. Hundarna lärde sig att diskriminera så småningom, men med avsevärt många fler upprepningar än i det tidigare försöket.

Detta kan tolkas som att hundarna här behövde lära sig om sina beteenden på ett mer komplicerat sätt. I det första försöket behövde inte hundarna lära sig något om sin lokalisering jämfört med mat- och stimuluskälla. Det räckte att ta sig till summern som nyss hade ljudit. Detta är, som vi tidigare sagt, en av de mest karaktäristiska effekterna av stimulusinlärning (klassisk betingning, typ I-inlärning): rörelse eller orientering mot det attraktiva eller stimulus som predikterar det attraktiva. I detta fall fanns både det attraktiva och stimulit lokaliserade på samma ställe, vilket till synes gjorde det hela lätt för hunden.

Men vid det andra försöket räckte inte den kunskapen till för att lösa ”problemet”, då krävdes att hunden lärde sig om sin position i relation till högtalare och matkälla. Att flera av hundarna rörde sig mot högtalarna i början av försöket tyder på att en typ I-respons utvecklades snabbt. Men sedan var hundarna tvungna att etablera strategier som involverade kunskap om dess eget beteende och dess position i relation till de viktiga platserna i rummet. Vanligt var att ljud ur den ena högtalaren resulterade i en huvudvridning mot en automat med fortsättning i rörelse mot samma. Ljud ur den andra resulterade i en liknande respons mot den andra födokällan. Man kan här med större säkerhet påstå att hundarna lärde sig att ett visst beteende - huvud och kroppsrörelse - gav föda. Detta styrks av att vissa hundar ibland gick till fel automat beroende på att de vid tillfället för ljudets igångsättande stod vända åt ”fel” håll. De reagerade då som om de stått ”rätt”, dvs som de gjort tidigare under träningen och rörde sig då åt höger eller vänster relativt sin egen kroppsriktning.

Dessa resultat visar att stimulusinlärning förekommer responsinlärning, och att hundar lär sig om sina egna beteenden endast då uppgiften kräver det. Detta stämmer enligt Mackintosh (1974) vad som gäller allmänt vid associativ inlärning:

”When animals are required to respond directly to the discriminative stimuli, then, no further learning process need be involved. If, however, animals are required to respond to some other location, then the discriminative stimuli could serve only as conditional signals for directing approach responses to these other locations.” (s. 552)

I den polska studien krävdes ”further learning” för att lyckas, vilket krävde betydligt fler träningsomgångar jämfört med då stimulus och mat fanns vid samma plats. Detta rimmar väl med Konorskis (1967) ”enklare” typ I-process, som han menar är en produkt av en enklare neuronal process jämfört med typ II-responser, som är en produkt av responsinlärning.

76

Om detta - att djur generellt lär sig om yttre händelser snabbare och lättare än om sina egna beteenden - är ett sådant generellt fenomen som Mackintosh menar, finns det ytterligare skäl att se upp med problemet att stimulusinlärning överskuggar responsinlärning. Det kan i praktisk hundträning innebära att mer träning behövs innan man kan förvänta sig att hunden lärt sig något om vilka effekter dess beteenden har på omgivningen. I många träningssituationer kan sannolikt typ I-responser som etableras genom stimulusinlärning tolkas som att hunden verkligen lärt sig om ett visst beteende. Det gäller då framförallt i sådana situationer då den önskade responsen innebär en rörelse mot eller uppmärksamhet mot ”belöningskälla” eller mot den signal som predikterar belöning (ex. inkallning där hela föraren eller förarens ficka kan vara ”belöningskälla”, och där förarens ”hit” kan vara ett prediktivt stimulus för belöning). Då hunden utför beteenden med ”riktning” som inte är liktydigt med belöningens riktning, är det dock större sannolikhet att hundens beteende styrs av responsinlärning, något som kan jämföras med Lawickas & Szczechuras (1979) andra fas, där belöningsstället och det prediktiva stimulit inte fanns på samma ställe.

”Instinctive drift”

När det gäller stimulusinlärning vs. responsinlärning har vi ovan kunnat påvisa en risk i början av träningen, där stimulusinlärning tenderar att utvecklas snabbast. Det kan innebära att det beteende som önskas öka i vanlighet, inte associeras med förstärkningen då det i stället uppstår en association mellan situation/stimulus och förstärkning. Det konkreta resultatet skulle då bli att det önskade beteendet inte ökar i vanlighet eller till och med minskar i vanlighet (se Konorski, 1967). En annan relaterad effekt är något som Breland och Breland (1961) benämner som ”instinctive drift”, vilket just involverar konkurrens mellan stimulus- och responsinlärning. Den konkreta effekten blir här dock att den önskade responsen till en början ökar i vanlighet som planerat, men allt eftersom träningen fortgår tar association mellan situation/stimulus och förstärkningen över.

Breland och Breland hade tidigare jobbat med inlärningsforskning i den behavioristiska andan, men hade gått över till att träna djur för kommersiella syften. Med den enorma erfarenheten av att ha tränat över 6 000 olika djur inkluderande 38 arter beskrev de ett problem som blivit allt mer tydligt med ökad erfarenhet av djurträning, och som formade ett visst mönster.

Den generella träningsmetoden de använde var att genom operant betingning med positiva förstärkare (oftast mat) successivt forma fram de rätta beteendena (”shaping”). Genom att börja förstärka minsta försök i rätt riktning fick de djuren att göra allt mer och närmare slutmålet innan belöning kom. Men vid ett flertal tillfällen gick det inte som förväntat. Ett exempel var kycklingar som skulle tränas att stå stilla på en plattform under 12-15 sekunder. Detta gick bra till en början, men ju längre tid som erfordrades innan matleverans, desto mer utvecklades ett nytt beteende - krafsande mot marken. Trots att detta beteende endast ledde till att matleveransen fördröjdes blev det alltmer etablerat i träningssituationen. Blandat med krafsandet förekom det även andra oönskade beteenden, bl a pickande i riktning mot fläckar. Detta gav slutligen till resultat att forskarparet ändrade målet med träningen och uppfann i stället ”den dansande kycklingen Sammy”!

Med samma metod försökte man träna en tvättbjörn att plocka upp mynt och lägga dem i en metallåda, kycklingar (återigen) att picka på plastkapslar och grisar att hämta trämynt, bära dem i munnen och lägga dem i en spargris. På liknande som i det första exemplet uppstod problem. Tvättbjörnen belönades först att plocka upp mynten, därefter introducerades metallådan. Problemen började här dyka upp, då tvättbjörnen inte ville släppa ifrån sig mynten. Efter tvekan gjorde den dock det och fick sin belöning. När kravet blev två plockade och släppta mynt innan belöning blev det allt större problem. Tvättbjörnen gned mynten mot varandra, gned dem mot

77

lådan, doppade ner dem för att sedan ta upp dem och fortsätta gnida. Detta slutade med att träningen helt förstördes av dessa felbeteenden.

Kycklingarna som skulle lära sig att picka på plastkapseln utvecklade med tiden även de felbeteenden. Efter att först lyckats uppnå resultatet började flera av kycklingarna att istället ta med sig plastkapseln in i deras hembur, detta trots att dessa beteenden inte förstärktes. Grisarnas uppvisade en fjärde typ av felbeteenden. Dessa djur lärde sig snabbt att hämta trämynt, gå bort till spargrisen och lägga i dem. Men med tiden blev grisarnas ”apportering” allt mer långsam. På hemvägen började grisarna att släppa myntet, böka runt med det, plocka upp det, släppa det igen, osv.

Tillsammans med flera andra experiment visade detta att djurens beteende inte enbart kom under kontroll av den positiva förstärkaren. Gemensamt var att udda beteenden, som författarna benämner ”felbeteenden”, utvecklas med tiden som fördröjer belöning eller leder till helt utebliven belöning. Brelands och Brelands egen tolkning av dessa resultat var att djurens artspecifika beteenden relaterade till födointag - då det i samtliga fall rörde sig om mat som förstärkning - ”konkurrerade ut” de beteenden som ämnades förstärkas. Fenomenet benämndes ”instinctive drift”, då djuren tenderade att ”driva” mot mer instinktiva födobeteenden allt eftersom situationen blev alltmer associerad med föda. Kycklingarnas skrapande mot, pickande mot och bärande av födorelaterade objekt är vanliga i födosituationer. Tvättbjörnar har en förmåga att rengöra och förbereda föda innan konsumtion, vilket kunde förklara de karaktäristiska tvättbeteendena av mynten. Grisarnas rotande och skakande av mynten kunde likaså förklaras av artspecifika naturligt förekommande födorelaterade beteenden.

Senare försök har ytterligare visat på hur olika arter med tiden kan utveckla artspecifika beteenden relaterade till den förstärkning som används, som tycks kunna konkurrera ut en önskad respons vid operant betingning (Boakes et al., 1978; Timberlake et al., 1982; Timberlake, 1983).

”Instinctive drift” hos hund?

Det finns alltså en risk att förstärkare i operanta situationer är högpotentiella ”utlösare” och har en tendens att skapa förväntansbeteenden. Dessa kan, framförallt om det beteende träningen syftar till att förstärka har låg tendens att ”bli förstärkt”, komma att utkonkurrera det önskade beteendet. Man kan ur en annan synvinkel säga att det inte alls är säkert att en belöning/bestraffning, även om det är tänkt så, alltid associeras med ett visst beteende. Den kan i stället komma att fungera som en klassisk UCS och komma att skapa reflexiva förväntansbeteenden i träningssituationen, som inte alltid behöver vara önskvärda. Eller som Mackintosh (1974) skriver:

”The reinforcer used in any instrumental experiment is also a potential classical UCS.” (s. 138)

Vill man tolka detta i Konorskis termer, så finns det risk att en enklare typ I-process leder till en oönskad respons istället för den tänkta typ II-responsen.

Finns ”instinctive drift” hos hund? Med all sannolikhet. Lika tydliga och bevisande resultat som Brelands och Brelands finns inte men några undersökningar visar på liknande effekt även hos hund. Exempel här är två undersökningar där man försökte minska frekvensen salivering hos hundar med hjälp av utebliven belöning. I den ena (Sheffield, 1965) användes mat som förstärkning: då hundarna saliverade då en signal presenterades gavs ingen mat, men om hundarna ”höll tillbaka” saliven gavs mat. Försöket misslyckades, hundarna saliverade trots den uteblivna födan som följd. Ett annat försök hade samma syfte och uppläggning, men med skillnaden att vatten användes som

78

förstärkare (Miller och Carmona, 1967). Där lyckades man dock med att minska frekvensen salivering. Skillnaden i dessa försök, och som sannolikt förklarar resultatet, är att olika förstärkningstyper användes. Mat är en effektiv utlösare av salivering hos hund, medan så inte är fallet med vatten. Närvaron av mat i Sheffields försök resulterade sannolikt i en association mellan situationen eller signalen specifikt och föda, en association som resulterade i en typ I-respons i form av salivering. Detta liknar Brelands och Brelands resultat på det sättet att trots att ingen mat ges då djuret utför en viss respons utvecklas detta till trots responsen. Detta på grund av att belöningen i sig skapar samma förväntansrespons som försöket syftar till att reducera.

Att ”driften” mot mer artspecifika beteenden inte skedde omedelbart i början av Brelands och Brelands träning tolkar Toates (1996) som att denna risk blir större då kontrollen av handlandet tas över av procedurminnet. Vi har tidigare sett hur de två typerna av långtidsminne - deklarativt minne och procedurminne - förhåller sig till varandra (Dickinson, 1980). Vid nyinlärning används det deklarativa, ”öppna”, flexibla minnet. Men om träningen fortgår och innebär endast små förändringar för det tränade djuret kan kontrollen skiftas över till procedurminnet, som är mer automatiskt och oflexibelt. I paret Brelands träning är det just det som kan ha hänt. Upprepad träning tenderade att skifta över till kontroll av procedurminnet. En punkt vid övergången från kognitivt till icke-kognitivt handlande där artspecifika ”instinktiva” beteenden lättare kan utlösas och konkurrera med det vanemässiga handlandet (Toates, 1996). Detta ger stöd för indelningen kognitivt/deklarativt respektive icke-kognitivt/procedur genom att vanemässiga S-R-associationer tycks lagras i samma ”minnesformat” som artspecifika ”instinktiva” S-R-kunskaper, som fixa rörelsemönster, FAP.

Alternativa förstärkningar

Den behavioristiska skolan fokuserade på möjliga yttre förstärkare. De yttre konsekvenser ett handlande resulterade i, ex. få mat eller bli av med en elström, var hela tiden den självklara drivkraften bakom förstärkta beteenden. Någon inre tillfredsställelse av att utföra vissa handlingar eller drivkrafter i form av nyfikenhet eller ombyte beaktades inte. Uppdelningen i primära och sekundära förstärkare gjorde det - i alla fall teoretiskt sett - alltid möjligt att förklara till synes udda förstärkningseffekter. Att en händelse som inte tycktes fylla något biologiskt behov kunde förstärka ett beteende, kunde förklaras med att den händelsen tidigare associerats med en primär förstärkare (ex. att pengar kan fungera som sekundär förstärkare efter att de ”associerats” med de primärt förstärkande följderna pengar kan leda till). På det sättet behövdes inga andra förklaringar till avvikande förstärkningseffekter.

I andra vetenskapsperspektiv har man dock inte haft samma ensidiga fokusering på yttre händelser som potentiella förstärkare. En annan möjlighet, som framförallt den mer etologiskt inriktade forskningen visat på, är att handlingen som sådan kan fungera förstärkande. Om ett beteende är självförstärkande, förändras villkoren drastiskt från det traditionella vid operant betingning. Normala utsläckningseffekter skulle till exempelvis inte uppträda, då själva utförandet av handlingen ökar sannolikheten för fortsatt handlande. Därför är detta en viktig möjlighet att ta med i beräkningarna vid träning.

Som i så många andra fall finns det inga studier gjorda på vilka beteenden i vilka situationer hos hundar som skulle kunna uppvisa självförstärkande karaktärer. Överhuvudtaget är fenomenet lite studerat och begreppet är inte helt enkelt att definiera. En ingång till fenomenet kan vara en titt på de händelser som fungerar förstärkande, trots att de inte tycks fylla någon direkt biologisk funktion. Att responser som leder till föda, sex eller trygghet skulle förstärkas, är intuitivt lätt att

79

förstå utifrån ett biologiskt perspektiv. Det är alla händelser som gynnar individens fitness, dvs överlevnad sekundärt och reproduktion primärt. Men en rad andra ”händelser” har visat sig fungera förstärkande. Hos gnagare har man funnit att spaktryckande kan förstärkas med sand (!), som de efter levererandet får möjlighet att gräva i (Roberts och Carey, 1965). Samma studie visade att möjligheten att få gnaga på ett föremål kunde fungera förstärkande i sig. Andra studier har visat att lek kan vara en effektiv förstärkare (råttor: Humphreys och Einon, 1981; primater: Mason, 1965). Något som mänskligt kan uppfattas som värdemässigt motsatt till lek är aggression. Trots detta har man visat att möjlighet att få slåss, att utföra aggressiva beteenden, har fungerat förstärkande för fiskar (Hogan & Roper, 1978), tuppar (Thompson, 1964), duvor (Cole & Parker, 1971) och råttor (Dreyer & Church, 1970). Något som ibland definieras som aggression är predation, dvs jakt på levande byten. Undersökningar har visat att möjligheten att få jaga, även utan att byte fångas, kan fungera förstärkande (råttor: Polsky, 1975; katter: Leyhausen, 1965). En annan mer allmänt definierad förstärkare är möjlighet till fysisk aktivitet, vilket Premack (1965) har visat. Flera olika responser kunde förstärkas hos råttor genom möjligheten att få springa i ett hjul. Även möjlighet att få utforska nya miljöer - ”exploration” - har visat sig vara en potent förstärkare i flera undersökningar (Eibl-Eibesfeldt, 1970; Hinde, 1970).

”Självförstärkande” beteenden

Dessa ovan uppräknade förstärkare tycks inte leda till några uppenbara direkta fördelar för djuren (i fitness-termer), men trots detta fungerar de som förstärkare. En förklaring till detta skulle kunna vara att utförandet av de beteenden som leder till händelserna i sig fungerar förstärkande. Detta är i linje med tidiga etologiska teorier som utgick från att det är själva utförandet av ett beteende, då det leder till belöning, som är förstärkande, inte upplevelsen av själva förstärkningen (ex. Lorenz, 1970; Tinbergen, 1951). Dessa teorier bygger på att det finns en specifik ”energi” knuten till olika typer av beteenden, som reduceras då beteendet utförs. Då mat används som förstärkare skulle då tuggandet och sväljandet kunna reducera en specifik energi och därmed fungera förstärkande. Även om denna syn på motivation inte har visat sig kunna förklara djurs handlande i alla situationer (se Toates, 1986), kan den förklara förstärkningseffekter som de ovan beskrivna. Att agera aggressivt, att gräva, att leka, att jaga efter, att utforska, skulle då i en viss situation i sig kunna fungera förstärkande.

Det tycks också som att denna syn har överlevt övergången från den traditionella synen på motivation till en mer modern kognitiv syn, där man medger att djur kan ”uppskatta” olika händelser olika mycket. Herrnstein (1977) menar att utförandet av vissa responser kan vara kopplat till en inre tillfredsställelse, vilket alltså gör ett sådant beteende självförstärkande. Han förnekar inte att djurets upplevelse av yttre händelser kan fungera förstärkande, utan menar att tillfredställelsen av att utföra ett beteende kan vara ytterligare en förstärkningsmöjlighet. På det sättet skulle mat kunna fungera förstärkande på två sätt: dels via upplevelsen av födan (smaken, mättnadskänsla), dels via de responser (tuggande, sväljande) som leder till intaget. Herrnstein ställer sig tveksam till den behavioristiska ensidiga synen på förstärkare, vilket framgår med tydlighet av följande citat:

”When a predator stalks its prey, the reinforcer seems to involve stalking and capturing. The mouse as food reinforcer precipitates out at some later point in its encounter with the cat.

You may want to account for predatory behaviour by postulating secondary reinforcers converging down to food as primary, but I am skeptical. And until someone makes a stalking,

80

pouncing predator out of a cow or a moose and extinguishes those responses in a cat, skepticism seems tenable.”

Toates (1986) delar Herrnsteins syn och menar att man inte behöver utesluta att det vid sidan av flexibla responser som kan förändras för att nå ett visst mål (i.e. yttre förstärkare) finns värdeladdade och tillfredsställande responser. Dessa självförstärkande beteenden skulle enligt Toates vara mer sannolika att finna bland beteenden som betraktas som artspecifika, och beteenden som uppträder i sena aptitskeden eller som sluthandlingar. Detta går väl ihop med beteenden som tidigare nämnts, exempelvis jaktbeteenden och aggressiva handlingar.

Jämförelser med mänskliga motiv

Detta kan jämföras med studier av våra mänskliga motiv för att utföra olika handlingar. Även här ”regerade” den behavioristiska synen i början och mitten av detta sekel, åtminstone i Nordamerika. Efter 50-talet har det skett stora förändringar i synsättet på människors motiv i olika situationer (Franken, 1988). En uppdelning som ofta görs är mellan ”yttre” och ”inre” motiv. Ett viktigt inre motiv hos människor är exempelvis nyfikenhet. Nya stimuli och komplexa situationer eller objekt, är sådant som generellt tilldrar sig vår uppmärksamhet, och som lockar oss att utforska. En förlängning av detta är mänskliga motiv som ”sensationssökande” och upplevelsen av att vara kompetent (Franken, 1988), söka nya utmaningar och kunna klara av dem. Detta är exempel på inre motiv, nära knutna till positiva känslor, som inte kan förklaras med yttre förstärkningar. Handlingar som leder till sådana känslor skulle alltså kunna definieras som självförstärkande, då inga uppenbara primära förstärkare finns närvarande.

En mycket intressant koppling till detta är den uppenbara kontrast som tycks finnas mellan människors ”inre” och ”yttre” motiv. Ett flertal studier har gjorts som har visat på den paradoxala effekt som yttre belöningar kan ha på människor: de minskar intresset att lösa uppgiften de belönas för (Deci, 1972). Försökspersoner som fick till uppgift att spela ett spel som gick ut på att skapa mönster av olika klossar delades in i olika grupper. En grupp fick ingen belöning för att göra det, en andra grupp blev lovade pengar för att spela spelet, och en tredje grupp fick socialt beröm av testledarna då de lyckades bygga upp ett mönster. Efter att testet var slut lämnades försökspersonerna kvar i ”lekrummet”, vilket gav dem möjlighet att fortsätta sysselsätta sig med klossarna. Det visade sig att personerna i de olika grupperna ägnade sig olika mycket åt spelet på ”övertid”. De som utlovats pengar för att delta var minst intresserade av att ägna mer tid åt spelet, medan de socialt belönade var mest intresserade av spelet efter testets avslut. Dessa försök, och flera senare, har visat att inre och yttre motiv tycks stå i kontrast till varandra. Ju mer yttre belöningar som utlovas, desto mindre inre motiv för uppgiften. Man skulle kunna säga att yttre belöningar (löften om) är en ”fiende” till inre intressen som vilja att utforska och nyfikenhet (Franken, 1988). Belöningar tycks kunna leda till att vi människor tar till oss andra, mer ”ytliga” strategier, som inte ökar det inre ”djupa” intresset för en uppgift (Condry, 1977). De inre motiven tycks istället påverkas positivt av helt andra faktorer. Den viktigaste tycks vara frihet att lära sig vad som helst. Yttre krav, precis som löften om yttre belöningar, tycks enbart leda till minskat intresse för det som ska läras in. Istället för att vilja lära sig om ett problems underliggande struktur eller hur olika element förhåller sig till varandra, tycks yttre tvång leda till mer frågeorienterat handlande (svarar på det som det frågas om) (Condry, 1977).

Anledningen till detta tycks vara att känslor som oro och ängslan, och stress, begränsar informationsbehandlandet till mer stereotypt och oflexibelt handlande. Lättnader från detta ökar möjligheterna att behandla information, som i sin tur ger förutsättningar för ökat kunskapsintag.

81

Franken (1988) menar att det finns tillräckligt med vetenskapliga bevis för att anta att informationsbehandlande i sig, hos människor som hos djur, skulle vara högmotiverande.

Även om det är vanskligt att göra jämförelser mellan människor och andra djurarter, är det ändå en smula intressant att göra det. Den uppdelning som görs mellan inre och yttre motiv skulle kunna gå att jämföra med förstärkta beteenden och ”självförstärkande” beteenden hos djur. Enligt Franken är jämförelsen vad gäller inre motiv som nyfikenhet och ”sensationssökande” inte alltför vågad , då många arter reagerar som människor inför utmaningar och nya situationer. Detta skulle i så fall kunna innebära att hundars egna inre motivation i vissa situationer bäst skulle tillvaratas utan stora yttre belöningar. Möjliga sådana situationer och beteenden skulle då vara utforskning och nyfikenhet, kanske olika sökbeteenden. Enligt denna jämförelse skulle då påtagliga yttre uppskattade belöningar kunna ”konkurrera ut” hundens intresse för själva sökuppgiften

Vad innebär ”självförstärkning” i praktisk träning?

Vad kan då fenomenet ”självförstärkande” beteenden leda till i praktiken? En sak är att sådana beteenden inte svarar på utsläckning som förväntat. Är beteendet i sig värdeladdat för hunden, möjliga exempel aggressiva beteenden och jaktbeteenden, upphör de inte trots att handlingarna inte ger någon uppenbar fördel (ex. bli av med inkräktare resp. fånga byte). Det kan även innebära att försök att minska hundens intresse för ett utföra sådana beteenden (ex. bestraffningsträning) inte kan förväntas vara särdeles effektivt. I detta sammanhang är en tillämpad träningsmetod som kallats ”errorless learning” värd att nämnas (Mugford, 1995). Den går ut på att träningssituationen begränsar hundens möjlighet att göra fel. Det ska inte misstolkas som tvång, då det handlar om att hunden själv får ”välja” rätt handlande men där risken för felaktiga beteenden är minimerat. Det kan handla om inkallningsträning på stängslat område eller ”frihetsträning” utan möjlighet att jaga efter vilt (ex. långlina). Vetskap om att beteenden, trots att de inte förstärks i traditionell mening, kan öka i vanlighet genom självförstärkande egenskaper ökar intresset för sådan typ av träning.

En annan effekt av självförstärkning är att sådana beteenden om de är önskvärda kan utvecklas hos hunden och etableras utan några påtagliga och starka yttre belöningar. Finns ett artspecifikt beteende hos den unga hunden med självförstärkande karaktär, skulle en effektiv träningsuppläggning innebära att hunden får utföra dessa beteenden i rätt situation riktat mot rätt objekt. En sådan praktisk situation, där en sådan process sannolikt förekommer, är injagning av jakthundar och invallning av vallhundar (Jones & Collins, 1987; Andersson, 1996). Denna träning karaktäriseras av ett mycket sparsamt användande av yttre belöningar. En blivande vallhund, för att ta ett exempel, får träffa på de ”bytesdjur” som jaktbeteendena ska riktas mot, och träningen går i grova drag till så att hunden stoppas från att utföra ”felaktiga” jaktbeteenden (ex. bitanden) och belönas för att utföra ”bra” jaktbeteenden (ex. smygande). På ungefär samma sätt kan man karaktärisera injagning av blivande jakthundar. Upplevelser av rätt typ av bytesdjur, stoppanden av mindre önskvärda jaktbeteenden och belöning för prefererade beteenden. Även om yttre belöning förekommer i form av socialt beröm, kan den eventuella träningsframgången i minst lika hög utsträckning vara en effekt av ”inre” motivation knuten till dessa hundars typiska jaktbeteenden.

Om jämförelsen mellan människor och andra djur (i.e. hundar) håller vad gäller yttre belöningars ”dåliga inverkan” på inre motivation, skulle självförstärkande beteenden, som de ovan nämnda, inte vara i behov av några ”primära förstärkare” som föda. Tvärtom skulle den inre motivationen möjligen minskas genom traditionell belöningsträning med starka förstärkare. Detta skulle kunna vara negativt för en jägare eller fåraherde, men möjligen användbart för sällskapshundägare!

82

En annan praktisk effekt skulle vara att inlärning skulle gynnas av hög grad av ”frihet” hos hunden, dvs att träningen bedrivs utan yttre tvång. Liknelsen med mänsklig inlärning skulle då ge att hunden tar in mer information i en inlärningssituation, om denne inte är starkt emotionellt påverkad eller har en hög arousal-nivå (”stressnivå”). Hundens intresse av att utföra uppgifterna kan möjligen finnas kvar, men effekten skulle kunna bli minskad kunskap om situationen.

Vidskepligt beteende

Ytterligare ett inlärningsfenomen som bör tas upp i detta sammanhang är något som har kommit att kallas ”superstition”, eller vidskeplighe på svenska.

Man kan tänka sig följande situation. En hungrig råtta får i en experimentsituation pellets vid olika, slumpmässigt utvalda, tidpunkter. Detta oavsett vad råttan just då gör. Om det vid några av dessa tillfällen skulle slumpa sig att råttan ”råkar” ha ställt sig på bakbenen upp mot en av väggarna i boxen, kan det resultera i en association mellan just det beteendet och belöningen. Trots att råttan inte behöver utföra någon form av arbete för att erhålla maten, blir trenden den att råttan allt oftare ställer sig mot just den väggen. Detta skulle kunna vara ett exempel på vad Skinner kom att kalla ”superstitious behavior”, där råttan alltså uppvisar något som hos människor skulle kallas vidskepelse (Skinner, 1953): ”Om jag står upp mot den här väggen ökar chansen att maten levereras”, något som skulle kunna jämföras med idrottsmäns ritualer inför en tävling eller match (ex. vänster sko ska sättas på innan höger) eller andra ritualer som en person råkat utföra innan något mycket positivt inträffat.

I en operant träningssituation kan denna effekt ta sig uttryck i att det tränade djuret ”råkar” utföra andra beteenden än just det utvalda i samband med förstärkning. Antingen strax innan det belönade beteendet eller mellan det önskade beteendet och belöning. Rent teoretiskt skulle detta även kunna ske vid hundträning, speciellt då ”timingen” av en belöning aldrig kan vara lika exakt i en praktisk hundträningssituation som vid de kontrollerade inlärningsförsök som här annars refereras till. Man kan tänka sig två möjliga effekter: (1) att ett beteende som förekommer mellan det önskade och belöningstillfället systematiskt förstärks och (2) att ett visst beteende systematiskt ”råkar” utföras strax innan det önskade beteendet. I det första fallet skulle det ”mellanliggande” beteendet kunna bli mer och mer frekvent i situationen och ”konkurrera” med det önskvärda beteendet. I det andra fallet kan istället för ett specifikt beteende en mindre kedja av beteenden komma att etableras. Exempelvis att hunden uppfattar det som att belöning vid träning av ”fotposition” ges för att först sätta sig en bit bort från föraren, för att efter uppmaning sätta sig närmare. Detta är dock enbart hypotetiskt, då några kontrollerade försök ej gjorts på hund för att undersöka fenomenet.

Det finns ytterligare anledning att inte dra för stora växlar på fenomenet ”superstition”. Teorin om fenomenet föddes av Skinner för att förklara beteendeförändringar hos djur som inte kunde förklaras med effektlagen. Att beteenden som ansågs ”udda” - exempelvis responser som huvudresande, skrapande med tassarna, vändanden och hoppande från en fot till en annan - utvecklades och blev vanliga när de inte skulle bli det, krävde givetvis en förklaring. Här passade ”superstitious behavior” in, och fenomenet fick fäste i inlärningsteorin trots att det endast var sparsamt underbyggt (Gardner & Gardner, 1988). Senare försök av andra i syfte att undersöka fenomenets validitet har visat att de ”udda” beteenden som Skinner och hans medarbetare fick fram i sina försök, bättre kan förklaras med att artspecifika födosöksbeteenden etableras i förväntanssituationen likt Breland och Brelands ”instinctive drift” (se Gardner & Gardner, 1988; Davey, 1989). Detta betyder dock inte att hundar inte kan utveckla beteenden på grund av

83

vidskepelse vid hundträning, snarare det att alla ”udda” fenomen som kan uppträda vid träning inte nödvändigtvis behöver bero på ”felförstärkning”.

84

OBEHAG VID INLÄRNING - BESTRAFFNINGAR OCH NEGATIVA FÖRSTÄRKNINGAR

Utifrån ett etologiskt perspektiv är det lätt att förstå varför djur i allmänhet har utvecklat en förmåga att lära sig utnyttja och komma åt viktiga fördelar, som föda och reproduktionsmöjligheter. Men lika sannolikt är det att djur generellt utvecklat en förmåga att lära sig undvika eller åtminstone minimera riskerna med nackdelar som kan finnas i den naturliga miljön. Detta kan vara i form av väderförhållanden, angrepp av rovdjur, skaderisk vid slagsmål, farlig föda, abiotiska potentiella faror som svårframkomlig terräng etc. Även här vet vi att djur i allmänhet har inlärningsförmågor relaterade till det behov de har i dess naturliga miljö. För att få en helhetsbild av hundens totala inlärningsförmåga, måste vi försöka förstå hur hundar kan anpassa sig efter ”nackdelar” i form av obehag. Användandet av obehag inom inlärningsforskningen kan oftast delas upp i bestraffningar respektive negativa förstärkningar.

En kort repetition på vad respektive inlärningsprocedur innebär kan vara på sin plats. En avgörande skillnad är syftet. Bestraffningsträning syftar till att reducera ett beteende, medan negativ förstärkning syftar till att öka frekvensen av (undvikande-) beteenden. Detta avspeglas i skillnader mellan hur obehagen används i respektive procedur. Vid bestraffningsträning anbringas obehaget då ett beteende utförs, medan obehaget vid negativ förstärkning upphör då ett beteende utförs. Detta är definitioner av respektive inlärningsprocedur, som inte nödvändigtvis behöver säga något om vad djuret lär sig eller vilka beteendeförändringar som följer med träningen.

Bestraffning i operanta träningsprocedurer

Begreppen och motsatserna belöning och bestraffning är så oerhört välkända, så att förmodligen varje hundägare har dessa begrepp väl förankrade hos sig. I hundträning kommer dessa begrepp kanske till uttryck så att man vill belöna ”bra” beteenden, i förhoppning att de ska bli vanligare och bestraffa ”dåliga” beteenden där en målsättning är att reducera bort dessa, enligt hundägaren eller omgivningen, mindre lämpliga aktiviteter. En sådan grundsyn kommer självklart någonstans ifrån, och en av de som kan ställas ”till svars” för belönings-bestraffningsuppdelningen är sannolikt Thorndike. Hans tidiga ”effektlag” (Thorndike, 1911) har beskrivits tidigare i allmänna ordalag, men kan kort upprepas. Han menade att om en händelse som uppfattades ”tillfredsställande” av djuret efter att det utfört ett beteende ökade sannolikheten att det beteendet skulle förekomma i det sammanhanget i framtiden. Det kom att benämnas den positiva effektlagen. Motsatsen, den negativa effektlagen, sa det omvända om ”besvärliga följder” av ett beteende - de minskade sannolikheten av beteendet. Här skulle, enligt Thorndike, råda en symmetri. Beteenden som belönades förstärktes, beteenden som bestraffades skulle reduceras.

Dock stötte den negativa effektlagen på kritik, och olika forskningsresultat visade på att bestraffning inte var belöningens motsats - bestraffningar var sämre på att utplåna beteenden än vad belöningar var att förstärka beteenden. Även Thorndike själv fann effektlagen otillfredsställande och ändrade den senare i en ”reviderad upplaga”. Där menade han att en avgörande skillnad var att belöningar kunde förstärka ”kopplingar” mellan retningar och beteenden (skapa S-R-associationer), medan bestraffningar inte förmådde reducera dessa kopplingar. Däremot kunde bestraffningar fungera reducerande på ett beteende, detta genom att närvaron av en bestraffning leder djuret till att utföra andra beteenden än det bestraffade. Detta skulle i så fall kunna leda till

85

minskad vanlighet av det bestraffade beteendet, om än via en indirekt väg (Thorndike, 1932, i Hilgard & Bower, 1966).

Diskussionerna kring huruvida bestraffningar är effektiva eller inte att reducera bort beteenden har förts på två plan. Dels det rent praktiska, i experimentsituationen, dels rent teoretiskt, om bestraffningar kan försvaga S-R-associationer. Det är därför viktigt att skilja på dessa två nivåer när man diskuterar användbarheten av bestraffningar. På en rent empirisk eller praktisk, nivå tycks dock obehag som följd av ett beteende kunna leda till att beteendet ibland reduceras. Frågan är då på vilket sätt. Att det inte beror på en försvagning av befintliga S-R-kopplingar tycks vara relativt klarlagt. Numera vet vi att det inte är S-R-associationer som i första hand skapas vid träning, och att det är så även när obehag är involverat i träningssituationen är inte helt överraskande. Vi har sett att djur generellt har förmåga att i en operant situation kunna associera sitt eget handlande med de följder de kan leda till (R-S*-associationer), och att även associationer mellan situation och följd kan skapas (S-S*). Estes gjorde redan 1944 intressanta försök där han fann att bestraffningar faktiskt reducerade ner frekvensen av de beteenden som bestraffades. Han var dock intresserad av varför. För att undersöka om det var bestraffningens koppling till beteendet som var det avgörande för att beteendet skulle reduceras eller om en association mellan träningssituationen och obehaget var tillräckligt, gjorde han en rad experiment. Han fann det intressanta, och då uppseendeväckande, resultatet att det inte alls var nödvändigt att bestraffningen kom som följd av ett visst beteende. Det avgörande tycktes istället vara associationen mellan obehaget och träningssituationen, alltså en S-S*-association. Men han fann dock att även om kopplingen beteende - bestraffning inte var nödvändig för att reducera ner beteendet, så spelade den en viss roll. Beteenden som följts av bestraffning var hämmade under längre tid jämfört med beteenden som reducerats genom obehag slumpmässigt givna under träningen. Dessa resultat tyder på att både R-S* och S-S*-associationer bidrar till bestraffningseffekten.

Bolles et al. (1980) utförde ett antal smått genialiska försök i syfte att urskilja betydelsen av S-S* och R-S*-associationer för bestraffningseffekter. Han använde sig av råttor som tränades i olika responser riktade mot olika föremål. Efter att de tränats i en operant betingningssituation med positiv förstärkning (mat) där vissa responser etablerades infördes obehag i form av elstötar. Genom att variera responstyp och föremål så lyckades han urskilja hur råttorna använde sig av de olika associationerna. Dessa försök visade att S-S*-associationer snabbt etablerades då obehag infördes. Först på ett mycket generellt sätt. Även om bara ett beteende av fyra möjliga kunde ge elstöt vid vissa tillfällen gick frekvensen ner av alla beteenden. Råttorna undvek helt enkelt hela den situation, som obehaget hade upplevts i. Med vidare träning tycktes någon form av diskriminering dock ske. Exempelvis ratade råttorna lite senare under träningen helt en spak, den som vid enstaka tillfällen gav elstöt, men agerade mot en annan spak som inte associerats med obehag. Detta dock även om den ratade spaken endast kunde ge obehag då den trycktes ned, inte när den puffades uppåt. Trots att upplyftande av spaken gav matbitar i vanlig takt undveks spaken helt av råttorna, något som visar att spaken som stimulus - och inte beteendet ”trycka ner” - associerades med obehaget. Om försöken pågick ännu längre visade det sig dock att råttorna lärde sig alltmer om sina beteendens inverkan på obehaget. Denna kunskap kunde ta sig uttryck som att de inte aktade sig för en viss plats, utan undertryckte ett visst beteende på den platsen.

”Conditioned suppression”

86

Detta är ett mönster som känns igen: kunskap om yttre retningar (stimulusinlärning) lärs in snabbt medan kunskap om hur de egna beteendena förhåller sig till omvärlden (responsinlärning) är svårare att skapa och kräver längre träningstid för att etableras. Resultatet ovan för också tankarna till en procedur och inlärningseffekt som på engelska kallas ”conditioned suppression”, som kanske kan benämnas ”betingad hämning” på svenska. I sådana inlärningsprocedurer presenterar man en signal, som tidigare associerats till obehag, i en operant träningssituation där djuret lärt sig ”jobba” för positiva förstärkare. Vad som oftast händer är att frekvensen av den operanta responsen minskar då signalen presenteras, en hämning som kan antas vara en följd av det motivationsläge som obehagssignalen skapar (Dickinson, 1980). Krestel et al. (1984) använde denna metod för att undersöka hur små mängder av doftämnet amylacetat som hundar klarade av att detektera. Hundarna grundtränades i att stoppa in nosen i en doftkammare och där med nosen trycka på en spak för att få vatten. Hundarna, som inte annars hade tillgång till vatten, lärde sig detta snabbt genom successiv approximering (”shaping”) där varje tryck i början gav vatten, vilket med träningen förändrades till ett mer variabelt förstärkande. Därefter fortsatte man att träna hundarna i nästa steg, där man lät hundarna då de stack in nosen i doftkammaren presenteras för luftströmmar. Då ämnet amylacetat blandades i luftströmmen gavs en 0,5 s. lång elstöt. Om luftströmmen var ren var förhållandena som tidigare, dvs hundarna fick inget obehag. Den träningen ledde till det önskade: när luften innehöll amylacetat hämmades spaktryckandet. På det sättet kunde man successivt minska mängden av doftämnet i luftströmmen, för att se hur små mängder hundarna klarade av att detektera.

Dessa försök visar på några grundläggande punkter: (1) att signaler associerade till obehag har en tendens att konkurrera ut det motivationsläge som råder i en positiv förstärkningssituation och därmed hämma aptitbeteenden, (2) att hundar inte behöver koppla ihop en viss handling med obehag för att beteendet ska - åtminstone tillfälligt - upphöra och omvänt (3) att ett beteendes nedgång i frekvens efter bestraffningsträning inte behöver innebära att hunden ”förstår” vilket beteende som utlöste obehaget, att (4) det finns en risk att obehag hämmar andra beteenden än de som var avsedda att hämma.

Klassisk betingning överskuggar operant betingning

Vi har tidigare sett i operanta betingningssituationer med positiva förstärkare att klassiskt betingade responser, CR, kan komma att ”konkurrera ut” det belönade beteendet. Detta var något som Breland och Breland (1961) benämnde ”instinctive drift”, då djuren tenderade att ”driva iväg” mot artspecifika födobeteenden i förväntan på mat. Detta störde träningen, då dessa beteenden helt tog över. Samma problem kan uppstå vid användande av bestraffningar i en operant situation. Risken tycks faktiskt vara ännu större, då aversiva händelser med än större lätthet än attraktiva händelser tycks kunna associeras till träningssituationen (ex. Hall & Honey, 1990). Om obehag associeras till en viss situation kan det i sin tur leda till att situationen väcker upp en förväntan på obehaget, eller i andra termer aktiverar ett negativt motivationsläge. Nästa gång hunden hamnar i den situationen är det sannolikt att hunden uppvisar beteenden i syfte att undvika det förväntade obehaget eller uppvisar beteenden som kan mildra konsekvenserna av det. Risken är stor att dessa klassiskt betingade aversiva CR inte är överensstämmande med den önskade reaktionen hos hunden (mer om SSDR i avsnittet ”Förväntansbeteenden vid aversiv träning”).

Detta kan vara mer problematiskt vid användande av bestraffningar jämfört med vid belöningsträning. En mycket vanlig beteendeförändring till följd av belöningsträning är ett närmande till belöningsstället eller mot den signal som predikterar belöning (ex. Jenkins et al.,

87

1978). Det ger förutsättningar för att vidare träning, där bara vissa beteenden ger belöning, ändå kan leda till att hunden urskiljer vilket beteende som kan ge belöning. Vid bestraffningsträning leder stimulusinlärning, som har en tendens att etableras tidigt, till sådana generella mönster som undvikande av hela situationen eller delar av den. Det försvårar givetvis vidare kunskapsinhämtande om mer specifika förhållanden (som ex. exakt vilket beteende som gav obehaget).

Det finns några inlärningsförsök gjorda på hund som visar just på den risken. Ett tidigt försök utfördes av Williams (i Buytendijk, 1937) i syfte att få hundar att diskriminera mellan visuella stimuli av olika form. Då hunden valde den korrekta fick hunden mat som belöning, men då den valde fel stimulus gavs en elstöt. Detta ledde till att hunden slutade välja i situationen och blev helt passiv. Ett senare försök utfördes i syfte att undersöka hundars förmåga att diskriminera mellan olfaktoriska stimuli (Becker, Markee & King, 1957). Hundarna skulle efter att ha luktat på två doftkällor välja höger eller vänster i ett T-kors. Valde hunden rätt kom den fram till en matplats, medan felval renderade i en svag elektrisk stöt. Detta gav till resultat att hela inlärningsprocessen avstannade då hundarna inte rörde sig överhuvudtaget i T-labyrinten. Man var tvungen att helt gå ifrån bestraffningar för att kunna träna vidare.

Detta är exempel på försök där man använder sig av en konventionell belönings-bestraffningsprocedur men där utfallet inte är det önskade. I de ovan refererade försöken reagerade hundarna med passivitet i operanta situationer där felval renderade i obehag. Tyvärr räcker inte dessa knapphändiga referat för att ge någon helhetsbild, men den visar att den enkla devisen ”belöna bra beteenden, korrigera ej önskvärda beteenden” inte är tillräckligt för att kunna utnyttja hundens inlärningskapacitet. Den stora mängd av resultat från olika diskrimineringsförsök hos hund visar också att obehag inte är nödvändiga för att hundar ska kunna lära sig att utföra ett önskat beteende vid rätt stimulus. Endast vid enstaka försök har man använt sig av obehag, något som förstärker bilden av att positiva förstärkare är betydelsefulla vid inlärning hos hundar.

Vilka mer specifika typer av beteenden som är att förvänta sig hos en hund inför olika typer av obehag har behandlats under rubriken ”Förväntansbeteenden vid aversiv träning - obehag”. Förutom det allmänna undvikandet av obehagssituationer kunde där kategoriseras allmänna beteenden i form av ”freeze, flight, or fight”. Dessa tycks kunna förekomma i förväntan på en rad olika typer av obehag. Förutom dessa har hund och varg en mer specifik ”species specific defense reaction” i den aktiva underkastelsen. För mer om detta rekommenderas en tillbakablick.

”Artspecifika försvarsbeteenden” och negativt förstärkta beteenden svårkorrigerade

En faktor som påverkar utfallet av bestraffningsträning är vilken typ av beteende som man genom träningen syftar att reducera i vanlighet. Vissa beteenden tycks vara svårare att reducera genom bestraffning än andra. En kategori beteenden som generellt tycks vara svårpåverkade av korrigeringar är sådana beteenden som lätt utlöses av den typ av obehag som används som bestraffning i träningssituationen (Mackintosh, 1974). Exempel på detta kan hämtas från försök utförda på andra djurarter än hundar. Gerbiler (ökenlevande gnagare) som bestraffas för ett intagande av ”alert posture”, ett upprättstående som är vanligt vid fara, uppvisar detta beteende i än högre grad (Walters & Glaser, 1971). Även gerbilernas grävande bestraffades i försöket, vilket ledde till den mer väntade följden att beteendet blev mindre vanligt. Ett annat exempel är ekkorrapor som bestraffas för försök att komma loss från en uppkopplad situation stretar än mer då det närmar sig denna bestraffningssituation (Morse et al., 1967). Med tanke på det som ovan diskuterats kring stimulusinlärning, dvs obehag associeras till en retning eller hel situation, är

88

kanske detta resultat inte helt oväntat. Om ett djur har benägenhet att utföra ett visst beteende i en obehagssituation, ex. SSDR (”artspecifika försvarsbeteenden”: Bolles, 1970) som man kan anta att de ovan nämnda svårbestraffade beteendena kan beskrivas som, kan man utgå från att just det beteendet kontrolleras av någon form av rädslemotivation. Om djuret i en sådan situation får uppleva obehag - det som i försökssituationen benämns bestraffning - ökar djurets anledning att utföra det beteendet. Bestraffningen blir att betrakta som en retning som förstärker motivationsläget, och i sin tur de beteenden som läget ger upphov till. Då kan en bestraffning av ett visst beteende få den till synes paradoxala följden att beteendet istället blir vanligare. Detta har benämnts ”vicious circle behaviour” (Gray, 1971) vilket väl beskriver effekten av fenomenet.

Överför vi detta till hundar kan man tänka sig att de beteenden som ovan nämnts kan förekomma i förväntan på obehag kan vara exempel på sådana beteenden som snarare blir vanligare vid bestraffningsträning än ovanligare. Exempel är flyktbeteenden, frysning, olika former av aggressionshämmande beteenden (aktiv och passiv underkastelse) och även aggressiva beteenden. Denna effekt blir än tydligare om djuret innan tränats i en undvikandesituation, där djuret lärt sig att ett visst handlande leder till att obehaget ”ställs in”. Beteenden som där förstärkts är generellt mycket svåra att få bort genom bestraffning av detsamma senare (Mackintosh, 1974). Snarare ökar intensiteten och användandet av beteendet i förväntan på bestraffning. Detta skulle kunna ta sig uttryck i att hunden än mer intensivt försöker med ett visst beteende i en träningssituation, trots att det resulterar i obehag var gång. Detta som en effekt av att hunden tidigare lärt sig undvika obehag genom just det handlandet.

Ett mycket beskrivande experiment visar att även hundar kan utveckla ”onda cirkelbeteenden” (Solomon, et al., 1953). Hundarna lärde sig att hoppa över till den andra sidan i träningsboxen då en varningssignal presenterades. Efter uppnått kriterium försökte man släcka ut den intränade responsen. Hundarna fortsatte dock att fly över till den motsatta sidan trots 200 försök i utsläckningsfasen. Då ändrade man på förhållandena och började bestraffa varje hopp genom att under ett kort ögonblick elektrifiera golvet på den sidan hundarna landade. Genom att stå kvar kunde alltså hundarna nu undvika elstötarna. Men trots detta fortsatte hundarna att hoppa i över 100 försök, varefter försöket avslutades. Vissa hundar hoppade till och med med snabbare hastighet än innan hoppen började att bestraffas. Alla hundar utvecklade dessutom förväntansreaktioner innan hoppen, som om de ”visste” att hoppet skulle leda till obehag.

Detta försök visar på flera aspekter på användande av obehag vid inlärning. Dels att negativ förstärkning kan vara en mycket effektiv metod för att etablera flyktbeteenden. Att det efter enbart några få obehag etablera så starkt befästa beteenden, samt den oflexibilitet vid de förändrade förhållandena, visar på detta. Dels att, som resultaten visar, beteenden hos hundar som lärts in via negativ förstärkning kan öka i intensitet genom bestraffning av desamma - det paradoxala ”onda cirkelbeteendet” (mer om negativ förstärkning nedan).

Kontrasteffekt och bestraffning

Inom inlärningsforskningen har man funnit att djur tycks kunna ställa olika följder av beteenden mot varandra. Ett exempel är att djur tränats att diskriminera mellan två retningar - S+ och S-. Ett visst beteende, säg trycka på en pedal, då någon av retningarna ges ger djuret en belöning, dock med olika sannolikhet. Ett exempel skulle kunna vara att tryck då S+ presenteras ger belöningschans i genomsnitt 5 av 10 tryck, medan beteende då S- presenteras resulterar i belöning endast vid 10% av tillfällena. Träning med de olika retningarna var för sig resulterar normalt i ett mer intensivt arbetande när den mer ”exklusiva” retningen S+ ges, jämfört med S-. Men om

89

retningarna förekommer under samma träningspass, så tycks de kunna påverka varandra. Om det efter ett S- presenteras ett S+, så agerar djuret normalt med att arbeta mer intensivt som svar på detta stimulus jämfört med om S+ inte hade föregåtts av S-. Detta är en generell effekt benämnd positiv kontrasteffekt som kan beskrivas som om en värdefull förstärkning uppfattas än mer värdefull i relation till en mindre viktig förstärkare (Mackintosh, 1974). Även en negativ kontrastverkan är vanlig då situationen görs omvänd: en mindre viktig retning blir än mindre viktig om den föregåtts av värdefulla retningar. I detta sammanhang ska vi dock titta lite närmare på just positiv kontrasteffekt och ställa det i relation till bestraffningseffekter.

Positiv kontrast har uppvisats både vid klassisk betingning och i operanta betingningsförsök med diskriminativa stimuli. Ett av de första försöken gjordes just på hund av Pavlov (1927) som använde sig av två olika CS (metronomtickande 76 resp. 186 bpm), där CS+ följdes av mat, vilket inte CS- gjorde. Den betingade responsen som mättes i försöket var, som så många gånger förr i dessa sammanhang, salivering. Försöken visade att hundarna saliverade 20-30% mer som svar på CS+ om den innan föregåtts av ett CS-. Effekten var endast kortvarig och fanns endast om CS- föregått CS+ med mindre än 2 minuter. Tidsaspekten är något som tycks vara generellt med kontrasteffekter, förhöjd respons på S+ erhålls endast då S- givits kort innan. De sannolika förklaringsmodeller som presenterats vilar antingen på en kognitiv grund eller bygger på antagonism mellan två olika motivationslägen. En kognitiv förklaring kan vara att ett djur helt enkelt kan uppfatta förhållanden mellan olika belöningar och därför uppskattar en större belöning än mer efter upplevelsen av en obefintlig eller liten belöning (se Mackintosh, 1974). Teorier om agonistiska motivationslägen bygger på tanken om två kontrasterande motivationslägen, som framförallt Konorski (1967) fört fram. Dessa två generella lägen har även diskuterats i motivationsavsnittet. I korthet går den ut på att efter en tillfällig hämning av ett positivt läge (som ett S- kan framkalla) ger upphörandet av hämningen (som nästkommande S+ kan leda till) en tillfälligt ökad aktivitet över det normala i det positiva systemet.

Kontrasteffekter har framförallt studerats med skillnader mellan belöningar i de båda förhållandena. Det kan vara skillnader vad gäller belöningens kvalitet, sannolikhet att belöning ska ges, storlek eller skillnader i fördröjning till belöning. En sådan skillnad kan vara mellan belöning eller ej, där icke belöning efter ett S- kan leda till ökad responsbenägenhet på ett S+ som kan leda till belöning. En sådan effekt, att ickebelöning leder till en kortvarig ökning av responsbenägenheten, kallas frustrationseffekt och är en typ av kontrasteffekt. Det intressanta i detta sammanhang, när bestraffningar diskuteras, är att kontrasteffekter även kan tänkas inträffa då S- medför ett obehag för djuret precis som utebliven förväntad belöning. Överfört till hundträning skulle då ett obehag kunna ge en tillfälligt ökad responsbenägenhet för positivt förstärkta retningar. Detta skulle i så fall inte vara något direkt effekt av bestraffningen, utan bero på skillnaden mellan obehaget och det efterföljande attraktiva för hunden. En utebliven förväntad belöning skulle i samma situation kunna ha samma effekt, men detta pekar ändå på en användbarhet av obehag i hundträning. Noterbart är att detta sannolikt handlar om milda obehag och ger endast en kortvarig och tillfällig positiv effekt på efterkommande signaler.

Bestraffning som omriktare

Oavsett vilka associationer som skapas på lång sikt, så är en vanlig effekt av obehag att hunden avbryter pågående beteende. Detta ger, rent teoretiskt, ökad chans att hunden ska utföra alternativa beteenden som i sin tur kan förstärkas. På detta sätt kan obehag i träningen, exempelvis som

90

bestraffning, öka chansen att mer önskade beteenden uppträder som kan förstärkas. Här fungerar obehaget som en ”omriktare” av individens handlande, men det innebär att det måste finns alternativa handlingar att utföra för djuret.

Ett intressant försök utfördes av Whiting och Mowrer (ref. i Trowald, 1971) på råttor, som visar att obehag kan fungera som omriktare. Tre grupper av råttor tränades först i en labyrint för att nå en matplats. Efter att de etablerat en vana i labyrinten, dvs att djuren etablerat en viss väg, förändrades träningssituationen. Hos en av de tre grupperna togs maten bort. Den andra gruppens råttor fick ett hinder uppsatt så att det var omöjligt att ta sig fram den vägen. Den tredje gruppens råttor utsattes för en elstöt vid målet. Alla råttor hade sedan möjlighet att välja annan väg till målet, vilket gav olika resultat mellan grupperna. De som snabbast bytte väg var de råttor som hade bestraffats. Det var även de råttorna som minst tenderade att återfalla till det gamla beteendet.

Det finns några viktiga faktorer att trycka på i detta försök. Dels var dessa djur mycket målinriktade. De utförde beteenden i syfte att komma åt ett mål, mat i detta fall. Den andra viktiga aspekten var att obehaget inte var - relativt sett - kraftigt. I försöket lyckades man med att fortfarande bibehålla djurens ursprungliga motivation, att nå föda. Som vi sett tidigare finns det en stor risk att obehag leder till en förväntan i situationen som aktiverar någon form av rädslemotivation, vilket kan få djuret att helt avbryta sitt handlande. Energin riktas mer mot att undvika obehag än att nå några eventuella mål. Så var inte fallet i detta försök, där man kan säga att obehaget spelade en sekundär roll. Motivationen att nå målet var det som fick råttorna att fortsätta jobba. Författarna själva gick så långt, på basis av detta försök, att de menade att bestraffning endast kan försvaras som inlärningsmedel om ett alternativt mål erbjuds och endast i detta fall.

Pageat (1997) utförde en studie som i detta sammanhang kan vara värt att nämna. Syftet var just att bedöma hur effektiv en ”störande” retning kan vara för att bryta icke önskvärda beteenden, jämfört med mer traditionell bestraffningsträning. Beteendet man syftade att reducera var skällande hos hundar (totalt 52 st.). Hundarna befann sig, en och en, på en tomt intill en trafikerad gata och den utlösande retningen var förbipasserande fotgängare. En grupp hundar tränades med bestraffning eller ”störning”, i form av citrondoftande spray, som utsöndrades från ett halsband på hunden. Halsbandet aktiverades av hundens skall. Då hunden tystnade belönades hunden med lek från ägaren. En annan grupp hundar tränades med mer traditionell bestraffningsträning. Hundarnas skall resulterade var gång i att de träffades av en vattenstråle från en trädgårdsslang. Resultatet bedömdes dels hur frekvensen av skall påverkades kontinuerligt av träningen (som pågick i 35 dagar), dels hur stor återfallsgraden var efter 55 dagar efter avslutad träning. Frekvensen av skall minskade snabbt hos hundarna som bestraffats med vattenstråle, men från 7:e dygnet planades utsläckningskurvan ut. Hos hundarna som ”störts” av citrondoften och sedan belönats med lek, var utvecklingen mer successiv. Frekvensen av skall mot förbipasserande minskade successivt, för att nå nollnivån vid 21:a dygnet. Vid återfallstestet visade det sig att 86% av de bestraffade hundarna återfallit, medan samma siffra för hundarna som tränats med störning + belöning endast var 4%. Författaren sammanfattar resultatet så här: ”It appears that this method based upon an original ethological concept is more effective than punishment with a water hose by the mere fact of its long-lasting results”.

Även om inte försöket är upplagt så att betydelsen av ”bestraffningen” i de två grupperna kan jämföras, pekar resultatet på att obehagets främsta funktion var omriktande. I gruppen med citrondoft förstärktes det alternativa handlandet, medan så inte var fallet med gruppen av hundar som utsattes för vattenstrålen. Detta skulle kunna förklara varför resultatet mellan grupperna skiljer sig åt.

91

Trowald (1971) sammanfattar bestraffningens roll vid inlärning på följande vis, som även kan få fungera som en sammanfattning här:

a) Bestraffning kan minska benägenheten att avge en speciell reaktion om organismen har tillgång till andra reaktionssätt, som tillfredsställer den aktuella motivationen.

b) Bestraffning reducerar inte varaktigt benägenheten att avge en viss respons om denna respons är det enda tillgängliga medlet för tillfredsställelsen av organismens aktuella motivation. Bestraffning resulterar i detta fall endast i en tillfällig minskning i svarsfrekvens.

c) Den mest effektiva och minst skadliga metoden att eliminera ett reaktionssätt är (åtminstone i teorin) att utplåna responsen, dvs att ta bort förstärkningen.

d) Man kan inte alltid sätta likhetstecken mellan bestraffning och smärtsam retning . Retningar som betingats till smärta kan även fungera som bestraffare (t ex åsynen av ett koppel, med vilket hunden ofta fått bestraffning). Sådana retningar kan ge upphov till ångest och ångesten i sin tur ger upphov till motivation att undfly retningen.

e) Användandet av bestraffning, liksom negativ förstärkning, kan ge upphov till vissa beteendeabnormiteter.

Alternativ till bestraffning som beteendereducerare

Då det visat sig att bestraffning i många situationer varken är effektivt eller utan bieffekter, har olika vägar provats för att reducera beteenden på annan väg. ”Störning”, som i fallet med citrondoftande spray mot skällande hundar beskrivet ovan, är ett alternativ. I ett kapitel som tar upp bestraffningar kan därför några vanligt omnämnda alternativ i korthet nämnas. Utan att gå in på vilka bakomliggande associationer som skapas vid träning kan ett antal ”tekniker” särskiljas.

Ett sätt att minska vanligheten av ett beteende är genom utsläckning med hjälp av utebliven förstärkning. Vid intränade beteenden är den naturligt förekommande utsläckningen en ”bov”, då frambelönade beteenden efter att man slutar belöna kan ha en tendens att successivt upphöra i träningssituationen (detta problem tas upp separat). För beteenden som inte är önskvärda kan denna effekt istället utnyttjas (Atkinson et al., 1990). Det viktiga är då att beteendet inte får leda till några förändringar i omgivningen som av hunden kan uppfattas som en förstärkning. Vi har tidigare sett att många fler händelser än sådana man självklart rubricerar som belöningar kan fungera förstärkande, exempelvis en reaktion från ägaren eller någon annan person. Ett exempel på denna metod är ”flooding” (Franken, 1988), där man utsätter hunden för retning av full styrka vid upprepade tillfällen. Detta kan exempelvis vara vid mildare rädslereaktioner, där den rädsleframkallande retningen ges vid upprepade tillfällen. Här är det ”tillåtet” att utföra de beteenden som retningen utlöser, men en avgörande faktor för framgång är att individen under hela behandlingen finns kvar i närvaro av retningen. Det bör dock påpekas att detta är en ”sink-or-swim”-procedur (Franken, 1988), vilket gör att det kanske inte bör vara den första metoden att använda sig av vid rädsleproblem.

En något, kan tyckas, udda väg att få bort ett icke önskvärt beteende är att ta bort eller förändra den utlösande retningen. Även om det inte innebär den optimala lösningen, så är denna väg en av kanske få som är effektiva på ”instinktiva” beteenden hos hund (O’Farrell, 1987; Coppinger och Schneider, 1995). Dessa beteenden är oftast oberoende av yttre förstärkningar och kan istället oftast fungera självförstärkande, vilket gör att någon utsläckningseffekt inte är att förvänta. Ett exempel på problembeteende som O’Farrell tar upp där denna metod kan vara effektiv är vid

92

rumsrenhetsproblem. Om hundens urinerande snarare beror på problem vid rumsrenhetsträningen än rädsleorsaker (”submissive urination”), kan problemet förbli så länge det finns urindoft kvar. Denna triggar hundens urinerande, vilket innebär att borttagande av doften - och därmed den utlösande retningen - minskar risken för ny urinering.

En mer successiv metod är systematisk desensitisering. Här presenteras den retning som normalt utlöser ett oönskat beteende eller emotionell reaktion för hunden, men till en början i så ”svag” form att det inte utlöser någon reaktion. Detta upprepas vid ett stort antal tillfällen, där retningens styrka successivt ökas. Fortfarande ska den dock inte utlösa någon reaktion hos hunden. På sikt är målet att hunden till slut kan utsättas för den tidigare ”problematiska” retningen i full styrka utan att den utlöser någon oönskad reaktion. Denna metod är vanligt använd i syften att minska starka emotionella reaktioner, som rädsla, både hos människor (Franken, 1988) och hos hundar (O’Farrell, 1987).

En fjärde urskiljbar alternativ metod till bestraffning kan benämnas ”respons-substitutions-träning” (ex. Mugford, 1995). Den går ut på att få hunden att utföra ett alternativt beteende då en annars ”problematisk” retning presenteras. Ett exempel, för att ta Mugfords eget, är om en hund har en ovana att anfalla mattes byxben var gång hon springer för att svara då telefonen ringer. Här skulle hunden kunna tränas att utföra en alternativ handling då telefonsignalen hörs, exempelvis att sätta sig på ett speciellt ställe en bit bort från telefonen. Som belöning skulle en godbit, given efter samtalets avslutande kunna fungera. Denna typ av träning anses vara användbar för att reducera flera typer av ”problembeteenden”, exempelvis territoriell aggression och annan hundaggression (Mugford, 1995).

En variant av detta är ”shaping” eller successiv formning eller approximering (Pryor, 1984), där hunden i en tidigare problematisk situation tränas att utföra ett alternativt beteende för att nå en belöning. Till en början ställs låga krav för belöning, men vartefter hunden blir bättre höjs kraven så att hunden måste bli allt bättre på den alternativa handlingen innan belöning ges. På det sättet kan en relativt komplicerad handling successivt komma att ersätta en mindre önskvärt beteende.

Negativ förstärkning i operanta träningsprocedurer

Vid operanta träningsprocedurer med negativ förstärkning eller mer generellt benämnt som ”undvikandeträning” (”avoidance learning”), har man framförallt studerat förstärkningens påverkan på beteenden som hjulspringande (gnagare), röra sig från en del av en utrymme till en annan, hopp över hinder, pedaltryckande, upphoppande på avsats/hylla eller springande i någon typ av korridor (Mackintosh, 1974). I vissa försöksuppställningar ges en ”varningssignal” innan obehaget, där djuret kan lära sig att helt undkomma obehaget (ex. Solomon et al., 1953). I andra träningssituationer ges ingen varning, vilket kan leda till att djuret först då obehaget presenteras agerar för att bli av med detsamma (ex. Sidman, 1953). Som obehag har nästan uteslutande el använts, men i undantagsfall har andra obehag, som högt ljud (ex. Ferrándiz & Pardo, 1990), använts.

Det har förekommit diskussioner om varför negativ förstärkning egentligen fungerar och vad djuret verkligen lär sig. En tidig debatt var mellan anhängare av S-R-associationismen och mer kognitivt inriktade forskare. En nyckelfråga har varit hur en händelse som aldrig blir av, som obehag i signalerad undvikandeträning, kan förstärka ett beteende. Man skulle ju kunna tycka att en icke-händelse inte kan ha någon effekt. Forskare som utgick från att djur kan skapa förväntningar, ett kognitivt begrepp, menade att detta inte var något problem. Om djuret förväntar

93

sig ett obehag i en situation och lyckas bete sig på ett sätt så att obehaget undviks, förstärks det beteendet. Numera är den allmänna åsikten att djur kan skapa förväntningar, vilket har lett till minskad debatt i frågan. I termer av associationer har en två-faktors-teori lagts fram, som kan förklara de beteendeförändringar som undvikandeträning kan leda till (Mowrer, 1947; Rescorla & Solomon, 1967). Dels en (klassiskt betingad) association mellan S+ och obehaget, som skapar ett rädslemotivationsläge, dels en (operant betingad) association mellan rädslemotivationen och undvikanderesponsen, där responsen förstärkts av att obehaget ”stängts av”, vilket i sin tur ger rädslereduktion. Men i mer allmänna termer kan de räcka att påstå att undvikanderesponser blir förstärkta därför att de minskar obehagsupplevelsen i träningssituationen (Mackintosh, 1974).

Något som anses gälla generellt för negativt förstärkta beteenden är att de är svårutsläckta. Ett vanligt refererat exempel är en studie av Solomon et al. (1953), där 13 hundar tränades att undvika signalerade elstötar i en box med två avdelningar. Genom att hoppa över till den motsatta sidan av boxen inom 10 sekunder från det att S+ presenterades, kunde obehaget undvikas. Detta lärde sig hundarna snabbt, några efter bara en till två signaler/stötar. Efter att alla nått godkänt kriterium - 10 undvikanderesponser på rad - påbörjades försök för att släcka ut hoppandet. Men trots att hundarna fick 200 försök på sig att upptäcka det nya förhållandet och förändra beteendet, så bibehöll samtliga hundar det intränade undvikandebeteendet. Även andra försök visar resultat som tyder på att undvikanderesponser hos hund är motståndskraftiga mot utsläckning. I ett annat försök lärde man hundar att rycka åt sig frambenet för att undvika elstöt. I utsläckningsfasen utförde hundarna mer än 1 000 responser per individ, detta trots att någon elstöt inte gavs (Wahlsten & Cole, 1972).

Men dessa resultat tycks ändå vara extremfall. Brush (1957) gjorde ett liknande försök som Solomon et al., men med lägre strömstyrka på elstötarna. Det resultat som hundarna där uppvisade visade på utsläckning betydligt tidigare än 200 försök. Inom det antal försök hade hundarna uppnått (det ”stränga”) kriteriet minst 10 varningsstimulin som inte inom 2 minuter åtföljts av undvikande respons. En rad andra försök, på andra djurarter än hund, visar även de på att undvikanderesponser kan släckas ut på vanligt vis genom att obehag inte längre ges. En procedur som ytterligare skyndar på utsläckningen är presentationer av icke-korrelerade obehag. Detta kan leda till mycket snabb utsläckning av intränade undvikanderesponser (se Mackintosh, 1974).

Tillämpningar av negativ förstärkning hos hund

Några studier som visar vilka responser som förstärkts genom uteblivet obehag har redan beskrivits. Solomon et al. (1953) lärde hundar att hoppa över en låg vägg för att undvika el (även Overmier & Blackbill, 1977). Med samma förstärkning tränade Wahlsten & Cole (1972) hundar att dra undan ett framben. Några ytterligare studier finns, som kan vara värda att redovisa. Overmier & Wielkiewicz (1983) tränade även de hundar att rycka undan tassen, men med skillnaden att hundarna där lärde sig att rycka undan den andra tassen än den som obehaget gavs i. Overmier & Brackbill (1977) lärde hundar att röra huvudet åt höger eller vänster för att undvika el. Detta genomfördes genom att hundarna, med annars begränsade rörelsemöjligheter, med huvudets hjälp kunde pressa en platta belägen några centimeter på båda sidor om huvudet. Ferrándiz & Pardo (1990) lärde hundar att med tassen trycka på en pedal för att bli av med ett mycket högt ljud. Detta hade dock föregåtts av en fas där hundarna tränats att erhålla mat för samma respons i en liknande situation.

Vad gäller frågan om hur olika responser kan påverkas av negativ förstärkning är resultat som dessa en smula svåra att överföra till praktisk träning. Detta bland annat beroende på att de inlärda

94

responserna i försöken knappast är sådana som man praktiskt sätter värde på. Vad man kan uttolka är att hundar kan utveckla och etablera enkla responser som en effekt av undvikande-träning. De säger dock mycket lite om hur mer komplexa beteenden påverkas av samma träningsform. En helt annan typ av inlärningsförsök med negativ förstärkning på hund utfördes av Tortura (1983). Författaren använder sig av en metod som han benämner ”safety training”, som kan ses som ett exempel på hur man på ett mycket direkt sätt kan överföra teknik och träningsuppläggning från inlärningslaboratorier till mer tillämpade syften. Syftet med studien var att applicera metoden på privatägda hundar som uppvisade en viss typ av aggression - ”avoidance-motivated aggression” och reducera ner vanligheten av den. Den typen av aggression utmärks, enligt författaren, bland annat av att den har utvecklats som en följd av att hundens aggressiva responser tidigare förstärkts genom negativ förstärkning. Beroende på detta är dessa aggressiva beteenden motståndskraftiga mot utsläckning och därmed mindre påverkbara av mer traditionella tillämpade metoder (ex. förstärka alternativa beteenden, desensitisering, habituering/responsförhindrande och bestraffning) för träning av problembeteenden hos hundar (för mer ingående diskussioner om klassificering av hundaggression rekommenderas Moyer, 1968; Beaver, 1983; Borchelt, 1983; Overall, 1997).

I stora drag går metoden ut på att lära hunden andra undvikande-responser än de aggressiva beteenden hunden utvecklat/uppvisar. Eftersom utgångspunkten är att dessa problembeteenden utvecklats genom att de förstärkts med uteblivet förväntat obehag, använder sig Tortura av samma förstärkningsprincip för inlärning av nya, för hundägaren och omgivningen mer ändamålsenliga, responser. I försöket ingick 36 hundar fördelade på 32 raser av båda könen, som samtliga bedömts vara ”avoidance-motivated” aggressiva. För varje steg i träningen fanns uppsatta kriterier, vilka för alla steg utom det första bestod i att hundarna skulle reagera på ett kommando inom en viss uppsatt tidsperiod (från 30 till 0,6 sekunder). För varje steg krävdes från 8 till 14 träningspass (i genomsnitt) innan hundarna uppnått ”godkänt”. En rad mått användes för att kvantifiera träningsframgång och aggressionsgrad. Detta även efter träningens avslutande, då hundarna återtestades efter steg 9:s avslut: efter 3 månader (alla 36 hundarna), 6 mån (36), 1 år (36), 2 år (18), 3 år (8). I korthet kan proceduren beskrivas i följande steg:

1. ”Lekkommando” lärdes in. Detta genom att föraren lekte med hunden - kampade, sprang tillsammans, kastade föremål etc. - efter att ett kommando (”play”) givits. ”Time-out” (upphörande av all aktivitet) vid aggression från hunden.

2. Hundarna tränades att utföra 15 responser på givna signaler (taget bland annat från moment i lydnadsprov: ”stanna”, ”apport”, ”håll fast”, ”ligg”, ”hopp” etc). Träningen skedde genom att hundarna ”hjälptes” att utföra beteendena (”gently guided”) då kommando gavs vilket följdes av en belönande lek (från steg 1). Vartefter hundarna lärde sig detta, togs ”hjälperna” successivt bort och belöningen varierades mer.

3. Negativ förstärkning fördes in i träningen i form av släppande av åtstramad stryplänk. Ordningsföljden på stimulus-respons-kedjan under träning var då: Kommando -> ökat tryck med stryplänk -> hunden påbörjar respons -> trycket upphör. Detta åtföljdes ibland av lek (VR 5). Alla ”alternativa” responser, ex. flyende, gnällande, bitande eller andra aggressiva beteenden, resulterade i bibehållen press av stryplänken.

4. Stryplänk ersattes med elhalsband, vilken kunde regleras med hjälp av en fjärrkontroll. Ordningsföljden på stimulus-responser var då: Kommando - (tryck på knappen) -> varningssignal -> elektrisk ström i nacken -> hunden påbörjar respons -> (föraren släpper på knappen) -> el upphör -> säkerhetsignal. Även här lek i snitt efter var femte respons och alternativa beteenden resulterade i bibehållen elström (max 10 sekunder). Successivt höjd strömstyrka till maximal.

95

5. Identisk med steg 4, men utan el. Med andra ord att jämföra med utsläckningsfas under laboratoriemässiga försök med negativ förstärkning.

6. Som steg 5, men utan varningssignal: Kommando -> respons -> säkerhetston -> lek (VR5).

7. Vanligheten av säkerhetston från kontinuerlig (efter varje korrekt utförd respons) successivt till variabel i snitt efter var 15:e respons. Även mer sällan lek som förstärkning: från tidigare VR 5 till VR 15. Generalisering av de inlärda beteendena till miljöer med mycket störning, exempelvis lösspringande hundar,”trakasserande” förare som uppmanar till lek, springer förbi, hoppar över, dunkar till etc, då hunden fått kommando.

Hundarna testades även under stressiga och aggressions-indicerande förhållanden: ex. föraren hanterar hunden ovarsamt eller slår på den med en hoprullad tidning eller vidja. Detta för att bedöma aggressiva tendenser i den typen av provocerande situationer.

Efter detta infördes bestraffning med full strömstyrka från elhalsbandet för varje inkorrekt beteende eller aggressivt beteende. Bestraffningen upphörde då hunden visade eftergivenhet eller avbröt det aggressiva beteendet.

8. Successivt bort med elhalsband.

9. Överföring av träning till hemförhållanden. Alla vuxna i hemmet fick lära sig att hantera elhalsbandet, med instruktion att bara bestraffa olydnad (av de inlärda kommandona) och aggressivitet. Detta steg ansågs avslutat då ägaren frivilligt återlämnade elhalsbandsutrustningen.

Resultaten visade att frekvensen av aggression sjönk vid provokativa situationer efter steg 3 och ända ner till ca 0 vid steg 5 (från initiala värden kring 0,8-0,9). Upp något vid steg 7, sedan ner till noll igen. Ingen uppgång vid uppföljningar fram till 3 års ålder. Andelen åtlydda kommandon (inom 2 sekunder) ökade successivt från steg 1 till steg 6, där nivån 100% eller strax därunder uppnåddes. Antalet elchocker som behövdes för att undertrycka ett problembeteende minskade för varje steg hundarna genomgick, från ca 25 i snitt till snitt 1.

Under träningen utvecklade hundarna förväntansresponser (hundarna darrade, försökte fly från föraren) inför elchockerna. De minskade dock successivt för varje steg.

Hundarna skrek och tjöt (”yelped”) då de utsattes för el. Den reaktionen minskade dock för varje steg, men fanns kvar under hela träningen kring 0,4. Hundarnas tendens att svara på lek var låg efter elchock i de första stegen, men ökade efter hand. Muskelanspänningen ”post-chock” var hög efter de första stegens el-behandling, men minskade även den efter hand.

Även hundarnas allmänna hållning bedömdes. Här ingick ett antal variabler från ett positivt läge som ”medgörlig”, ”självsäker”, ”tolerant”, ”lydig”, ”tillitsfull” och ”livlig”, till motsvarande negativa läge. Man lät ett antal psykologistudenter (som ej visste syftet) samt ägare och tränare bedöma hundarna under 15 minuter (framgår dock inte i vilken situation). Resultatet visar att hundarnas ”hållning” blir allt mer positiv för varje steg i träningen, efter att i de inledande stegen mer bedömts som ”misstänksam”, ”förvirrad”, ”irriterad” etc.

I uppföljningen fick hundägarna svara på telefon- eller brevenkät med frågor om lydighet av de tidigare intränade responserna och hundens tendens att bete sig aggressivt. Därutöver plockade man ut 15 hundar som man testade på samma saker som det man i enkäten frågat om, detta för att bedöma tillförlitligheten på enkätsvaren. Resultaten visar att det inte var någon signifikant skillnad mellan resultaten, men att övervärdering av ägarna vad gäller hundarnas ”duktighet” var vanligt. Resultaten pekar på en svag tillbakagång - dvs något mer aggression och något sämre ”lydighet” -

96

men ej signifikant skilt från då träningen avslutades, vilket visar att resultaten av träningen var hållbara.

Olika beteendens förstärkningsbarhet med obehag

Det tycks alltså som att de resultat som uppnåtts under laboratoriemässiga förhållanden kan överföras till mer praktiska omständigheter. Genom att använda förvarnade obehag (genom ”varningssignal”) och en träningsuppläggning där hundarna successivt får lära sig att utföra responser för att undvika obehaget kan obehag i form av el uppenbarligen förstärka flera vanliga ”lydnadsbeteenden” (mer om vikten av prediktion och kontroll nedan). Detta är intressant, då de typer av responser som man i kontrollerade försök etablerat hos hund genom negativ förstärkning relativt lätt kunnat klassificeras som ”artspecifika försvarsbeteenden” (fly, hoppa, rycka undan kroppsdel, frysning etc). Ett beteende som apportering är inte en typisk reaktion hos ett hunddjur i en direkt obehagssituation.

I Torturas studie ingick dock en mer detaljerad granskning av de 15 beteenden som träningen åsyftade att etablera, bland annat med hjälp av släpp av åtstramad stryplänk och avstängning av elchock i nackregionen som negativa förstärkare. Den granskningen visar att de olika beteendena krävde olika mycket träning för att etableras. Där rankades beteenden/kommandon som ”nej” (upphör med all aktivitet), ”loss” (släpp föremål ur munnen), ”gå ner” (hoppa ner från ex. soffa, plattform etc), ”kom” (springa till föraren och inta sittande ställning) och ”stå” (stå stilla på alla fyra) som de beteenden som var lättast att lära in (krävde relativt sett få förstärkningstillfällen). Beteenden som ”ligg” (lägga sig ner), ”apport” (springa efter, gripa och bära hem objekt), ”gå” (hunden ska springa i den riktning som föraren pekar åt tills annat kommando ges) och ”fot” (komma till och gå/springa intill förarens vänstra sida med hundens huvud i höjd med förarens ben) var däremot mer svåretablerade. Detta kan möjligen i viss mån förklaras av att dessa responser kräver mer motorisk aktivitet för att utföras, men kan ändå indikera på att de olika beteendena har olika ”kompatibilitet” med el som negativ förstärkning. Enligt Bolles (1970) koncept med artspecifika försvarsbeteenden (SSDR) är vissa, genetiskt predisponerade, beteenden betydligt lättare att etablera vid undvikandeträning, medan andra (genetiskt begränsade) beteenden är betydligt mindre ”kompatibla” med negativ förstärkning. Torturas resultat skulle man, utan att vara alltför vågad, kunna tolka som att de olika beteendena är olika lättförstärkta med negativ förstärkning.

Men samtidigt bör man vara försiktig med att generalisera detta resultat till annan form av obehagsträning. Man måste ta i beaktande att resultatet kommer från träning med ett specifikt obehag - elektrisk ström i nackregionen. Sannolikt spelar typen av obehag en roll i frågan vilka responser som är lättförstärkta/lättframkallade genom obehag. Tortura beskriver hundarnas omedelbara reaktion när elströmmen presenteras. Ett typiskt rörelsemönster är att hundarna upphör med all aktivitet, släpper eventuella föremål som de har i munnen, ställer sig upp om de sitter eller ligger ned och hoppar ner om de befinner sig på en plattform eller dylikt. Med elhalsbandet inställt på maximal elstyrka utlöstes vanligtvis ytterligare responser. Vanligt var att hundarna betedde sig som om de försökte bli av med obehaget i nackregionen: hundarna backade, gjorde uppåtriktade rörelser med huvudet, ylade, sköt fram hakpartiet, öppnade munnen etc. I klassiska betingningsförsök är det inte ovanligt att de förväntansbeteenden som djur etablerar liknar de beteenden som det obetingade stimulit (UCS) utlöser, dvs den obetingade responsen (UCR). Att responser/kommandon som ”nej”, ”loss”, ”stå” och ”gå ner” var lättare att etablera kan förklaras av just detta: de liknade de ”spontana” beteenden som obehaget utlöste. De mer

97

svårinlärda responserna tycks alla vara mer icke-kompatibla med de UCR som elstötarna i nacken utlöste (ex. ”ligg”).

Tilläggas kan att man i en förstudie till Tortura (1983) använde enbart ”kom” (springa till föraren) som respons i ”safety training”. Resultatet blev att de hundarna blev extremt bundna till föraren och hade mycket svårt att lära sig att utföra beteenden som innebar avståndsökning från föraren. Därför använde man sig av olika responser, vissa riktade mot andra från föraren, i den stora studien. Resultatet från förstudien ger en indikation om att undvikanderesponser i form av avståndsminskning sannolikt är, relativt sett, lätta att etablera med negativ förstärkning. En trolig förklaring till det är den i allra högsta grad artspecifika beteendereaktion som benämns ”aktiv underkastelse” (Schenkel, 1967), som oftast innebär ett närmande mot motparten som svar på dennes aggression eller hot om aggression (Fox, 1971a). Denna predisposition i sociala obehagssituationer tycks, som Torturas förstudie indikerar, kunna vara lättetablerad och ge negativa transfereffekter på andra beteenden som är riktade från föraren.

Vad man kan säga om dessa resultats generalitet är givetvis osäkert. Tyvärr är Torturas studie den enda studien som jämför olika beteendens tendens att etableras i träning med obehag. Troligtvis spelar den specifika typen av obehag, som används i träningen, en roll vad gäller hur lätt- eller svåretablerade de är med hjälp av obehag. Resultaten visar dock på en viktig punkt, den att olika beteenden tycks vara olika lätta att initiera och etablera med hjälp av obehag i träningen. En annan punkt är att resultaten visar att beteenden som hunden ”spontant” utlöser då obehaget presenteras är lättare att etablera än ”motsatta” beteenden, exempelvis beteenden riktade åt motsatt håll.

”Inlärd hjälplöshet”

Hur mycket ”negativa effekter” som är acceptabelt vid hundträning är egentligen en helt egen fråga, en fråga om etik och moral, som inte diskuteras här. Men om nu obehag används, så innehåller Torturas träningsuppläggning några viktiga faktorer som tidigare studier visat vara viktiga för att hundar överhuvudtaget ska klara av obehag i träningen. Den kunskapen har vi framförallt fått genom studier som utförts i syfte att studera en numera mycket känd inlärningseffekt - ”inlärd hjälplöshet”. Seligman och Maier (1967) fann att hundar som i en första träningsfas utsattes för elchocker, som varken gick att undvika eller fly från, senare i en annan situation inte klarade av att undkomma elström trots att möjligheter fanns. Denna effekt kom att benämnas ”learned helplessness” eller på svenska ”inlärd hjälplöshet”. Man har senare dokumenterat samma effekt hos andra djurarter som katt, olika fiskarter, möss, råttor och människor (Gray, 1971). Den vanligaste förklaringen till fenomenet är att individen i den första fasen, då obehaget inte kan undvikas, lär sig att situationen inte går att påverka, detta oavsett vilka beteenden som används. I den andra fasen, då situationen går att påverka, är individen långsam att upptäcka detta faktum och har svårt att lära sig om det nya förhållandet (Seligman, 1975). Ett faktum som talar för denna teori är att det går att ”immunisera” mot inlärd hjälplöshet. Den viktigaste faktorn tycks vara hur kontrollerbart obehaget är, dvs hur mycket hunden kan påverka om obehaget kommer eller ej. Om hundar innan de utsätts för opåverkbara elstötar först tränas i en situation där de kan undkomma obehag, utvecklas inte inlärd hjälplöshet i samma utsträckning (Seligman & Maier, 1967). Översätts detta i slarviga mänskliga termer kan man säga att hundar som tidigare lyckats klura ut hur man undkommer obehag tycks kunna skaffa sig ett gott självförtroende i kommande liknande situationer. Detta tycks resultera i lägre grad av fysiologisk stress och grad av hjälplöshet. En annan faktor som tycks inverka är huruvida obehaget i den oundvikliga träningsfasen predikteras av något diskriminativt stimulus eller ej. Overmier &

98

Wielkiewicz (1983) lät hundar i ett första stadium utsättas för oundviklig elström i ett framben. För en grupp av hundar predikterades elströmmen med ton, men inte för den andra. Efter det tränades alla hundar i ett andra träningssteg att lyfta på frambenet för att undkomma el då en lampa blinkade. Resultatet visar att den grupp av hundar som i det första stadiet fått predikterade elstötar bättre lärde sig uppgiften i det andra steget. Overmier (1985) menade att inlärd hjälplöshet främst beror på dessa ovan nämnda faktorer: okontrollerbarhet och opredikterbarhet. Okontrollerbarhet skulle då påverka individens motivation i negativ riktning (lägre grad av motivation då handlande i tidigare liknande situationer ej lönat sig), medan opredikterbarheten leder till framtida svårigheter att associera obehag till diskriminativa stimuli. Ferrándiz och Pardo (1990) gjorde ett försök på hundar som både tycks bekräfta Overmiers teori, och som visade att immunisering inför oundvikligt obehag även påverkar aktiviteter vid träning med positiva förstärkningar. De utförde följande försök (där man använde högt ljud - 120 dB, 3800 Hz - som obehag). Alla hundar (36 st.) tränades i en första fas att trycka på en pedal för att erhålla föda. Efter att de uppnått godkänt kriterium delades hundarna in i sex olika grupper, där skillnaderna bestod i olika immuniseringsträning: (1) kontrollerbart (bli av med obehaget genom att trycka på en liknande pedal som i den tidigare fasen) och predikterbart obehag, (2) kontrollerbart men opredikterbart obehag, (3) okontrollerbart men predikterbart obehag, (4) okontrollerbart och opredikterbart obehag, samt grupperna (5) och (6) som inte genomgick någon behandling i denna fas. Efter detta genomgick samtliga utom grupp (6) ett tredje steg med oundvikligt och osignalerat obehag i 30-sekundersperioder. Efter återhämtande under ett par dagar testades de åter i den första operanta betingningssituationen där hundarna fått mat genom att trycka på en pedal. Denna gång kunde dock inte hundarna påverka födogivandet genom att trycka på pedal. Oberoende av vad hundarna gjorde erhöll de 20 matbitar under slumpmässigt valda tillfällen. Resultatet visade att de olika grupperna betedde sig olika i den sista fasen. Den grupp som inte immuniserats, men genomgått det oundvikliga obehaget (5) var minst aktiva och visade minst förmåga och intresse att påverka sin situation. Den grupp (4) som utsatts för oundvikligt och osignalerat obehag under immuniseringen var något mer aktiva, men betydligt mindre aktiva än de grupper som utsatts för antingen signalerat eller kontrollerbart obehag under immuniseringen (grupperna 2 & 3), som utförde i snitt ungefär lika många pedaltryckningar. Mest responser utförde dock de bäst immuniserade hundarna (grupp 1), endast något färre än den grupp hundar som varken utsatts för immunisering eller oundvikligt obehag. Detta resultat kan tolkas som att de hundar som inte immuniserats och därför blivit hjälplösa, har lättare att upptäcka förhållanden där deras beteenden inte kan påverka situationen. Detta är vad man funnit tidigare, men då endast i nya situationer där hundarna utsatts för nya obehag. Resultaten här visar att inlärd hjälplöshet även ger effekter i attraktiva inlärningssituationer där ett helt annat motivationsläge råder. Omvänt kan man då säga att immunisering, helst med både signalerat och kontrollerbart obehag, minskar utsläckningshastigheter i inlärningssituationer där responser utförs för att nå något attraktivt.

Skulle detta generaliseras till praktisk hundträning skulle det kunna innebära att hundar som utsätts för kraftiga obehag, som inte är välsignalerade eller möjliga att komma undan, dels blir mer passiva i obehagssituationen och dels tidigare slutar ”arbeta” i attraktiva träningssituationer då belöningar inte längre går att nå. Detta beroende på att hjälplöshetsfenomenet allmänt tycks öka hundens förmåga att upptäcka förhållanden där dess beteenden inte längre kan påverka situationen.

Sammanfattning om obehag i hundträning

Användande av obehag i hundträning kan resultera i långvariga beteendeförändringar, mycket motståndskraftiga mot utsläckning. Sett ur en positiv synvinkel innebär det att obehag, i all fall rent

99

teoretiskt, skulle kunna användas i praktisk hundträning med gott resultat. Att åberopa dålig effektivitet som det viktigaste skälet mot användande av obehag är därför sannolikt inte det starkaste argumentet. Även om det tycks finnas många praktiska svårigheter att använda starka obehag i hundträning, vilket kan resultera i dåliga inlärningsresultat, är sannolikt frågor kring etik, moral och djurs välfärd betydligt viktigare att diskutera. De positiva effekter av obehag som här förs fram är alltså inte vägda mot eventuella etiska baksidor av denna form av hundträning, något som bör kommas ihåg.

Det tycks inte vara så enkelt som att ”bestraffning av mindre önskvärda beteenden leder till att dessa reduceras på sikt”. Hundar kan antas ha utvecklat en artspecifik förmåga att utlösa och etablera användbara responser i situationer där det primära är att bli av med eller reducera ner kostnaden med obehag. Det innebär att vissa beteenden tycks vara speciellt svårpåverkbara av obehag i form av bestraffning, men samtidigt lättförstärkta med negativa förstärkare. Två typer av beteenden kan nämnas, vilket inte utesluter att även andra beteendekategorier kan inkluderas här: artspecifika försvarsbeteenden samt beteenden som den tränade individen tidigare utvecklat för att just bli av med obehag. I den förstnämnda kategorin kan beteenden som flykt, frysning och defensiv aggression inkluderas. Även än mer specifika hund/varg-responser som sociala aggressionshämmande beteenden ingår sannolikt här. Dels passivitet vid hot om obehag, dels aktivitet, ofta riktad mot antagonisten, i andra liknande situationer. Svårigheten är, som i så många andra fall, att kunna förutse när respektive ”försvarsreaktion” är lättinitierad av hot och lättförstärkt av uteblivet hot. Faktorer som spelar in är sannolikt sådana som hundens rastillhörighet, tidigare erfarenheter av liknande situationer, typ av hot, typ av prediktiv signal etc. Vissa beteenden är då helt enkelt att betrakta som i det närmaste omöjliga att korrigera bort, då associationsförmågan mellan beteendet och obehaget är mycket låg. Bestraffning av sådana ”okompatibla” beteenden kan paradoxalt nog tvärtom leda till ökad vanlighet av det bestraffade beteendet. Bättre val är då att välja något alternativt tillvägagångssätt för att reducera vanligheten av beteendet. Det finns ett antal beprövade sådana metoder, som både kan vara mer effektiva än bestraffning och betydligt lättare att etiskt försvara.

Beteenden som är mer lättpåverkade av bestraffningar är istället sådana, vars ”ersättningsbeteende” kan ingå i någon av de ovan nämnda beteendekategorierna. Om den önskade reaktionen i träningssituationen är ökat avstånd, koncentration mot en viss punkt eller passivitet, kan bestraffning av andra beteenden öka frekvensen av de önskvärda beteendena. Även detta som ett resultat av det som tidigare nämnts: vissa beteenden är lättare att framkalla i situationer där obehag kan förekomma. Men effekten av att ett beteende i en situation minskar i vanlighet efter bestraffningsträning behöver inte bero på att hunden kopplat ihop sitt handlande med den obehagliga följden. Det kan även, framförallt om effekten kommer direkt, bero på att hunden associerat situationen, platsen eller något specifikt stimulus med obehaget. Den kunskapen - ”här kan obehag inträffa” - kan resultera i en beteendeförändring, som ”konkurrerar ut” det oönskade beteendet som tidigare var vanligt i situationen. Därför är risken stor att beteendet återkommer om associationen mellan situation och obehag försvagas, detta då hunden aldrig ”förstått” vilket beteende som resulterade i obehag.

Obehag kan generellt sett antas vara effektivt i hundträning om man söker någon av följande effekter: (1) Öka sannolikheten för specifika försvarsbeteenden, (2) bryta pågående beteenden, vilket ökar möjligheten att positivt förstärka alternativa beteenden eller (3) öka hundens motivation att reagera på påföljande retningar associerade till positiva följder.

Den första punkten berör träning då man specifikt söker något av hundens olika specifika försvarsbeteenden. Exempelvis kan passivitet framkallas genom att hunden i en träningssituation

100

förväntar sig en viss typ av obehag. En annan typ av obehag i en annan situation kan öka sannolikheten för aktiv underkastelse, medan en tredje typ av obehag kan resultera i ökad sannolikhet för försvarsaggression. Dock tycks dessa reaktioner i hög grad vara individspecifika, vilket kräver stor varsamhet. De andra två punkterna tar upp mer sekundära effekter av bestraffning. Att använda bestraffning eller annan ”störning” som ”avbrytande stimulus”, kan vara effektivt då den kan utlösa alternativa beteenden som i sin tur kan belönas. Den tredje punkten hänvisar till kontrastverkan eller frustrationseffekter, där man kan uppnå en kortvarigt ökad tendens att reagera på positivt associerade signaler genom att presentera en signal associerad till obehag. För de båda sistnämnda effekterna spelar dock bestraffningen en sekundär roll, vilket exempelvis innebär att den är utbytbar mot andra former av stimuli och att en ökad styrka på bestraffningen sannolikt inte ökar effektiviteten av densamma.

Nackdelar med användande av obehag allmänt i hundträning kan summeras med följande punkter:

Risk att obehaget associeras till situation (plats, specifik retning, förare etc) i stället för till beteende vid bestraffningsträning. Leder generellt till beteenden som skapar avståndsökning till situationen, vilket minskar möjligheten för inhämtande av ny information och kunskap.

Risk att mer specifika undvikanderesponser konkurrerar ut de beteenden som åsyftas att etableras. Exempel på sådana kan vara sociala aggressionshämmande beteenden som passivitet, intensivt ”fjäskande” eller defensiva aggressiva beteenden.

Risk att reducering av oönskade beteenden genom bestraffningsträning endast är tillfällig, detta då bestraffning inte tycks försvaga associationer på samma sätt som positiva förstärkare kan förstärka associationer.

Risk att andra beteenden än de/det oönskade hämmas. Detta då i så fall till följd av att obehaget associerats till en hel situation i stället för till ett specifikt beteende.

Svårt att förändra beteenden som etablerats med hjälp av starka obehag vid negativ förstärkning. Skapar oflexibilitet och svårigheter att förändra individen.

Obehag i träningen kan förändra mer än specifika reaktioner - hundens hela ”personlighet” kan påverkas. Lägre grad av initiativförmåga, både i obehagssituationer och i attraktiva situationer, kan vara en följd av obehagsträning. Ökad risk med starka obehag, osignalerat obehag och okontrollerbart obehag. Omvänt är det därför viktigt att undvika starka osignalerade och okontrollerbara obehag.

STIMULUSDISKRIMINERING

För att en organism ska kunna utnyttja fördelen att ha utvecklat ett nytt sätt att handla, exempelvis genom de processer som en operant betingningssituation kan påverka, bör det även finnas en kunskap när och var dessa beteenden är adaptiva. Detta förutsätter i sin tur att djur har förmåga att associera beteenden med den omgivning de utför dessa i, samt att det finns en förmåga att urskilja den mot andra liknande situationer. Dessa förmågor kan vi utgå från att hundar har. Det intressanta kanske är hur hundens förmåga att associera omgivande intryck med intränade beteenden ser ut. Processen att lära sig vad i en situation som ger information när ett visst handlande är passande kan benämnas diskriminering, något som i högsta grad är viktigt i

101

hundträning. Att genom förstärkningar öka vanligheten av ett visst beteende är viktigt, men lika viktigt är det kanske att knyta upp det beteendet till en viss specifik stimulus-bild. Bara ett enkelt beteende som ett sättande måste, om ägaren/föraren ska kunna använda sig av den intränade färdigheten, vara associerat till en signal - ex. ”sitt”. Misslyckas diskrimineringsträningen kan ägaren stå där med en hund vars sittande utlöses av en helt annan stimulus-bild, exempelvis visande av en belöning tillsammans med ett visst kroppsspråk.

Även om diskriminering i denna text tas upp efter beskrivningar om hur förstärkningar påverkar beteenden och mycket annat, så är detta inte riktigt detsamma som det som sker vid inlärning. Man kan utgå från att hunden redan vid första träningstillfället tar in information om omgivningen, vilket om det upprepas kan komma att ha betydelse för de intränade beteendenas utlösande. Om målet för träningen är att utveckla ett visst beteende som utlöses då hunden uppfattar en viss specifik retning oavsett situation, då är kunskap om hundars diskrimineringsförmåga av stor vikt.

Olika typer av stimuli

Stimulins roll i de två inlärningsprocedurerna klassisk och operant betingning tycks utifrån betraktat skilja sig från varandra. I en traditionell klassisk betingningsprocedur anordnas situationen så att ett nytt stimulus (CS) predikterar ett motiverande stimulus (UCS). Exempelvis en ton som vid upprepade tillfällen presenteras ögonblicket innan djuret får en elstöt. Om träningen lyckas blir resultatet ofta en ett-till-ett-förhållande mellan stimulus och beteende, och CS blir ett ”utlösande” stimulus (Hinde, 1970). I exemplet ovan kan resultatet bli att djuret rycker undan den kroppsdel där elektroden är fästad då tonen presenteras. Vid en traditionell operant betingning ser situationen annorlunda ut. Där ges möjlighet för djuret att diskriminera mellan situationer där ett visst beteende kan ge fördelar och under vilka omständigheter så inte är fallet. Ett exempel på detta är en råtta i en Skinner-box som kan erhålla föda genom att trycka på en spak, men bara då en röd lampa lyser. Resultatet av sådan träning kan bli att frekvensen av spak-tryckandet, jämfört med en nivå innan denna diskriminering infördes, blir lägre då lampan är släckt och högre då lampan lyser. Utifrån betraktat kan detta då se ut som att råttan lärt sig att ”mat går att jobba sig till då lampan lyser, men inte annars”. Här blir det sällan något ett-till-ett-förhållande mellan stimulus och intränat beteende. Ett operant intränat diskriminativt stimulus kan snarare liknas vid ett motiverande stimulus, som ökar djurets benägenhet att utföra vissa beteenden (Hinde, 1970).

Men även om ett operant intränat diskriminativt stimulus här framställs som en allmän förändring av situationen som förändrar sannolikheten för att ett beteende ska uppträda, kan effekten bli betydligt mer distinkt och likna ett mer ”utlösande” stimulus. Två intressanta fenomen kan exemplifiera detta. Det ena är något som benämns ”stimulus-kontroll”, och som kan uppnås om djuret tränas i ett flertal närliggande stimulus-situationer, men där endast en specifik situation kan rendera i belöning (om det intränade beteendet då utföres) (Terrace, 1966). Detta skulle kunna, översatt i hundträning, innebära att ett signalord - ex. ”sitt” - endast uttalat på ett mycket specifikt vis utlöser sättande. Detta skulle då ha kunnat uppnås genom att alla sättanden som svar på alla andra varianter av ordet ”sitt” inte skulle ha givit någon förstärkning. Endast sättanden efter det specifika ”sitt” belönas.

Ytterligare något som belyser det operanta diskriminativa stimulits utlösande karaktär är i så kallade ”chains” eller ”beteendekedjor” (Kelleher, 1966). Flera stimulus-respons-enheter kan länkas ihop till längre kedjor. Genom att med hjälp av förstärkningar träna in responser som i sin tur kontrolleras genom diskrimineringsträning kan dessa tillsammans skapa kedjor genom att ett intränat beteende försätter djuret i en situation som i sin tur ”känns igen” och utlöser nästa

102

respons. Skinner (1938) beskrev detta i sin ”law of chaining”: ”The response of one reflex may constitute or produce the elicition or discriminative stimulus of another” (s. 32). En rad exempel finns hur olika mer eller mindre komplicerade beteendekedjor på detta sätt kan etableras. Vanligt är att den sista responsen i kedjan tränas in först, varefter näst sista tränas in osv (Hinde & Stevenson, 1969). På det sättet har exempelvis råttor lärt sig att klättra upp i en spiraltrappa, trycka ner en klaffbro och gå över den, klättra upp för en stege, föra en liten bil genom en tunnel, återigen klättra i stege, springa genom en tunnel, åka hiss ner till ett rum och då ett ljud hörs trycka på en pedal för att få mat (Pierrel & Sherman, 1963, i Hinde & Stevenson, 1969). I en sådan beteendekedja finns en rad diskriminativa stimuli, som var och en utlöser ett specifikt beteende. I exemplet ovan kan det vara så enkla stimulin som att åsynen av klaffbron utlöser tryckandet på den, och åsynen av klaffbron nedfälld utlöser beteendet att gå över den. Detta skulle kunna liknas vid något ”moment” som hundar tränas i. Exempelvis sökande efter människor där hunden på ordet ”sök” ska lämna föraren och söka efter personer, vid funnen person ta en ”rulle” (som hänger runt halsen) i munnen, vända hemåt till föraren med rullen i mun, återigen springa ut till personen - denna gång med föraren i släptåg efter i kopplet - för att visa på var denne fanns gömd (ex. Sjösten & Sjösten, 1985). Här kan man anta att ordet ”sök” är ett diskriminativt stimulus för sökbeteendet, åsynen eller närkontakten med figuranten ett diskriminativt stimulus för apportbeteendet, upplevelsen att ha ”rullen” i munnen ett diskriminativt stimulus för hemvändandet, osv.

Dessa beskrivningar av operant intränade diskriminativa stimuli ger en bild av att även de kan vara av utlösande karaktär. Om ett stimulus fungerar som ett klassiskt CS eller som ett operant diskriminativt stimulus kan därför, när det gäller praktisk hundträning, vara av mindre vikt. Även relevansen av uppdelningen mellan dessa två typer av stimuli under mer kontrollerade förhållanden har diskuterats (se Hinde, 1970), vilket styrker detta antagande. Det som då kan vara intressant är djurs, och då framförallt hundars, förmåga att associera omgivande retningar med intränade beteenden och urskilja skillnader mellan olika stimulin.

Teorier om diskrimineringsförmåga

Det har framlagts ett flertal teorier om hur djur associerar stimuli till beteenden och hur diskriminering sker. I dag tycks forskare inom området vara överens om att djur har förmåga att skapa ”minnesbilder” av en träningssituation, som består av ett flertal olika stimuli (se Pearce, 1997). Genom kontrollerade försök har man visat att djur kan lära sig om olika stimulus-bilder och skapa separata associationer till vilken följd de har. Några intressanta försök visar på detta. Rescorla (1972) tränade råttor i att trycka på en spak för att få mat. Han tränade dessa i tre olika stimulus-situationer: ton (T), klick (K) och ton tillsammans med klick (T+K). Pedaltryck vid T och K separat gav föda, men däremot inte då T+K presenterades. Resultatet blev att frekvensen pedaltryck steg snabbt för alla tre stimulus-situationerna. Denna trend höll i sig fram till ca 9:e träningsomgången (60 försök per omgång), då frekvensen av tryck vid det ickebelönade T+K sjönk för varje ny träningsomgång. Tryck vid K och T separat presenterade höll dock i sig på fortsatt hög nivå. Detta resultat kan tolkas som om råttor kan skapa separata minnesbilder av olika stimulus-situationer trots att de delar på vissa element. Att det tog så pass många träningsomgångar innan råttorna slutade jobba i den obelönade situationen kan tolkas som att diskrimineringen ändå gav vissa problem.

Vid ett annat belysande försök utfört på duvor användes olikfärgade prickar som diskriminativa stimulin (Redhead & Pearce, 1995). Här belönades duvorna då en färg (A) visades, och då två

103

andra färger visades tillsammans (B+C), men aldrig då de tre färgerna visades tillsammans (A+B+C). Här visade det sig att duvorna ganska snabbt diskriminerade mellan de tre olika stimulus-situationerna. Duvorna utförde flest responser per tidsenhet då A presenterades ensamt, något lägre vid presentation av B+C och betydligt lägre i den obelönade stimulus-situationen A+B+C.

Moderna teorier om djurs förmåga att associera och diskriminera mellan stimuli låter sig grovt delas upp i två huvudgrupper. Den ena kan benämnas ”element”-teorier, som går ut på att varje enskilt element i ett sammansatt stimulus (ex. A+B+C ovan) associerar till förstärkare och/eller responser vid diskrimineringsträning (Recorla och Wagner, 1972; McLaren et al., 1989). Den andra, ”konfigurations”-teorin, menar att djur vid diskrimineringsträning skapar en representation av hela stimulus-situationen, dvs en mer holistisk modell (Pearce, 1997). Recorla-Wagner-teorin är mycket tongivande inom associationsinlärning och skapar prediktioner som visat sig stämma i många inlärningsförsök. Dock har den haft problem att förklara sådana resultat som Redhead & Pearce (1995) fick fram (ovan), där konfigurations-teorin lyckats bättre. Dessa två teorivarianter har dock genererat några hypoteser, som genom försök visat sig ha stor allmängiltighet. Därför kan det i detta sammanhang, trots att de inte testats på tamhundar, vara värdefullt att i korthet redovisa dem och andra allmängiltiga fenomen som tycks spela stor roll för association och diskriminering (flera av dessa faktorer är allmängiltiga för associationsförmåga, vilket innebär att de redovisats tidigare).

• Hög korrelation mellan S+ och S* leder till stark association

Om man ska framhäva en viktig faktor för att association ska ske mellan två händelser är det korrelation. Detta kan, enligt Dickinson (1980), ses som ett allmänt uttryck för djurs intresse och förmåga att koppla ihop orsak och verkan. Grundregeln kan ses som följer, med händelserna A och B som exempel: För var gång A och B förekommer tillsammans ökar associationen dem emellan, för var gång A eller B förekommer var för sig minskas associationen mellan dem (ex. Rescorla, 1968). Det innebär, att om ett visst stimulus förekommer enbart i samband med en förstärkare/respons i en träningssituation och aldrig annars, är sannolikheten hög att det stimulit ska bli ett fungerande prediktivt och diskriminativt stimulus. Utifrån denna grundregel kan ett antal andra faktorer räknas upp:

• S+ före S* alt. (R-S*)

I detta med djurs förmåga att finna orsaks-verkan-samband eller förmåga att prediktera motiverande händelser, ligger något fundamentalt i tidsföljden mellan S+ och efterföljande förstärkningar/responser. För att ett stimulus ska kunna fungera predikterande måste det komma innan den händelse som den predikterar för, detta ligger i sakens natur (se Dickinson, 1980). Ett flertal studier har även visat att stimulus som under träning förekommit förstärkare skapar starkare associationer jämfört med stimulus som inträffar exakt samtidigt eller efter en motiverande händelse (ex. Mahoney och Ayres, 1976).

• Upprepad sammankoppling mellan S+ och S* ökar associationen

Föga överraskande är ett generellt fenomen att ju fler tillfällen ett stimulus sammanfaller med en förstärkare, alt. respons+förstärkare, desto bättre association händelserna mellan. Detta är dock inte enligt något linjärt förhållande. Den associativa styrkan ökar drastiskt under träningens tidigare skede för varje träningspass, men den ökningen blir allt mindre ju mer djuret tränas i samma situation. Väl förväntade motiverande händelser, till exempel om en hund gång på gång passerar en viss tomt i villakvarteret där den alltid blir utskälld av en annan hund, har en låg tendens att generera nya associationer. Ju mer överraskande en motiverande händelse är, desto bättre

104

associationer till omgivande stimulus skapas. Med andra ord kan man anta att det effektivaste ”träningstillfället” för vår promenerande hund i exemplet ovan var vid det allra första tillfället då den passerade förbi grannens hund. Det var sannolikt vid det tillfället som associationen mellan det diskriminativa stimulit (ex. grannens tomt) och den motiverande händelsen (skällande hund) stärktes mest.

• Exponering av S+ i andra situationer kan försvåra senare association

Om djuret redan har erfarenheter av ett visst stimulus sedan tidigare kan det försvåra associationen med förstärkningen/responsen. Ett exempel på detta är om det tilltänkta diskriminativa stimulit tidigare presenterats för djuret utan korrelation med någon annan händelse. I detta fall kan djuret lära sig att stimulit inte är relaterat till någon annan händelse, något som benämns inlärd irrelevans (ex. Mackintosh, 1974). Denna erfarenhet om ett stimulus försvårar senare associationsförsök.

• Mer intensiva/diskriminerbara S+ associeras lättare

Det har vid ett flertal försök visat sig att starkare eller mer intensiva S+ lättare associeras till motiverande händelser. Exempelvis vid försök med ljud av olika styrka som S+ skapas bättre associationer med starkare ljud (Kamin och Schaub, 1963). Men det har visat sig vara svårt att avgöra alla typer av stimuli enligt en intensitetsskala, och dessutom tycks det inte alltid vara det starkaste S+ som genererar bäst associationer. En mer allmängiltig regel är att mer framträdande S+ lättare associeras, vilket även involverar de stimuli som omgivningen svarar för. Regeln skulle kunna formuleras som att ju mer diskriminerbart S+ är från omgivningen, desto lättare associeras den (Mackintosh, 1974). En tolkning av Redheads och Pearces (1995) resultat ovan skulle kunna vara just skillnader i diskriminerbarhet. Eftersom B+C, jämfört med A, har fler likheter med den i sammanhanget negativa stimulus-situationen A+B+C hade duvorna svårare att skilja dessa stimulus-förhållanden åt. A var följaktligen ett mer diskriminerbart stimulus, vilket visade sig i fler responser per tidsenhet då A presenterades.

Intressant nog har det dock visat sig att starkare eller mer diskriminerbara associationer inte behöver betyda ”starkare” responser (Pearce, 1997). Snarare tycks responsens styrka påverkas av helt andra faktorer, som motivationsläget i träningssituationen.

• Att alternativa S presenteras utan förstärkningar/responser

Om syftet med träningen är att nå stimulus-kontroll, dvs att ett specifikt stimulus, och inget annat, utlöser den intränade responsen, är en generellt viktig faktor att alternativa S presenteras för djuret utan att någon förstärkning är nåbar. Detta är också något som är gemensamt för kontrollerade diskrimineringsförsök. Grovt kan dessa delas upp i två varianter. Antingen presenteras S+ och S- samtidigt (simultan diskriminering) eller vid skilda tillfällen (successiv diskriminering) (Mackintosh, 1974). Ett förväntat mönster vid diskrimineringsträning är att responser med allt större sannolikhet/frekvens uppträder då S+ presenteras och med motsatt mönster då S- presenteras.

Sannolikheten för att möjliga S- ska associeras till förstärkningar/responser kan även minskas genom latent inhibering. Har djuret exponerats för dessa stimuli tidigare utan associering till motiverande händelser ökar chansen att de inte ska bli utlösande i framtiden (Mackintosh, 1974). Det som alltså kan vara en nackdel för framtida S+ kan vara fördelaktigt för framtida S-.

Överskuggning och blockering

105

Av detta kan man sammanfatta att ett stimulus som (1) ofta förekommer (2) före en förstärkare/respons och som är (3) tydligt urskiljbart mot omgivningen och som (4) inte förekommer i andra sammanhang eller som (5) inte har presenterats för djuret tidigare har hög sannolikhet att bli ett diskriminativt stimulus. Dessutom ska helst andra potentiella diskriminativa stimulin variera i träningssituationen (6), så att det utvalda stimulit är det som bäst korrelerar med förstärkning/respons. Om något eller flera av dessa villkor inte uppfylls finns det några inlärningsfenomen som kan inträffa. Ett av dessa är överskuggning. Vid diskrimineringsträning innebär det att ett av de stimuli som förekommer kan skapa starkare association till förstärkare/respons och på så sätt ”konkurrera ut” andra associationer. Detta går hand i hand med Rescorla-Wagners teori, vilken menar att en motiverande händelse har begränsad förmåga att associeras till andra stimuli. Med det följer att en stark association till ett stimulus minskar möjligheterna att skapa associationer till andra. En faktor som påverkar ett stimulus förmåga att överskugga ett annat är dess intensitet eller framträdandegrad. Resultaten från ett försök av Mackintosh (1976) är ett pedagogiskt exempel. Han lät råttor tränas i en situation där ett sammansatt stimulus, bestående av ett ljud och en tänd lampa, följdes av en elstöt. Resultatet i detta första försök blev att råttorna lärde sig "ljud ger stöt" men inte "ljus ger stöt". Med andra ord överskuggade ljudet ljuset i försöket. Ett följdexperiment visade dock på hur skillnader i intensitet kan påverka överskuggning. Då lät man ha ett kraftigare ljud i den ena gruppen (85 respektive 50 dB). Detta gav till följd att ljudet, hos den grupp råttor som tränats med det starkare ljudet, överskuggade det visuella stimulit. I den andra gruppen, tränade med lägre ljudnivå, associerades dock det visuella stimulit bättre med elstöten.

Men alla de allmänna faktorer som beskrivits ovan kan påverka vilket av flera stimulin som överskuggar de andra. Exempel är S som ofta presenteras för djuret utanför träningssituationen har en benägenhet att överskuggas av S som enbart förekommer under träning. En annan faktor, som ännu inte tagits upp, är hur lätt de förekommande stimulina kan associeras till förstärkaren/responsen. Olika S tycks ha olika benägenhet att associeras till en viss specifik händelse. Mer om detta nedan.

En annan effekt som kan inträffa under diskrimineringsträning med flera stimulin involverade är blockering. Även det fenomenet kan förklaras med Rescorla-Wagners teori att en motiverande händelse har begränsningar i associationsbarhet. Om ett stimulus, A, till fullo predikterar en motiverande händelse S*, kan det vara svårt att få andra stimuli att associeras till S*. Även om träning under lång tid bedrivs i form av AB -> S*, så blir graden av association mellan B och S* liten. Detta kan bero på att associationen mellan A och S* blockerar för nya associationer.

Kontext-inlärning

Ytterligare en viktig effekt vid inlärning, som är relaterad till diskriminering av stimulus, är djurets förmåga att associera omgivningen - kontexten. Vid träning kan det tyckas bara finnas en enda utlösande retning för en handling, ex. en ton i ett kontrollerat försök eller ordet ”sitt” i hundträning. Men ur djurets perspektiv kan det finnas en otroligt mängd retningar som uppmärksammas och associeras. Detta gör att olika retningar från träningssituationen kan komma att uppfattas som viktiga för djuret och ingå i det diskriminativa stimulus-paket som kan utlösa det intränade beteendet. Denna effekt har benämnts kontext-inlärning (”contextual learning”: Dickinson, 1980). Till och med vid kontrollerade försök, där ett tydligt stimulus predikterar för en motiverande förstärkare av någon form, tycks även stimuli från omgivningen associeras.

106

Exempelvis reducerar skillnader i färg på labyrinter mellan träning och test prestationen hos råttor jämfört med om testet gjordes i träningslabyrinten (Steinman, 1967). Andra skillnader mellan träning och test som påverkat resultatet negativt är storlek på träningsrum, belysning, dofter och bakgrundsljud (Gordon, et al., 1981).

Det bästa exemplet på betydelsen av träningssituationen för djurs förmåga att minnas ett tränat beteende kommer från tester där djur tränats att utföra olika beteenden i olika situationer. Ett slående exempel är en inlärningsstudie gjord på duvor i två klassiska betingningssituationer (Rescorla et al., 1985). I båda situationerna fanns två identiska lampor, A och B, där mat gavs direkt efter att den ena lampan tändes, men inte när den andra tändes. I den ena situationen gavs mat efter att lampa A aktiverats och ingen mat efter B:s tändning. I den andra situationen fick samma duvor vara med om motsatsen: mat efter B, ingen mat efter A. Eftersom A och B var identiska i de båda försöken kunde duvorna klara av detta enbart om de olika situationerna associerades till kunskaperna om lamporna och maten. Så var också fallet. Duvorna började efter ett fåtal träningstillfällen i respektive situation reagera på lampa A i den första situationen och lampa B i den andra. Det tycktes alltså som om varje situation signalerade för duvorna vilket stimulus som gav mat.

Det finns ett flertal exempel på liknande resultat från försök där djur av olika arter tränas i en situation och testas i en annan (se Gordon och Klein, 1995). Detta tycks gälla både operanta och klassiska procedurer, och alla resultat pekar på att djur lättare minns en inlärd färdighet ju mer testsituationen liknar träningssituationen.

Det tycks dock finnas undantag från denna generella regel, som kan vara intressanta. En sådan är att transfer från en situation till en annan tycks underlättas av lång tid mellan träning och test. Generellt gäller att om ett tränat djur direkt flyttas till en ny situation där samma diskriminativa stimulus eller CS presenteras som vid träningen blir resultatet sämre där, jämfört med om tiden mellan bytet hade varit flera timmar eller dagar (Gordon och Klein, 1995). Ett annat faktor som tycks påverka är om ett djur tränats mycket eller lite innan situationsbyte. Hall och Honey (1990) visade att råttor tränade i en situation med endast en CS följt av elchock tycktes associera obehaget mer till hela situationen jämfört med råttor som fått flera upplevelser av CS följt av el. Detta kom till uttryck då de flyttades från den ursprungliga träningssituationen till en annan. ”Engångs-råttorna” visade ingen rädsla för CS i den nya situationen, medan ”flergångs-råttorna” visade fullständig hämning i den nya situationen då CS presenterades där. Det tycks alltså, att döma av detta, som om upprepad träning tycks ge mer associativ ”vikt” åt det S+ eller CS som används och mindre associativ ”vikt” åt omkringgivande retningar.

Diskrimineringsförmåga hos hund Vad finns det då för resultat som visar på hundars förmåga att diskriminera mellan olika retningsbilder? Inte heller inom detta område går det att få fram så mycket resultat som ger en heltäckande bild, men ändå finns det en del som kan ge en allmän bild av hundars diskrimineringsförmåga. De stimulusmodaliteter som kan vara av störst intresse vid hundträning tas här upp: visuell, akustisk samt olfaktorisk diskrimineringsförmåga. Förutom de resultat som visar vad hundar kan och inte, finns några studier där man jämfört hur hundar associerar och diskriminerar mellan två eller fler ”konkurrerande stimulin”. Dessa tas upp nedan under rubriken ”selektiv association”.

107

Visuell diskriminering

Visuella stimulin, och skillnader däremellan, kan utgöras av flera dimensioner. Skillnader i färg eller ljusstyrka, skillnader mellan olika former, fasta eller rörliga, samt skillnader mellan synliga stimulin i rummet - spatiala skillnader. Här finns det resultat från forskning på hund som ger en viss bild av dess förmåga. Redan under tidigt 1900-tal intresserade man sig i Europa för hundars diskrimineringsförmåga och gjorde kontrollerade försök. Problemet med dessa försök är att de ofta involverade en eller ett litet antal hundar. Resultaten kan med andra ord vara baserade på ”udda” individer, vilket gör de mindre lätta att generalisera ifrån. Trots det är det värda att presenteras, med den kunskapen i bakhuvudet.

Det var en av Pavlovs lärjungar, Orbelli, som sannolikt utförde en av de första kontrollerade studierna på hundars förmåga att diskriminera mellan olika stimuli (Pavlov, 1927; Buytendijk, 1937). Som i många andra av dessa tidiga försök användes en ställning för hunden, där den stående presenterades för olika orörliga stimuli. Uppgiften var att visuellt diskriminera mellan två upplysta figurer, en cirkel och en kvadrat. Cirkeln följdes under träningen av mat (S+), medan kvadraten presenterades utan någon förändring i träningssituationen (S-). Efter ett antal upprepningar resulterade denna träning i att presentation av cirkeln gav ökad salivering, medan presentationen av kvadraten inte gjorde det.

Ett liknande försök upprepades av Buytendijk (1937), i syfte att verifiera Orbellis resultat. Men trots att testet pågick under fem månader med 10 dagliga presentationer (!) lyckades inte Butendijks diskrimineringsförsök. Därefter förändrades presentationen av figurerna genom att de nu sakta fördes in i hundens synfält, innan ev. mat gavs, och passerade vidare. Intressant nog behövdes endast 20 pass innan hunden kunde skilja ut en triangel från en kvadrat och en cirkel. Efter att det resultatet uppnåtts blev hunden allt bättre och snabbare på att diskriminera, så att det endast räckte med hörnet på en triangel för att utlösa respons.

Det finns även andra tidiga försök som indikerar på vissa svårigheter att urskilja fasta visuella stimulin med hjälp av dess form (Johnson, Szymanski och Williams i Buytendijk, 1937). Man tränade bland annat hundar att diskriminera mellan upplysta kvadrater och cirklar och lyckades med det förutsatt att den ena av figurerna var mer upplyst än den andra. Om de hade samma ljusintensitet lyckades man inte få hundarna att skilja dem åt. Samma resultat uppnåddes med försök där uppgiften för hundarna var att diskriminera mellan figurer i form av prismor och pyramider för att få mat. Hundarna lyckades inte med det. Dessa försök gick då vidare med förändringar i både stimulusbild och förstärkningar. Diskrimineringsuppgiften gjordes lättare genom att hunden skulle skilja mellan två bås där det i endast det ena fanns en figur upphängd på väggen (en vit pyramid, 70 cm hög, mot svart bakgrund). Om hunden valde det båset kunde den komma åt mat, medan hunden i det andra båset, som saknade pyramid, fick en lätt elstöt om den klev på golvet. För att undvika riktningspreferenser varierades i vilket bås pyramiden fanns i. Men trots att diskrimineringsuppgiften till synes förenklats, och att även felaktiga responser gav obehag, klarade inte hundarna att skilja på rätt och fel.

Ytterligare ett liknande försök gav liknande resultat. Även här användes elstöt respektive mat som förstärkare, som diskriminativa stimulin användes en rund och en fyrkantig lampa. Hundarna misslyckades att skilja dem åt och uppvisade beteenden som liknar symtom på inlärd hjälplöshet (gnällde men förblev passiva när de utsattes för elstöt).

108

Buytendijk (1937) lyckades dock få hundar att diskriminera i en mer fri försöksuppställning. En triangel ritad på en pappskiva i ett ”fönster” bland 10 andra fönster med olika symboler på placerade i en halvcirkel fungerade som diskriminativt stimulus. Bakom triangeln fanns mat åtkomligt. Platsen varierades mellan försöken och man kontrollerade att inte uppgiften gick att lösa med olfaktorisk hjälp. Efter ett femtiotal presentationer hade hunden lärt sig att urskilja triangeln från de alternativa figurerna. Efter det varierade Buytendijk testsituationen. Om triangeln utelämnades helt så valde inte hunden något av fönstren, medan den åter diskriminerade korrekt då den fanns på plats därefter. Man testade även hundens förmåga att urskilja triangeln när den roterats 180°, dvs vänts upp och ner. Vid första tillfället uppträdde då hunden som om S+ inte fanns i någon av luckorna och återvände till startplatsen utan att välja någon av figurerna. Därefter fortsatte man försöket med att träna hunden i att välja en mindre men rättvänd triangel. Detta gick utan problem, men när den vändes blev resultatet som tidigare. När hunden slutligen lärt sig att urskilja en tre gånger mindre triangel än vid ursprungsträningen så svarade hunden positivt på rotationen. Denna betydligt mindre triangels position runt sin axel var då tydligen av mindre avgörande för igenkänning. Detta resultat kan ställas mot försök hos människor och duvor där man lärt försöksindivider att urskilja ett asymmetriskt S+ då den roterats i olika vinklar (se Pearce, 1987). Dessa resultat visar att både människor och duvor har denna förmåga - mental rotation - och att duvor snabbare känner igen ett roterat diskriminativt stimulus än människor. Det är givetvis svårt att dra några slutsatser av Buytendijks försök då det endast handlade om en tränad hund som genomgick ett annat försök än de man tränat duvor och människor i. Av Buytendijks resultat av döma tycks det ändå som att hundar, dock med vissa svårigheter, kan lära sig att känna igen objekt då de roterats runt egen axel.

Samma form, men olika färg

En försöksuppställning för visuell diskriminering som har använts vid några försök på hundar utvecklades av Fox (1971b). Där sätts hunden in i en box med stålgaller mot den sida som olika föremål kan presenteras. Dessa kan appliceras ovan tre små skålar i en skiva, i vilka mat kan läggas. En skärm kan fällas ner mellan hund och skivan med mat och objekt. Det gör det möjligt att ändra placering av dessa medan hundens synfält är skymt av skärmen. I de försök denna apparat-typ använts har man gått successivt tillväga. Först har man låtit hundar nå mat - vilket var möjligt genom att sticka ut huvudet genom gallret - i de tre skålarna. Därefter har man successivt täckt den skålen som innehåller mat med ett objekt (S+), tills det är helt täckt. Därefter har man påbörjat själva diskrimineringsförsöket, vilket går ut på att två andra objekt - ex. samma form men annan färg - täcker var sin skål där ingen mat gömts. Placeringen varieras mellan försöken, så att det enda som kan ”skvallra” för hunden om var maten finns är färgen på ett av objekten. Misslyckas hunden att välja rätt objekt i första försöket, dras skivan med föremålen bort under 5 sekunder för att sedan presenteras igen för hunden. För att undvika att hundarna lokaliserade maten med hjälp av lukt, maskeras alla föremål och skålar med den föda som användes som förstärkning.

Med hjälp av denna teknik tycks valpar, mellan 6,5 och 16,5 veckor gamla, och vuxna hundar inte ha allt för stora problem att urskilja ett föremål på grund av dess avvikande färg (Fox, 1971; Frank och Frank, 1984; Frank et al., 1989). Fox försök visar - föga överraskande - att äldre valpar gör färre misstag jämfört med yngre. Milgram et al. (1994) använde samma apparat, men lät de objekt hundarna diskriminerade mellan även skilja sig åt i form. Det visade vid jämförelser mellan vuxna hundar att äldre hundar (över 8 år) gjorde fler misstag än mellangamla (5-8 år) som i sin tur gjorde fler fel än unga hundar (under 5 år). Åldersvariationerna var dock inte signifikant skilda från varandra. Frank och hans medarbetares försök visade också att vargvalpar jämfört med

109

hundvalpar, förutsatt att alla valparna är välsocialiserade med människor, är bättre på att diskriminera mellan olikfärgade objekt.

Tamhundars förmåga att diskriminera mellan färger

I Fox’ och Franks et al.s försök användes svarta och vita klossar som S+ och S-, i Milgram et al.s försök blå och orangea föremål men som dock skilde sig åt i form. Detta gör att man knappast kan använda dessa resultat som bevis för hundars förmåga att diskriminera mellan stimuli på basis av färgskillnader. Om föremål av olika färg även skiljer sig åt i form, som i Milgram et al. (1994), behöver inte hundarna kunna diskriminera mellan färger för att klara uppgiften. I Fox’ och Franks och Franks försök fanns inte den möjligheten för hundarna, då objekten var lika till form. Dock är det möjligt att skilja mellan svart och vitt utan färgseende. En definition på färgseende är att förmåga finns att diskriminera mellan stimuli som skiljer sig åt i fördelningen av spektral energi (Jacobs, 1993). Det innebär att diskrimineringen sker på basis av färgens ton eller mättnad, inte genom skillnader mellan färgernas klarhet eller ljushet. Så även om svart och vitt skiljer sig åt i ton, så skiljer de sig även åt i ljushet. Även den sammantagna bilden av vetenskapliga försök från olika områden har varit svårtydd när det gäller att slå fast hundars förmåga, alternativt oförmåga, att diskriminera mellan olika färger (se Jacobs, 1993). För att försöka komma till rätta med denna osäkerhet utförde Neitz, Geist och Jacobs (1989, i Jacobs, 1993) tre diskrimineringsförsök. I ett färg-matchningsförsök tränade man hundar att skilja på två olika ljussken med samma klarhet men med skillnader i färgton, det ena innehållande ljus av två olika våglängder medan det andra endast hade ljus av en våglängd. Resultaten visade att hundarna klarade av denna diskriminering, vilket kan ses som ett bevis för färgseende. Ytterligare försök med samma hundar gav ett sammantaget resultat som indikerade på två typer av tappar, vilka tycks vara mest mottagliga för ljus av våglängderna 429 respektive 555 nm. Sådana resultat som dessa studier visade - två toppar med en mellanliggande ”dal” (vid ca 450 nm) vad gäller känslighet för ljus av olika våglängder - anses korrelera med en neural organisation som ger färgseende.

Förutom dessa diskrimineringsförsök har man även gjort mer direkta mätningar av tapparnas fotopigment hos hund, samt hos tre andra medlemmar i Canidae-familjen: rödräv (Vulpes vulpes), gråräv (Urocyon littoralis) och fjällräv (Alopex lagopus). Resultaten från denna studie (Jacobs et al., 1993) visade samma mönster som det man kommit fram till genom beteendestudierna ovan. Två typer av tappar, som dessutom var desamma hos alla fyra testade arter. Dessa studier slår fast att hundar har dikromatiskt färgseende, vilket innebär en förmåga att kunna skilja på färger trots att de har samma intensitet och klarhet.

Detta kan jämföras med färgseende hos människa, som jämfört med hundar är mer välutvecklade i detta avseende. I vår näthinna finns normalt tre typer av tappar, vilka har olika känslighet för ljus av olika våglängd (max absorption vid 430, 530 resp. 560 nm). Vid en jämförelse mellan hundars dikromatiska färgseende och människors trikromatiska, kan det vara intressant att veta att dikromati kan förekomma även hos vår art. Detta definieras då som färgblindhet, även om dessa individer har, om än nedsatt, förmåga att diskriminera mellan färger (Atkinson et al., 1990). Även monokromatiskt seende förekommer, vilket är en färgblindhet som ger skäl för namnet: en total oförmåga att separera ljus av olika våglängd från varandra.

Akustisk diskriminering

110

Kanske det område som tilldragit sig minst intresse vad gäller hundars förmåga att urskilja stimuli är den akustiska förmågan. Man kan utgå från att hundar genom hörseln kan skaffa sig information om, och diskriminera mellan, olika ljuds intensitet, tonhöjd (frekvens) och riktning. I jämförelse med människan tycks hunden ha en likvärdig förmåga att uppmärksamma frekvenser under 250 Hz (Lipman & Grassi, 1942). Kring 20 Hz ligger gränsvärdet för detektion av lågfrekvent ljud. När det gäller högfrekvent ljud är hunden överlägsen människan. En ung människas hörbarhetsgräns uppåt är kring 20 000 Hz (Atkinson et al., 1990), medan hunden har förmåga att uppfatta ljud med betydligt fler svängningar per sekund. Det finns äldre noteringar om förmåga att uppfatta ljud med upp till 90 till 100 kHz (Warden et al., 1936; Buytendijk, 1937), men vid mer tillräkneliga och kontrollerade försök har man dokumenterat hörbarhet på upp till ca 50 kHz (Heffner, 1983). Detta kan jämföras med uppmätta våglängder för skall hos schäfer på mellan 452 och 904 Hz (Tembrock, 1963).

Det finns teorier som menar att storleken på djuret spelar roll för hörselförmågan. Detta skulle kunna betyda att hundar av olika storlek har olika förmåga att uppfatta ljud, något som Heffner (1983) intresserade sig för och testade i ett diskrimineringsförsök. Han tränade hundar av fem raser - från chihuahua till S:t bernhard - att diskriminera mellan ljud och icke ljud. Efter successiv förträning lyckades han få hundarna, som innan försöket gjorts törstiga, att lära sig att slicka eller nosa på höger eller vänster nippel då lampor vid dessa båda tändes. Om ljud, oavsett frekvens och intensitet, presenterades samtidigt med lamptändningen gav slick på vänster nippel vatten. Om inget ljud gavs med lampornas tändning gav respons mot den högra nippeln samma resultat. Om hundarna valde fel släcktes testlokalen ner under några sekunder varefter en ny chans gavs. Trots den till synes relativt komplicerade diskrimineringsuppgiften lärde sig hundarna dessa förhållanden snabbt. Med den kunskapen hos hundarna kunde sedan ljudet varieras i frekvens och intensitet för att finna hundarnas övre och undre gränsvärden. Resultaten visade att förmågan att uppfatta ljud inte varierar med storlek hos hundar. Intensitet mot frekvens visade en inverterad U-kurva där hundarna kunde uppfatta lågfrekvent ljud ner mot 30 Hz och högfrekvent upp mot 50 kHz men endast vid hög intensitet (ca 70 dB). Det frekvensområde som hundarna hade bäst förmåga att uppfatta var runt 8 000 Hz med god hörbarhet mellan 2 och 16 kHz, något som kan jämföras med människans största hörbarhet vid ca 1 000 Hz (Atkinson et al., 1990).

Det finns tyvärr få resultat från studier som visar hur mycket toner eller ljudbilder måste skilja sig från varandra för att hundar ska kunna diskriminera. Pavlov utförde några tidiga tester, men senare resultat är svåra att finna. Tyvärr lämnar Pavlovs försök med dagens mått mätt ganska mycket i övrigt att önska. De är knapphändigt beskrivna, utförda på ett fåtal hundar - oftast en i varje försök - vars tidigare bakgrund inte är känd eller åtminstone inte med i försöksbeskrivningen. Trots det är dessa tidiga försök intressanta, inte minst för att de ger information om hundens inlärningsförmåga som inga senare inlärningsförsök givit. Resultat från två av Pavlovs (1927) studier kan här vara värda att nämna. I det ena försöket använde man sig (bl.a.) av två olika toner producerade med hjälp av blåsinstrument som stimulin med frekvenserna 800 Hz och 812 Hz. Den ena av de två tonerna följdes av föda, medan den andra inte gav några förändringar i träningssituationen. De två stimulina diskriminerades ”with perfect accuracy” (s. 136), vilket gav till följd att bara den ena tonen utlöste salivering. Försöket upprepades med samma resultat även med mindre andra ljudkällor. Mindre differens än 12 Hz testades inte på grund av att ljudkällornas felmarginaler.

Ett annat försök utfört av Pavlov och hans medarbetare ger en uppfattning om hundars förmåga att diskriminera mellan olika sammansättningar av flera likadana ljud. Fyra olika toner användes, 290, 325, 370, samt 413 Hz, vilka sattes samman så att de spelades upp efter varandra utan mellanrum. Detta ”uppåtgående” sammansatta ljudstimulus följdes av mat och fungerade alltså som S+. Efter

111

detta presenterades samma toner i andra ordningsföljder, med början med bakvänd ordning, detta utan att någon mat gavs. Efter en tids träning hade hunden exponerats för 24 olika varianter på ordningsföljd med de ovan nämnda fyra tonerna, varav bara en av dessa varianter förstärktes. Detta lyckades den tränade hunden att diskriminera. Detta är ett exempel på hundars goda förmåga att skilja närliggande komplexa ljudbilder från varandra.

Akustisk diskriminering i praktisk hundträning

Men dessa undersökningar speglar dåligt de naturliga förhållanden som en hund lever i. Hur hundar kan uppfatta och diskriminera mellan komplexa ljud som bildörrar som slår igen, fotsteg eller ord uttalade av människor är mycket svårt att skapa kunskap om under laboratorieförhållanden. Hundars förmåga att förstå och urskilja mänskligt språk har tilldragit sig ett stort intresse. Tyvärr är det mesta i den vägen anekdoter, och risken för att överskatta hundens förmåga är tyvärr stor (se ex. Buytendijk, 1937). Få försök har utförts där man kontrollerat för alternativa möjligheter för hunden att klara uppgiften, och risken för ”Kloka Hans-fel” är uppenbar (dvs att ex. omedvetna tecken från föraren hjälper hunden att välja rätt). Tester med en omtalad hund, schäfern ”Fellow”, kan dock visa på att försök gjorts att påvisa hundars förmåga att diskriminera mellan olika kommandon (Warden et al., 1936). ”Fellow” hade förmåga att hämta olika specifika objekt som bollar och handskar med separata kommandon. Då en skärm fanns mellan föraren och hunden, så att ingen visuell kontakt mellan dem var möjlig, var hunden mindre säker. Fortfarande kunde dock hunden diskriminera mellan flera kommandon.

Ett senare försök i samma anda utfördes av Young (1991), delvis i tillämpat syfte i träning av handikapphundar. Tre hundar (golden retriever) tränades i att apportera tre olika objekt: en sked (”spoon”), en hårborste i trä (”brush”) samt en klädnypa (”pin”). Dessa tränades var för sig till en början, men vartefter hundarna lärt sig respektive ”namn” på objekten tränades hundarna att välja ett av flera utlagda föremål. För att undvika ”Kloka Hans-fel” vände sig föraren om efter att ha sänt iväg hunden för apportering. På det sättet kunde inte föraren, omedvetet eller medvetet, styra hunden i valsituationen. Hundarnas korrekta responser belönades med beröm tillsammans med en godbit. Vid fel valt föremål korrigerade förarna verbalt med ett ”No”. Det felaktiga föremålet lades då ut igen och hunden ombads åter att hämta det tidigare efterfrågade föremålet. När hundarna uppnått godkänt - 70% av apporteringarna med korrekt föremål - testades hundarna i fem olika situationer med samma eller liknande föremål: Föremålen lades på olika höjd, bakom skymmande hinder, objekten byttes ut mot liknande föremål. Dessutom testade man hundarnas förmåga att inte hämta något föremål då det efterfrågade inte fanns utlagt. Resultatet blev mycket bra. Alla hundar gjorde rätt i samtliga tester mellan 83% och 92% av förstatillfällena. Detta resultat visar att hundar har förmåga att associera verbala signaler med specifika objekt, och att stor noggrannhet går att uppnå genom diskriminativ träning. Detta är möjligen inte att betrakta som en nyhet, då verbala kommandon som diskriminativa stimuli används oerhört mycket vid praktisk hundträning. Studien är dock värdefull som ett av få försök att under kontrollerade och dokumenterade förhållanden visa hundars förmåga i detta avseende. Ett tänkbart nästa steg vore att undersöka hundens begränsningar i att associera verbala signaler och föremål och förmågan att diskriminera i komplexa valsituationer.

McConnell och Bayliss (1985) utförde en deskriptiv studie på herdars kommunikation med sina hundar under fårvallning. Studien inkluderade ej hur hundarna lärt sig herdarnas olika signaler, men man fann vissa korrelationer mellan signalerna som kan vara intressanta att redovisa. De fann att herdarna - nio till antalet från olika amerikanska delstater med sammanlagt 14 border collies -

112

använde sig av två akustiska kanaler för att påverka hundarna: verbala kommandon samt visselsignaler. Alla verbala signaler, förutom hundnamnet, hade motsvarigheter i visselsignaler. Fyra grundläggande visselsignaler användes med följande budskap till hunden: ”framåt”, ”stanna”, ”cirkla höger” samt ”cirkla vänster”. Visselsignalerna analyserades med hjälp av bandupptagningar och spektrograf. Man fann att signalerna varierade på flera punkter - längd, kontinuerliga vs. upprepade, frekvensökningar och minskningar etc. Med tanke på det som ovan redovisats för hundens hörselförmåga kan det vara intressant att nämna att signalernas frekvensområde låg från ca 1000 Hz till toppar på ca 5000 Hz. Med andra ord inom ett område som hunden har god förmåga att uppfatta, något som man kan anta är nödvändigt i detta fall då vallhundar ofta arbetar på stora avstånd från herdarna. Författarna fann gemensamma drag i signalerna för stanna och framåt, men ingen överensstämmelse mellan signalerna för vänster och högerstyrning. Som signal för stanna användes en kontinuerlig längre ton med frekvensnedgång mot slutet (för 13 av 14 hundar). Samtliga signaler för framåt bestod av upprepade korta visselsignaler, oftast med en frekvenshöjning mot slutet. Med anledning av detta resultat hypotetiserade författarna följande: (1) korta upprepade toner är effektivare att utlösa och associeras till beteenden som innebär höjd motorisk aktivitet, (2) längre toner med frekvenssänkning har lättare att sänka aktivitetsnivån hos hundar och har lättare att associeras till beteenden som innebär motorisk hämning (ex. stanna). McConnell (1990) gick vidare med att testa denna hypotes genom inlärningsförsök. Resultaten från den undersökningen redovisas nedan under ”Akustisk selektiv diskriminering”.

Ljudlokalisering

Hundar har, precis som människor, förmåga att lokalisera ljudkällor. Detta tack vare att de symmetriskt placerade öronen ger förutsättningar för att jämföra tidsdifferenser mellan ljudvågors ankomst till hörselorganets respektive sidor. Då ljudkällan är placerad någon annanstans än just framför eller bakom individen, når ljudvågorna det ena örat strax före det andra. Det rör sig givetvis inte om några stora tidsdifferenser, men å andra sidan tycks mycket små skillnader kunna detekteras och användas (10 ms hos människor) (Durlach & Colburn, 1978). Vid höga frekvenser finns även en annan väg att lokalisera ljud, detta genom en jämförelse mellan ljudets intensitet i vänster och höger öra. Vid det öra som är vänt från källan skapas en ”ljudskugga”, vilken minskar styrkan på det ljud som når det längst bort belägna örat (Atkinson et al., 1990). I vissa studier där syftet varit något annat än att visa på hundars förmåga att lokalisera ljudkällor har det visat sig att förmågan tycks vara god (ex. Jenkins et al., 1978; Lawicka och Szczechuras, 1979). Buytendijk (1937) utförde ett experiment i syfte att testa hundars akustiska lokaliseringsförmåga. I försöket satte man en hund i mitten av en cirkel utgörande av ett antal kombinerade ljudkällor och potentiella födoplatser. Då hunden fixerade försöksledaren med blicken gavs ett ljud, på elektrisk väg, vid någon av ljudkällorna. Sprang hunden till rätt ställe belönades den med mat. Då valet stod mellan sexton och trettiotvå alternativa ljudkällor kunde hunden tränas i att bemästra uppgiften utan misstag. Då ljudkällornas antal ökades till sextio förekom dock misstag. Intressant detalj i sammanhanget är att samma försök genomfördes med människor. Dessa visade sig inte ens med säkerhet kunna klara av att diskriminera mellan sexton ljudkällor.

Olfaktorisk diskriminering hos hund Det sinne hos hunden som utan konkurrens tilldragit sig störst intresse är dess olfaktoriska förmåga - luktsinnet. Detta kanske framförallt beroende på att hundens överlägsna förmåga att diskriminera mellan olika doftbilder jämfört med oss människor väckt nyfikenhet och inspirerat till olika försök.

113

Hundens goda förmåga har dessutom sedan urminnes tider brukats av människan, vilket självklart stimulerat intresset att ta reda på gränserna för hundens olfaktoriska förmåga.

En allmän förklaring till hundens goda luktsinne kan man få genom kunskap om vilka ekologiska förhållanden hunden och dess närmaste icke-domesticerade släktingar evolverats i. Det huvudsakliga användningsområdet för vargars och hundars luktsinne är för kommunikation och vid jakt. Genom doftmolekyler kan information ges om individidentifikation, om sexuell status och eventuell ny doftinformation hos återvändande individer (Hepper, 1994; Mech, 1970; Dunbar och Buehler, 1980; Bekoff, 1979; Fox, 1971b). Även vid kommunikation mellan individer av olika sociala grupper eller mellan ensamma individer har olfaktion en viktig roll. Genom urin- och fekaliemarkering kan hållbara doftavtryck avsättas, respons på 23 dygn gamla urinmarkeringar har observerats hos varg (Peters & Mech, 1975b). Dessa kan ge information om vilka och hur många individer som finns i området och fungera som sexuellt ”display” utan behov av direktkontakt (Kleiman, 1966). Vid jakt kan viktig information nås genom att ta in doftmolekyler från bytesdjur, ex. typ av byte och i vilken riktning det befinner sig (se Mech, 1970). Denna information ökar chansen att lokalisera, komma nära och eventuellt nedlägga bytesdjur. Genom att doftmolekylerna kan förflyttas med hjälp av vinden kan information skaffas trots stora avstånd till källan. Vid försök har man visat att hundar och vargar under gynnsamma förhållanden kan detektera dofter på upp till 2 000 meter från källan (Busnel, 1963). Hundens olfaktoriska förmåga, relativt människans, kan ges en uppfattning om vid rent anatomiska jämförelser mellan områden i nervsystemet som har funktion att ta emot och behandla doftinformation. Den enligt Moulton et al. (1960) viktigaste skillnaden mellan hund och människa är hundens större antal receptorer i luktepitelet. Det i sin tur beror på att hundens luktorgan är större; ca 5 kvcm hos människa mot 75-150 kvcm hos hund (Güntherschulze i Jensen, 1993). Ett större antal celler ger större förmåga och känslighet vid detektion och diskriminering. En annan intressant skillnad är den relativa ytstorleken på det område i storhjärnans bark som behandlar inkommande information från luktorganet. Den är hos hundar ca en tredjedel av hela cortex, medan den hos människan endast utgör en tjugondel (Atkinson et al., 1990). Dessa anatomiska differenser mellan människa och hund går hand i hand med resultat som pekar på en förmåga att detektera i mänskliga mått otroligt små mängder av doftämnen. Tidiga tester har indikerat på att hundar har en olfaktorisk detektionsförmåga som är flera miljoner gånger bättre än människans förmåga (Neuhaus, 1953). Detta tycks dock vara extrema siffror. Moulton et al. (1960; även Ashton et al., 1957) testade hundars förmåga att detektera olika koncentrationer av åtta fettsyror. Man lät hundarna inspektera fyra doftkällor i ett rum där man ställt skålar med syreblandning alt. rent vatten. Hundarna förstärktes vid markering av fettsyra, vilket ledde till diskriminering. Vartefter träningen pågick halverades koncentrationen, tills man nådde gränsvärden. De två hundar man använde varierade dock något i säkerhet men resultatet, grovt räknat, visade på en ca 100 ggr större känslighet än hos det mänskliga luktsinnet.

En senare undersökning med samma syfte gjordes av Krestel et al. (1984). Här genomförde man detektionstester hos både hund (sex beagles) och människa på ungefärligen samma sätt. Man använde sig av amylacetat för jämförelsen. Hundarna tränades först att med nosen trycka på en spak (uppåt) för att få vatten. Spaken var applicerad så att hunden var tvungen att sticka in nosen i mynningen till ett fläktsystem, där en luftström kunde presenteras för hunden. Efter att de lärt sig att trycka på spaken presenterades då och då luftström med amylacetat i. Var gång ämnet presenterades i fläktsystemet för hunden fick den en elstöt. Effekten av den träningen blev att hundarna associerade ämnet med obehaget och upphörde att trycka på spaken då ämnet detekterades (”conditioned suppression”). Därefter kunde koncentrationen av ämnet successivt sänkas, för att finna lägsta detekterbara koncentration. Efter detta testades även ett antal försökspersoner i en liknande uppställning, dock med ”ja” eller ”nej” i stället för vattenbelöning

114

och elstöt/obehag (!). Resultaten visar att hundarna var ca 2,6 logenheter bättre än människor på att detektera ämnet, vilket innebär ca 400 ggr. Detta överensstämmer med andra rapporter som indikerar på 100 till 10 000 gångers skillnad (2-4 logenheter) mellan hundars och människors olfaktoriska detektionsförmåga.

Hundar tycks även kunna detektera dofter trots att lång tid gått sedan doftavtryck lämnats. Tidigare har nämnts att vargar kan detektera 23 dygn gamla urinmarkeringar, vilket dels tyder på att doftämnen i urin finns kvar efter så lång tid men också att vargens näsa är god på att detektera sannolikt mycket små mängder av doftämnen (Peters & Mech, 1975b). King, Becker & Markee (1964) testade hundars förmåga att detektera ”gamla” mänskliga doftavtryck. Man använde sig av ”fingrade” glasskivor som därefter antingen lagts inomhus eller utomhus under olika långa perioder. Därefter användes de för diskrimineringsförsök bland 4 andra obehandlade glasplattor. Två hundar (weimaraner, fox terrier) tränades, som förstärktes med mat vid korrekt diskriminering. Resultaten visar att hundarna klarade av att detektera skivor som legat inomhus i upp till 6 veckor, men att skivor som utsatts för utomhusförhållanden uppenbarligen förlorat i doftmängd. Hundarna kunde med säkerhet endast detektera 1-2 veckor gamla utomhusskivor. Vilka väderfaktorer som inverkade mest kunde inte studien visa.

Det är viktigt att påpeka att en rad faktorer kan påverka hundars förmåga att upptäcka små koncentrationer av ett ämne. Den kanske viktigaste är skillnader i metodval. Hur hundar blir tränade (förstärkningssätt, träningsmängd, markeringssätt etc) och hur dofterna presenteras är sannolikt helt avgörande. Andra faktorer är sådana som är mer individbundna: ex. hundens ålder, hundens kön och hur hundens motivation är under diskrimineringen. Mycket talar också för att mer ”biologiskt signifikanta ämnen” lättare detekteras än sådana ämnen som inte varit betydelsefulla, varken under arterns tidigare evolutionära historia eller individens uppväxt (ex. Becker et al., 1957).

Tidigt utvecklad förmåga

Förmågan att diskriminera mellan olika olfaktoriska intryck är tidigt utvecklad hos hunden. Redan vid några få dagars ålder har hundvalpar förmåga att skilja på olika typer av dofter. Fox (1971b) lät applicera anisolja, två gånger per dag, på och runt en valpande tiks spenar från det att valparna var nyfödda till och med deras 5:e dygn. På så sätt kom valparna i daglig kontakt med oljan var gång de diade eller hade annan närkontakt med tikens bukregion. Genom att jämföra valparnas reaktion på doften av anisolja vid 6 dagars ålder med två andra grupper med lika gamla obehandlade valpar, gavs möjlighet att se om några associationer till anisdoften skapats. Resultatet blev positivt. De behandlade valparna reagerade genom att orientera sig och röra sig emot doftkällan vid 6-dagarstestet, något som inte valparna i kontrollgruppen gjorde. Dock ska inte vikten av olfaktorisk diskrimineringsförmåga överskattas vid denna ålder. Valparna tycks då vara mer känsliga för taktil och termotaktil stimulans, vilket lätt överskuggar olfaktoriska retningar (Fox, 1971b).

Diskriminering av individspecifik doft

Det som otvetydigt tilldragit sig störst intresse när det gäller hundens förmåga att diskriminera mellan sinnesintryck är människodofter. Detta är kanske inte så svårt att förstå då hunden länge, kanske från det att domesticeringsprocessen påbörjades, använts för att lokalisera människor. En tidig och väl citerad undersökning utfördes av Kalmus (1955). Han lät bland annat hundar tränas att diskriminera mellan näsdukar med olika doft. Efter att hunden fått lukta på en persons händer,

115

fick den söka efter en matchande doft bland sex utlagda näsdukar på rad. Till en början utan persondoft på de övriga fem näsdukarna, men vartefter hundarna klarade uppgiften anbringades andra personers doft på dessa. Hundarna testades även att välja ut ett visst spår bland flera andra. Man testade att par varianter, men som hade det gemensamma att det efter en sträcka i spåret fanns ett doftobjekt som matchade det spår som man ville att hunden skulle välja, då spåren efter att ha utgått från samma punkt delade på sig. Resultaten visar - dock med stor reservation för att man endast testade ett fåtal antal hundar, bristande resultatredovisning och ingen presenterad statistik - att några hundar klarade av att matcha rätt doft bland de utlagda föremålen. Däremot klarade inte hundarna att diskriminera mellan enäggstvillingars doft i apporteringsförsöket. För spårförsöken blev resultatet, då man inte använde sig av tvillingar, relativt bra. Hundarna visade sig vara ”quite reliable in picking out the correct track among a number of incorrect ones” (s. 27). Även då man använde sig av två enäggstvillingar som spårläggare lyckades en hund diskriminera mellan tvillingsystrars spår. Detta ger åtminstone indikationer på en sådan förmåga hos hund. Tyvärr framgår det inte av undersökningen hur hundarna tränats inför detta. Det som framgår är att hundarna (schäfer) var ”avancerat tränade polishundar”.

En betydligt mer kontrollerad studie utfördes av Hepper (1988) i syfte att mer noggrant undersöka hundars förmåga att diskriminera mellan just tvillingar. Liknande matchningstester som i Kalmus apporteringsförsök utfördes. Istället för näsdukar använde man sig här av t-shirts som försökspersonen haft på sig i 24 h. Hunden fick lukta på en tröja och sedan välja ut den matchande doften från två presenterade tröjor som burits av varsin tvilling. Fyra hundar (schäfer o retriever) med för läsaren okänd bakgrund användes för försöket. Man gjorde 4 experiment i syfte att utröna huruvida eventuell individidentifikation kunde bero på genetiska eller omgivningsmässiga skillnader: (1) Enbart genetiska skillnader (tvåäggstvillingpar, pojkar 2-3 månader gamla, boende i samma hushåll, samma föda etc), (2) Enbart miljöskillnader (enäggstvillingar, män 34-50 år, fr.a. olika diet), (3) Dofter enbart från miljö, utan persondoft (samma par som i försök 2, med skillnaden att tröjorna ej burits, enbart befunnits i samma miljö), (4) Samma genetik, samma miljö (enäggstvillingar, pojkar 2-3 månader, boende i samma hushåll, samma föda etc).

I det 3:e försöket misslyckades hundarna att urskilja dofterna, likaså i försök 4. Men både i försök 1 och 2 valde hundarna rätt doft signifikant skilt från slumpen (p<0,01 resp. p<0,05). Resultaten visar därmed att hundar kan klara av att skilja på dofter från individer förutsatt att de skiljer sig i antingen genetik eller i hemmiljö. Utan differenser i någon av dessa faktorer klarade inte hundarna att diskriminera mellan dofterna. Andra studier har visat att individspecifika dofter kan präglas av miljöfaktorer, exempelvis diet (Stoddart, 1980), men även att variation mellan personers doftbilder kan bero på variation mellan personernas genetiska uppsättning (ex. underarmssvett hos människa: Sommerville, Green & Gee, 1990). Detta förstärker bilden av att varje människa kan avge individuella doftbilder och, som Heppers resultat ovan visar, att hundar kan tränas att diskriminera mellan dem.

Mot bakgrund av detta är de resultat som Brisbin & Austad (1991) kom fram till en smula förbryllande vid en första anblick. De använde sig i ett diskrimineringsförsök av hundar som tränats att lokalisera ett objekt bland andra som föraren tagit i (amerikansk motsvarighet till vittringsprov i lydnadsklass elit). Dessa hundar testades i några olika olfaktoriska diskrimineringstester. Bland annat fick de urskilja förarens handdoft från annan persons handdoft, samt förarens armvecksdoft från annans persons handdoft. Dessa hundar klarade väl av den uppgift de tränats för - dvs urskilja förarens handdoft från annan persons handdoft (76% korrekt, p<0,01) - men lyckades inte lika väl att diskriminera mellan föremål som varit i kontakt med förarens armveck och föremål som tagits i av annan person. Endast i 58% av fallen tog hundarna föremålet

116

med förarens armvecksdoft, ett resultat som inte skilde sig från slumpen. Till det kan läggas att den enda hund som testades i diskriminering mellan doft från förarens armveck och annan persons armveck inte skiljde sig från slumpen i sitt val. Författarna menar att detta resultat kan tolkas som att människor har regionspecifika dofter, och att hundar som tränats i att urskilja dofter från en viss region då inte nödvändigtvis tränats i att urskilja doftbilder från andra kroppsregioner (se även Brisbin & Austad, 1993). Detta försök har kritiserats (ex. Sommerville et al., 1993), framförallt då Brisbin & Austads resultat skulle medföra att det vid personidentifikation spelar roll från vilka kroppsregioner doftprov är tagna.

Schoon och De Bruin (1994) genomförde därför en studie för att se om hundar som används praktiskt i ID-sammanhang diskriminerar mellan regionspecifika dofter eller om de använder sig av någon mer generell individ-specifik doft. De använde sig av holländska polishundar, vilka enligt författarna är mer generellt tränade (inte bara händer, utan även dofter från andra kroppsdelar) än de amerikanska hundarna i Brisbin & Austads studie. Sex hundar (schäfer, malinois eller blandningar dem emellan) testades i att matcha doften från en stålcylinder bland 12 andra likadana cylindrar, detta utan att föraren kände till var den matchande doften fanns. Man testade (1) armveck mot handdoft, (2) hand mot armvecksdoft och (3) ”fickdoft” mot handdoft.

Resultatet blev att hundarna gjorde korrekta val signifikant bättre än chans (p<0,01) vid alla tre testerna. Igenkänning av en persons handdoft efter att ha luktat på samma persons ”fickdoft” var uppenbarligen den lättaste diskrimineringen, 58% av valen var korrekta. Vid de andra två uppgifterna valde hundarna rätt cylinder vid 32% av tillfällena. En notering här kan göras angående en felkälla i studien. Man upptäckte att hundarna hade en större tendens att göra en korrekt matchning då personen som doften kom från var känd för hundarna. Det blev fler fel då man använde sig av för hunden okända människors doft. Trots det är en sannolik tolkning av studiens resultat att generaliserad träning, dvs att hundarna tränas att matcha dofter från olika kroppsregioner, troligen kan överbrygga eventuella regionspecifika skillnader. En fråga man dock kan ställa sig är varför man inte i Schoons och De Bruins studie hade ett test där hundarna skulle matcha dofter från samma regioner mot varandra, exempelvis handdoft mot handdoft. Detta skulle ha kunnat visa om även de holländska hundarna är bättre att matcha dofter som kommer från samma kroppsregion, något som givetvis hade varit mycket intressant i sammanhanget.

Praktisk nytta av olfaktorisk personidentifikation i rättssammanhang

Att hundar tycks kunna tränas att diskriminera mellan olika individers dofter har använts i rättssammanhang i flera länder. I sådana sammanhang är det givetvis av stor betydelse att uppnå stor säkerhet vid diskriminering. Settle et al. (1994) har beskrivit en träningsmetod, och resultatet av den, som har använts inom den holländska och tyska polisen. Man utförde två olika träningsprogram. I det första tränades sju hundar av olika raser (labrador retriever, border collie, springer spaniel, rottweiler och schäfer) att diskriminera mellan dofter från tyglappar som handhafts av olika personer (tot. 700 per., minst 30 minuter nära kroppen). Steg 1 var att hundarna fick leka med tygbitarna, så att hundarna uppvisade ett stort intresse att söka efter dem. Steg 2 var en enkel diskriminering mellan en ”doftande” tygbit och fem andra obehandlade bitar. Till detta användes en anordning med lika många hållare som tygbitar (85 cm mellan var hållare på rad), där bitarna kunde stoppas ner i hål. Steg 3 var just att tygbitarna knölades längre ner i hållarna, vilket lockade fram krafsande och skällande hos hundarna då de funnit den ”doftande” tygbiten. I nästa steg (4) introducerades alternativa persondofter på de övriga tygbitarna.

117

I det andra träningsprogrammet användes tre hundar (två labrador retriever från det första försöket, samt ytterligare en hund av samma ras). I stället för tygbitar var uppgiften här att diskriminera mellan persondofter applicerade på stålcylindrar. Träningsupplägget var i princip detsamma som i det första programmet, med skillnaden att man använde sig av en anordning där de fastsatta cylindrarna snabbt släpptes, förutsatt att hunden intresserat sig för rätt föremål. I detta försök fann man att den tidigare träningen på tygbitar gynnade träningsutvecklingen för de två hundarna (positiv transfer), men att även den tredje hunden relativt snabbt lärde sig att diskriminera mellan dofterna.

Under testomgångarna visste inte föraren om placeringen av rätt doft. Då hundarna markerade rätt doftföremål belönades de med förarens beröm tillsammans med mat. Några bestraffningar användes inte.

Denna träning tog allt som allt nio månader i anspråk (6 månader tygbit+3 månader ståltub). Resultaten visade att hundarna lärde sig det som åsyftats. Vid tygbitsdetektionen var resultatet på alla hundar 80% korrekt (p<0,001). Vid diskriminering mellan dofterna på stålcylindrarna var 85% av valen korrekta (p<0,001). Studien visar att hundar genom denna metod kan tränas att diskriminera mellan sex olika persondofter genom att matcha ett doftande föremål som hunden tidigare fått lukta på. En viktig anmärkning är att resultatet inte förtäljer något om hundarnas reaktion då den första doften inte finns närvarande bland de övriga sex. Att hunden kan ”berätta” att den första doften inte finns bland de övriga är givetvis viktigt i rättssammanhang. Detta är en av de delar av det ovan beskrivna testet som Schoon (1997) skjuter in sig på och kritiserar. Han menar bl.a. att denna metod, ”line-up”-metod (se även Szinak, 1985; Schoon & De Bruin, 1994), kan leda till osystematiskt sökande. Hunden kan, då den är tränad att finna en matchande doft, bli ”förvirrad” och eventuellt markera fel doftkälla då ingen matchande doft finns närvarande. Schoon presenterar ett alternativ till den traditionella modellen, som går ut på att hundarna efter att ha luktat på ett första föremåls doft sedan får jämföra den doften med ett enda föremål i taget. Denna metod är mer komplex, och som vi ser nedan svårare för hunden att korrekt matcha två dofter, men har fördelen att hundarna även har svårare att felidentifiera. Syftet med träningen är att hunden, om doften av det föremålet uppfattas som matchande av hunden, ska markera det föremålet (krafsa eller bita på det fastsatta objektet). Om föremålets doft däremot inte överensstämmer med det första objektets doft, ska hunden markera mot ett ”doftlöst” föremål som är beläget vid sidan av det andra. Metoden kallas för ”odd-even”, då hundens uppgift är att avgöra om dofterna är ”odd”, dvs ej överensstämmande eller ”even”, då doft 1 och doft 2 överensstämmer. På det sättet bör enligt författaren metoden vara effektivare och skapa mindre ”förvirring” hos hunden då hunden oavsett om dofterna matchar eller ej alltid ska markera mot ett objekt. Schoon beskriver ett realistiskt experiment, som efterliknar de förhållanden som kan råda i samband med identifikation av en potentiell förövare. Träningen går till så att hunden först får lära sig matcha en doftbild på en stålcylinder. Detta görs genom att hunden först får lukta på en första doft, därefter direkt får lukta på ett andra objekt som presenteras för hunden. Om den överensstämmer får hunden gripa objektet med munnen och bära det till föraren, som berömmer och klappar om hunden. Nästa steg är att då den undersökta cylindern inte har en matchande doft gripa en alternativ ”doftlös” cylinder, detta utan att behöva lukta på den. I det tredje steget introducerades mer realistiska ”brottsplatsföremål” för doftjämförelser. Förutom att belöna korrekta identifikationer användes även två olika ”korrigeringar” vid felaktiga val. Då hunden identifierade ett föremål, trots att det inte hade samma doft som föremål 1, gavs en ton följd av en verbal tillrättavisning av föraren. Om felet var att hunden inte detekterade en matchande doft gavs tonen ensam. Det tycks som om syftet med tonen ensamt skulle vara att berätta för hunden att ingen belöning kan nås (”deltasignal”), men att tonen med träningen kom att värderas starkt negativt av hunden genom dess association till förarens

118

tillrättavisning (anledningen till att de två olika feltyperna ledde till olika följder var att man framförallt ville träna bort sådana fel där hunden felaktigt identifierar en person som brottsling).

Efter att hundarna (fyra malinois) tränats för uppgiften utfördes ett test. För varje identifiering (10 per hund - fem ”even” och fem ”odd”) fick hundarna göra 9 olika val mellan föremål/tuber. Ett av dessa skulle innehålla ”brottsdoft” matchat med annan än den misstänktes doft, ett annat av valen skulle vara mellan brottsdoft och den misstänktes doft. Resultatet blev att den ”misstänkte” - efter att hunden gått igenom de 9 matchningarna - blev rätt identifierad i 28,6% av fallen, felaktigt identifierad i 6,7% av fallen. Författarens slutsatser är att denna metod är mer tillförlitlig än traditionella ”line-up” modeller, med mindre risk för felidentifieringar.

Strategier vid olfaktorisk diskrimineringsträning

Vid diskrimineringsträning kan hundar - och andra djur - utveckla olika strategier. Vanligt är exempelvis att vänster-höger-preferenser skapas (ex. Milgram et al., 1994), även om den strategin inte är den optimala. En annan möjlig variant är att välja samma som förra gången förutsatt att det var korrekt, men vid felaktigt val välja det andra alternativet nästa gång (”win-stay, loose-shift”) (Mackintosh, 1974). Vid praktisk tillämpning av hundars diskrimineringsförmåga, som i brottsmål ovan, är detta betydelsefullt. Just detta hur olika hundar utvecklar individuella strategier vid olfaktorisk diskriminering intresserade sig Lubow et al. (1976) för. De hade tidigare tränat hundar (tre blandraser) att diskriminera mellan dofter i fyra doftpar där en doft (ex. butanol) fungerade som S+ och en annan alltid som S- (ex. etanol) (Lubow et al., 1973). Man använde sig av en operant betingningsprocedur där hundarna fick lära sig att trycka på en pedal för att få mat på en av två ”diskrimineringsstationer”. Efter att hundarna lärt sig det introducerades det första doftparet, ett ämne per skål uppe på varje station. Därefter lärde sig hundarna att endast den pedal som fanns vid den ena doften, S+, kunde ge mat. Dessutom introducerades en ”deltasignal”(en ton), som informerade hundarna när belöningar inte var tillgängliga. Första doftparet diskriminerades (kriterium 9 av 10 diskrimineringar korrekt) efter 50 träningspass (med 10 försök vardera). För varje nytt doftpar hundarna tränades att diskriminera mellan blev de allt snabbare att uppnå godkänt kriterium (ca 20 pass sista paret), vilket indikerar på förmåga att skapa ”learning sets”. Det innebär en förmåga att lära sig om en typ av uppgifter, exempelvis att som i denna studie att djuret blir allt bättre och snabbare på att lösa nya liknande diskrimineringsuppgifter (Mackintosh, 1974). Denna förmåga har ansetts vara något utmärkande för däggdjur med god informationsbehandlingsförmåga, framförallt primater (Harlow, 1949). En sammanställning av Warren (1965) visar att ”högre stående” däggdjur är bättre på att skapa ”learning sets”, men det har visat sig att många olika däggdjursarter har denna förmåga, om än i olika grad (Macphail, 1982).

Men Lubow med medarbetare gick här vidare (1976) för att undersöka vilken olfaktorisk diskrimineringsstrategi som hundarna utvecklat. De huvudsakliga alternativen man kan tänka sig när en hund jämför de två dofterna är (1) att hunden undersöker båda närvarande doftkällorna och genom jämförelse väljer den mest sannolika, (2) att hunden enbart inriktar sitt sökande efter den rätta doften, S+, och bara markerar om den finns närvarande (positiv stimuluskontroll) eller (3) att hunden använder sig av S- som referens och markerar potentiella doftkällor som avviker från den (negativ stimuluskontroll). Genom att låta hundarna, som innan det här försöket alltid haft tillgång till både S+ och S-, nu testas på att diskriminera S+ och S- från ett nytt neutralt doftstimulus, S°, i form av destillerat vatten, kunde man få fram vilken strategi hundarna hade utvecklat under den tidigare träningen. Resultaten visar att de tre hundarna hade utvecklat olika valstrategier. Hund A

119

använde sig av positiv kontroll både då den undersökte den första och den andra doftkällan. Det innebar praktiskt att den hunden enbart markerade S+, oavsett om alternativet var S- eller S°. Då hunden skulle välja mellan S° och S- var den inte benägen att markera någon doft över huvud taget. En andra hund (hund D) arbetade enligt strategin negativ stimuluskontroll vid den först valda doftkällan. Det innebar att den hunden även markerade mot S°, då även den skilde sig från S-. Skulle första doftkällan dock innehålla S- ratades den och hunden gick över till den andra doften. Där var dock den hunden helt icke-diskriminerande, då den direkt markerade mot den utan att identifiera den. Den tredje hunden (hund B) var mindre tydlig i sin strategi, men skilde sig från de båda andra beskrivna mönstren.

Dessa resultat skapar vissa frågor. En sådan är varför en och samma diskrimineringsuppgift kan leda till helt individuella och åtskilda strategier, som samtliga leder fram till korrekt diskriminering? Ett mönster som först avslöjas då diskrimineringsuppgiften avslöjas. Kan det bero på ”personlighetstyp”, på tidigare erfarenheter från liknande uppgifter eller är det helt en fråga om slumpfaktorer under träningens gång. Om dessa resultat jämförs med den uppställning som Schoon (1997) presenterar, så står det klart att de hundarna för att lyckas till fullo där måste utveckla en specifik strategi. Vid första objektet måste hundarna arbeta efter positiv stimuluskontroll - bara markera om doften överensstämmer med S+. Vid det andra objektet däremot, måste hunden vara helt icke-diskriminerande och välja det föremålet oavsett vilken doft den har. Ingen annan strategi kan på sikt hålla. Utan att studien av Lubow et al. (1976) ger några svar, så visar den på att hundar som tränas i en och samma diskrimineringsuppgift tycks kunna utveckla helt olika och skilda strategier. Om endast en typ av strategi är ”tillåten” för hundarna att utveckla, som i Schoons uppställning, bör detta tas med i beräkningarna vid upplägget av diskrimineringsuppgiften. Kanske detta skulle effektivisera en ID-metod som Schoons.

Diskriminering vid spårträning

Kanske det största praktiska användningsområdet av hundens olfaktoriska diskrimineringsförmåga är spårning. Både vid jakt och vid sökande efter människor kan en hund med god förmåga att diskriminera mellan olika spår och förmåga att bedöma rätt riktning vara till stor nytta. Tidiga försök av Konrad Most (återgivna i Buytendijk, 1937) utfördes i syfte att utröna vilka faktorer i ett personspår som är avgörande för hundens förmåga att finna och följa det. Två påhittiga försök utfördes med hjälp av en traversanordning. I det ena fallet löpte en gunga längs traversen som en person kunde hänga i. Den användes så att en spårläggare efter att ha gått en sträcka, dvs ”lagt spår”, hoppade upp i gungan och transporterades resten av spåret hängande ovanför marken. Några vältränade spårhundar testades på sådana spår, och resultatet blev detsamma var gång. Hundarna spårade fram till punkten för ”flygturen”, varefter de inte kunde följa spårläggarens vidare färd. Alla försök att lära hundarna att följa den flygande spårläggaren misslyckades.

I det andra försöket användes traversanordningen till att lägga ut ett ”artificiellt” spår. Det gjordes med hjälp av ett i linbanan fastsatt hjul med trä- eller porslinsfötter. Genom att hjulet färdades över marken kunde ”fötterna” skapa ett konstlat spår. Detta gick till så att en spårläggare påbörjade spåret, men som efter en sträcka lyftes upp i traversen och ersattes av hjulet. Denna övergång från ”riktigt” till konstlat spår hade vältränade spårhundar inga problem att följa.

På basis av dessa och andra resultat antog Most att hundens förmåga att uppfatta ett spår till stor del beror på de markförändringar som spårläggaren ger upphov till. Han gick till och med så långt att han menade att hundar var oförmögna att använda sig av individens specifika dofter vid spårning. Ytterligare tester med rutinerade polishundar stärkte Most i den uppfattningen. Dessa

120

hundar, som fått mycken träning i att finna och följa spår, visade sig inte ha någon bra förmåga att diskriminera mellan olika spårläggare. Vid överkorsande spår hände det lika ofta att hundarna bytte spår som att de höll sig kvar vid det ursprungliga (ref i Buytendijk, 1937). Men det är dock, vid tolkning av dessa resultat, viktigt att komma ihåg att den träning dessa rutinerade spårhundar gjort tidigare alltid gått ut på att följa ett spår av en ”verklig” spårläggare och att hundarna sannolikt tränats på olika spårläggare. En rimlig, om än kanske alltför enkel, förklaring till resultaten är att hundarna i det sammansatta stimulus som ett spår utgör lärt sig att urskilja den komponent som utgör den minsta gemensamma nämnaren. Bland alla de delar som ett personspår kan utgöra kan man sannolikt skilja ut några huvudkomponenter. Hundar har uppenbarligen förmåga att identifiera ett artificiellt spår, helt utan att någon person gått där, vilket föranleder en att tro att en komponent i ett spår är en rytmiskt återkommande markförändring (se även Steen & Wilsson, 1990). Men de studier vars resultat ovan angivits om persondofter i andra sammanhang än spår talar också sitt tydliga språk: varje individ har en individuell doft. Det vore sannolikt att tro att det i ett personspår även finns en komponent som består av en ”unik” doft härrörande från spårläggaren som individ. Tyvärr finns här få studier att referera till. Tidigare har Kalmus (1955) undersökning beskrivits. Även om den i moderna mått inte kan betraktas som ett högklassiskt vetenskapligt arbete så ger den en vink om att hundar kan urskilja individuella spår. Detta till och med då det handlar om att diskriminera mellan individer i ett tvillingpar. En pågående verksamhet, som tyvärr inte tycks ha fått så mycket vetenskaplig uppmärksamhet, är bruket av hundar som kan identifiera en viss persons spår, sk ”ID-spår” (Eriksson, 1995, L. Eriksson, pers. kom.). Här används en ”smeller”, något som används vid alla ID-uppgifter för hund som ”doft 1” (se ex. Hepper, 1988; Settle et al., 1994; Schoon & De Bruin, 1994; Schoon, 1997). Hunden får lukta på den, t.ex. ett plagg som personen burit, varefter hunden får till uppgift att söka reda på spår från just den personen. Framförallt i USA, där bruket av blodhundar som ID-spårhundar har sitt ursprung, men också i andra länder, är ID-spårning både en hobby och används praktiskt i tjänstesammanhang (Eriksson, 1995). Så även om det inte finns några vetenskapligt framtagna resultat som stöder hundars förmåga att identifiera och följa individdofter i ett spår, ger den praktiska användningen av ID-spårhundar tillräcklig tyngd för att skapa tilltro till att (a) det finns i personspår en individspecifik doft och (b) inlärningspotentialen finns hos hundar att urskilja den.

Det finns även andra hypoteser och tankar om vilka komponenter som ett personspår kan bestå av. I praktisk hundträning utgår man oftast från att spårläggaren även avger något som hunden kan uppfatta som en ”art-doft”, dvs något i doftbilden som är gemensamt för människor och skiljer sig från andra arter (ex. Eriksson, pers. kom.). Detta styrks av det faktum att många spårande jakthundar enbart brukas på en vilttyp, exempelvis drivande hundar som tränas att enbart spåra och driva hare (Andersson, 1996) och därigenom måste kunna diskriminera mellan olika bytesslags ”art-doft”.

Vilka ytterligare komponenter som ett spår kan bestå av, som hundar kan diskriminera mellan, är svårt att säga. Några undersökningar finns inte gjorda på det, men det är möjligt att dofter som kan ge information om spårläggarens kön och ålder är möjligt. Detta är frågor som återstår att besvara. Sannolikt är en generell sanning den att hundar har förmåga att urskilja ett flertal komponenter i ett spår, och att specifik träning kan leda till förmåga att urskilja dessa från varandra.

Diskriminering av spårriktning

Ett annat diskrimineringsproblem som ett spår kan ge hunden är dess riktning. Det är intuitivt ganska

121

självklart att anta att en predator som hunden bör ha en förmåga att skilja på spårriktningar. Oavsett om hunden eller vargen tjänar på att följa spåret framåt eller bakåt, bör en förmåga att skilja på riktningen gå hand i hand med förmågan att kunna lära sig att följa spår. Men att förmågan att välja riktning inte självklart följer med spårförmågan visade Mackenzie och Schultz (1987). De använde sig av 22 hundar som alla var spårtränade, men som saknade tidigare erfarenheter av att välja spårriktning. De tränades att från 90° vinkel ta upp vardera tre 15 minuter gamla personspår med varierande riktning. Resultat visade att hundarna oftare valde framspår - ca 60% framspår mot ca 40% bakspår - men att skillnaden ej var signifikant. Författarna tolkar detta som att denna standardmetod inte är tillräcklig för att erhålla säkra framspår, men menade att resultatet ej ska tolkas som att hundar är oförmögna att lära sig följa spår framlänges. Tyvärr, och något förvånande, finns det inga arbeten gjorda i syfte att utröna effektiviteten av olika träningsmetoder för att lära hunden att följa spår i endera riktningen.

Men om vi nu kan anta att hundar kan lära sig riktningsbestämma spår kan en följdfråga vara, vad som i ett spår som kan informera hunden om spårläggarens riktning. Steen och Wilsson (1990) utförde några försök i syfte att försöka reda ut den frågan. De använde sig av två erfarna spårhundar, som testades i fem olika spårförhållanden. Resultaten från dessa försök kan tolkas som att den avgörande komponenten vid riktningsval för hunden är att det finns diskreta och åtskilda spåravtryck. Att spårläggaren gått baklänges (!) tycktes inte påverka säkerheten i valet av riktning. Likaså klarade hundarna med relativt god säkerhet att välja riktningen på spår utlagda med hjälp av cykel, förutsatt att det på däcket fanns läderbitar fastsatta med ett visst avstånd. Det kontinuerliga spår som ett däck utan dessa anbringade gav upphov till, tycktes däremot vara betydligt svårare för hundarna att riktningsbestämma. Båda de hundar som använts under testet valde då nära hälften fram- respektive bakspår. Författarnas tolkning av resultatet är att hundar kan riktningsbestämma spår med hjälp av diskreta avtrycks ålder, något som förutsätter att spåravtryck förändras med tid.

Även om den praktiska tillämpningen av hundens olfaktoriska detektions- och diskrimineringsförmåga framförallt varit för att lokalisera och identifiera människor och jaktbyten, så finns det andra områden som förmågan använts inom. Runt om i världen används hundar för att detektera och lokalisera narkotika, mögel, röta, sprängämnen etc (ex. Johnston et al., 1994; Waggoner et al., 1997). Till och med vid så udda användningsområde som vid detektion av kors sexuella mottaglighet (för att kunna inseminera vid rätt tidpunkt) har hundar funnits användbara (Kiddy et al., 1978). På många håll pågår utveckling i syfte att effektivisera metoder. Den enorma mängd kunskap som framkommit genom inlärningsforskning i kontrollerade laboratorieförhållanden - framförallt olika operanta betingningstekniker - kan användas för olika tillämpningar (se ex. Kilgour et al., 1991). Sannolikt finns det även mycket kunskap att överföra för utveckling av hundträningsmetoder för diskriminering mellan olika doftbilder inom olika områden.

Diskriminering hos hund: predispositioner och begränsningar Det är dock inte alltid det stimulus som bäst predikterar förstärkning som alltid skapar bäst associationer med förstärkaren. Andra stimuli, med sämre korrelation, kan komma att bli det mest effektiva diskriminativa stimulit i en träningssituation. Detta har benämnts ”selektiv association” (Pearce, 1997) och är en passande beteckning för det faktum att vissa stimuli betydligt lättare associeras till situationen än andra. Man kan dela in orsakerna till selektiv association i två grupper: dels beroende på individens tidigare erfarenheter av de involverade stimulina, dels beroende på artens (som den tränade individen tillhör) evolutionära historia. Den första orsaken har redan tagits

122

upp. Ett stimulus som är välkänt för individen sedan tidigare, kan vara svårare att bli ett fungerande diskriminativt stimulus. Den andra orsaken har även den tagits upp, detta under associationsförmåga allmänt. Beroende på vilka selektionsfaktorer som varit viktiga för en art under dess evolutionära historia, så existerar det hos individen varierande förmåga att skapa associationer. Så även vid stimulusdiskriminering, något som man visat hos duvor (Foree och LoLordo, 1973), råttor (LoLordo och Jacobs, 1983) och intressant nog även hos tamhund. Ett antal studier har visat på fenomenet selektiv association vid diskrimineringsträning hos tamhund, vilka sammantaget inte ger någon enhetlig bild, men trots det är intressanta. Tidigare har fenomenet smakaversionsinlärning tagits upp, där även hundar med stor lätthet - relativt stimulin av andra modaliteter - tycks kunna associera smak med illamående (se ”Generella villkor för att associationer ska kunna skapas”). Förutom denna mycket välkända predisposition tycks det finnas selektivitet vid diskrimineringsträning även med andra typer av stimulin och förstärkare. Ett antal studier har gjorts som visar hur stimulin av en modalitet tycks ha lätt att överskugga stimulin av annan modalitet.

Akustisk selektiv diskriminering - beroende på typ av respons

Dobrzecka, Szwejkowska och Konorski (1966) testade hundars förmåga att diskriminera mellan stimulins placering gentemot deras skillnader i kvalitet. I ett första experiment lät man hundarna i en passiv operant betingningsprocedur lära sig att placera vänster framtass på en matautomat vid ljudet av en metronom framför hunden och höger framtass vid ljudet av en bakifrån placerad "buzzer". Efter att hundarna lärt sig detta skiftade de två ljudkällorna plats: metronom bakom hundarna och buzzer framför. Resultatet blev att hundarna i det närmaste helt negligerade ljudskillnaderna och reagerade efter varifrån ljudet kom. Metronomen, som nu var placerad framför hunden, gav alltså lyftning av höger framtass, medan buzzern fick hundarna att placera vänster framtass på automaten. Efter detta resultat testades ytterligare ett antal hundar i en diskrimineringsövning mellan de två ljudkällorna där de placerades tillsammans framför hunden. Detta hade hundarna mycket svårt att diskriminera mellan: häften av hundarna behövde 1000-1500 försök för att lära sig det, hälften lärde sig det inte alls. Författarna noterade att alla hundarna i detta andra försök visade tecken på neuros (ej definierat i artikeln) som en effekt av svårigheterna att bemästra uppgiften. När hundarna istället fick diskriminera mellan ett visuellt och ett akustiskt stimulus placerat framför dem lärde sig alla hundarna detta betydligt snabbare, efter mindre än 250 försök.

Förutom detta experiment testade även Dobrzecka, Szwejkowska och Konorski (1966) hundar i ett andra experiment. Uppgiften bestod här i att röra sig eller inte, ett så kallat "go - no go"-försök. På samma sätt som i det tidigare beskrivna försöket fungerade ljud från metronom och buzzer placerade framför respektive bakom som diskriminativa stimulin. Resultatet blev här tvärtom mot det tidigare experimentet. Oavsett var ljudkällorna placerades hade hundarna en signifikant preferens för att reagera rätt på typ av ljud, inte ljudkällornas placering. Hundarna lärde sig "go" vid ljudet av buzzer och "no go" vid metronomens ljud, även om ljudkällorna bytte plats med varandra.

Uppenbart tycks hundar kunna diskriminera olika bra mellan stimulin inom olika stimuluskategorier beroende på typ av respons. Experimenten visar på predispositioner och begränsningar hos hundar i förmåga att associera diskriminativa stimulin till beteenden. Ett beteende som innebär ett val av sida för hunden kommer lättare under kontroll av diskriminativa

123

stimulin som spatialt (rumsligt) skiljer sig från andra stimulin. Beteende som innebär "antingen-eller" kontrolleras lättare av diskriminativa stimulin som akustiskt, och inte placeringsmässigt, skiljer sig från andra stimulin.

Tidiga resultat från inlärningsexperiment innehållande akustisk diskriminering ger ett visst stöd för dessa resultat. Som tidigare beskrivits så lyckades Pavlov (1927) med att få hundar att diskriminera mellan jämförbara toner som skiljer sig åt i tonhöjd med endast 12 Hz (800 resp. 812 Hz). Detta var i en enkel pavloviansk försöksuppställning, där den ena tonen följdes av mat och inte den andra. Johnson (i Buytendijk, 1937) misslyckades med att få hundar att diskriminera mellan två mer åtskilda toner (256 resp. 320 Hz). I det försöket fick hundarna, stående bakom en stängd dörr, höra den ena av de två tonerna. Efter detta öppnades dörren, varvid hunden fick välja mellan att gå till höger eller vänster. Vid det ena ljudet fick hunden mat vid högerval och en elstöt då den valde att gå till vänster. För den andra tonen gällde det omvända. Ännu efter 92 dagars träning hade inte hundarna lärt sig att välja riktning efter ton.

Pavlovs och Johnsons resultat kan jämföras med Dobrzeckas, Szwejkowskas och Konorskis, genom att den ena kommer från en ”antingen-eller”-uppgift och den andra från ett försök där hunden skulle diskriminera mellan två riktningar. Precis som i Dobrzeckas, Szwejkowskas och Konorskis försök, hade hundarna lättare att diskriminera mellan närliggande toner vid ”antingen-eller” jämfört med ”vänster eller höger”.

En annan studie vars resultat kompletterar den ovan nämnda studien är Lawickas och Szczechuras (1979). Där var inte syftet att jämföra diskrimineringsförmåga, som i ovan nämnda studie, men resultaten indikerar dock på skillnader i associerbarhet mellan hur akustiska diskriminativa stimulin är placerade. Vid ett första försök var ljudkällorna placerade vid en av tre matautomater, som var belägna framför, till vänster eller till höger om hundarna. Detta gick mycket fort att lära in, och till och med med tidsfördröjning mellan S+ och möjlighet att gå till matautomat hade hundarna inga större problem med detta. I nästa försök användes bara den vänstra och den högra automaten, och ljudkällorna för S+ hade nu placerats bakom hundarna. S+ för den vänstra var placerat under S+ för den högra, så uppgiften för hundarna var fortfarande att associera rumsliga skillnader. Här hade dock hundarna betydligt större problem, och betydligt fler träningspass behövdes innan de uppnådde godkänt kriterium. Resultatet från den undersökningen kan tolkas som att, om uppgiften är att diskriminera mellan rumsligt skilda stimulin för hunden, är placeringen jämfört med ”målet” viktigt för diskrimineringsförmågan. Är S+ och ”målet” placerade nära varandra är de lättare att associera och lättare att diskriminera från andra S. Är däremot S+ och S- placerade nära varandra, och dessutom placerade långt från sina respektive mål, är diskrimineringen svårare att göra. Den studien kan dock inte besvara vilken faktor i placeringen som är avgörande. Vilken av faktorerna (1) närheten mellan S+ och målet, (2) avståndet mellan S+ och S- eller (3) förhållandet mellan ”riktningen” mellan stimulin och mål (här höger-vänster för målen och uppåt-nedåt för S+/S-) som är mest avgörande för diskriminerbarhet är en intressant fråga som med detta inte är besvarad.

Resultat från en undersökning av McConnell (1990) med unga hundar (border collie och "beagle mix") visar även de på skillnader i associerbarhet mellan olika diskriminativa stimulin beroende på typ av respons. Efter en tidigare studie (McConnell & Bayliss, 1985) hade hypoteser skapats gällande förmåga att associera responser med akustiska stimulin. Den utgick från att responser som innebär ökning i motorisk aktivitet lättare associeras till korta upprepade signaler, medan motorisk hämning lättare associeras med långa kontinuerliga ”nedåtgående” signaler. I den här studien tränades hundar att sätta sig/stanna respektive komma till testledaren i en operant procedur med mat och beröring som förstärkning och med två olika diskriminativa stimulin i två grupper. Resultatet visar att fyra korta signaler lättare associeras med responsen "komma" än vad en lång

124

avtagande ton gör och resulterade överhuvudtaget i högre aktivitet. Den långa signalen associerades lättare med beteendet "sitt/stanna" (om än ej signifikant) än vad de fyra korta gjorde. Med andra ord överensstämde resultaten med McConnells och Bayliss hypotes.

Selektiv diskriminering mellan visuella och akustiska stimulin

Jenkins et al. (1978) tränade hundar i en relativt enkel klassisk betingningssituation i syfte att se vilka beteenden hundarna uppvisade i förväntan på mat. De använde sig av ett sammansatt stimulus i form av ett fast sken (grön lins, 32 V lampa) och ett fast ljud (”white noise”, 70 dB) både som S+ och S-, skillnaden var att lampa och högtalare var placerade på var sida i den ”arena” som försöken utfördes i (se ”Förväntansbeteenden - CR vid klassisk betingning” och framåt för resultat). Efter att hundarna lärt sig diskriminera mellan S+ och S-, testades med separat ljud respektive separat ljussken (fortfarande under inlärningsfasen). Resultatet av det försöket var att hundarna reagerade på ljudet som ljud-ljus tillsammans. Om hundarna överhuvudtaget reagerade på S+ i form av enbart ljussken, så utlöste det inte samma beteenden hos hundarna som när ljud eller det sammansatta stimulit presenterades. Resultaten tyder därför på att det fasta ljudet överskuggade det fasta ljusskenet.

Dessa resultat kan ställas mot de som Patricia McConnell fick fram (pers. komm.). Hon gjorde försök i syfte att se hur hundar diskriminerar i träningssituationer där både visuella (handtecken) och akustiska signaler (”pip”) presenteras samtidigt. Försöket utfördes på 16 hundar (valpar), vilka tränades i att sitta ner då det sammansatta stimulit presenterades (hand+”pip”). Efter att detta lärts in testades de två signalerna var för sig. Resultatet blev att 15 av de 16 hundarna mer frekvent satte sig då handsignalen presenterades jämfört med då ljudet presenterades.

Visuell diskriminering: plats kontra form

Nyligen publicerade Dumas (1998) resultat från försök där ett antal hundar tränades i diskriminering mellan visuellt identifierbara stimuli och olika rumsliga placeringar. Man gömde i försöket hundleksaker bakom en centralt placerad skärm medan hundarna fick möjlighet att se på. För hundar i den ena gruppen, här benämnd grupp A, gömdes leksaken alltid bakom en specifikt utformad skärm (skärmarna skilde sig åt med avseende på färg och mönster). För hundarna i den andra gruppen, grupp B, varierade utseendet på målskärmen. Bredvid målskärmen fanns det alltid en annan skärm, som avvek till färg och mönster. Därefter placerades en täckande skärm mellan hund och ”målskärm”/leksak. Utanför hundens synfält utfördes sedan förflyttningar av målskärm/leksak. För hundarna i A-gruppen varierade den nya platsen, medan platsen för hundarna i grupp B alltid var densamma (alltid till höger eller alltid till vänster för olika individer). Efter detta togs täckskärmen bort och hundarna fick möjlighet att söka rätt på föremålet. Resultatet blev att de hundar som kunde förlita sig på placeringen av skärmen, oavsett färg och mönster, oftare gick till rätt skärm direkt (78% av försöken) jämfört med resultatet för grupp A, som var tvungna att förlita sig på skärmens färg och mönster (rätt 49% av försöken). Resultaten för grupp A skilde sig inte från det som man kan förvänta sig från slumpen, medan resultatet för grupp B gjorde det. Detta resultat kan tolkas som att hundar har lättare att göra associationen plats-objekt än färg/mönster-objekt, i alla fall under de omständigheter som fanns under detta försök.

Diskriminering mellan olfaktoriska stimulin och stimulin av andra modaliteter

125

Något överraskande är det svårt att finna studier utförda i syfte att se hundars förmåga att diskriminera i situationer då det finns både olfaktoriska stimulin och stimulin av annan modalitet presenterade. I flera av de studier där man undersökt hundars visuella diskrimineringsförmåga och visuella minnesförmåga har man dock vidtagit åtgärder för att olfaktoriska stimulin inte ska vägleda hunden. Exempel på sådana är olfaktorisk kontaminering med hjälp av hundar och människor av hela träningssituationen innan träning (Chapuis & Varlet, 1987; Fabrigoule & Savage, 1992), maskering av hela träningssituationen med hjälp av kemiska ämnen lösta i vatten (Gagnon & Doré, 1992), utplacering av ”dummies” i träningssituationen: matbitar eller objekt motsvarande de som hunden ska lokalisera (Fox, 1971b; Gagnon & Doré, 1992; Milgram et al., 1994). Detta är något som indirekt skvallrar om att olfaktoriska stimulin kan ha en tendens att överskugga stimulin av andra modaliteter.

En intressant studie finns dock gjord, som snarare visar på hundars oförmåga att använda sig av olfaktoriska stimulin vid diskriminering än problem med att olfaktoriska stimulin överskuggar andra stimulin (Becker, King & Markee, 1957). Man testade hundars förmåga att komma åt mat i tre ”problem-boxar”. De var alla varianter av T-labyrinter, där uppgiften för hunden var att efter att ha inspekterat en doftstation (i slutet av T:ets mittgång) välja vänster eller höger, där mat och frihet fanns att tillgå vid rätt val. I det första försöket skulle hundarna inspektera två doftkällor ca 30 cm från varandra (förskjutna mot resp. gång). Den ena doftkällan, S+, utgjordes av nejlikolja - i paraffin eller i flytande form, som skulle diskrimineras från S- bestående av ren paraffin eller dyvelsträck. Rätt gång var den som var närmast S+, vilket varierades mellan vänster och höger. Varje hund förtränades med 500 ”guidade turer” i koppel fram till doftstationen med hjälp av en förare, där hunden gavs möjlighet att lukta, varefter föraren lirkade med hunden åt rätt håll. Efter denna förträning genomförde hundarna sex olika diskrimineringsuppgifter med olika koncentrationer av S+ och S- och några andra förändringar. Dessa sex uppgifter innebar sammanlagt 540 ytterligare diskrimineringar, men nu utan hjälp från föraren. Resultatet visade att hundarna hade svårt att använda de två doftkällorna för vägledning och hade inte lärt sig diskrimineringsuppgiften under förträningen. Efter tre diskrimineringsuppgifter med negativt resultat testade man att presentera en blinkande lampa ovanför S+. Den ytterligare hjälpen gav resultat: hundarna valde rätt håll i nästan 90% av försöken vilket var signifikant bättre än chans (p<0,005). När samma hundar efter det testades i samma situation, men utan blinkande sken, misslyckades diskrimineringen återigen. Detta indikerade att det var just lampan som associerades med respektive riktning och inte den doft som fanns till höger respektive vänster.

Experiment 2 i samma studie utfördes i en något annorlunda T-labyrint. Här var den vänstra delen av golvet målad i svart och den högra i vitt. Uppgiften för hunden var att efter inspektion av doftstationen, som nu utgjordes av en enda doftkälla centrerad i mittgången, välja vänster eller höger gång. Man testade två doftpar. I det ena ställdes nejlikolja i paraffin mot ren paraffin. I det andra köttbuljong mot destillerat vatten. Den ena doften i paret innebar möjlighet att få mat åt vänster, medan den andra doften indikerade mat åt höger. Återigen testades olika koncentrationer av doftämnena. Hundarna hjälptes även i detta försök av en handler fram till doftkällan men fick själva välja riktning efter inspektion. I detta försök lyckades hundarna till synes diskriminera mellan dofterna. Resultatet för diskriminering mellan nejlikolja och paraffin var inte helt övertygande, men bättre än chans. Däremot diskriminerade hundarna betydligt bättre mellan buljong och vatten och lärde sig att välja rätt riktning även utan närmare inspektion av doftkällan. Även vid låga koncentrationer lyckades diskrimineringen väl, något som inte gällde för nejlikolja. Detta antog författarna berodde på att hundarna värderade buljongen mer än nejlikolja, då köttbuljong är en biologiskt mer viktig doft för hundar. Dock kan resultaten från detta andra försök kraftigt ifrågasättas. Under alla testen, utom ett, hade förarna varit informerade om vilken

126

doft som hundarna presenterades för. Vid ett test gjorde man ett undantag. Hundarna kunde då inte avgöra vilket håll som var det korrekta, något som tyder på att förarna i testen innan - medvetet eller omedvetet - påverkat hundarna i deras val (”kloke-Hans-fel”). Detta ledde till att man gjorde ett tredje och avslutande försök.

I det tredje försöket eliminerade man förarpåverkan genom att hunden själv fick söka doftkälla utan någon persons närvaro i labyrinten. Man använde en liknande T-labyrint som i försök 2, men där doftkällan - en tratt med indoftad svamp i botten - fanns en bit upp på väggen. När hunden undersökte tratten presenterades en ton varvid dörrar både åt höger och vänster öppnades. Detta gjordes i förhoppning att hunden då den stoppade in nosen i tratten skulle varsebli doften och associera den med en av riktningarna (som erbjöd mat samt frihet). Som diskriminativa stimulin användes nejlikolja i mineralolja (5%) respektive ren mineralolja. Det visade sig att hundarna hade liten tendens att intressera sig för dofter under försökets början. Hundarna snodde runt, hoppade mot väggarna och ylade. Efter 10-15 försök hade dock hundarna allt större tendens att söka sig mot tratten. Med hjälp av denna procedur, som varje hund genomförde mellan 100 och 400 pass, lyckades de flesta hundar under något träningspass bättre än chans att välja rätt. Dock lyckades ingen av hundarna att uppnå ett jämnt och konsistent mönster av lyckanden bättre än slumpen, inte ens då man lät ytterligare tretton hundar tränas ännu mer, upp till 1 000 pass: ”Chance scores predominated with sporadic bursts showing occasional, but not consistent, discrimination” (s. 102).

Försöket visar, kanske tvärtom mot det förväntade, att hundar i en träningssituation med begränsade rörelsemöjligheter endast har en liten tendens att ta hjälp av olfaktoriska stimulin för att lösa problem. I en problembox kan förvisso hundarna nå positiva förstärkare i form av föda, men det finns en chans, som författarna menar, att hundarna är än mer intresserade av att komma bort från de begränsningar som boxen innebär. Detta skulle då kunna tolkas som att negativ förstärkning - ”lättnad” att undkomma fysisk begränsning - inte är den mest lämpade förstärkaren för olfaktorisk diskriminering. Att hundarna i det första experimentet lätt använde sig av ett blinkande ljussken som diskriminativt stimulus är en indikation på att hundarna klarade av att lösa problemet, dock inte med hjälp av doftsinnet. Att en instängd hund skulle kunna ha mer nytta av synsinnet än luktsinnet och därför preferera visuella retningar före olfaktoriska, är ett rimligt antagande. Detta förstärks ytterligare av det att hundarna i experiment 2 tycktes få hjälp av förarnas tecken att välja riktning. Man får anta att förarna med vilja inte styrde hundarna, utan att den visuella hjälp hundarna fick berodde på kunskap hos förarna som omedvetet resulterade i kroppsrörelser, hållning o dyl. Intressant är då att hundarna uppmärksammade och tog hjälp av dessa rörelser, som uppenbarligen överskuggade de olfaktoriska retningarna.

Hundarnas rörelsefrihet begränsades i de två första försöken även av en handler. Även om hundarnas näsa kom i kontakt med doftkällorna kan sättet som detta skedde på - milt tvång från föraren - vara mindre lämpligt för att få hunden att använda sitt doftsinne till fullo. Författarna menar att just denna begränsade valfrihet kan vara en klart bidragande anledning till det klena resultatet.

En sista kommentar om försöket är det resultat som visar på en bättre förmåga att detektera buljong än nejlikolja. Anledningen till det kan vara flera. En kan vara fler receptorer i hundens luktepitel som svarar på molekyler från köttbuljongen. En annan kan vara att hundarna var mer motiverade att detektera buljongen, något som kan förklaras av hundens bakgrund som rovdjur, men också att den doften bättre överensstämde med den belöning (mat) som fanns att nå än vad nejlikoljedoften gjorde. En aspekt av ett motivationsläge är en viss uppmärksamhet på signifikanta stimulin, något som i detta fallet skulle kunna ha gett detta resultat.

127

Sammanfattning selektiv association

En sammanfattning av dessa resultat skulle då kunna vara följande:

(1) Skillnader i ljudkvalitet kan överskugga skillnader i ljudets placering vid diskriminering mellan att röra sig eller att stanna kvar.

(2) Ett diskriminativt stimulus i form av en lång ”sluttande” akustisk signal kan vara lättare att associera med ”stanna”, eller ”stanna kvar”, än flera upprepade ”ökande” akustiska signaler.

(3) Ett diskriminativt stimulus i form av flera upprepade ”ökande” akustiska signaler kan vara lättare att associera med att röra sig mot ljudkällan än en lång ”sluttande” akustisk signal (omvänt från (2)).

(4) Skillnader i ljudets placering kan överskugga skillnader i ljudkvalitet när det gäller ”symmetriska beteenden” (ex. vänster eller höger).

(5) Om uppgiften är att diskriminera mellan rumsligt skilda S+ och S- tycks uppgiften bli lättare ju mer separerade de är, alternativt ju närmare de befinner sig ”målet” för uppgiften.

(6) Skillnader i rumslig placering kan överskugga skillnader i ”målets” färg och mönster.

(7) Rörliga visuella stimulin kan överskugga akustiska signaler vid ”stationära” beteendeförändringar som sättande.

Om syftet är att undvika överskuggningseffekter med mer potentiella S+, så bör de ovan nämnda allmänna resultaten beaktas. För att motverka ett stimulus association till en förstärkning/respons kan man tänka sig att det stimulit är mindre förekommande i träningssituationen eller att det ges i helt andra situationer utan att det där ”betyder” något. Det finns en övergripande och genomgående linje i diskrimineringsträning, något som skulle kunna benämnas ”minsta gemensamma nämnaren”. De stimulin som ofta förekommer i en träningssituation har en tendens att associeras till den situationen. De stimulin som varierar i situationen eller/och som presenteras utanför situationen har mindre tendens att ingå i hundens associationer kring träningen. Det innebär rent praktiskt att alla stimuli som man vill ska fungera utlösande senare i träningen alltid bör ingå under den tidiga träningen. De retningar som man däremot inte vill vara beroende av, de som man inte vill att hunden ska reagera på, bör varieras. Denna regel, plus kunskapen om att vissa stimulin tycks vara extra ”potenta” att fungera som diskriminativa stimulin (se ovan), är en mycket bra utgångspunkt för att lyckas koppla samman intränade beteenden med relevanta stimulin.

FRÅN NYA ASSOCIATIONER TILL LÅNGVARIGA OCH HÅLLBARA - MOTSTÅND MOT UTSLÄCKNING

Vid laboratoriemässiga inlärningsförsök, oavsett vilken typ av procedur som används, så kan oftast två olika faser urskiljas: förvärvande (”acquisition”) och utsläckning (”extinction”). Det som hittills skrivits om inlärning och associationsskapande har framförallt berört förvärvandefasen. Frågor som berör sådant som hur beteendet kan initieras, vilken typ av förstärkning och hur vanlig den ska vara, vilka stimuli som diskriminering ska ske mellan, berör alla framförallt skapande av

128

associationer. Men kanske minst lika viktigt är hur dessa nya associationer, vilka oftast givit förändrade beteenden, bibehålls på lång sikt. Framförallt i praktisk hundträning är det en viktig fråga. I och med att det generella mönstret vid inlärning är att utebliven förstärkning leder till utsläckning, är denna fas betydelsefull. Att vid praktisk hundträning snabbt kunna lära in en färdighet är självklart viktigt, men om denna kunskap lika snabbt försvinner efter avslutad träning är inlärningshastigheten inte det viktigaste. Därför bör området ”utsläckning av inlärda responser” ta upp en stor del av detta arbetes utrymme. Tyvärr är så inte fallet, vilket framförallt beror på den ringa kunskap vi har om hur olika träningsupplägg hos just hund påverkar utsläckningshastigheten. Tidigare har några arbeten tagits upp, i vilka man även studerat utsläckning. Dessa fristående arbeten, tillsammans med några till, kan vara värda att nämna. Några försök där man använt el för att negativt förstärka undvikanderesponser har visat att den förstärkningsformen tycks kunna etablera responser (hoppande, benundandragning) med stor motståndskraft mot utsläckning (Solomon et al., 1953; Wahlsten & Cole, 1972). Samma metod, insatt i en mer komplex inlärningsprocedur med positiva förstärkare, bestraffning och uppdelning i många successiva steg, har visat sig kunna etablera vanligt använda ”lydnadsbeteenden” med låg grad av utsläckning under flera år (Tortura, 1983). Pageat (1997) har visat att störning med ”disruptive stimuli” tillsammans med belöning för alternativ respons kan resultera i större motståndskraft mot utsläckning jämfört med enbart bestraffningsträning. Detta gällde beteendet skall och tidsperioden upp till knappt 2 månader efter avslutad träning.

Ett arbete där man enbart använde sig av positiva förstärkare och undersökte utsläckningsgraden efter upp till 69 dagar efter sista träningen, utfördes av Lubow et al. (1973). De tränade hundar att diskriminera mellan två dofter i fyra olika doftpar. Var gång hundarna markerade ”rätt” doft i doftparet (med hjälp av tasstramp mot en pedal) fick de en matbit, med andra ord kontinuerlig förstärkning. Hundarna lyckades urskilja rätt doft i det första doftparet efter i genomsnitt 50 träningspass, med 10 diskrimineringar i varje. Efter att de lyckats med det, gick träningen vidare till nästa doftpar, osv. För varje nytt doftpar lärde sig hundarna att urskilja rätt doft allt snabbare (”learning set formation”), och det sista krävde endast ca 20 pass i genomsnitt. Efter att hundarna klarat av diskrimineringsförsöket utsattes de inte för någon mer träning förrän efter ett visst antal dagar, då man återtestade hundarnas diskrimineringsförmåga. Detta uppehåll från sista träningsdag till återtest varierade mellan 14 och 69 dygn. Resultatet av återtestet visar att hundarna fortfarande visade god förmåga att markera rätt doft. Frekvensen rätt val varierade mellan 60% och 100%, vilket kan jämföras med kriteriet under träningen tidigare som var 90% (under två träningspass).

Ett fenomen som är relaterat till utsläckning är spontan återhämtning. Om man i ett inlärningsförsök först betingar en ny respons, varefter denna helt släcks ut, kan responsen ”återuppstå” om djuret efter en period åter sätts in i träningssituationen (Pavlov, 1927). En senare undersökning på hundars förmåga till spontan återhämtning utfördes av Fox (1971b). Han tränade 20 valpar (med början då valparna var 5, 8, 12 respektive 16 veckor gamla) att diskriminera mellan olikfärgade kuber (svarta eller vita). Under den korrekta - en vit kub under försökets första del - fanns mat att hämta. Efter att valparna lärt sig den diskrimineringsuppgiften gjordes en reversering, vilket innebar att mat nu fanns under en svart kub bland två vita. Efter att hundarna uppnått ”godkänt” i den uppgiften släcktes responsen (att med nosen peta undan en kub) ut. Själva diskrimineringen krävde (i genomsnitt) mellan 45 och 165 försök (den förstnämnda siffran gällde för 12 veckors valpar, medan den sistnämnda siffran gällde för 8 veckors valpar). Utsläckningen krävde från (i genomsnitt) 146 (19 v.) till 225 (11 v.) urskiljningsförsök. Från 2 dygn efter att responsen helt släckts ut återtestades hundarna för test av spontan återhämtning. Resultaten från de försöken visar att alla hundar hade inom 3 dygn från sista utsläckningsdagen åter börjat markera mot klossarna. Efter att man börjat förstärka igen tog det två dygn (ca 30 försök) innan hundarna

129

nått upp till 80% av ursprunglig nivå. Försöket visar alltså att fenomenet spontan återhämtning finns hos hund, och att det i ett försök som detta gick fort att med hjälp av återupptagen träning efter total utsläckning åter nå upp till en nivå nära den ursprungliga.

Men även om dessa arbeten kan visa separata intressanta resultat, saknas jämförande studier på hund. Genom att ställa olika träningsprocedurer mot varandra, skulle man kunna få en uppfattning om de olika procedurernas effektivitet vad gäller motstånd mot utsläckning. Detta har dock gjorts på andra arter än hund. Det kan därför i detta sammanhang vara betydelsefullt att i stora drag peka på de faktorer som generellt visat sig vara betydelsefulla för utsläckningshastigheter av inlärda responser. Enbart vilken konkret effekt en viss träning tycks ha på utsläckningshastigheten tas upp. Teorier kring bakomliggande orsaker tas ej upp.

”Partial reinforcement effect” - PRE

Studiet av operant betingade responsers utsläckningshastighet är ett av de mest studerade fenomenen inom experimentalpsykologin (Mackintosh, 1974), dock som tidigare nämnts mycket sällan med fokus på tamhundens förmåga. Genom dessa studier har man bland annat funnit ett mycket välkänt och allmänt fenomen: att utsläckningshastigheten påverkas av hur vanlig och hur varierad förstärkningen är under inlärningsfasen. Vi ska här titta närmare på en effekt som kommit att benämnas ”partial reinforcement effect” (PRE) eller ”variabel förstärkningseffekt”.

PRE innebär att om djuret under slutet av inlärningsfasen tränas med varierad förstärkning, dvs att endast några av de rätt utförda beteendena belönas slumpmässigt, är den intränade responsen mer tålig mot utsläckning, med förlängd utsläckningsperiod som följd (Mackintosh, 1974; Franken, 1988). Detta är ett mycket generellt inlärningsfenomen som förekommer hos olika djurarter, vid träning med olika antal träningspass, med små eller stora belöningar etc (Mackintosh, 1974). Dock tycks effekten vara mer uttalad vid operanta betingningsprocedurer - responsinlärning - jämfört med vid klassiska procedurer (stimulusinlärning) (Mackintosh, 1974). Detta faktum gör PRE intressant ur en annan aspekt, nämligen genom att proceduren ökar sannolikheten att associationer ska skapas mellan beteenden och positiva förstärkare och inte mellan situationen och attraktiva följder, något som annars kan störa träningen (se ”Instinctive drift”).

PRE kan egentligen ses som ett mer specifikt fenomen som ingår i konceptet ”variation”. Under 50- och 60-talet visade en rad försök att variation under inlärningsfasen skapade motstånd mot en senare utsläckning (se Mackintosh, 1971, för sammanfattning). Ett exempel är att råttor som tränas att finna en och samma väg i flera olika alléer blir mer motståndskraftiga mot utsläckning jämfört med råttor som tränats från början i en enda allé. Ett citat ur en av de tidigaste studierna konkluderar detta (McClelland och McGown, 1953):

”...habits trained and extinguished under constant, well-controlled, experimental conditions might extinguish much more rapidly than those established under more variable conditions.”

Denna variation kan bestå i olika träningsplatser, varierande förstärkningsintervall, olika typer av förstärkningar, variation av andra retningar i träningssituationen etc. Anledningen till detta fenomen tycks vara att träning i en mycket specifik och likartad situation ger upphov till ett fåtal associationer, medan en större variation under inlärningsfasen skapar betydligt fler associationer. Under utsläckningsfasen ”förbleknar” associationer skapade under inlärningsfasen, vilket leder till en snabbare utsläckning med färre skapade associationer (Mackintosh, 1971).

130

Generellt viktiga faktorer vid variabel förstärkning

I och med att en hel del studier gjorts för att utröna hur variabel förstärkning påverkar utsläckningshastigheter, har en hel del mer betydelsefulla faktorer kunnat urskiljas. Mackintosh (1974) har sammanfattat arbeten inom detta område och pekar på följande viktiga faktorer i träning med PRE i positiva förstärkningssituationer:

(1) Ju färre antal av rätt respons som förstärks, desto långsammare utsläckning

(2) Slumpmässig variabel förstärkning ger långsammare utsläckning än reguljär variabel förstärkning (s.k. ”patterning”, dvs ett visst mönster i variationen)

(3) Belöningar som ges mellan responser (framför allt efter icke belönade responser) kan minska utsläckningshastigheten

(4) Slumpmässigt inlagda fördröjningar mellan respons och belöning kan ge långsammare utsläckning

(5) Stora belöningar vid variabel förstärkning ger långsammare utsläckning jämfört med små belöningar

(6) Långsammare utsläckning vid träning med kort tid, jämfört med lång tid, mellan träningsomgångarna

(7) Effekten av PRE ökar med längre inlärningsfas (fler repetitioner)

Intressant, och viktigt att notera, är att några av dessa faktorer ger omvända effekter vid konstant förstärkning. Ett exempel är att ”stora” belöningar, jämfört med små, vid konstant förstärkning under inlärningsfasen ökar utsläckningshastigheten. Alltså en helt omvänd effekt jämförd med träning med variabel förstärkning. Ett annat liknande fenomen är att överträning, dvs fortsatt träning efter att djuret uppnått en stadig frekvens av det inövade beteendet, ökar utsläckningshastigheten vid konstant förstärkning. Punkt 7 ovan säger att så inte är det generella mönstret vid variabel förstärkning, där mer träning leder till mer motstånd mot utsläckning. En tredje skillnad mellan typerna av förstärkningsgivande är kort respektive lång tid mellan träningsomgångarna. Då det vid variabel förstärkning är gynnsamt för att bibehålla den intränade responsen att ha kort tid mellan passen, ger längre tid mellan passen samma effekt vid konstant förstärkning.

”Habit formation”

Dickinson förklarar detta med ”förstärkningsoberoende” - dvs att intränade responser bibehålls i utsläckningsfas trots att ingen förstärkningsprocess sker - i termer av ”habit formation” eller vanemässigt handlande. I kognitiva termer ger inlärningsfasen i första hand upphov till deklarativ kunskap, exempelvis i form av kunskap om stimulis relation till förstärkning och vilka egna beteenden som leder till positiva följder (S-S*- och R-S*-associationer). Detta har visats i sk devalveringsförsök, där man efter att ha tränat ett djur i en operant betingningssituation med positiv förstärkning, minskar värdet av förstärkaren. Adams och Dickinson (1981) gjorde detta med råttors spaktryck genom att efter att ha etablerat beteendet i en träningssituation, skapade en association mellan den föda som användes som förstärkare och illamående. Som jämförelse användes en annan grupp råttor som tränats på samma sätt, men där man skapade aversion mot en annan typ av föda. Efter att råttorna inte längre ville äta av sina respektive födoslag sattes de tillbaka i den ursprungliga träningssituationen, men nu i utsläckningsfas, dvs utan någon föda

131

närvarande. Detta gav till resultat att de råttor som hade aversion mot den föda som tidigare använts som förstärkare hade signifikant lägre frekvens av spaktryckande jämfört med kontrollgruppen. Det visar, enligt författarna, att råttorna i den första träningssituationen lärde sig att ”spaktryck leder till den typen av föda” (R-S*-association) och senare att ”den typen av föda ger illamående” (S-S*). Dessa kunskaper sammantaget minskade (förståeligt i mänskliga termer) intresset att trycka på spaken.

Trots att frekvensen av beteendet minskade efter devalveringen, gick det inte ner till noll. Om deklarativa kunskaper helt styrde råttornas beteende skulle det rent logiskt ha gjort det. I studien ingick flera försök, där olika grupper av råttor tränades olika mycket innan devalveringen. Det visade sig att de råttor som tränats minst reagerade ”starkast” på devalveringen av den positiva förstärkaren. Ju fler spaktryck följt av föda som positiv förstärkare, desto mindre förändring efter smakaversionsinlärningen. Detta resultat, tillsammans med andra (ex. Colwill och Rescorla, 1985) har tolkats som att beteenden blir allt mindre ”förstärkningsberoende” med allt mer träning (Dickinson, 1994). I termer av minnestyper tycks överträning leda till övergång från den mer ”känsliga” deklarativa kunskapen till ett mer ”robust” procedurminne (se ”Olika former av långtidsminne och informationsbehandlande”).

SAMMANFATTNING AV LITTERATURSAMMANSTÄLLNINGEN MED PRAKTISK INRIKTNING

Hur kan vi utnyttja hundars inlärningsförmåga på bästa sätt? Vilka träningsmetoder är de mest effektiva? Det är bra och i högsta grad relevanta frågor att ställa, där man borde kunna finna svaren i den vetenskapliga litteraturen. Men trots att en hel del forskning gjorts kring hundars förmåga att tillgodogöra sig olika erfarenheter så står vi fortfarande långt ifrån något enkelt svar. Troligen kommer heller aldrig en total ”sanning” att kunna presenteras, detta även om vi helt utgår från vetenskapliga resultat. Anledningarna är flera. En är att hundar uppvisar en stor individuell variation - det finns gott om olika ”personligheter”. Hundar skiljer sig i förmåga att skapa associationer, intresse för olika typer av förstärkare och benägenheter att uppvisa olika beteenden. Till det kommer de faktorer som mer indirekt påverkar hundens inlärningsförmåga, och då kanske i första hand dess relation till människan och dess förmåga att fungera i olika miljöer.

En annan anledning är målet med träningen. Det mest effektiva sättet att träna en hund för att fungera i en vardagssituation behöver inte vara det mest effektiva tillvägagångssättet för samma hund i träning av ett provmoment eller i träning mot tjänstehundsbruk. Även om samma ”kunskap” i stort kanske ska läras in, kan det finnas så stora skillnader i krav på precision, tillförlitlighet och alerthet att den optimala träningssättet ser olika ut i de olika situationerna.

En tredje faktor som gör det i det närmaste helt omöjligt att reducera ner antalet fungerande träningsmetoder till ett litet fåtal är ”den mänskliga faktorn”. Även hundförare skiljer sig åt i personlighet. En bra och fungerande metod för en person är inte nödvändigtvis den bästa för en annan.

Kanske är det bättre att betrakta praktisk hundträning mer som ett hantverk än som en vetenskaplig disciplin. Dock kan vi med fördel använda oss av forskningsresultat för att komma så

132

nära en objektiv ”sanning” som möjligt och skapa en allmän teoretisk grund att stå på. Detta inte minst för att undvika träningsmetoder som utnyttjar hundars inlärningsförutsättningar dåligt.

Det som beskrivs i denna tillämpade sammanfattning kan ses som en förlängning av den litteratursammanfattning som den grundar sig på. Här beskrivs i mer allmänna termer författarens bild av de mest centrala resultaten som presenterats tidigare. Genom detta förloras en smula objektivitet, men i gengäld kommer vi lite närmare praktisk användbarhet av resultaten. Fortfarande ställs det krav på läsaren vad gäller förmåga att ta till sig det skrivna ordet, och inte minst att kunna överföra de bilder och tankar som texten förhoppningsvis väcker till praktisk hundträning.

Att påverka vanligheten av beteenden - mer eller mindre

Varje person som försöker träna sin hund har sannolikt någon form av tanke med träningen. Det kan vara ett exakt och långsiktigt mål, men det även kan vara en enkel och konkret tanke. Exempelvis ”ta bort det beteendet” eller ”så ska du (hunden) göra även i fortsättningen”. Detta kan jämföras med den ”design” av försöksuppställningar som görs i forskningsmässiga inlärningsförsök. Ett konkret mål ställs upp, och träningssituationen utformas därefter. I grunden finns det många likheter mellan de grundläggande försöksuppställningarna och praktisk hundträning. När det gäller påverkan av beteenden kan man urskilja två motsatta syften: öka vanligheten av ett beteende respektive minska vanligheten. Dessa respektive syften kan ytterligare delas upp i två tillvägagångssätt, vilket ger fyra grundläggande procedurer för att påverka vanligheten av beteenden:

Öka vanligheten av beteenden:

• Positiv förstärkning

Träningsuppläggning där syftet är att öka vanligheten av ett visst beteende genom att ge hunden något (i subjektiva termer) ”trevligt” just då beteendet utförs. Man försöker ”förstärka fram” ett beteende, så att det blir vanligare på bekostnad av andra, alternativa beteenden. Positiva förstärkningar i inlärningsförsök kan sägas motsvaras av fungerande belöningar som används i praktisk hundträning. I båda fallen ligger fokus på ett önskvärt beteende, och träningen går ut på att påverka det i positiv riktning.

• Negativ förstärkning

Vid användande av negativa förstärkningar är syftet detsamma som ovan, men man använder sig av obehag av någon form. I en sådan träningssituation ska hunden lära sig att bli av med eller undvika ett obehag, detta genom att använda sig av ett visst beteende då den utsätts för obehaget eller då den förväntar sig obehag. Här finns ingen motsvarande term i praktisk hundträning, men bruket är sannolikt vanligare än man anar. Exempelvis att hunden lär sig att komma till ägaren då denne med ansiktsmimik, röst och kroppsspråk aviserar ett kommande utbrott. Om hunden lär sig att ”stänga av” förarens irritation genom att närma sig denne kan det beteendet komma att förstärkas och bli vanligare. ”Träningen” kan då ansetts ha bedrivits med hjälp av negativ förstärkning. Även här ligger tränarens/försöksledarens fokus på ett önskvärt beteende, ett som man vill ska bli vanligare.

133

Minska vanligheten av beteenden:

• Bestraffningsträning

Detta är inte mer udda än vad det låter: Syftet är att minska vanligheten av ett beteende genom att utsätta hunden för någon form av obehag då beteendet utförs. I en sådan träningsuppläggning fokuseras icke önskvärda beteenden.

• Utebliven belöning

Syftet är här att minska vanligheten av ett beteende genom att undvika att förstärka det. Detta kan gå till så att man undviker förändringar i situationen, förändringar som annars skulle kunna fungera förstärkande. Genom att de oönskade beteendena inte medför några fördelar för hunden är syftet att dessa successivt ska minska i vanlighet.

Hundens förmåga att associera retningar med beteenden

Förutom att öka vanligheten av ”bra” beteenden och minska vanligheten av ”dåliga” beteenden finns en faktor till i praktisk hundträning som är värd att stanna vid, detta då denna även ofta finns med i vetenskapliga försöksuppställningar: ”stimulus-kontroll”. Denna term innebär att en viss signal eller retning för hunden utlöser det önskade beteendet. En faktor av hög vikt i hundträning: Vad ska utlösa markering av funnen figurant? Vad ska utlösa ett läggande hos hunden? Vad ska utlösa ”fram-spårande” hos hunden? Retningar som ibland ska komma ifrån föraren, men som kan komma från annat håll i omgivningen. I inlärningsförsök är det ganska lätt att urskilja två procedurmässigt skilda sätt att ge tidigare neutrala retningar ”utlösande kraft”. Dessa hämtas en var från de två betingningsprocedurer som använts extremt mycket i inlärningsförsök:

• Betingat stimulus

I en klassisk, eller ”pavloviansk”, betingnings-uppställning arrangeras det så att en tidigare neutral retning (eller stimulus) följs av en för hunden motiverande händelse. I Pavlovs kända betingningsförsök kan vi hämta ett exempel. Ett tickande från en metronom presenteras strax innan hunden får mat. Detta upprepas vid ett antal tillfällen. Vid ett test en tid senare visar det sig att hunden då den uppfattar tickandet börjar salivera. Det hade den inte gjort innan träningen påbörjades, då hade endast maten utlöst saliverande. Tickandet har per definition nu blivit ett betingat stimulus.

I vardagliga termer kan vi säga att ett klassiskt betingat stimulus, som metronom-ticket ovan, skapar en ”förväntan” hos hunden som i sin tur utlöser ett eller flera beteenden.

• Diskriminativt stimulus

Det är från operanta, eller instrumentella, betingningsförsök de fyra varianterna av behag/obehag ovan hämtats. Syftet i sådana försök är i första hand att påverka vanligheten av något eller flera i förväg utvalda beteenden. Vanligast är att försöka öka vanligheten genom förstärkningar. Ofta finns även ett syfte att ”styra upp” det tränade beteendet, så att en viss retning ska utlösa beteendet. Ett exempel på sådan träning kan vara där en hund kan erhålla en bit mat då den med nosen pressar en viss tryckknapp i en box. Varje gång hunden pressar knappen, faller en bit mat ur en foderautomat. Om maten fungerar som en positiv förstärkare, dvs om tryckandet blir vanligare, kan nästa steg vara att föra in ett nytt kriterium: Nu kan hunden bara erhålla mat för tryckande då en röd lampa lyser. Genom det nya villkoret minskar successivt tryckandet då lampan är släckt, medan beteendet är fortsatt vanligt då lampan lyser. Efter en tids träning fungerar lampans

134

tändande som en styrande retning. Då lampan tänds börjar hunden trycka, då lampan släcks upphör det beteendet. Det röda skenet har då blivit ett diskriminativt stimulus.

Hur relaterar dessa till de signaler (ex. ”kommandon”) som hundar tränas att koppla samman med beteenden? Man kan utgå från att de retningar som hunden upplever i samband med träning i första hand associeras till belöningar/bestraffningar. Beskrivet i ovanstående termer är detta att likna vid pavlovianska betingade stimuli. I andra hand, efter att hunden lärt sig de eventuella villkor träningen innebär (ex. ”får tydligen aldrig belöning om jag inte sätter mig då föraren säger ‘sitt’ ”), kan kommandon komma att fungera som diskriminativa stimulin och associeras till det intränade beteendet. Detta är en kunskap att ha i minnet: retningar (exempelvis ”kommandon”) har lättare att associeras till de belöningar/obehag som används jämfört med till beteenden som hunden utför. Först efter mer träning kan retningar komma att kopplas ihop med beteenden.

Inlärning på olika kognitiva nivåer

Vi kan utgå från att hundar kan behandla information på olika sätt. Från enkelt, snabbt och oflexibelt till mer komplext, långsammare men betydligt mer flexibelt. I detta perspektiv kan vi även sätta in inlärningsförmåga. Parallellt med denna variation i förmåga att behandla information finns en variation i inlärningsförmåga - från enkelt och oflexibelt till mer komplext och flexibelt. För att förenkla kan man tänka sig inlärningsförmåga på tre olika kognitiva nivåer. Från en första icke-kognitiv inlärningsnivå, till en tredje och högsta kognitiva inlärningsnivå.

På den första icke-kognitiva inlärningsnivån, kan Pavlovs betingade reflexer och direkt vaneskapande kategoriseras. Exempelvis kan många upprepningar av ett beteende i en viss situation ge till resultat att hunden ”omedvetet” alltid gör så. Även etablerande av ”emotionella minnen” räknas till denna nivå, då detta kan liknas vid pavloviansk betingning. Emotionella minnen är associationer med starkt motiverande retningar, exempelvis en hund som kopplar samman bilåkande med en bilolycka den varit med om. Detta kan ta sig uttryck i att hunden uppvisar stark rädsla då den närmar sig eller befinner sig i en bil. Dessa minnesformer består av direkta kopplingar mellan retning och respons, s.k. S-R-minne. Motsvarande inlärning hos människor skulle benämnas omedveten och motorisk. Genom träning blir man alltmer benägen att bete sig på ett visst sätt, men detta utan att man nödvändigtvis känner till varför man förändrar sitt handlande.

Exempel hos hund kan vara att hunden varje gång den ska ut måste vänta på att gå ut innan ett ”Varsågod” uttalas av ägaren, vilket efter en mängd upprepningar leder till en bestående förändring i beteendet.

Andra inlärningsförmågor på denna nivå är s.k. ”icke-associativ” inlärning. De två typer som normalt inkluderas under den rubriken är habituering och sensitisering. I det första fallet, habituering, leder upprepade exponeringar av en retning till ett allt mindre beteendesvar. Exempel här kan vara miljöträning av hund, där upprepade promenader vid en skjutbana leder till allt mindre rädslereaktion. Vid sensitisering är resultatet det omvända. Efter att ha upplevt en retning reagerar den tränade individen än mer på påföljande retning.

Gemensamt är att det här uppstår beteendeförändringar hos hunden, utan att hunden egentligen behöver veta något ”om” situationen eller förvänta sig något (dvs skapar en ”bild” av vad som kan inträffa).

Nästa inlärningsnivå - 2 - kan vi betrakta som en lägre kognitiv inlärningsnivå. Kännetecknande, och det som skiljer sig från nivå 1, är att hunden här har förmåga att skapa kunskap ”om” situationer och sitt eget handlande. Genom denna nivås inlärningsförmåga kan hundar skapa

135

förväntningar, dvs någon form av enkelt målbildsuppbyggande. Genom försök, misstag och lyckanden kan hunden bättre anpassa sitt handlande, exempelvis genom att lära sig påskynda ”trevliga” händelser eller undvika ”otrevliga”. De beteenden som berörs av inlärning på denna nivå skulle kunna betraktas som mer ”medvetna”. Här finns en förmåga till ”feed-back”, dvs förmåga att koppla samman handlande med den följd handlandet medför.

Även förmåga till diskriminering kan kategoriseras här. När ett visst handlande kan leda till en positiv följd, och när det inte kan löna sig. Sådana relativt komplicerade kunskaper som exempelvis när skällande kan löna sig, och när tystnad kan löna sig, kan en hund göra tack vare inlärningsförmåga på denna nivå.

Nivå 3 kan betraktas som den högsta kognitiva inlärningsnivån. Centralt här är att inlärning sker hos individen genom interna processer. Om inlärning på den lägre kognitiva nivån (nivå 2) i första hand sker genom försök och misstag, dvs hunden använder sina beteenden för att komma fram till lämpliga lösningar, sker problemlösning på denna högre kognitiva nivå med hjälp av någon form av tankemässig planering. Först ”tänks tanken”, därefter utför individen ett passande beteende för problemet. Här kan vi prata om ”sann” problemlösning vid inlärningsproblem, dvs att djuret ej behöver testa sig fram utan ”inser” lösningen. Även ”sant” målinriktat handlande där djuret har en klar uppfattning om vilket målet med handlandet är. Förmåga att lägga ihop tidigare erfarenheter och med den kunskapen lösa ett nytt problem - någon form av insiktsfullt handlande.

Det finns mängder av historier om kloka hundar, de högre kognitiva förmågor som det finns vetenskapliga bevis för är dock få. Vad vi vet är att hundar har förmåga att ”permanenta objekt” och kunna följa osynliga förflyttningar av föremål genom att hunden skapar någon form av inre bild av föremålet. Mycket talat även för att hundar har förmåga till att skapa och använda sig av interna ”kartor” över geografiska områden. Denna förmåga möjliggör att hundar kan ta genvägar över okända ej tidigare bevistade områden, och kan bibehålla en ursprunglig kurs trots mindre avvikelser. Något resultat pekar också på att hundar har någon form av observationsinlärning. ”Sann” observationsinlärning, där man kan anta att djuret förstår vad det andra djuret (”modellen”) gör och varför den exempelvis kommer åt belöning, har dock inte kunnat påvisas hos hundar. Att hundar dock i någon mån kan skaffa kunskap genom att observera andra individer, och därigenom öka de egna chanserna att lyckas i en liknande situation, tycks stå klart. En naturlig anpassning till gruppliv, där andras handlanden väcker intresse och kan ge användbar information. Ytterligare något som bör följa med en selektion mot liv i sociala grupper är förmåga att samarbeta. Även här kan det röra sig om mycket ”primitiva” former av samarbete (”jag rör mig dit de andra rör sig”) men det finns indicier på betydligt mer komplex samarbetsförmåga. Exempel är vallhundens förmåga att samtidigt ta in information från herden och från djurens rörelser och sedan anpassa sitt eget rörelsemönster därefter. Förutom detta visar försök på hundars diskrimineringsförmåga en god förmåga att tolka och urskilja komplexa ljudbilder, en förmåga som överglänser den mänskliga normalförmågan. Än mer distanserade är vi människor vad gäller analyserande av dofter. Hundar har i jämförelse med människan en extremt god förmåga att lära sig uppfatta mycket små mängder av doftämnen, och kunna diskriminera mellan närliggande doftbilder.

Användbar inlärningsförmåga - Vilken nivå?

Vilken inlärningsnivå appellerar då traditionell hunddressyr till? Det finns förmågor på alla nivåer som det sannolikt är vanligt att hundtränare försöker utnyttja. Den högsta nivåns observationsinlärning, dvs att hunden ser en annan hund (eller människa), är ett sådant exempel. Många har säkert försökt utnyttja det, men det är förmodligen få som kunnat utnyttja den till fullo.

136

Att en hund blir intresserad av vad andra hundar gör, och söker sig till samma plats, kan ju vara en mycket stor hjälp i träningen. Men steget till ”sann” observationsinlärning” är långt. De inlärningsförmågor som hundar har på den högsta kognitiva nivån är sannolikt att i de flesta fall betrakta som ”bonus”. Kan de utnyttjas är det givetvis ett stort plus. Exempelvis att hundar genom mycket sökträning själv utvecklar ett effektivt sökmönster där gamla sökta områden inte söks av igen, och där de osökta områdena söks av på det mest effektiva sättet.

Undantag finns, där inlärningsförmåga på den högsta nivån måste användas, då uppgiften inte kan genomföras på annat sätt. Det mest konkreta exemplet är avancerat vallningarbete, där hunden måste ha en förmåga att samtidigt a) följa och förutse ”bytesdjurens” rörelser och intentioner, b) vara mottaglig och förstå förarens signaler, och c) kunna anpassa sitt handlande så att resultatet blir det eftersökta. En vallhund som enbart ”vallar” utan att kunna uppmärksamma och förstå förarens signaler, eller som inte kan fortsätta att fokusera djuren då den tar emot information från föraren, har svårt att fungera i den uppgift den är tänkt.

Inlärningsförmågan på den lägsta icke-kognitiva nivån är i de allra flesta praktiska hundträningssituationer alltför otillräcklig. Genom dessa förmågor kan hundar lära sig att exempelvis inte reagera på nya och lätt obehagliga retningar (genom habituering), eller lära sig att undvika och öka avståndet till vissa specifika retningar (genom enkel pavloviansk obehags-betingning). Problemet på denna nivå är hundens oförmåga till ”feed-back”, något som ger svårigheter att modifiera och förändra beteenden, vilket är själva kärnan i mycket av hundträningen. En aspekt av den lägsta inlärningsnivån är dock intressant i hundträning - vaneskapandet. Genom en mängd upprepningar kan man räkna med att hundar kan skapa vanor. Dessa är till form relativt passiva - de är frikopplade från ”förväntan” - och är till karaktären, som andra beteenden som kontrolleras på den icke-kognitiva nivån, svårutsläckta. Detta är intressant, då det i all hundträning är gynnsamt att intränade beteenden också kvarstår under längre tid i hundens beteenderepertoar. Skapande av vanor kan dock även gå via inlärning på nivå 2. Detta är sannolikt en både vanligare och snabbare process. Genom träning med fungerande förstärkare etableras beteenden, som efter många upprepningar, och med varierande förstärkningar, kan komma att mer och mer övergå till vanor. Beteendet blir allt mindre varierande - hunden utför samma beteende var gång den intränade signalen ges - och påverkas i liten utsträckning av utebliven belöning. Vi kan här likna det vid en ”kontrollförflyttning”: från nivå 2 under de tidigare faserna av inlärning, till den icke-kognitiva nivån.

Det är alltså sannolikt hundens inlärningsförmåga på mellan-nivån som är effektivast att försöka utnyttja i praktisk hundträning. Traditionell belönings- och bestraffningstänkande är i linje med vad hunden här generellt har förmåga att lära sig. Likaså tanken att hunden kan lära sig ”förstå” när ett visst beteende ska användas och när andra beteenden ska hämmas. Det är dock inte alltid som praktiska hundträningsmetoder kan utnyttja denna förmåga. Det kan bero på flera orsaker. Exempelvis att de beteenden vi försöker belöna eller bestraffa har låg grad av ”feed-back”, dvs de är inte i någon större utsträckning påverkbara av belöningar/obehag. Många av de enklare beteenden som styrs icke-kognitivt har låg grad av ”feed-back”, vilket gör dessa svåra att ”korrigera bort”. Svårigheter att använda sig av hundens inlärningsförmåga på denna nivå kan även bero på att träningen är slarvig, att de ”reglerna” för framgångsrikt associationsskapande inte efterlevs. En tredje anledning till misslyckande kan vara att hundens inlärningsförmåga på nivå 1 ”stör”. Det finns alltid en risk att förväntan på belöningar eller obehag, framförallt ”starka” sådana, leder till att oflexibla ”artspecifika” beteenden utlöses. Dessa beteenden som alltså etableras genom en viss specifik förväntan har en tendens, som ovan nämnts, att ha låg ”feedback”, och är därmed svåra att påverka med följd. Dessa mycket möjliga ”scenarior” ger problem i ett alltför enögt

137

synsätt, exempelvis ett ”traditionellt” belönings/bestraffningstänkande. Här följer en mer ingående titt på dessa faktorer.

”Regler” för associationsskapande

Genom förmåga på nivå 2 kan vi utgå från att hundar har förmåga att formas genom positiva förstärkare, negativa förstärkningar, bestraffningar och utebliven belöning på ett sätt som är avsett: öka respektive minska vanligheten av beteendet. Att resultatet alltid blir som önskat är däremot inte lika klart. Det har, genom ett stort antal studier, framkommit att man kan peka på några generella viktiga ”regler” för att hundar och andra djur ska kunna skapa associationer. I praktisk hundträning kan vi här överföra det till hundens möjligheter att (1) sammankoppla signal (ex. ”kommando”) och intränat beteende samt (2) sammankoppla intränat beteende och efterföljande förstärkning.

Den första av dessa regler berör ”timing”, dvs tiden mellan händelserna som ska associeras. För att djur generellt ska ha en god chans att koppla samman två händelser måste dessa sammanfalla inom en mycket kort tidsperiod. Beroende på vilken typ av beteende man försöker träna in, och vilken djurart man använt sig av, så finner man att optimal tidsperiod mellan exempelvis beteende och efterföljande förstärkare är från 0,25 s. till ett par sekunder. Det finns exempel på undantag från denna regel, men dessa berör knappast praktisk hundträning.

En annan viktig allmän faktor är graden av sammanfallande - korrelation mellan händelserna. Det optimala förhållandet för att skapa association mellan två händelser - A och B - är hög korrelation mellan dessa. Det innebär att A ofta sker innan B, att A sällan sker utan att B sker, och att B sällan sker utan att A inträffat tidigare. Ett konkret exempel kan vara intränande av ett enkelt lydnadsmoment, exempelvis läggande. Optimalt är att varje läggande i träningssituationen följs av en fungerande belöning. För varje läggande som hunden utför som inte följs av belöning minskas sannolikheten för att de två händelserna ska associeras av hunden. Likaså gäller för varje belöning som ges utan att läggandet skett. Inträffar många ”ensamma” lägganden och ”ensamma” belöningar minskas chansen för att hunden ska kunna koppla samman beteendet med belöningen.

En tredje allmän faktor som påverkar associationsskapande är tydlighet. Ju tydligare de olika händelserna är för hunden, desto större sannolikhet att de associeras. Händelsers grad av tydlighet är egentligen omöjligt att uppskatta på ett objektivt sätt. Den praktiska nyttan av detta är att förstå att signaler och förstärkare lättare associeras med beteenden om de uppmärksammas väl av hunden. Signaler och förstärkare som ”försvinner” bland andra händelser i träningssituationen associeras med lägre sannolikhet, och riskerar att överskuggas av mer tydliga händelser.

En fjärde faktor kan benämnas selektiv association. Det tycks som om vissa händelser associeras lättare än andra, detta trots att ovanstående ”associationsregler” uppfylls. Det gäller dels association mellan signaler och beteende, och dels mellan beteende och typ av förstärkare. När det gäller hundars förmåga att associera signaler med beteenden/förstärkare finns ett antal arbeten gjorda som är intressanta. Ett resultat är exempelvis att hundar lättare associerar långa ”sluttande” visselsignaler med uppstannande beteende, och korta upprepade signaler med mer aktiva beteenden som inkallning, än tvärtom. En annan undersökning har visat att hundar har lättare att associera handrörelser till beteendet sitt, än ljudsignaler till samma beteende. Ett tredje exempel kan hämtas från ”dirigeringsträning”. När hundar ska lära sig att gå till höger eller till vänster (mot en av två möjliga belöningskällor) har hundar lättare att diskriminera mellan likadana ljud som skiljer sig åt i placering (olika höjd), jämfört med två olika ljud som kommer från samma högtalare.

138

Detta innebär inte att de mer svårassocierade retningarna är omöjliga att associera, däremot är de mer svårassocierade jämfört med den alternativa retningen. Kunskap som denna kan användas på flera sätt. Bland annat kan man försöka använda sig av en lättassocierad signal om det är möjligt redan från början i träningen. Besparar tid och träningsåtgång. Exempel är de olika ljudsignalerna för stanna och öka farten, där de lättassocierade signalerna ovan är de mest använda av vallhundstränare. Är man dock begränsad att använda sig av en viss retning är en tankemodell att undvika att i träningen använda sig av andra, mer lättassocierade retningar, som riskerar att ”överskugga” den retning man vill använda sig av i framtiden.

När det gäller selektiv association mellan beteenden och förstärkare är det svårare att finna resultat från försök utförda på hundar. Försök på andra djurarter har dock resulterat i kunskap som kan vara tillämplig även på hundar. Vi kan här tillåta oss ett fritt valt tänkbart exempel. En hund ska dels lära sig att med munnen gripa hårt i en skyddsärm, dels lära sig att ”räcka vacker tass”. Som belöningar används dels matbitar, dels ”vinna” föremål i kamp med föraren. Vi kan här ställa två varianter mot varandra:

(1) Gripande i skyddsärm -> hunden får matbit Räcka ”vacker tass” -> ”vinna” lekföremål i kamp med föraren

(2) Gripande i skyddsärm -> ”vinna” ärmen i kamp med föraren Räcka ”vacker tass” -> hunden får matbit

Vilket kan tänkas vara det mest effektiva? Med praktisk erfarenhet är det troligt att de flesta skulle svara alternativ 2. Hur skulle man då kunna förklara detta med etologiska kunskaper om hundar? Ett hårt gripande, ruskande och slitande finner man i jaktsituationer, men också mindre ”allvarligt” under lek. I båda fallen är en ”lycklig” utgång för hunden att kampen slutar i att hunden får kontroll på bytet, hunden ”vinner” bytet. Även om detta i en jaktsituation i nästa skede innebär föda, är den mest närliggande följden av slitande att hunden vinner föremålet. Därav kan man hypotetiskt tänka sig att vinnandet är en mer ”naturlig” förstärkare i det sammanhanget än vad mat är.

När räcker då hundar ”vacker framtass” åt varandra i naturliga situationer? Beteendet kan härledas till bland annat diandet, där valpen använder framtassarna i ”mjölktrampandet”, men också i andra födorelaterade situationer. Exempelvis då hunden gräver efter föda, eller då den använder framtassarna för att hålla fast ett ben. Här ser vi flera funktioner med framtassarna som är direkt relaterade till födointag, något som inte är lika lätt att finna vad gäller kopplingen till vinnande av simulerade jaktbyten. Här borde då föda rent hypotetiskt vara en idealisk förstärkare till beteendet ”räcka vacker framtass”. Nu är detta möjligen två ganska övertydliga exempel. Men budskapet är att olika belöningar/obehag fungerar olika bra beroende på typ av beteende. Med hjälp av kunskap om hundars etologi, och den tränade individens egen tidigare historia, kan träningen därigenom effektiviseras.

Ett mer generellt fenomen när det gäller selektiv association mellan beteende och förstärkare gäller graden av ”frivillighet” hos det beteende som ska förstärkas. Regeln är den att beteenden som hunden utför ”frivilligt” och i ”syfte” att nå en fördel lättare förstärks än om beteendet utförs tack vare yttre fysisk påverkan. Förmågan hos hundar att förstärka beteenden genom efterföljande belöning kan härledas till en allmän förmåga att skapa kunskap om orsak och verkan. Genom att testa sig fram kan hunden med den förmågan lära sig vilka beteenden som ger vilken påverkan. I ljuset av det är det relativt lätt att förstå att beteenden som hunden själv utför, synbarligen till syfte att nå något fördelaktigt, lättare förstärks än beteenden som hunden utför enbart på grund av yttre fysisk påverkan.

139

Förväntningar

Inom modern inlärningsteori talar man ofta om begreppet förväntan, dvs att djur har förmåga att förvänta sig ”trevligheter” eller ”otrevligheter” i en träningssituation. Hundars förväntningar i en träningssituation är centralt och viktigt för framgångrisk träning. Men man kan se två sidor av detta. Den positiva sidan av förväntningar är att det är den som motiverar hunden att utföra det tränade beteendet. Förväntan på en motiverande händelse (läs förstärkare) skapar aktivitet och uppmärksamhet, vilket i sin tur resulterar i ökad förmåga att prestera. Den negativa sidan är risken att förväntan resulterar i att mindre önskvärda beteenden utlöses.

Förmåga att förvänta sig något förutsätter en kognitiv förmåga hos djur att kunna minnas vad som brukar ske i en viss situation, samt att det minnet aktiveras när djuret åter hamnar i samma situation. Man kan här se två aspekter på förväntan. Den ena, som vi kan kalla den kognitiva aspekten av förväntan, är vad hunden verkligen förväntar sig i situationen. Vi kan anta att hunden skapar en inre ”bild” av vad som förväntas inträffa. Om den bilden är att jämföra med de minnesbilder och målbilder människor är kapabla att skapa vet vi inte, men i någon mån kan de möjligen jämföras. Den andra sidan av förväntningar kan vi kalla för en emotionell, eller motivationsmässig sida. Den aspekten av förväntan är mycket betydelsefull vid inlärning. Hundens förväntan på vad som brukar ske i en träningssituation påverkar bland annat sannolikheten för att olika beteenden ska utlösas.

Mycket talar för att hundar kan göra generella värderingar av händelser i termer av plus och minus. Olika typer av obehag kan värderas som negativt av hunden, medan olika ”trevliga” händelser kan värderas generellt positivt i olika grad. Förväntningar på dessa händelser resulterar också i relativt generella beteendemönster. I förväntan på obehag är beteenden som leder till avståndsökande (från obehag eller från retningar associerade till obehag) lättutlösta. I förväntan på positivt värderade händelser är beteenden med motsatt funktion vanliga; dvs närmande till belöning eller till retningar associerade till belöningar (ex. föraren).

Men det har även visat sig att olika typer av belöningar/obehag skapar olika specifika förväntningar. Beroende på vad hunden varit med om tidigare under träning, och beroende på vilka retningar som träningssituationen erbjuder, skapar hunden olika specifika ”förväntanslägen” i olika träningssituationer. Ett förväntansläge kan antas påverka hunden i åtminstone tre avseenden: (1) Ger ett visst beredskapsläge, som påverkar åtkomligheten av olika beteenden, (2) påverkar den perceptuella förmågan, som resulterar i att hunden uppmärksammar olika retningar olika med olika lätthet, samt (3) ger en viss ”energi” åt pågående handlande. De olika former av belöningar och obehag som används i träningen kan därmed antas påverka hur lätt olika beteenden utlöses, hur lätt olika retningar uppmärksammas, samt vilken allmän aktivitet hunden har. Med risk för förenklingar kan ett par exempel få visa effekterna av olika former av belöningar vad gäller förväntan. En hund tränas i att efter fotgående belönas med en ganska lång och lugn social ”mysstund” med sin förare, något som i etologiska termer skulle kunna benämnas som ”social omvårdnad”. Om hunden svarar på belöningen, dvs motiveras av den, kan vi anta att detta påverkar hunden. Beteenden som nosputtande, tasslyftande och närmande till föraren blir lättutlösta, och hunden är mycket följsam. Hundens uppmärksamhet vilar på föraren och dennes kroppsspråk och röst. Framförallt lugnt tal och långsamma rörelser iakttas. Hunden är mycket avslappnad.

En annan hund tränas i samma situation, men som belöning här används omväxlande lek med kamptrasor och bollkastande. Om den här hunden motiveras av dessa belöningar kan vi tänka oss att den intar ett helt annat förväntansläge. Ett läge som skulle kunna klassas som ”social lek”, eller

140

till och med någon form av jaktmotivation (där trasa och boll symboliserar bytet). I väntan på dessa belöningar kan beteenden som skällande, stötande och fixerande av ”bytet” vara tänkbara lättutlösta beteenden. Alla dessa beteenden, tillsammans med några andra, kan sägas ingå bland hundars artspecifika beteenden i förväntan på ett bytes rörelse. Hunden är i det här läget sannolikt visuellt inriktad, och speciellt uppmärksam på hastiga rörelser från förarens sida. Allmänaktiviteten är hög, hunden är mycket intensiv.

Dessa två exempel kan på ett grovt sätt visa hur två olika belöningar skulle kunna inneha en ytterligare funktion än just som belöning: de skapar specifika förväntanslägen. På samma sätt kan vi anta att alla de olika former av belöningar och obehag som används i praktisk hundträning påverkar hundars förväntningar.

Det mest konkreta sätt denna mer ”etologiska sida” av belöningar/obehag tar sig uttryck i är att vissa beteenden lätt utlöses då hunden intar ett visst förväntansläge. Dessa beteenden kan komma att störa, eller till och med konkurrera ut de beteenden som träningen syftar till att förstärka. Dessa beteenden kan oftast kategoriseras som artspecifika fixa rörelsemönster. Det kan även röra sig om beteenden som tidigare etablerats som vanor hos den individen i liknande situationer. Vanligtvis är dessa även ”instinktiva” och relativt typiska för hund. Exempelvis försvarsreaktioner som bett och utfall mot antagonisten, ett beteendemönster som både kan betraktas som artspecifikt och som individen troligen tidigare lyckats använda med framgång. Andra sannolika beteenden i förväntan på social ”aggression”, exempelvis fysisk eller verbal tillrättavisning i hundträning, är beteenden som avståndsökande eller extremt och intensivt kontaktsökande (”aktiv underkastelse”), passivitet (”passiv underkastelse”) eller aggression. Dessa beteenden kan uppstå som en ren effekt av förväntansläget och kan förklaras som ett artspecifikt sätt att möta det som förväntas. Handlar det om förväntan på positiva förstärkare uppträder dessa ofta i form av artspecifika aptitbeteenden. Några exempel har givits ovan. I förväntan på en belöning som mat kan beteenden som sökande mot födokälla, tasstrampande, salivering, skällande och nosputtanden vara mycket lättutlösta. Exakt hur hunden beter sig inför belöningen/obehaget beror på flera faktorer: hundens rastillhörighet, individens ”personlighet”, som påverkas av både gener och tidigare erfarenheter, hur situationen ser ut, etc. Vad som inträffat under laboratorieförhållanden är att dessa artspecifika förväntansbeteenden ibland helt ”konkurrerat ut” de beteenden som var tänkta att tränas in.

Med hjälp av den tidigare presenterade modellen över inlärning på olika kognitiv nivå kan man se en förklaring till fenomenet med konkurrens av dessa artspecifika förväntansbeteenden. Man kan säga att varje behag/obehag i en träningssituation kan verka på två olika kognitiva nivåer. Dels på en högre nivå där hunden har möjlighet att förstå villkoren (ex. ”om jag lägger mig snabbt så slipper jag obehag”) - nivå 2 i modellen ovan. Dels på en lägre nivå (nivå 1) där artspecifika beteenden eller tidigare väl inövade vanor finns tillgängliga och är lättutlösta. I praktisk träning kan dessa förväntansbeteenden vara ett problem. I stället för att hunden ”arbetar” för att nå en belöning eller undvika ett obehag, uppträder dessa ofta oönskade beteenden. Man kan peka på några faktorer som tycks påverka hundens förmåga att koppla belöningar/obehag till beteenden (nivå 2).

• Att utnyttja hundens associationsskapande förmåga på bästa sätt: ”timing”, god korrelation mellan beteende och följd, samt använda sig av en ”passande” förstärkare för det beteende som ska tränas in (se ”Regler för associationsskapande”).

• Att undvika mycket ”starka” belöningar/obehag. Med användande av högmotiverande förstärkare riskerar man att de konkurrerar ut hundens uppmärksamhet på det beteende som träningen syftar till att förstärka. En tankemodell är att hunden bör vara mer uppmärksam på sitt eget handlande än den förväntade förstärkaren. Detta eftersom målet med träningen just är att

141

associera ett beteende i en viss retningssituation. Förstärkaren ska då fungera förstärkande på beteendet, inte vara det centrala för hunden.

• Belöningar hellre än obehag. Mycket talar för att obehag lättare än belöningar associeras till träningssituationen - eller vissa specifika retningar i den. Detta i sin tur leder till ökad risk för inkräktande negativa förväntansbeteenden.

• Variation i träningen: variera typ av förstärkare, när förstärkning sker, variera innehållet i träningspassen. Detta för att mer artspecifika beteenden ofta är specifika för en viss typ av förstärkare. Varieras dessa, så är risken mindre att dessa störande förväntansbeteenden etableras. En annan anledning är att risken är större att störande förväntansbeteenden inkräktar då hundens handlande övergår till att bli mer vanemässigt.

• Undvika hög ”stress” (hög aktivitetsnivå - ”arousal”) i träningen samt undvika att träna när hunden är alltför uttröttad. De delar av hjärnan som sköter om de kognitiva förmågorna är känsliga för stress och trötthet. Detta jämfört med de basala delarna i hjärnan, som sköter om de emotionella och mer ”instinktiva” beteendena. Dessa fungerar bra även när förutsättningarna är sämre.

Användande av obehag i hundträning

Den ständiga frågan i hundträning: Vilket är mest effektivt - belöna rätt beteende eller bestraffa felaktiga? Inte heller i den här frågan går det att ge ett konkret och enkelt svar som kan användas generellt i träningen. Däremot kan man peka på några allmänna effekter av användande av obehag, som är viktiga att känna till.

(1) Förväntansbeteenden. Av det som beskrivits tidigare vet vi att man i all hundträning där man använder obehag/belöningar som motiverar hunden riskerar att etablera störande förväntansbeteenden. Här talar mycket till bestraffningens nackdel.

Ett av dessa argument är att djur generellt har lättare att associera sina beteenden med positiva upplevelser jämfört med association till obehag. Obehag associeras i stället lättare till omgivande retningar - hela träningssituationen eller någon förekommande retning (exempelvis föraren eller någon signal från denne). Det gör att det är större sannolikhet att förväntansbeteenden - och då ofta störande sådana - etableras vid träning med obehag.

Ett annat problem med obehag i träningen är att ett vanligt beteendesvar i förväntan på obehag är flykt eller avståndsökande. Är syftet med träningen att öka avståndet mellan obehagskälla och hund kan detta ses som en fördel. Är så inte fallet ställer det till problem på flera sätt. Ökad risk för konflikt mellan att stanna kvar/närma sig och att öka avståndet, ökad stress, hunden undviker träningssituationen och får därmed färre möjligheter att lära sig de villkor som gäller. Även om vissa belöningar kan framkalla negativa förväntansbeteenden så är en generell aspekt med dessa att de är riktade mot belöningskällan, vilket oftast är ett mindre problem. Exempelvis närmande mot och vilja att söka upp föraren, doftkällan i spåret eller figuranten. Man slipper också den konflikt som ovilja att vara i träningssituationen skapar.

Beteenden som etablerats i förväntan på obehag är generellt sett mer svårutsläckta jämfört med beteenden etablerade i förväntan på belöningar. Detta kan vara en fördel, då liten mängd träning på kort tid kan etablera beteenden som sitter i länge. Men här finns en risk. Flyktbeteenden, passivitet, aktiv underkastelse eller något annat artspecifikt oönskat försvarsbeteende hos hunden kan snabbt etableras och ställa till skada i träningen under lång tid. Även om hunden inte utsätts för

142

obehag i framtida träning kan dessa beteenden vara mycket svåra att släcka ut. Dessutom är beteenden som etablerats med hjälp av negativa förstärkare - exempelvis passivitet i förväntan på obehag - mycket svåra att bestraffa bort. Paradoxalt nog brukar sådana beteenden förstärkas och bli allt mer intensiva, då de bestraffas (”vicious circle behaviour”).

(2) Bestraffningar är inte belöningens motsats. Fungerande förstärkare - positiva förstärkare - kan skapa och bygga upp associationer, bestraffningar kan inte bryta ner eller sudda ut associationer.

Man kan allmänt utgå från att träning skapar nya associationer eller förstärker kopplingar mellan olika händelser i hundens värld. Om hunden utför ett visst beteende i träningssituationen och får belöning för det, kan resultatet bli det som önskas: associationen mellan träningssituationen (och den signal som föraren gav) och beteendet blir starkare. Resultatet blir i så fall att hunden lättare ”svarar” på samma retning nästa gång föraren ger den: hunden blir ”lydigare”. Detta resonemang går dock inte att vända på vid användande av bestraffningar. Hunden utför ett beteende - något som inte uppskattas av föraren - och får ta emot ett obehag. Syftet är klart: föraren vill minska vanligheten av beteendet. Men resultatet blir inte att associationen mellan retning och beteende minskas eller ”suddas ut”. Associationers ”natur” är att de kan förstärkas med hjälp av förstärkare, men de kan inte brytas ner av bestraffningar. Associationen kan dock minskas mellan händelserna, men detta genom en långsammare utsläckningsprocess (ex. att hunden inte får utföra beteendet och inte heller upplever någon förstärkning när ”problemretningen” presenteras) eller genom någon form av ”motbetingning” (att ”problemretningen” associeras med något annat motiverande och därmed utlöser ett alternativt beteende).

Detta är dock inte det samma som att bestraffningar inte kan ha den önskade effekten. Genom den process som benämns motbetingning (i detta fall med obehag: ”betingad hämning”) kan en retning som tidigare utlöste ett oönskat beteende komma att utlösa ett mer önskvärt beteende. Den nya associationen kan därmed komma att ”konkurrera ut” den tidigare oönskade associationen. Ett exempel: En hund är ute på promenad, lös framför föraren. Hunden upptäcker något som denna uppfattar som föda, men som föraren definierar som hästbajs. Just då hunden ska ta sig en tugga ropar föraren ett kraftigt ”Nej!”, vilket får till resultat att hunden avbryter sitt handlande. Detta upprepas vid ett antal tillfällen och resultatet blir det önskade: hunden bryr sig inte längre om ”föda” av det aktuella slaget, och går till och med omvägar runt det.

Vi kan skapa en hypotes för vad som skett här i termer av associationer. Hundens ursprungliga association mellan retningen avföring och beteendet ”äta upp” finns sannolikt kvar. Denna har dock konkurrerats ut av en annan nyetablerad association mellan samma retning och obehaget från föraren. Hunden förväntar sig nu obehag då den upplever hästbajset, en förväntan som resulterar i ett avståndsökande från retningen. Som vi sett tidigare är just avståndsökande det vanligaste beteendet i förväntan på obehag.

I detta fall fungerade obehaget som förväntat, men möjligen på ett annat sätt än det som föraren hade i åtanke. Ett annat exempel kan belysa vikten av att förstå att bestraffningar inte kan bryta ner associationer mellan retning och beteende, utan enbart kan skapa nya minnen eller associationer. Denna gång ska hunden lära sig hålla fast en apportbock. Hunden väljer dock - till förarens förtret - att rulla runt med den i munnen och tugga rejält på den. Föraren väljer samma strategi som i föregående fall: att försöka ”sudda ut” dessa beteenden med ett verbalt obehag. Strategin blir alltså ett rejält ”Nej!” var gång hunden börjar tugga. Även denna gång lyckas föraren etablera en ny association, men resultatet blev inte fullt lika lyckat. Genom träningen skapar hunden en association mellan retningen ”känslan av att hålla ett föremål mellan tänderna” och obehaget från föraren. Även denna gång konkurrerar den nyetablerade associationen ut den tidigare och

143

resulterar i ett avståndsökande. Detta hypotetiska exempel kan ta sig uttryck i att hunden inte vill vara nära apportbocken, den retning som nu är associerad med obehag.

Att komma i håg: Bestraffningar är alltså inte att likna med ett ”suddgummi” som kan radera ut beteenden i beteenderepertoaren.

(3) En annan aspekt handlar om information. Tidigare har det nämnts om hundars förmåga att bete sig målinriktat, att handla med ett speciellt mål i sikte. Den förmågan kan förklara effektiviteten av förstärkare, både positiva och negativa. I det första fallet är hunden ute efter något som den uppskattar. När den finner det, exempelvis genom att den upptäcker att ett visst beteende gång på gång ger det eftersökta, stannar hunden i sitt ”sökande”. Den fortsätter att bete sig på det sätt som renderar i det som eftersöktes (läs belöning). Vid användandet av negativ förstärkning kan man förstå den målsökande hunden på samma sätt, men omvänt. Hunden söker en väg att komma undan det obehagliga. När den väl finner ett fungerande handlande fortsätter hunden sannolikt med det.

Men om samma resonemang förs vad gäller bestraffningar så kan man upptäcka att förhållandena är annorlunda än vid användande av förstärkare - bestraffningar ger mycket lite information till hunden var ”målet” är. Oavsett vilket förväntansläge hunden befinner sig i kan en bestraffning i bästa fall ge kunskap om vad som inte renderade i det som hunden är ute efter. Eftersom det i de flesta träningssituationer ofta finns ett stort antal beteendealternativ för en hund så innebär det att hunden fortfarande måste fortsätta att försöka med andra beteenden för att nå ”målet”. Den positiva effekten av en fungerande ”bestraffning” här är alltså att den minskar ner antalet alternativ för hunden. Däremot betyder den mycket lite för det som träningen sannolikt är ute efter: att etablera ett visst specifikt beteende i träningssituationen.

Modell för ”momentinlärning” hämtad från inlärningsförsök

Man kan urskilja ett allmänt stegförfarande vid inlärningsförsök, där syftet är att etablera ett nytt handlande. Det finns inget som säger att detta förfarande är det mest effektiva. I ett kontrollerat försök finns det mycket annat att ta hänsyn till, vilket gör att det kan finnas olika träningssteg som är svåra att genomföra i vetenskapliga försök. Med det i åtanke presenteras här en allmän stegringsplan som möjligen kan gälla även i praktisk hundträning.

1. Tillvänjning av träningssituationen

Hunden får bekanta sig med den tänkta träningssituationen. Detta minskar hundens nyfikenhet och utforskningsintresse då det är dags för själva träningen. Syftet är även att träna bort eventuell rädsla i situationen. En anledning till detta ”försiktiga” steg är att första-associationer har en tendens att vara svårutsläckta. Om hunden exempelvis blir skrämd vid det första tillfället den vistas i en ny miljö, kan det krävas många ”ofarliga” träningstillfällen i samma situation innan hunden slutar förvänta sig obehag

2. Skapa rätt motivation, eller förväntan, i träningssituationen

Grunden i en operant träningssituation är att hunden ska ”arbeta” för något motiverande. Innan själva träningen börjar kan man då låta presentera framtida belöningar för hunden utan att något speciellt beteende utförts. Detta för att göra hunden målinriktad och skapa ett passande förväntansläge inför träningen.

144

3. Framkalla och förstärka önskat beteende

Nästa steg är att utlösa det önskade beteendet, för att sedan genom positiva förstärkningar kunna öka vanligheten av detsamma. Hur detta beteende framkallas varierar mycket beroende på typ av försök, och vilket beteende det rör sig om. Ett vanligt sätt är att placera en belöning på ett sätt så att hunden i sin strävan efter den utför det önskade beteendet. Exempel kan vara att den belöning som hunden bekantat sig med i steg 2, exempelvis någon form av leksak, nu placeras svåråtkomlig i ett smalt rör. Är hunden motiverad att nå leksaken är chansen stor att hunden ”testar sig fram”, dvs uppvisar olika beteenden i försök att komma åt föremålet, vilket då ger tillfälle att belöna något av dessa. På det sättet har man framkallat enklare responser som tasstrampande, krafsande, skall och nostryckande i inlärningsförsök.

Om det önskade beteendet framkallas på detta sätt - genom att hunden beter sig i förväntan på något - är sannolikt detta ”något” även en väl fungerande förstärkare för det beteendet.

Ett annat sätt är att vänta ut hunden tills den ”spontant” utför korrekt beteende. För att detta ska kunna lyckas inom överskådlig tid kombineras detta ofta med att begränsa hundens möjligheter. Är det apportering av ett specifikt föremål som är det önskade, så placerar man hunden exempelvis i ett tomt rum sånär som på just träningsföremålet.

De mer tvingande varianterna för att framkalla korrekt beteende som har beskrivits i framförallt äldre hundträningslitteratur är ovanliga att återfinna i kontrollerade laboratorieförsök. I de fall tryck, koppeltvång osv använts, har det i flera fall rapporterats mindre lyckade resultat. Som tidigare nämnts tycks ”frivilligt” utförda beteenden vara betydligt lättare att förstärka fram jämfört med mer framtvingade beteenden.

4. Diskriminering av retning (associera en signal till beteendet)

Då det önskade beteendet ökat i vanlighet, innebär nästa träningssteg vanligtvis att någon form av signal införs. Målet är att det tränade djuret ska skilja - diskriminera - mellan olika retningssituationer. Belöning för utfört beteende i en viss retningssituation, ingen belöning för samma beteende i en annan situation. Detta kan på sätt och vis beskrivas som en ”kravökning” - bara belöning för utfört beteende om en viss retning presenteras samtidigt eller strax innan beteendet. Målet är något som kallas ”stimuluskontroll” vilket innebär att beteendet med denna träning successivt blir uppstyrt på den valda signalen. Även retningens placering kan ändras, vilket minimerar att hunden endast associerar retningen med det tränade beteendet med en specifik plats.

5. Ändrat förstärkningsschema

I början av träningen är det vanligt med kontinuerlig förstärkning, dvs belöning varje gång rätt beteende utförs. Det är också det effektivaste sättet att etablera ett nytt beteende på. Är syftet dock att beteendet ska etableras långvarigt och på sikt kunna bli kvar, trots att inga belöningar längre ges till hunden, är det viktigt att ändra detta sätt att ge förstärkningar. Det vanliga sättet är att gå över till variabel förstärkare. Det innebär att endast vissa korrekta beteenden belönas och det slumpmässigt. Exempel är att man i snitt belönar var femte respons, men genom variation kan det ibland vara varannan, eller var sjunde. Ibland kan hunden behöva utföra tio korrekta beteenden innan belöning, medan ibland nästkommande respons belönas.

145

Anledningen till detta är att göra hunden mer motståndskraftig mot utsläckning, dvs att beteendet försvinner ur beteenderepertoaren på sikt, då det inte längre belönas. Genom att vara mindre förutsägbar med belöningarna ökar hundens ihärdighet och uthållighet.

6. Eventuell ”felsignal” eller korrigering vid fel beteende

I några av försöken förekommer det att man för in någon form av retning då hunden utför ett felaktigt beteende då den intränade signalen presenteras. Det har dels rört sig om någon form av ”felsignal”, dels obehagsgivande. ”Felsignal” innebär en retning som ”berättar” om utebliven belöning - ”efter den här signalen ges inga belöningar”. I det andra fallet kan det vara en svag elstöt, eller ljudsignal som tidigare associerats till en sådan. Värt att notera är dock att det i flera av dessa fall resulterat i negativa följder för träningsresultatet. Hundarnas intresse för arbetsuppgiften har minskat, passivitet och ovilja att vara i träningssituationen har ökat. Detta framförallt då obehag har använts, men faktiskt även i något fall då enbart ”felsignal” utan obehag använts. Flera andra försök (på andra djurarter) har visat på sådana effekter - att utebliven belöning, då belöning verkligen förväntats, kan ge samma effekter som givande av obehag.

Till dessa 6 steg, eller punkter, måste man i praktisk hundträning sannolikt alltid komplettera med några fler träningsåtgärder.

• Ta bort eventuella ”hjälpande retningar” ur träningssituationen

I de fall som inte spontana beteenden förstärkts och gjorts vanligare, så har någon form av hjälpande retning använts för att utlösa beteendet från början. I de flesta fall är det önskvärt att beteendet ska kunna utlösas enbart genom den nya intränade retningen (ex. ett kommando). Om en fungerande förstärkare använts i träningen, har det tränade beteendet blivit allt mer lättutlöst i träningssituationen. Därigenom kan den hjälpande retningen successivt minskas ner och helt tas bort (man kan möjligen likna ”hjälpen” vid en gnista som ska tända elden, medan bränslet till den fortsatta brasan utgörs av förväntan på förstärkaren).

• Variation av träningssituationen

En vanlig effekt i inlärningsförsök är något som benämns ”context learning”. Det innebär att beteenden lärs in, retningar kommer att utlösa dem, men enbart i den träningssituation som detta tränats i. De retningar som omgivningen erbjuder blir en del av det diskriminativa stimulit, och får ”utlösande kraft”. Ska intränade retningar - som ex. kommandon som ”sitt”, ”ligg” och ”hit” - ensamma kunna utlösa de önskade beteendena, oavsett situation, måste träningen bedrivas i många olika miljöer. Ju mer ensidig träningssituationen är, desto större är risken att hunden endast utför det intränade beteendet i just den specifika situationen. Att ”programmera” hunden i en situation och begära, att hunden ska förstå och prestera i en annan, är sannolikt därför en dålig träningsstrategi.

• ”Ihopsättning” av delkunskaper

I inlärningsforskning använder man sig ofta av något enklare beteende för att lära sig mer om individens inlärningsförmåga. Salivering, tryckande på pedal, eller hoppande över en låg barriär. Men flertalet av de beteenden som hundar tränas i består av flera ”delbeteenden”. Längre

146

beteendekedjor bestående av flera kunskaper (som kan ses som associationer mellan retningar och beteenden) ska på något sätt länkas samman. För att ta en sökhund som exempel så ska denna på en given signal kunna ge sig ut och söka med en specifik uppmärksamhet, förhoppningsvis en uppmärksamhet som ger en god chans att detektera människors doftbilder. Vid detektion av en person ska ett nytt beteende utlösas, ett beteende som leder till lokalisering av doftkällan. En lokaliserad doftkälla - doften/åsynen av figurant eller en bortsprungen individ - ska i sin tur utlösa ett tredje beteendesvar. Det kan antingen vara skallgivande eller upptagande av föremål. Och så vidare.

På detta sätt kan man skärskåda intränade moment för att upptäcka ett antal separata S-R-kunskaper, som hunden dels måste kunna separat, dels måste kunna sätta ihop till längre beteendekedjor. En modell som kan hämtas från inlärningsforskningen är ”chaining”, operant träning av beteendekedjor. Här utgår man från det sista beteendet i en beteendekedja, varefter man successivt etablerar kedjan ”bakifrån”. I det första skedet förstärker man, ofta med hjälp av ett successivt närmande till slutmålet (”shaping”), fram det sista beteendet i den tänkta kedjan. Man etablerar stimuluskontroll - detta genom att bara förstärka beteendet då en viss retning presenteras. På det sättet kan till exempel en råtta lära sig trycka på en spak då en signal ljuder. Efter detta börjar man träna det näst sista beteendet i kedjan. I ett ”råttexempel” skulle det kunna vara att kliva upp på en upphöjning i träningsboxen. Som förstärkare använder man sig då av den ljudsignal som tidigare tränats in att utlösa spaktryckandet (som även kan betraktas som en ”sekundär förstärkare, en inlärd förstärkare). När råttan ”råkar” röra sig upp mot upphöjningen ges signalen, råttan går då fram till spaken, trycker och får mat. Om träningen fungerar blir det beteendet allt mer vanligt - råttan går allt oftare upp på upphöjningen. Precis som i det första skedet etableras därefter stimuluskontroll för detta nya intränade beteende, exempelvis en tänd lampa. Endast då lampan tänds kan råttan ”få” den ljudsignal som i sin tur utlöser tryckande och matgivande. Vad vi nu etablerat är två sammanlänkade S-R-kunskaper, vilket kan stegvis beskrivas som:

Steg 1: Trycka -> belöning

Steg 2: Ljud -> trycka -> belöning

Steg 3: Kliva upp -> ljud -> trycka -> belöning

Steg 4: Ljus -> kliva upp -> ljud -> trycka -> belöning

Detta förfarande har även benämnts ”baklänges beteendelänkning” (”backward chaining”), där man systematiskt tränar in en längre beteendekedja genom att börja sist och successivt närma sig de först förekommande beteendena och retningarna. Även om exemplet ovan är hämtat från ett annat djurslag och en kontrollerad träningssituation, är steget inte allt för långt till praktisk hundträning. En alternativ variant är ”framlänges beteendelänkning” där man först tränar in de i beteendekedjan först förekommande beteendena, och sedan tränar in dem i den ordning de kommer. En fördel hos baklänges-varianten är att hunden känner till slutmålet från början. Även om hunden successivt tränas att utföra nya beteenden, resulterar det i att kända, tidigare intränade, situationer presenteras för hunden. Tar man en enkel apportering som exempel kan en baklängesmodell vara att avslutningen först tränas in, exempelvis sitta med föremål i munnen vid förarens vänstra sida. Därefter tränas ingången till denna position in, där avståndet till föraren successivt blir längre och längre. Slutligen tränas utgången in. Fördelen skulle här vara att hunden hela tiden kan ha samma mål: att hamna vid förarens vänstra sida och nå belöning.

147

Vi vet dock alltför lite om olika träningsmodellers praktiska effekter för att kunna prata i termer av bättre och sämre. Det viktigaste torde vara:

- att förstå att många handlingar, som vi vill att hundar ska kunna, består av längre kedjor av beteenden och utlösande retningar

- att det kan finnas anledning att tänka till, hur och om de först ska tränas separat

- att det finns olika möjligheter att ”sätta ihop” delkunskaperna (ex. framlänges eller baklänges)

Vidare läsning

Användandet av vetenskapliga inlärningsteorier i praktisk hundträning, företrädelsevis med användande av positiva förstärkningar, har under den senaste tiden fått ett uppsving, detta framförallt i USA. För den som är intresserade av att använda sig av vetenskaplig kunskap i sin egen hundträning finns det all anledning att läsa in sig i den litteratur som finns i området, även om effekterna av dessa metoder ännu inte testats. Exempel på litteratur som förklarar praktisk hundträning i inlärningsteoretiska termer är Pryor (1984), Reid (1996), Burch & Bailey (1999) och Lindsay (2000).

REFERENSER

Adams, C. D. and A. Dickinson (1981). Intrumental responding following reinforcer devaluation. Quartely Journal of Experimental Psychology 33B: 109-122. Adler, L. L. and H. E. Adler (1977). Ontogeny of observational learning in the dog (Canis familaris). Developmental Psychobiology 10(3): 267-271. Andersson, S. (1996). Injagning av jakthundar. Örkelljunga, Bokförlaget Settern. Andrew, R. J. (1966). Precocious adult behaviour in the young chick. Animal Behaviour 14: 485-500. Andrew, R. J. (1974). Arousal and the causation of behaviour. Behaviour 51(3-4): 135-165. Ashton, E. H., J. T. Eayrs and D. G. Moulton (1957). Olfactory acuity in the dog. Nature 179: 1069-1070. Atkinson, R. L., R. C. Atkinson, E. E. Smith, D. J. Bem and E. R. Hilgard (1990). Introduction to psychology. San Diego, Harcourt Brace Jovanovich, Publ. Baker, A. G. and N. J. Mackintosh (1977). Excitatory and inhibitatory conditioning following uncorrelated presentations of the CS and US. Animal Learning and Behavior 5: 315-19. Beaver, B. V. (1983). Clinical classification of canine aggression. Applied Animal Ethology 10: 35-43. Becker, F., J. E. Markee and J. E. King (1957). Studies on olfactory acuity in dogs. (1) Discriminatory behaviour in problem box situations. British Journal of Animal Behaviour 5(3): 94-103. Bekoff, M. (1979). Scent-marking by free-ranging domestic dogs. Biology of Behaviour 4: 123-139. Bindra, D. (1974). A motivational view of learning, performance, and behavior modification. Psychological Review 81(3): 199-213.

148

Bindra, D. (1978). How adaptive behaviour is produced: a perceptual-motivational alternative to response reinforcement. Behavioural and Brain Sciences 1: 41-91. Black, A. H. (1971). The direct control of neural processes by reward and punishment. American Scientist 59(March-April): 236-245. Blanchard, R. J. and D. C. Blanchard (1969). Crouching as an index of fear. Journal of Comparative and Physiological Psychology 67: 370-375. Boakes, R. A. (1977). Performance on learning to associate a stimulus with positive reinforcement. Operant-Pavlovian Interactions. Hillsdale, New Jersey, Lawrence Erlbaum Ass. 67-97. Bolles, R. C. (1970). Species-specific defense reactions and avoidance learning. Psychological Review 77: 32-48. Bolles, R. C. (1972). Reinforcement, expectancy, and learning. Psychological Review 79(5): 394-409. Bolles, R. C., R. Holtz, T. Dunn and W. Hill (1980). Comparisons of stimulus learning and response learning in a punishment situation. Learning and Motivation 11: 78-96. Bolles, R. C. and S. E. Seelbach (1964). Punishing and reinforcing effects of noise onset and termination for different responses. Journal of Comparative and Physiological Psychology 58: 127-131. Borchelt, P. L. (1983). Aggressive behavior of dogs kept as companion animals: Classification and influence of sex, reproductive status and breed. Applied Animal Ethology 10: 45-61. Bradshaw, J. and S. Brown (1990). Behavioral adaptations of dogs to domestication. Pets, Benefits and Practice. Waltham Symposium no 20. London, BVA Publications. Bradshaw, J. W. S. and H. M. R. Nott (1995). Social and communication behaviour of companion dogs. The domestic dog - its evolution, behaviour, and interaction with people. Cambridge, Cambridge University Press. 131-138. Breland, K. and M. Breland (1961). The misbehavior of organisms. American Psychologist 16: 681-684. Brisbin, I. L. and S. N. Austad (1991). Testing the individual odour theory of canine olfaction. Animal Behaviour 42: 63-69. Brisbin, I. L. and S. N. Austad (1993). The use of trained dogs to discriminate human scent: a reply. Animal Behaviour 46: 191-192. Bronson, R. T. (1979). Brain weight - body weight scaling in breeds of dogs and cats. Brain Behav. Evol. 16: 227-236. Brown, P. L. and H. M. Jenkins (1968). Auto-shaping of the pigeon's key-peck. Journal of the Experimental Analysis of Behavior II: 1-8. Brush, F. R. (1957). The effects of shock intensity on the aquisition and extinction of an avoidance response in dogs. Journal of Comparative and Physiological Psychology 50: 547-552. Burch, M. & Bailey, J. 1999. How dogs learn. Howell Book House. Busnel, R. G. (1963). Examples of the application of electro-acoustic techniques to the measurement of certain behaviour patterns. Acoustic behaviour of animals. Amsterdam, Elsevier Publ. Comp. 54-68. Buytendijk, F. J. J. (1937). Hundens psykologi. Stockholm, Natur & Kultur.

149

Chance, M. R. A. (1962). An interpretation of some agonistic postures: the role of "cut-off" acts and postures. Symp. Zool. Soc. Lond. 8: 71-89. Chao, E. T. (1984). Hedonic scaling of sugars using concurrent operant schedules with dogs. Neuroscience & Biobehavioral Reviews 8: 225-229. Chapuis, N. and G. Melin (1979). Spatial learning in dogs: role of proprioceptive and exteroceptive cues. Neuroscience letters Suppl. (3): 85. Chapuis, N., C. Thinus-Blanc and B. Poucet (1983). Dissociation of mechanisms involved in dogs oriented displacements. Quarterly Journal of Experimental Psychology 35B: 213-219. Chapuis, N. and C. Varlet (1987). Short cuts by dogs in natural surroundings. The Quartely Journal of Experimental Psychology 39B: 49-64. Church, R. M., V. LoLordo, J. B. Overmier, R. L. Solomon and L. H. Turner (1966). Cardiac responses to shock in curarized dogs: Effects of shock intensity and duration, warning signal, and prior experience with shock. Journal of Comparative and Physiological Psychology 1(1-7): Clarke, R. S., W. Heron, M. L. Fetherstonehaugh, D. G. Forgyas and D. O. Hebb (1951). Individual differences in dogs: Preliminary report on the effects of early experience. Canadian Journal of Psychology 5: 150-156. Cole, J. M. and B. K. Parker (1971). Schedule-induced aggression: Access to an attackable target bird as a positive reinforcer. Psychonomic Science 22: 33-35. Colwill, R. C. and R. A. Rescorla (1985). Postconditioning devaluation of a reinforcer affects intrumental responding. Journal of Experimental Psychology: Animal Behaviour Processes 11: 120-132. Condry, J. C. (1977). Enemies of exploration: Self-initiated versus other-initiated learning. Journal of Personality and Social Psychology 35: 459-477. Coppinger, R., J. Glendinning, E. Torop, C. Matthay, M. Sutherland and C. Smith (1987). Degree of behavioral neoteny differentiates canid polymorphs. Ethology 75: 89-108. Coppinger, R. and R. Schneider (1995). Evolution of working dogs. The Domestic Dog: its evolution, behaviour and interactions with people. Cambridge, Cambridge Univ. Press. 21-47. Coppinger, R. P. and C. K. Smith (1989). A model for understanding the evolution of mammalian behavior. Current Mammalogy. New York, Plenum Press. 335-374. Cowles, J. T. and H. W. Nissen (1937). Reward-expectancy in delayed responses of chimpanzes. Journal of Comparative and Physiological Psychology 24: 345-348. Crisler, L. (1956). Observations of wolves hunting caribou. Journal of Mammalogy 37: 337-346. Davey, G. (1989). Ecological Learning Theory. London, New York, Routledge. Davey, G. C. L., D. Oakley and G. G. Cleland (1981). Autoshaping in the rat: effects of omission on the form of the response. J. Exp. Anal. Behav. 36: 75-91. Davis, R. T. and J. D. Dougan (1988). The phylogeny of information processing. Evolution and learning. 135-155. Deci, E. L. (1972). Effects of externally mediated rewards on intrinsic motivation. Journal of Personality and Social Psychology 22: 113-120.

150

deToledo, L. and A. H. Black (1966). Heart rate: Changes during conditioned suppression in rats. Science 152: 1404-1406. Dickinson, A. (1980). Contemporary animal learning theory. Cambridge, Cambridge University Press. Dickinson, A. (1994). Instrumental conditioning. Animal Learning and Cognition. San Diego, Academic Press. 45-80. Dickinson, A. and B. Balleine (1994). Motivational control of goal-directed action. Animal Learning & Behavior 22(1): 1-18. Dobrzecka, C., G. Szwejkowska and J. Konorski (1966). Qualitative versus directional cues in two forms of differentiation. Science 153: 87-89. Domjan, M. and N. E. Wilson (1972). Contribution of ingestive behavior to taste-aversion learning in the rat. Journal of Comparative and Physiological Psychology 80: 403-412. Dreyer, P. I. and R. M. Church (1970). Reinforcement of shock-induced fighting. Psychonomic Science 18: 147-148. Dumas, C. (1998). Figurative and spatial information and search behavior in dogs (Canis familiaris). Behavioural Processes 42: 101-106. Dumenko, V. N. (1995). Dynamic shifts in the parameters of the traditional frequency range of the EEG during learning in dogs. Neuroscience and Behavioral Physiology 25(5): 403. Dumenko, V. N. and M. K. Kozlov (1995). Study by nontraditional analytic methods of features of cortical potentials, taking high-frequency components into account, in dogs during intrumental learning. Neuroscience and Behavioral Physiology 25(2): 150. Dumenko, V. N. and M. K. Kozlov (1997). Study of the EEG phenomenon of high-frequency bursts in the neo-cortical electrical activity of dogs in the process of alimentary intrumental learning. Experimental Brain Research 116: 539-550. Dunbar, I. and M. Buehler (1980). A masking effect of urine from male dogs. Applied Animal Ethology 6: 297-301. Durlach, N. I. and H. S. Colburn (1978). Binaural phenomena. Handbook of perception. New York, Academic Press. Eibl-Eiblesfeldt, I. (1970). Ethology - The biology of behavior. New York, Holt, Reinhart och Winston. Eriksson, L. (1995). ID-spår och blodhunden. Nordiskt Polishundsseminarium, 24-26/3 1995, Estes, W. K. (1944). An experimental study of punishment. Psychol. Monogr. 57(263): 1-124. Fabrigoule, C. and I. Savage (1992). Reorganisation of cues and path organisation in dogs. Behavioural Processes 28: 65-80. Ferrándiz, P. and A. Pardo (1990). Immunization to learned helplessness in appetitive noncontingent contexts. Animal Learning and Behavior 18(3): 252-256. Fitzgerald, R. D. and R. A. Walloch (1966). Changes in respiration and the form of the heart-rate CR in dogs. Psychonomic Science 5(11): 425-426. Foree, D. D. and V. M. LoLordo (1973). Attention in the pigeon: the differential effects of food-getting vs. shock-avoidance procedures. Journal of Comparative and Physiological Psychology 85: 551-558.

151

Fox, M. W. (1969). Ontogeny of prey-killing behavior in Canidae. Behaviour 35: 259-272. Fox, M. W. (1971a). Behaviour of Wolves, Dogs and Related Canids. Florida, Robert E. Krieger Publ. Comp. Fox, M. W. (1971b). Integrative development of brain and behavior in the dog. Chicago, The University of Chicago Press. Fox, M. W. (1978). The Dog: its Domestication and Behavior. New York, Garland STPM Press. Frank, H. (1980). Evolution of canine information processing under conditions of natural and artificial selection. Z. Tierpsychol. 53: 389-399. Frank, H. and M. G. Frank (1982). Comparison of problem-solving performance in six-week-old wolves and dogs. Animal Behavior 30: 95-98. Frank, H. and M. G. Frank (1983). Inhibition training in wolves and dogs. Behavioural Processes 8: 363-377. Frank, H. and M. G. Frank (1984). Information processing in wolves and dogs. Acta Zoologica Fennica 171: 225-228. Frank, H. and M. G. Frank (1985). Comparative manipulation-test performance in ten-week-old Wolves (Canis lupus) and Alaskan Malamutes (Canis familiaris): A Piagetian interpretation. Journal of Comparative Psychology 99(3): 266-274. Frank, H., M. G. Frank, L. M. Hasselbach and D. M. Littleton (1989). Motivation and insight in wolf (Canis lupus) and alaskan malamute (Canis familiaris): Visual discrimination learning. Bulletin of Psychonomic Society 27(5): 455-458. Franken, R. E. (1988). Human motivation. Pacific Grove, California, Brooks/Cole Publishing Company. Gagnon, S. and F. Y. Doré (1992). Search behavior in various breeds in adult dogs (Canis familiaris): Object permanence and olfactory cues. Journal of Comparative Psychology 106(1): 58-68. Gagnon, S. and F. Y. Doré (1993). Search behavior of dogs (Canis familiaris) in visible displacement problems. Animal Learning & Behavior 21(3): 246-254. Gagnon, S. and F. Y. Doré (1994). Cross-sectional study of object permanence in domestic puppies (Canis familiaris). Journal of Comparative Psychology 108(3): 220-232. Gallistel, C. R. (1994). Space and time. Animal Learning and Cognition. San Diego, Academic Press. 221-254. Garcia, J., F. R. Ervin and R. A. Koelling (1966). Learning with prolonged delay of reinforcement. Psychonomic Science 5: 121-122. Garcia, J. and R. A. Koelling (1966). Relation of cue to consequense in avoidance learning. Psychonomic Science 4: 123-124. Garcia, J., B. K. McGowan and K. F. Green (1972). Biological constraints on conditioning. Biological Boundaries of Learning. New York, Meredith Corporation. 21-43. Gardner, R. A. and B. T. Gardner (1988). Feedforward versus feedbackward: An ethological alternative to the law of effect. Behav. Brain Sci. 11: 429-93.

152

Gibson, K. R. (1990). New perspectives on instincts and intelligence: Brain size and the emergence of hierarchical mental constructional skills. Language and intelligence in monkeys and apes. Cambridge, Cambridge University Press. 97-128. Ginsburg, H. P. and S. Opper (1988). Piaget's theory of intellectual development. Englewood Cliffs, New Jersey, Prentice Hall. Glickman, S. E. and B. B. Schiff (1967). A biological theory of reinforcement. Psychological Review 74: 81-109. Goodwin, D., J. W. S. Bradshaw and S. M. Wickens (1997). Paedomorphosis affects agonistic visual signals of domestic dogs. Animal Behaviour 53: 297-304. Gordon, W. C. and R. L. Klein (1994). Animal memory: The effects of context change on retention performance. Animal learning and cognition. San Diego, Academic Press. 255-280. Gordon, W. C., K. M. McCracken, N. Dess-Beech and R. R. Mowrer (1981). Mechanisms for cueing phenomenon: The addition of the cueing context to the training memory. Learning and Motivation 12: 196-211. Gormenzano, I. (1972). Investigations of defense and reward conditioning in the rabbit. Classical conditioning II: Current research and theory. New York, Appleton-Century-Crofts. 151-181. Gould, J. L. and P. Marler (1987). Learning by instinct. Scientific American 256(1): 62-73. Gould, S. J. (1977). Ontogeny and Phylogeny. Cambridge, MA, Harvard Univ. Press. Gray, J. A. (1965). Stimulus intensity dynamism. Psychological Bulletin 63: 180-196. Gray, J. A. (1971). The psychology of fear and stress. Cambridge, Cambridge University Press. Gray, J. A. (1975). Elements of a two-process theory of learning. London, Academic Press. Green, P. L. and M. E. Rashotte (1984). Demonstration of basic concurrent-schedules effects with dogs: choice between different amounts of food. Neuroscience & Biobehavioral Reviews 8: 217-224. Greenough, W. T. and C. H. Bailey (1988). The anatomy of a memory: convergence of results across a diversity of tests. Trends in Neuroscience 11(4): 142-147. Griffin, D. R. (1992). Animal minds. Chicago, University of Chicago Press. Gustavson, C. R., J. Garcia, W. G. Hankins and K. W. Rusiniak (1974). Coyote predation control by aversive conditioning. Science 184: 581-583. Gustavson, C. R. and L. K. Nicolaus (1987). Taste aversion conditioning in wolves, coyotes and other canids: Retrospect and prospect. Man and wolf: Advances, issues, and problems in captive wolf research. Dordrecht, Dr W. Junk Publ. 169-200. Hall, G. and R. C. Honey (1990). Context-specific conditioning in the conditioned-emotional-response procedure. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes 16(3): 271-278. Hallgren, A. (1990). Shaping. Vagnhärad, Jycke-Tryck AB. Halliday, T. R. (1983). Motivation. Animal behaviour 1: Causes and effects. Oxford, Blackwell Scientific Publ. 100-133. Harlow, H. F. (1949). The formation of learning sets. Psychological Review 56: 51-65.

153

Hebb, D. O. (1948). The organisation of behavior: A neuropsychological theory. New York, Wiley. Hediger, H. (1955). Studies of the physiology and behaviour of captive animals in zoos and circuses. London, Butterworth. Heffner, H. E. (1983). Heraing in large and small dogs: Absolute tresholds and size of the tympanic membrane. Behavioral Neuroscience 97(2): 310-318. Hepper, P. G. (1986). Sibling recognition in the domestic dog. Animal Behaviour 34: 288-289. Hepper, P. G. (1988). The discrimination of human odour by the dog. Perception 17(4): 549-554. Hepper, P. G. (1994). Long-term retention of kinship recognition established during infancy in the domestic dog. Behavioural Processes 33: 3-14. Herrnstein, R. J. (1977). The evolution of behaviourism. American Psychologist 32: 593-603. Hilgard, E. R. and G. H. Bower (1966). Theories of learning. New York, Appleton-Century-Crofts. Hinde, R. A. (1970). Animal Behaviour: A Synthesis of Ethology and Comparative Psychology. New York, McGraw-Hill. Hinde, R. A. and J. G. Stevenson (1969). Sequenses of behavior. Advances in the study of behaviour 2: 267-297. Hinde, R. A. and J. Stevenson-Hinde, Ed. (1973). Constraints on Learning: Limitations and Predispositions. London, Academic Press. Hoffman, H. S. and M. Fleshler (1959). Aversive control with the pigeons. Journal of the Experimental Analyses of Behavior 2: 213-218. Hogan, J. A. (1988). Cause and function in the development of behavior systems. Handbook of Behavioral Neurobiology. New York, Plenum Press. 63-106. Hogan, J. A. and T. J. A. Roper (1978). A comparison of the properties of different reinforcers. Advances in the Study of Behavior 8: 155-255. Hollis, K. L. (1982). Pavlovian conditioning of signal-centered action patterns and autonomic behavior: A biological analysis of function. Advances in the study of behavior 12: 1-64. Hull, C. L. (1943). Principles of behavior. New York, Appleton-Century-Crofts. Hull, C. L. (1949). Stimulus intensity dynamism (V) and stimulus generalization. Psychological Review 56: 67-76. Humphreys, A. P. and D. F. Einon (1981). Play as a reinforcer for maze-learning in juvenile rats. Animal Behaviour 29: 259-270. Huntingford, F. and A. Turner (1987). Animal conflict. London, Chapman and Hall. Jacobs, G. H. (1993). The distribution and nature of colour vision among the mammals. Biological Review 68: 413-471. Jenkins, H. M., F. J. Barrera, C. Ireland and B. Woodside (1978). Signal-centered action patterns of dogs in appetitive classical conditioning. Learning and Motivation 9: 272-296. Jensen, P. (1993). Djurens beteende - och orsakerna till det. Stockholm, LTs Fšrlag.

154

Jessell, T. M. (1991). Neuronal survival and synapse formation. Principles of Neural Science. London, Prentice-Hall International, Inc. 3, ed. 929-944. Johnston, J. M., L. J. Myers, P. Waggoner and M. Williams (1994). Determination of canine olfactory tresholds using operant laboratory methods. SPIE Proceedings, Substance Detection Systems 2092(3): 238-243. Jones, H. G. and B. C. Collins (1987). A way of life: Sheepdog training, handling and trialling. Ipswich, Farming Press Books. Kalat, J. W. (1988). Biological Psychology. Belmont, California, Wadsworth Publishing Company. Kalmus, H. (1955). The discrimination by the nose of the dog of individual human odours and in particular of the odours of twins. British Journal of Animal Behaviour 3: 25-31. Kamin, L. J. (1965). Temporal and intensity characteristics of the conditioned stimulus. Classical conditioning: A symposium. New York, Appleton-Century-Crofts. 118-147. Kamin, L. J. (1969). Predictability, surprise, attention and conditioning. Punishment and aversive behavior. New York, Appleton-Century-Crofts. 279-96. Kandel, E. R. (1991). Cellular mechanisms of learning and the biological basis of individuality. Principles of Neural Sciences. London, Prentice-Hall International Inc. 3, ed. 1009-1032. Kandel, E. R., J. H. Schwartz and T. M. Jessell (1995). Essentials of neural science and behavior. London, Prentice Hall Int. Kelleher, R. T. (1966). Chaining and conditioned reinforcement. Operant behavior: Areas of research and application. Englewood Cliffs, New Jersey, Prentice Hall. 160-212. Kelsall, J. P. (1968). The migratory barren ground caribou of Canada. Ottawa, Can. Wildl. Serv., Queens Printer. Kiddy, C. A., D. S. Mitchell, D. J. Bolt and H. W. Hawk (1978). Detection of estrus-related odors in cows by trained dogs. Biology of Reproduction 19: 389-395. Kilgour, R., T. M. Foster, W. Temple, L. R. Matthews and K. J. Bremner (1991). Operant technology applied to solving farm animals problems. An assessment. Applied Animal Behaviour Science 30: 141-166. King, J. E., R. F. Becker and J. E. Markee (1964). Studies on olfactory discrimination in dogs: (3) Ability to detect human odour trace. British Journal of Animal Behaviour 12(2-3): 311-315. Kish, G. B. (1966). Studies of sensory reinforcement. Operant behavior: Areas of research and application. New York, Appleton. 109-159. Kleiman, D. (1966). Scent marking in the Canidae. Symp. zool. Soc. Lond. 18: 167-177. Kohler, W. (1925). The mentality of apes. London, Routledge & Keegan Paul. Konorski, J. (1948). Conditioned reflex and neuron organisation. Cambridge, Cambridge University Press. Konorski, J. (1967). Integrative activity of the brain. Chicago, University of Chicago Press. Koob, G. F. (1992). Dopamine, addiction and reward. Seminars in the Neurosciences 4: 139-148. Korda, P. (1972). Epimeletic vomiting in female dogs during the rearing process of their puppies. Acta Neurobiologiae Experimentalis 32: 733-747.

155

Krestel, D., D. Passe, J. C. Smith and L. Jonsson (1984). Behavioral determination of olfactory tresholds to amyl acetate in dogs. Neuroscience & Biobehavioral Reviews 8: 169-174. Kruska, D. (1988). Mammalian domestication and its effect on brain structure and behavior. Intelligence and evolutionary biology. NATO ASI Series, vol. G17. Berlin, Heidelberg, Springer-Verlag. 211-250. Kupferman, I. (1991). Learning and memory. Principles of Neural Science. London, Prentice-Hall International Inc. 3, ed. 997-1008. Lashley, K. S. (1938). Experimental analysis of instinctive behavior. Psychological Review 45: 445-471. Lattal, K. A. and S. Gleeson (1990). Response aquisition with delayed reinforcement. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes 16: 27-39. Lawicka, W. (1979). The role of S-R spatial contiguity in auditory differentiation learning in dogs. Acta Neurobiol. Exp. 39(4): 257. Lawicka, W. and J. Szczechura (1979). Stimulus-respons spatial contiguity vs. S-R spatial discontiguity in auditory spatial tasks. I. Acquisition by normal dogs. Acta Neurobiol. Exp. 39: 1-13. LeBoeuf, B. J. (1967). Interindividual associations in dogs. Behaviour 29: 268-295. LeDoux, J. E. (1994). Emotion, memory and the brain. Scientific American juni: 32-39. Lett, B. R. (1973). Delayed reward learning: disproof of the traditional theory. Learning and Motivation 3: 237-46. Lewis, D. J. (1979). Psychobiology of active and inactive memory. Psychological Bulletin 86: 1054-1083. Leyhausen, P. (1973). On the function of the relative hierarchy of moods. Motivation of human and animal behaviour. New York, Van Nostrand Reinhold. 144-247. Lindsay, S. R. 2000. Handbook of applied dog behavior and training. Iowa, Iowa State University Press. Lipman, E. A. and J. R. Grassi (1942). Comparative auditory sensivity of man and dog. American Journal of Psychology 55: 84-89. LoLordo, V. M. (1967). Similarity of conditioned fear responses based upon different aversive events. Journal of Comparative and Physiological Psychology 64: 154-158. LoLordo, V. M. and W. J. Jacobs (1983). Constraints on aversive conditioning in the rat: Some theoretical accounts. Advances in analysis of Behaviour. John Wiley & Sons Ltd. 325-350. Lorenz, K. (1970). Studies in animal and human behaviour. London, Methuen. Lovibond, P. F. (1983). Facilitation of instrumental behavior by a Pavlovian appetitive conditioned stimulus. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes 9: 225-247. Lubow, R. E., M. Kahn and R. Frommer (1973). Information processing of olfactory stimuli by the dog: I. The acquisition and retention of four odor-pair discriminations. Bulletin of Psychonomic Society 1(2): 143-145. Lubow, R. E., M. Kahn and R. Frommer (1976). Information processing of olfactory stimuli by the dog: II. Stimulus control and sampling strategies in simultaneos discrimination learning. Bulletin of the Psychonomic Society 8(4): 323-326.

156

Mackenzie, S. A. and J. A. Schultz (1987). Frequency of back-tracking in the tracking dog. Applied Animal Behaviour Science 17: 353-359. Mackintosh, N. J. (1974). The Psychology of Animal Learning. London, Academic Press, Inc. Mackintosh, N. J. (1975). A theory of attention: Variations in the associability of stimuli with reinforcement. Psychological Review 82(4): 276-298. Mackintosh, N. J. (1976). Overshadowing and stimulus intensity. Animal Learning and Behavior 4: 186-192. Mackintosh, N. J. (1983). General principles of learning. Animal Behaviour: Genes, Development and Learning. London, Blackwell Scientific Publications. Mackintosh, N. J. and A. Dickinson (1979). Instrumental (type II) conditioning. Mechanisms of Learning and Motivation. Hillsdale, NeW Jersey, Lawrence Erlbaum. 143-170. Macphail, E. M. (1968). Avoidance responing in pigeons. Journal of the Experimental Analyses of Behavior 11: 629-32. Macphail, E. M. (1982). Brain and intelligence in vertebrates. Oxford, Clarendon Press. Mahoney, W. J. and J. J. B. Ayres (1976). One-trial simultaneous and backward fear conditioning as reflected in conditioned suppression of licking in rats. Animal Learning and Behavior 4: 357-362. Mason, W. A. (1965). The social behavior of monkeys and apes. Primate Behaviour. New York, Holt, Rinehart & Winston. McClelland, D. C. and D. R. McGown (1953). The effect of variable food reinforcement on the strength of secondary reward. Journal of Comparative and Physiological Psychology 46(80-86): McConnell, P. (1990). Acoustic structure and receiver response in domestic dogs. Animal Behaviour 39: 897-904. McConnell, P. B. and J. R. Baylis (1985). Interspecific communication in cooperative herding: Acoustic and visual signals from human shepherds and herding dogs. Z. Tierpsychol. 67: 302-328. McIntire, R. W. and W. H. Niemann (1968). A preparation of dogs for sels-stimulation of the brain. The Psychological Record 18: 533-535. McLaren, I. P. L., H. Kaye and N. J. Mackintosh (1989). An associative theory of the representation of stimuli: Application to perceptual learning and latent inhibition. Parallel distributed processing: Implications for psychology and neurobiology. Oxford, Clarendon Press. 102-130. McLaren, I. P. M. (1994). Representation development in associative systems. Causal mechanisms of behavioural development. Cambridge, Cambridge University Press. 377-402. Mech, L. D. (1970). The Wolf. Minneapolis, University of Minnesota Press. Meyer, D. R., C. Cho and A. F. Weseman (1960). On problems of conditioned discriminated lever-press avoidance responses. Psychological Review 67: 224-228. Milgram, N. W., E. Head, E. Weiner and E. Thomas (1994). Cognitive functions and aging in the dog: Acquisition of nonspatial visual tasks. Behavioral Neuroscience 108(1): 57-68. Miller, G. A. (1956). The magical number seven plus or minus two: Some limits on our capacity for processing information. Psychological Review 63: 81-97.

157

Miller, N. E. and A. Carmona (1967). Modification of a visceral response, salivation in thirsty dogs, by instrumental training with water reward. Journal of Comparative and Physiological Psychology 63: 1-6. Moore, B. R. (1973). The role of directed Pavlovian reactions in simple instrumental learning in the pigeon. Constraints on Learning: Limitations and Predispositions. London, Acadenic Press. 159-188. Morgan, M. J. and D. J. Nicholas (1979). Discrimination between reinforced action patterns in the rat. Learning and Motivation 10: 1-22. Morse, W. H., R. N. Mead and R. T. Kelleher (1967). Modulation of elicited behavior by a fixed-interval schedule of electric shock presentation. Science 157: 215-217. Moruzzi, G. (1969). Sleep and instinctive behaviour. Arch. Ital. Biol. 107: 175-216. Moulton, D. G., E. H. Ashton and J. T. Eayrs (1960). Studies in olfactory acuity. 4. Relative detectability of n-aliphatic acids by the dog. British Journal of Animal Behaviour 8(3-4): 129-133. Mowrer, O. H. (1947). On the dual nature of learning - a reinterpretation of "conditioning" and "problem solving". Harvard Educ. Rev. 7: 102-148. Moyer, K. E. (1968). Kinds of aggression and their physiological bases. Communications in Behavior Biology 2: 65-87. Mugford, R. (1995). Canine behavioural therapy. The Domestic Dog: its evolution, behaviour and interactions with people. Cambridge, Cambridge Univ. Press. 139-152. Neitz, J., T. Geist and G. H. Jacobs (1989). Color vision in the dog. Visual Neuroscience 3: 119-125. Ness, R. M. and K. C. Berridge (1997). Psychoactive drug use in evolutionary perspectives. Science 278: 63-65. Neuhaus, W. (1953). Über die riechschärfe des undes für fettsäuren. Z. vergl. Physiol. 35: 527-552. Nicoll, R. A., J. A. Kauer and R. C. Malenka (1988). The current excitement in long-term potentiation. Neuron 1: 97-103. O'Farrell, V. (1986). Manual of Canine Behaviour. West Sussex, KCO, Worthing. Obraztsova, G. A., N. M. Vavilova, M. P. Klyavina and R. G. Losovskaya (1974). The dynamics of learning and long-term memory in connection with the periodisation of development in dogs. Ontogenesis of the brain, vol. 2: The biochemical, function, and structural development of the nervous system. Proceedings of the int. symp. neuroontogeneticum sec., Prague, Czechoslovakia, Overall, K. L. 1997. Clinical behavioral medicine for small animals. St Louis, Mosby. Overmier, J. B. (1966). Instrumental and cardiac indices of pavlovian fear conditioning as a function of US duration. Journal of Comparative and Physiological Psychology 62(1): 15-20. Overmier, J. B. (1985). Toward a reanalysis of the causal structure of the learned helplessness syndrome. Affect, conditioning and cognition: Essays on the determinants of behavior. Hillsdale, New Jersey, Erlbaum. 211-227. Overmier, J. B. and R. M. Brackbill (1977). On the independence of stimulus evocation of fear and fear evocation of responses. Behav. Res. and Therapy 15: 51-56. Overmier, J. B., J. A. Bull and K. Pack (1971). On instrumental response interaction as explaining the influences of pavlovian CSs upon avoidance behavior. Learning and Motivation 2: 103-112.

158

Overmier, J. B. and M. E. P. Seligman (1967). Effects of inescapable shock on subsequent escape and avoidance responding. Journal of Comparative and Physiological Psychology 63: 28-33. Overmier, J. B. and R. M. Wielkiewicz (1983). On unpredictability as a causal factor in "learned helplessness". Learning and Motivation 14: 324-337. Pageat, P. (1997). Disruptive stimulus: defenition and application in behaviour therapy. C.A.B.T.S.G./E.S.V.C.E. First International Conference on Veterinary Behavioural Medicine, Birmingham, U.K. 1-2/4, 1997, Universities Federation for Animal Welfare, Great Britain. Pavlov, I. P. (1927). Conditioned Reflexes. Oxford, Oxford Univ. Press. Pearce, J. M. (1987). An introduction to animal cognition. East Sussex, Lawrence Erlbaum. Pearce, J. M. (1997). Animal learning and cognition. East Sussex, Psychology Press. Peters, R. and L. D. Mech (1975a). Behavioral and intellectual adaptations of selected mammalian predators to the problem of hunting large animals. Socioecology and psychology of primates. Mouton Publishers. 278-305. Peters, R. P. (1979). Mental maps in wolf territoriality. The behavior and ecology of wolves. New York, Garland STPM Press. 119-152. Peters, R. P. and L. D. Mech (1975b). Scent-marking in wolves. American Scientist 63: 628-637. Pfaffman, C. (1960). The pleasures of sensation. Psychological Review 67: 253-268. Pierrel, R. and J. G. Sherman (1963). Barnabus, the rat with college training. Brown Alumni Monthly, Brown University : Polsky, R. H. (1975). Hunger, prey feeding, and predatory aggression. Behav. Biol. 13: 81-93. Posner, I. and W. M. Miley (1982). Discriminative control of interspecific killing in hungry and satiated rats. Animal Learning and Behavior 10(2): 141-144. Premack, D. (1965). Reinforcement theory. Nebraska Symposium on Motivation. Lincoln, University of Nebraska Press. 123-180. Pryor, K. (1984). Don't shoot the dog! The new art of teaching and training. New York, Bantam Books. Rashotte, M. E., D. F. Foster and T. Austin (1984). Two-Pan and operant lever-press tests of dogs preference for various foods. Neuroscience & Biobehavioral Reviews 8: 231-237. Redhead, E. S. and J. M. Pearce (1995). Similarity and discrimination learning. Quarterly Journal of Experimental Psychology 48B: 46-66. Reid, P. J. 1996. Excel-erated learning: Explaining how dogs learn and how best to teach them. California, James & Kenneth. Rescorla, R. A. (1968). Probability of shock in the presence and absence of CS in fear conditioning. Journal of Comparative and Physiological Psychology 66: 1-5. Rescorla, R. A. (1972). "Configural" conditioning in discrete.trial bar pressing. Journal of Comparative and Physiological Psychology 79: 307-317. Rescorla, R. A. (1987). A pavlovian analysis of goal-directed behaviour. American Psychologists 42(2): 119-129.

159

Rescorla, R. A. (1988). Pavlovian conditioning - It's not what you think it is. American Psychologist 43(3): 151-160. Rescorla, R. A. (1990). Evidence for an association between the discriminative stimulus and the response-outcome association in instrumental learning. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes 16: 326-324. Rescorla, R. A., P. J. Durlach and J. W. Grau (1985). Contextual learning in pavlovian conditioning. Context and learning. Hillsdale, NJ, Erlbaum. 23-56. Rescorla, R. A. and V. M. LoLordo (1965). Inhibition of avoidance behavior. Journal of Comparative and Physiological Psychology 59: 406-412. Rescorla, R. A. and R. L. Solomon (1967). Two-process learning theory: relationship between Pavlovian conditioning and instrumental learning. Psychological Review 88: 151-182. Rescorla, R. A. and A. R. Wagner (1972). A theory of pavlovian conditioning: Variations in the effectiveness of reinforcement and nonreinforcement. Classical conditioning II:Current research and theory. New York, Appleton Century Crofts. 64-99. Revusky, S. H. and J. Garcia (1970). Learned associations over long delays. Psychology of Learning and Motivation. New York, Academic Press. Rizley, R. C. and R. A. Rescorla (1972). Associations in second-order conditioning and sensory preconditioning. Journal of Comparative and Physiological Psychology 81: 1-11. Robbins, T. W. (1997). Arousal systems and attentional processes. Biological Psychology 45: 57-71. Roberts, W. A. and D. S. Grant (1976). Studies of short-term memory in the pigeon using the delayed matching-to-sample procedure. Processes in animal memory. Hillsdale, New Jersey, Lawrence Erlbaum. Roberts, W. W. and R. J. Carey (1965). Rewarding effect of performance of gnawing aroused by hypothalamic stimulation in the rat. Journal of Comparative and Physiological Psychology 59: 317-324. Rogers, V. P., G. T. Hartke and R. L. Kitchell (1967). Behavioral techniques to analyze a dog's ability to discriminate flavors in commercial food products. Olfaction and taste II. New York, Pergamon. 353-359. Roper, T. J. (1983). Learning as a biological phenomenon. Genes, Devlopment and Learning. Oxford, Blackwell Scientific Publications. 1, ed. 178-212. Rozin, P. and J. Schull (1988). The adaptive-evolutionary point of view in experimental psychology. Steven's Handbook of Experimental Psychology. New York, Wiley. 503-546. Salzinger, K. and M. B. Waller (1962). The operant control of vocalization in the dog. Journal of the Experimental Analysis of Behavior 5(3): 383-389. Schenkel, R. (1967). Submission: its features and function in the wolf and dog. Amer. Zool. 7: 319-329. Schoon, G. A. A. (1997). Scent identification by dogs (Canis familiaris): A new experimental design. Behaviour 134(7-8): 531-550. Schoon, G. A. A. and J. C. De Bruin (1994). The ability of dogs to recognize and cross-match human odours. Forensic Science International 69: 111-118. Scott, J. P. and J. L. Fuller (1965). Dog Behavior: The Genetic Basis. Chicago, The Univ. of Chicago Press. Seligman, M. E. P. (1970). On the generality of the laws of learning. Psychological Review 77(5): 406-418.

160

Seligman, M. E. P. (1975). Helplessness: On depression, development and death. San Francisco, W. H. Freeman. Seligman, M. E. P. and J. L. Hager (1972). Biological boundaries of learning. New York, Appleton-Century-Crofts. Seligman, M. E. P. and S. F. Maier (1967). Failure to escape shock. Journal of Experimental Psychology 74: 1-9. Settle, R. H., B. A. Sommerville, J. McCormick and D. M. Broom (1994). Human scent matching using specially trained dogs. Animal Behaviour 48(6): 1443-1448. Sgro, J. A., J. A. Dyal and E. J. Anastasio (1967). Effects of constant delay of reinforcement on aquisition asymptote and resistance to extinction. Journal of Experimental Psychology 73: 634-636. Sheffield, F. D. (1965). Relations between classical conditioning and instrumental learning. Classical conditioning: A symposium. New York, Appleton Century Crofts. 302-322. Sheffield, F. D. (1966). A drive induction theory of reinforcement. Current research in motivation. New York, Holt. 98-111. Shettleworth, S. J. (1972). Constraints on learning. Advances in the Study of Behavior 4: 1-68. Shettleworth, S. J. (1975). Reinforcement and the organisation of behavior in golden hamsters: hunger, environment and food reinforcement. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes 1: 56-87. Shettleworth, S. J. (1978). Reinforcement and the organization of behavior in golden hamsters: Sunflower seed and nest paper reinforcers. Animal Learning & Behavior 6(3): 352-362. Shettleworth, S. J. (1981). Reinforcement and the organization of behaviour in golden hamsters: Differential overshadowing of a CS by different responses. Quarterly Journal of Experimental Psychology 33B: 241-255. Shettleworth, S. J. and M. R. Juergensen (1980). Reinforcement and the organization of behavior in golden hamsters: Brain stimulation reinforcement for seven action patterns. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes 6(4): 352-375. Sidman, M. (1953). Avoidance conditioning with brief shock and no exteroceptive warning signals. Science 118: 157-158. Sims, D. E. and O. Dawydiak (1990). Livestock protecting dogs: Selection, care and training. Centreville, AL, OTR Publications. Skinner, B. F. (1938). The Behavior of Organisms. New York, Appleton-Century-Crofts. Skinner, B. F. (1948). Superstition in the pigeon. Journal of Experimental Psychology 38: 168-172. Skinner, B. F. (1953). Science and human behavior. New York, Macmillan. Smith, J. C. and D. L. Roll (1967). Trace conditioning with X-rays as the aversive stimulus. Psychonomic Science 9: 11-12. Smith, S. G. and W. H. Smith (1971). A demonstration of auto-shaping with dogs. The Psychological Record 21: 377-379. Solomon, R. L., L. J. Kamin and L. C. Wynne (1953). Traumatic avoidance learning: the outcome of several extinction procedures with dogs. Journal of Abnormal and Social Psychology 48: 291-302.

161

Solomon, R. L. and L. H. Turner (1962). Discriminative classical conditioning in dogs paralyzed by curare can later control discriminative avoidance response in the normal state. Psychological Review 69: 202-219. Sommerville, B. A., F. M. C. Darling and D. M. Broom (1993). The use of trained dogs to discriminate human scent. Animal Behaviour 46: 189-190. Sommerville, B. A., M. A. Green and D. J. Gee (1990). Using chromatography and a dog to identify some of the compounds in human sweat which are under genetic influence. Chemical Signals in Verterbrates. Oxford, Oxford University Press. Squire, L. R. and S. Zola-Morgan (1991). The medial temporal lobe memory system. Science 253: 1380-1386. Stanley, W. C. (1973). Motor abnormalities in infant dogs induced by intermittent oral stimulation. 4th Symposium on oral sensation and perception: Development in the fetus and infant. National Institute of Health, U.S. Dep., Health, education and welfare. 353-368. Steen, J. B. and E. Wilsson (1990). How do dogs determine the direction of tracks. Acta Physiol. Scand. 139: 531-534. Steinman, F. (1967). Retention of alley brightness in the rat. Journal of Comparative and Physiological Psychology 64: 105-109. Stoddart, D. M. (1980). The ecology of vertebrate olfaction. Andover, Hants, Chapman & Hall. Sutherland, N. S. and N. J. Mackintosh (1971). Mechanisms of animsl discrimination learning. New York, Academic Press. Szinak, J. (1985). Identification of odours. International Criminal Police Review : 58-63. Tembrock, G. (1963). Acoustic behaviour of mammals. Acoustic behaviour of animals. Amsterdam, Elsevier Publ. Comp. 751-786. ten Cate, C. (1994). Perceptual mechanisms in imprinting and song learning. Causal Mechanisms of Behavioral Development. Cambridge, Cambridge Univ. Press. 116-146. Terrace, H. S. (1966). Stimulus control. Operant behavior: Areas of research and application. New York, Appleton Century Crofts. 271-344. Thomas, G. V., D. A. Lieberman, D. C. McIntosh and P. Ronaldson (1983). The role of marking when reward is delayed. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes 9: 401-411. Thompson, T. I. (1964). Visual reinforcement in fighting cocks. J. Exp. Anal. Behav. 7: 45-49. Thorndike, E. L. (1898). Animal intelligence: An experimental study of the associative processes in animals. Psychological Review, Monogr. Suppl. 2(8): Thorndike, E. L. (1911). Animal intelligence: Experimental studies. New York, Macmillan. Thorndike, E. L. (1932). The fundamentals of learning. New York, Teachers College. Thorpe, W. H. (1956). Learning and instincts in animals. Cambridge, Massachusetts, Harvard University Press. Timberlake, W. (1983). The functional organization of appetitive behavior: Behavior systems and learning. Advances in Analysis of Behaviour. Wiley. 177-220.

162

Timberlake, W. and G. A. Lucas (1985). The basis of superstitious behavior: Chance contingency, stimulus substitution, or appetitive behavior. Journal of the Experimental Analyses of Behavior 44: 279-299. Timberlake, W., G. Wahl and D. King (1982). Stimulus and response contingencies in the misbehavior of rats. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes 8: 62-85. Tinbergen, L. (1960). The natural control of insects in pinewoods. I. Factors influencing the intensity of predation of song birds. Arch. Neerl. Zool. 13: 265-343. Tinbergen, N. (1951). The Study of Instinct. London, Oxford Univ. Press. Tinkelpaugh, O. L. (1928). An experimental study of representative factors in monkeys. Journal of Comparative Psychology 8: 197-236. Toates, F. (1986). Motivational systems. Cambridge, Cambridge University Press. Toates, F. (1996). Cognition and evolution - an organization of action perspective. Behavioural Processes 35: 239-250. Tolman, E. C. (1932). Purposive Behavior in Animals and Men. New York, Century. Tolman, E. C. (1948). Cognitive maps in rats and men. Psychological Review 55: 189-208. Tortora, D. F. (1983). Safety training: The elimination of avoidance-motivated aggression in dogs. Journal of Experimental Psychology: General 112(2): 176-214. Tortora, D. F. (1985). Behavioral debarking. Animal Behavior Society Convention, Raleigh, North Carolina, Trowald, N. (1971). Klassiska inlärningsteorier. Lund, Studentlitteratur. Vågberg, M. (1988). Antecipering och spatialt minne hos fyra tamhundsraser (Canis familiaris). Examensarbete i etologi. Zoologiska institutionen, Stockholms universitet. Waggoner, L. P., J. A. Johnston, M. Williams, J. Jackson, M. Jones, T. Boussom, et al. (1997). Canine olfactory sensitivity to cocaine hydrochloride and methyl benzoate. SPIE Proceedings 2937(2): 216-226. Wagner, A. R. (1981). SOP: A model of automatic memory processing in animal behavior. Information processing in animals: Memory mechanisms. Hillsdale, New Jersey, Lawrence Erlbaum. 5-47. Wahlsten, D. L. and M. Cole (1972). Classical and avoidance training of leg flexion in the dog. Classical Conditioning II: Current Research and Theory. New York, Appleton Century Crofts. 379-408. Walters, G. C. and R. D. Glazer (1971). Punishment of instinctive behavior in the mongolian gerbil. Journal of Comparative and Physiological Psychology 75: 331-340. Warden, C. J., T. N. Jenkins and L. H. Warner (1936). Comparative psychology. Vol. III. Vertebrates. New York, Ronald Press. Warren, J. M. (1965). Primate learning in comparative perspective. Behavior of non-human primates: modern research trends. New York, Academic press. 249-81. Wickelgren, I. (1997). Getting the brain's attention. Science 278: 35-37. Williams, D. and H. Williams (1969). Automaintenance in the pigeon: sustained pecking despite contingent non-reinforcement. Journal of the Experimental Analysis of Behavior 12: 511-520.

163

Wright, A. A., H. C. Santiago, S. F. Sands and P. J. Urcuioli (1984). Pigeon and monkey serial probe recognition: Acquisition, strategies, and serial position effects. Animal Cognition. Hillsdale, NJ, Lawrence Erlbaum Association Inc. 353-374. Yamamoto (1993). Neural mechanisms of taste aversion learning. Neuroscience Research 16(3): 181-185. Yamamoto and Fujimoto (1991). Brain mechanisms of taste aversion learning in rat. Brain and Research Bulletin 27(3-4): 403-406. Young, C. A. (1991). Verbal commands as discriminative stimuli in domestic dogs (Canis familiaris). Applied Animal Behaviour Science 32: 75-89. Zbrozyna, A. W. (1958). On the conditioned reflex of the cessation of the act of eating. I. Establishment of the conditioned cessation reflex. Acta Biol. Exp. 18: 137-62. Zener, K. (1937). The significance of behavior accompanying conditioned salivary secretion for theories of the conditioned response. American Journal of Psychology 50: 384-403. Öhman, A., A. Eriksson and C. Olofsson (1975). One-trial learning and superior resistance to extinction of autonomic responses conditioned to potentially phobic stimuli. Journal of Comparative and Physiological Psychology 88: 619-27.

gcd

a.) -F-sf d\ oöooo\-öi >, ö0

-0)cjR E 'FS.q :) (s0,O a a4

cd.d\z.Xe-v:o q:0) :o0') >r 'ö \t)

9; >8 E- '' ;'i ö09-) qp5 EJ9 lX ös !& .ss 'a- Eöi h b '-t öÄ åa )> L..t

N

OOO\f,

oo

_-c'o ci

!J)

rr(!v).o

6'--(g dcLtt!) iö

lo o.o,x a:(! r/) 0)aa.ö'E q

',=o\. 9ac,)

,;fä

oFd.o-V :'eo:'{5..g äoiha:ojlo..aEx:d

=tho)t3 >,=! o. ;i-o-i:

=e :cd

r\Jdt/'

o.^o.:6tAr-ij o0 .g

qY >9 öoYC '64e *E Eö'o o ^r-..E?,Y\i

-lZ .1 .X*.ea ..Es 3o ä O,il Fr'

\os+oO O\ o\O\ O\

i C'O . oö a.t.V O\ '...i -t\qa s äo.i: ...r -o r: ?..lrr c :-- : V fd8öä ä ;944-^ v zaHäx .e €öriår; € 5d

Os\O V @ -aO. € .- oa oi.g-

.<j- t-- Ä. O. - t:'^\O ct. ;\ (,

*jo. = = ^ --4\= t -l { B Shi "ö

= : öd

F: ö E : gd:$?S € ? fr o"-Si; n : n &ög

=X!, öD boTE .F 'F?l-öö

åJ .E .E.= :l -y

=t.had).n 'tt 'orA& L-: d.- v1 J..i

?N \J \J

i'n :!. ot)

"ä :o o(g J4eooeE:oHEtö.EneF*-S(9thYö0u-)aö-\,q).E.Eö':XLi-E.::eI ä ä'E X Ill '- '5.: ; E'Lre4rr"o

7 .Y e-.: 'O= =

:t' th .:i :oö o <€ o !r.

T

(6cd.dnf! Frf!

4)

;:o

-v!=(qo;(.J'oo 'r= :oaZF<

oo.-o o-P |\'l(ö-vd)o>倀s

^r(do.9(gö€'dE-tr:ö ,ö :o -s :öL:- G t!

.d

.,1öEZ .c!TF

+o)'od

aoz

AAo. o.

.v']<l<IJIJ(J>'>'>.aooozzz

"d '(do.p+99cdrÅx.rrricloi;bb.\6.h

(t) (t Z" A

c0)

e(.)

(o)D

E

d

E

ll

r.J

E[

#ll_n

a

"€c-iO\VrEt-ie+ho,;-No\o.F--F .E 3g : { e tr oo : -io" ,,r i tts i i t ä ä ä ; :Eå e -Få9 E ö ö { b ob b äTts '5 öö.^ I E * E ä 5 * iXggsEåEäE € EE se Ä-Bs

åboboooqPEpPPe.E.F.F.EE.E.:E EE gE g5EEEEEEs.=.;t'i'E41 33 +,fr i;€€€€€€(s'-:ec-iditE5ö6ötöF

,ö0

X öo :XtrE ä E'ö ,ärit:'=>cth.-^l I bn*u1 lo öD ;i tr.H,q v? trö 'trbä ö 'eE Ic'. le :l X ) .='Eå 3 '96 E

EE ö g' !ö :id ii Y'E a5= : å: Äi.=z'J(s

gd'=ac6 A -sE

* å 2 =e i rA.Ec!e-!, '!-. 1iFF.r€;-.qeL:qtöa'Etrr.,Q>_v,--,E b A i r' + ! ;'^-AÅ : : E E E å 35",åoE å å Fo äo ö a ESä-E 'l i 'a '6 'ö' : F;€7 E E E E E E :=E€ e ,.E ; 5 E .: .i,35Eöö#;tar'=

EE:ö :9b0aat,-E E.ä E -EE bä e F,,-ottal --+ .3 €

.o .o ; =f cd s s s

= P E 3ö E ,E ,ö 'ö': 'i, E ö 1- di rr. tr- tr-

a ä€ .q'. e * e-^ e0) cs : il .: -:z,: r^ ,1 = t-? L,-,å"8 a'; 5 E E E aA ?E5E gö U 0 p. $2 >,d-:z,E -v I E ,b x : '- :cd{.y (: 9! .c .99 ihb bb se a g S lP 26VE 4E T ,E .E .E ,E'E .E'äå'9 fi'g J ä i r &e ds

NrJrOv_l

o

OO

o'd

;f

h^ d-)

I 9.o

,-q'ri (s

.c UE ta...{

= (i, .o

,ö å> !oE F.l cd lri

"id 'cd oc!

'o€!rD d) 02

-v ll -52oo9-6 l,l a

.acdcd(!FFF

dt>tdt

sldt*l

åeldl

';lolp+

-dlrl^l+lolryl

..Yl

6rl

ctq$

.oldt9lEIotOIql.l-ol(dlFI

\oo.-*9'o,=

6:^'6:*j.ldo\?b&bH s 'Fs €E å Eä #

laot^

ä ;otr å,t/)r-'Etlo o ö0X :!.'E E '6=

EE 4 Aå t$'q € Eå ä*rt 3i 1a -qEa\ 0) 4. je

t-.1 \J

$ögo.d,:Oq0: ä# E ä &r=d.--t2.-ie\ a.Z X d8 9d E€ F" h F =./(,0)ä-Y-Y!(!E 'rs .= E€ ? €å så € åe

cg 'irjo?E€,'€

-z'3åccd (gt:ai;.d ö0 O0 - Y{ Ä;

= lri"d 16 ,v6 A-E ö F o0 F-trr.c;o öo tro.rEE e - IJ2 0 åä 'ä -v.=

06) (,--.=aaö-EE E f;.Er=.=:.a.9 ts yu)E ?? A <€

öD

o

{)Ji

lrT Ia.ö X-lzdEo-v c,o.d Eo=-d -i 'o''ir or '-T

>ao>-c, ti Eb!g g .9.9f] =

t- j:; E 9 9€ EE * Z t ^ .E! .Å

.b 3 € .å =- E5 Eth - 9 -', P Y'O =-i :z F cd Y :&. E iÅia '6 t -52 4 :6 ::.n i: i- r- .- F=(!=-iGlc0,)e ; E Y _Y #= 4'= '!, v)

Y d E . (ä = ,_i =.4n5.+='r="'ir

J' O i: J lJ t!6 !'1

o

Iö{

<ttoo9'(J€!tlJr tr. tri -

öo

p.a

Eo.3(d(g

lL F.

r+ r.r A3' P P H äE,.= .;i ^E :"b" ! a ia i E EE^ 'i,ö 'tr .E tr.g tr E 6' .Pe't, sS I E 3E I å lr F;E tE t E i, : ä ä ,E';,9 ]o: 'lo ! loE + i ep EE b'ä; 'äg 'ä € 'öe '6 E '6 (d - gi ågå gg å8å åe åEc. $ g s as :

oq)p.

:O cd

o'i

€(!.d

tri

:dl

EIolät{tril

ot-I:(!l

tll

o+j4I:Ol3l€lötl

-=tdIdl

(l)t_olrcl

(t)lOIol

.l

=l0)l

€lFI