8/17/2019 ipi11752

1/5

Lukman, Mekanisme Regenerasi………………

44

Mekanisme Regenerasi Anggota Tubuh Hewan

 Aprizal LUKMAN1)

 

 ABSTRACT. Morphogenetic process of ontogenetic cycle is the destruction model of certain systemthat had been developed in advanced. An animal organism occupy an ability to fix its own hurtextensively due to natural or physical accident on experiment.

 ABSTRAK.  Proses-proses morfogenetik dari siklus ontogenetik adalah dengan cara destruksisebagian sistem yang telah berkembang sebagai hasil perkembangan sebelumnya. Organismekhususnya golongan hewan memiliki kemampuan untuk memiliki dan memperbaiki kerusakan-kerusakan bagian tubuh secara ekstensif baik akibat kecelakaan pada kondisi alamiah maupun akibatdisengaja dalam suatu percobaan

PENDAHULUAN

Pembentukan kembali proses-prosesmorfogenetik pada tahap lanjut dari siklus

ontogenetik adalah dengan cara destruksisebagian sistem yang telah berkembang sebagaihasil perkembangan sebelumnya. Organismekhususnya golongan hewan memilikikemampuan untuk memiliki dan memperbaikikerusakan-kerusakan bagian tubuh secaraekstensif baik akibat kecelakaan pada kondisialamiah maupun akibat disengaja dalam suatupercobaan. Kerusakan yang diperbaiki itumungkin berupa pemulihan kerusakan akibathilangnya bagian tubuh utama umpamanyaanggota badan mungkin hanya berupapenggantian kerusakan-kerusakan terjadi dalam

proses fisiologi biasa. Dalam peristiwa tersebutnampak adanya suatu kemampuan organismeuntuk memperbaharui kembali bagian tubuh yangterganggu/rusak dan proses perbaikan tersebutdengan regrenasi kembali.

Peristiwa regenerenasi bagi organismemerupakan hal yang sangat penting karenaproses yang esensial selama perjalanan hiduporganisme. Adanya bagian tubuh yang lepasakibat ketuan atau kecelakaan dengan prosesregrenasi bagian tubuh yang lepas akan digantikembali dengan jaringan baru kembali. Dan jugabeberapa organisme proses regenerasi

merupakan hal yang sangat penting dalamreproduksi secara aseksual (Philip, 1978)Menurut sejarahnya kerangka filosofis untuk studiregenerasi sebagian besar telah dirumuskan olehMorgan secara aktif terus dilakukan penelitian-penelitian hingga sampai sekrang.

Menurut Morgan dalam Browder (1984), iamengenal dua mekanisme primer untuk

pembentukan kembali bagian-bagian tubuh yanghilang. Pertama, regenerasi morfalaksis yaknisuatu proses perbaikan yang melibatkanreorganisasi bagian tubuh yang masih tersisa

untuk memulihkan kembali bagian tubuh yanghilah. Jadi dalam jenis regenerasi ini pemulihanbagian yang hilang itu sepenuhnya diganti oleh

 jaringan lama yang masih tertinggal. Kedua,epimorfosis yaitu rekonstruksi bagian-bagianyang hilang melalui proliferasi dan diferensiasi

 jaringan dari permukaan luka. Namun regenerasidapat pula berupa penimbunan sel-sel yangnampaknya belum terdiferensiasi pada luka dansering disebut, blastema, yang akanberproliferasi dan secara progresif membentukbagian yang hilang.

 Adanya regenerasi pada organisme dewasa

mununjukkan suatu bukti bahawa medanmorfogenesis tetap terdapat setelah periodeembrio, umpamanya regenerasi anggota badanyang hilang, dalam prosesregenerisasimelibatkan berbagai proses yang serupa denganyang terjadi pada perkembangan embrionik,seperti bagaian yang rusak muncul sel-sel,kemudian memperbanyak diri berhimpun menjadi

 jaringan dan akhirnya mencapai keadaan yangberbeda. Lagi pula pada beberapa speciesregenerasinya hanya terjadi hanya terjadi padahewan dewasa saja, embrionya sama sekali tidakmemiliki kemampuan regenerasi, umpamanya

suatu telur Ascida yang kehilanganblastometernya akan berkembang menjadi larvayang tidak lengkap, misalnya lagi Annelida yangkehilangan sel 4 d nya, akan kehilangansebagian besar mesodermnya, pada hal Ascidadan Annelida dewas sama-sama memiliki dayaregenerasi yang tinggi selama kehidupandewasanya.

8/17/2019 ipi11752

2/5

Biospecies, Volume 2 No. 2, Juni 2009, hlm 43 - 47

45

Seperti halnya pertumbuhan dan perkembanganembrionik pada proses regenerasi punmelibatkan pula ekspresi pengaturankemampuan perkembangan yang diatur secaragenetis. Oleh karena itu regenerasi punmerupakan bidang yang bermanfaat karenamemberikan pandangan baru untuk pengertianyang lebih mendalam mengenai mekanisme

umum dalam pengaturan pertumbuhan dandiferiansiasi.

Untuk membahas lebih jauh tentang berbagaiaspek yang berkaitan dengan masalahregenerasi akan diraikan dalam penjelasan-penjelasan lebih lanjut. Masalah utama yangakan penulis uraikan pada halaman selanjutnyaadalah pembahasan tentang regenerasi anggotabadan hewan amfibia, serta perbandingan-perbandingan dengan daya regenerasi padabeberapa kelompok hewan dengan maksuduntuk lebih memberi penjelasan tentang fakta-fakta yang terjadi pada hewan selain amfibiasebagai media untuk studi lanjut mengenaikomparatif regenerasi-regenerasi pada hewan-hewan lainya.

Tujuan penulisan karya ilmiah ini adalah untukmemberi sumbangan pemikiran kepada stafpengajar dan mahasiswa didalam masalahbiologi perkembangan, dalam membantupenyelesaian tugas-tugas mahasiswa yangmengontrak mata biologi perkembangan, danlainnya yang saling berhubungan. Adapun tujuanpenulisan secara rinci dapat penulis uraikansebagai berikut :

1. Memberikan suatu perbandingan tentangregenerasi hewan yang dapat dijadikan studikomparatif lanjut mengenai kemampuanregenerasi setiap hewan.

2. Memberikan bahasan tentang regenerasiyang terjadi pada hewan amfibia sebagaipola contoh.

3. Memberikan penjelasan tentang darimanasel yang berregenerasi itu.

4. Menjelaskan peranan hormon dalam prosesregenerasi tersebut.

REGENERASI DARI BEBERAPA HEWAN

Sesungguhnya hampir seluruh organismememiliki kemampuan untuk meregenerasistruktur yang rusak. Khususnya pada phylumhewan kemampuan meregenerasi bagian-bagainyang rusak/hilang itu berbeda-beda padaberbagai kelompok taksonomi, daya regenerasiyang sangat tinggi umpamanya terdapatkelompok hewan invertebrata seperti porifera,

coelenterata, plathyhelminthes, annelida, dantunicata.

Banyak species dari kelompok-kelompok hewantersebut memiliki kemampuan untuk menyusunkembali suatu individu baru hanya dari suatufragmen yang relatif kecil sekalipun (Balinsky,1976). Kemampuan tersebut tidak hanya

ditunjukkan secara eksperimental namun dialampun berlangsung sangat umu terutamadalam kaitannya dengan mekanisme reproduksiseksual. Beberapa cacing pipih dan annelidayang kemampuan regenerasinya sangat efisien,biasanya memperbanyak diri dengan jalanmenata kembali bagian-bagian tubuhnya yangterpotong melintang. Pada tunnicata yang hidupberkoloni dapat meregenerasi dari bagian tubuhyang relatif kecil yang secara teratur membentuktunas-tunas dimana tiap tunas memisahkandirinya dari induknya, menata diri kembalimenjadi individu.

Beberapa hewan vertebrata menunjukkankemampuan regenerasi yang bermacam-macam.Umpamanya pada ikan biasa nya dapatmeregenerasi bagian distal sirip yang rusak,kecebong katak anura dapat meregenerasi ekordan kaki belakang sebelum metamorfosis lanjut.Namun diantara hewan vertebrata yang mampumeregenerasi bagian utama tubuh pada tingkatdewasa hanya terdapat pada urodella, dimanadapat mengganti anggota badan dan ekor, mataatau insang yang hilang. Sedangkan padavertebrata yang tinggi derajatnya tidak terdapatdaya regenerasi fisiologis, kecuali pada sel

darah, kulit dan derivat-derivat integumen tetapberlangsung untuk mengganti kulit yangterkelupas seumur hidupnya.

Dengan memperhatikan contoh-contohregenerasi pada hewan nampak bahwakecenderungan berlangsungnya regenerasifisiologis itu dibatasi pula derajatnyamenunjukkan kompetensi regenerasi yangsemakin berkurang (Berill, 1974).

REGENERASI ANGGOTA TUBUH AMFIBIA

Jenis amfibia yang sering digunakan sebagai

objek studi regenerasi adalah salamanderdewasa dan larvanya, terutama spesies-spesies

 Ambystoma dan Triturus, juga regenerasianggota tubuh telah banyak dilakukan padatingkat larva anura terutama dari genus Ranadan Xenopus, telah dipelajari secara seksamadan sekaligus merupakan subjek terkenal dalammemperbaiki dan mempelajari regenerasianggota tubuh.

8/17/2019 ipi11752

3/5

Lukman, Mekanisme Regenerasi………………

46

Menurut Singer dalam Browder (1984), bahwaproses-proses yang terlibat dalam regenerasianggota tubuh Cristurus cristatus, setelahdiamputasi meliputi hal-hal sebagai berikut :

a. Periode penyembuhan luka

Tahap penyembuhan luka ini diawali dari tepiluka dengan penyebaran epidermis dari tepi luka

yang akan menutupi permukaan yang terluka.Penyebarannya dengan cara gerakan amoeboidsel-sel yang tidak melibatkan pembelahanmitosis sel. Akan tetapi sekali penutupanselesaikan sel-sel epidermis berproliferasi untukmenghasilkan masa sel yang berlapis-lapis danmembentuk sebuah tudung berbentuk kerucutpada ujung anggota badan. Struktur tersebutdikenal dengan “Apical epidermis cap”. Waktupenyembuhan luka relatif cepat, namuntergantung juga pada ukuran hewan yngberegenerasi dan ukuran luka serta faktor-faktoreksternal seperti suhu. Pada salamander proses

penutupan luka setelah anggota badandiamputasi berlangsung kira-kira satu atau duahari.

b. Periode penghancuran jaringan(histolisis)

Setelah proses penutupan luka, proses lain yangsangat penting dalam regenerasi adalahterjadinya dediferensiasi jaringan-jaringan yangberdekatan dengan permukaan luka,dediferensiasi didahului dengan histolisis

 jaringan-jaringan didalam puntung secara besar-besaran. Jaringan yang telah terdiferensiasi

seperti otot, tulang rawa, tulang ikat, matriks,interselulernya hancur dan melepaskan individusel-sel mesenkhim yang merupakan sel-sel awaldari jaringan yng telah berdiferensiasi tersebut.

c. Periode pembentukan blastema

Sel-sel mesenkhim yang dilepaskan selamadiferensiasi tertimbun di bawah epidermis, sel-selberproliferasi cepat dan menyebabkan epidermismenjadi semakin menonjol. Masa sel-selmesenkhim ini dinamakan blastema regenerasi.

d. Diferensiasi dan morfogenesis

Jaringan pertama yang berdiferensiasi dariblastema adalah tulang rawan. Mula-mulamuncul pada ujung tulang sejati dan terjadipenambahan secara progresif pada distal bagianujungnya, ketika konstruksi tulang menjadisempurna rangka yang telah beregenerasiberubah menjadi tulang. Berikutnya ototterbentuk disekitar tulang rawan. Sedangkan

pembuluh darah tidak jelas pada tahapkonstruksi awal, serabut saraf yang terpotongpada saat amputasi segera aksonnya tumbuh kedaerah luka dan merekontruksi pola-polapersarafan. Dibagian luar terjadi perubahan-perubahan bentuk puntung anggota yang semulamenyerupai kerucut, selanjutnya mulai memipihdorsoventral pada bagian ujungnya, bagian pipih

menunjukkan tanda-tanda jari awal yakni korpusatau tarsus rudimen yang dinamakan plat kakiatau tangan. Selanjutnya pola-pola pembentukan

 jari-jari yang progresif dimana segera jari-jarisederhana muncul, terpisah satu sama lainnya.

 Akhirnya anggota tubuh sempurna terbentuk danberfungsi normal.

 ASAL SEL YANG BEREGENERASI

Darimanakah sel-sel yang beregenerasi ituberasal pada uraian sebelumnya bahwa sel-selblastema yang terlibat yang terlibat dalam

regenerasi anggota tubuh berasal daridediferensiasi lokal jaringan puntung selamapenghancuran jaringan (histolisis). Alternatif lainmenyatakan bahwa sumber sel-sel blastemaberasal dari sel-sel cadangan yang bergerak dariwilayah lain sebagai akibat amputasi. Mengenaiasal sel lokal yang bergerak dalam ikut sertadalam regenerasi anggota tubuh amfibia telahdiketahui oleh Hertwig (1927) melakukaneksperimen yaitu, suatu anggota tubuh haploid(n) yang diamputasi, selanjutnya dicangkokkan disalamander diploid (2n). Hasil pencangkokan inidibiarkan sampai sembuh, berikutnya dilakukan

amputasi pada bagian lengan atas dari anggotabadan haploid (n) yang telah sembuh. Setelahdibiarkan beberapa saat serta merta telahmuncul blastema, dan hasil eksperimenmenunjukkan bahwa semua sel-sel yangberegenerasi adalah haploid (n).

Sebenarnya asal blastema dari anggota badanyang beregenerasi asalnya heterogen munculdari diferensiasi jaringan-jaringan otot, tulang,tulang rawan, ikat, dimana ujud sel blastema itumerupakan hal yang sangat penting dalamanalisis regenerasi anggota badan vertebrata.

Suatu eksperimen standar telah dilakukandengan menggunakan radiasi sinar-X yaitusebuah anggota badan amfibia diiradiasi sinar-Xsebelum amputasi ternyata mencegah terjadinyaregenerasi yakni jaringan puntung diiradiasi tidaksanggup berproliferasi membentuk blastemaregenerasi. Kejadian ini dimungkinkan sebagaiakibat adanya iradiasi sinar-X merusakkemampuan mitosis dari jaringan yang diiradiasi.

8/17/2019 ipi11752

4/5

Biospecies, Volume 2 No. 2, Juni 2009, hlm 43 - 47

47

PERANAN HORMON DAN FAKTOR-FAKTORSISTEMIK

Menurut Thornton (1968) dalam Browder (1984)menyatakan bahwa regenerasi juga dipengaruhioleh sistem endokrin, penghilangan kelenjarpituitri anterior (hipofisektomi) mencegahregenerassi urodella dewasa, pengaruh yang

paling besar jika hipofasektomi dilakukan padasaat amputasi. Jika hipofasektomi dilakukanpada saat reaksi diperlambat maka tingkatregenerasi tergantung pada panjang bagian yangtersisa. Apabila diperlambat sekurang-kurangnyatiga belas hari tidak berpengaruh padaregenerasi. Interpretasi terbaik menduga bahwahormon pituitri berperan hanya selama tahapawal regenerasi yakni pada saat penyembuhanluka dan dideferensiasi, maka dengan demikianpertumbuhan blastema dan diferensiasi tidakmemerlukan persediaan hormon pituitri yangterus-menerus (Phillip, 1978).

Telah diketahui beberapa hormon terutama ACTH, hormon pertumbuhan dan bahkanprolaktin, merangsang regenerasi anggota badandari hewan yang dihipofisektomi. Hormon lainyakni tiroksin, suatu hormon yang mengontrolmetamorfosis juga mempengaruhi regenerasi,terutama pada regenerasi Anura. Namunpengaruh tiroksin masih kurang dipahami karenahormon tersebut mencehah regenerasi anggotabadan kecebong apabila diberikan sebelumamputasi, tetapi mempercepat morfogenesis jikadiberikan pada tahap blastema.

PENGATURAN DAN PEMELIHARAANPOLARITAS

Pengaturan dan pemeliharaan polaritas darisuatu organisme adalah ciri umum semua polaregenerasi baik pada tumbuhan maupun hewan.Contoh jelas dipertahankannya polaritasdiperlihatkan pada anggota badan Urodella.Menurut Dent dan Butler dalam Spratt (1971)apabila anggota badan Urodella diamputasikemudian puntungnya disipkan kedalam ototpunggung yang telah disayat dan dibiarkan.Setelah puntung sembuh dimana sudah tersedia

pembuluh darah dan saraf. Kemudian anggotadari tubuh diamputasi melalui bagian lenganatas/humerusnya ternyata blastemanya selalumembentuk bagian-bagian distal dari anggotabadan, yang dimulai dengan pembentukanbagian yang sesuai dengan tempat terjadinyaamputasi. Walaupun bagian anggota badandalam posisi terbalik. Hasil percobaan inimenunjukkan bahwa suatu pembalikan dari

polaritas telah terjadi pada anggota badan sifatinformasi dalam bentuk pertumbuhan.

PERANAN APICAL CAP DALAM SUATUFAKTOR LOKAL

Setelah anggota badan diamputasi segeraapidermis kulit menutup luka dan berproliferasi

untuk membentuk struktur Apical Epidermal cap(AEC), yang berlapis banyak (multilayer). Telahdibuktikan bahwa AEC telah jika ditransplasikebagian dasar suatu blastema anggota badan,menginduksi pertumbuhan sekunder danperlengkapan anggota badan. Pada waktu AECdicangkokkan ke lokasi yang baru, indeks mitosispada tempat asal AEC menjadi berkurang.Sekurang-kurangnya dalam hal peranan AEC,program embrionok diulangi selama regenerasikarena AEC merangsang pertumbuhanmesoderm (Phillip, 1978). Eksperimen lain yangdilakukan Goss (1956) yakni suatu anggota

badan yang diamputasi disisipkan kedalamrongga badan ternyata regenerasi tidakberlangsung, akan tetapi bila bagian anggotabadan yang diamputasi itu dibiarkan sembuhterlebih dahulu dengan ditutupi AEC sebelumdisisipkan kedalam rongga badan, ternyataanggota badan membentuk blastema danberegenerasi didalam rongga badan.

KESIMPULAN

Daya regenerasi pada setiap golongan hewanberbeda-beda sesuai dengan derajatnya dalam

tingkat taksonomi, dilihat dari segikepentingannya, suatu regenerasi bagiorganisme mutlak diperlukan karena berperandalam perbaikan bagian tubuh yang mengalamikerusakan. Bahkan beberapa organismeregenerasi merupakan suatu mekanisme,reproduksi aseksual yang sangat essensial.

Khususnya regenerasi anggota tubuh padaamfibia melibatkan urutan-urutan mekanismeyang cukup rumit berkisar dari proliferasi,diferensiasi hingga reorganisasi bagian-bagiananggota badan yang tersisa untukberlangsungnya regenerasi anggota badan yang

tersisa untuk berlangsungnya regenerasi anggotabadan pada amfibia bila memerlukan faktor-faktor pengatur diantaranya, tudung epidermis(Apical cap) persarafan, dan sistem endokrin.Regenerasi pada amfibia juga dapat dihambatdengan menggunakan iradiasi sinar-X dan faktor-faktor eksternal yang lain. Satu ciri khas darisuatu hasil regenerasi adalah dipertahankannya

8/17/2019 ipi11752

5/5

Lukman, Mekanisme Regenerasi………………

48

sifat polaritas dari sistem pengendali organismedalam regenerasinya.

DAFTAR PUSTAKA

Balinsky, B.I. 1976.  An introduction embryology,4

th ed, W.B. saunders Co. Philadelphia,

London.

Berill, N.J.1974. Developmnent biology, MCGraw Hill Co, p. 240.

Browder, L.W. 1984. Developmental biology, 2th 

ed, W.B. Saunders, London.

Goss, B.M. 1956. Fundamental of comparativeembryology. Fith edition. Mc. Graw HillBook Co. New York.

Hertwig, J.J. 1927. Fundamental of comparativeembryology the vertebrata. The MacMillan company. New York.

Phillip, G. 1978. Biology of developmentalsystem, Holt, Rinehart and Winston, NewYork, Sab Francisco.

Spratt, N.T. 1971. Developmental biology, MacMillan Publishing Co. Belmont, California.