La funzione della cera nellecatene alimentari dell'oceano

I copepodi, crostacei marini ubiquitari, immagazzinano energia chimicasotto forma di cere; è probabile che in questa maniera venga accumulataalmeno la metà della sostanza organica sintetizzata dal fitoplancton

di Andrew A. Benson e Richard F. Lee

••n,...F n4 noto da tempo che le cere ha-

no funzioni importanti per nu- merosi animali e vegetali: la su-perficie cerosa delle foglie e dei frut-ti protegge da eventuali lesioni e dal-l'essiccamento; le api secernono unacera indispensabile per la costruzionedelle cellette del favo; la pelle uma-na produce il sebo, una miscela di ce-re, oli e frammenti di cellule morte, in-dispensabile per lubrificare la pelle erenderla elastica. Inoltre le cavità del-l'enorme testa del capodoglio sono col-me di un miscuglio di cere liquide chepermettono la conduzione e la concen-trazione dei suoni ad alta frequenzaemessi dall'animale per comunicare coipropri simili e per localizzare gli og-getti mediante l'eco.

Negli anni sessanta i biologi comin-ciarono a scoprire le cere •in moltissimiianimali marini. Un gruppo di pesci,quello dei ciclotoni, è ricco di questesostanze, mentre quantità apprezzabi-li si trovano pure nei merluzzi, nelletriglie, negli scienidi e negli squali. An-che i molluschi, i gamberetti, i deca-podi, i calamari, gli anemoni di mare,i coralli e persino gli uccelli mariniaccumulano cera. Già da tempo i na-turalisti avevano compreso che la ce-ra veniva immagazzinata da questi ani-mali per soddisfare qualche necessità,ma quale fosse rimaneva un mistero.Nel 1967 Judd C. Nevenzel dell'Uni-versità di California a Los Angeles iso-

lò una cera dal copepodo abissaleGaussia princeps. (I copepodi, sono pic-coli crostacei marini che costituisconola componente principale dello zoo-plancton di vastissime zone oceaniche.)Ricerche ulteriori hanno chiarito chemolte specie di copepodi sintetizzano eimmagazzinano cere per usarle comecombustibile metabolico di riserva,quando non vi è cibo disponibile.

I copepodi si cibano di fitoplancton,ossia di vari tipi di alghe che rappresen-tano i produttori primari nelle catenealimentari dell'oceano: esse fabbricanocarboidrati, grassi e proteine mediantela fotosintesi e i copepodi, a loro volta,trasformano parte dei grassi in cera.Molte forme superiori di vita marinasi cibano di copepodi (si veda l'illustra-zione in alto a pagina 72): quindi lascoperta che i •copepodi sono i princi-pali produttori di cere della catena ali-mentare marina permette di dedurreche questa sostanza è un mezzo assaiimportante per accumulare energia ne-gli animali dell'oceano. Secondo unastima fatta su (tutta la biomassa mari-na, almeno la metà di tutte le sostan-ze organiche sintetizzate dal fitoplanc-ton viene trasformata per un certotempo in cera.L'ordine dei copepodi comprende più

di 2000 specie: si tratta per la maggiorparte di animali erbivori, che si cibanosolo del fitoplancton delle acque su-perficiali; alcuni sono onnivori e si nu-

trono sia di fitoplancton sia di zoo-plancton; altri, particolarmente le spe-cie di profondità, sono carnivori, poi-ché si cibano solo di zooplancton. Mol-te specie migrano verticalmente, supe-rando dislivelli persino di 500 metriogni giorno, discendono in profonditàdurante le ore diurne e risalgono dinotte verso la superficie dove possonosaziarsi con il fitoplancton che prospe-ra nello strato esposto ai raggi solari.

I copepodi accumulano, come com-bustibile metabolico, grassi e cere: iprimi sono generalmente distribuiti intutto il corpo e forniscono energia uti-lizzabile per brevi periodi di tempo, leseconde si trovano invece in zone piùspecifiche. I calani, copepodi delleacque temperate e polari (per esempiola specie Calanus plumchrus), possie-dono un grosso sacco riempito di cera(si veda la figura in alto a pagina 68).

Grassi e cere sono lipidi e appartengo-no alla classe di composti organici

noti come esteri. I grassi sono chiamatitrigliceridi perché hanno molecole co-stituite da tre lunghe catene di acidigrassi legati a una molecola di gliceri-na. Le molecole di cera hanno unastruttura più semplice, poiché sono co-stituite di un'unica catena di acidograsso legato a una lunga •catena al-coolica (si vedano le formule in bas-so nella pagina seguente). Per indicarela lunghezza della catena e il numerodi doppi legami abbiamo usato unasemplice abbreviazione: acido oleico(16: 1), per esempio, significa catenacon 16 atomi di carbonio e con undoppio legame tra due atomi di car-bonio. Quando la catena carboniosa inun acido grasso o in un alcool pos-siede uno o più legami si dice in-satura. Con l'aumentare dello stato diinsaturazione in un grasso o in una ce-ra aumenta anche il numero di doppilegami e la tendenza della sostanza

Una femmina di copepodo, che trasporta un grappolo di uova di colore azzurro bril-lante, è ritratta in questa fotografia di Fritz Goro, con un ingrandimento pari a 20volte la grandezza reale. I copepodì sono gli animali più numerosi dello zooplancton.Questo esemplare appartiene alla specie Euchaeta japonica, assai diffusa nel Pacificosettentrionale: è una specie onnivora, poiché si ciba di zooplancton minuto e di fito-plancton. La grande cavità trasparente visibile all'interno dell'animale contiene una ri-serva di cera e di grasso: la cera ammonta a circa il 50 per cento del peso secco dellafemmina adulta. Quando la femmina produce le uova, vi trasferisce buona parte dellacera e del grasso per rifornire di cibo le future larve. La femmina, per proteggere leuova dall'avidità dei predatori, le trascina dietro di sè. Sia il colore rosso del ca-po, sia il colore azzurro delle uova, sono prodotti dal medesimo pigmento, l'astaxan-tina, che si tinge di diversi colori a seconda del tipo di proteina a cui si associa.

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DIC.GIU. LUG. AGO. SET. OTT. NOV.DIC. GEN. FEB. MAR. APR. MAG.

In questo diagramma è schematizzato il ciclo vitale del cope-podo Calanus plunzeltrus, secondo gli studi compiuti da JohnFulton e Robin Le Brasseur del Ministero della Pesca del Ca-nada. Alla fine dell'inverno la femmina adulta comincia a de-porre le uova sul fondo: queste si sollevano lentamente e sischiudono in circa due giorni e mezzo. La larva appena dischiu-sa, chiamata nauplius, si sviluppa grazie alla cera accumulata

nell'uovo: attraversa sei stadi di muta e poi si trasforma incopepodite. Questo si ciba del fitoplancton che trova nelleacque di superficie e subisce cinque mute successive. Nel pe-riodo in cui raggiunge il quinto stadio possiede notevoli riservedi cera: migra allora verso le acque profonde dove durante l'in-verno diviene adulto. Esso non possiede parti boccali e perciòvive a spese della cera immagazzinata durante gli stadi larvali.

100

400

300

COPEPODITISTADI I-IV

o o o :«'*1

UOVA

COPEPODITE COPEPODOSTADIO V ADULTO

o c s, 0 00 COPEPODITE STADIO V

ooO

In questa fotografia di un copepodite allo stadio V di Calanus pluntehrus, specie pre-dominante nello stretto di Georgia della Columbia Britannica, è chiaramente visibileun grande sacco trasparente ripieno di cera liquida che ha funzione di riserva di cibo.

CERA

GRASSO

• CARBONIO

O OSSIGENOIDROGENO

Le cere e i grassi sono esteri, sostanze prodotte per combinazione di alcooli e acidi. Lacera è formata da un alcool a catena lunga e da un singolo acido grasso. I numeri traparentesi sono abbreviazioni per indicare il tipo di catena carboniosa: per esempio lanotazione 20:5 si riferisce a una catena costituita da 20 atomi di carbonio con cinquedoppi legami tra gli atomi di carbonio. Quando si forma una molecola di cera, vieneliberata una molecola d'acqua (rettangolo a sinistra). I grassi vengono anche chiamatitrigliceridi, perché sono costituiti da tre acidi grassi legati ai tre atomi d'ossigeno dellaglicerina: nella formazione di ogni trigliceride vengono liberate tre molecole d'acqua.

a rimanere liquida a basse temperatu-re. I grassi sintetizzati dal fitoplanc-ton in acque fredde sono altamente in-saturi, o polinsaturi, proprio come lecere sintetizzate dai copepodi che «pa-scolano » nelle stesse acque: essi pos-sono così rimanere allo stato liquidoanche quando la temperatura dell'ac-qua è vicina al punto di congelamento.In genere, gli organismi adattati allebasse temperature accumulano unaquantità maggiore di lipidi polinsaturirispetto agli organismi che vivono inambienti meno freddi: l'insaturazioneè quindi un adattamento biologico chepermette a un organismo animale ovegetale di funzionare bene in un am-biente freddo.

I grassi e le cere dei copepodi sonoassai simili nelle loro proprietà fisiche:possiedono praticamente la medesimadensità, quasi il medesimo valore calori-co per unità di volume e una compres-sibilità simile. Differiscono tuttavia peril coefficiente di espansione termica:in confronto con una gocciolina di gras-so, una gocciolina di cera dei copepo-di, quando viene riscaldata, si espandemaggiormente e permette un miglioregalleggiamento. Questo cambiamentodi peso specifico permette ai copepodiuna rapida migrazione giornaliera ver-ticale dall'acqua fredda di profonditàverso le acque più tiepide di superficie.

Molti organismi richiedono per illoro metabolismo acidi grassi che nonpossono sintetizzare da sé: tali sostan-ze, che devono essere ricavate dagli ali-menti, vengono denominate acidi gras-si essenziali. Per l'uomo gli acidi gras-si essenziali sono l'acido linoleico (18:2)e l'acido linolenico (18:3). Anche peri copepodi questi due acidi grassi sonoessenziali per la sintesi dell'acido do-cosaesaenoico (22:6), componente fon-damentale dei fosfolipidi che si trova-no nelle loro membrane cellulari e inquelle dei pesci e di tutti gli altri ani-mali marini. I copepodi erbivori sinte-tizzano l'acido docosaesaenoico addi-zionando frammenti formati da dueatomi di carbonio, agli acidi grassi in-saturi ricavati dal fitoplancton. Sonoquesti acidi grassi altamente insaturi,che si ossidano rapidamente quandovengono esposti all'aria, a emanare ilcaratteristico odore di pesce rancido.Gli acidi grassi polinsaturi sono con-servati con estrema cura dall'animale:per esempio, quando il copepodo Gaus-sia princeps viene tenuto a digiuno, lesue riserve di grasso si consumano incirca due settimane, ma il contenutodi cera subisce una minima diminuzio-ne, perché le preziose catene polinsa-ture sono contenute nei fosfolipidi del-le membrane cellulari, dalle quali nonpossono essere rimosse.

Il grasso è l'unico tipo di combusti-bile che quasi tutti gli animali terrestripossono immagazzinare e utilizzare alunga scadenza. Anche i copepodi ac-cumulano grasso, ma in parecchie spe-cie la principale riserva è costituita dacera, che rappresenta, talvolta, persinoil 70 per cento del peso secco: in que-sto modo le sostanze di riserva del cro-staceo possono essere tenute separatedai processi metabolici giornalieri. Ilcontrollo di queste sostanze si basa sul-l'attività relativa di due enzimi: una li-pasi specifica verso i trigliceridi e unalipasi specifica verso le cere. La lipasidei trigliceridi, che catalizza il meta-bolismo dei grassi, normalmente man-tiene la propria attività nell'animale inmodo continuativo: per esempio, neicopepodi appena pescati si può facil-mente dimostrare che questo enzimaè attivo, mentre è virtualmente nullal'attività della lipasi specifica verso lacera. È chiaro che quando esistono al-tre fonti di cibo, l'enzima che cataliz-za il metabolismo della cera è inattivo,e viene attivato solo dopo un prolunga-to digiuno: poiché questo meccanismodi controllo impedisce il consumo pre-maturo della riserva di cera, i copepo-

di riescono ad accumularla in quanti-tà notevole per servirsene esclusiva-mente quando tutte le loro riserve digrasso sono esaurite.

L'utilizzazione delle cere dipendestrettamente dalla natura dell'ambien-te in cui vivono i copepodi. In una ri-cerca compiuta con Jed Hirota e Ar-thur M. Barnett, abbiamo catturato85 specie di copepodi a varie profon-dità nelle regioni subtropicali e tem-perate del Pacifico e le abbiamo con-frontate con esemplari raccolti sottoun'isola di ghiaccio del Mar GlacialeArtico. In genere nei copepodi si tro-vano maggiori quantitativi di cera amano a mano che la temperatura del-l'acqua diminuisce oppure a mano amano che la profondità aumenta. I co-pepodi nelle acque artiche e antartiche,dove il fitoplancton si riproduce soloper due o tre mesi all'anno, durante ilperiodo estivo, immagazzinano la mag-giore quantità di cera. Nelle acque tro-picali, dove la concentrazione di fito-plancton è più bassa, ma è relativamen-te costante, i copepodi delle acque su-perficiali accumulano nel corpo benpoca cera. Tutti i copepodi e vari ani-mali marini che vivono alla profondità

di più di 1000 metri 'contengono unaquantità considerevole di cera.

Nelle acque subtropicali al largo diSan Diego abbiamo trovato che

nella maggior parte delle specie dicopepodi la quantità totale di lipi-di è pari solo al 18 per cento delpeso secco e che di solito la cerane costituisce unicamente una picco-la percentuale. Nei copepodi cattura-ti a profondità maggiori di 600 me-tri il peso totale dei lipidi giunge al 40per cento del peso secco e molto più dimetà di questo quantitativo è costitui-to da cera.

Abbiamo scoperto inoltre che esisteuna zona di transizione, dove circa lametà dei copepodi pescati contiene ri-serve di cera, mentre l'altra metà con-tiene riserve di grasso: la spiegazionedi questo fenomeno risiede nelle mi-grazioni verticali delle specie di cope-podi di superficie, che producono unamescolanza di tipi di animali.

John Fulton e Robia LeBrasseur, ri-cercatori del Ministero della Pesca ca-nadese, hanno studiato la vita dei co-pepodi nello stretto di Georgia, lun-go le coste occidentali del Canada. Una

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69

5030 40PESO SECCO (PER CENTO)

o 60 7010 20

cera la cui quantità varia nei diversi organismi marini. Ognibanda rappresenta il contenuto totale di lipidi dell'animale,

calcolato come percentuale sul peso secco. La parte in colo.re rappresenta la quantità media di cera per ciascuna specie.

• nitk

COPEPODO

KRILL

ANFIPODI IPERIDI

GENNADAS

STOMIA

OSTRACODO

PESCE ACCETTA

CALAMARI

ANFIPODOGAMMARIDE

CICLOTONE

KRILL

CAPODOGLIO

CELACANTO

CHETOGNATO

MISIDACEO

CORALLO GONIASTREA

ANEMONE DI MARE

POLICHETI

PESCE LANTERNA

COPEPODO

delle specie osservate è stata Calanusplumchrus, importantissima fonte dicibo per i giovani salmoni che arriva-no dai torrenti e dai fiumi del conti-nente. Durante l'inverno i copepodiadulti rimangono alla profondità dicirca 400 metri: al termine dell'inver-no e all'inizio della primavera la fem-mina comincia a deporre uova, checontengono goccioline d'olio e perciòhanno un peso specifico inferiore aquello dell'acqua. Queste minuscoleuova si sollevano lentamente dalle pro-fondità marine dove sono state depo-ste verso le acque superficiali e si schiu-dono in circa due giorni e mezzo, libe-rando larvette natanti: la larva neona-ta, che prende il nome di nauplius, èappena capace di nuotare, ma non èancora in grado di catturare gli ele-menti del fitoplancton; è quindi la suariserva di cera che la rifornisce del-l'energia necessaria per vivere. Dopoche il nauplius è cresciuto e ha subitouna muta, deve trovare un tipo di fito-plancton di dimensioni minuscole concui nutrirsi e sopravvivere durante seistadi di muta: si trasforma quindi incopepodite, che, sviluppandosi, subiscealtre mute. In questo periodo l'acquaproveniente dalla piena primaverile delfiume Fraser è ricca di sostanze nutri-tive e provoca una fioritura notevoledel fitoplancton nello stretto di Geor-gia. I copepoditi, che si cibano di fito-plancton in tutti gli stadi di muta, altermine della fioritura algale hanno ac-cumulato grandi riserve di cera pura.

Sul finire dell'estate questi animalettimigrano verso il basso, nelle acque pro-fonde, e in questo periodo si cibanomolto poco, o restano completamentedigiuni, finché nei mesi invernali sitrasformano in copepodi adulti. Gliadulti di Calanus plumchrus sfruttano,per tutte le necessità energetiche de-gli ultimi sette mesi del loro ciclo vi-tale, le riserve di cera formatesi nellaprimavera precedente. La maggior par-te della riserva di cera della femminaviene utilizzata per formare le uova,benché l'olio immagazzinato nelle uo-va, costituito principalmente di grasso,contenga ben poca cera. Prima che lafemmina si riproduca circa il 50 percento del suo peso secco è formato dilipidi, mentre il 90 per cento di questariserva lipidica è costituito da cera.Dopo che la femmina ha emesso lesue 300-800 uova, il suo contenuto li-pidico si abbassa al 4 per cento contracce di cera.

copepodi artici, per esempio Cala-nus hyperboreus, compiono un ciclo

vitale quasi identico: la cera viene im-magazzinata nei mesi di luglio, agostoe settembre, quando il fitoplancton si

riproduce in queste regioni; per i ri-manenti nove mesi i copepodi debbo-no sopravvivere con le riserve di lipidi.Le femmine depongono le uova in gen-naio e in febbraio e, presumibilmente,muoiono quasi subito.

Il copepodo Calanus helgolandicus,che si nutre nelle acque superficiali,produce lipidi in modo da accumularneuna quantità pari al 20 .per cento delsuo peso secco, prima di subire l'ulti-ma muta che lo trasforma in individuoadulto: benché i lipidi nelle femminedi questa specie siano costituiti per il50 per cento di cera, le uova conten-gono il 60 per cento di grasso e sonoleggermente più dense dell'acqua. Indue giorni emergono le larve, sp'rovvi-ste sia di bocca sia di ano; esse nuota-no con vigore e raggiungono la super-ficie dove subiscono due mute in duegiorni prima di essere in grado di ci-barsi del fitoplancton più minuto.

Le uova del copepodo onnivoro Eu-chaeta japonica, che vive nelle acqueprofonde, sono costituite per il 58 percento da cera. La femmina porta consé le uova, dal caratteristico colore az-zurro brillante (si i)eda l'illustrazionea pagina 66), per proteggerle dai preda-tori dello zooplancton: i primi stadi dinauplius non sono in grado di cibarsie consumano le riserve di cera per lenecessità energetiche dello sviluppo edelle mute. Talvolta la cera contenutanell'uovo è sufficiente per permetterea E. japonica di superare tutti i sei sta-di di nauplius, fino al primo stadio dicopepodite.

I copepodi costituiscono un gruppodi animaletti variopinti: possono essereinfatti arancioni, rossi, neri, azzurri obianchi. I Copepodi bianchi possiedonosempre striature o macchie di pigmen-to arancione. Qualunque sia il colore,è presente sempre il medesimo pigmen-to, l'astaxantina, che i copepodi fab-bricano a partire dalle xantoffile gialledel fitoplancton. Questo pigmento ca-rotenoide si trova anche nei gambe-retti e nei salmoni: quando la mo-lecola del pigmento è associata condeterminate molecole proteiche, assu-me configurazioni diverse e producecolori svariati. L'astaxantina si puòestrarre dalle uova azzurre dei cope-podi o dal corpo degli animali marinicon un solvente organico come il clo-roformio, dando luogo a una soluzionedi colore arancione-rossiccia.

L'allevamento dei copepodi in labo-ratorio ha permesso di fare molte os-servazioni interessanti sul metabolismoe sulle necessità alimentari di questiimportanti anelli della catena alimen-tare. G.A. Paffenhófer e M.M. Mul-lin della Scripps Institution of Ocea-nography riuscirono ad allevare Cala-

nus helgolandicus a partire dalle uovafino agli stadi adulti. Una notevole at-tenzione fu richiesta per la coltura deinauplii appena nati: Paffenhófer riuscìa mantenere in vita le larve nutrendo-le, a intervalli di poche ore, con alghemicroscopiche. I nauplii in questo mo-do poterono superare i sei stadi di svi-luppo e i copepoditi i cinque stadi esi ottennero così crostacei adulti.

La composizione della cera dei cope-podi è alterata non solo dal digiuno,ma anche dalle variazioni nella con-centrazione di cibo disponibile e dallespecie di microrganismi del fitoplanc-ton ingeriti. Quando i copepodi alle-

CANDACIA AETHIOPICA

EUPHAUSIA SUPERBA

HYPERIIDAE

GENNADAS

STOMIAS ATRIVENTER

GIGANTOCYPRIS AGAZZI

ARGYROPELECUS

OEGOPSIDAE

HIRONDELLA

CYCLOTHONE

EUPHAUSIACRYSTALLOROPHIAS

PHYSETER MACROCEPHALUS

LATIMERIA CHALUMNAE

EUKROHNIA

GNATHOPHAUSIA INGENS

GONIASTREA RETIFORM1S

CHONDYLACTIS GIGANTEA

ALCIOPIDAE

LAMPANYCTUS

CALANUS PLUMCHRUS

Tutti gli animali che vivono a profon-dità superiori ai 1000 metri contengono

vati in laboratorio vengono alimentaticon l'alga Skeletonema costatum, ric-ca di grassi e contenente minime quan-tità di cera, gli acidi grassi della cerada loro sintetizzata sono simili agliacidi grassi contenuti nel grasso dell'al-ga, mentre gli alcooli non sono similiagli alcooli dell'alga.

Poiché le alghe non contengono al-cooli a catena lunga, questi compostiper produrre cera debbono essere fab-bricati dal copepodo e poi combinaticon gli acidi grassi. La cera dei copepo-di che vivono nelle acque superficialiè ricca di alcooli a 20 e a 22 atomi dicarbonio, mentre la cera dei copepodi

di profondità è caratterizzata da alcoolia 16 atomi di carbonio, che perman-gono liquidi alle basse temperature.

La sintesi della cera, mediata da en-zimi estratti da copepodi, è stata otte-nuta da John R. Sargent dell'Istitutodi biochimica marina di Aberdeen, inScozia. Il ricercatore scoprì che gli aci-di grassi marcati con isotopi radioatti-vi venivano trasformati in alcooli ecere a partire da estratti cellularie sospensioni di cellule di copepodi,con aggiunta di coenzima A, adenosin-trifosfato (ATP) e piridinnucleotidi ri-dotti. Nel nostro laboratorio dellaScripps Institution, R. Barry Holtz e

E.D. Marquez separarono gli organellidi varie cellule di copepodi e scopri-rono che la biosintesi della cera veni-va compiuta dalle membrane plasmati-che, probabilmente dalle membraneche avvolgono le inclusioni oleose.

Com'è noto, attualmente nel maresi trovano spesso chiazze d'olio o dipetrolio prodotte dall'attività e dal-l'incuria dell'uomo. Non altrettanto co-nosciuto è invece il fenomeno dellaformazione di notevoli chiazze d'oliod'origine biologica. Il giorno 7 aprile1971 l'equipaggio della guardacoste sta-tunitense Minnetonka scorse una chiaz-za d'olio rosso attorno alla nave, in

70

71

\i LUCE SOLARE

Nell'illustrazione sono schematizzati l'importanza e il ruolo del-la cera nelle catene alimentari degli oceani della regione tem-perata. Il ciclo alimentare inizia presso la superficie, dove ilfitoplancton utilizza la luce del sole per sintetizzare carboidrati,preteine e grassi. I copepodi si cibano di fitoplancton e accu-mulano grandi quantitativi di cera. A loro volta i copepodi co-stituiscono il cibo preferito di alcuni pesci come acciughe, sar-

dine e aringhe. Questi pesci possiedono un enzima che permetteloro di metabolizzare la cera, ma essi non sono in grado diaccumulare tale materiale. I pesci di dimensioni maggiori, comei tonni, mangiano i pesci più piccoli, che si cibano di copepodi.La catena alimentare delle acque profonde è diversa in quantoi copepodi sono carnivori; essi immagazzinano forti quanti-tà di cera così come fanno varie specie di pesci abissali.

La catena alimentare nei confronti della cera nelle scoglierecoralline è stata scoperta solo recentemente. Queste formazionisono costituite in parte da animali (polipi) e in parte da piante(alghe) che vivono in simbiosi (illustrazione a sinistra). L'algautilizza l'anidride carbonica e l'ammoniaca, che costituiscono iprodotti di rifiuto del polipo: il polipo riceve in cambio ossi•geno, glicerina, glucosio, amminoacidi e acidi grassi dall'alga.

La scogliera secerne un muco ricco di cera, di cui si cibano inumerosissimi pesciolini che vivono in mezzo a essa: poma.centridi, abudefduf, pesci palla, pesci farfalla e piccoli labridi.I pesci lima e i pesci pappagallo, insieme ad altre specie, rie-scono a spezzare le punte del corallo, divorando polipi e muco.L'apparato digerente della stella di mare Acanthaster planci siè adattato alla digestione della cera immagazzinata dal corallo.

UOVA

COPEPODICARNIVORIPESCE

ACCETTA

44- NAUPLIUSEUFAUSIDI

GRASSIPROTEINE

SALMONE

MISSINOIDE LIMULUS

ZOOPLANCTON

CERE

COPEPODIERBIVORI

PESCE LANTERNA PESCE LANTERNA

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O í c)

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—77 ' GRASSIPROTEINE

CARBOIDRATI

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GRASSIPROTEINE

TONNO

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PESCE LANTERNA

UOVA

NAUPLIUS

4ego

ALGA

OS- SI- GENOAMMONIACA GLICERINAANIDRIDE ACIDI GRASSICARBONICA ALANINA

POLIPO

MUCO

SCHELETRO DEL CORALLO

POMACENTRIDI POMACENTRIDI

ABUDEFDUF PESCE FARFALLA

PESCE LIMAACANTHASTERPLANCI

PESCEPALLA

PESCEPAPPAGALLO

LAB RIDE

servizio tra le isole Hawaii e il Giap-pone. La chiazza, estesa in tutte le di-rezioni fino ai limiti di visibilità, pari asei miglia nautiche, fu osservata ripe-tutamente nelle due settimane succes-sive, a mano a mano che la nave pro-cedeva verso le altre stazioni, in unamaglia di reticolato geografico di 10miglia per 60 miglia. Venne raccol-to e congelato un campione: quan-do lo si osservò al micFoscopio, si vi-de che conteneva residui di copepodi,identificati come appartenenti a unaspecie di Calanus. Mediante l'analisicromatografica, la frazione lipidica di-mostrò contenere 1'82 per cento di ce-ra, il 6 per cento di trigliceridi, il 4 percento di colesterolo, il 2 per cento difosfolipidi, il 2 per cento di astaxanti-na e il 3 per cento di idrocarburi. Iprincipali alcooli rinvenuti nella chiazzaerano simili a quelli della cera di Ca-lanus plumchrus e di altre specie diCalanus. La presenza di acidi grassialtamente insaturi, che si ossidano ra-pidamente, era indizio d'una morte ab-bastanza recente di innumerevoli co-pepodi, probabilmente avvenuta nellacorrente del Giappone: i resti deglianimali, compresa la cera in essi con-tenuta, erano stati portati nella zo-na della nave guardacoste dal ramoorientale della corrente del Pacificosettentrionale.

Chiazze di cera erano state osserva-te anche sulla superficie del mare

nel Bute Inlet, un profondo fiordo po-sto 200 chilometri a nord-ovest di Van-couver. Negli inverni freddi sulle costedi questo fiordo si accumulano grandiquantità di cera. L'origine di questechiazze era avvolta nel mistero; si par-lava di un fantomatico deposito sotto-marino di « cera fossile ». La specie dicopepodi che predomina nell'insenatu-ra è Calanus plumchrus: negli ultimianni alcuni naturalisti, confrontando lalunghezza delle catene carboniose del-le chiazze di cera nell'insenatura edelle catene della cera del copepodo,dedussero che l'origine del fenomenoera dovuta probabilmente a questi ani-maletti. Tuttavia poiché gli acidi grassie gli alcooli presenti nella cera del ButeInlet erano molto più saturi di quellidella cera del crostaceo, si è pensatoche fossero prodotti probabilmente daun fenomeno di degradazione dei com-posti insaturi a opera dei batteri: inun'epoca imprecisata del passato si ve-rificò una distruzione catastrofica diuna popolazione enorme di copepodi ela cera si sedimentò in superficie.

Nelle acque profonde degli oceanila cera viene immagazzinata, oltre chedai copepodi, da molti altri animali

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Il fenomeno della percezione, il simbolismo, l'interpretazione dei sogni, l'analisi lin-guistica dei simboli freudiani sono le variabili psicologiche principali studiate all'in-terno di una società e tra una società e l'altra in questa raccolta che comprende icontributi più significativi condotti su culture profondamente diverse.

PROCESSO DI SIMBOLIZZAZIONE

Riccardo Stei nerNELL'OPERA DI MELANIE KLEINLezioni e seminari lire 8000

Un contributo originale di uno studioso italiano diretto a mettere in luce il valoredelle ricerche della Klein e dei suoi allievi più diretti, nella prospettiva del pensieropsicoanalitico odierno.

oANFIPODI

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I polipi del corallo Goniastrea, appena toccati, si ritirano nelleloro nicchie. La superficie della colonia è ricoperta di muco se.

creto dai polipi. La fotografia è stata scattata da F. Goro nellaGrande barriera corallina, presso la costa occidentale australiana.

In questa immagine, scattata da Thomas F. Goreau, si vedonodue stelle di mare Acanthaster che si cibano di Goniastrea inuna baia dell'isola di Guam. La stella di mare tutta ricoperta dinumerose spine aguzze che raggiunge il diametro di 60 cen.timetri, estroflette lo stomaco sul corallo vivo e lo digerisce:quando ha terminato il pasto, rimane solo lo scheletro calcareo

spolpato. La cera immagazzinata nel corallo costituisce una par-te importante nell'alimentazione della stella di mare. Verso lafine degli anni '60 questa specie di stella di mare ha iniziato amoltiplicarsi rapidamente in tutto il Pacifico meridionale, minac-ciando di distruggere completamente le comunità delle scoglierecoralline che circondano e proteggono molte isole della regione.

marini: anzi, per l'esattezza, la mag-gior parte degli animali che vivono aprofondità superiori ai 1000 metri con-tiene cera. Il celacanto e il ruvetto cimostrano esempi di pesci contenentigrandi quantitativi di cera. I missi-noidi e alcuni squali costituiscono casiunici nel regno animale, poiché con-tengono cera nelle lipoproteine del sie-ro del loro sangue. (Nell'uomo e inquasi tutti gli altri vertebrati la stessafunzione è svolta dagli esteri del cole-

sterolo). Anche i calamari, i chetogna-ti, gli anfipodi, gli ostracodi e i decapo-di accumulano nel loro organismo ce-ra a varie concentrazioni (si veda la fi-gura alle pagine 70 e 71).

I copepodi costituiscono il cibo prin-cipale di molte specie di pesci assai im-portanti per l'uomo, almeno in alcunistadi dello sviluppo. Le acciughe, lesardine e le aringhe, che si cibano dicopepodi, producono una lipasi speci-fica per la cera attivata dalla bile e

secreta dal pancreas diffuso nel ciecopilorico, una massa di appendici tubu-lari attaccate al punto di congiunzionetra lo stomaco e l'intestino tenue. Nelsangue di questi pesci non sono maistate riscontrate cere e neppure al-cooli. Gli avannotti del salmone «ca-ne », che divorano una spaventosaquantità di copepodi, evacuano fram-menti fecali talmente ricchi d'olio dagalleggiare. Gli avannotti non meta-bolizzano completamente la cera, ma

tuttavia neppure una minima quantitàpassa nel loro sangue.

Come abbiamo fatto notare, i cope-podi che vivono nelle tiepide acque su-perficiali dei tropici non accumulanocera. Tuttavia abbiamo scoperto re-centemente che le cere occupano unposto importante nella catena alimen-tare delle scogliere coralline tropicali.

I coralli sono per metà animali eper metà piante: sulla superficie dei lo-ro complicati scheletri calcarci risiedo-no colonie di polipi (animali), mentretra un polipo e l'altro vivono alghe di-noflagellate (piante). Le alghe, conte-nenti clorofilla c di color verde e pig-menti carotenoidi arancioni, conferi-scono alla colonia un colore general-mente bruno-olivastro.

Quando le alghe del corallo vengonoseparate dai polipi e sospese in acquadi mare, si comportano come le altrealghe, fabbricando per mezzo dellafotosintesi zuccheri e sostanze organi-che. (Queste alghe sono affini allealghe che producono il fenomeno delle« maree rosse » nelle acque temperatee polari.) Quando l'alga entra in con-tatto con le proteine del polipo, la suaparete cellulare diventa permeabile:dalla cellula algale passano così nel po-lipo alcune sostanze organiche impor-tanti, come glicerina, glucosio e l'am-minoacido alanina; il polipo, inoltre,riesce a sottrarre all'alga anche acidigrassi.

Leonard Muscatine, ricercatore del-l'Università di California a Los An-geles, ha dimostrato che le alghe as-sorbono avidamente i prodotti di ri-fiuto dei polipi, come anidride carbo-nica e ammoniaca, che utilizzano perla sintesi degli amminoacidi. A lorovolta le alghe come sottoprodotto dellafotosintesi emettono ossigeno, impor-tantissimo per la respirazione dei po-lipi. Mantenendo queste sostanze inun ciclo simbiontico chiuso, l'alga eil polipo hanno risolto il problema del-la sopravvivenza nei mari tropicali, po-veri di sostanze nutritizie.

In genere i coralli, grazie alla durez-za dello scheletro, non rimangono vit-time dei predatori: tuttavia alcuni pe-sci tropicali, come i pesci pappagallo ei pesci palla, brucano alla superficiedei coralli che hanno la forma arro-tondata di ciottoli, oppure mordono espezzano le punte delle specie più de-licate. I coralli secernono inoltre unmuco viscido che costituisce una lec-cornia per molti pesciolini: quando ab-biamo provato a staccare via un po'di questo muco dai coralli e a farlogalleggiare nell'acqua, torme di minu-scoli e variopinti pesci dei coralli sisono raggruppati per mangiarlo avida-mente. Questi stessi pesci si possono a

volte osservare mentre succhiano o ro-sicchiano i coralli ramificati. Altri pe-sci, come i .chetodonti, o pesci farfal-la, dotati di un tipico muso allungato,si cibano del muco che si raccoglie neisolchi del corallo Goniastrea, detto an-che « corallo cervello » per la vaga ras-somiglianza con le circonvoluzioni delcervello umano.

Si è pensato che i pesci si cibasserosolo dei microrganismi dello zooplanc-ton inglobati nel muco del corallo, mapoi si è visto che il numero di questimicrorganismi è esiguo e perciò il mu-co sarebbe un alimento ben poco nu-triente se non vi fosse un altro ingre-diente e cioè una cera simile a quelladei copepodi. Si sarebbe dovuto giun-gere prima a questa scoperta: infatti ilprincipale materiale di riserva energe-tica nei coralli è costituito da una ce-ra satura, il palmitato di cetile. È pro-babile che i pesci si cibino del mucodel corallo per il suo contenuto alta-mente energetico di cera: la quantitàreale di questo trasporto d'energia dalcorallo ai pesci non è stata ancora mi-surata, ma questo passaggio avviene eforse presto si potrà dimostrare che èun anello fondamentale nella alimen-tare delle scogliere tropicali.

Il più famoso predatore della Gran-de barriera corallina dell'Australia, lastella di mare Acanthaster planci, di-vora letteralmente i coralli: ha ridottochilometri e chilometri di scogliere pro-duttive in un ammasso di macerie sen-za vita. Molti biologi sono giustamentepreoccupati perché dubitano che la•barriera corallina possa ricostituirsi.L'enorme stella di mare (ne sono sta-ti raccolti esemplari di un diametromaggiore di 60 centimetri) estroflettelo stomaco sopra la superficie del co-rallo e secerne potenti enzimi digesti-vi che sono particolarmente efficacinei confronti della cera del corallo.Nessun altro animale da noi esamina-to ha un apparato così perfettamenteadattato per digerire e assorbire la ce-ra: altre stelle di mare, per esempio,possiedono solo enzimi per digerire pro-teine e carboidrati. La stella di mareAcanthaster planci ricava quindi pro-babilmente gran parte dell'energia ne-cessaria per crescere e riprodursi dalmetabolismo della cera sottratta alcorallo: sembra possibile quindi utiliz-zare speciali esche a base di cera, im-pregnate con ormoni specifici adatti,per controllare il tasso di riproduzio-ne e ridurre la popolazione di Acan-thaster planci, che danneggia grave-mente le preziose scogliere coralline,mentre l'uso di veleni associati alla ce-ra appare inadatto, perché morirebbe-TO anche i pesci che si nutrono diquesta sostanza.

ECOLOGIA

LE SCIENZEedizione italiana di

SCIENTIFIC AMERICAN

ha finora pubblicato su questo ar-gomento i seguenti articoli:

INQUINAMENTODA MERCURIOdi L.J. Goldwater (n. 36)

L'ECOSISTEMA DEL PARCODI SERENGETIdi R.H.V. Beli (n. 38)

IL BILANCIO ENERGETICODELLA BIOSFERAdi D.M. Gates (n. 40)

I MODELLI MATEMATICIE L'AMBIENTE NATURALEdi R. Pennacchi (n. 45)

I CRATERI DELL'INDOCINAdi A.H. Westing e E.W. Pleiffer(n. 48)

ENERGIA « PULITA » DACOMBUSTIBILI « SPORCHI »di A.M. Squires (n. 53)

IL GRANDE DIBATTITOSUL BANDO AGLIESPERIMENTI NUCLEARIdi H.F. York (n. 54)

IL CONTROLLO DEL CICLODELL'ACQUAdi J.P. Peixoto e M. Ali Kettani(n. 59)

LA CRISI DELL'ACCIUGAPERUVIANAdi C.P. Idyll (n. 62)

LA FORESTA PLUVIALETROPICALEdi P.W. Richards (n. 67)

L'OCEANO AL CONFINECON L'ATMOSFERAdi F. MacIntyre (n. 72)

L'ELIMINAZIONE DEI RIFIUTINELL'OCEANOdi W. Bascom (n. 76)

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