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IMFORME TECNICO

La Paz, Enero de 2002

Proyecto: Evaluación de la población de la rana gigante en Bolivia

Instituto de Ecología (IE) – Fundación para el Desarrollo de la Ecología (FUND-ECO)

INDICE

PG1. ANTECEDENTES SOBRE LA CONSERVACION DE LA BIODIVERSIDAD EN EL AMBITO BOLIVIANO DEL SISTEMA TDPS 1

2. SOBRE LA ESPECIE DE ESTUDIO 2Posición taxonómica 3Descripción morfológica del Telmatobius culeus 3Aspectos generales de la biología y ecología deTelmatobius culeus 5Estado de conservación de Telmatobius culeus 6

3. CARACTERISTICAS DEL LAGO TITICACA 83.1 BATIMETRIA 9Lago Mayor 9Lago Menor 93.2 LAS MACROFITAS 103.3 POBLACIONES BENTICAS 12

4. ESTUDIO DE CRIANZA EN CAUTIVERIO 18

5. OBJETIVOS DEL TRABAJO 19

6. METODOLOGIA 206.1 Información disponible 206.2 Autorización 206.3 Población 216.3.1 Determinación de las zonas de abundancia y presencia de Telmatobius culeus en el Lago Titicaca, ámbito boliviano 216.3.2 Evaluación de la población 216.3.2.1 Trayectos 226.3.2.2 Análisis según las profundidades 256.3.3 Estimación de la biomasa 266.3.4 Estimación de abundancia para la rana gigante del Lago 266.3.5 Distribución geográfica 266.3.6 Encuestas humanas sobre la especie 276.4 PROYECTOS DEMOSTRATIVOS PARA LA CRIANZA

DE LA RANA GIGANTE 276.4.1 Construcción de ambientes destinados a la cría en cautiverio 276.4.2 Acuarios 316.4.3 Limpieza de los estanques, cerco, jaula y acuarios 326.5 MANEJO DE LA ESPECIE 336.5.1 Captura y acondicionamiento de adultos 336.5.2 ALIMENTACION EN CAUTIVERIO 356.5.2.1 Alimentación de adultos 356.5.3 Seguimiento individual 376.6 REPRODUCCION 396.6.1 Observación del ciclo biológico 396.7 MORTALIDAD, ALIMENTACION, COMPORTAMIENTO

EN CAUTIVERIO 44

Proyecto: Evaluación de la población de la rana gigante en Bolivia


6.8 CAUSALES DE EXTERMINACION 456.9 HABITAT 476.9.1 Alimento 476.9.2 Análisis del agua de los estanques y acuarios 476.10 DETERMINACION DEL APROVECHAMIENTO ECONOMICO

DE LA ESPECIE 48

7. RESULTADOS 497.1 ESTADO DE LA POBLACION DE LA RANA GIGANTE, AMBITO BOLIVIANO 497.1.1 Evaluación de la población 497.1.2 Biomasa 497.1.3 Abundancia 497.1.4 Distribución geográfica 517.1.5 Dispersión 527.2 Encuestas humanas sobre la especie 537.3 PROYECTOS DEMOSTRATIVOS 547.3.1 Características de las localidades donde se instalaron los proyectos demostrativos 547.4 MANEJO DE LA ESPECIE 567.4.1 Captura de los animales 567.4.2 Respuesta alimenticia de la rana en condiciones de cautiverio 567.5 REPRODUCCION 597.5.1 Observaciones del ciclo biológico del Telmatobius culeus 597.6 ALIMENTACION 707.6.1 Alimento de las larvas en medio natural 707.6.2 Alimento de adultos en medio natural 747.7 OBSERVACIONES DEL COMPORTAMIENTO EN CAUTIVERIO 767.8 COMPORTAMIENTO ALIMENTICIO EN CAUTIVERIO 777.9 MORTALIDAD 787.9.1 Mortalidad en renacuajos 787.9.2 Mortalidad en adultos 787.10 CAUSAS DE LA EXTERMINACION 797.11 HABITAT 807.11.1 Características del agua empleada en la cría en cautiverio 81

8. MANEJO DE LARVAS 84

9. APROVECHAMIENTO ECONOMICO DE LA ESPECIE 86

10. SITUACION DE LA RANICULTURA Y MERCADO NACIONALPERSPECTIVA DE COMERCILAIZACION DE LA RANA GIGANTE 87

11. DISCUSIONES 98

12 CONCLUSIONES 107

13 BIBLIOGRAFIA 108

Proyecto: Evaluación de la población de la rana gigante en Bolivia 1


1. ANTECEDENTES SOBRE LA CONSERVACION DE LA BIODIVERSIDAD EN

EL AMBITO BOLIVIANO DEL SISTEMA TDPS.

La cuenca del Titicaca-Desaguadero-Poopó-Salar de Coipasa (TDPS), ubicada en

el altiplano de Bolivia y Perú, por las características geográficas, hidrológicas y

climáticas, han dado lugar a una biodiversidad única, presentando formas

acuáticas y terrestres.

Mientras que, la biodiversidad de importancia global se encuentra en toda la

cuenca, el endemismo mayor se presenta en el lago Titicaca, el mismo que ha

sido clasificado como de alta prioridad regional para la conservación de

ecosistemas de agua dulce, considerándose algunas zonas del sector boliviano

sitio RAMSAR.

Muchas de las especies de la cuenca presentan algún grado de amenaza. En

muchos casos esas especies poseen una gran diversidad genética; es el caso de

la rana gigante (Telmatobius culeus) del lago Titicaca.

En lo que se refiere a la rana gigante del lago Titicaca, por el valor económico que

tiene, es considerada potencial para su comercialización, pudiendo generar

ingresos alternativos a los pobladores locales que tengan interés en iniciar una

nueva actividad, la ranicultura; de éste modo alivianar la presión que recae sobre

éste recurso biológico.

Se cuenta con experiencias exitosas con la cría de ranas de otras especies, por lo

que se piensa que la crianza de la rana gigante puede ser realizable para un uso

sostenible.



2. SOBRE LA ESPECIE DE ESTUDIO

La rana gigante del lago Titicaca se ha desarrollado en un medio que ofrece

condiciones biológicas favorables, por las características que presenta:

condiciones de temperatura, humedad y oxigenación constantes, han permitido

una vida muy activa de esta especie.

Los primeros trabajos sobre la rana se remontan a 1876, cuando Garman hizo la

primera descripción de la especie Telmatobius culeus. La rana gigante ha sido

objeto de diversos estudios tanto anatómicos, fisiológicos y de comportamiento (de

Macedo, 1960; Accame, et al, 1976; Hutchinson, 1982).

En los últimos años se ha reportado una caza sin control con destino a otros

países sin ninguna regulación legal, pese a que en el país es considerada una

especie en peligro (Ergueta y Harvey, 1996).

Se tienen datos de una extracción masiva con destino a Perú. Generalmente este

recurso no sale de forma legal. Son llevados directamente por comerciantes

peruanos, que compran los anfibios por un precio relativamente bajo (100 ranas

/40 bolivianos), atraviesan la frontera entre las aguas peruano-bolivianas, y

venden el producto con destino a la ciudad de Lima y otras ciudades.

La venta y consumo de la rana gigante en el sector boliviano es incipiente. Es raro

encontrar las famosas ″ancas de rana″ como en años pasados. Los restaurantes

donde se expende son contados .

Iniciar una actividad nueva en el país, como es la acuicultura, con éste anfibio,

podría ser una forma de ingreso económico para pobladores del lago, su destino

después de intermediarios, serviría para la preparación de platos como las ″ancas

de rana″ y por otro lado, se tendría la piel para curtimiento.



Posición taxonómica

Las variaciones de los biotipos en su área de dispersión, ha dado por resultado un

polimorfismo extremo de la especie, que se puede observar en las formas del lago

Titicaca, por ello se ha planteado que la sistemática por sí misma, es insuficiente

para resolver el problema taxonómico de los Telmatobius del lago con la sola

morfología. Las formas son demasiado inestables y sus variaciones muy

numerosas (Pérez, 1998). La especie se halla dentro de la familia Leptodactylidae,

subfamilia Telmatobiinae.

No se conoce el rol de los factores genéticos en las variaciones observadas,

determinando los caracteres puramente adaptativos y los derivados de la

herencia, las formas del lago además de estar determinadas por el ambiente,

indican un potencial genético muy grande (Vellard, 1953).

Descripción morfológica de Telmatobius culeus.

La descripción original para Telmatobius culeus (Garman, 1876) presenta las

siguientes características (Figura 1):

• Esta especie es de cuerpo grande, cabeza redondeada frontalmente, ancha

y aplanada. La piel es suave, muy holgada en forma de un saco, la

superficie dorsal es muy glandular, provocando, cuando la especie es

cogida con la mano, en muy poco tiempo una secreción mucosa - pegajosa.

Los dedos son libres, los del pie están semiunidos. El primer hueso forma

una prominencia cuneiforme.

• El tímpano está oculto y la trompa de Eustaquio no es visible. No presenta

saco vocal; la lengua es más ancha hacia adelante, libre posteriormente.



• Presenta generalmente dientes vomerianos, en dos pequeños grupos entre

las coanas interiores. La coloración es variable en los diferentes individuos,

desde olivo oscuro uniforme a oscuro irregular, con motas blancas, o

también, frecuentemente diseminado con puntos, hasta parecer gris.

Figura 1. Aspecto de Telmatobius culeus

• El largo promedio del cuerpo es de tres pulgadas aproximadamente (73.5

mm). La piel puede ser verrugosa sobre los costados, desde el tímpano.

• En estado juvenil es muy parecido a juveniles de marmoratus, pero en

lugar de estar levantado y bien acondicionado con palmas y tubérculos

plantares, es deprimido y aplastado.

• La especie tiene una piel desarrollada a modo de una bolsa o "baggy",

colgadas en pliegues desprendidos y, alrededor de éstos, los tubérculos

son ligeramente desarrollados o ausentes.



• Los dientes vomerianos están reducidos a un mínimo, a menudo ellos están

ausentes en una parte o por completo.

• Como puede esperarse del hábito completamente acuático, el esqueleto de

culeus es débil y menos osificado que el de marmoratus. El cráneo es

similar a una cáscara delgada, los procesos óseos son más delgados.

Muchos consideran a ésta especie de aspecto grotesco o espantoso, llamándola

inclusive, "monstruo acuático" (Allen, 1922).

Aspectos generales de la biología y ecología de Telmatobius culeus

Las condiciones a la que los anfibios se han adaptado permiten que pasen largas

horas o días sin salir a la superficie, presentando cambios morfológicos y

fisiológicos como:

• cuerpo deprimido dorso ventralmente.

• respiración cutánea intensificada, de manera que los pulmones pueden

presentar un proceso de atrofia parcial.

• talla mayor y miembros posteriores más largos, en comparación a especies

terrestres, facilitándole el nado y el desplazamiento en el agua.

• migración de las narinas y los ojos hacia la parte superior del cráneo.

• ojos globosos y salientes, similares a los de los peces, adaptados a una

visión acuática.

• tímpano y oído medio atrofiados.



• la lengua es móvil; dientes vomerianos y mandibulares atrofiados (Díaz y

Gomez, 1965; Vellard, 1951).

• los eritrocitos de la especie son los más pequeños reportados para anfibios

(394 u3). El volumen de eritrocitos en la sangre es el mayor de los anuros

(729.103 eritrocitos/mm3), mientras que la concentración de hemoglobina

es también mayor (0.281 pg/u3) (Hutchinson, 1982).

• la temperatura baja, el hábito completamente acuático, y la escasa

actividad, corresponden a un bajo metabolismo y una disminuida demanda

de oxígeno para la especie (Allen, 1922).

• una piel con numerosas glándulas mucosas muy vascularizadas, además,

numerosos pliegues que aumentan la capacidad respiratoria y, la presencia

de un escudo dorsal con función hidrostática, que puede llegar hasta a 10

mm de espesor en las formas extremas (p.e. T. escomeli- que vive a una

altitud de 4500 m) (Allen, 1922; Garman, 1876; Vellard, 1951).

No sólo aumenta la superficie cutánea, sino existe un cambio estructural en la piel;

como el desarrollo de una rica vascularización dérmica, y aumento del espesor de

la epidermis (Vellard, 1951; Accame, 1976).

Estado de conservación de Telmatobius culeus

El Libro Rojo de los Vertebrados de Bolivia incluye a la rana del lago en la

categoría de especie Vulnerable (UICN, 1994) (Ergueta y Harvey, 1996). En el

año 2001, en el “Taller de Fauna Amenazada” donde se analizó la validación de

un documento elaborado por especialistas en fauna boliviana, se mantuvo a la



especie en esta categoría, considerando que aún los datos son insuficientes como

para incluirla en una categoría de mayor amenaza.

Los criterios y categorías de la UICN, define la categoría de especie Vulnerable

cuando no llega a ser considerada como en Peligro Crítico o en Peligro, pero

enfrenta una alta probabilidad de extinción en un mediano plazo. La reducción de

la población estimada o inferida es en por lo menos 20% durante los últimos 10

años o 3 generaciones, debido probablemente a niveles de explotación reales o

potenciales, a efectos de hibridación, patógenos, contaminantes, competidores o

parásitos.

La información obtenida de pobladores locales del lago registradas en los últimos

años indican que las poblaciones de éstas ranas han disminuido apreciablemente.

Se ha observado gran mortalidad en época lluviosa, observaciones que coinciden

con las realizadas en los años 1994 y 1995 (Pérez, 1998), lo que promueve el

interés de estudiar a éste anfibio y de manera general aportar en su conservación.

No existe una legislación nacional ni internacional específica para Telmatobius

culeus. Su extracción con fines comerciales es ilegal, según el Decreto de Veda

promulgado el 8 de noviembre de 1990, a través del Decreto Supremo 22641. el

decreto de veda consta de 11 artículos que declaran una veda general indefinida

y prohiben el acoso, captura, acopio y acondicionamiento de animales silvestres y

sus derivados, como ser cueros, pieles u otros. Excluye asimismo la caza y

captura con fines científicos. Ratificaca por el D.S. 25458 de ″Veda General e

Indefinida″ del 21 de julio de 1999.

La veda continúa vigente mientras no sea derogada con otra disposición.



3. CARACTERISTICAS DEL LAGO TITICACA

El lago Titicaca está dividido en: Lago Mayor o Chuquito y el Lago Menor o

Huiñaimarca, ambos presentan características propias.

Según cálculos directos a partir de datos cartográficos, la superficie total del lago

es de 8.562 Km2 para un volumen de agua de 903 Km3 (Tabla 1), la superficie de

las islas es de 1.3 % del total (Wirrmann, 1991).

En el lago Menor la superficie se aproxima a 1.470 Km2 – representando el 16%

de la superficie del lago Titicaca. La profundidad media es de 9 m y la superficie

importante correspondiente a una profundidad de agua inferior a 5 metros

representa el 56% (Tabla 2).

TABLA 1. Relación de la superficie con la profundidad en el Lago Titicaca

LAGO TITICACA

SuperficiePROFUNDIDAD (m)

Km2 %

012345

101520253035404550

8562,77541,57304,77052,76889,567546269,5596357145606,55500,75411,25320,75249,25167,2

1008885828079737067656463626160



3.1 BATIMETRÍA

Lago Mayor, presenta 4 zonas batimétricas:

a. Una zona de grandes profundidades, más de 200 m de agua; correspondiente

a la parte central del Lago; el punto más profundo, cerca de la isla Soto

corresponde al nivel 284 m.

b. Una zona de profundidades medias, entre 100 y 200 metros de agua, mejor

desarrollada en el borde occidental del Lago Mayor.

c. Zonas de profundidades intermedias, entre 100 y 20 metros de agua, que

corresponden en parte a las bahías de Puno y Achacachi.

d. Y finalmente el borde litoral, menos de 20 metros de agua, muy estrecho a lo

largo de la orilla oriental aunque bien individualizado en las bahías de Puno,

del río Ramis y de Achacachi.

De manera general, el Lago Grande se caracteriza por pendientes muy fuertes a

medida que uno se aleja de la orilla, su profundidad media es de 135 metros.

Las islas representan menos de 1% de su superficie total. El lago grande

representa 98.5% del volumen total del agua, o sea 889 Km3.

Lago Menor

En éste se pueden diferenciar tres sectores batimétricos:

a. Al norte la zona más profunda, 41 metros, o fosa de Chúa.

b. Al centro-oeste, más allá de la línea de las islas, existe una hondonada central

con una profundidad máxima de 20 metros.

c. Alrededores y entre estas dos unidades se extienden zonas de bajas

profundidades, con una profundidad mínima de aproximadamente 7 metros

entre la fosa de Chúa y la depresión central.



En general las pendientes en el Lago Menor son leves, estando la zona de mínima

profundidad (5m) cerca al río Desaguadero.

TABLA 2. Relación de la superficie con la profundidad en el Lago Menor

LAGO MENOR

SuperficiePROFUNDIDAD (m)

Km2%

05

10203040

1367768434167444

10056,231,712,23,20,3

3.2 LAS MACROFITAS

La vegetación acuática del lago Titicaca es particular. El lago Mayor cuenta con

vegetación que puede descender más que en el Huiñaimarca (no alcanza los 20

metros de profundidad). La composición de macrofitas es similar a la del lago

pequeño.

En el Lago Menor un tercio del fondo está colonizado por Chara. El género

Potamogeton, ocupa el 23%.

Las asociaciones en relación con la batimetría y el alejamiento en relación a la

costa son:

a. Grupo de orillas con leve pendiente (0-0,2m). Colonizadas por Lilaeopsis o

Hydrocotyle.



b. Grupo de Myriophyllum-Elodea (0.2-2.5 m). Se desarrollan particularmente

en zonas pobladas por Schoenoplectus. Myriophyllum desarrolla entre las

orillas y la totora o, entre ellas, en zonas poco profundas (1 - 2 m). Debajo

de Myriophyllum se encuentra Elodea, que ocupa las mismas zonas. Orillas

rocosas y más abruptas; Generalmente, éste grupo es característico de las

orillas hasta el límite de Schoenoplectus totora situado cerca de los 2,5

metros de profundidad, con Potamogeton, Ruppia, Zannichellia y

Sciaromium, como plantas acompañantes.

c. Grupo de Schoenoplectus totora (2.5 - 4.5 m). Esta ciperácea ocupa el 30%

de la superficie cubierta por macrófitas, se encuentra hasta 5.5 m de

profundidad. Pueden estar asociadas a Potamogeton y Elodea en lugares

densos. Cuando las totoras se encuentran en poca cantidad, el lugar es

poblado por Chara.

d. Grupo de plantas flotantes: Lemna + Azolla. Son frecuentes en los tres

grupos anteriores y se encuentran al borde de las orillas, en zonas bien

protegidas, como los totorales muy densos.

e. Grupo de las Characeas (4.5 - 7.5 m). Pueden observarse hasta más de 15

metros de profundidad, situándose la zona de desarrollo máximo entre 4.5 a

7.5 metros, en el límite externo de Schoenoplectus, donde ellas cubren

inmensas superficies (trayecto de Taquiri a Suriqui y alrededores de

Suriqui). Las Characeae constituyen el grupo más abundante del Titicaca.

f. Grupo Potamogeton de mayor profundidad (7.5 - 9.5 m). Algunas veces

agrupado con Zanichellia hasta los 9 metros. Las especies de profundidad y

de orilla son similares.

No se encuentra vegetación más allá de esta profundidad.



3.3 POBLACIONES BENTICAS

LAGO MAYOR

En el Lago Mayor, la morfometría de la cuenca y la profundidad son los dos

elementos determinantes para la población béntica, tenemos:

- Las zonas de orillas rocosas

Encontramos biotopos rocosos o de cantos rodados idénticos a los del

Huiñaimarca, pero aquí los confundimos con un biotopo de enormes bloques

rocosos o de escombros ligado a la erosión de las orillas generalmente abruptas.

En efecto, las orillas del Lago Mayor tienen generalmente una pendiente muy

fuerte, con una franja de macrófitas reducida o inexistente. Cualitativamente las

poblaciones de macroinvertebrados no difieren sensiblemente de aquéllas

presentes en los mismos medios en el Huiñaimarca, pero los anfípodos, con una

proporción de cerca del 74 % son aún ampliamente dominantes. Asimismo es uno

de los raros biotopos donde se encuentran los coleópteros Elmidae en una

proporción notable con aproximadamente el 7 % .

- Las bahías poco profundas con macrofitas

En estas zonas se hallan biotopos similares a los encontrados en el Huiñaimarca.

Con un promedio del 56 % de las poblaciones, los moluscos representan siempre

el grupo predominante de los herbarios de Chara (lo que confirma la

homogeneidad de este tipo de medio). En cambio, los quironómidos y los

anfípodos dominan en las otras macrofitas (43 y 38 % respectivamente).



- Las desembocaduras de los tributarios

Las desembocaduras en el lago de sus tributarios representan biotopos de

transición donde se reúnen ciertos elementos faunísticos transportados por deriva

biológica. No obstante, estos elementos sólo están presentes en densidades poco

importantes y sólo se encuentran en la zona de aportes de agua dulce, al no poder

mantenerse más adelante en el medio lacustre; es el caso de algunos insectos. En

general, los anfípodos dominan en las poblaciones bénticas (aproximadamente el

50 %) debido a los aportes de materia en suspensión y a una buena oxigenación,

seguidos por las hidras (20 %).

- Los fondos desnudos de menos de 20 metros

Al haber escogido arbitrariamente la profundidad de 20 metros por ser simétrica

con el Huiñaimarca, seria más exacto referirnos a fondos desnudos poco

profundos, sobre todo que debido a la fuerte transparencia de las aguas en la

cuenca norte, la zona colonizada por las macrófitas desciende más profundamente

que en el Huiñaimarca. Por consiguiente, este biotopo está formado de

sedimentos fangosos más o menos ricos en residuos vegetales, situados

generalmente sobre una pendiente bastante fuerte. Estos sedimentos reciben

directamente los aportes orgánicos de la zona ribereña y están ampliamente

dominados por las poblaciones de moluscos (más del 65 %). Es en este biotopo

donde estos organismos alcanzan su proporción más elevada. Con cerca del 24 %

les siguen los anfípodos. Los hidroacáridos, oligoquetos y quironómidos

comparten prácticamente los 11% restantes, lo que indica su relativa débil

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- Los fondos entre 20 y 180 metros

Si estas profundidades deben considerarse como ordenes de magnitud para la

distribución de este tipo de medio, su realidad ecológica es más concreta. Nos



encontramos aquí en una zona que ya no está bajo la influencia directa de los

aportes en residuo de las macrófitas, pero que depende más de los aportes

orgánicos ligados a la muerte del plancton. También es una zona donde los fondos

continúan recibiendo una oxigenación suficiente y la ausencia de una anoxia de

larga duración permite el mantenimiento de poblaciones diversificadas. Se

encuentran por ejemplo y algunas veces en cantidades apreciables, planarios,

Hirudinae, e hidras. Los anfípodos dominan con un 45 % como promedio, luego

vienen los moluscos con cerca del 29 %. La relativa importancia de los oligoquetos

(19 %) también es una característica de las zonas lacustres profundas, siendo

este grupo de organismos uno de los más adaptados al déficit en oxigeno.

- Los fondos de más de l80 metros

En estos fondos de más de 180 metros, existe una zona totalmente azoica,

diferente de otra zona donde las poblaciones pueden aún mantenerse. En una

decena de muestras obtenidas a profundidades que van de 205 a 235 metros no

se encuentra un solo organismo vivo. Sin embargo, no se deduce que 205 metros

represente la profundidad máxima de supervivencia de los organismos bénticos en

el lago Titicaca, debido a las pocas muestras obtenidas con relación a la superficie

del lago que sobrepasa esta profundidad, pero permite creer que los periodos de

anoxia prolongada que se establecen en esta zona son un factor determinante en

la limitación de la colonización de los sedimentos. Entre 180 y 205 m se

encontraron oligoquetos e Hirudineos, así como anfípodos.

LAGO MENOR

En el Huiñaimarca la cobertura de macrofítica es muy extensa, con una distinción

entre los fondos cubiertos de Chara que representan tanto una gran superficie

como una entidad ecológica, y los fondos cubiertos por otras plantas, sin distinción

de las especies concernidas.



- La franja litoral

Zona raramente fangosa, está generalmente constituida por acumulaciones de

arena más o menos gruesa, de gravas o de cantos rodados. Es poco profunda (De

0 a 40 ö 50 cm en promedio) generalmente agitada por las olas. Los organismos

viven ocultos o principalmente bajo piedras.

Este tipo de biotopo bien oxigenado está poblado con 50 % por anfìpodos

(Hyalella spp.). Es también el medio privilegiado de los planarios, y los

quironómidos pueden abundar localmente asi como los Taphius sp. (Planorbidae).

- Los fondos cubiertos de macrofitas con excepción de las Chara

Agrupamos en ésta zona las poblaciones que colonizan diferentes tipos de

macrofitas entre las cuales tenemos por ejemplo: Schoenoplectus totora,Elodea

potamogeton o Myriophyllum elatinoides. En general, los moluscos predominan

con cerca del 50% de las poblaciones como promedio, aunque también los

anfípodos y oligoguetos están bien representados, con porcentajes aproximados

para cada grupo de 20%.

En un análisis màs detallado de éste biotopo, existen diferencias notables en la

composición de las poblaciones de las diferentes especies de macrofitas,

esencialmente ligadas a la estructura morfológica de los vegetales que lo apoyan.

Una estructura compleja unida a una buena oxigenación del herbario (situación

cerca de la orilla o cerca de la superficie) se relaciona con la presencia de una

población densa y diversificada de invertebrados.

- Los fondos cubiertos de Chara

Los moluscos son aún predominantes con el 30 % de las poblaciones, pero otros

tres grupos: los hidroacáridos, los quironómidos y los anfípodos comparten



respectivamente alrededor del 21, 19 y 15 ~o de la población media total. Este

biotopo y el anterior representan los medios más diversificados del lago respecto a

sus poblaciones en macroinvertebrados. Ahi se reúnen por ejemplo grupos

menores como los Corixidae, las larvas de Ephidridae, los raros Odonatos o la

mayoría de algunas especies de Tricópteros presentes en el Titicaca. Estos

fondos cubiertos de Chara representan una superficie muy grande a la escala del

Lago Menor. Albergan una importante biomasa de invertebrados, fondos que son

de una importancia vital en la biologìa del lago.

- Los fondos desnudos poco profundos

Los fondos desprovistos de vegetación y situados a menos de 20 metros de

profundidad no cubren una superficie muy extensa a la escala del Huiñaimarca,

encontrándose principalmente distribuidos del lado peruano. Los reunimos aquí en

una misma categoría de biotopo, pero hubiera sido posible distinguir dos, uno

constituido por las zonas de sedimentos desnudos que se encuentran dispersos

en el centro de los herbarios acuáticos, en los lugares que presentan

discontinuidades.

Generalmente poco profundos (10 a 12 metros como máximo), son ricos en

residuos vegetales pero relativamente poco desoxigenados. Los anfípodos y los

moluscos predominan, así como también algunas veces los quironómidos. Cuando

sobrepasamos la profundidad de la zona de desarrollo de las macròfitas, los

fondos desnudos, situados fuera de las desembocaduras de los tributarios donde

puede existir temporalmente un poco de corriente, son el lugar de una fuerte

acumulación de residuos vegetales más o menos en vía de descomposición.

El oxigeno puede ser escaso ocasionalmente en este tipo de sedimento

caracterizado por formaciones fangosas grises, ricas en materia orgánica.

Llevados a la superficie, estos fondos son totalmente azoicos y nauseabundos,

consecuencia de una anoxia prolongada. En sedimentos donde el contenido en



oxigeno es suficiente, las poblaciones son a pesar de todo, dominadas por grupos

de organismos poco exigentes entre los cuales se encuentran los oligoquetos (40

a 50 % en promedio), los Chironiminae o ciertos moluscos (Littoridina sp.). En

general son fondos poco ricos en invertebrados.

- La fosa de Chúa y el estrecho de Tiquina

Estas dos zonas del Huiñaimarca son particulares por su mayor profundidad (a la

escala de esta parte del lago), y por el hecho que presentan fondos de sedimentos

relativamente bien oxigenados, probablemente por la influencia de corrientes de

fondo. Aunque ningún dato preciso existe respecto a la intensidad de este

fenómeno, los análisis químicos de agua atestiguan intercambios entre las dos.

Al encontrarse el único exutorio del lago en la parte sur (Desaguadero), una

evacuación mecánica de las aguas de la cuenca norte pasa obligatoriamente por

el estrecho de Tiquina.

La presencia de fondos de cieno compacto gris y prácticamente desprovisto de

restos vegetales, inclusive de zonas areno-cenegosas difícilmente penetrables por

la draga Eckman, parece indicar que en estos fondos existirían, por lo menos

periódicamente, corrientes bastante importantes.

Las zonas más blandas están colonizadas por una importante población de

Chironomus sp. (como promedio el 45,5 % de la población), también se

encuentran hidras (33 %) y oligoquetos (16 %), organismos que pueden soportar

déficits pasajeros en oxígeno debidos a la profundidad (en el momento de las

estratificaciones por ejemplo), pero que pueden también beneficiar de aportes

orgánicos particulares cuando se establecen corrientes periódicas.



4. ESTUDIOS DE CRIANZA EN CAUTIVERIO

Son pocas las investigaciones que se han realizado para los anfibios en cautiverio,

principalmente la cría bajo condiciones intensivas, por el alto costo requerido y el

conocimiento que debe tenerse de la especie que se quiera criar.

Existen ventajas y desventajas para el manejo de los anfibios: por su característica

que tienen en la puesta de huevos, se esperaría que sea en gran número; tienen

una corta duración de vida y alcanzan la madurez reproductiva generalmente al

segundo o tercer año. Las ventajas se ven favorecidas por la característica de

poseer sangre fría, lo que los hace depender de la temperatura para sus funciones

metabólicas. La tasa de crecimiento es lento comparadas con aves y mamíferos.

Las excepciones del crecimiento en cautiverio se han observado en el caso de la

rana ″toro″, en la que se ha acelerado el crecimiento en comparación a las

poblaciones naturales, favorecido por las ventajas de condiciones ambientales de

temperaturas más elevadas y constantes, así como de la alimentación y

protección contra depredadores. (Salas y Fachin Terán, 1997).

La metodología planteada para la construcción de ambientes destinados a la cría

en cautiverio, se basa en el conocimiento de la historia natural de la especie, por

ello se hace imprescindible conocer la biología y ecología antes de realizar

cualquier trabajo en condiciones de cautiverio.



5. OBJETIVOS DEL TRABAJO

Objetivo general:

Aportar en la conservación de la biodiversidad, en el ámbito del sistema TDPS,

Objetivos específicos:

o Conocer el estado de la población de la rana gigante del lago

o Identificar los lugares donde las ranasson más abundantes.

o Incrementar el conocimiento de la biología y ecología de Telmatobius culeus,

en condiciones naturales y en cautiverio.

o Implementar proyectos de demostración para la cría en cautiverio de la rana

gigante en comunidades aledañas al lago (Sahuiña – Lago Mayor y Huatajata

Lago Menor).

o Generar pautas para la cría en cautiverio de Telmatobius culeus, que tenga

bajo costo, y puedan ser implementadas por las comunidades locales del

sistema TDPS.

o Evaluar la respuesta alimenticia (Consumo alimenticio = C) de la rana del lago

a cuatro tipos de alimento natural en condiciones de cautiverio.

o Determinar la palatabilidad de los alimentos suministrados

o Cuantificar la conversión alimenticia (CA) y la ganancia de peso (GP)

o Determinar las condiciones más adecuadas para la captura de la rana gigante

en medio natural y semicautiverio, incluyendo equipo, manejo comunitario.



6. METODOLOGÍA

La evaluación de la población de la rana gigante en Bolivia, el estudio de aspectos

de su biología y ecología se desarrollaron en el marco de la propuesta presentada.

6.1 Información disponible

El trabajo, consideró la información disponible sobre la biología, ecología y el

estado de conservación de la rana gigante, presentada a la Autoridad

Binacional del Lago Titicaca (ALT) en el estudio 21.18 ″Evaluación de la

información disponible de suri, pisaca y rana gigante del lago″.

6.2 Autorización

a. Ente Nacional. En enero de 2001, se solicitó el permiso para la captura de

las ranas a la Dirección General de Biodiversidad del Ministerio de Desarrollo

Sostenible y Planificación, a través del Consejo Consultivo de Vida Silvestre.

En el formulario enviado se detalló la metodología de captura, transporte y

acondicionamiento de los animales.

Por otro lado, se señalaron las localidades propuestas para la captura de

animales vivos, así como el número total de individuos a capturarse

(ANEXO 1).

La justificación de esta petición fue dada de acuerdo a la legislación nacional

vigente en materia ambiental.

La aprobación se la obtuvo en febrero de 2001.



b. De las comunidades. En Sahuiña y Huatajata, se expuso los objetivos y

alcances del Proyecto. Para iniciar los trabajos previamente se contaron con

las autorizaciones respectivas (ANEXO 2 y 3).

6.3 POBLACION

6.3.1 Determinación de las zonas de abundancia y presencia de

Telmatobius culeus en el Lago Titicaca, ámbito boliviano

Para determinar las zonas de abundancia de la especie en el Lago Titicaca, se

trabajó en base a encuestas con los pobladores locales de diferentes

localidades del lago Menor y Mayor, y también por medio de observaciones.

En campo, se realizaron conteos de las ranas en áreas determinadas

aleatoriamente.

6.3.2 Evaluación de la Población

ESTIMACION DEL TAMAÑO DE LA POBLACIÓN DE Telmatobius culeus

La población de T. culeus, fue descrita en función de la profundidad (entre 1 y

10 m). Método aplicado por tratarse de una especie que sólo puede ser vista y

contada durante el día. Se determinó la profundidad a la que era visible la rana.

Además, como es territorialista, fue fácil observarla en condiciones climáticas

óptimas.

El conteo de las ranas se realizó en un área específica, y permitió expresarlo

como animales por superficie.



6.3.2.1 Trayectos

Para el conteo se empleó una lancha deslizadora de 55 HP, a una velocidad de

4,4 Km / hora a 7Km / hora (Figura 2). Se registró el número de individuos

observados a lo largo del trayecto (Figura 3 y 4).

Para la estimación de la población se realizaron diez replicas, en nueve meses

(desde abril de 2001 a enero de 2002) abarcando un total de 156.65

kilómetros, en un radio de observación de 10 metros, lo que equivale a 3.133

Km2 explorados.

Figura 2. Método de observación de las ranas en el fondo del lago

La localización exacta de los trayectos se determinó con la ayuda de un GPS.



En base a esos datos se elaboró un mapa de densidad a escala 1:100.000 en

el Programa Arc View GIS Versión 3.1, en el Centro de Análisis Espacial (CAE)

del Instituto de Ecología.

Se consideró la profundidad a la que fueron observadas las ranas, basándose

en un mapa batimétrico (Figura 5), las características de la vegetación

dominante y la experiencia visual.

Figura 3. Alrededores de la Isla Taquiri

Figura 4. Alrededores de la Isla Suriqui



Figura 5. Mapa Batimetrico, en color el área de recorrido



El cálculo utilizado para determinar la población del área total está dado

por el número de individuos observados dividido por el área de la franja

(156.7 x 103x 20 m, a diferentes profundidades) y multiplicada por el área

total.

P=AZ/X

Donde: P= la población; A = representa el área total estudiada; Z = el número de individuos observados dentro de los límites; X = área muestreada

Cada recuento es una muestra. Todos los recuentos fueron promediados, a

fin de obtener una media y una desviación estándar.

El Indice de dispersión se calculó con la fórmula:

I = s2/u

Donde: I = Indice de dispersións2= desviación estandaru = media

6.3.2.2 Análisis según las profundidades

Para determinar la población de la rana gigante según las características

del lago, se consideró seis rangos: (0-1, 2-3, 4-5, 6-7, 8 -9 y 10 metros

de profundidad) en los que son posibles divisar a las ranas. Estos rangos

son arbitrarios.



6.3.3 Estimación de la biomasa

La metodología propuesta en el punto 6.3.2, sirvió para el cálculo de la

biomasa expresada como: la cantidad de materia viva, producida dentro de

un ecosistema.

6.3.4 Estimación de abundancia para la rana gigante del lago

Empleando el método de censo muestral, y con los datos brindados por los

pescadores, se determinó la abundancia de las ranas.

Conociendo el tipo de distribución espacial que presentan las ranas, se

cuantificó los grupos de ranas encontradas a las diferentes profundidades.

Siendo cada rango de profundidad una unidad, se estimó el tamaño

promedio de los grupos para el cálculo de la densidad (grupos/Km2x

animales/grupo = animales/Km2).

Para determinar la preferencia a diferentes profundidades, se utilizó una

prueba de dependencia o prueba de bondad de ajuste.

6.3.5 Distribución geográfica

Se realizaron capturas exploratorias en diferentes puntos del lago. Así

mismo, se realizaron entrevistas a los pobladores de diferentes

comunidades aledañas al lago.

Con la información obtenida se elaboró un mapa de distribución de la rana gigante

en el lago, a escala 1: 250 000.



6.3.6 Encuestas humanas sobre la especie

Se utilizó un cuestionario de muestreo. La técnica se basó en las

respuestas personales a preguntas específicas, obtenidas de un grupo

representativo de la población. Los datos fueron de primera mano. Las

preguntas fueron formuladas por un técnico de habla aymara. Estas fueron:

actividad del entrevistado, si era pescador verificar presencia de la rana en

el lugar, si ponía redes cuántas ponía, con que frecuencia; si se atrapaban

ranas en las redes, cuántas caían, con qué frecuencia; que hacían con las

ranas; uso de la especie, interés por criar a las ranas para venderlas.

6.4 PROYECTOS DEMOSTRATIVOS PARA LA CRIANZA DE LA

RANA GIGANTE

6.4.1 Construcción de ambientes destinados a la cria en cautiverio

Para la cría en cautiverio de la rana gigante, se construyeron tres tipos de

ambientes:

• Estanque rústico (o de tierra). Sahuiña

Con la ayuda de varios pobladores de la comunidad de Sahuiña, se

inspeccionó un área destinada a ser una fuente ocasional de agua corriente

para alimentar los estanques de tierra. Se ubicó vertientes “Ojos de agua” a

unos 50 metros de la toma de agua de la comunidad.

Se construyeron tres estanques de tierra dos a partir del 8 marzo. Los

mismos fueron concluidos aproximadamente el 15 de marzo de 2001. Se

inició la construcción de un tercer estanque de tierra en el mes de junio, el

mismo que fue concluido en julio del mismo año (Figura 6).



El trabajo consistió en cavar el área cercana al ojo de agua, considerando

la pendiente en dirección al lago; esto facilitaría que el agua fluya hacia

abajo, renovándose permanentemente.

Cada estanque fue realizado considerando las siguientes dimensiones:

superficie de 6 m2. (2.5x1.5) y 50 cm de profundidad (Figura 6).

Se empedró el fondo del estanuqe, a fin de impedir que el sedimento, con

el movimiento de los animales, genere turbidez. El empedrado fue

realizado desviando el agua con el empleo de una motobomba de 5HP.

Figura 6. Estanque de tierra

El sistema de distribución del agua va del “ojo de agua” al estanque 1 que tiene

con conexión directa al estanque 2 y éste al 3. Cada estanque tiene una entrada y

salida de agua, lograda con la instalación de tubos de desagÜe de 3 pulgadas. En

la entrada y salida del tubo se colocó una red ara evitar el escape de las ranas.

Para dar sombra a las ranas criadas se colocó plantas acuáticas flotantes.

Se sembró en los estanques Hyalella (Crustacea), aunque en el ojo de agua

existía de manera natural, se logró que haya una mayor densidad de estos

organismos en los estanques, logrando que alimenten a las ranas de manera



permanente. Adicionalmente las ranas fueron alimentadas con alevinos y

lombrices frecuentes en la zona.

El número de ranas capturadas en los alrededores de Sahuiña (Lago Mayor) y

colocadas por estanque fue:

Estanque de tierra 1 2 3

Número de individuos 7 57 67

• Cerco a orillas del Lago. Huatajata

Se construyó un cerco a 4 metros de distancia de la orilla, utilizando malla

(empleada para la construcciòn de jaulas), cuerda, plomo para asegurar la malla al

piso y postes. La profundidad el agua en el cerco esta entre 1 y 1,20 metros. El

piso está empedrado de forma natural. Dentro del cerco existe vegetación natural

(Figura 7 y 8).

Figura 7. Cerco en el lago



• Jaula

Fue construída en la orilla (Figura 9 y 10), ocupando 4m 2, y tiene una altura que

varía entre 1 y 1.50 metros. El fondo es el del lago.

Figura 8. Cerco en el lago acercamiento

Figura 9. Jaula a orillas del lago en Huatajata

La forma de la jaula está dada por postes colocados en cada esquina, y el fondo

de la malla se sujetó con plomo para evitar que las ranas escapen.

Se colocaron las 30 ranas, de los acuarios que quedaron del estudio destinado a

conocer la respuesta alimenticia a cuatro tipos de alimento natural y fueron



alimentadas con alevinos y de manera natural con organismos presentes en el

lago como crustáceos y moluscos.

Figura 10. Jaula , acercamiento

6.4.2 Acuarios

En Huatajata se instalaron 20 acuarios, destinados a la observación directa del

comportamiento en cautiverio de la rana gigante del lago, cada una de las

observaciones realizadas se detallan abajo (Figura 11). Todos con las

dimensiones siguientes: 80x60x40 cm.

Figura 11. Acuarios destinados al estudio del comportamiento alimenticio en

Huatajata



En laboratorios del Instituto de Ecología, se instalaron 4 acuarios para

observaciones complementarias de la dieta y comportamiento reproductivo. Estos

acuarios presentan las siguientes dimensiones, 80x60x40 (1) y 50x40x40 (3)

(Figura 12).

Figura 12. Acuarios instalados en el Instituto de Ecología, para conocer más sobre su

comportamiento en cautiverio

6.4.3 Limpieza de los estanques, cerco, jaula y acuarios

Para mantener la calidad del agua, los estanques de tierra se vaciaron con

la motobomba. El trabajo fue eventual sólo cuando el agua estaba turbia en

época seca. Así mismo se limpiaron las entradas y salidas de agua.

La limpieza de la malla del cerco en el lago y la jaula se realizaron con más

frecuencia, para esto se contó con el apoyo de un bote.

Los acuarios tambien fueron previamente tratados antes de colocar los

animales, su limpieza se realizó día por medio, juntamente con el cambio de

agua.



6.5 MANEJO DE LA ESPECIE

6.5.1 Captura y acondicionamiento de adultos

La captura de Telmatobius culeus se hizo con la red "tamo" (Figura 13),

durante el día, entre las 8:30 a.m. y las 13:00 p.m. en diferentes

localidades del lago Menor (Huatajata, Isla Suriqui, Isla Taquiri, Pata Patán).

Figura 13. Red tamo empleada para la captura de las ranas



El método de captura, consistió en la observación de los animales en el

fondo del lago. Se registró la profundidad a la que se encontraban los

animales y luego de introducir en el agua la red tamo, el individuo era cojido

y extraído en un movimiento rápido.

Los ejemplares que presentaban las características deseadas (sin

deformaciones, tamaño deseado), fueron colocados en recipientes amplios

y con abundante agua.

Una vez logrado un número deseado de animales, estos fueron

transportados al lugar de acondicionamiento. (Figura 14). Las ranas eran

transportadas al lugar de acondicionamiento (acuarios o estanques), en el

día.

Figura 14. Manejo de los animales (Huatajata)



6.5.2 ALIMENTACIÓN EN CAUTIVERIO

6.5.2.1 Alimentación de adultos

¾ En los laboratorios del Instituto de Ecología, Se realizó observaciones

sobre la respuesta alimenticia al alimento no vivo (pedazos de verduras,

carne, comida balanceada) y vivo (renacuajos de otras especies menores,

y básicamente lombrices). El ensayo era eventual sólo para ver el

comportamiento de la rana.

¾ En acuarios instalados en Huatajata, basándose en el conocimiento previo

sobre la preferencia de la dieta de la especie (Pérez, 1998), se experimentó

la alimentación con: crustáceos, moluscos, y peces, se experimentó la

alimentación en cautiverio utilizando los tres tipos de alimento natural del

lago, además de la inclusión de lombrices.

El experimento consistió en observar la respuesta alimenticia a los cuatro

tipos de alimento. Para ello se emplearon cuatro ejemplares por

tratamiento, con cuatro repeticiones. Teniendo un total de 64 ranas

observadas, por un período de cinco meses.

Las ranas destinadas a esta parte del proyecto fueron capturadas de las

Islas: Sol, Luna, Taquiri, Paco, la península Yampupata, Puerto Pérez y

Huatajata. Las profundidades en las que fueron capturadas fueron: 0.30,

1.0, 1.50, 2.0, 3 y 6 metros.

La captura de las ranas se realizó con el tamo y el apoyo de una lancha

deslizadora de 55 HP.

El material biológico fue seleccionado, debiendo presentar un peso

promedio de + / - 90 gramos.



Las ranas fueron colocadas en acuarios y se alimentaron diariamente con:

crustáceos, (camaroncillos de agua dulce), caracoles de diversas especies,

alevinos de peces y lombrices.

El alimento era suministrado de acuerdo al peso promedio vivo del

individuo (90 gramos), correspondiendo al 10% del peso corporal del

animal.

Acopio de alimentos del medio natural.

Los métodos empleados para encontrar el alimento de las ranas depende

del tipo de organismo experimentado, (lombrices, ch’urus, kanikani y

alevinos de peces):

• Lombrices - Se recolectaron de las chacras, bofedales, y cerca de la orilla

del lago. Estas eran extraídas con la ayuda de unas pinzas, a una

profundidad de 15 – 20 cm, la frecuencia de captura de éstos organismos

era de tres veces por semana.

• KaniKani (Hyalella sp).- Fueron capturados con redes de plancton, redes

agalleras, y tamos entre otros, a una profundidad de 0.20, 0.30 y 8 – 12

metros. El acopio fue de cuatro veces por semana.

• Caracoles (Littoridina sp.).- Fueron capturados con redes especialmente

fabricados para este propósito, también se utilizó la red Surber y tamo con

un diámetro de 0.45 metros y una longitud del puntal de 5.0 metros. La

pesca se hizo en diferentes partes, zona litoral, con una profundidad de 4,

6, 8, 10, metros. La recolección de los caracoles fue diaria, con el apoyo de

una lancha deslizadora de 55 HP.



• Alevinos de peces (Orestias olivaceus).- Son peces de menor tamaño, que

se encuentraron en la zona litoral, a una profundidad de 3.50 metros. Se los

cogió empleando una red agallera de filamento de 10 mm. El promedio de

peces capturados fue de 230 unidades por cada dos días. Para el anclaje

se utilizó un vote a remo. El acopio se lo realizó tres veces por semana.

El análisis para conocer el tipo de alimento que es conveniente utilizar en la

cría de la rana, se hizo empleando las fórmulas siguientes:

CA = C/GP

GP = Pf-Pi (peso final-peso inicial)

Donde:

CA= conversión alimenticia

CP= ganancia de peso

C = consumo alimenticio

6.5.3 SEGUIMIENTO INDIVIDUAL

Para los diferentes estudios, según el requerimiento, cada espécimen fue

pesado empleando una balanza de precisión y fue medido con un calibrador

siguiendo el esquema de la Figura 15. Los datos fueron registrados en una

hoja de cálculo, considerando: el número del individuo, lugar de captura,

sexo, peso y largo total en el momento de la captura. También, se anotaron

las características externas llamativas y el sexo. Para tener un control en

los lugares de estudio, tipo de alimento brindado (Sahuila, Huatajata y

Lab.del IE) se elaboraron distintos formularios que eran llenados

diariamente (Anexo 4).



En la mayor parte de la veces, la individualización de los ejemplares fue en

base a las características del diseño de la piel, no se utilizó el método de

marcaje por amputación, :DLFKPDQ� �� para evitar la aparición de

hongos en las heridas.

FIGURA 15. Toma de medidas. donde LT=largo total, Lc=largo cuerpo, EP=largo extremidad posterior, Io= distancia interorbital, AC=ancho cabeza, Lc=largo cabeza



6.6 REPRODUCCION

Las fases correspondientes a la reproducción estan divididas en:

6.6.1 OBSERVACIÓN DEL CICLO BIOLÓGICO,

Caracteres morfológicos

La identificación del sexo de cada ejemplar se hizo mediante la observación de la

callosidad nupcial, carácterístico de machos en edad reproductiva (Figura 16) y

también se observó el desarrollo de los miembros anteriores, según las

observaciones de Pérez (1998).

Figura 16. Callosidad nupcial en machos de Telmatobius culeus. Extremidad anterior.

Las actividades realizadas sobre la reproducción y el comportamiento

reproductivo, tanto en medio natural como en medio silvestre, se detallan las

etapas:



1) Sexualidad: características morfológicas que permiten distinguir

machos de hembras. En éste caso realizó observaciones de la

morfología. Con especimenes coleccionados se realizaron las medidas

explicadas en la Figura 15 con las que se realizaron diversos análisis

que permiten diferenciar los sexos.

2) Madurez: tallas relacionadas con la maduración. Fue determinado

con el análisis de las gónadas y con caracteres morfológicos.

3) Extracción de las gónadas. Se efectuó una incisión abdominal en

cinco individuos, donde se expuso el sistema digestivo que fue extraído

en su totalidad para dejar al descubierto las gónadas. Se separó el

estómago. Posteriormente, las muestras se pusieron en frascos

correctamente etiquetados, y posteriormente se conservaron en alcohol

al 70% para su análisis.

4) Medida y peso de las gónadas. Se empleó un calibrador Zeus-0.05

mm, con el que se conoció la talla de los individuos y el tamaño de las

gónadas.

Se medió el largo y ancho máximo del testículo. Cada testículo se fijó en

líquido de Bouin, por 6 a 24 horas.

En uno de los ovarios, de cada hembra, se midió el largo y ancho

máximos. La pesada consideró ambos ovarios, los mismos que fueron

fijados en formol al 10% para análisis macroscópico.

Conservación del material de estudio.

Los ejemplares sacrificados sirvieron para análisis Bromatológico, que

requirió mínimo 200 g de material por análisis.



Las gónadas fijadas en Boudoin se lavaron en agua, por 1 ó 2 minutos,

para eliminar el exceso de ácido pícrico; cada muestra fue separada del

resto en bolsas de gasa, y se conservaron en alcohol al 70%, hasta su

inclusión.

Técnica histológica.

La preparación de los cortes histológicos, se realizaron en la Facultad de

Medicina.

En el caso de la espermatogénesis se analizó las etapas. (3 individuos).

En hembras

El análisis de las gónadas en hembras (dos individuos), fue macroscópico.

Se analizó las diferentes etapas del ciclo, sólo para conocer el estado de

madurez, de manera cualitativa.

A simple vista se pudo determinar el "índice de madurez" (IM)

5) Determinación de la talla promedio en la que los Telmatobius

culeus alcanzan la madurez sexual. Se hizo con análisis morfológico,

palpaciones en el vientre, en el caso de las hembras y presencia de

callosidad nupcial en machos.

6) Apareamiento. Para ello se realizaron observaciones diarias en los

acuarios.

Se encontraron parejas en amplexo en medio natural, las mismas que

fueron llevadas al laboratorio del Instituto de Ecología, hasta que ocurra

el desove.



7) Fertilización. Fue determinada en base a las observaciones de la

morfología de los machos.

8) Fecundación: relación entre el tamaño de gónadas y el número de

óvulos. Se hizo un análisis macroscópico y cualitativo permitiendo

conocer cuantos óvulos maduros se encuentran en la gónada.

En esta parte se utilizó la fórmula:

NT = (PT x Na)/Pa

Donde:NT=número total de ovasPT=peso total del desoveNa=número de huevos de la muestraPa=peso de la muestra

9) Desovamiento: determinar la temporada, frecuencia y tiempo de

desove.

Con el análisis previo (Pérez, 1998), las observaciones realizadas en

unos cuantos ejemplares, y el desove observado en laboratorio y en

estanques, se determino la época de desove.

10)Determinación de los lugares de desove, número de desoves por

año y frecuencia: si es fraccionado o contínuo. Horas de desove, si

es diurno o nocturno. Se realizó por medio de observaciones directas

en los individuos, tanto en los estanques como en acuarios.

11)Tipo de amplexus: tiempo de duración. Para conocer el tipo de

amplexo, se realizaron observaciones del comportamiento reproductivo,

tomando en cuenta el tiempo que dura el abrazo.

12)Huevos: estructura, tamaño, forma de desarrollo y tipo de huevo.

Se esperó la deposición de huevos. En el laboratorio, se hizo una

caracterización embriológica del tipo de huevo.



Se midió el diámetro de cada huevo fertilizado.

Recolección de huevos del medio silvestre y natural

En cautiverio (estanque de tierra y acuario) una vez detectada la puesta

de huevos, estos fueron contados, y mantenidos en el lugar. Fueron

observados en hasta lograr cambios en su desarrollo.

13)Duración del proceso embrionario. Se determinó el tiempo del

proceso embrionario, con el estudio de renacuajos capturados del medio

natural y criados en acuarios.

14)Historia de las larvas. La caracterización de las larvas se realizaron en

base a descripciones propuestas por Gosner, 1960 (cit en Duellman y

Trueb, 1994) y Lopes-Lima, 1992.

Figura 17. Renacuajos capturados en Huatajata



Los renacuajos fueron capturados a una profundidad de 0,80 m cerca al

muelle en Huatajata. Parte fueron destinados a los acuarios alimentados

con agua potable y otro tanto fueron criados en acuarios con agua del

lago (Figura 17).

Larvas capturadas fueron criadas en cautiverio, a partir de una fase 25,

para conocer el tiempo de desarrollo.

6.7MORTALIDAD, ALIMENTACION, COMPORTAMIENTO, EN

CAUTIVERIO

Causas de mortalidad de los renacuajos. Se determinó las posibles

causas de la muerte masiva de los renacuajos, esto sólo con

observaciones externas y en algunos casos con análisis de los contenidos

estomacales.

Alimento de las larvas. Los renacuajos capturados en medio natural

fueron fijados en formol al 1%.

En el laboratorio fueron analizados los contenidos estomacales de larvas

a través de disecciones, seguidamente se tomó todo el contenido y se

vació a un portaobjetos para ser observado al microscopio y al

esteeomicrocopio, la identificación y conteo se realizó con ayuda de

claves de identificación (Bourrelly 1970, Lopretto & Tell, 1995, Koste,

1978, Dejoux & Iltis, 1991).

Una vez analizados los contenidos estomacales de renacuajos, se

estableció el tipo de cultivo que se iba a realizar (Zooplancton, en su

mayoría copépodos).



El cultivo de copépodos se hizo empleando para ello agua del lago, la

misma era cambiada eventualmente, depositada en 4 cajas de vidrio de

10x20x25 cm Cada caja fue alimentada con un oxigenador.

Mortalidad. Se determinó el número de larvas que mueren durante el

proceso de crianza, por medio de conteos permanentes.

Hábitos alimenticios de las larvas. Las observaciones para conocer los

hábitos alimenticios fueron realizadas por observación directa en los

acuarios.

Determinación de la forma de captura e introducción del alimento. Fue

realizado por medio de observaciones periódicas, entre las 9:00 y 12:00

a.m.

Observación del comportamiento en su medio natural, en

semicautiverio y en cautiverio. Las observaciones fueron hechas en los

acuarios y estanques en condiciones de cautiverio y algunas veces, en

medio natural.

Desplazamiento de los animales. Se intentó el método de marcaje. Esto

se realizó en el momento de escoger a los animales para ser llevados a los

acuarios y estanques.

6.8 CAUSALES DE EXTERMINACIÓN

Se analizó la depredación por efecto de hombre en base a encuestas con

los pobladores de la región (pescadores, comunarios y personal de

restaurantes). También se hizo el análisis de la calidad de agua, en áreas



del lago donde se verificó la muerte masiva de las ranas (Figuras 18 y 19).

Figura 18. Totorales con presencia de ranas muertas en época de lluvias

Figura 19. Toma de muestras para el análisis en laboratorio



Por otro lado se tuvieron reportes de contenidos estomacales de aves y se

analizaron in situ, los ejemplares muertos para analizar la posible causa del

deceso.

6.9 HABITAT.

Se determinó la zona donde posiblemente busca protección frente a los

depredadores. por medio de observaciones en el medio natural.

6.9.1 Alimento

Para conocer la composición del alimento en medio natural, el trabajo se

basó en un análisis previo de los contenidos estomacales de ejemplares

depositados en la Colección Boliviana de Fauna. También se aprovechó las

salidas al campo para capturar algunas ranas, en las cuales se hizo la

observación del contenido estomacal. Por otro lado se consideró el

resultado de un trabajo anterior sobre la dieta, en el Lago Menor y

Observaciones en el Lago Mayor (Pérez, 1998).

En el caso de decesos, este material fue aprovechado para conocer el

estado del desarrollo de las gónadas y análisis de contenidos estomacales,

por medio de un análisis macroscópico.

6.9.2 Análisis del agua de los estanques y acuarios

Parámetros fisico químicos

La determinación de los factores físico químicos se realizó mediante

equipos electrométricos, para el registro de la temperatura, conductividad,

pH y oxígeno disuelto, tanto en Sahuiña como en Huatajata.



- Temperatura fue obtenida simultáneamente con un termómetro de mano y

una termosonda electrónica.

- Conductividad fue registrada mediante un conductímetro Hach

- pH fue tomado mediante un pHmetro portátil.

- OD (Oxígeno Disuelto) fue determinado mediante el Método Wilkler

(modificado)

Toma de datos en el campo:

La toma de muestras de agua se efectuó en los frascos de Wilkler que

fueron llenados con agua obtenida en un balde a través de una manguera,

sumergida hasta el fondo y dejando rebalsar a fin de que no exista la

influencia del aire en todo el muestreo. La fijación de las muestras se realizó

añadiendo a la muestra 1 ml de MnCl2 y 1 ml de solución NaOH/KI, Luego

se colocó la tapa y agitó la muestra, después se colocaron en una caja en

oscuridad.

Desarrollo en laboratorio:

Se añadió 2 ml de HCl concentrado (fumante) a cada muestra para disolver

la precipitación, por agitación, se colocaron las botellas en oscuridad por

espacio de tiempo de 10 minutos, seguidamente se vació el contenido en

un matraz Erlenmeyer; la titulación se realizó con una solución de Tiosulfato

de Na 0.01 N, cuando la solución se tornó amarillenta se agrego 1 ml de

almidón, luego se continuó con la titulación gota a gota, hasta la solución

viró de un tono azul a una forma transparente.

6.10 DETERMINACION DEL APROVECHAMIENTO ECONOMICO DE

LA ESPECIE

Se determinó el valor nutritivo de la especie, por medio del análisis bromatológico

de la carne en los laboratorios del INLASA.



7. RESULTADOS

7.1 ESTADO DE LA POBLACION DE LA RANA GIGANTE, AMBITO BOLIVIANO

7.1.1 Evaluación de la Población

El área total muestreada en los diez recorridos abarca una extensión de 3,133

Km2 , comprendida entre 1 y 10 metros de profundidad, en esa área se contaron

en total 1.505 animales en diez replicas, dando un promedio de 150/0,313 Km2.

La población estimada para Telmatobius culeus en la superficie que abarca el 31%

del Huiñaimarca es de 207.987 individuos (Ver punto 2.1).

Si incluimos las profundidades menores del lago Menor en un área de 1.367 Km2,

donde es posible que encontremos a la rana, el número sobreestimado es de

655.112 individuos.

7.1.2 Biomasa

Considerando que el peso medio de los individuos es de 150 g. la biomasa

calculada para las ranas que se hallan en los primeros 10 metros es 31,19

toneladas. Incluyendo el Lago Mayor, hasta esas profundidades, se esperaría

tener 450,68 toneladas.



7.1.3 Abundancia

La abundancia de la rana gigante en el lago Menor considerando, el promedio de

ranas encontradas en las diferentes profundidades (1 a 10 metros) está estimada

en 80 ranas/Km2, (Tabla 3). Estos datos pueden incrementarse en las zonas con

mayor presencia de estas ranas. Como ocurre entre los 3 y 5 m donde la

abundancia está estimada en 239 indivuiduos /Km2 (ANEXO 5). Eso se puede ver

en las zonas representadas en el mapa de abundancia.

TABLA 3. Abundancia promedio de Telmatobius culeus en el lago Menor

Profundidad (metros) 1-10

Area calculada (Km2) 434

Abundancia promedio

(ind./Km2)

80

El conteo de los anfibios realizados en el lago Menor, muestra que existe una

diferencia significativa en la densidad relativa determinada por las profundidades

(α = 0,05). Las profundidades preferidas por la rana se encuentran entre 4 y 5

metros (Tabla 4).

TABLA 4. Análisis del conteo de los animales

Profundidad (metros) 0 – 1 2 - 3 4 - 5 6 - 7 8 - 9 10

Individuos contados 1 652 844 5 2 2

Media 0.1 65.2 84.4 0.5 0.2 0.1

Desviación 0.31 46.64 69.67 1.26 0.63 0.31

Varianza 0.1 2176.17 4854.04 1.61 0.4 0.1

Indice de dispersión 1 33.37 57.51 3.22 2 1

Area del lago 1367 768* 768 434* 434* 434

Densidad Ind/Km2

(relativa)0.32 208 269 2 1 0.32

*= no se cuenta con el dato exacto



7.1.4 Distribución geográfica

Según Vellard (1951), la localidad tipo es Achacachi (16°03'S- 68°43'W) que

se observa en el mapa de distribución (ANEXO 6), y de acuerdo con el

mismo autor (1953), en una redescripción, en las proximidades a la isla del

Sol (16°01'S-69°10'W), coincidiendo con la primera descripción hecha por

Garman.

La especie también ha sido encontrada en las partes meridionales

profundas del Titicaca, como Copacabana, Isla Coatí y zonas vecinas

(Vellard, 1953).

Al Sur, del gran Lago Titicaca se encuentra el Lago Menor, conocido como

Huiñaimarca; separado del Lago Mayor o Chucuito por el estrecho de

Tiquina, con un ancho de 850 m y, una profundidad media de 21 m

(Dejoux, 1991). En ésta zona, las localidades en las que se encontraron

son: Huatajata, Isla Taquiri e Isla Suriqui (Paco) Proximidades a las Islas

Pariti - Kiwaya, Intja y Tajara.

Adicionalmente se han logrado capturar especimenes provenientes de

Santiago de Huata en el Lago Mayor. Los ejemplares se encuentran

depositados en la Colección Boliviana de Fauna de La Paz.

Con las entrevistas realizadas a los pescadores, también se determina su

presencia en: Santa Rosa-Taraco, Huarina, Puerto Pérez, Península de

Yampupata, Tiquina, Batallas, Tuquiriri y Yayi, Sank’ajawira, Mocomoco,

Sorejapa, Pata Patán – Sukuta, Kewaya, T’iraska, Isla Pariti, Koyampaya,

Ch’ipi, Isicachi, Titihui, Silaya, Ojelaya, Huerta, Jank’oamaya, Capilaya,

Compi, Chua, Wisalaya, en el lago Menor. En el Mayor: Escoma, Santiago

de Huata, Puerto Acosta, Puerto Guaqui, Puerto Carabuco, Puerto Khasani,

Chilaya, Isla Kojata –Sahuiña (ANEXO 6).



Todas las localidades mencionadas arriba, se ubican en el Lago del sector

boliviano.

Según las varias subespecies descritas por Vellard, en Perú, se mencionan

los siguientes lugares: T. culeus dispar, Rio Juliaca, (15° 35´ S - 69° 54´ W),

entre la confluencia con el Rio Cabanillas y el Lago Titicaca (Vellard, 1953);

T. culeus escomeli, Lagunillas (15° 44´ S - 70° 43´ W), (Angel, 1953); T.

culeus exul, Termas de Yura, Arequipa. (16° 23´ S - 71° 48´ W) (Vellard,

1953); T. culeus fluviatilis, Rio Llave, en frente de Huallata (16° 00´ S – 69 °

27´W) (Vellard, 53) y para T. culeus lacustris, laguna en la Hacienda

Checayani (14° 49´ S - 70° 01´ W). (Vellard, 1953).

Telmatobius culeus ha sido encontrada en: Bahía Pomata, Bahía

Desaguadero, Juli, Charcas, Ribera de Capachica, Isla Amantani,

Vilquechico, Chipoconi, todas estas localidades se observan en el mapa de

distribución.

7.1.5 Dispersión

La dispersión espacial de la población de Telmatobius culeus es de tipo

contagiosa, o agregados, caracterizada por presentar una varianza mayor a

la media aritmética (Tabla 4). Este tipo de distribución se presenta en la

mayoría de las poblaciones naturales, donde los individuos tienden a

concentrarse en agregados como consecuencia de su mutua atracción

(gregarismo) o de la parcelación de las condiciones ambientales. No es

representativa ya que la varianza en todos los casos es alta.



Indice de dispersión, en todas las profundidades presenta una valor mayor a

1, característico de una dispersión contagiosa en las profundidades entre 2 y 9

metros (Tabla 4).

7.2 Encuestas humanas sobre la especie

La pesca realizada por los pobladores locales del lago es diaria y las ranas,

son atrapadas en las redes con una frecuencia de 1 a 4 individuos.

Figura 20. Pescador entrevistado cerca de Puerto Pérez

En promedio los datos obtenidos muestran que (Figura 20), colocan de 12 a 30

redes para la pezca del pejerrey. Estas redes son colocadas entre 2 y 15 m de

profundidad (Figura 21).

El tamaño de las ranas que caen es de mediano a grande, en promedio el peso

es 200 g.



Según los pescadores las ranas caen al tratar de comer los peces que son

atrapados por las redes.

Figura 21. pescadores en el lago Menor

7.3 PROYECTOS DEMOSTRATIVOS

7.3.1 CARACTERÍSTICAS DE LAS LOCALIDADES DONDE SE

INSTALARON LOS PROYECTOS DEMOSTRATIVOS

Las localidades donde se realizó los proyectos demostrativos cuentan con las

siguientes características:

- Disponibilidad de la comunidad, además la asignación de responsables que

apoyen en el seguimiento continuo del proyecto.

- Presentan una superficie mínima de terreno para construir los estanques y

otras instalaciones para el proyecto,



- Accesibilidad. Las carreteras son accesibles todo el año, y son cercanas a la

ciudad de La Paz y Copacabana.

Huatajata

El terreno ocupado en la localidad de Huatajata, Provincia Omasuyos, se halla

a 87 Km de la carretera La Paz – Copacabana, presenta las condiciones

siguientes:

- ambiente para acuarios

- disponibilidad de agua del lago

- cercanía a orillas del lago

- disponibilidad permanente de mano de obra

- luz, agua potable

- disponibilidad de lancha

- es visitada permanentemente por turistas

Sahuiña

Ubicada aproximadamente a 10 Km. de la ciudad de Copacabana, a orillas del

Lago Mayor. Presenta las condiciones siguientes:

- agua de vertiente

- cercanía a la carretera a Copacabana-Khasani

- disponibilidad de mano de obra

- cercanía al lago



7.4 MANEJO DE LA ESPECIE

7.4.1 Captura de los animales

Durante el desarrollo de toda la investigación, se trabajó con 131 ranas

criadas en los estanques de Sahuiña, 64 anfibios fueron observados en

Huatajata y 8 animales se observaron permanentemente en los laboratorios

del Instituto de Ecología, haciendo un total de 203 individuos estudiados.

7.4.2 Respuesta alimenticia de la rana en condiciones de

cautiverio.

En los cinco meses de observación, los resultados obtenidos en relación a la

ganancia de peso (GP), conversión alimenticia (CA) y consumo del alimento (C) o

respuesta alimenticia (ANEXO 7), nos muestran que:

Los peces (Tratamiento 1) constituyen la mejor opción para la alimentación de la

rana.

Las lombrices (Tratamiento 2), también resultan ser una alternativa, ya que logra

el aumento de peso de las ranas. Para alimentar a las ranas de aproximadamente

90-150 g, durante el día, basta dos o tres lombrices, con un peso de 2.4 gramos.

Los anfípodos (Tratamiento 3) (Hyalella sp “KaniKani”), perteneciente a la familia

Orchestidae, son ofrecidos en un peso de12 gramos, para cada uno de los

individuos, es consumido pero es menos preferido que los dos anteriores.

Los moluscos “caracoles”, (Tratamiento 4) son ofrecidos 12 gramos/individuo,

pero sólo empleando éste alimento no ofrece ser una alternativa, ya que las ranas

no aumentan el peso como en los otros tratamientos (ANEXO &).

Con los resultados obtenidos, y con el análisis estadístico se puede ver que:



Existen diferencias altamente significativas en el consumo de los cuatro alimentos.

ANÁLISIS DE VARIANZA:

FV GL SC CM Fc Pr>FAlimento 3 4964.60906875 1654.86968958 124.63 0.0001**Error 12 159.33322500 13.27776875Corrected total

15 5123.94229375

C.V. = 7.325737

Los resultados de la prueba Duncan (∝=0.05), también nos muestra que:

Media Alimento78.073 Peces (T1)48.628 Lombrices (T2)41.910 Anfípodos (T3)30.354 Moluscos (T4)

el alimento de mayor consumo son los peces (T1), que es estadísticamente

superior a los alimentos: lombrices (T2), crustáceos (T3) y moluscos (T4).

El alimento de menor consumo son los moluscos.

La ganancia de peso (GP) es favorecida con la ingestión de peces, seguida en

importancia por las lombrices. Estando alrededor de los 14 g/mes de aumento en

los animales alimentados con peces y 8g/mes en las ranas alimentadas con

lombrices (ANEXO 7).

También se observa un aumento de peso en ranas llevadas de los estanques de

Sahuiña al cerco en el lago (n=14), en dos meses el promedio del peso ganado en

es 21,5 g.



Ganancia de peso de las ranas criadas en acuarios por cinco meses (8/03/01-8/08/01) y luego llevadas a la jaula en el lago.

18/11/01 19/12/011.4 37.5420.3 11.211.21 31.09-18.4 8.1135.5 3.716.7 34.512.8 21.5

- 5.016.9 1.75.6 31.799.5 25.817.43 28.321.0 39.738.6 37.10.3 11.7314.5 25.02

- 31.540.4 48.916.8 17.0221.3 33.95.95 14.0

11.95 25.15.0 26.8645.8 24.021.6 -23.20.66 11.8120 23.68

29.06 -49.482.8 -80.8

18.95 Promedio = 15.63

Promedio = 10.25

Mortalidad= 1

Mortalidad= 4

La ganancia de peso de la primera evaluación es significativa, teniendo una

ganancia de peso promedio de 10.25 grs. y el aumento de peso en la segunda

pesada da un promedio de 15. 63 grs.



7.5 REPRODUCCION

7.5.1 Observaciones del ciclo biológico de Telmatobius culeus

El ciclo de vida de las ranas se realiza en el agua (Figura 22), luego del

desove, viene el desarrollo embrionario y de ahí se originan las larvas o

renacuajos hasta la metamorfosis.

La fase de imago (juvenil) también es acuática y muy delicada, el tamaño es

pequeño aún, y para lograr un desarrollo gonadal tiene que transcurrir al

menos dos años.

Figura 22. Ciclo de Vida de Telmatobius culeus



1) Características morfológicas que permiten distinguir machos de

hembras.

HEMBRAS

Tienen un cuerpo más grande y macizo. Los caracteres sexuales secundarios no

son evidentes externamente, aparte de presentar mayor tamaño, los miembros

anteriores no son desarrollados como en los machos de iguales dimensiones. Las

características sexuales más importantes se registran internamente,

principalmente por los oviductos y ovarios; en el caso de tener huevos

desarrollados se nota una dilatación en la parte baja del abdomen.

MACHOS

En general presentan menor talla que las hembras y en parejas en apareamiento

su tamaño puede representar 1/3 del de las hembras (Pérez, 1998).

Como carácter sexual secundario más obvio de ésta especie, es que presenta la

callosidad negra, que aparece en la región del prepollex (Figura 16), observado

durante la estación de reproducción.

La presencia de callosidad no siempre es evidente, se ha visto en el trabajo de

biometría que existen machos que presentan características de hembras. Se

desconoce el factor que condiciona esto.

2) Madurez.

Externamente se pudo ver por la presencia de la callosidad nupcial en los machos



3) Extracción de las gónadas

Con el análisis de las gónadas, se pudo establecer el grado de madurez de

los individuos, diferenciándose individuos con ovarios poco desarrollados,

medianamente desarrollados y en plena actividad reproductiva.

4) Medidas de las gónadas

Las medidas de las gónadas muestran gran variabilidad y están relacionadas

con la talla del animal. El tamaño de los testículos en promedio es 20,3 mm de

largo, y en hembras el largo promedio calculado es 50 mm.

Análisis histológico

La Figura 23 muestra el corte histológico del testículo. Este tipo de imágenes

se han observado en cortes a machos de otros meses, dando lugar a la idea

de un ciclo reproductivo continuo.

En la imagen se distinguen los tubos seminíferos, en cuyo centro (más

oscuro), se observan cantidades de espermatozoides.

Figura 23. Corte del testículo de un macho sacrificado en el mes de diciembre



La Figura 24, corresponde al corte de un ovario en pleno desarrollo. La figura nos

muestra un núcleo central y alrededor se encuentra el vitelo. La maduréz de las

hembras está determinada por el aumento de vitelo. En la mayoría de los ovarios

observados se distinguió huevos maduros.

Figura 24. Corte del ovario de una hembra sacrificada en el mes de enero

5) Talla promedio en la que alcanzan la madurez sexual.

El tamaño mínimo registrado para las hembras con ovocitos en pleno

desarrollo es 49.2 mm y para machos adultos 50 mm (Figura 25).

Figura 25. Macho de talla pequeña, con madurez sexual



6) Apareamiento

Es difícil determinar la poligamia o monogamia de la especie ya que la

observación del amplexo es rara y dificil en medio natural.

Se ha visto en época de reproducción que el amplexo sigue el patrón de la familia

y de la mayoría de los anuros, siendo de tipo axilar (Figura 26).

El macho puede estar cerca a dos hembras, fecundando con una de ellas,

determinar su preferencia por alguna hembra implicaría un estudio mayor.

También se puede hallar dos machos en abrazo con una hembra. Esto podría

indicar que no existe monogamia.

Figura 26. Pareja en amplexo

7) Fertilización.

La fertilización es externa, no se encuentra miembro eréctil en los machos.



8) Fecundación.

Existe una correlación entre el tamaño del ejemplar, tamaño de las

gónadas y el número de elementos germinales, tanto en machos como en

hembras (α=0,001).

Con el análisis de los ovarios, se ha determinado que la cantidad de células

germinales está en relación con el tamaño de la gónada. Generalmente las

hembras más grandes tienen ovarios grandes y con mayor cantidad de

óvulos (α=0,01).

El tamaño de los testículos también se correlaciona con el tamaño del

animal (α=0,01).

9) Desove

Como el Lago presenta características sin variaciones marcadas de

temperatura durante el año, las gónadas desarrollan en diferentes grados;

se ha determinado que la especie tiene la capacidad de reproducirse todo el

año, aunque se las ha visto en amplexo sólo en meses invernales.

Los huevos son depositados directamente en el agua, y los renacuajos

también se desarrollan en el agua. El tamaño del adulto es mayor a 60 mm

y la nidada alcanza valores de hasta 500 huevos en condiciones naturales.

El tiempo de desove en cautiverio es de varias horas, donde la hembra

coloca los huevos de a uno y entra en un estado de relajamiento profundo

mientras el macho la abraza. Se ha visto que puede permanecer en éste

estado, hasta por 7 días en un caso extremo observado en un acuario de

Huatajata, donde la hembra puso al quinto día cinco huevos, los mismos

desarrollaron hasta la etapa de neurula sin lograr un mayor desarrollo.

Luego de esta etapa la pareja falleció.



En el acuario de La Paz, la pareja permaneció en el abrazo sexual por 48

horas y la hembra llegó a poner 113 huevos (19, 51, 43 huevos en tres

días). Los adultos permanecieron por tres semanas en cautiverio.

Lastimosamente luego de dos semanas no lograron culminar la

gastrulación.

En Sahuiña, una pareja que permaneció cinco meses en cautiverio

depositó 77 huevos. Estos huevos fueron colocados en las paredes de los

estanques pegados a pequeños tallos. Fueron dañados por los animales

existentes en éste estanque. Todas las observaciones sobre el desove se

hizo durante el día.

10) Lugar del desove

Según habitantes locales, los huevos de T. culeus se encuentran

sumergidos en la vegetación dispuestos como un racimo.

11) Huevos

El tipo de huevo es heterolecito, caracterizado por tener una mediana cantidad de

vitelo.

Figura 27. Huevos depositados en acuario



El tipo de segmentación es total y desigual, es decir, los blastómeros de menor

tamaño o micrómeros, se hallan en el polo superior del huevo; los blastómeros

mayores o macrómeros en el polo inferior.

El diámetro de los huevos maduros es 2.3 mm, (Figura 27). Su desarrollo es

lento. La polaridad del huevo está dada por la coloración pardo negruzca del

hemisferio superior, estando el inferior despigmentado.

11)Duración del proceso embrionario

Se cuenta con el dato, a partir de la cría en cautiverio el desarrollo del huevo a

renacuajo ocurre en 7 días a 22 °C (Pérez, 1998).

12) Historia de las larvas

Una característica destacada en la reproducción de culeus, es que las larvas (en

cautiverio) son relativamente pequeñas (35 mm). En medio natural pueden tener

tallas mayores (76,8 mm en una etapa avanzada) (Figura 28).

Figura 28. Renacuajo de Telmatobius culeus



La conclusión de la metamorfosis transcurre en un tiempo ralativamente largo,

alrededor de 4 meses (Figura 29), contando desde el momento de la captura.

No se logró obtener larvas recién eclosionadas, sólo un renacuajo con la etapa de

desarrollo menos avanzada - Fase 25 - (Figura 30). Se logró observar varios

renacuajos con branquias externas y con la formación del opérculo.

Figura 29. Larva terminando la metamorfosis

Se ha visto que la etapa de premetamorfosis es larga, con un crecimiento regular,

mientras los miembros posteriores se van desarrollando progresivamente.

La etapa de premetamorfosis define los estadios larvarios en función del aspecto

de sus miembros posteriores. El esbozo inicial, cónico y alargado, toma forma de

paleta y corresponde al esbozo del pie, que va desarrollándose (Figura 31). Los

dedos se individualizan después, luego la pata, que se repliega de modo

característico, presenta tres partes: el muslo, la pierna y el pie. Al finalizar la

metamorfosis, la talla es alrededor de 35 mm. Los miembros posteriores están

bien desarrollados; los anteriores se pueden ver debajo del opérculo.

Posteriormente viene la metamorfosis, donde aparecen los miembros anteriores.



Se ha visto que esta fase del desarrollo constituye un periodo crítico del animal. La

duración es de varios meses, donde se ha visto que el renacuajo disminuye su

alimentación por lo tanto pierde peso.

El fenómeno más interesante es la regresión de la aleta caudal y luego la cola.

Esta se reduce al estado de muñón en un espacio de días. La región bucal se

transforma considerablemente.

Se encuentran larvas en diversas fases de desarrollo durante todo el año.

Figura 30. Diferentes estadíos del desarrollo de las larvas. De izquierda a derecha se

diferencian: Estado 25, 42, 42, 45, 46, 46 (Según Gosner, 1960)



Figura 31. Otras etapas del desarrollo de los renacuajos de T. culeus



7.6 ALIMENTACION

7.6.1 ALIMENTO DE LAS LARVAS EN MEDIO NATURAL

De acuerdo con el análisis cuanlitativo realizado en el contenido estomacal de

larvas entre los estadíos 42 a 47, se aprecia que en los especímenes analizados,

la mayoría se alimentan de algas unicelulares Bacilarioficeas, Cloroficeas,

(Zignematales, Ulotricales) y Cianofíceas constituyendo el 48, 32 y 20 %

respectivamente (Figura 32) (Tabla 5), encontrados tanto en el estómago como

en el intestino, presentando una correspondencia entre estas dos porciones.

Figura 32. Composición promedio del contenido estomacal de larvas de T. culeus en relación a las algas unicelulares.

Las Bacilarioficeas suelen constituir una fracción importante del fitoplancton

lacustre, también conocidas como diatomeas.

48%

32%

20%

BACILARIOFICEASCLOROFICEASCIANOFICEAS



TABLA 5. Contenido estomacal de larvas de Telmatobius culeus

1 2 3 4 5 6E I E I E I E I E I E I

Longitud del estomago e intest. 1,5cm10 cm1,2cm4,5cm1,6 cm3,4 cm 1,4 cm4,3 cm 1,4 cm4,8cm 1,2 cm4,2cmBACILARIOFICEASFragilaria sp. 73 51 12 27 0 0 3 8 9 0 7 9Epithemia zebra 54 45 9 10 15 20 2 0 11 0 6 114Rhoicosphenia curvata 26 34 16 30 31 18 0 1 14 0 1 132Cocconeis placentula 153 58 58 78 53 24 19 28 56 48 18 186Navícula radiosa 38 3 6 13 46 9 10 3 48 0 21 162Navicula sp. 8 0 0 2 0 0 6 1 0 0 8 33Cymbella sp. 0 0 0 0 18 5 0 0 1 2 1 8Surirella sp. 2 0 0 0 8 2 0 0 0 14 0 0Amphora ovalis 3 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1Cyclotella stelligera 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1Achnanthes lanceolata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8Nitzschia sp. 1 3 0 0 1 3 0 0 0 0 0 2

CLOROFICEASCLOROCOCALES

Coelastrum cruciatum 4 1 0 0 7 2 0 0 0 0 0 0Oocystis crassa 0 8 0 0 0 2 1 1 9 0 1 0Oocystis borgei 0 0 1 0 3 1 0 0 0 0 2 0Pediastrum boryanums 45 26 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7Scenedesmus ecornis 12 5 1 0 6 2 1 2 0 0 0 0Scenedesmus quadricauda 29 9 1 3 0 6 0 0 2 0 7 1

ZYGNEMATALESStaurastrum gracile 4 2 3 6 3 7 0 0 0 0 0 2

ULOTRICALESChlorhormidium subtile 3 0 1 5 0 0 0 0 0 0 0 0

CIANOFICEASAnabaena sp2 2 0 0 0 7 0 0 0 0 0 2 30Microcystis aeruginosa 98 38 22 58 26 48 78 26 180 87 10 29Nodularia 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Oscillatoria princeps 0 0 4 19 0 0 13 4 0 0 0 2Spirulina sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 8

ROTIFERAKeratella quadrata 9 27 9 37 0 4 0 0 0 1 0 0Keratella cochlearis 0 0 0 10 0 0 0 0 0 0 0 0Lecane sp. 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 1Notholca sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0Testudinella sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0Trichocerca sp. 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0

PROTOZOAParamecium caudatum 25 48 17 38 32 41 2 6 8 8 0 0



ANFIPODA 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0OSTRACODA 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0TRICHOPTERA 0 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0NEMATODA 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1

Restos de crustaceos 4 18 1 0 62 12 7 6 42 37 5 80Cladóceros juveniles 0 58 0 0 3 0 0 0 0 0 0 48Nauplius 0 66 0 14 0 0 0 0 0 0 0 0Parásitos 22 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

E = EstómagoI = Intestino

Las cloroficeas también se denominan algas verdes, son organismos que se

caracterizan por poseer clorofila a y b , también son un componente variado dentro

del fitoplancton, ya que presentan formas unicelulares, de vida colonial y

filamentoso.

Las cianofíceas denominadas algas verde-azules, relacionado estrechamente

con las bacterias. Constituyen el grupo más primitivo ya que existían en el período

precámbrico, también presenta formas unicelulares y pluricelulares así como

filamentosas

En este análisis también fueron registrados otros items , aunque muchos de ellos

fueron encontrados ocasionalmente sin mantener una presencia representativa y

continua, como es el caso de rotíferos, protozoarios ciliados principalmente

Paramecium caudatum, eventualmente cladóceros juveniles, larvas de copépodos

(nauplios) y muy ocasionalmente anfípodos, ostrácodos, tricopteros y nemátodos.



Análisis cuantitativo

En relación las diatomeas (algas bacilarioficeas) el contenido estomacal promedio

sin diferenciar estómago e instestino, mostró que Cocconeis sp es dominante (38

%) seguida por Epithemia zebra (17 %) , Rhoicosphenia curvata (15 %) y por

último Cyclotella stelligera .

Las algas cloroficeas (algas verdes) que se presentaron a mayor abundancia

fueron Pediastrum boryanums (27 %), Scenedesmus quadricauda (21 %), luego

Staurastrum gracile (13 %), Chloromidium subtile (13 %) y Scenedesmus ecornis

(10 %) .

Las algas verdeazules o cianofíceas, dentro del contenido estomacal de larvas de

T. culeus, están muy bien representadas por Microcystis aeruginosa (89 %),

mientras que Anabaena sp. y Oscillatoria princeps presentan tan solo el 5 % y

Oscillatoria sp. el 1 %.

La composición del contenido estomacal de las larvas de T. culeus, presenta una

fuerte abundancia de Cocconeis placentula con alrededor de 40 % y en algunos

casos de Epithemia zebra compartida con Rhoicosphenia curvata.

Las diatomeas en el “intestino” también presentaron una gran abundancia en

todos los casos de Cocconeis placentula con alrededor de 40 % y también de

Rhoicosphenia curvata, y en algunos casos de Cymbella sp.



Con relación a las algas verdes o cloroficeas, en el caso de las clorococales, en el

estómago, Pediastrum bonyanums se encuentra solamente en el estadio 1,

mientras que Scenedesmus quadricauda en mayoría de los estadios, sin embargo

no está presente en los estadios 4 y 5, Scenedesmus ecornis se halla en los

primeros 4 estadios.

Respecto al contenido intestinal, las algas clorococales se hallan representadas

por Scenedesmus quadricauda, en la mayoría de los estadios con porcentajes que

variaron del 17 al 100 %, sin embargo, no se encuentran en el estadio 4, también

se hallan presentes Oocystis crassa y Scenedesmus ecornis en los estadios 1, 3

y 4, con porcentajes alrededor de 17 %.

Microcystis aeroginosa alga cianofícea está presente en todos los estadios con

porcentales que van de 77 a 100 %, sobre todo en el estadio 1 y 5 , en segundo

lugar alternan Oscillatoria princeps y Anabaena sp. en los estadios 2, 5 y 6.

Respecto al contenido intestinal también Microcystis aeroginosa está presente en

todos los estadios, con porcentajes totales (estadios 1, 3 y 5), aparecen también

Oscillatoria princeps y Anabaena sp. ocasionalmente con porcentajes que oscilan

de 25 al 43 % (ANEXO 8).

7.6.2 ALIMENTO DE ADULTOS EN MEDIO NATURAL

La composición de la dieta, tiene mucha relación con la abundancia y distribución

de los organismos de los cuales se alimenta la especie .

En el análisis general de la dieta, los moluscos Gasterópodos (Littoridina,

Taphius,), alcanzan el mayor porcentaje (66%), seguidos de Crustáceos

(anfípodos –Hyalella-) con el 30%. Los Restos vegetales alcanzan el 3% (Chara,



Schoenoplectus) e insectos, como coleópteros (Austrelmis) y otros grupos en

conjunto representan el 1% (ANEXO 9).

Corresponden a los grupos taxonómicos de más abundancia relativa en el Lago

Titicaca (29.51% moluscos y 19.32% crustáceos) (Dejoux, 1991 y Pérez, 1998).

Figura 33. Composición general de la dieta de T. culeus

T. culeus, se alimenta de plantas y animales, es oportunista pues aprovecha mejor

los recursos cuando éste es abundante.

66%

30%

1%

3%

MOLUSCOSANFIPODOSINSECTOSRESTOS VEGETALES



7.7 OBSERVACIONES DEL COMPORTAMIENTO EN CAUTIVERIO

Según el seguimiento de dos parejas adultas, que se encuentran en acuarios por

10 meses (una pareja pertenece a culeus y la otra una especie emparentada), se

observó al principio que estos anfibios realizan "saltitos" . No se puede explicar la

causa, pero posiblemente sea por la presión del agua, que es diferente a la del

lago.

Comportamiento de huida, se realiza al mover objetos cercanos o dentro del

acuario, el comportamiento repetitivo de estrés en los meses de Agosto y

Septiembre, disminuyó hasta desaparecer completamente, incluso en las

frecuentes limpiezas del acuario (tres veces por semana) los sapos se mostraban

alterados al ser trasladados, incluso al presentarse lesiones en uno de los

individuos, todos tienen una respuesta más pasiva

La búsqueda de alimento, en los últimos meses ha variado considerablemente,

se observa un comportamiento condicionado de ″espera del alimento″ desde

arriba, no buscan lombrices en la superficie del suelo donde las piedras parecen

confundirlos para encontrar el alimento, sino que esperan a que el alimento caiga

de arriba y lo agarran con mas facilidad al caer. Esto sugiere que la alimentación

puede variar dándoles alimento balanceado y no lombrices vivas como las que se

les ha ido dando.

Inicialmente se colocaba el alimento con barras de metal, pero se ha visto que es

mejor emplear directamente la mano ya que evita que muerdan el metal y puedan

lesionarse.

En el último mes se probó intervalos de alimentación mas prolongados (día por

medio) para mantener el nivel de actividad, es decir los sapos se muestran más

ágiles y competitivos cuando la posibilidad de alimentarse es menor. Si bien esta

estrategia permite que permanezcan más activos también puede generar



agresividad por competencia. No se ha verificado que se ataquen entre sí al

competir, pero en algunas ocasiones llegaron a morderse al querer sujetar la

presa, más como error de visión que como ataque.

Las especies de Telmatobius culeus, al principio más lentas en comparación a la

pareja emparentada actualmente muestran un comportamiento más rápido y

agresivo son mejores competidores, especialmente el macho.

En el transcurso de tres meses se observó una mucosidad gris que se desprende

de la superficie corporal de 4 individuos, este moco no les afecta

considerablemente, pero parece incomodarles ya que lo limpian con sus patas

continuamente.

Los anfibios, en los estanques de Sahuiña demuestran un comportamiento

territorialista, ya que permanecen en el mismo lugar por varios días. Inicialmente

se veía que buscaban sombra. Son lentos para sujetar la comida. No se ha notado

que haya agresión entre ellos.

7.8 COMPORTAMIENTO ALIMENTICIO EN CAUTIVERIO

Hábitos alimenticios en renacuajos

El comportamiento alimenticio de renacuajos se caracteriza por ser muy activo. En

los acuarios asimilaron bien el alimento ofrecido (larvas de insectos y pequeñas

lombrices, copépodos (Crustáceos). Principalmente se las observó alimentarse en

horas de la mañana.

Generalmente si el alimento es de unos 0,5 g, los renacuajos lo consumen de a

poco, ramoneando en algunos casos.



Hábitos alimenticios en adultos

Se ha visto que las ranas en medio natural se alimentan en el día. Los lugares

donde buscan su alimento es en medio de la vegetación acuática y en muchos

casos están cerca de las redes agalleras o jaulas destinadas a la crianza de

peces.

La forma de captura del alimento observado en los acuarios, muestran que la

presa es introducida por acción de la lengua, durante el lapso de un tiempo de 2- 3

minutos. Se ayudan con las manos, no mastican las presas capturadas, las hacen

pasar enteras al estómago donde el alimento es digerido.

7.9 MORTALIDAD

7.9.1 Mortalidad en renacuajos

Una de los principales factores que causan la mortalidad en renacuajos es la

calidad del agua. Renacuajos criados en acuarios con agua del lago, lograron

concluir la metamorfosis con un bajo índice de mortalidad (1%). Mientras que

renacuajos desarrollados en acuarios con agua potable, si ésta no se cambia

periódicamente, mueren con más facilidad alcanzando cifras elevadas (90%) de

mortandad.

7.9.2 Mortalidad en adultos

En los estanques de Sahuiña, se calculó un 10% de mortalidad. Mientras que en

los acuarios de Huatajata es de 4%.



En acuarios donde se colocó agua potable, se tuvo un 30% de mortalidad. En

todos los casos se ha visto que individuos pequeños (40 a 80 gramos) son más

frágiles y mueren con mayor facilidad, ya que tardan más tiempo en volver a

alimentarse.

• El agua parece jugar un papel importante en la crianza de las ranas, ya que las

mayores tasas de mortalidad se observaron en los estanques de Sahuiña y

acuarios con agua potable.

• Los animales tardan como dos semanas sin comer, luego de ser cautivos.

• El manipuleo causa estrés en los animales, generalmente luego de pesarlos y

medirlos, pierden el apetito y son más sensibles a ruidos y movimientos

bruscos.

7.10 CAUSAS DE LA EXTERMINACION

Predadores

Se ha observado que de 6 ranas muertas de la jaula, 4 presentaban picotazos de

alguna ave.

Las observaciones hechas por los habitantes, señalan que las aves se alimentan

de las ranas y eso se comprueba con el análisis del contenido estomacal de aves

como, el pájaro "bobo" (garza) Nycticorax nycticorax hoactli que se alimenta

exclusivamente de ellas. Esta especie, supuestamente predadora de ranas, se

encuentra viviendo en las orillas del lago. Se encontraron restos de Telmatobius

sp. de gran tamaño en el estómago de la gaviota Larus serranus de Taraco

Además, por observaciones de los pobladores del Lago, las aves también comen

a los renacuajos .



El hecho de presentar una actividad principalmente nocturna, es un indicio de su

cuidado contra los depredadores, esto fue observado por Garman.

Parásitos

En el análisis de contenidos estomacales del presente estudio se han diferenciado

hasta dos tipos de helmintos, fuertemente sujetados a la pared del estómago. Se

han encontrado en gran número y su correcta identificación y análisis será objeto

de un estudio que podría ser realizado, la cantidad es variable y puede ser una

causa para la muerte de las ranas.

Contaminación del lago

Según los resultados del análisis de agua y sedimento, la posible causa para el

deceso masivo de las ranas durante los meses de febrero y marzo, demuestran

que no existe contaminación de las aguas del lago, especialmente en el área

donde anualmente aparecen cantidades enormes de ranas muertas. Parece ser

que la causa principal de la muerte de las ranas es la turbidéz del agua en época

lluviosa (ANEXO 10).

Dos ranas muertas encontradas en la jaula, aparentemente murieron después de

un fuerte viento.

7.11 HABITAT

De acuerdo a la división de poblaciones bénticas, las zonas preferidas por

Telmatobius culeus, corresponde a la zona ecológica de los fondos cubiertos de

macrofitas caracterizada por poblaciones de macroinvertebrados que colonizan

diferentes tipos de macrófitas, (En el punto 2, se da un detalle de estos aspectos)



entre las cuales se encuentra por ejemplo: Schoenoplectus totora, Elodea,

Potamogeton o Myriophyllum. También se han podido observar en lugares donde

se encuentra poca superficie de suelo desnudo y espacios cubiertos con piedras y

rocas de pequeño tamaño. En el Lago Menor se encuentran en sectores que

corresponden a orillas con gran pendiente, que presentan además de Chara,

Potamogeton sp.. Por las observaciones realizadas, se ha podido demostrar que

los lugares donde se encuentra la especie, corresponde a biotopos que

representan los medios más diversificados del lago respecto a sus poblaciones de

macroinvertebrados .

7.11.1 Características del agua empleada en la cría en cautiverio

Parámetros físico químicos

En relación al Oxígeno disuelto, que fue el parámetro registrado con mayor

frecuencia, en Huatajata, tenemos que en el mes de abril en los acuarios se

registraron los valores mas bajos de OD (4.38 mg/l), mientras que en el mes de

agosto la concentración de oxígeno se incremento hasta valores de 7.1 mg/l .

(Figura 34, Tabla 6).



012345678

mg/l

A peces A. Lombrices A. Anfípodos A. Caracoles

Abril

Mayo

Agosto

Alimento

Figura 11. Oxígeno disuelto en acuarios con T. culeus y diferentes organismos

En Sahuiña el OD en los estanques el oxigeno por lo general oscila entre 5.02 y

6.2 mg/l, sin embargo el 15 de septiembre se registró la concentración mas baja

de oxígeno (3.98 mg/l), en el estanque 1, muy posiblemente por que en la

vertiente el agua tiende a permanecer sin movimiento, que eventualmente puede

explicar este fenómeno.

Como se puede observar en la Tabla 6 la conductividad en Huatajata por las

características de mantenimiento de los acuarios, con cambios de agua del lago

cada 3 dias, era alta en comparación a los estanques de Sahuiña (1449 respecto a

967 uS/cm).

De la misma forma el pH en Huatajata es ligeramente mayor en Huatajata que en

Sahuiña.

La temperatura en Sahuiña fue mayor debido al exposición permanente al sol,

mientras que en Huatajata , los acuarios al estar bajo techo tardaban en

calentarse.



TABLA 6. Parámetros físico químicos del agua en Huatajata y Sahuiña

Huatajata

08-Mar 02-AbrAcuarios Acuarios Acuarios Acuarios

Orilla Acuario 1 Acuario 2 peces Lombrices Anfípodos CaracolesTemperatura 16.2 13.3 13.3pH 8.32 7.33 7.63 6.74 7.12 7.1 7.1Conductividad mS/cm 1170 1135 1154 950 1449 1370 1188O.D: mg/l 7.62 4.99 5.67 2.19 4.38 3.14 3.23

15-MayO.D: mg/l 5.58 6.64 5.09 6.84

15-AgoAcuarios Acuarios Acuarios Acuariospeces Lombrices Anfípodos Caracoles

Temperatura pH 7.06 7.15 7.31 7.49Conductividad mS/cm 1.48 1.44 1.34 1.41O.D: mg/l 6.65 6.35 6.66 7.1Sahuiña

08-Mar 23-Mar 02-AbrEstanque 1 Estanque 2

Temperatura 17 13.6pH 8.54 6.09 5.81 6.44

Conductividad mS/cm 1065 109 110.9 109.1

O.D: mg/l 6.36 5.14

15-May 15-AgoEstanque 1 Estanque 2 Estanque 3

Temperatura 11.3 10.6 10.3

pH 5.65 7.72 6Conductividad uS/cm 102 108.3 108.3

O.D: mg/l 5.9 5.06

15-Sep

Estanque 1 Estanque 2 Estanque 3Temperatura

pH 6.55 5.86 6.12Conductividad uS/cm 97.9 104.6 112.8

O.D: mg/l 3.98 5.05 6.2



8 MANEJO DE LAS LARVAS

Sugerencias para la recolección de huevos del medio silvestre y natural

Para la recolección y el conteo de huevos, el desobe se deposita cuidadosamente

en una incubadora, o cesto, que quedará flotando en la superficie del estanque

destinado a la cría de rencuajos hasta que ocurra el desarrollo embrionario.

Después de la eclosión las larvas que procurarán salir de la incubadora y cuando

se produzca la total absorción del saco vitelino en todas las crías, adquieren la

forma de renacuajo. Una vez eclosionen los renacuajos estos fueron vaciados al

estanque para su desarrollo (Figura 35).

En Huatajata, en el mes de enero del 2001 (antes de la crecida del lago) se

construyeron estanques de cemento que actualmente se encuentran dentro del

cerco de malla, estos estanques fueron acondicionados, con una malla más fina

para que los renacuajos sean depositados ahí hasta que logren concluir la

metamorfosis.

Ubicarlos en otro ambiente es para evitar que sean ingeridos como alimento de

manera accidental por los adultos.



Figura 35 Manejo de los huevos y renacuajos

En Huatajata, el cerco colocado en la orilla cuenta con dos estanques de cemento

internos, los cuales una vez acondicionados con malla más fina, albergará a

renacuajos de forma exclusiva.



��$3529(&+$0,(172�(&2120,&2�'(�/$�(63(&,(

Análisis bromatológico de la carne de rana

El análisis bromatológico realizado de la carne de ranas criadas en los acuarios y

alimentadas con peces, muestra que su contenido proteico (30.88%) es casi

comparable al que presentan los peces (38.5%). El contenido de grasa es inferior

que la de peces (1.05 comparado con 4.1, respectivamente) (ANEXO 11).

Las ranas alimentadas con lombrices, presentan 17.03% de proteína, mientras

que las lombrices tienen 11.16%.

En el caso de ranas alimentadas con crustáceos, la carne presenta 15.25% de

proteína, mientras que los crustáceos contienen 8.55% de proteína.

Los resultados muestran que las ranas alimentadas con moluscos, tienen 14.5 %

de proteína, por otro lado, el contenido de proteína de los moluscos es de 9.46%.

Degustación de la carne

Las preguntas se hicieron a personas potenciales para el consumo de la carne de

rana y a personas efectivas en el consumo.

Las consumidoras efectivas fueron pocas (n=7) y según ellas la carne de rana es

sabrosa.

Dentro de los consumidores potenciales (n=29), se consideró el sexo. De ellos, las

de sexo femenino manifiestan su poca preferencia por consumir carne de rana,

mientras que los de sexo masculino lo hacen o harían sin problema. La mayoría

de los entrevistados contaron que conocían el producto y muchos de ellos la

consumieron alguna vez comparando el sabor de la carne a la del pescado.



10 SITUACION DE LA RANICULTURA Y MERCADO NACIONAL.

PERSPECTIVA DE COMERCIALIZACION DE LA RANA GIGANTE

Situación actual:

1. En Bolivia no existe una organización centralizadora de información para la

gente que quiera desarrollar la actividad de la ranicultura.

2. No existen trabajos específicos para la ranicultura, exceptuando un reporte

dado por la televisión, quienes mostraron cómo se lleva a cabo la actividad

en el departamento de Santa Cruz, con la cría en cautiverio de Rana

catesbiana, especie estudiada desde hace más de 20 años y con la que

muchos países han desarrollado tecnologías para su crianza con fines

comerciales.

3. Los productores de la rana gigante, en nuestro caso los pobladores locales

del Lago tienen que aprender el manejo de la especie. Deben aprovechar

los recursos naturales de la propiedad con la que cuentan.

4. Terrenos con vertientes, pueden ser fuente de agua para la cría de las

ranas, debe evitarse el costo elevado de energía que se tiene cuando el

agua no cuenta con una corriente natural.

5. Los estanques de tierra construidos tienen el objetivo de mejorar la

producción para que sea, en futuro, lucrativo.

6. La jaula y cerco, es una alternativa para criar las ranas en condiciones de

semicautiverio. El gasto de energía en estos ambientes también es bajo.

7. La investigación pura es imprescindible así como su divulgación. Los

productores interesados deben invertir en nuevas técnicas de instalaciones,

alimentación, reproducción, manejo de renacuajos, metamorfosis,

crecimiento y engorde.

8. El mercado nacional es amplio, puede existir una centralización comercial

en grandes centros y posteriormente una distribución del producto para un

mercado que se desenvuelva en áreas y sectores diferentes.



La divulgación del producto a través de talleres, revistas, programas y

propagandas en la televisión sería importante para que la mayoría de las

personas conozcan las ventajas de consumir carne de rana, la información

debe ser clara y llamativa, suena mejor decir carne de rana que carne de sapo,

evitando así que el consumidor sienta repugnancia, invitando a que el

productor tenga curiosidad en ver y experimentar el producto.

ANALISIS DE MERCADO

Antes de iniciar la construcción de ranarios es necesario investigar el mercado

para identificar la demanda de este.

MERCADO MUNDIAL DE LA CARNE DE RANA

En muchos países la carne de rana es considerada como pescado.

MERCADO AMERICANO.

Históricamente, Estados Unidos es un gran consumidor e importador de ranas,

en tanto que, actualmente ha ocurrido oscilaciones en la oferta, con una

disminución representativa del consumo en los últimos años. Un posible factor

para ello posiblemente es la mala calidad de la carne de rana importada. Una

investigación realizada muestra que el 100% de los distribuidores de pescados

están interesados en productos agregados de las ranas y estarían dispuestos a

pagar más por eso.

En Canadá y USA prefieren muslos grandes, que posean un precio mayor en

el mercado internacional. Una presentación de las ranas importadas llegan en

cajas con muslos acondicionados en sacos plásticos.



En relación a ranas vivas, un gran mercado de restaurantes de origen asiático,

como el barrio Chinatown en New York, importan ranas vivas.

MERCADO CANADIENSE

Debido a las condiciones del clima frío, no se cultivan ranas. La poca

producción es sólo con la Bull Frog, siendo suprimido el mercado con

importaciones.

COMUNIDAD EUROPEA

Los consumidores europeos prefieren muslos pequeños. El plato de rana

generalmente considerada como una entrada al plato principal, es frecuente en

restaurantes franceses y belgas, también es común encontrar ranas en

restaurantes de origen asiático.

Europa ha sido tradicionalmente un gran consumidor de la carne de rana,

generalmente comercializándose muslos congelados más que muslos frescos

(Figura 36).

MERCADO FRANCES

Los franceses están entre los grandes importadores y consumidores mundiales

de la carne de rana, siendo Asia el mayor importador e Indonesia el país con

mayor volumen. Se sirve más como entrada en los restaurantes (una porción

de 150 a 200 g de sólo muslos), el precio medio por plato es de 10$. En el

mercado una venda es de 90 a 175 francos/Kg/ancas.

MERCADO HOLANDES

Así como Bélgica, Holanda por sus características importa ranas de otros

países, reprocesan y reexportan.





MERCADO ITALIANO

En Italia el consumo está suplido con la importación sea de productos

elaborados – ranas enteras, limpias sin piel y vísceras, supercongelados o

muslos congelados- como animales vivos, destinados al sacrificio y

comercializado directamente a todo mercado italiano.

Las especies de anfibios que llegan a unidades de procesamiento son de dos

tipos comúnmente encontradas en Europa. Primeramente la rana verde o rana

común: Rana esculenta y Rana redibunda y un segundo formado de variedad

de color marrón: Rana temporaria y Rana arvalis.

MERCADO DE ALEMANIA

A partir de 1985, las importaciones alemanas de muslos de rana bajaron

considerablemente, sobre todo debido a constantes campañas en prensa, en

defensa de la conservación de la especie. Según datos publicados, cerca de

200 millones de ranas eran sacrificadas anualmente de manera brutal. Dado

que las ranas se alimentan de insectos y con su progresiva extinción, esos

insectos podrían multiplicarse de tal manera ocasionando transmisión de

innumerables dolencias. De tal manera en una circular del Departamento de

Protección del Medio ambiente, a todos los restaurantes y hoteles aconseja no

ofrecer más ancas de rana. En virtud de esas campañas, varias cadenas

retiraron el producto.

MERCADO JAPONES

A pesar de que Japón no se dedica a la crianza de las ranas, fue exportador

del producto principalmente a los EEUU, pero a partir de 1989 cesaron las

exportaciones del producto. Los motivos fueron una disminución del número de

personas especializadas en la captura y la disminución de la carne de rana en

los campos. También por el hecho de que las ranas eran capturadas en



plantaciones inundadas, principalmente de arroz, se detectó la presencia de

residuos de pesticidas.

En algunos años Japón se convirtió en un importador de éste producto,

considerando de que no existe el hábito de consumo, se encontraban en

restaurantes chinos, franceses o casas especializadas.

MERCADO INTERNACIONAL

Los mayores importadores de carne de rana son Francia, Bélgica y Estados

Unidos. Ocurriendo oscilaciones de oferta del producto (Tabla 7),

principalmente en los Estados Unidos y Bélgica/Luxemburgo, en cuanto que

otros países tienen una estabilidad como Francia, Canada, Singapur y España.

Otros países como Holanda y Japón son mercado creciente.

Tabla 7. Cuadro general de importación Mundial de carne de rana (fresca y congelada) (Toneladas)

Pais /año 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999EUA 2.526 2.436 315 1.39 743 938 581 628 1.455 1.041 1.703 1.278

Canada - - - - - 606 451 668 25 - 602 -

Japón - 18 14 8 37 51 21 31 36 33 29

Singapur - - - - - 267 256 322 280 - 78 -

Sub-total 2.526 2.436 333 1.411 751 1.848 1.339 1.639 1.790 1.078 1.735 1.307

EUROPA 8.107 10.210 6.219 8.144 8.978 4.870 5.952 10.237 - - 8.204 -

Francia 3774 3.738 2.578 3.342 3.949 2.540 2.550 4.076 - - 4.164 -

Belgica 2.837 5.087 2.833 3937 3826 1462 2483 3547 - - 2.027 -

Holanda 904 989 217 352 455 452 563 1.860 - - 1.218 -

España 66 85 185 91 227 110 140 257 - - 240 -

Alemania 48 26 23 2 9 5 7 14 - - - -

Gran Bretaña

60 36 28 29 22 20 19 21 - - 16 -

Italia 406 238 348 357 465 258 174 446 - - 539 -

Otros 12 11 7 34 25 23 17 16 - - - -

TOTAL 10.633 12.646 6.552 9.555 9.729 6.718 7.291 11.876 1.790* 1.078* 10.620 1.307*

* = resultados parciales - = sin datos



La tabla muestra una oscilación del volumen de carne de rana en el mercado

americano, evidenciando una fragilidad de este producto en el mercado

mundial, reflejo de una producción mundial inestable, basado en captura de

animales silvestres.

MERCADO NACIONAL

Como se observa en la Figura 36, las ancas de rana se venden como otros

productos del lago. Aunque la frecuencia de hallar un lugar donde se ofrezca el

plato es raro.

Figura 37. Venta de las ancas de rana en Tiquina

En muchos restaurantes el precio del plato de ancas de rana es superior al de

la trucha (en Huatajata llega a 35 bolivianos y la trucha con 25). El precio

puede variar según el tipo de restaurante.



ESTRATEGIAS DE MERCADO

Otros segmentos del mercado deben ser mejor explorados, como en los

hospitales, principalmente en el mercado americano, que tradicionalmente una

parte de ellos, ya administran carne de rana para sus pacientes.

Una opción es ofrecer alternativas del producto con valor agregado, como

empanadas de rana, croquetas, rellenos, y paralelamente una campaña junto a

los compradores/distribuidores sobre las ventajas de los productos de cultivo.

También es necesario resaltar la calidad de la carne de rana, como mejor

alternativa proteica.

Es preciso realizar campañas que esclarezcan la ventaja de ranas cultivadas,

como es preciso controlar el ambiente en el que viven los animales,

controlando el plantel de los criaderos.

El sector deberá también bajar los costos con una ración barata y más

eficiente, mejoramiento genético y mejor rendimiento de las ancas.

En conclusión el mercado de la carne de rana está estimado en diez mil

toneladas año, pequeño en comparación a productos como el pescado o

cualquier otro alimento de origen animal.

También se nota una cierta fragilidad del mercado por la oscilación de

volúmenes de un año para otro, debido a que la materia prima obtenida en su

mayoría es de captura.

Otro aspecto importante es que el comercio mundial por ser originarios de la

caza, existe un cuestionamiento ecológico, responsable inclusive de la

prohibición del consumo en Suiza y Alemania. Este factor deprecia el producto.



Un consumidor con conciencia, que cuide de su salud, podría ser objetivo para

consumir carne de rana, ya que es carne blanca, con alto valor nutritivo, o sea,

posee todos los aminoácidos esenciales, es digestivo, tiene baja gordura. La

calidad de su carne puede ser aprovechada en tratamientos de personas con

problemas gastrointestinales, alergias alimentarias y finalmente porque puede

ser apreciada en Gourmets y valorizado en la cocina internacional.

MEDIO AMBIENTE

De acuerdo con observaciones preliminares en el lago Titicaca, aunque no se

tiene una contaminación por metales pesados en el Lago, la utilización de

compuestos organoclorados y organofosforados, afectan indirectamente a los

animales, no sólo en relación a su sobrevivencia, crecimiento sino también

desde el punto de vista reproductivo, pudiendo ocasionar problemas con

relación al número de desoves por hembra, número de huevos viables por

desove. Tales productos también pueden afectar desde el punto de vista

genético, provocando translocaciones o deleciones cromosómicas, lo que

puede acrecentar el perjuicio para la especie.

En la zona se ha evidenciado el uso de plaguicidas, que están prohibidos, en

los cultivos, restos de éstos pueden ser arrastrados por las lluvias en dirección

directa al Lago. Los componentes de estos productos pueden tener acciones

directas en la fisiología de la ranas. En muchos casos se han visto muchas

mutaciones, principalmente miembros amputados, sin encontrar una causa

aparente que produzca éstas deformaciones. Posiblemente, en muchos casos ,

son causadas por las aves o las redes, donde se enredan las ranas.



PERSPECTIVAS DE INDUSTRIALIZACION

Previamente a pensar en una industrialización, debemos considerar que la

especie es endémica y está protegida por el Decreto Supremo 22641 ratificado

por el D.S. 25458 de ″Veda General e Indefinida″ el cual dice: No está permitido

su extracción con fines comerciales, Y únicamente estaría permitida su caza con

fines científicos.

Pensar en comercializar la rana gigante implica pensar en un Programa de

Investigación y comercialización. Como se sabe, son escasos los financiamientos

que apoyan la investigación básica. Un Programa de comercialización y

repoblamiento de la especie, sería más atractivo en caso de iniciar la ranicultura

con fines comerciales..

Alternativa para el aprovechamiento de la carne de rana

En Brasil, país dedicado a la ranicultura desde hace años, considerado uno de los

mayores productores de ranas en Sud América, la producción de las ranas para

ser comercializarlas en forma de enlatados es de aproximadamente 300

Toneladas/año, y esto sólo se logró en el caso de que las enlatadoras de otros

productos, como el pescado, puedan instalar una línea de procesamiento para la

rana.

Según datos logrados por medio de entrevistas con personas dedicadas a la

Psicultura en el lago Titicaca; Koryhuaya, empresa cuyo fin es la producción

masiva de carne de trucha, invirtió en la planta de procesamiento, en 1993,

400.000 $ (Fuente: Empresa Koryhuaya), Esperando producir 500 Tn trucha/año.

con un precio de 12 $ por Kg de carne fresca, la inversión para lograr un producto

como la trucha ahumada, sólo en el horno para ahumado es de 80.000 $.



Entre otros costos que implica la instalación de una planta industrializadora de

carne, hay que considerar el costo ambiental. Para el funcionamiento del horno

para ahumado se precisa viruta de eucalipto, lo que implica la tala de árboles.

Por tanto antes de pensar en instalar una empresa dedicada a producir ranas,

sería conveniente analizar la probabilidad de que una planta como la descrita

arriba, cambie de línea o trabaje con trucha y ranas.

En Bolivia no existen enlatadoras de carnes, la oferta de la carne de pescado es

en forma de filetes, gratinado y ahumado.

Por otro lado, se ha analizado que para tener una lata con un peso neto de 370 g,

de ancas de rana criadas en el lago Titicaca, se necesita 20 ancas de +/- 20

gramos. 200 gramos de ranas equivalen a sacrificar un promedio de 8 ranas con

un peso que va de 150 a 300 g.

Viabilidad de aprovechamiento

Las industrias de procesamiento de pescado necesitan producir diariamente entre

12.000 y 15.000 latas (p.e. atún), de 170 g peso líquido (110 g de carne) o

aproximadamente 1.500 Kg de lomo.

Según un test, realizado en Brasil, para el enlatamiento de las ancas de rana:

7Kg de ancas de rana con hueso sin precocido = 63 latas.

7Kg de muslos de rana con hueso con precocido + el baño = 38 latas sin hueso

La necesidad diaria de las ancas de rana cocidas sin hueso para la producción está en

torno a 12.000 latas = 2.300 Kg.



11. DISCUSIONES

La información disponible para la rana del lago aún es insuficiente, sería

conveniente continuar los trabajos iniciados, principalmente en lo que se refiere al

ciclo biológico

POBLACION

El Lago Titicaca brinda todas las condiciones para la existencia de Telmatobius

culeus, especie endémica del Lago Titicaca. Por lo que gran parte de su superficie

puede albergar a la especie.

Como el análisis de la población ha sido realizada hasta los 10 m de profundidad,

no se descarta el hecho de que las ranas puedan encontrarse a profundidades

mayores, 20 m o inclusive 40, como menciona Lauzzane (com.pers), quien

encontró a la especie en redes colocadas a esas profundidades.

Kellenberg (1994), en una publicación del Periódico El Diario, estima que el Lago

posee una cantidad cercana a los 75 millones de ranas, de las cuales trece

millones están cerca de las playas, en aguas poco profundas en el lado boliviano.

Obviamente los resultados obtenidos en nuestro estudio están muy lejos de

parecerse a esa cantidad.

Las observaciones realizadas la población del lago se estima en 655.112

individuos, considerando la evaluación hasta los 10 m de profundidad, no llega al

millón. Si consideramos las profundidades mayores (hasta 40 m), tendríamos

22..554499..885566 individuos.



Es imposible hacer un conteo total de la población en el lago. El método de conteo

se hizo en la mejor época. Los transectos (método empleado para determinar el

tamaño de la población de T. culeus mediante el recuento de individuos

observados en una porción representativa del Lago Menor.) fueron realizados

aleatoriamente, por tanto todos los miembros de la población tienen una

probabilidad igual de ser contados.

La densidad de la rana gigante es mayor a una profundidad entre 3 y 5 metros

donde se tienen 239 ind./Km2.

Hace falta verificar la presencia de la rana gigante en otras áreas del lago, para

completar un mapa de distribución de la especie.

Para conocer más sobre el estado de la población de la rana, se propone un

monitoreo de por lo menos 5 años y en más lugares.

Relaciones con el honmbre

Con las entrevistas logradas con los pescadores, se ha verificado que las ranas

son respetadas. No las utilizan como alimento, y si hacen un uso de ellas es con

fines medicinales.

Las ranas que caen en las redes destinadas a la pesca, generalmente son

liberadas.

PROYECTOS DEMOSTRATIVOS DE LA CRIA EN CAUTIVERIO

Para realizar el trabajo ha sido importante tener el contacto con las comunidades

aledañas al lago. Se ha visto interés por la nueva actividad, principalmente por se

una alternativa económica.



Manejo de la especie

Los proyectos demostrativos para la cría en cautiverio brindan resultados

satisfactorios. Por un lado, se logró que los anfibios se reproduzcan (no llegaron a

desarrollar como renacuajos).

Se comprueba que la alimentación con organismos naturales es la mejor opción.

Los alevinos de peces lograron un aumento mayor en el peso de las ranas que se

alimentaron de ellos, en relación a los otros ítems ensayados -lombrices, moluscos

y crustáceos.

Una vez que se logre tener larvas, imagos, y adultos en condiciones de cautiverio,

sería importante ensayar la alimentación con raciones.

Durante el estudio de la respuesta alimenticia a cuatro tipos de alimento, se

observó que el limitante principal es la temperatura. En el invierno la ganancia de

peso fue inferior al de otros meses (ANEXO 7).

El tipo de alimento ofrecido a los animales influyó en la calidad de la carne, p.e.

ranas alimentadas con pescado contienen 30% de proteína. La respuesta de las

ranas al consumo de pescado es la mejor, teniendo también un aumento en el

peso promedio (14 g/mes).

Las ranas no mostraron interés por consumir pedazos de carne, verdura y

fragmentos de comida balanceada.

Aunque, es posible experimentar nutrirlos con alimento balanceado, en otra fase

del estudio, esto será posible una vez se logre la obtención de renacuajos en

condiciones de cautiverio y aprendan a alimentarse desde pequeños con ese tipo

de alimento.



Por otras experiencias se sabe que las larvas alimentadas con raciones, aumentan

de peso en menor tiempo.

REPRODUCCION

No se ha logrado hacer un seguimiento del ciclo biológico de las ranas, ya que

para esto se requiere por lo menos un año más de estudio. Se piensa que en

condiciones de cautiverio tardarían dos años en alcanzar la madurez sexual.

El ciclo reproductivo es continuo, esto apoyados en:

- presencia de larvas en diferentes etapas de desarrollo a lo largo del año de

estudio

- el análisis de las gónadas, macro y microscópico muestran células germinales

en diferentes etapas de desarrollo.

Sólo se encontraron parejas en amplexo durante los meses invernales, indicando

que existe una preferencia para reproducirse en ésta época. La puesta de huevos

en condiciones de cautiverio también ocurrió durante estos meses.

Es difícil lograr la puesta de huevos en cautiverio, debido a los animales tardan en

ambientarse. Para lograr más desoves se precisa más tiempo. Como se ha

probado en otras especies, podría experimentarse la inducción.

El número de huevos colocados en cautiverio (77-113) es bajo en relación a lo que

se esperaría en medio natural (500).

Comparando con nidadas de especies con huevos y larvas acuáticas (el mínimo

se presenta para Anodonthyla boulengeri con 27 y un máximo para Rana

fuscigula de 15.000 (Duelman & Trueb, 1994) (Pérez,1998). La rana del lago no

pone gran cantidad de huevos.



Una característica destacada en la reproducción de T. culeus, es que las larvas

(en cautiverio) son relativamente pequeñas (35 mm), comparado a la de otros

anfibios, como Telmatobius marmoratus (largo total 75.89 mm) (Diaz, 1982).

Lugar de desove

No se logró encontrar huevos en medio natural, pero se sabe que estos son

colocados sobre la vegetación acuática, y muchas veces los pescadores al

recolectar plantas acuáticas como la totora, con fines de forrajeo, observaron

cantidades de huevos.

Larvas

El contenido estomacal e intestinal de las larvas de T. culeus coinciden en su

composición en un gran porcentaje, los diferentes estadíos (25-42) no muestran

una variación evidente en su dieta.

Los cultivos realizados con copépodos mostraron un aumento en volumen de los

individuos en pocos días.

Las larvas aceptaron alimentarse con copépodos, cladóceros, larvas de insectos y

lombrices pequeñas.

En un análisis más detallado, las larvas se alimentan de forma directa de algas

unicelulares (Fitoplancton), Cococoneis placentula, Pediatrum boryanums y

Microcystis aeroginosa. Según Servant-Vildary (1992), el género Cocconeis es

representativo de la zona aledaña a Huatajata donde fueron tomadas la muestras.

De acuerdo con los datos en la composición general mostrada en la figura 32, se

pudo determinar que en relación a grupos grandes las bacilarioficeas tienen un 48

%, mientras que las cloroficeas tan solo un 32 % y las cianofíceas tan solo el 20

%, sin embrago Iltis (1991), explicó para el lago Menor norte que las

bacilarioficeas constituyen el 15 %, las cloroficeas 34,5 % y las cianofíceas 34 %,



como se puede apreciar la composición de algas en el lago Titicaca es diferente al

encontrado en el contenido estomacal de las larvas, en el lago existe una escasa

disponibilidad de diatomoficeas durante todo el año, lo que puede llevarnos a

interpretar que pese a la poca disponibilidad las larvas tienen una afinidad por

estas diatomeas, constituyendo un ítem principal para su sobrevivencia.

Adultos

En medio natural, la composición de la dieta de la rana gigante, tiene relación

directa con la diversidad y densidad de los organismos organismos presentes en

(ver punto 3.3, Anexo 9) el lago Menor, y son principalmente bentónicos. En

general los moluscos son los que ocupan el 66% de la dieta en el Lago Menor.

El deceso de los renacuajos ocurre principalmente cuando está por concluir la

metamorfosis. Esto se explica porque en esa etapa el individuo cambia las

estructuras destinadas a la alimentación, principalmente la boca. Por tanto los

requerimientos nutricionales también cambian. Se ha visto que en ésta etapa los

animales dejan de alimentarse lo que provoca las altas tasas de mortalidad.

Otra causa de la muerte masiva de renacuajos es la calidad del agua, que debe

ser renovada frecuentemente para evitar la presencia de hongos.

En los adultos la tasa de mortalidad registrada es menor en condiciones de

semicautiverio (cerco, jaula), ya que la calidad del agua (del lago) es la más

apropiada para su desarrollo. En agua de vertiente se ha visto mayor número de

decesos (10%).

También debemos considerar que las ranas de los estanques, jaula y cerco fueron

atacadas por aves.



APROVECHAMIENTO ECONÓMICO DE LA ESPECIE

Telmatobius culeus podría considerarse una especie comercial para el cuero, la

carne de sus ancas son apetecidas y, según las condiciones se puede utilizar

como especie ornamental. Por tanto, la especie tiene un valor intrínseco y

económico.

En los anfibios, las ventajas de la cría en cautiverio se ven favorecidas por la

característica de poseer sangre fría, lo que los hace depender de la temperatura

para sus funciones metabólicas . La tasa de crecimiento es lento comparadas con

aves y mamíferos.

Faltan realizar pruebas con la temperatura, se esperaría, como ocurre con otros

anfibios (Rana catesbiana), que un progresivo aumento de la temperatura acelere

el metabolismo de la rana del lago. Se ha demostrado, según Hutchinson (1982)

que la especie presenta una temperatura máxima crítica, que afecta el

comportamiento de la T. culeus y ésta estaría por encima de los 15oC

En cuanto al punto propuesto, en el capítulo Perspectivas de Industrialización, la

elaboración de enlatados harinas y curtido de la piel en éste trabajo no ha sido

realizada, considerando innecesario sacrificar animales con el fin de mostrar una

muestra de un posible producto.

Las ancas de animales sacrificados, fueron utilizadas para el análisis

bromatológico. No se logró obtener ranas originadas en cautiverio con el peso

comercial deseado (180-300 g) porque el tiempo necesario para ese resultado es

largo y de lograrse ranas originadas en cautiverio con ese peso, y demostrando la

veracidad de éste resultado, en ese caso, se tramitaría una medida de excepción

ante las autoridades, para darle otro uso.

El sacrificio de las ranas ha sido con fines científicos, según el D. S. 25485.



Algunas pautas para un uso sostenible de la rana

La especie se encuentra en EL LIBRO ROJO DE LOS VERTEBRADOS DE

BOLIVIA, en la categoría de especie Vulnerable, por tanto si se pretende un uso

sostenible, se debe desarrollar un Programa de Investigación, con objeto de

mejorar las poblaciones de la rana en el lago.

Las técnicas utilizadas en el presente trabajo, son adecuadas y se podrían lograr

más desoves para iniciar un Repoblamiento. Una vez se logren datos

satisfactorios sobre el estado de las poblaciones, se pensaría en obtener el

permiso del Estado para que por medio de una resolución específica, para la rana

gigante, se levante el Decreto de Veda y se piense en un Programa de Uso

Sostenible que involucre investigación básica con fines de repoblamiento, y

comercialización.

Por otro, lado la industrialización de la rana, si se da el caso, podría ser por

extracción directa del lago, en forma de cuotas determinadas, basadas en estudios

que comprueben que la extracción de la rana gigante del medio natural, no

afectará el estado general de la población.

En éste sentido se recomienda que la captura de éstas ranas consideren la época

de reproducción y la captura sea con el tamo.

Según los resultados obtenidos, la población actual de la rana no podría competir

en el mercado, p.e. en Brasil cuenta con una capacidad de 300 Tn/año de

enlatados de rana.

Considerando al mayor consumidor de ancas de rana, EEUU, en 1998 importó

1.278 Tn, es mucho mayor que la biomasa estimada de la rana gigante (Flores,

2001) en el lago (450.68 Tn ).



En resumen una vez lograda una producción sostenible de la rana, los productos

que se obtendrían son muchos, a parte de las ancas, los residuos servirían para la

elaboración de harinas, intermediario para otros productos.

Como ocurre con la rana toro (Rana catesbiana), se podría emplear el hígado para

hacer pastas, el intestino para la hilo quirúrgico. Productos finales que podrían

obtenerse de la rana gigante.

En un trabajo de investigación (Pacheco, 2000) se ha demostrado que el curtido

de la piel tiene bajo costo y podría ser un producto final llamativo por las

características de la piel de la rana, diversidad de diseños y colores, además de

una superficie amplia, en comparación a otras especies.



12. CONCLUSIONES

o Con este trabajo, se logro obtener mayor información sobre la rana gigante en

condiciones naturales y en cautiverio.

o La población estimada de la rana gigante es de 655.112 individuos y

considerando que llega a hasta 40m. De profundidad, el numero estimado es:

2.549.856 individuos.

o Se ha logrado identificar los lugares donde son más abundantes. Se logra ver

que corresponde con los lugares donde existe una mayor oferta de alimento

(fondos de 3-5 m.)

o Con la observación de las larvas en medio natural, durante el año, se apoya la

idea de que la especie tiene un ciclo reproductivo continuo, con preferencia en

los meses invernales.

o En general se cuenta con mayor información sobre el comportamiento

reproductivo de la rana, en medio natural y en cautiverio.

o Los proyectos de demostración para la cría en cautiverio fueron exitosos, pues

se logro la puesta de huevos.

o En relación a la dieta suministrada en cautiverio, se observa que la respuesta

alimenticia de la rana, a los cuatro tipos de alimento natural ofrecidos ( alevinos

de peces, lombrices, crustáceos, moluscos) es mayor para alevinos.

o Las ancas más nutritivas, son las de las ranas alimentadas con peces.



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Documents

La Paz, Enero de 2002 - alt-perubolivia.orgalt-perubolivia.org/Web_Bio/PROYECTO/Docum_bolivia/21.22.pdf · Proyecto: Evaluación de la población de la rana gigante en Bolivia