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Lotka-Volterra捕食系の改良
T. Nakagawa
1 目的捕食者・被食者の 2種生物の関係を表した, Lotka-Volterra
捕食系の非現実的な部分をより現実的にするために, その式
を改良する.
2 Lotka-Volterra方程式
dx
dt= rx− axy (2.1a)
dy
dt= bxy − cy (2.1b)
・ x(t)は被食者の個体数, y(t)は捕食者の個体数.
・ dx/dtは被食者の増加速度.
・ dy/dtは捕食者の増加速度.
・ y = 0のとき, xは増殖率 r で指数増殖.
・ x = 0のとき, y は死亡率 cで減少.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
被食者 x
捕食者 y
図 1 Lotka-Volterra捕食系の解軌道
V (x, y) := −c log x + bx− r log y + ay = const.
3 問題点
dx
dt= rx− axy (2.1a)
dy
dt= bxy − cy (2.1b)
・ y = 0のとき, xは増殖率 r で指数増殖.
→ 現実では捕食されなくても無限に増殖不可能.
・ xは捕食項 −axy により, xと y に比例して減少.
→ 実際は xが多過ぎると, y は xを捕食しきれない.
・微小な摂動が加わると周期は変化.
→ 現実では, 微小な摂動で周期は変化しない.
4 研究内容リミットサイクルへ収束
x∗
y∗
x
y
O
不安定平衡点
図 2 リミットサイクル
(2.1)をより現実的にするために修正
dx
dt= x
ßr(1− x
K
)− ky
x + D
™(3.1a)
dy
dt= y
ßs
Å1− hy
x
ã™(3.1b)
・ 1個体当たりの増殖率は xと y の密度に依存.
・ y = 0のとき, xは環境容量K に収束.
・ xが多いとき, 捕食項は ky に飽和.
・ y の環境容量は x/hで xの密度に正比例.
・ 6つのパラメータ r, K, k, D, s, hにより解析し難い.
無次元化
u(τ) =x(t)K
, v(τ) =hy(t)K
, τ = rt,
a =k
hr, b =
s
r, d =
D
K
(3.2)
・ xを y = 0のときの環境容量K で割る.
・ y の環境容量 x/hでは xは変化.
→ K/hで割る.
無次元化: (3.2)を (2.1)に代入して整理
du
dτ= u(1− u)− auv
u + d=: f(u, v) (3.3a)
dv
dτ= bv
(1− v
u
)=: g(u, v) (3.3b)
・ 3つの無次元パラメータ a, b, dにより解析し易い.
平衡点の安定性解析: (3.3) の線形化Ü
dx
dτ
dy
dτ
ê
= A
Çx
y
å, (3.4)
A =
Ü∂f
∂u
∂f
∂v
∂g
∂u
∂g
∂v
ê
=
Öu∗ß
au∗
(u∗ + d)2− 1™ −au∗
u∗ + d
b −b
è
・平衡点 (u∗, v∗)は du/dτ = 0, dv/dτ = 0の解.
・ u(τ) = u∗ + x(τ), v(τ) = v∗ + y(τ)とおき線形化.
・ Aは平衡点 (u∗, v∗)における Jacobi行列.
平衡点の安定性解析: (3.4) が漸近安定である必要十分条件
trA < 0 ⇒ u∗ß
au∗
(u∗ + d)2− 1™
< b,
detA > 0 ⇒ß
1 +ad
(u∗ + d)2
™bu∗ > 0
・常に det A > 0より, trA < 0にのみ安定領域が決定.
b >îa− {(1− a− d)2 + 4d}1/2
ó
×[1 + a + d− {(1− a− d)2 + 4d}1/2
]
2a
・ (a, b, d)空間内に境界曲面が定義される.
1
1
O
d
a
d (a)m
bd=0不安定領域
1/2
b
(a) 定常状態の不安定なパラメータ領域
1u∗
d/a
v∗
u
v
O
A
g = 0
g < 0
g > 0
f = 0
f < 0
f > 0
BC
D
E
(b) アイソクライン及びベクトル場
図 3
0.2
0.22
0.24
0.26
0.28
0.3
0.32
0.16 0.18 0.2 0.22 0.24 0.26 0.28 0.3 0.32 0.34
v
u
(a) 安定平衡点へ収束
0.18
0.2
0.22
0.24
0.26
0.28
0.3
0.32
0.34
0 50 100 150 200
u, v
τ
u
v
(b) uと v の減衰振動
図 4 a = 1, b = 0.4, d = 0.1, u(0) = 0.20, v(0) = 0.28
0.1
0.15
0.2
0.25
0.3
0.35
0.4
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7
v
u
(a) リミットサイクル
0.1
0.15
0.2
0.25
0.3
0.35
0.4
0.45
0.5
0.55
0.6
0 50 100 150 200
u, v
τ
u
v
(b) uと v の振動
図 5 a = 1, b = 0.2, d = 0.1, u(0) = 0.24, v(0) = 0.25
0.05
0.1
0.15
0.1
0.25
0.3
0.35
0.4
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8
v
u
(a) リミットサイクル
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0 50 100 150 200
u; v
¿
u
v
(b) uと v の振動
図 6 u(0) = 0.10, v(0) = 0.35