Magyarország növénytársulásai

Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Magyarorszg nvnytrsulsai

Borhidi, Attila

Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Magyarorszg nvnytrsulsai Borhidi, Attila

A knyv megjelenst tmogatta a Magyar Tudomnyos Akadmia, az MTA kolgiai s Botanikai Kutatintzete s az Oktatsi Minisztrium tmogatsval a Felsoktatsi Plyzatok Irodja ltal lebonyolttott felsoktatsi tanknyv-tmogatsi program

Kiadja az Akadmiai Kiad, az 1795ben alaptott Magyar Knyvkiadk s Knyvterjesztk Egyeslsnek tagja

Publication date 2003 Szerzi jog 2003 Borhidi Attila

Minden jog fenntartva, belertve a sokszorosts, a nyilvnos elads, a rdi- s televziads, valamint a fordts jogt, az egyes fejezeteket illeten is.

iii Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Tartalom

1. ltalnos alapismeretek .................................................................................................................. 1 1. Elsz .................................................................................................................................... 1 2. A nvnytrsulsok felptse s mkdse ......................................................................... 3 3. A trsulsok vizsglata .......................................................................................................... 5 4. A trsulsok rendszere .......................................................................................................... 6 5. Szntaxonmia s nevezktan ............................................................................................... 8 6. Rvidtsek s szimblumok ................................................................................................. 9 7. Magyarorszg rvid termszet- s nvnyfldrajzi jellemzse ........................................... 11

7.1. Fldtani felpts, domborzat ................................................................................. 11 7.2. ghajlat ................................................................................................................... 12 7.3. Vzrajz .................................................................................................................... 12 7.4. Talajok .................................................................................................................... 12

8. Magyarorszg trsulstani nvnyfldrajza ........................................................................ 13 8.1. 1. Az Alfld flravidke (Eupannonicum) ............................................................. 13

8.1.1. 1.1. A Kisalfld (Arrabonicum) ................................................................. 13 8.1.2. 1.2. A Mezfld s a Solti-sksg (Colocense) .......................................... 14 8.1.3. 1.3. A DunaTisza kze (Praematricum) ................................................... 14 8.1.4. 1.4. A Dl-Alfld s Drva-sk (Titelicum) ............................................... 14 8.1.5. 1.5. A Tiszntl (Crisicum) ........................................................................ 14 8.1.6. 1.6. A Nyrsg (Nyrsgense) ..................................................................... 14 8.1.7. 1.7. Az szaki-Alfld (Samicum) .............................................................. 15

8.2. 2. Az szaki-kzphegysg flravidke (Matricum) .............................................. 15 8.2.1. 2.1. A Zemplni-hegysg flrajrsa (Tokajense) ..................................... 15 8.2.2. 2.2. A Tornai-karszt flrajrsa (Tornense) ............................................... 15 8.2.3. 2.3. A Bkk flrajrsa (Borsodense) ........................................................ 16 8.2.4. 2.4. Mtrai flrajrs (Agriense) ................................................................ 16 8.2.5. 2.5. A Brzsny s a Cserht flrajrsa (Neogradense) ........................... 16 8.2.6. 2.6. A Dunazug-hegyvidk flrajrsa (Visegradense) .............................. 16

8.3. 3. A Dunntli-kzphegysg flravidke (Bakonyicum) ..................................... 16 8.3.1. 3.1. A PilisBudai-hegysg flrajrsa (Pilisense) .................................... 17 8.3.2. 3.2. A Vrtes s a Bakony flrajrsa (Vesprimense) ................................ 17 8.3.3. 3.3. A Balaton-vidk flrajrsa (Balatonicum) ......................................... 17

8.4. 4. A Dl-Dunntl flravidke (Praeillyricum) ...................................................... 17 8.4.1. 4.1. A Mecsek s a Villnyi-hegysg flrajrsa (Sopianicum) ................. 18 8.4.2. 4.2. Kls-Somogy flrajrsa (Kaposense) .............................................. 18 8.4.3. 4.3. Bels-Somogy flrajrsa (Somogyicum) .......................................... 18 8.4.4. 4.4. A Zalai-dombvidk flrajrsa (Saladiense) ....................................... 18

8.5. 5. Nyugat-Dunntl vagy Magyar-Alpokalji flravidk (Praenoricum) ................. 19 8.5.1. 5.1. Gcsej flrajrsa (Petovicum) ........................................................... 19 8.5.2. 5.2. Az rsg s a Vasi-dombsg flrajrsa (Castriferreicum) ................ 19 8.5.3. 5.3. A Lajta-hegysg flrajrsa (Lajtaicum) ............................................. 19

8.6. 6. A Keleti-Alpok flravidke (Noricum) .............................................................. 19 8.6.1. 6.1. A Kszegi- s a Soproni-hegysg flrajrsa (Ceticum) ..................... 19 8.6.2. 6.2. A Vend-vidk flrajrsa (Stiriacum) ................................................. 19

9. Magyarorszg vegetcis vei ............................................................................................ 20 9.1. 1. Az erds pusztk ve .......................................................................................... 20 9.2. 2. A szubmediterrn molyhos tlgyesek ve .......................................................... 20 9.3. 3. A szubkontinentlis tlgyesek ve ..................................................................... 20 9.4. 4. A gyertynos-tlgyesek ve ............................................................................... 20 9.5. 5. A bkksk ve .................................................................................................. 20

2. Magyarorszg nvnytrsulsainak rendszeres ttekintse .......................................................... 22 1. I. Vzi nvnyzet ................................................................................................................. 22

1.1. 1. Osztly: Lemnetea de Bols et Masclans 1955 .................................................. 23 1.1.1. ................................................................................................................... 24

1.2. 2. Osztly: Utricularietea intermedio-minoris Den Hartog & Segal 1964 .............. 36 1.2.1. ................................................................................................................... 36


iv Created by XMLmind XSL-FO Converter.

1.3. 3. Osztly: Charetea fragilis (Fukarek 1961) Krausch 1964 ................................... 37 1.3.1. ................................................................................................................... 37

1.4. 4. Osztly: Potametea Klika in Klika & Novk 1941 ............................................. 38 1.4.1. ................................................................................................................... 39

2. II. Mocsri s lpi nvnyzet .............................................................................................. 53 2.1. 5. Osztly: Isoto-Litorelletea Br.-Bl. & Vlieger 1937 ........................................... 55

2.1.1. ................................................................................................................... 56 2.2. 6. Osztly: Isoto-Nanojuncetea Br.-Bl. et R. Tx. ex Westhoff & al. 1946 ............ 56

2.2.1. ................................................................................................................... 56 2.3. 7. Osztly: Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika & Novak 1941 ................... 63

2.3.1. ................................................................................................................... 64 2.4. 8. Osztly: Montio-Cardaminetea Br.-Bl. & Tx. 1943 ........................................... 90

2.4.1. ................................................................................................................... 91 2.5. 9. Osztly: Scheuchzerio-Caricetea fuscae R. Tx. 1937 ......................................... 93

2.5.1. ................................................................................................................... 94 2.6. 10. Osztly: Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. & Tx. ex Westhoff & al.1946 .......... 106

2.6.1. ................................................................................................................. 107 3. III. Kaszlk s magasfv rtek ...................................................................................... 108

3.1. 11. Osztly: Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 .............................................. 109 3.1.1. ................................................................................................................. 109

4. IV. Sovny legelk s trpecserjsek ................................................................................ 138 4.1. 12. Osztly: Calluno-Ulicetea Br.-Bl. et R. Tx. ex Klika & Hada 1944 ............. 138

4.1.1. ................................................................................................................. 139 5. V. Kontinentlis sziknvnyzet ......................................................................................... 144

5.1. 13. Osztly: Thero-Suaedetea Vicherek 1973 em. Borhidi 2003 .......................... 146 5.1.1. ................................................................................................................. 146

5.2. 14. Osztly: Festuco-Puccinellietea So 1968 em. Borhidi 2003 hoc loco .......... 156 5.2.1. ................................................................................................................. 157

5.3. 15. Osztly: Scorzonero-Juncetea gerardii (Vicherek 1973) Golub et al. 2001 .... 171 5.3.1. ................................................................................................................. 171

6. VI. Sziklahasadk-nvnyzet ............................................................................................ 177 6.1. 16. Osztly: Asplenietea trichomanis (Br.-Bl. in Meyer et Br.-Bl. 1934) Oberd. 1977 177

6.1.1. ................................................................................................................. 177 7. VII. Pionr s szraz gyepek .............................................................................................. 184

7.1. 17. Osztly: Koelerio-Corynephoretea Klika in Klika et Novk 1941 ................. 184 7.1.1. ................................................................................................................. 186

7.2. 18. Osztly: Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. ex Klika et Hada 1944 ........... 198 7.2.1. ................................................................................................................. 199

8. VIII. Gyomvegetci ......................................................................................................... 240 8.1. 19. Osztly: Stellarietea mediae R. Tx., Lohm. & Prsg. in R. Tx. 1950 ............... 243

8.1.1. 19a Alosztly: Violenea arvensis Hppe & Hofmeister 1990 .................. 244 8.1.2. 19b Alosztly: Sisymbrienea Pott (1992) 1995 em. Borhidi 2003 ........... 253

8.2. 20. Osztly: Artemisietea vulgaris Lohm. & al. in R. Tx. 1950 ........................... 266 8.2.1. ................................................................................................................. 267

8.3. 21. Osztly: Oryzetea sativae Miyawaki 1960 ..................................................... 282 8.3.1. ................................................................................................................. 282

8.4. 22. Osztly: Bidentetea tripartiti R. Tx. & al. in R. Tx. 1950 ............................... 283 8.4.1. ................................................................................................................. 283

8.5. 23. Osztly: Galio-Urticetea Passarge ex Kopeck 1969 ..................................... 289 8.5.1. ................................................................................................................. 290

8.6. 24. Osztly: Polygono arenastri-Potea annuae Rivas-Martinez 1975 corr. Rivas-Martinez & al. 1991 .................................................................................................................... 302

8.6.1. ................................................................................................................. 303 9. IX. Erdszeglyek ............................................................................................................. 305

9.1. 25. Osztly: Trifolio-Geranietea sanguinei T. Mller 1961 .................................. 305 9.1.1. ................................................................................................................. 306

10. X. Vgsnvnyzet ......................................................................................................... 311 10.1. 26. Osztly: Epilobietea angustifolii R. Tx. & Prsg. in R. Tx. 1950 ................... 311

10.1.1. ............................................................................................................... 312


v Created by XMLmind XSL-FO Converter.

11. XI. Cserjsek ................................................................................................................... 316 11.1. 27. Osztly: Rhamno-Prunetea Rivas-Goday et Borja 1961 ............................... 316

11.1.1. ............................................................................................................... 316 12. XII. Lomblevel erdk .................................................................................................... 321

12.1. 28. Osztly: Salicetea purpureae Moor 1958 ...................................................... 321 12.1.1. ............................................................................................................... 321

12.2. 29. Osztly: Alnetea glutinosae Br.-Bl. & Tx. ex Westhoff & al. 1946 ............. 328 12.2.1. ............................................................................................................... 329

12.3. 30. Osztly: Querco-Fagetea Br.-Bl. & Vlieger in Vlieger 1937 em. Borhidi 1996 336 12.3.1. ............................................................................................................... 337

12.4. 31. Osztly: Quercetea pubescentis (Doing 1955) Scamoni & Passarge 1959 ... 390 12.4.1. ............................................................................................................... 391

13. XIII. Tlevel erdk s rokon trsulsok ........................................................................ 425 13.1. 32. Osztly: Erico-Pinetea I. Horvat 1959 .......................................................... 425

13.1.1. ............................................................................................................... 425 13.2. 33. Osztly: Pulsatillo-Pinetea Oberd. in Oberd. et al. 1967 .............................. 427

13.2.1. ............................................................................................................... 427 13.3. 34. Osztly: Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939 ............................. 429

13.3.1. ............................................................................................................... 429 14. XIV. Haszonfaltetvnyek s szrmazktrsulsaik ....................................................... 434

14.1. 35. Osztly: Robinetea Jurko ex Hada & Sofron 1980 ..................................... 434 14.1.1. ............................................................................................................... 434

A. Fggelk .................................................................................................................................... 437 1. A Nemzetkzi Nvnyszociolgiai Nevezktan Trvnyknyve ..................................... 437 2. .......................................................................................................................................... 437

2.1. .............................................................................................................................. 437 2.1.1. Elsz ....................................................................................................... 437 2.1.2. Bevezets ................................................................................................. 438 2.1.3. I. rsz. Defincik ..................................................................................... 441 2.1.4. II. rsz. Alapelvek .................................................................................... 443 2.1.5. III. rsz. Szablyok s ajnlsok .............................................................. 444 2.1.6. IV. rsz. A kd megvltoztatsnak hatrozatai ...................................... 476

3. Irodalom ............................................................................................................................ 476 4. Mutatk ............................................................................................................................. 514

4.1. j szntaxonok, nevek s kombincik ............................................................... 514 4.2. Szakkifejezsek, latin s magyar trsulsnevek mutatja ..................................... 516

vi Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Az brk listja

2.1. Lpi szhnr a Balta-tn, eltrben bkatutajhnr (Hydrocharitetum morsus-ranae), kzpen kis bkalencse-hnr (Lemno minoris-Spirodeletum), a httrben lapulevel keserf (Persicaria lapathifolia), tavi kks (Schoenoplectetum lacustris) s ndas (Phragmitetum communis). ................................ 27 2.2. Aldrovanda-hnr (Spirodelo-Aldrovandetum) a Balta-tn. ..................................................... 30 2.3. Koloknos szhnr (Stratiotetum aloidis) Fenkpusztnl. .................................................... 33 2.4. Tavirzsahnr (Myriophyllo verticillati-Nupharetum luteae), Fenkpusztnl. ....................... 44 2.5. Tndrftyolhnr (Nymphoidetum peltatae) a hortobgyi Darvas-tn. .................................... 45 2.6. Sulyomhnr (Trapetum natantis) a Balatonban, Fenkpusztnl. ............................................ 46 2.7. sz vziboglrka-hnr (Ranunculetum aquatilis). .................................................................. 48 2.8. Bkaliliom-hnr (Hottonietum palustris) az csai-lp vzlevezet rkban. ........................... 50 2.9. Trpekks sziki mocsr (Eleochareto-Schoenoplectetum supini) mtelyfves (Marsilea quadrifolia) fciese a Kunmadarasi pusztban. .................................................................................................... 62 2.10. Szleslevel gyknyes (Typhetum latifoliae) az eltrben nylfvel (Sagittaria sagittifolia) a Balaton-parton, Fenkpusztnl. ...................................................................................................... 66 2.11. Tli ssos (Cladietum marisci) llomny a Duna partjn, Gdnl. ......................................... 69 2.12. Bkakorss-vzi ments hnr (Berulo erectae-Menthetum aquaticae) csnl, ger-kris lperd szeglyben, fekete nadlytvel (Symphytum officinale). ................................................................ 76 2.13. Virgkks (Butomo-Alismatetum plantaginis-aquaticae) tparti zonci, a httrben harmatkss (Glycerietum maximae) s ndas llomnyokkal. ............................................................................ 78 2.14. Zsombkssos (Caricetum elatae) Inke mellett, a Dl-Dunntlon. ....................................... 82 2.15. A bugs ssos (Caricetum paniculatae) kora tavaszi zsombkjai Barcs mellett, a Nagyberekben. 83 2.16. Mocsri ssos (Caricetum acutiformis) magasssrtje Trizs mellett, az Aggteleki Nemzeti Parkban. 87 2.17. Parti ssos magasssrt (Galio palustris-Caricetum ripariae) virgz mocsri nszirommal, Erdtelek krnykn. ........................................................................................................................ 88 2.18. Csts lprt (Orchio-Schoenetum nigricantis) mocsri kosborral (Orchis laxiflora subsp. palustris) Gd mellett. .................................................................................................................................... 100 2.19. Szittys lprt (Juncetum subnodulosi) Devecser mellett a Szki-erd szln. ..................... 103 2.20. Gyapjssos de lprt (Carici flavae-Eriophoretum) Gd mellett. ..................................... 104 2.21. Csetkks keskenylevel gyapjssos de lprt (Eleocharidi uniglumi-Eriophoretum angustifolii) Kunbaracs mellett. .......................................................................................................................... 105 2.22. Gyapjssos dagadlp (Eriophoro vaginati-Sphagnetum recurvi) a siroki lpon, a httrben molyhos nyr (Betula pubescens) bozttal. ..................................................................................... 108 2.23. Pannniai kkperjs lprt (Succiso-Molinietum hungaricae) nyr kzepn, a jellemz buglyos szegfvel (Dianthus superbus) s orvosi vrfvel (Sanguisorba officinalis). ................................ 111 2.24. Kiszrad kkperjs lprt (Succiso-Molinietum hungaricae) szi kpe virgz kornistrniccsal (Gentiana pneumonanthe) s sok virgz vrfvel (Sanguisorba officinalis) s szi oroszlnfoggal (Leontodon autumnalis). ................................................................................................................ 112 2.25. Pannniai kkperjs rt (Succiso-Molinietum hungaricae) a szunyoglb bibircsvirg (Gymnadenia conopsea) tavaszi orchidea-virgzsa idejn. ................................................................................. 112 2.26. Mocsri magaskrs (Lythro salicariae-Filipenduletum ulmariae) virgz mocsri legyezfvel (Filipendula ulmaria), mocsri aszattal, (Cirsium palustre), linkval (Lysimachia vulgaris) s rti fznnyel (Lythrum salicaria). ....................................................................................................... 116 2.27. Csermelyaszatos de mocsrrt (Cirsietum rivularis) friss viz patak partjn, a Sopron krnyki dombokon. ...................................................................................................................................... 119 2.28. Virgokban gazdag csenkeszes nedves kaszlrt (Cirsio cani-Festucetum pratensis), amely lprt kiszradsa sorn keletkezett a Kli-medencben. ......................................................................... 124 2.29. Franciaperjert (Pastinaco-Arrhenatheretum) Zselickislak mellett, kiss degradlt formban, amelyet a murok (Daucus carota), tovbb a rti peremizs (Inula britannica) s a rti bolhaf (Pulicaria dysenterica) jelez. ........................................................................................................................... 127 2.30. Verescsenkeszrt (Anthyllido-Festucetum rubrae) francia perjvel (Arrhenatherum elatius) koloncos legyezfvel (Filipendula vulgaris) s brci hervel (Trifolium alpestre) a Bkk-fennskon. ....... 128 2.31. Borjpzsitos pusztai csenkeszrt (Anthoxantho-Festucetum rupicolae). Jellegzetes dl-alfldi trsuls,amely az alfldi mocsrrt kiszradsval s sztyeppesedsveljn ltre, sok virgz


vii Created by XMLmind XSL-FO Converter.

kakascmerrel (Rhinanthus minor), magyar szegfvel (Dianthus pontederae) s hegyi lennel (Linum austriacum). ................................................................................................................................... 130 2.32. Csarabos fenyr (Luzulo albidae-Callunetum) fekete s vrs fonyval, Nagyhutnl. ..... 140 2.33. Szrfgyep (Festuco ovinae-Nardetum) a bkki Nagymez tbreiben. ................................ 143 2.34. Szolonyec vaksziknvnyzet (Camphorosmetum annuae) s szikfoktrsuls (Puccinellietum limosae) egy szikes t parti zoncijban. ...................................................................................... 148 2.35. Szoloncsk vaksziknvnyzet (Lepidio crassifolii-Camphorosmetum annuae) sziki zszsval (Lepidium crassifolium) s sziki sballval (Suaeda maritima), Harta mellett. ............................. 149 2.36. Sziki zszss vaksziknvnyzet (Lepidietum crassifolii) a pusztaszeri Bds-szken. ........ 150 2.37. Bajuszpzsitos-sziki sballs kiszradt tfenk (Crypsido aculeatae-Suaedetum maritimae) Szabadszlls mellett. ..................................................................................................................... 152 2.38. Sziksftrsuls (Salicornietum prostratae) a Hortobgyon. ................................................ 153 2.39. Szikrnvnyzet (Plantagini tenuiflorae-Pholiuretum pannonici), amely a vizes tmoss kvetkeztben szologyosodik s erzis rkokat hoz ltre, amelyek trpezsombkokat vesznek krl. Ezt nevezik marokkal rakott sziknek a Hortobgyon. ....................................................................... 159 2.40. Padkalejt vagy kamills szikfoktrsuls (Matricario-Plantaginetum tenuiflorae), amelyet az orvosi szkf s a vkony tif alkot. ....................................................................................................... 159 2.41. Mzpzsitos szolonyec szikfoknvnyzet (Puccinellietum limosae) a Hortobgyon, a Kunmadarasi-pusztn. .......................................................................................................................................... 161 2.42. Svirgos-rms szikfoknvnyzet (Lmonio-Artemisietum santonici) Kcsujfalunl a Hortobgyon. ......................................................................................................................................................... 162 2.43. Sziki rps puszta (Hordeetum hystricis) a Hortobgyon. ..................................................... 163 2.44. rms szikespuszta(Artemisio santonici-Festucetum pseudovinae) magyar svirggal (Limonium gmelinii subsp. hungaricum), a httrben hernypzsitos rt (AgrostioBeckmennietum), htul pedig sziki ndas (Bolboschoeno-Phragmitetum). ............................................................................................ 169 2.45. Ecsetpzsitos szikesed mocsrrt (Agrostio stoloniferae-Alopecuretum pratensis) sziki szittyval (Juncus gerardii) s szi oroszlnfoggal (Leontodon autumnalis) Pusztaszernl. ......................... 174 2.46. Kvifodorka-trsuls (Asplenietum trichomanisrutae-murariae) kfalon, Dunaalmson. .. 178 2.47. Pikkelypfrny-trsuls (Ceterachetum officinarum) a Villnyi hegysg sziklagyepjnek hasadkaiban. .................................................................................................................................. 180 2.48. Nylt, vel, mszkedvel homok-pusztagyep (Festucetum vaginatae) virgz naprzsval (Fumana procumbens) s brnypirostval (Alkanna tinctoria) Flphzn. ............................................. 193 2.49. Krpti nylt sziliktsziklagyep (Minuartio-Festucetum pseudodalmaticae) sziklai ternyvel (Aurinia saxatilis) a Fzri Vrhegyen. ........................................................................................................ 201 2.50. Budai nylfarkfves dolomitsziklagyep (Seslerietum sadlerianae) az Apthy-szikln. ........ 204 2.51. Nylt dolomitsziklagyep (Seselio leucospermi-Festucetum pallentis) a Nagy-Sznson. ..... 208 2.52. rvalnyhajas dolomitsziklagyep (Stipo eriocauli-Festucetum pallentis) Cskvron. ......... 210 2.53. Dolomit sziklafves lejt (Chrysopogono-Caricetum humilis) tarka kosborral (Orchis tridentata), a httrben molyhos-tlgyes erd virgos krisekkel (Fraxinus ornus) s cserszmrcs (Cotinus coggygria) szeglyekkel. ................................................................................................................ 211 2.54. Zrt dolomitsziklagyep (Festuco pallenti-Brometum pannonici) Szr mellett a Zuppa hegyen, citromkocsorddal (Peucedanum oreoselinum) s gas homok-liliommal (Anthericum ramosum). 213 2.55. Dalmtcsenkeszes sziklagyep (Sedo sopianae-Festucetum dalmaticae) a borzs szulk (Convolvulus cantabrica) tmegvirgzsakor, mjusban. .................................................................................. 215 2.56. Homoki sztyepprt (Astragalo austriaci-Festucetum sulcatae) a homoki rvalnyhajjal (Stipa borysthenica) s a homoki kutyatejjel (Euphorbia seguieriana) Kisoroszi mellett, a Pnkti-legeln. 219 2.57. Lszpusztart (Salvio nemorosae-Festucetum rupicolae) bellrl mezei zslyval (Salvia pratensis) 225 2.58. Kzpdunai erdspuszta-rt (Campanulo-Stipetum tirsae) Pomz fltt a Csikvr lejtjn. 228 2.59. Hegyaljai erdssztyepp-rt (Inulo hirtae-Stipetum tirsae) Szentendre fltt, sok virgz kardlevel s borzas peremizzsel (Inula ensifolia, I. hirta) s a nagy pacsirtafvel (Polygala major). ........... 230 2.60. Lszfalnvnyzet (Agropyro cristati-Kochietum prostratae) a balatonkenesei lszfalon a hever seprf (Kochia prostrata) csomival. 61 ..................................................................................... 231 2.61. Gomborka-pipitr trsuls (Camelino microcarpae-Anthemidetum austriacae) egyik leggyakoribb szntfldi gyomtrsulsunk szszs pipitrrel, pipaccsal s bzavirggal rbpusztnl. .......... 246 2.62. A csibehros homoki pipitr trsuls (Spergulo arvensis-Anthemidetum ruthenicae) a savany homoki vetsek gyomtrsulsa. ..................................................................................................... 250 2.63. A keleti szarkalb-tarlvirg trsuls (Consolido orientali-Stachyetum annuae) a tiszntli, ktttebb talaj vetsek gyomtrsulsa. ......................................................................................... 254


viii Created by XMLmind XSL-FO Converter.

2.64. Koldustet-szamrbogncs trsuls (Lappulo heteracanthae-Onopordetum acanthii) a szraz parlagok ruerlis trsulsa. ............................................................................................................ 268 2.65. A tisztesfves farkasfog trsuls (Stachydi-Bidentetum tripartitae) mocsri gyomtrsuls a mocsri tisztesfvel (Stachys palustris) s a kznsges lizinkval (Lysimachia vulgaris) a hansgi Fehr-t partjn. ............................................................................................................................................ 286 2.66. A bbor nebncsvirg-svnyszulk trsuls (Calystegio-Impatientetum glanduliferae) a ligeterdk szeglyeinek fggnyszer gyomtrsulsa az adventv sntk (Echinocystis lobata) tmeges megjelensvel. ............................................................................................................................... 298 2.67. Podagraf-acsalapu trsuls (Aegopodio-Petasitetum hybridi) jellegzetes patakparti magaskrs Bakonygyepesnl. ........................................................................................................................... 302 2.68. A nagy ersf-erdszegly (Geranio-Dictamnetum) molyhostlgyes erdeink jellegzetes szeglytrsulsa. ............................................................................................................................. 307 2.69. A csormolys-kocsordos (Melampyro debreceniensi-Peucedanetum oreoselini) homoki pusztai tlgyeseink virggazdag szeglytrsulsaa jellemz magyar nszirommal (Iris aphylla subsp. hungarica), Btorligeten. ................................................................................................................................... 310 2.70. Galagonya-kkny cserjs (Pruno spinosae-Crataegetum). ................................................. 317 2.71. Fehrnyr-liget (Senecioni sarracenici-Populetum albae) a Szentendrei-szigeten. .............. 325 2.72. Fzligetek (Leucojo aestivi-Salicetum albae) szi szpektusa borsos keserf (Persicaria hydropiper) tmeggel, mocsri nszirommal (Iris pseudacorus) s iszapkkval (Dichostylis micheliana). .... 327 2.73. geres lperd (Carici elongatae-Alnetum) az gerlbakon gazdag pfrny- s mohaszinttel tarajos pajzsikval (Dryopteris cristata) s tzegmohkkal a Darnyi Ppos erdben. ............................. 331 2.74. ger-kris lperd (Fraxino pannonicae-Alnetum) bkaliliomos nylt vizes tpusa bkaliliommal (Hottonia palustris) Dabasnl. ........................................................................................................ 333 2.75. Hegyi gerliget (Carici brizoidis-Alnetum) a jellemz struccpfrnnyal (Matteuccia struthiopteris) a Kemence-patak vlgyben, Kkapunl. ......................................................................................... 339 2.76. Alfldi gyertynos-kocsnyos tlgyes (Circaeo-Carpinetum) Zalban, a Kerka vlgyben. 345 2.77. Grgeteg sziklaerd (Roso pendulinae-Tilietum cordatae) a bazalt hegyek jellemz sziklaerdeje a Medves-Ajncski hegysgben, ds pfrny- s mohaszinttel. ...................................................... 352 2.78. Mszk-szurdokerd (Scolopendrio-Fraxinetum) az Ablakosk-vlgyben. ......................... 354 2.79. Babrboroszlnos nyugat-kzphegysgi bkks (Daphno laureolae-Fagetum) a Fni-vlgyben. 359 2.80. Elegyes karszterd v. karsztbkks (Fago-Ornetum) a fehr ss (Carex alba) s a lila csenkesz (Festuca amethystina) jellegzetesen fldre terl csomival a Kis-Sznson. .............................. 362 2.81. Sziklai berkenys hrserd (Tilio-Sorbetum) a bkki Lenyvlgy sziklin. .......................... 365 2.82. Dl-dunntli sksgi gyertynos-tlgyes (Fraxino pannonicae-Carpinetum) kora tavaszi aszpektusa a berki szellrzsa (Anemone nemorosa) tmeges elfordulsval. ............................................... 368 2.83. Dlnyugat-dunntli gyertynos-kocsnytalan tlgyes (Helleboro dumetorum-Carpinetum) kora tavaszi kpea jellemzszrs csodabogyval (Ruscus aculeatus). ................................................ 369 2.84. Mecseki gyertynos-tlgyes (Asperulo taurinae-Carpinetum) a medvehagyma(Allium ursinum) jellegzetes mjusi tmeg-virgzsval. .......................................................................................... 371 2.85. Dl-dunntli bkks (Vicio oroboidi-Fagetum) tavaszi geofiton aszpektusa a Corydalis cava tmegvirgzsval. ......................................................................................................................... 373 2.86. Mecseki bkks (Helleboro odori-Fagetum) tavaszi kpe Mnfa fltt, szrs csodabogyval (Ruscus aculeatus) s a bkol fogasr (Dentaria enneaphyllos) tmeg-virgzsval. .................. 375 2.87. Kzphegysgi mszkerl bkks (Luzulo nemorosae-Fagetum sylvaticae) jellemz aljnvnyzete a Repka-vlgyben, Nagyhutnl a fehr perjeszittyval (Luzula luzuloides), a lapos korpaf (Diphasium complanatum), az ernys krtike (Chimaphila umbellata). ........................................................... 381 2.88. Nyugat-dunntli mszkerl bkks (Galio rotundifolio-Fagetum) tlggyel s erdei fenyvel (Pinus sylvestris) a koronaszintben. ................................................................................................ 383 2.89. Mszkerl gyertynos-tlgyes (Luzulo-Carpinetum) fekete fonys (Vaccinium myrtillus) aljnvnyzettel Uzsnl. ................................................................................................................. 389 2.90. Kzphegysgi mszkedvel molyhos tlgyes (Vicio sparsiflorae-Quercetum pubescentis) a pilisi bkknnyel (Vicia sparsiflora), Pilisszentlszlnl. ...................................................................... 392 2.91. Cserszmrcs karsztbokorerd (Cotino-Quercetum pubescentis) az eltrben budai nylfarkfves sziklagyeppel az Apthy-sziklnl. ................................................................................................. 396 2.92. Kzphegysgi cseres-tlgyes (Quercetum petraeae-cerridis) tavaszi kpe a Visegrdi-hegysgben. 399 2.93. Kzphegysgi rekettys-tlgyes (Genisto pilosae-Quercetum petraeae), Szilvsvrad fltt, a Bkkben. ......................................................................................................................................... 401


ix Created by XMLmind XSL-FO Converter.

2.94. Genyts cseres-tlgyes (Asphodelo-Quercetum roboris) Bakonyaljn, a Szki-erdben, tarka nszirommal (Iris variegata) s baracklevel harangvirggal (Campanula persicifolia). ............. 403 2.95. Crnatippanos cseres-tlgyes (Agrostio tenuis-Quercetum cerris), amely a savany homoktalajon elnyresedett, Bels-Somogyban,Inke mellett. ............................................................................... 404 2.96. Kkperjs cseres-tlgyesek (Molinio litoralis-Quercetum cerris) Devecser mellett a Szki-erdben, fekete zszpval (Veratrum nigrum) s fnytelen galajjal (Galium schultesii). ............................ 406 2.97. Melegkedvel tlgyes (Corno-Quercetum pubescentis). ...................................................... 410 2.98. Hrsas-krises sziklaerd (Tilio-Fraxinetum excelsioris) a Mtrban, a Sas-kn. ................ 413 2.99. Nylfarkfves tlgyes (Seslerio hungaricae-Quercetum virgilianae) a Bkkben, a Cskpilis-lpn. 415 2.100. Nyras-borks (Junipero-Populetum albae) Tatrszentgyrgyn, az eltrben nylt homokpuszta-gyep borzas lennel (Linum hirsutum subsp. glabrescens) s deres fnyperjvel (Koeleria glauca). 418 2.101. DunaTisza kzi, szrke nyras pusztai tlgyes (Populo canescenti-Quercetum roboris) dl-alfldi, fehrnyras vltozata, sotthalom krnykn. ............................................................................... 421 2.102. Tatr juharos-lsztlgyes (Aceri tatarici-Quercetum roboris) tatr s mezei juharral (Acer tataricum, A. campestre), valamint a brsonyos kakukkszegfvel (Lychnis coronaria) s az erdei gyngyklessel (Buglossoides purpureo-coerulea). ....................................................................... 423 2.103. Jegenyefenyves-lucos (Bazzanio-Abietetum) Brennbergbnya mellett, aljnvnyzetben erdei pajzsikval (Dryopteris filix-mas) s nylsaltval (Prenanthes purpurea). .................................. 430 2.104. Mohs fenyves-tlgyes (Aulacomnio-Pinetum) riszentpter mellett. ............................... 434

1 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

1. fejezet - ltalnos alapismeretek

1. Elsz

Ez az els alkalom, hogy Magyarorszg nvnytrsulsairl oktatsi clokat szolgl, tanknyv jelleg, teljessgre trekv ttekints s rszletes trgyals kszlt. Az a tny, hogy erre most kerl sor, meghatrozott tudomnytrtneti s tudomnypolitikai folyamat eredmnye, amely folyamat fontosabb llomsait rdemes rviden ttekintennk.

A nvnytrsulstan megalapozst Alexander Humboldtnak, a nagy nmet geogrfusnak ksznhetjk, aki trpusi utazsai sorn (Iter Aequinoctialis 1805, Paris) felismerte, hogy a nvnyzet nem alaktalan masszaknt bortja a Fld felsznt, hanem benne jellemz nvnyi alapformk ismerhetk fel, mint a feny, plma, lombosfa, stksfa stb. alakok, amelyek megjelense a termszetben bizonyos tjakra jellemz. Ezzel a felfedezssel indult meg a nvnyfldrajz tudomnya. Az alapformk tmeges megjelense alapjn n. formcikat rtak le, amilyenek a fenyvesek, plmaligetek, lombhullat erdk, fves pusztk stb. A Fld formciinak els sszefoglal lersa Grisebach nevhez fzdik (Vegetation der Erde, 1877). A tovbbiakban azt vizsgltk, hogy a formcik milyen krnyezeti krlmnyek kztt lnek. A formcik kolgiai jellemzst Warming (Warming s Graebner 1918) s Schimper (Schimper s Faber 1935) munkinak ksznhetjk, akik az kolgiai nvnyfldrajz megalapti voltak. Ennek az irnyzatnak utols nagy cscsteljestmnye Walter Vegetation der Erde-je (1964).

Mr a mlt szzad vge fel, a formcik lersa sorn felmerlt az igny, hogy a nvnytakarban megjelen fajok tmegessgrl is kpet adjanak. Az akkori korszerbb flramvekben mr a fajok neve mellett megtallhatk az erre vonatkoz megjellsek (r. = rare, ritka; sp. = speciose, feltn; gr. = gregarie, csoportos; cop. = copiose, tmeges), amelyek a fajok egyedeinek csoportosulsi, azaz trsulsi kpessgeire, szociabilitsra utaltak. Ezekbl a kezdemnyekbl a 20. szzad elejn egy gazdasgi problma megoldsnak szksgessge hvta el a nvnytrsulstan tudomnyt.

A szzadforduln hirtelen cskkenni kezdett a svjci havasi gyepeken legel nyjak tejhozama. Ennek okait kidertend megvizsgltk a gyepek fveinek minsgt, s azt talltk, hogy a gyepek meghatrozott nvnyfajokbl ll egyttesek, n. nvnyszvetkezetek, amelyek kpet adnak a termhely llapotrl, azaz vzben, tpanyagokban val elltottsgrl. Azt is megllaptottk, hogy a legeltets hatsra a gyep sszettele elnytelenl megvltozik, s ez okozza a krdses termscskkenst. Ezzel a nvnyszvetkezetek tanulmnyozsa gazdasgi fontossg tudomnyos tevkenysg lett, ami egyenes ton vezetett a nvnyszvetkezetek kutatsnak, a nvnyszociolgiai tudomnynak a kialakulshoz. Ennek mrfldkve, hogy 1910-ben a Brsszeli Botanikai Vilgkongresszuson megszletik a Nvnyfldrajzi Nevezktan (Flahault s Schrter 1910), s ebben a nvnytrsulsok alapegysgnek, az asszocicinak a defincija. Ekkor a nvnyszociolgia mg nem nll tudomny, hanem az kolgival egytt a nvnyfldrajz egyik szerny fejezete. s br a nvnyszociolgia els sszefoglal elmleti s mdszertani alapvetse mr 1928-ban elkszl (Braun-Blanquet: Pflanzen-soziologie), mg ez a felfogs tkrzdik a magyar felsoktats els nvnyfldrajzi tanknyvben is (So 1945, tdolgozott kiads 1962), ahol mg egytt talljuk az elterjedstant (chorolgia), a regionlis nvnyfldrajzot, az kolgit, a formcik s a trsulsok rendszernek hierarchikus lerst. Tanknyvi szinten elszr csak az 1981-es kiads Nvnyfldrajz, trsulstan s kolgia c. egyetemi s fiskolai tanknyvben vlik el teljesen a hrom szakterlet tananyaga (Hortobgyi s Simon szerk. 1981). Az 1930-as s 1940-es vekben az erd- s rtgazdlkodsi gyakorlat Eurpa-szerte felismerte a nvnyszociolgiban azt a tudomnyos bzist, amelyre alapozva jelentsen megnvelheti a termhely adottsgait helyesen kihasznl, biztonsgos s hatkony termelst. Ez vezetett az 1950-es s 1960-as vek erd- s rttipolgiai rendszereinek kidolgozshoz, valamint az kolgiailag megalapozott erd- s rtgazdlkodshoz.

A nvnyi kzssgek megismersnek termszetesen nem ez volt az egyetlen tja. A Braun-Blanquet nevvel fmjelzett n. kzp-eurpai vagy hivatalosabb nevn ZrichMontpellier-i Iskola, amely az asszocici fogalmn s a karakterfajok elmletn alapult, csak egyike volt a vegetci kzssgi jellegt felismer s kutat iskolknak. A skandinvok s az oroszok az uppsalai Du Rietz, illetve Cajander s Morozov nyomn az uralkod fajokra pl szocicit, mg szak-Amerikban Clements s Weaver nyomn a vegetci azonos helyen kialakul fejldsi sorait, az n. szrieszeket tekintettk a vegetci egysgnek. A ZrichMontpellier-i Iskola szemllete azrt bizonyult sikeresebbnek, mert egysgei, az asszocicik a termhelynek megbzhat indiktorai s egysgei jl trkpezhetk. Az asszocicik llomnyainak kiterjedse tbbnyire akkora, hogy megfelel az tlagosan hasznlt zemi trkpek lptknek, msrszt hierarchikus rendszere rvn brmely

ltalnos alapismeretek


lptk trkphez alkalmazhat. Errl a nemrg elkszlt Eurpa Vegetci-trkp-nek (Bohn et al. 2000) hszves munklatai meggyztk valamennyi rszt vev llam botanikusait. Ma a ZrichMontpellier-i Iskola szemlletvel s mdszereivel valamennyi fldrszen kszlnek vegetcitanulmnyok, s ezek bizonyos mdszertani korrekcikkal mg az igen bonyolult trpusi nvnyzet vizsglatra s lersra is alkalmasnak bizonyultak (lsd Samek 1973, Borhidi 1991, 1996, Borhidi et al. 1979, 1983, Cleef 1993, 1995, Baltov 1992, 1994, van der Maarel 1993 stb. munkit).

Azok az orszgok, ahol korbban az Uppsalai Iskola felfogsban s mdszereivel dolgoztak, csaknem mindentt ttrtek a ZrichMontpellier-i Iskola szemlletre, nemcsak a skandinv llamokban, hanem a volt Szovjetuni utdllamaiban is. Japn egyike a nvnyszociolgiailag legkikutatottabb orszgoknak, de nvnyszociolgiai kutatsok folynak Ausztrliban s j-Zlandon, szak- s Dl-Afrikban s az amerikai fldrsz szmos orszgban. Eurpa pedig mr eljutott a nagy kontinentlis szintzis fokra. Az egykori Nemzetkzi Nvnyszociolgiai Trsasg utdja, a Nemzetkzi Vegetcitudomnyi Egyeslet (IAVS) ltal meghirdetett nemzetkzi program, az European Vegetation Survey (EVS) keretben minden vben sor kerl egy-egy nagyobb nvnyszociolgiai egysg rendszertani ttekintsre, s a hatalmas kutatsi anyag feldolgozsra egyre jobban kidolgozott informatikai eszkzcsomagok llnak rendelkezsre.

A nvnyszociolgiai kutatsok legnagyobb sztnzje napjainkban a termszet vdelmnek srget megoldsa, hogy a termszetvdelem hivatalos szerveinek munkja minl hatkonyabb s eredmnyesebb legyen. Mivel az llnyek nem vdhetk meg az l krnyezet meghatrozsa, lersa s vdelme nlkl, ezrt ez a termszetvdelem szmra nlklzhetetlen informcit jelent. Az l krnyezet ktfle nagysgrendi kategrijt szoktuk megklnbztetni. Az egyik az lhely ez nagyobb lptk termszeti kategria, amelyben a tjkpi megjelens a meghatroz elem. A hazai lhelyek sszefoglal lerst tartalmaz m 1997-ben jelent meg Fekete Gbor, Molnr Zsolt s Horvth Ferenc szerkesztsben, a Magyar Tudomnyos Akadmia kolgiai s Botanikai Kutatintzete gondozsban, a KTM Termszetvdelmi Hivatal s a Termszettudomnyi Mzeum kiadsban.

Az l krnyezet kisebb lptk, rszletesebb ismerete az lkzssgek lersn alapszik ehhez a kiindul informcit a nvnytrsulsok adjk mint a nvnytakar alapegysgei. Ezek az egysgek a nvnyi kzssgek szerkezeti felptsn s bels trvnyszersgein alapulnak, ami a trsuls faji sszettelben nyilvnul meg. A nvnytrsulsok a nvnyfajok tbbsgnek termszetes krnyezett jelentik, s a legtbb llatfajnak lakhelyl s tpllkozsi forrsknt szolglnak. Ezrt kszlt el ms eurpai mintkat kvetve, s azokat bizonyos vonatkozsokban tl is szrnyalva a Vrsknyv Magyarorszg nvnytrsulsairl cm ktktetes munka egy 12 tag szerzi munkakzssg sszehangolt munkjnak eredmnyeknt, Borhidi s Snta szerkesztsben (1999).

Hogy mirt ppen a nvnytrsulsokrl kszlt ilyen nagy ttekint munka, azt az albbiakkal indokolhatjuk: azrt

a. mert ezek a kzssgek tudomnyosan a legalaposabban ismertek,

b. mert szerkezetk s sszettelk alapjn a gyakorlatban a legnagyobb biztonsggal azonosthatk,

c. mert viszonylag konzervatvak, vagyis hosszabb idn t referenciaalapknt szolglnak, s

d. mert az llati kzssgek is ezeknek valamilyen lptk egysghez kapcsolhatk a legnagyobb valsznsggel.

Ami a tanknyv anyagt illeti, a Magyarorszg nvnytrsulsai cm kollgium elszr az 195859-es tanvben szerepelt az Etvs Lornd Tudomnyegyetem kurzusai kztt. So Rezs hirdette meg posztgradulis, kutatkpz programknt. A rsztvevk nagy rsze mr egyetemi doktori cmmel rendelkezett. Az eladsok sorn szabad vitafrumok alakultak, amelyekben a hallgatsg rszt vett. Ezek eredmnyeknt alakult ki az a ngy kzlemnybl ll tanulmnysorozat, amely 1959 s 1963 kztt kritikailag ttekintette az orszg nvnytrsulsait, majd 1964-ben a Synopsis els ktetben egyben is megjelent. A trgyat So Rezs visszavonulsa utn 1966 s 1968, valamint 1980 s 1982 kztt a jelen knyv rja hirdette meg az Etvs Egyetemen posztgradulis kpzsi jelleggel, majd 1993 ta a Pcsi Tudomnyegyetem Botanika Doktoriskolj-ban a VegetcitudomnyVegetcitrkpezs nev program keretben rendszeresen adja el. Ezekrl az eladsokrl eddig nem jelent meg tanknyv vagy egyetemi jegyzet. Kzben a krnyez eurpai orszgokban fontos nagy sszefoglal mvek lttak napvilgot (Nmetorszg: Pott, 1992, 1995; Ausztria: Mucina et al. 1993), amelyeknek rnk vonatkoz eredmnyeit adaptlnunk, tves megllaptsait pedig helyreigaztanunk kellett. Ezt a clt szolglta a Critical Revision of the Hungarian Plant Communities cm



Pcsi Egyetemi kiadvny (Borhidi 1996), amely alapjul szolglt a Krnyezetvdelmi Minisztrium Termszetvdelmi Hivatalnak kezdemnyezsre ksztett s fentebb mr emltett, Vrsknyv Magyarorszg Nvnytrsulsairl cm mnek. Ez a knyv, br az orszg valamennyi nvnytrsulst trgyalja klnbz mlysgig, elssorban termszetvdelmi cllal kszlt kziknyv, lexikonszer szerkesztssel s trgyalsi mddal. Az oktats cljainl bizonyos szempontbl kevesebbet ad, ms vonatkozsokban viszont tbb informcit knl, ugyanakkor didaktikai szempontoknak csak korltozott mrtkben tesz eleget. Ezrt szksgesnek mutatkozott egy, az oktats s a tudomnyossg szempontjait egyarnt rvnyre juttat tanknyv megrsa, amelyet mind a tudomnyegyetemek megfelel szakjain (biolgia, krnyezettan), mind a szakmailag rdekelt professzionlis egyetemek agrr-, kertszeti s erdszeti fakultsain, mind a gradulis oktatsban, mind pedig a posztgradulis szakemberkpzsben eredmnyesen hasznlhatnak.

Mg kt fontos momentumban klnbzik a jelen tanknyv a Vrsknyv-tl. Ebbl hinyzik a nvnytrsulsokhoz kapcsold fontosabb llatfajok s kzssgek ismertetse, Varga Zoltn professzor egyedlllan ktn munkja, amit a tanknyv diszciplinris ktttsgei nem engedtek meg. A msik a gyomnvnytrsulsok rszletes ismertetse, amely itt jelenik meg nyomtatsban elszr. Ez a fejezet nem kszlhetett volna el dr. Pinke Gyula s dr. Dancza Istvn kivl lektori munkja nlkl, amelyrt itt kln is ksznetet szeretnk mondani.

A szerz e helytt is szeretn megksznni a segtsgt mindazoknak a kollgknak, akik szakmai anyagaikkal, kritikai megjegyzseikkel, jabb eredmnyeikkel hozzjrultak a knyv anyagnak teljesebb ttelhez: mindenekeltt a Vrsknyv szerzi kollektvjnak, Bagi Istvn egy. docensnek (SzTE), Bartha Dnes egy. tanrnak (SE), Fekete Gbor akadmikusnak (MTA BKI), Kevey Balzs egy. docensnek (PTE), Ljer Konrd termszetvdelmi felgyelnek (DDNP), Molnr Zsolt tud. kutatnak (MTA BKI), Rdei Tams tud. kutatnak (MTA BKI), Simon Tibor ny. egy. tanrnak (ELTE), Vargn Sipos Jlia termszetvdelmi felgyelnek (HNP) s Varga Zoltn egy. tanrnak (DE, CEU); tovbb, Balogh Lajos, Bartha Sndor, Bauer Norbert, Botta-Dukt Zoltn, Csiky Jnos, Dancza Istvn, Dnes Andrea, Horvth Ferenc, Juhsz Magdolna, Krmczi Lszl, Morschhauser Tams, Papp Lszl, Pinke Gyula, Salamonn Albert va, Szentpteri Jzsef s Vojtk Andrs kollgknak. Kln ksznet illeti B. Thry Zsuzsannt, aki a Szntaxonmiai Nevezktani Szablyzat szakszer fordtsval s annotlsval jrult hozz a tanknyv anyaghoz.

2. A nvnytrsulsok felptse s mkdse

Amit a termszetben jrva nvnytakar vagy vegetci gyannt ltunk, az korntsem egy vletlenszeren sszesodrdott nvnyi konglomertum, annak ellenre, hogy minden termhelyre teljesen vletlenszeren sodrdnak ssze a legklnbzbb mdon terjed a szl, vz, nvny, llat, ember ltal terjesztett nvnyi szaportszervek. Ezek kzl a tnylegesen kifejld, a nvnytakart ltrehoz nvnyeket kt er vlogatja ki: a termhelyen uralkod ltfelttelek s az ezek felosztsrt foly versengs. Ennek kvetkeztben minden termhelyen egy nvnyi kapcsolatrendszer, egy trsadalmi ltforma alakul ki, amelynek lnyege s clja a termhely erforrsainak, tpanyagainak s energijnak leghatkonyabb s leggazdasgosabb felhasznlsa. Ebbl kvetkezik, hogy a klnbz termhelyeken meghatrozott nvnyfajok lnek egytt s alkotnak egy tbb-kevsb meghatrozott sszettel l kzssget, a nvnyszvetkezetet vagy nvnytrsulst. A nvnytrsuls teht a nvnyfajok jellemz kombincijbl ll, s a termhely nyjtotta letfelttelekkel s a nvnyi kzssghez klnbz mdon kapcsold (fszkels, tpllkozs) llatcsoportokkal egytt egy krnyezeti rendszert alkot, az koszisztmt. Mivel a hasonl krnyezeti tnyezk hasonl mdon vlogatjk ki a nvnyikzssgeket alkot fajokat, ezrt hasonl termhelyeken hasonl fajkombincikat tallunk, vagyis a nvnytrsulsok azonos krnyezeti felttelek mellett trvnyszeren ismtldnek. A trsulsoknak ezeket az ismtld reprezentciit llomnyoknak nevezzk, amelyek egyttesen alkotjk a nvnytrsulst vagy fitocnzist.

Mivel a trsulsban elfordul nvnyfajokat s azok tmegviszonyait gy tekinthetjk, mint az sszes trtneti, trsadalmi s termhelyi befolys kifejezdst, a termhelyen mkd mindenkori kolgiai tnyezk meghatroz szerepet jtszanak a trsuls fajsszettelnek kialaktsban. Az kolgiai tnyezk kls termhelyi vagy bels trsulsi eredetek, azaz exognek, illetve endognek.

Az exogn vagy termhelyi tnyezk kvlrl hatnak a nvnytrsulsra. Ilyenek az ghajlati (csapadk, hmrsklet, szl stb.) s a talajtnyezk (fizikai s kmiai sajtsgok), valamint az emberi s llati beavatkozsok. Az endogn tnyezk a versengs (a tr, tpanyagok, a vz s az energia felosztsa, amelynek eredmnye a koegzisztencia), az alkalmazkods (pl. fny- s rnyknvnyek, az idben egymst helyettest geofitonok) s a trs (pl. kommenzalizmus, stresszhatsok). Az exogn faktorok hatrozzk meg azt, hogy valamely termhelyen milyen nvnyfajok lhetnek meg s milyenek nem, vagyis behatroljk bizonyos fajok



letlehetsgeit, br a fajok vgleges kivlogatst, azaz a faji sszettelt nem ezek hatrozzk meg, hanem a bels tnyezk. Az endogn faktorok hatrozzk meg azt az ert, amelyet az egyes fajok egyedei birtokolnak, illetve amelyet meghatrozott termhelyen kpesek kifejteni ahhoz, hogy letket az adott kzssgben biztostsk.

Szmos vletlenszeren megjelen faj kifejldst a kls tnyezk csak olyan jonnan megnyl termhelyeken teszik lehetv, amilyenek a friss feltrsek, szntsok, kertek, szemtlerak helyek. Az eredetileg vletlenszeren sszellt fajkombincibl a trsuls bels, endogn tnyezi csak azokat engedik kifejldni, amelyek vgl a termhelyre jellemz, trvnyszer fajsszettelt kpviselik. Hogy a kls s bels tnyezk kzl vgs soron melyek hatrozzk meg nagyobb mrtkben egy trsuls kialakulst, az fleg a kls faktorok egyoldal vagy sokoldal hatstl fgg. Ha az exogn faktorok hatsa egyoldal, vagyis egyetlen, illetve kevs kls krnyezeti tnyez hinya vagy tlslya vlik korltoz jellegv, a termhely kolgija szlssges lesz, s akkor a trsuls fajkombincijnak kivlogatsa elssorban ettl fgg, pl. ss tengerparti dnk, szikes pusztk, magashegysgi gyepek stb. esetben. Az ilyen egyttesek csaknem mindig kevs fajbl llnak. Ellenben, ha a kls tnyezk hatsa sokoldal a termhely kedvez, a trsuls fajgazdag lesz, pl. trpusi eserd, bkks esetben , az endogn tnyezk szerepe megn a trsuls fajkszletnek kivlogatsban.

Egy nvny csak akkor s addig kpes magt egy trsulsban fenntartani, ameddig abba trben, idben s funkcionlisan be tud illeszkedni. Ha ez nem sikerl, lemarad a fejldsben, s vgl eltnik. Ennek megfelelen minden nvnytrsulsnak van trbeli, idbeli s funkcionlis rendezettsge.

A trbeli rendezettsg jelenti egyrszt a trsuls fldrajzi elterjedst n. nagytrsgi elhelyezkedst , azt, hogy a trsuls atlanti vagy kontinentlis, szaki vagy dli, sksgi vagy magashegysgi elterjeds fajokbl plt fel. Jelenti tovbb a kistrsgi elhelyezkedst, azt, hogy egy vegetcis vn bell milyen szomszdos trsulsokkal rintkezik, pl. mozaik-komplexekben vagy vzparti zonciban stb. jelenik meg. Jelenti mg a fajok elhelyezkedst is a trsuls bels szerkezetben, rszvtelt a fggleges tagoltsg szintekben vagy a horizontlis mintzatban.

Az idbeli rendezettsg az egsz trsuls ltalapja, mivel idszakosan fgg a klvilg hatsaitl az abiotikus s biotikus tnyezktl , a napi s vszakos ritmustl, pl. a szraz s ess, hideg s meleg vszak vltakozstl, az ismtld elrasztstl, kaszlstl, legeltetstl stb. Nem utolssorban a trsuls teljes fejldse a pionr stdiumtl a teljes kifejldsen t a vgs szthullsig minden fzisban al van vetve az idbeli rendnek. Ennek rtelmben a trsulsok nylt rendszereket alkotnak egy tr-id kontinuumban.

A trsuls funkcionlis rendje rendkvl bonyolult hatsrendszerben nyilvnul meg. Jellemzje a klcsnhatsok elszakthatatlan lncolata egyrszt a nvny s a termhely, msrszt a trsulsban rszt vev partnerek kztt. Ezrt a trsuls a termhely elemzsnl, a klma- s talajtnyezkre vagy a nvnyllat-kapcsolatokra vonatkozan mindig nylt rendszernek tekintend, amelyben sosem lehetsges az sszes hattnyezt llandstani, mrni vagy rekonstrulni. Ez a lnyeges klnbsg a termszet s a laboratriumi felttelek vagy akr egy klmakamra kztt, amelyek megkzelten zrt rendszerek, gy bennk a krdses kolgiai tnyezk kombincii bellthatk s megismtelhetk.

Ha egy termhely megvltozik, az rintett nvnyfajok szmra kt lehetsg knlkozik: vagy ott maradni, vagy eltnni. Ugyanez vonatkozik a nvnytrsulsokra is. Mgis, jelents klnbsg, hogy mg egy nvnyfaj populcija szmra csak a marads vagy az eltns alternatvja ll fenn, a trsuls szmra tbbfle kztes megolds is lehetsges, pl. a fajkombinci mennyisgi s minsgi trendezdse, st a populcik genotpusnak trendezdse rvn is. Ez jelentheti azt, hogy a trsuls jellemz fajkombincija megmarad, de az egyes fajok mennyisgi viszonyai eltoldnak, s az ily mdon szabadd vl helyekre j fajok egyedei lpnek be. Ezeket a belp j fajokat ksbb differencilis, azaz megklnbztet fajoknak nevezzk, mert ezek a trsulsnak a tpustl val kisebb-nagyobb mrtk eltrst mutatjk.

Ezek a differencilis fajok segtenek a trsulsoknak alegysgekre (pl. szubasszocici, aljnvnyzeti tpus) val bontsban, amelyek a termhelyek finomabb megklnbztetst teszik lehetv.

A trsulsokat egy induktv mdon kialaktott hierarchikus rendszerbe soroljuk (lsd kln fejezetben), amelyek alapegysge az azonos termhelyeken kialakult, trvnyszeren ismtld, hasonl llomnyok sszessgbl absztrahlt fogalom: az asszocici. Ez a knyv is asszocicikat trgyal nvnytrsulsokknt. A rokon sszettel trsulsokat egyre magasabb rang egysgekbe csoportostjuk: az asszocicikat csoportokba, a csoportokat rendekbe, a rendeket pedig osztlyokba. Ha valamely trsulstani egysg rangjt nem tudjuk vagy nem akarjuk meghatrozni, szntaxonrl beszlnk.



3. A trsulsok vizsglata

A terepen a trsulsokat Braun-Blanquet kombinlt becslsi mdszervel vizsgljuk, amelynek sorn az egy mintangyzetben elfordul fajok minsgt s mennyisgt becslsi skla segtsgvel megllaptjuk s feljegyezzk szakkifejezssel lve: felvesszk , n. nvnyszociolgiai vagy trsulstani felvtelt ksztnk.

A felvtelezs hrom fzisbl ll: a mintangyzet kivlasztsbl, amely eredetileg egy minimum-area vizsglaton alapszik. A minimum-area a legkisebb rendszerint ngyzet (vagy az llomny alakjhoz igazod) alak terlet, amelyen a trsulsra jellemz fajok elfordulnak. Ez gy rhet el, hogy a mintangyzetet nvelve egy olyan terletnagysgot rnk el, amelyen a fajok szma llandsul, vagyis amelynek tovbbi nvelsvel a fajszm mr nem nvekszik. A felvtelezs msodik fzisa a minsgi vizsglat, a mintangyzetben elfordul fajok esetleg fontosabb faj alatti taxonok leltrszer feljegyzse. A harmadik fzis ugyanezen fajok mennyisgi elfordulsnak becslssel val megllaptsa. Ez elssorban az egyes fajpopulcik ltal a mintangyzetben lefedett terlethnyad alapjn trtnik, az albbi skla szerint:

5: a mintaterlet >75%-t bortja uralkod vagy dominns faj

4: a mintaterlet 5175%-t bortja uralkod vagy dominns faj

3: a mintaterlet 2650%-t bortja



+: a mintaterlet < 1%-t bortja, tbb, kis borts egyeddel

r: a mintaterlet < 1%-t bortja, csak 1-2 egyed

Ez a viszonylag durva becslsi skla ellenttben szmos finomtott vltozattal (pl. a 11-fokozat Domin-skla) kizrja a szubjektv hibaforrsokat.

Nagyszm trsulstani mintafelvtel tblzatos feldolgozsa s kritikai sszehasonltsa vezet el a felvtelekben elfordul fajok trsulstani rtknek meghatrozshoz. A trsulsokban elfordul fajok ugyanis nem egyforma rtket kpviselnek. A trsulsok jellemzshez a fajok ngy csoportjt emeljk ki, amelyek mint diagnosztikus fajkombinci klnsen rtkes segtsget nyjtanak a trsuls felismersben s azonostsban. Ezek:

1. Uralkod vagy dominns fajok, amelyek a trsuls ltal elfoglalt terletnek tbb mint a felt bortjk. Ha ez a faj a trsuls legfels szintjben fordul el, trsulsalkot fajnak is nevezhetjk. Ha a dominancia kt faj kztt oszlik meg, kodominns fajokrl beszlnk. Egy dominns faj esetn a trsuls monodominns, ha a legfels szintben tbb faj uralkodik, polidominns trsulsrl van sz.

2. Jellemz vagy karakterfajok. Egyes fajok vagy fajcsoportok kiemelked trsulstani rtkt a trsulshoz val hsg adja meg. Az a jelensg, hogy valamely faj kizrlagosan egy trsulshoz ragaszkodik, csak annak llomnyaiban fordul el. Megklnbztetnk abszolt (a) s relatv (b) karakterfajokat.

(a) Az abszolt karakterfaj a trsuls egsz terletn ragaszkodik a trsulshoz, s areja egybeesik a trsulsval. Ez igen ritka, s gyakorlatilag kt esete van: endemikus faj elfordulsa endemikus nvnytrsulsban, vagy reliktum faj elfordulsa reliktum trsulsban.

(b) A relatv karakterfajnak kt vlfaja van: regionlis (ba) s loklis (bb) karakterfaj.

(ba) A regionlis karakterfaj areja messze tlterjed a trsulsn. Elterjedsi terletnek kzepn a faj valencija nagy, s ezrt tbb hasonl vagy akr igen klnbz trsulsban is elfordulhat. Arejnak hatrain azonban az rzkenysge megn, s letfeltteleit mr csak egy trsulsban tallja meg. Ez az eset rendszerint egy nvnyfldrajzi tjegysggel (flratartomny, flravidk) kapcsolatos, ezrt regionlis jellege, illetve rvnyessge van.



(bb) Loklis karakterfajrl akkor beszlnk, ha ugyanez a kapcsolat csak kisebb terletre, egy flrajrsra, hegysgre, kisebb tjegysgre vonatkozik.

A hsgnek ezenkvl erssgi fokozatai is vannak a trsulstani hierarchin bell. A fenti pldk az asszocici karakterfajaira vonatkoztak. De vannak jellemz fajai a magasabb trsuls-rendszertani szntaxonmiai egysgeknek is. Tbb hasonl sszettel trsulsban elfordul fajok jellemzk lehetnek a trsulsokat sszefoglal asszocicicsoportra, tbb csoport kzs fajai a rendre, tbb rend kzs fajai az osztlyra. Ilyenformn a nvnyszociolgiai rendszer klnbz rangegysgeinek is megvannak a jellemz fajai, s ilyen rtelemben beszlnk csoport-, rend-, sorozat- s osztly karakterfajokrl.

Elfordul klnsen a fajszegny trsulsokban , hogy az uralkod faj tlti be a karakterfaj szerept. Ezek ms trsulsban is elfordulnak, de alrendelt szerepben, teht a karakterfajjelleg a faj dominancijban nyilvnul meg. Ilyen esetekben dominanciatrsulsrl beszlnk, mint pl. a vzi, mocsri trsulsok, a zavart termhelyek gyomtrsulsai stb. esetben.

3. Differencilis vagy megklnbztet fajok. Mivel a karakterfajok szma kicsi, s nem fordulnak el a trsuls minden llomnyban, a megklnbztet fajok diagnosztikai rtke igen nagy. Ez a felrtkelds fokozdik azzal, hogy a termszetes lhelyeket s trsulsokat egyre gyakrabban r zavarsok elszr az rzkeny karakterfajok eltnshez vezetnek. A differencilis fajok kt, egymshoz hasonl nvnytrsuls florisztikai megklnbztetst teszik lehetv. Kt csoportjukat klnbztetjk meg: kolgiai (a) s fldrajzi (b) differencilis fajokat.

(a) Az kolgiai differencilis fajok olyan kolgiai termhelyjelz, n. bioindiktor jelleg fajok, amelyek egyazon tjban elfordul, egymshoz szerkezetben s faji sszettelben kzel ll trsuls (pl. bkks s gyertynos-tlgyes, gyertynos-tlgyes s kemnyfaliget stb.) megklnbztetsre alkalmas. Ugyancsak ilyen fajcsoportok alkalmasak egy-egy trsulson bell a klnbz kolgiai fokozat pl. eltr talajnedvessg termhelyek trsulstani alegysgeinek, a szubasszociciknak az elklntsre.

(b) A fldrajzi differencilis fajok ezzel szemben rendszerint nem kolgiai indiktorok. Az egymst terletileg helyettest, n. vikarins asszocicik megklnbztetsre szolglnak. Ennek lnyege abban ll, hogy a klnbz flrakrzetekben (pl. szaki-kzphegysg, Nyrsg, DunaTisza kze, Dl-Dunntl) olyan szles kolgij teht sok trsulsban elfordul fajok jelennek meg, amelyek terletileg vlasztjk el a hasonl termhelyeken egymst terletileg helyettest bkks, gyertynos-tlgyes, molyhos tlgyes, pusztai tlgyes stb. trsulsokat.

4. lland vagy konstans fajok, amelyek a trsuls llomnyaiban mindig, illetve az esetek tbb mint 60%-ban megtallhatk. Ezrt a diagnosztikai rtkk fontos, mert rajtuk keresztl teljesl az a felttel, hogy az llomnyok jellemz faji sszettele azonos krnyezeti felttelek kztt trvnyszeren ismtldik. Ezek a fajok gyakran azonosak a magasabb rang trsulstani kategrik jellemz fajaival, azaz a csoport, rend vagy osztly karakterfajaival, de lehetnek nagy kolgiai tolerancij generalistk is, n. ksr fajok.

A fenti fajcsoportok egyttesen alkotjk a knyvben trgyalt egyes trsulstani egysgek jellemz vagy diagnosztikus fajkombincijt.

4. A trsulsok rendszere

Amint arra mr az elzkben utaltunk, a nvnytrsulsok a nvny- s llatfajokhoz hasonlan hierarchikus rendszerbe, az n. nvnyszociolgiai vagy szntaxonmiai rendszerbe tartoznak, amelynek egysgei egyre tgabb s tfogbb krt alkotnak.

A hierarchikus kategrik legmagasabb egysgei az osztlyok, amelyek tbbnyire szerkezetileg is klnbznek, s a tj kpben eltr vonsokkal jelennek meg, ennlfogva a laikus termszetjrk szmra is knnyen felismerhetk. Ezeken bell talljuk a rendeket, amelyek tbbnyire az uralkod nvnyfajok alapjn klnbztethetk meg, s amelyeknek a felismerse sem ignyel alaposabb nvnyismeretet. Ezeknl alacsonyabb egysgek a csoportok, amelyek a hasonl megjelens nvnyzetben az kolgiai-termhelyi klnbsgek szerint vlnak szt. Ezeknek a felismerse a termszetjrktl olyan rzket s tapasztalatot kvn, amilyen a szrazabb s nedvesebb, a melegebb vagy hvsebb krnyezet rzkelsvel kapcsolatos. Vgl a trsulsok dnten az uralkod fajon kvl mg egy jellemz fajkombincira, a karakter- s differencilis fajok, valamint az lland fajok csoportjaira is plnek. Ezeket elssorban a szakemberek s a kpzettebb, jobb fajismerettel rendelkez termszetjrk kpesek felismerni. A knyvben val lersuk s a mellkelt brk



ppen azt clozzk, hogy ezek a trsulsok is lehetleg minden kpzettebb rdekld szmra felismerhetk legyenek.

A nvnytrsulsok rendszere gy van megalkotva, hogy a taxonmiai rendszerekhez hasonlan a trsulsok nevei, illetve azok vgzdse pontosan megjelli a trsulstani egysg helyt a hierarchiban. Azrt, hogy a nagyszm trsulsnv kztt el lehessen igazodni, kidolgoztk a fitoszociolgiai vagy szntaxonmiai nevezktan szablyzatt, amelyet a knyv fggelke tartalmaz. Ezrt ennek rszleteit itt nem ismertetjk. A nevezktan kitr a helyes nvads, az rvnyes kzls, valamint az rvnyes s rvnytelen nevek krdskrre. A szvegben a trsulsok cmei valamennyien a jelen ismereteink szerint rvnyes neveket tartalmazzk. Egyes esetekben kitrnk az ismertebb trsnevek (homonmok s szinonmok) emltsre is, megjellve a szablyzat azon paragrafust, amelynek rtelmben a nv rvnytelen.

Ha ttekintjk a trsulsok rendszert, rgtn feltnhet, hogy kzttk igen nagy klnbsgek lehetnek, akr megjelensket, szerkezetk egyszersgt vagy bonyolultsgt, akr fajokban val szegnysgket vagy gazdagsgukat tekintjk.

A trsulsok trbeli szerkezete ltalban kt irnyban tagolt: fgglegesen s vzszintesen. A fggleges szerkezetet a nvnyeknek a fny mint energiaforrs elnyersrt, illetve felosztsrt foly versengse alaktja ki. Ez jelentkezik a trsuls szintezettsgben, ezt rtjk fiziognmin, ez hatrozza meg a trsuls kls megjelenst. Az egyszerbb, kezdetlegesebb trsulsok (pl. hnrok, sziklahasadkok nvnyzete) kevs szintek, kevs fajbl llnak. Az is elfordul, hogy valamelyik egyszint trsuls egy bonyolultabb felpts kzssgben alrendelt szintknt jelenik meg. Pldul egy hnrtrsuls a lperd gyepszintjt is alkothatja, az fonyk havasi cserjsei pedig a mi ghajlatunkon a savany talaj lombos erdk vagy a fenyvesek vdelmt ignylik, s annak gyepszintjeknt lnek.

A trsuls bels, vzszintes szerkezett, ms nven mintzatt, vagyis a fajok egy szinten belli eloszlst a vznek s a tpanyagoknak a talajban val mennyisge s eloszlsa, s az rtk foly versengs alaktja ki, illetve szablyozza. A mintzat teht tkrzi a termhely jellegt, vz- s tpanyag-knlatt, s ez fejezdik ki a jellemz faji sszettelben vagy diagnosztikus kompozciban.

Egy trsuls felptse, szerkezete s fajgazdagsga alapveten a termhely jellegtl fgg, amely egy rendkvl bonyolult fogalom, tekintve hogy a termhely jellegt ngy tnyez: a fnnyel, hvel, vzzel s tpanyaggal val elltottsg mrtknek vgtelen szm vltozata jelenti. Az kolgia lnyege paradox mdon az, hogy a termhely jellegt s a trsuls szerkezett s mintzatnak gazdagsgt nem a termhelyen jelenlv, hanem ppen a hinyz vagy elgtelen mrtkben ottlv ltfelttelek, az n. korltoz tnyezk hatrozzk meg. Aszerint, hogy e tnyezket mint ltfeltteleket klnsen a ht s a vizet az ghajlat biztostja-e vagy a talaj s a domborzati viszonyok, beszlnk klimatikus s edafikus jelleg nvnytrsulsokrl. A klimatikus nvnytrsulsokat ms nven zonlis trsulsoknak is nevezzk, mert egy horizontlis ghajlati vezet, illetve egy vertiklis ghajlati zna nvnytakarjt meghatroz nvnyszociolgiai egysgek. A zonlis trsulsok elfordulhatnak szmukra kedveztlen klmban is, kedvez talajviszonyok s domborzati felttelek kztt. Ilyenkor sajt znjukon kvl jelennek meg, s ezrt extrazonlis elforduls trsulsrl beszlnk. Az edafikus trsulsok egy rsze domborzati s talajfggsge ellenre ragaszkodik valamely klimatikus vagy vegetcis znhoz, ezeket intrazonlis trsulsoknak nevezzk. Ms rszk annyira vzhez kttt, hogy brmely ghajlati vagy nvnyzeti znban elfordulhat, ezeket azonlis trsulsoknak tekintjk.

A trsulsok nemcsak az lvilgnak a krnyezet kihvsaira adott trsadalmi vlaszai, hanem egyttal trtneti kategrik is, mivel az ket felpt fajkszlet egy hosszabb kivlogatsi folyamat eredmnye. A kivlogats szempontjbl meghatroz fontossg a flra eredete s jellege, amelyben tkrzdnek a terlet geolgiai, ghajlati s talajtani esemnyei, vagyis a tj trtnete. Ez a trtnet rszben a termszeti adottsgok vltozsait (klmavltozs, a felszn alakulsa, tenger- s folymeder-vltozsok, erzi, ledkkpzds), rszben pedig az emberi tevkenysg, a termszet- s tjhasznlat (erdirtsok, legeltets, folyamszablyozs, bnyszat, ipar, mezgazdasg) esemnyeit foglalja magba. A termszeti esemnyek a termszetes nvnytrsulsok kialakulsnak normlis menett tettk lehetv, mg az emberi beavatkozsok ltalban a termszetes fajkszlet cskkenst, elszegnyedst eredmnyezik.

A klnbz tjak eltr flratrtnetnek kvetkezmnye, hogy hasonl szerkezet s azonos uralkod fajok eltr faji sszettel trsulsokat alkotnak az orszg klnbz terletein, ami egymst helyettest, vagy ms nven vikaril trsulsok (a latin vicarius = helyettes) kialakulsra vezethet, amilyenek pl. a bkksk vagy a melegkedvel tlgyesek egymst helyettest trsulsai az szaki- s a Dunntli-kzphegysgben, a Nyugat- s a Dl-Dunntlon, vagy a homokpusztai nvnytrsulsok a Nyrsgben, a DunaTisza kzn, a



Kisalfldn s Bels-Somogyban. Ezek a vikaril trsulsok nemcsak az eltr flratrtnetre hvjk fel a figyelmet. Megklnbztetsk gyakorlati szempontbl is fontos, mert a tj eltr gazdasgi potencilja kvetkeztben klnbz mrtkben srlkenyek, illetve veszlyeztetettek.

Mivel a trsuls trtnelmi kategria is, ltrejttben meghatroz szerepet jtszik az id. Mr a trsulsok funkcionlis rendjnl utaltunk arra, hogy az letritmusuk jelents bels szervez erknt mkdik. A trsulsoknak termszetesen van kialakulsi idejk s lettartamuk. A rvid kialakulsi idvel s lettartammal rendelkez trsulsokat pionr szvetkezeteknek tekintjk. Ezek genercivltsa tbbnyire gyors, szerkezetk laza, diverzitsuk kicsi (pl. nylt homoki egyves gyepek, nylt sziklagyepek, bizonyos vetsi gyomtrsulsok), mg a szukcesszis folyamatok fejlettebb stdiumait alkot trsulsok (pl. zsombkosok, lperdk) egszen hossz letek lehetnek, st llandsulhatnak is, ha az ket fenntart tnyez, az elraszts tartsan fennmarad.

A mai nvnyszociolgia ismeretei a vegetcirl egyre rszletesebbek, elmlyltebbek. Ezrt kpesek vagyunk arra, hogy ezeket felismerjk, megklnbztessk, trkpezzk, rendszeresen figyeljk (monitorozs), llapotuk vltozsait felmrjk. Ezek a sok tekintetben nagyon klnbz nvnyszociolgiai egysgek valamennyien megegyeznek abban, hogy az adott termhelyek letfeltteleivel sszhangban lev, azokat anyag- s energiagazdlkodsi krfolyamatok (ciklusok) formjban felhasznl vagyis a krnyezeti forrsokkal gazdlkod szervesanyag-termel elemi trsadalmak, amelyek hasonl krnyezetben s termhelyi viszonyok kztt nagyobb trsgekben (pl. Kzp-Eurpa, Kelet- s Nyugat-Mediterraneum) is trvnyszeren ismtldnek.

Az itt alkalmazott szntaxonmiai rendszer csaknem teljesen megegyezik Borhidi Critical Revision of the Hungarian Plant Communities cm knyvben (Janus Pannonius University, 1996) kzlt ttekintssel, amely elszr trgyalta a hazai nvnytrsulsokat a nevezktani szablyzat elrsainak figyelembevtelvel. Egy bvebb szveg ttekints kszlt a Vrsknyv Magyarorszg nvnytrsulsairl cm kiadvnyban, ahol a knyv anyaga nhny jonnan lert vagy azonostott nvnytrsulssal bvlt, azaz naprakszebb lett. A jelen knyv a termszetvdelmi szempontok helyett a trsulstani krdsekre sszpontost. Ez azt jelenti, hogy a nvnyszociolgiai egysgeket igyekszik tgabb perspektvban megvilgtani, az eurpai vegetciba jobban beleillesztve trgyalni, s ehhez a jelenleg foly European Vegetation Survey (EVS) friss anyagait is felhasznlni.

5. Szntaxonmia s nevezktan

Ennek a fejezetnek a clja az, hogy a knyvben szerepl nevek s szimblumok rtelmt vilgosan lssuk, s mindazokat az elveket, amelyek a trsulsok jellemzst s elhatrolst biztostani hivatottak, s amelyeket a korbbi fejezetekben bemutattunk, tudomnyos eszkzkkel trvnyestsk s rvnyestsk. A trsulsok elnevezse azrt fontos, mert alapvet informcit hordoz a trsuls legfontosabb egy vagy kt fajrl, a trsuls szntaxonmiai rangjrl, szerzjrl s az rvnyes kzls vrl.

Az 1910-es vektl kezdden igen sok trsulst s mg sokkal tbb trsulsnevet kzltek. Ez a hatalmas publiklt cnolgiai anyag az 1970-es vekre, amikor sorban szlettek a nemzeti sszefoglal munkk s felmerlt egy tfog szintzis ignye, annyira felduzzadt, hogy ttekinthetetlenn kezdett vlni. Ezrt halaszthatatlann vlt egy nemzetkzi szablyzat elksztse, amely szablyozza a nevek s a kzlsek rvnyessgt. Ennek a szablyknyvnek az els kiadsa 1978-ban, a msodik kiadsa 1986-ban, a harmadik pedig 2000-ben jelent meg. Ez utbbi teljes szvegvel s magyarorszgi pldkkal kiegsztve megtallhat a tanknyv fggelkeknt. Ez a szablyzat tartalmazza a trsulsok elnevezsnek szablyait az albbi mdon:

Pldk a szntaxonok neveire:

Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika & Novk 1941

Festucetalia vaginatae So 1957

Aremonio-Fagion Borhidi in Trk et al. 1989

Sambucetum ebuli Felfldy 1942

Myriophyllo-Potametum So 1934 ranunculetosum circinati V. Krpti 1963

A nevezktan kt legfontosabb alapelve, hogy 1. Minden trsulsnak csak egy rvnyes neve lehet. 2. Ez a nv a trsuls legkorbbi szablyos lersakor kzlt nv. A nevezktan tovbbi fontosabb fogalmai a kvetkezk:



Bazionmnak nevezzk valamely szubasszocici eredeti nevt, ha j kombinciban egy msik asszocici al sorolva megtartjuk, vagy ha asszocici rangra emelve j nevet adunk neki, s erre hivatkozunk.

Homonmok olyan rvnyesen kzlt nevek, amelyek egymssal bet szerint megegyeznek, de klnbz nevezktani tpusokra alapozva rtk le ket.

Szinonm az a nv, amely egy, mr korbban ms nven lert trsulssal azonos szntaxont jell meg, fggetlenl annak rangfokozattl s helyzettl.

A nevezktani vagy homotipikus szinonm ugyanazon a nevezktani tpuson (cnolgiai felvteli anyagon) alapul, s ezrt mindenkppen szinonm.

A szntaxonmiai vagy heterotipikus szinonm ms nevezktani tpuson alapul, de azonos szntaxonhoz tartoznak tljk.

Pszeudonm az a nv, amelyet a ksbbi szerzk az eredeti szerzt idzve helytelenl interpretlnak (lsd a 46J ajnlst).

Fantomnv az olyan szntaxon nv, amelyet valamely szerznek tulajdontva idznek, holott az illet azt soha nem kzlte. Pl. az Agropyro-Kochion So 1971 Mucina 1993 szerint; ugyanis helyesen: Artemisio-Kochion So 1964.

Szmos esetben tjkoztatsul megadjuk a homonmok, szinonmok, vagy a korbban keletkezett rvnytelen nevek elvetsnek indoklsul szolgl nevezktani paragrafus szmt, amelyeket a fggelkben szerepl szablyzatban rszletesen s megfelel pldkkal szemlltetve tanulmnyozhatunk. A gyakrabban hivatkozott paragrafusok a kvetkezk:

1. : A tnyleges kzls hinya.

2b : Hinyz originldiagnzis s tpusfelvtel (lista, tblzat) hinya (nomen nudum).

3b : A nv provizrikus kzlse (nom. prov.).

3c : A trsuls szntaxonmiai rangmeghatrozsnak hinya.

5. : Nevezktani tpus hinya.

8. : Magasabb rang szntaxonok nem kielgt originldiagnzisa.

2526. : Az emendls szablyai.

29. : A szntaxon indokolatlan tnevezse.

30. : Meg nem engedett jobb nv alkalmazsa a taxonmiai-nevezktani vltoztats kvetkezmnyeknt.

31. : Ksbbi homonm (azonos hangzs nv) elvetse.

34. : Fldrajzi, kolgiai vagy fiziognmiai nv alkalmazsa a trsulsnvben.

36. : Klbz rtelemben gyakorta hasznlt nevek (nomen ambiguum) elvetse.

37. : Ktsges nv (nomen dubium) elvetse.

43. : Hibs nvnymeghatrozson alapul trsulsnv javtsa.

6. Rvidtsek s szimblumok

Nevezktani krdsekben:

Bas.: bazionm megjellse

Nom. nov.: j trsulsnv bevezetse



Nom. nud.: puszta nv originldiagnzis, illetve felvteli anyag nlkl kzlt nv

Syn.: szinonm megjellse

A trsulsok hazai elterjedst terjedelemtakarkossgi okokbl gyakran rvidtsekkel adjuk meg. Praktikussgi okokbl Simon Tibor A Magyarorszgi Ednyes Flra Hatrozja cm knyvben hasznlt neveket s rvidtseket kvetjk az albbiak szerint:

M: az orszg egsz terletn elterjedt

K: a Magyar-kzphegysgben elfordul trsuls

K: szaki-kzphegysg:

Zemplni-hg. a Hegyaljval s Harangoddal

Aggteleki-karszt v. Tornai-hg.

Csereht

Bkk (az Upponyi-hg.-gel)

Mtra

Cserht (a Medvessel s a Karanccsal)

Gdlli-dombvidk

Brzsny (a Nagymarosi rdg-hegy nlkl)

DK: Dunntli-kzphegysg:

Naszly (a Nagymarosi rdg-heggyel)

Visegrdi-hg. a Pilissel

Budai-hg.

Gerecse

Vrtes

Bakony

Pannonhalmi-dombsg

szaki-Bakonyalja

Smeg-Uzsa krnyke

Balatonvidk (a Balaton szaki partja a Balaton-felvidkkel, a Keszthelyi-hg.-gel s a bazaltvulknokkal)

A: Alfld:

(Kis-A): Kisalfld (Szigetkz, Fert, Hansg, Rbakz, Sokoralja,

GyrKomromDorogi-sk)

(Dunav.): Duna-vidk (Mezfld, Dunavlgy Csepeltl Mohcsig, Solti-sk)



(D-T): DunaTisza kze

(Drvask): Drva vlgye Barcstl s a Mohcsi-sziget

(Tt):Tiszntl a HevesBorsodi-skkal

(Nyr): Nyrsg a Rtkzzel

(A): szak-Alfld (Bodrogkz, BeregSzatmri-sk)

NyDt: Nyugat-Dunntl:

Sopron dombvidke

Vas (rsg, Vasi-Hegyht, Kemenes dombjai)

Gcsej (Nyugat-Zalval)

N: (Noricum): Magyar Alpokalja (Sopron s Kszeg hegyvidke, Vend-vidk)

DDt: Dl-Dunntl:

Zalai-dombsg (a Bakonyaljval)

Bels-Somogy (a Zseliccel s a Marcali-httal)

Kls-Somogy (a Vlgysggel)

Mecsek (Villnyi-hg.-gel, Szrsomlyval, Tolnai-hegyhttal)

7. Magyarorszg rvid termszet- s nvnyfldrajzi jellemzse

Haznk mg ma is gazdag s vltozatos lvilga hossz fejlds eredmnye, amelyben fontos s meghatroz szerepet jtszott s jtszik a mai napig is a termszetfldrajzi krnyezet.

Magyarorszg az Egyenlt s az szaki-sark kztt, mintegy flton helyezkedik el, az szaki flgmb mrskelt gvi rgijba tartozik. Ha egy pillantst vetnk Eurpa trkpre, azonnal szembetnik, hogy orszgunk a kontinens belsejben, magas hegysgek koszorja ltal vezve, a tengerektl viszonylag tvol fekszik. Ez, valamint az elzekben vzolt abszolt fldrajzi helyzet alapveten meghatrozza haznk lvilgt.

A kvetkezkben rviden tekintsk t azokat a legfontosabb termszetfldrajzi tnyezket, amelyek szerepet jtszottak a Krpt-medence lvilgnak kialakulsban.

7.1. Fldtani felpts, domborzat

Az lvilg soksznsgt nagyban befolysolja a domborzat, ennek vltozatossga pedig elssorban a fldfelsznt alakt kls s bels erk sszjtktl, valamint a fldkrget alkot kzetek fizikai s kmiai tulajdonsgaitl fgg. Haznk jelenlegi felszne rendkvl hossz ideig tart fldtrtneti fejlds eredmnye. Ez a fldtanilag-kzettanilag, valamint domborzati szempontbl igen vltozatos felszn nagymrtkben kzrejtszott a Krpt-medence gazdag s vltozatos lvilgnak kialakulsban. Elegend itt a Magyar-kzphegysget felpt kzetflesgek sokasgra, az ledkes eredet, klnbz kor mszkvekre, a dolomitra s homokkre, a vulkanikus tevkenysg sorn felsznre mltt andezitre, bazaltra, riolitra, a mlysgi kzetekhez tartoz gabbrra s a savany grnitra, valamint a metamorf palkra utalnunk, mg az Alfldn a lsz, a klnbz kor homokok, agyagos ledkek, a lpok tzegei, s a szikes talajok sokflesge hatott alaktan a ltszlag egyhang domborzat tj lvilgra.



A kzetminsgbeli eltrsek kzvetlen hatsa mellett fontos szerepet jtszik a domborzat tagoltsga is. A vltozatos, tagolt felsznek a makro- s mezoklma viszonylag kisebb vltozatossga ellenre sokfle mikroklmj lhelyek kialakulsnak s ezzel egytt tarka s gazdag lvilg letnek s fennmaradsnak kedveznek.

7.2. ghajlat

Haznk viszonylag kis terletn hrom klnbz klmatpus tallkozik, amelyeknek az elemei az egyes vekben klnbz erssggel s gyakorisggal jelentkeznek s keverednek. A kontinentlis ghajlat jellegzetessgeit a meleg nyarak a nyreli eszsekkel s a hideg, szraz telek tkrzik. A hvs, ess nyr s az enyhe, csapadkos tl az cenikzp-eurpai ghajlat hatst jelzi, amelyet egyrszt az Alpok kzelsge, msrszt a nyugat-balkni hegysgek mg fokozhatnak. A forr, csapadkszegny nyr, a rvid tl, a tavaszi s szi eszsek a szubmediterrn ghajlat jellemzi, s a Fldkzi-tenger vidkn uralkod klma hatst tkrzik. E hrom ghajlati hats megnyilvnulsban semmi szablyossg, illetve rendszeressg nem figyelhet meg, elemei gyakran tfedssel vagy kevert formban jelentkeznek, ugyanakkor az egyes terleteken val gyakorisguk statisztikailag kimutathat s trkpezhet. A gyakorisgi vonalak tbbnyire fontos nvny- s/vagy llatfldrajzi hatrokkal esnek egybe. gy haznk ghajlata e hrom hats sajtos keverke, amelyben nyugaton a kzp-eurpai, dlen s kzptt a szubmediterrn, keleten pedig a kontinentlis elemek dominlnak. Ily mdon a hrom ghajlati hats trbelileg is elklnthet.

ghajlatunk eme tr- s idbeli vltozatossga visszatkrzdik az lvilg arculatnak s klnsen a nvnyvilgnak a soksznsgben, a nvnytakar vltozatossgban. Elg, ha csupn a Nyugat-Dunntl kiterjedt bkkseire s fenyelegyes tlgyeseire, a Bkk-hegysg szikls lejtire vagy az Alfld mig fennmaradt erds-sztyepp- s sztyeppfoltjaira gondolunk. A fldtani felptssel szoros sszefggsben ll domborzat pedig tovbb ersti a klimatikus hatsokat, s fokozza az lvilg vltozatossgra gyakorolt hatst.

7.3. Vzrajz

A vz a termszeti krnyezet alaktsban, formlsban llandan hat tnyez, az lvilg szempontjbl pedig klnsen fontos szerepet tlt be. Hinya vagy tlzott bsge hatrt szab szmos letkzssg elterjedsnek, illetve sajtos llnyegyttesek kialakulst teszi lehetv. A talajvz kzelsge kedvez az de termhelyet jelz trsulsok ltrejttnek, ezrt a mly fekvs, tbbnyire talajvzhats alatt ll terleteken mg a mai napig szmos n. nedves lhellyel tallkozhatunk (lprtek, mocsrrtek). Folyink szablyozsa, a nagy lecsapolsok vgrehajtsa eltt risi terleteket uraltak a mocsarak, lpok s az idszakosan elrasztott rterletek, amelyek mra a tredkkre zsugorodtak. Hazai folyink r- s hullmtereinek eredeti nvnyzete is csak kisebb foltokban maradt fenn.

Haznk folyhlzata igen fejlett, a Duna s a Tisza, valamint a mellkfolyik behlzzk az orszg teljes terlett. Magyarorszg vzrajzi trkpt tanulmnyozva megllapthat, hogy a Dunntl vzrajzi kpe a vltozatosabb; ennek oka az Alpok nagyobb vzbsgben rejlik. A Tisza vzgyjtjnek hidrogeogrfiai arculata jval egyszerbb, s ennek magyarzata az egyhangbb domborzati viszonyokban keresend. llvizeink kzl els helyen a Balatont, Kzp-Eurpa legnagyobb meleg viz tavt emltjk, amelynek parti blzeteiben hajdann kiterjedt lp- s mocsrvilg dszlett. Utols hrmondi a fonydi Nagy-berek s a Kis-Balaton. Nagyobb tavaink kz tartozik mg a rendkvl sekly Fert t, amelynek nagyobbik rsze Ausztria terletn van. A trtnelem folyamn tbbszr is kiszradt. Hasonl mondhat el a Velencei-trl is, amelynek azonban a nyugati rszn rtkes inglpnvnyzet dszlik. Rajtuk kvl szmos kisebb-nagyobb, klnbz mdon kialakult llvz teszi mg vltozatosabb felszni vizeinket. Kln emltst rdemelnek az Alfld szikes tavai, a termszetes ton lefzdtt, illetve a folyszablyozsok sorn levgott folykanyarulatok, holtgak, morotvatavak. A vzi lhelyek sajtos csoportjt kpezik a mestersges ton ltrejtt tavak, mint pl. a Tisza-t, a Rakaca-vztroz vagy a kisebb folyk, patakok felduzzasztsval ltrehozott halastavak.

7.4. Talajok

Magyarorszg talajtani viszonyai igen vltozatosak. A talajkpz alapkzet, a makroklma, valamint a felszni s felszn alatti vizek alakt munkja szmos talajflesg kialakulst eredmnyezte haznk terletn. Hegy- s dombvidkeinken legelterjedtebbek a barna erdtalajok klnbz tpusai, amelyeken zmmel ma is zrt erdtakart tallunk. A lszterleteken elssorban az Alfldn a mezsgi talajok szmos tpust figyelhetjk meg. Mind a barna erdtalajok, mind pedig a mezsgi talajok ltrejttben meghatroz szerepe van az ghajlatnak, vagyis ezek zonlis talajok. A talajtpusok msik nagy csoportjnak kialakulsban az



alapkzet minsge a dnt tnyez. A kzphegysgek igen meredek lejtin olykor nagy kiterjedsek a kves-szikls vztalajok s a humuszban gazdag, de felettbb sekly termrteg rendzina, illetve erubz s ranker talajok. Az elbbi karbontos, mg az utbbi kett sziliktos kzeten fejldtt ki.

A mly fekvs terletek talajainak kialakulsban elssorban a vz jtszik szerepet, amirt is ezeket hidromorf talajoknak is nevezik. Ebbe a krbe tartoznak a foly menti ntstalajok, a rti s a lptalajok. Klnleges csoportot alkotnak az Alfldn igen nagy terleteken tallhat szikesek, amelyeknek kialakulsrt elssorban a szraz ghajlat s a talajok vi negatv vzmrlege a felels, az a tny, hogy a talajbl elprolg vz mennyisge lnyegesen meghaladja a csapadkbl szrmaz vzbevtelt. Ennek eredmnyeknt a talaj fels rtegeiben a talajvzben oldott s felhalmozdik. A termszetes ton ltrejtt szikesek mellett nagy terleteket foglalnak el a msodlagos szikesek, amelyek az emberi beavatkozs hatsra (lecsapols, kiszrts) jttek ltre.

8. Magyarorszg trsulstani nvnyfldrajza

Egy adott terlet a rajta l nvnyfajok, a flra sszettele s az ebben mutatkoz hasonlsgok s klnbsgek alapjn, amelyben a kzs vagy eltr fejldsi viszonyok tkrzdnek, nvnyfldrajzi terletegysgekre oszthat. Az egysges fejldstrtnet legnagyobb terletegysgek a flrabirodalmak, amelyeknek a terlete az elszigetelds okozta nll flrafejlds hossztl fggen igen vltoz lehet. A legnagyobb az egsz szaki flteke mrskelt vi terlett magban foglal holarktikus flrabirodalom, amely tovbbi, kisebb terletegysgekre oszthat, s ezek egyttesen hierarchikus rendszert alkotnak. A rendszer kisebb egysgei a rgik vagy flraterletek, majd a flratartomnyok, flravidkek s flrajrsok. A fentiek alapjn Magyarorszg terlete a holarktikus flrabirodalom kzp-eurpai flraterletbe tartozik, ahol nagyrszt nll flratartomnyt kpez, a Pannniai flratartomnyt.

A nvnyfldrajzi terleteket a fentiek rtelmben ltalban a rajtuk l nvnyvilg, azaz a flra hasonlsga s klnbzsge alapjn klntjk el s jellemezzk. A nagyobb nvnyfldrajzi kategrikat magas rendszertani csoportok, pl. a flrabirodalmakat s rgikat bennszltt nvnycsaldok, a flraterleteket s tartomnyokat bennszltt nemzetsgek, a flravidkeket s jrsokat bennszltt fajok jellemzik. A jelen trgyals keretei kztt az egyes nvnyfldrajzi egysgeket elssorban az ott tallhat trsulsokkal jellemezve mutatjuk be.

szakkeleten s nyugaton nhny peremterlet mr a Krptok (Carpaticum), illetve a Keleti-Alpok (Noricum) flratartomnyhoz tartozik. A Pannniai Flratartomny haznk terletre es hnyada t flravidket lel fel, amelyeket az albbiakban rszletesebben is bemutatunk.

8.1. 1. Az Alfld flravidke (Eupannonicum)

A flravidk szaknyugati irnyban jval tlnylik hatrainkon, ahol a Bcsi-medence s a Morva-mez tartozik hozz, valamint kelet s dl fel is. E flravidk kzs tulajdonsga, hogy sksg, amelynek flrja dlkeleti szrmazs, a pontusi flraterlettel mutat rokonsgot, ugyanakkor hossz elszigetelt fejldse miatt sok bennszltt fajjal rendelkezik. ghajlatilag tlnyomrszt az erdssztyepp-znba tartozik, de eredeti nvnytakarjnak csak tredkei maradtak fenn a mezgazdasg trhdtsa kvetkeztben. Az Alfld flravidke az albbi flrajrsokra oszlik:

8.1.1. 1.1. A Kisalfld (Arrabonicum)

A flrajrs jellegnek kialaktsban dnt szerepet jtsz Duna rtern, elssorban a Szigetkzben a sok hegyvidki elemet rejt rtri ligeterdk (Pimpinello majoris-Ulmetum s Paridi quadrifoliae-Alnetum) a jellemzk. llomnyai az utbbi vtizedekben vszesen sszezsugorodtak a helykre teleptett nemes nyrasok egyhang mestersges ltetvnyei miatt. A trsgben lezajlott vzrendezsek, lecsapolsok megpecsteltk a Hansg hajdanvolt hatalmas lpterleteinek sorst. Az geres lperdk, lprtek mig fennmaradt tredkei klnleges termszeti rtket kpviselnek, szmos igen ritka, veszlyeztetett fajnak nyjtanak menedket, amilyen a fekete ribiszke (Ribes nigrum), a babrfz (Salix pentandra), a szrs nyr (Betula pubescens). A Fert t terjedelmes ndasai s szikesei a Hansggal egytt mint a nemzeti park rszei kiemelt vdelmet lveznek. rtkes lpterletek tallhatk mg a Marcal vlgyben. Az egykor gazdag flrj homokpusztk tlnyomrszt ldozatul estek a homokfstsnak. Klnleges rtket kpvisel a Bakon

Documents

Magyarország növénytársulásai