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Manuale diANATOMIA
COMPARATA
Elena MenegolaUniversità degli Studi di Milano
Erminio Giavini
MANUALE DI ANATOMIA COMPARATA
Copyright © 2010, EdiSES s.r.l. – Napoli
9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
2015 2014 2013 2012 2011 2010
Le cifre sulla destra indicano il numero e l’anno dell’ultima ristampa effettuata
Fotocomposizione : EdiSES S.r.l. – Napoli
Fotoincisione : PrintSprint – Napoli
Stampato presso la
Litografia di Enzo Celebrano
per conto della
EdiSES – Napoli
http://www.edises.it e-mail: [email protected]
ISBN 978 88 7959 550 6
A norma di legge, le pagine di questovolume non possono essere fotocopiate ociclostilate o comunque riprodotte conalcun mezzo meccanico. La Casa Edi-trice sarebbe particolarmente spiacentedi dover promuovere, a sua tutela,azioni legali verso coloro che arbitraria-mente non si adeguano a tale norma.
L’Editore
“La sola verità durevole è il cambiamento”Octavia E. Butler (1947-2006)
La riforma dei corsi di laurea, con l’introduzione della Laurea triennale, ha avutocome immediata conseguenza una contrazione del numero di ore di insegnamento permolte discipline, inclusa l’Anatomia Comparata. Si è, di conseguenza, sentita l’esigenzadi nuovi libri di testo che fossero più concisi rispetto a quelli tradizionali, ma nel con-tempo fossero in grado di fornire agli studenti i fondamenti di base per comprenderel’anatomia dei Vertebrati ed i rapporti stretti che legano fileticamente le diverse Classidi questo gruppo di animali. Questo manuale si prefigge lo scopo di fornire agli studentidi Scienze Biologiche e Naturali (ma anche di altri corsi di laurea affini) uno strumentoagile per apprendere i fondamenti dell’Anatomia Comparata dei Vertebrati attraverso untesto essenziale supportato da figure schematiche che ne costituiscono il complemento.Il rapporto testo-figura è il razionale su cui ci siamo basati per la preparazione di questomanuale, nella convinzione che immagini schematiche adeguatamente spiegate pos-sano costituire un valido aiuto per la comprensione della complessità anatomica dei Ver-tebrati. L’organizzazione dei capitoli è volta ad illustrare le diverse strategie adattativenei vari Vertebrati. Note di Embriologia Comparata sono inserite in ogni capitolo per me-glio comprendere i rapporti tra ontogenesi e filogenesi, mentre tavole di Anatomia Mi-croscopica, in appendice ad ogni capitolo, permetteranno al lettore di visualizzare in se-zioni di organi significativi di diversi Vertebrati quanto teoricamente appreso nel testo eillustrato dalle figure schematiche. Infine, il capitolo conclusivo è indirizzato a stimolareuna sintesi d’insieme su temi fondamentali dell’Anatomia Comparata dei Vertebrati.Siamo consapevoli che questo manuale non è del tutto esauriente per uno studioso diAnatomia Comparata, ma confidiamo che possa essere una piattaforma, magari angusta,ma solida, dalla quale gli studenti possano trarre le nozioni fondamentali dei rapportimorfologia-funzione e ontogenesi-filogenesi per affrontare con cognizione di causa altrediscipline biologiche correlate.
Desideriamo esprimere i nostri più sentiti ringraziamenti al sig. Giovanni Bertazzoliche, con grande impegno e competenza, ha realizzato le illustrazioni di questo volume.
Gli Autori
TAVOLE ISTOLOGICHE
Le tavole mostrano sezioni istologiche (spessore 5 �m) di preparati significativi. Ove nondiversamente specificato, i preparati sono stati colorati con ematossilina/eosina.
PREFAZIONE v
Prefazione
1. CLASSIFICAZIONE DEI VERTEBRATI 51.1 Phylum Cordati 6
1.2 Classificazione dei Vertebrati 8
2. CENNI DI EMBRIOLOGIA DEI VERTEBRATI 232.1 Ontogenesi e filogenesi 24
2.2 L’embrione ed i primi stadi di sviluppo 25
2.3 Annessi embrionali 28
3. APPARATO TEGUMENTARIO 333.1 Funzioni 34
3.2 Struttura 34
3.3 Origine embrionale 35
3.4 Cute degli ittiopsidi 35
3.5 Cute dei tetrapodi 37
Tavole istologiche 52
4. APPARATO DIGERENTE 594.1 Funzioni 60
4.2 Origine embrionale 60
4.3 Organizzazione generale 60
Tavole istologiche 82
5. APPARATO RESPIRATORIO 955.1 Funzioni 96
5.2 Evoluzione 96
5.3 Struttura 96
5.4 Origine embrionale 97
5.5 Branchie 99
INDICE GENERALE vii
Indice generale
INTRODUZIONE 1
5.6 Polmoni 104
5.7 Ventilazione polmonare 107
Tavole istologiche 116
6. APPARATO CIRCOLATORIO 1256.1 Organizzazione 126
6.2 Funzioni 131
6.3 Evoluzione 132
6.4 Circolazione semplice e doppia 132
6.5 Sviluppo embrionale 134
6.6 Il cuore degli ittiopsidi 136
6.7 Il cuore dei tetrapodi 138
6.8 Gli archi aortici 143
6.9 Il circolo venoso 152
6.10 Il sistema linfatico 154
Tavole istologiche 161
7. APPARATO URO-GENITALE 1697.1 Funzioni 170
7.2 Struttura 171
7.3 Sviluppo embrionale 171
7.4 Il rene 172
7.5 Vie urinifere e vie genitali 184
7.6 Le gonadi 187
7.7 Ovidutti, deposizione e placentazione 193
Tavole istologiche 198
8. SISTEMA SCHELETRICO 2158.1 Funzione e struttura 216
8.2 Scheletro del cranio 216
8.3 Scheletro assile 224
8.4 Scheletro appendicolare 232
8.5 Sviluppo embrionale 237
Tavole istologiche 244
ANATOMIA COMPARATAviii
9. SISTEMA MUSCOLARE 2479.1 Funzione ed organizzazione 248
9.2 Muscolatura assiale: muscolatura del tronco e della coda 248
9.3 Muscolatura branchiale 250
9.4 Muscolatura delle appendici 252
9.5 Sviluppo embrionale 254
Tavole istologiche 255
10. SISTEMA ENDOCRINO 25710.1 Funzione 258
10.2 Evoluzione 258
10.3 Struttura 258
10.4 Sviluppo embrionale
10.5 Ipofisi 262
10.6 Epifisi 264
10.7 Tiroide 266
10.8 Paratiroidi 267
10.9 Corpo ultimo branchiale 268
10.10 Ghiandole adrenali 269
10.11 Altri componenti del sistema endocrino 271
Tavole istologiche 274
11. SISTEMA NERVOSO ED ORGANI DI SENSO 27911.1 Funzione 280
11.2 Le cellule del sistema nervoso 280
11.3 Conduzione dell’impulso nervoso 281
11.4 Strutture del sistema nervoso centrale e periferico 282
11.5 Sviluppo embrionale 284
11.6 Il sistema nervoso centrale 287
11.7 Il sistema nervoso periferico 294
11.8 La percezione dello stimolo 297
11.9 La percezione in organi di senso speciale 301
11.10 Trasferimento dello stimolo al sistema nervoso centrale e integrazione 306
11.11 La risposta 310
INDICE GENERALE ix
11.12 Il controllo delle funzioni viscerali: il sistema nervoso autonomo 313
11.13 Equilibrio 315
11.14 La ricezione della luce e le vie ottiche 317
11.15 La ricezione dei suoni e le vie acustiche 320
11.16 Chemorecettori: le vie del gusto e dell’olfatto 322
11.17 Sviluppo embrionale degli organi di senso cefalici 324
Tavole istologiche 328
12. RICONSIDERAZIONI SULL’EVOLUZIONE DEI VERTEBRATI 341
12.1 Omeostasi 342
12.2 Cresta neurale: una novità che ha permesso l’evoluzione dei Vertebrati 347
12.3 Sguardo d’insieme sull’evoluzione dei Vertebrati 350
GLOSSARIO 353
INDICE ANALITICO 373
INDICE ANALITICO DELLE TAVOLE ISTOLOGICHE 385
ANATOMIA COMPARATAx